Redalyc.Caída De Hojas, Descomposición Y Colonización Por Invertebrados En Palmares De La Planicie De Inundación Del Río Pa

Interciencia ISSN: 0378-1844 [email protected] Asociación Interciencia Venezuela

Poi de Neiff, Alicia; Casco, Sylvina Lorena Caída de hojas, descomposición y colonización por invertebrados en palmares de la planicie de inundación del Río Paraná (Chaco, Argentina) Interciencia, vol. 26, núm. 11, noviembre, 2001, pp. 567-571 Asociación Interciencia Caracas, Venezuela

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Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto CAÍDA DE HOJAS, DESCOMPOSICIÓN Y COLONIZACIÓN POR INVERTEBRADOS EN PALMARES DE LA PLANICIE DE INUNDACIÓN DEL RÍO PARANÁ (CHACO, ARGENTINA)

Alicia Poi de Neiff y Sylvina Lorena Casco

RESUMEN

La caída de hojas de Copernicia alba (palma blanca) fue me- días en el que estuvo menos días inundado. Se encontraron dife- dida durante un año en dos sitios de un palmar con diferente rencias significativas en la abundancia de los invertebrados en di- densidad de árboles. La descomposición y la colonización por in- ferentes palmares. El mayor número de invertebrados por gramo vertebrados fueron estimadas durante 261 días, utilizando la téc- remanente de broza (13 individuos) fue colectado después de 125 nica de las bolsas de litera, en dos palmares con diferente régi- días de incubación cuando dominaban los oligoquetos (Enchytrai- men de inundación. La caída anual de hojas fue 0,97 y 1,83 t .ha-1 dae). Después de 8, 35, 66 y 261 días otros Oligochaeta (Dero año-1 dependiendo de la densidad de los árboles. El máximo valor spp.), Diptera (larva de Chironomus) y Coleoptera fueron los taxa promedio diario (2,83 g .m-2día-1) fue registrado durante el verano. más abundantes. Estos resultados tienen implicancia en el aporte El tiempo medio para la descomposición de la broza fue de 103 de materia orgánica a la planicie de inundación y en el papel de días en el palmar con mayor duración de la inundación y de 94 los invertebrados durante su descomposición.

SUMMARY

Leaf litterfall of Copernicia alba (white palm) was measured days. Significant differences were found for invertebrate abun- for one year in two sites of a subtropical floodplain forest with dance in different palm forests. The highest number of inverte- different tree densities. Decomposition and invertebrates coloni- brates per g remaining litter (13 individuals) was collected after zation were estimated by the litter bag technique during 261 125 days of incubation when Oligocaheta (Enchytraeidae) were days in two palm forests with different inundation regimes. De- dominant. After 8, 35, 66 and 261 days other Oligochaeta (Dero pending on the tree densities, annual litterfall were 0.97 and spp.), Diptera (Chironomus larvae) and Coleoptera, were the 1.83 t.ha-1year-1. The maximum average daily value (2.83 g .m-2day-1) most abundant taxa. These results have implications in the input was registered during the summer. The “half time” of the litter of organic matter to the floodplain and the role of invertebrates was 103 days in the palm forest with the longest duration of the during decomposition. flooding and 94 days in that which had less number of flooding

Introducción nas palmadas de hasta 70cm En la planicie de inundación Esta contribución tiene de largo están sujetas al ex- del río Paraná, en el área de la como objetivo conocer el Los palmares de Coperni- tremo del tronco por pecíolos confluencia con el río Para- aporte de materia orgánica de cia alba Morong. caracterizan (1,5m de largo) armados de guay, se han realizado investi- C. alba a la planicie del río el paisaje del nordeste argen- gruesas espinas. gaciones sobre la descomposi- Paraná y su coeficiente de de- tino en áreas periódicamente Aun cuando los palmares ción y colonización de la ma- caimiento en palmares con inundadas de la planicie distal ocupan extensas áreas en las teria orgánica producida por distinto régimen de inunda- de los ríos Paraná y Paraguay zonas de transición entre la distintas especies de plantas ción. Simultáneamente, cuan- (Figura 1), desde el Gran Pan- selva amazónica y las saba- acuáticas (Poi de Neiff y tificar el número de inverte- tanal hasta el norte de Santa nas tropicales, existen esca- Neiff, 1988; Neiff y Poi de brados que habitan la materia Fe (paralelo de 28º S, aproxi- sos trabajos (Frangi y Lugo, Neiff, 1990; Bruquetas de orgánica en descomposición. madamente). En la provincia 1985; Lugo y Frangi, 1993; Zozaya y Neiff, 1991; Poi de del Chaco los palmares están Odum, 1970) referidos al Neiff, 1991; Bruquetas de Materiales y Métodos constituidos por árboles de 8 aporte de materia orgánica y Zozaya y Poi de Neiff, 1993), a 13m de alto y de 10 a su velocidad de descomposi- no existiendo información dis- El área de estudio (Figura 40cm de diámetro. Las lámi- ción. ponible sobre Copernicia alba. 1) tiene veranos calurosos e

