Universidad De Murcia
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UNIVERSIDAD DE MURCIA ESCUELA INTERNACIONAL DE DOCTORADO Biological Response of Invasive Fish in a Highly Regulated Mediterranean River Basin Respuesta Biológica de Peces Invasores en una Cuenca Mediterránea Altamente Regulada Dña. Fátima Amat Trigo 2018 UNIVERSIDAD DE MURCIA Facultad de Biología Departamento de Zoología y Antropología Física Biological response of invasive fish in a highly regulated Mediterranean river basin Respuesta biológica de peces invasores en una cuenca mediterránea altamente regulada Memoria presentada para optar al grado de Doctor en Biología por la licenciada FÁTIMA AMAT TRIGO Directores: Dr. Francisco José Oliva Paterna Dra. Mar Torralva Forero Index Agradecimientos iii Structure of the doctoral thesis report v Resumen vii Chapter 1 1 General introduction and objectives References 4 Chapter 2 9 Approximation to study area and target species Study area 9 Flow characterisation Exotic target species 13 Gobio lozanoi Doadrio & Madeira, 2004 Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758) Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758) References 19 Chapter 3 29 Colonization and plasticity in population traits of the Alburnus alburnus along a longitudinal river gradient in a Mediterranean river basin Introduction and objectives 29 Material and methods 32 Results 37 Discussion 45 Conclusions 49 References 50 Chapter 4 55 Assessing effects of flow regulation on size-related variables on of freshwater fish in a Mediterranean basin Introduction and objectives 55 Material and methods 58 Results 64 Discussion 73 Conclusions 79 References 81 i Chapter 5 91 Reproductive strategy and energy allocation of Gobio lozanoi Doadrio & Madeira, 2004 from an invaded Mediterranean basin Introduction and objectives 91 Material and methods 94 Results 98 Discussion 109 Conclusions 113 References 115 Chapter 6 121 Is flow regulation modulating the reproductive traits and energy allocation of the non- native Gobio lozanoi Doadrio & Madeira, 2004 in a Mediterranean basin? Introduction and objectives 121 Material and methods 124 Results 129 Discussion 138 Conclusions 142 References 144 Chapter 7 151 General conclusions ii Agradecimientos Son muchas las personas que me han acompañado durante esta aventura y a las que me gustaría agradecer de corazón que hayan estado junto a mí. En primer lugar a mis directores de tesis, Francisco Oliva y Mar Torralva, muchas gracias por brindarme esta oportunidad y por confiar en mí, pese a todas las idas y YHQLGDV \ SHVH D TXH QR VLHPSUH IXHURQ EXHQRV WLHPSRV« 6LQ YRVRWURV QR KXELHUD llegado hasta aquí. Agradecer a Siscu su capacidad incansable de trabajar y esas conversaciones en las que, a veces, parecía que habíamos encontrado la solución a todos los problemas de los trabajos de esta tesis. Agradecer a Mar que estuviera al pie del cañón en los momentos más duros y por ser la comprensión y el corazón que tantas veces se necesita en esta batalla. En segundo lugar, a mi segunda familia, a todos los miembros del equipo que han ido formando parte de la Línea de Investigación Biología y Conservación de Vertebrados Acuáticos, desde mis comienzos en el año 2011 hasta la actualidad. Ana Ruiz, David Verdiell, Ana Sánchez, José Manuel Zamora, Antonio Zamora, Juan Franco, Adrián Guerrero y Antonio Guillén, por haber participado de forma directa o indirecta en los muestreos, en el procesado de laboratorio y los análisis de los datos. Quería agradeceros todas esas risas durante las salidas de campo, los fotomontajes de Juan, los raps de la Puebla, las imitaciones de personajes ilustres. Quería agradeceros los abrazos y los besos, las palabras de ánimo cuando tenía días malos y las bromas cuando eran EXHQRV«4XLHURGHFLURVTXHVois el mejor equipo de trabajo que podría tener y habéis sido lo mejor de esta tesis. También quiero agradecer a todo el Departamento de Zoología y Antropología Física, el que me haya dejado utilizar los laboratorios para realizar mi trabajo y el buen trato que han tenido siempre conmigo durante este tiempo de formación investigadora y docente y que me hayan ayudado siempre en todo. Igualmente, quiero agradecer su participación a los miembros del Departamento de Fisiología Animal de esta universidad, que han colaborado en la realización de algunos de los trabajos que aquí se presentan. Gracias Dani González, te debo una, y de las grandes. iii Al Dr. Rob Britton, por darme la oportunidad de hacer mis estancias en la Universidad de Bournemouth y hacerme partícipe de una gran cantidad de experimentos, los cuales le dieron otro enfoque a mi manera de ver la investigación y a la Dra. Emile Hardouin por abrirme las puertas de su casa y ser una magnífica compañera durante esos meses en los que se está tan lejos de casa. Me gustaría nombrar a todos los amigos que de forma altruista quisieron participar en los muestreos y trabajo de laboratorio. Héctor Castro, Tanya Pérez, David López, Samantha Cámara, Alejandra Montoya, Álvaro Morales, Ana Peñalver, Andrés Viedma, Belen Torrecillas, Alanna García. Con especial gratitud a María Alcaraz, que se