Colonizacion Por Invertebrados De Macrofitos Emergentes Durante Su Descomposicion En El Rio Parana

Colonizacih por invertebrados de macr~$?tos emergentes durante su descomposicih en el rio Parami

Alicia Por DE NEIFF (1) y Yolanda BRUQUETAS DE ZOZAYA (1)

RESUMEN

La colonizaci6n de la broza de Polygonum acuminatum y Panicum elephantipes fue esludiada en un brazo secundario del rio Parana que entra en la isla Choui. Las pérdidas de peso SECOfueron medidas debajo del agua (a 2 m de profundidad), utilizando la técnica de las bolsas de broza. La abundancia de inverfebrados que colonizan el detrito fue expresada por bolsa de broza y por g de peso seco remanenie. Los coeficientes de decaimiento de P. ac.uminatum y P. elephantipes, estimados en base a 50 dias de descomposicion, fueron 0,017 y 0,0085 respectivamente. Las densidades de 10s invertebrados aumentaron con la progresiva descomposicion de las plantas. Hubo una correlacion linear negativa entre el peso seco remanente y el nrimero de invertebrados por g de broza remanente. Las maximas densidades fueron menores que 17 invertebrados por g de broza remanente. Una disminucion de la densidad fue observada después de 10s 24 dias de incubacidn. cuando el rio Parami inundo la isla Choui. Durante 10s primeros 7 dias recolectores y predatores tuvieron abundancia relafiva semejantes en el material de ambas especies. Los colonizadores mas abundantes fueron Chironomus SP.,‘ Dicrotendipes sp, g Ablabesmyia sp. Los colectores filtradores (Cyclesthe,ria hislopii y Cythe.ridella ilosvayi) fueron dominantes a 10s 30 dias de incubation.

PALABRAS ~LAVES: Decomposicion - Colonizacion por invertebrados - Macrofîtos - Sudamerica - Agua dulce.

RÉSUMÉ

COLONISATION PAR LES INVERTÉBRÉS DE MACROPHYTE~ ÉMERGÉS DURANT LEUR DÉCOMPOSITION DANS LE RIO PARANA La colonisation de Polygonum ac.uminatum et de Panicum elephantipes en décomposition a été étudié dans un bras secondaire du Rio Paranci qui pénètre dans l’île de Choui. La perte en poids sec a étk suivie sous deux mètres d’eau par la techni ue du sac en filet. L’abondance des invertébrés qui ont colonisé le substrat a été exprimée par sac et par g de poids sec. E a décomposi#ion calculée sur 50 jours a été respectivement de 0,017 j~l pour P. acuminatum et de 0,085 j-l pour P. elephantipes. La densité des inuertébrés a augmenté au fur et à mesure de la décomposition, avec une corrélation négative entre le poids sec restant de litière et le nombre d’invertébrés par g de litière. Une diminution de la

(1) Conicet, Centro de Ecologia Aplicada del Litoral, Casilla de Correo 291, (3400) Corrientes, Argentina.

Heu. Hydrobiol. trop. 2P (3) : 209-216 (1991). 210 A. POI DE NEIFF, Y. BRUQUETAS DE ZOZAYA densifk a tS obserrke après 24 jours d’incubation lors de la crue du Parana qui a envahi l’île de Choui. Les collecteurs el 1~s prkdateurs ont colt6trouvés en densités égales pendant les 7 premiers jours pour les deux substrais; avec une dominance de Chironomus sp. Dicrot.endipes sp. et Ablabesmyia sp. Les filtreurs ont été dominants après 30 jours d’incubation (Cyclestheria hislopii et Cytheridella ilosvayi).

MOTS C:L& : Décomposit.ion - Colonisation - Invertébrés - Macrophytes - Amérique du Sud - Eaux douces.

COLONIZATION BY INVERTEBRATES DURING DECOMPOSITION OF EMERGENT MACROPHYTES IN THE PARANA RIVER Thr colonization of Polygonum acuminatum and Panicum elephantipes litter were studied in a secondary branch of Parami river which enters in Choui island. Dry-weight loss was measured under water at 2 m depth, by the litter bag technique. The abundance of invertebrates that colonized fhe detritus mas expressed per litter bag and per g of remaining dty weight. Decay coefficients for P. acuminat.um and P. elephantipes estimated over 50 days of decomposition were 0.017 and 0.0085 d-l respecfively. Invertebrate densities increased lvifh the progressive deromposition of the plants. There was a negative Iinear correlation between the remaining dry weighi and ihe number of invertebrates per g remaining litfer. Maximum densities were less than 17 invertebrates per g remaining litter. A decrease of densiiy was observed after 24 days of incubation when Paranci river flooded the Choui island. Similar relaiive abundances of collecter-gatherers and predators were found during the first seven days from material of both species. The more abundant colonizers were Chironomus SP., Dicrot,endipes sp. and Ablabesmyia sp. Collerfor-filtercrs (Cyclestheria hislopii and Cyt.heridella ilosvayi) were dominant af 30 days of incubation.

IïEY WORD.5 : Decomposition - Invertebrates c.olonization - Mac.rophytes - Sout,h America - Fresh waters.