PALABRAS CLAVE / Bosques Tropicales / Palmares Inundables / Copernicia alba / Río Paraná / Recibido: 03/08/2001. Modificado: 04/10/2001. Aceptado: 16/10/2001

Alicia S.G. Poi de Neiff. Bióloga del Investigador Científico del Sylvina Lorena Casco. Licenciada cias Exactas y Naturales y y Doctora en Ciencias Biológi- Consejo Nacional de Investiga- en Zoología. Profesora en Bio- Agrimensura (UNNE). e-mail: cas. Profesora Titular de Lim- ciones Científicas y Tecnológi- logía. Tesista doctoral, UNNE. [email protected] nología, Facultad de Ciencias cas (CONICET). Dirección: Becaria del CONICET en el Exactas y Naturales y Agri- Casilla de Correo 291 (3400) Centro de Ecología Aplicada del mensura de la Universidad Na- Corrientes, Argentina. Litoral (CECOAL). Adscripta a cional del Noreste (UNNE), Ar- e-mail: [email protected] la cátedra de Botánica II (Siste- gentina. Miembro de la Carrera mática) en la Facultad de Cien-

NOV 2001, VOL. 26 Nº 11 0378-1844/01/11/567-05 $ 3.00/0 567 RESUMO

A caída de folhas de Copernicia alba (palma branca) foi que esteve menos dias inundado. Foram encontradas diferencias medida durante um ano em dois lugares de um palmar com dife- significativas na abundância dos invertebrados em diferentes rente densidade de árvores. A descomposição e a colonização por palmares. O maior número de invertebrados por gramo remanes- invertebrados foram estimadas durante 261 dias, utilizando a téc- cente de materiais orgânicos (13 indivíduos) foi coletado depois nica das bolsas de liteira, em dois palmares com diferente regime de 125 dias de incubação quando dominavam os oligoquetos de inundação. A caída anual de folhas foi 0,97 e 1,83 t .ha-1ano-1 (Enchytraidae). Depois de 8, 35, 66 e 261 dias outros Oligochaeta dependendo da densidade das árvores. O máximo valor médio (Dero spp.), Díptera (larva de Chironomus) e Coleóptera foram diário (2,83 g .m-2dia-1) foi registrado durante o verão. O tempo as taxa mais abundantes. Estes resultados implicam no aporte de médio para a descomposição das material orgânico foi de 103 matéria orgânica à planície de inundação e no papel dos inverte- dias no palmar com maior duração da inundação e de 94 dias no brados durante sua descomposição.

los 7m en el hidrómetro del zando alícuotas de 15g seca- Pto. de Corrientes y la plani- das en estufa (48 hs a 105°C) cie permaneció inundada por en los dos sitios. El promedio varios meses. quincenal se expresa en g.m-2 El aporte de materia orgá- dia-1y el aporte anual en t.ha-1 nica de las hojas de Coperni- año-1. cia alba para el período Para conocer la velocidad comprendido entre noviembre de descomposición de la ma- 98 y septiembre 99 fue esti- teria orgánica producida por mada en un palmar que per- Copernicia alba se realiza- maneció seco durante la ma- ron experiencias en el pal- yor parte de este período (PS, mar donde se midió la caída 27°25’32”S, 58°52’42”W). En de hojas (PS) y en otro pal- éste se escogieron dos sitios mar cercano (PI, 27°26’06”S,