tragó un montón de horas en el laboratorio y a Pedro García (el informático) que rescató todo el material cuando mi disco duro se rompió. Quiero resaltar también a otras personas, que me han acompañado durante estos cinco DxRV FRQ VXV GtDV \ VXV QRFKHV«$ WRGD OD JHQWH GH $-,80 \ D ORV JUDQGHV GH OD (FR0DQGDQJD7DQR)pOL['DQLHVSHURYHURVSURQWR$,UHQH5RMRSRU³HOFLJDUURGHOD HVFDOHUD´D9tFWRUZapata por los almuerzos motivadores, a Paqui Carreño por atender siempre mis consultas y mis abrazos, a María Botella, Susana Pallarés, a Lury Guerrero con su pelo al viento, a mis compañeros de máster y doctorado Rubén del Campo, Vicente Martínez y Saul Manzano. Y a mucha más gente que seguro que se me olvida. A mi equipo de rugby CUDER, por obligarme a sacar lo mejor de mí en cada entrenamiento, cada partido y cada día; y por ser mi mejor desahogo. A mi entrenador, Lucas Colazo, por hacerme ver que la actitud en el rugby es la actitud ante la vida y que el límite nos lo ponemos nosotros mismos. A mi familia, sobre todo a mis padres, por el apoyo incondicional, las palabras de ánimo y por estar siempre a mi lado. Y finalmente, quisiera agradecerle de todo corazón a David del Pozo su fuerza y paciencia, sus palabras de apoyo diarias pese a todo; su cariño y lealtad, su sonrisa ante las dificultades y su ayuda incondicional en todas las fases de esta tesis y en todos los aspectos de mi vida. iv Structure of the doctoral thesis report No specific rules to build the thesis report exist. The most general structure style is that followed by research articles, but including more original data from the study. Consequently, the more conventional structure used is the one with the follow sections: Introduction, Material and methods, Results, Discussion and Conclusions. The present doctoral thesis report is organized modifying the conventional report structure. The two first chapters bring us closer to the problem tackled in this study and their protagonists (both the Segura River basin and the target species). The following chapters are homogeneous entities and specific results can be extracting from them, which allow an autonomous discussion. However, they are not independent in relation with the main objectives and provide complement information to achieve principal purpose of the doctoral thesis. A possible negative facet of this type of structure is the replay of some sections such as material and methods or discussion, but the Chapter 2 tries to resolve this problem. All works of this thesis report have been developed in the research line Biología y Conservación de Vertebrados Acuáticos of research group Zoología Básica y Aplicada a la Gestión y a la Conservación in the University of Murcia. This study was financially supported by Fundación Séneca, Región de Murcia (Spain), (Project 08728/PI/08) Efecto de la modificación antrópica del régimen hídrico sobre los peces epicontinentales nativos y exóticos de la cuenca del rio Segura and LIFE+ Segura Riverlink (Project LIFE12 ENV/1140). Moreover, this thesis has been developed within the framework of Programa Nacional de Formación del Profesorado Universitario granted by the Spanish Ministry of Education and Science. v Resumen Las invasiones biológicas se consideran una de las principales amenazas para la biodiversidad global. Los peces invasores pueden alterar la biodiversidad por medio de numeross mecanismos, como la depredación, la competencia, la hibridación, la alteración del hábitat y la transmisión de nuevas enfermedades. Además, también son responsables de la alteración de las comunidades acuáticas al causar la disminución, el desplazamiento y la desaparición de especies nativas. Los ecosistemas acuáticos y sus comunidades nativas son particularmente sensibles a las especies invasoras y aumentar el conocimiento sobre la plasticidad fenotípica de estas especies, involucrada en el proceso de adaptación a nuevas condiciones locales, es necesario para el desarrollo de programas de manejo y control. El régimen natural de caudales propio de las cuencas Mediterráneas juega un importante papel en la estructura acuática ambiental ya que, entre otros aspectos, su magnitud y variabilidad determinan la distribución y composición de las comunidades de peces. En este contexto, la alteración de los regímenes hidrológicos naturales debido a la gestión que se hace del agua de los ríos, principalmente con criterios de demanda agrícola, junto a la creación de nuevos hábitats lénticos relacionados con las infraestructuras de regulación del caudal (ej. Embalses, Azudes, etc.), están facilitando la colonización y expansión de peces no nativos. La cuenca del río Segura se localiza en una de las zonas más áridas de la Península Ibérica y presenta un régimen hidrológico natural marcado por fuertes fluctuaciones estacionales y una aridez extrema en el periodo seco. A su vez, está considerada una de las cuencas mediterráneas más intensamente reguladas de Europa, con más de 30 presas de gran calibre, siendo los requerimientos agrícolas responsables del 90% de las demandas de agua que, junto con los cambios de usos del paisaje, constituyen la principal presión antrópica.