(PS1 y PS2) con diferente dis- 58°54’10”W). PS sólo recibió tribución de las palmas. Para agua de inundación en octu- colectar las hojas caídas se bre 98 durante un lapso de 30 delimitaron, en cada sitio, tres días. PI estuvo inundado des- áreas de 80m2 cada una, me- de el inicio del experimento didas en un radio de 5m des- hasta unos 125 días, obser- de la palma ubicada como vándose suelo seco al final punto de referencia. Esta área del experimento (junio 99). de muestreo involucraba, en La condición de inmersión

promedio, 2 palmas en PS1 y prolongada de la materia or- 11 en PS2. A partir del peso gánica en el suelo de los pal- la totalidad de las hojas caí- mares sólo se produce natu- das secadas al aire se calculó ralmente durante inundaciones su peso seco constante utili- extraordinarias.

TABLA I CONDICIONES ATMOSFÉRICAS DEL ÁREA DE Figura 1. Distribución de Copernicia alba (marcado en gris) y ubi- MUESTREO DURANTE EL PERÍODO DE ESTUDIO cación del área de estudio. Velocidad Precipitaciones Temperatura del viento mensuales del aire inviernos suaves. En el período 1999 (Tabla I). La misma comprendido entre noviembre fuente registró un período llu- (promedio mensual; (mm) (promedio mensual; km/hora) ºC) de 1998 y septiembre de 1999 vioso entre noviembre 98 y la temperatura máxima (media marzo 99 con máximo aporte Máxima Mínima mensual) más elevada se regis- en este último mes (249mm 1998 tró en enero (32°C) y la míni- mensuales) y un período de Noviembre 5,5 198 30 16,8 ma fue de 9,2°C en el mes de escasez de lluvias entre mayo julio (Tabla I). Según el Bole- y agosto con mínimos inferio- 1999 tín Agrometeorológico del res a 22mm mensuales (Tabla Enero 5,2 146,6 32 19,9 I.N.T.A. en Colonia Benítez I). Desde septiembre 97 a oc- Marzo 4,3 249 31,3 21 (ubicado en las cercanías del tubre 98, el área estuvo in- Abril 4,4 85,4 24,8 15 área estudiada) la velocidad fluenciada por el fenómeno de Mayo 3,7 75 22,9 10,5 del viento a 2m del suelo va- “El Niño”. El río Paraná tuvo Junio 4,4 47 20,4 10,1 rió entre 3,7km.h-1 (mayo de un régimen irregular con creci- Julio 5,4 22 18,7 8,7 1999) y 8,0km.h-1 en agosto de das extremas que superaron Agosto 8,0 0 24,6 9,2

568 NOV 2001, VOL. 26 Nº 11 En cada palmar se coloca- (PS) se representa fueron dominantes ron 20 bolsas de nylon de 20 en la Figura 2. Las oligoquetos naididos x 30cm y 2mm de apertura diferencias fueron (Tabla II) registrán- de malla conteniendo 20g de significativas al dose hasta 149 indi- hojas secadas al aire. El expe- comparar los sitios viduos por bolsa, es rimento fue diseñado para ex- con mayor y menor decir unos 3700 traer entre 3 y 5 bolsas a los densidad de palmas ind.m-2. Después de

8, 35, 66, 125 y 261 días de (ANOVA, F1-38 = 35 días de incuba- su inicio en septiembre 98. 6,76; P< 0,05). La ción las bolsas de El material extraído fue la- caída anual de ho- broza estaban colo- vado para separar, mediante jas para el período nizadas casi exclusi- filtración por tamices de 500, estudiado fue 0,97 vamente por larvas y . 1 -1 250 y 125µm, los invertebra- t ha año (PS1) y pupas de Chirono- . -1 -1 dos asociados al detrito. Pos- 1,83 t ha año (PS2). Figura 2. Media de la producción mensual de broza (las mus grupo riparius teriormente, el material vege- En ambos sitios la barras representan DS). (Tabla II). Al final tal remanente fue secado en caída diaria de ho- del experimento en estufa a 60°C y los inverte- jas presentó oscilaciones esta- Los valores máximos y míni- el suelo seco del palmar se brados contados con micros- cionales las que resultaron más mos variaron entre 0 y 6 en PS colectaron adultos, larvas y copio estereoscópico. marcadas en el palmar cerrado y entre 2 y 13 en PI. pupas de Staphilinidae, Ca- Al inicio del experimento cuyo valor máximo (2,83 g.m-2 La mayor colonización por rabidae y Pselaphidae (Co- se pesaron 5 réplicas de 20g dia-1) se registró en diciembre invertebrados (Figuras 4 y 5) se leoptera). de hojas secados al aire y a 98. En PS1 la máxima caída registró en PI a los 125 días de En PS sólo se registró colo- 60°C para convertir el peso diaria fue menor nización por inverte- inicial en peso seco constante. con máximos en e- brados después de 125 El coeficiente de decaimiento nero 99 (1,02 g.m-2 y 261 días de incuba- (k) fue calculado a partir de la día-1). ción (Figura 5) y la -kt ecuación Wt=W0.e (Olson, El porcentaje de mayor abundancia de 1963) estimándose a partir de pérdida de peso de invertebrados (61 indi- este valor el tiempo para que las hojas de Coper- viduos por bolsa) ocu- se descomponga el 50% de la nicia alba fue se- rrió al final del experi- materia vegetal (“vida media”). mejante en ambos mento. Se cuantificó la densidad de in- palmares (Figura vertebrados por bolsa y el nú- 3) y su coeficiente Discusión mero de individuos por gramo de decaimiento (k) remanente de materia seca. calculado para 261 El aporte de hojas a Los valores de peso seco de días fue 0,0074 la planicie es bajo si las hojas caídas en cada palmar (PS) y 0,0067 (PI). se lo compara con los fueron comparados estadística- El tiempo estimado Figura 3. Descomposición de hojas de Copernicia alba resultados obtenidos mente con ANOVA, previa para que se des- (las barras representan DS). para otros bosques transformación logarítmica componga el 50% fluviales en el mismo (Steel y Torrie, 1985). Para de las hojas fue de 94 y 103 iniciado el experimento, cuando tramo del río Paraná (Neiff y comprobar la significación de días, respectivamente. Sin em- el suelo del palmar estaba cu- Poi de Neiff, 1990) y con los los resultados obtenidos en la bargo, los k parciales calcula- bierto por una fina película de del río Amazonas (Franken et experiencia de colonización por dos después de cada período agua. En esta situación predo- al., 1979; Klinge, 1977). En invertebrados se utilzó el test de incubación muestran que en minaron oligoquetos enquitrei- este río se incluyen bosques Mann-Whitney U (Zar, 1984). PI la descomposición fue más dos en tanto que a los 66 días pluriespecíficos donde las pal- Las experiencias de des- rápida durante los primeros 8 y al comienzo del experimento mas representan el 10% de la composición fueron realizadas días, manteniéndose caída total y aportan con temperaturas del agua hasta los 66 días, sólo 0,2 t.ha1año-1 que variaron entre 28°C en mientras que en (Franken et al., 1979). verano y 5,5°C en invierno. PS, la velocidad de Los mismos autores Al inicio de la experiencia, la descomposición fue señalan que, cuando profundidad del agua (32cm) mayor entre los 8 y las hojas muertas per- permitió medir sus condicio- 35 días. manecen unidas a las nes químicas. El oxígeno di- El número de palmas durante un suelto fue bajo (1,27 ± 1,14 invertebrados por tiempo largo, el aporte mg.l -1; n=3), el pH ácido gramo remanente de hojas es desestima- (6,48 ±0,07; n=3) y la concen- de hojas secas fue ble. En palmares de tración de nutrientes escasa significativamente Prestoea montana (nitratos+nitritos= 15µg.l-1, distinto (U=151, (Frangi y Lugo, 1985) . -1 amonio= 10 µg l ). U0,05,14,14 = 141, P la cosecha media de <0,01) al comparar litera fue 545 g.m-2 Resultados palmares con dife- (incluyendo troncos y rente número de Figura 4. Número de invertebrados por 1g de peso seco otras misceláneas) lo La producción mensual de días con suelo inun- remanente durante la descomposición de las hojas (las que indica la gran va- broza medida en el palmar dado (Figura 4). barras representan DS). riación que existe en-

NOV 2001, VOL. 26 Nº 11 569 entre 231 y 126 días respecti- trófica de recolectores o pre- vamente para que se descom- dadores y no se registran ponga el 50% de sus hojas en partidores. En el sitio de condiciones del agua seme- muestreo no se observaron in- jantes (Bruquetas de Zozaya y vertebrados de mayor tamaño Neiff, 1991; Bruquetas de que la apertura de malla usa- Zozaya y Poi de Neiff, 1993). da, fraccionando las hojas. Hubo mayor colonización Este hecho puede relacionarse por invertebrados en el pal- con la dureza de sus tejidos y mar inundado que en el pal- con la ausencia de partidores mar seco, sin embargo, la ve- en la planicie de grandes ríos locidad de descomposición como el Paraná (Neiff y Poi fue semejante en ambos si- de Neiff, 1990; Bruquetas de tios. Este hecho indica una Zozaya y Poi de Neiff, 1993) baja influencia de los inverte- y el Amazonas (Furch y Junk, brados en el fraccionamiento 1997). de las hojas de palma. La Los resultados de este tra- mayoría de los taxa registra- bajo indican que el aporte de dos pertenecen a la categoría materia orgánica y el procesa-

TABLA II INVERTEBRADOS QUE COLONIZAN LA BROZA DE Copernicia alba

PI PS

OLIGOCHAETA Dero (Dero) pectinata ++ Dero botrytis ++ Figura 5. Número de invertebrados por bolsa de broza y abundancia Dero (Aulophorus) furcatus ++ relativa de los grupos taxonómicos que la colonizan. Lumbricomorpha -+ Enchytraeidae ++ HIRUDINEA tre distintas especies de la Neiff, 1991) en las cuales las Helobdella sp. ++ foresta subtropical inundable. mayores pérdidas de materia SYMPHYLA - + Los picos de caída de hojas seca ocurren cuando las hojas DERMAPTERA + + no son coincidentes con los entran en contacto con el OSTRACODA períodos de máxima velocidad agua. La rápida descomposi- Cytheridella ilosvayi +- del viento y se registraron du- ción en los primeros 8 días Chlamidotheca mckenziei +- rante la estación lluviosa, que de incubación en el palmar COLLEMBOLA coincidió con el período du- inundado puede ser atribuida Proisotoma sp. ++ rante el cual la planicie reci- a la lixiviación de las sustan- Isotomiella sp. -+ bió agua de inundación del cias orgánicas e inorgánicas DIPTERA río Paraná. (Brinson, 1977). En bañados Chironomus grupo riparius +- La velocidad de descompo- de la planicie del río Paraná Hydrobaenidae -+ sición de la materia orgánica próximos al área de estudio, Ablabesmyia sp. ++ sobre el suelo fue rápida si se los tiempos medios para la Dasyhelea sp. +- la compara con otras palmas descomposición de Eichhornia Ephydridae +- cuyo tiempo medio puede lle- crassipes en condiciones de Psychodidae +- gar a 462 días (Frangi y acidez del agua y baja con- Cecidomyiidae ++ Lugo, 1985) lo que podría re- centración de oxígeno disuelto COLEOPTERA lacionarse con diferencias en oscilan entre 37 y 86 días, se- Carabidae ++ la composición de los tejidos gún se trate de hojas o raíces Staphylinidae ++ de las distintas especies de (Poi de Neiff, 1991). Las ho- Pselaphidae ++ palma. Otra posible explica- jas de esta macrófita tienen Ptiliidae -+ ción estaría dada por la dura- porcentajes de fibra (27 a Dytiscidae (larvas) +- ción y frecuencia del hidrope- 29%) y de lignina (0,91 a Noteridae +- ríodo, que depende de la ubi- 1,0%) muy bajos (Neiff et al., ACARI cación topográfica de los pal- 2001) si se los compara con Oribatida ++ mares en la planicie de inun- los resultados preliminares Hydracarina +- dación. Nuestros resultados obtenidos para C. alba (fibra= MOLLUSCA coinciden con los obtenidos 77,6%, lignina= 24,3%). Otras Uncancylus concentricus +- en otras florestas riverinas macrófitas de hojas duras, ta- Drepanotrema lucidum +- (Brinson, 1977; Neiff y Poi les como Typha latifolia y de Neiff, 1990; Bruquetas y Thalia multiflora necesitan PI: palmar inundado; PS: palmar seco; +: presencia; -: ausencia.

570 NOV 2001, VOL. 26 Nº 11 miento del detrito de C. alba fue financiado por el PIP- of Central Amazonia. Tropical plain lakes. Acta Limnológica en la planicie dependen del CONICET N° 4242. Ecology 20 (2): 225-235. Brasiliensia 13 (1). En Prensa. régimen de pulsos y constitu- Furch K, Junk WJ (1997) The Odum HT (1970) Summary: an ye diferente oferta trófica chemical composition, food emerging view of the ecologi- value and decomposition of cal system at El Verde. En para otras comunidades en REFERENCIAS herbaceous plants, leaves and Odum HT, Pigeon RF (Eds.) A palmares aislados de la hidro- leaf litter of floodplain forests. tropical rain forest. A study of dinámica del río Paraná res- Brinson MM (1977) Decomposition En Junk W (Ed.) The Central irradiation and ecology at El pecto de aquellos con mayor and nutrient exchange of litter Amazon Floodplain, ecology of Verde, Puerto Rico. Division of in an alluvial swamp forest. a pulsing system. Springer- Technical Information. US conexión. Ecology 58: 601-609 p. Verlag, Berlin. pp. 187-205. Atomic Energy Commission. Bruquetas de Zozaya IY, Neiff JJ Klinge H (1977) Fine litter produc- Oak Ridge, Tennessee. Pp. I- AGRADECIMIENTOS (1991) Decomposition and tion and nutrient return to the 10; 191-281. colonization by invertebrates of soil in three natural forest Poi de Neiff A (1991) Descomposi- Los autores agradecen a Typha latifolia L. litter in Cha- stands of Eastern Amazonia. ción y colonización del detrito Juan José Neiff sus valiosos co cattail swamp (Argentina). Geo-Eco-Trop. 1 (2): 159-167. de distintas especies de plantas Aquatic Botany 40: 185-193. Lugo AE, Frangi JL (1993) Fruit en ambientes inundables del aportes durante la realización río Paraná. Biología Acuática de los muestreos, a dos árbi- Bruquetas de Zozaya IY, Poi de Neiff fall in the Luquillo Experimen- A (1993) Descomposición de tal Forest, Puerto Rico. Biotro- 15: 158-159. tros anónimos sus atinadas macrófitos en bañados de la pla- pica 25 (1): 73-84. Olson JS (1963) Energy storage sugerencias, y a Roberto Oli- nicie inundable del río Paraná. Neiff JJ, Poi de Neiff A (1990). and the balance of producers vares, Director de Suelos del Ambiente subtropical 3: 1-17. Litterfall, leaf decomposition and decomposers in ecological Ministerio de Producción de Frangi JL, Lugo AE (1985) and litter colonization of Tessa- systems. Ecology 44: 322-331. la Provincia del Chaco, la Ecosystem dynamics of a ria integrifolia (compositae) in Steel R, Torrie J (1985) Bioestadís- provisión de los Boletines subtropical floodplain forest. the Paraná river floodplain. Hy- tica. Principios y procedimien- Ecological Monographs 55 (3): drobiologia 203: 45-52. tos. 2ª Edición. McGraw-Hill. Agrometeorológicos del Insti- 351-369. Neiff JJ, Poi de Neiff A, Casco SL Bogotá. 622 pp. tuto Nacional de Tecnología Franken M, Irmler U, Klinge DH (2001) The effect of prolonged Zar JH (1984) Biostatistical Ana- Agropecuaria de Colonia (1979) Litterfall in inundation, floods on Eichhornia crassipes lysis (2nd ed). Prentice Hall. Benítez (Chaco). Este trabajo riverine and terra firme forests growth in Paraná River flood- New Jersey. 718 pp.

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