INTRODUCCION METODOLOGIA

La colonizacion por macroinvertebrados del detri- Tallos de Polygonum acuminatum y Panicum t-o de plantas acuaticas ha sido est.udiada principal- elephantipes con sus hojas fueron recogidos en la isla mente en ambient,es leniticos (DANELL y SJOBERG, Choui, ubicada sobre la margen derecha del rio 1979; DANELL y ANDERSSON, 1982; BROCK, 1984; Parana, unos 4 km aguas abajo de su confluencia con WEBSTER y SIMONS, 1978; Par DE NEIFF y NEIFF, el rio Paraguay (27”30’ S, 58” 55’ 0, fig. 1). 19%). En ~OS, dado la mayor importancia del aporte Las plantas secadas a1 aire y a la sombra se de hojas de érboles, la descomposicion y colonizacion coloc.aron sin fragmentar y humedecidas en bolsas de del det-rito de hidr0fXos es poco conocida (HILL y nylon de 20 x 20 cm de lado y 5 mm de apertura de WEBSTER, 1982; Por de NEIFF y NEIFF, 1989). malla. Las bolsas conteniendo 15 g de material Polygonum acuminatum ((tcatay») y Panicum veget,al fueron sumergidas a 2 m de profundidad elephanfipes (

&rr. ffydrobiol. trop. 24 (3) : 209-216 (1.991). COLONIZACIbN DE MACROFITOS DURANTE SU DESCOMPOSICI6N 211

FIG. 1. - Mapa del nordest.e de Argentina mostrando el sitio de incubacih. Map of Argentine northeastern showing incubation sife.

atraviesa la isla Choui. En el transcuros de la Se utilizaron para el tratamiento estadistico de la experiencia (30.X.1987 a1 14.X11.1987) la tempera- information pruebas de signiflcacion (Mann-Whitney t.ura del agua vario entre 24 “C y 26 “C, la conducti- U test) y correlacion de rangos con el coeflciente de vidad ekctrica entre 133 $S.cm-l y 235 @.cm‘* y el Spearman (SOKAL y ROHLF, 1981). La atlnidad pH entre 7 y 7,3. La concentration de oxigeno cenotica fue medida con el indice de Dite-Sorensen disuelto en el agua cercana a 10s sedimentos fluctua (LAMONT y GRANT, 1979). entre 4,2 y 6,3 mg. 1-l. El fondo del canal de la isla Choui es arenoso. La profundidad del sitio de incubation vario con la RESULTADOS altura hidrométrica del rio Parana en el puerto de Corrientes (fig. 2). Después de 10s 30 dias de incubacion la turbiedad del agua aumento y la medida del La pérdida de peso seco de la broza de Polygonum disco de Secchi disminuyo de 30 a 4,5 cm. La acuminatum y Panicum elephantipes fue mas rapida velocidad de la c.orriente del rio Parana en el area de en 10s primeros 7 dias (fig. 2). El lr diario calculado la confluencia con el Paraguay oscila entre 0,4 y en base a 50 dias de permanencia de las bolsas bajo 2,0 m.sl. agua fue 0,0085 d-l para P. elephantipes y de 0,017 d-l

R~U. Hydrobiol. trop. 24 (3) : 209-216 (1991). 313 A. POI DE NEIFF, Y. BRUQUETAS DE ZOZAYA

material remanente. Los valores del coeficiente de Spearman fueron 0,80 (z = 1,60) en el experimento con plantas de Panicum y 0,70 (z = 1,401 en el de Polygonum. Proporc,iones semejantes de recolectores y predatores se registraron en ambos sustrat.os durante 10s primeros siete dias de incubation (fig. 4). Los colonizadores mas abundantes fueron las larvas de Chiro- nomus sp., Dicrofendipes sp. y Ablabesmyia sp. y en menor proporci0n se registraron ninfas de Campsurus sp. y larvas de Neotrichia sp. A 10s 17 dias de incubation 10s predatores resultaron proporcionalmente mas importantes. Las larvas de Ablabesmyia sp. alcanzaron su mayor densidad (50 larvas por bolsa de Polygonum y 30 por bolsa de Panicum). A 10s 24 y 50 dias de inc.ubac.iCm 10s recolectores fueron mas numerosos que 10s predatores en la broza

dias FIG. 2. - Peso swo remanente medio y ntimero de invertebrados por gramo remanente de la broza de P. czczzminafzzm $ P. elephanfipes. Las barras vert.icales indican la desviacion m estandar. Xlean relatioe amount of remaining dry weight and number ot 475 inverfebrates per g remaining in P. acuminatum and P. plephant-ipes litter. Verfical bars indicnfe standard deviation. 4

375

para P. acuminatum. El tiempo estimado para la 2,5 descornposicion del 50 y0 del material vegetal fue mener en Polygonum (40 dias) respecto de Panicum (81 dias). En base a la curva t.earica se requeriran 176 dias y 353 dias respectivamente para que se 1 descomponga el 95 o/o de las plantas. La maxima densidad de colonizadores por bolsa de 0 j broze fue encontrada a 10s 17 dias en P. acuminatum y a 10s 30 dias en P. elephantipes (fig. 3). En estas C fechas de inc.ubacion se habia descompuesto el 25 yo y rl 30 t& respectivamente del material vegetal. El ntimero de invertebrados por gramo remanente rr& elevado se registre después de 10s 30 dias de incubaribn en amb& sust.ratos (fig. 2). 0 7 Comparando las dos especies vegetales no se 17 2430 50 dias observaron diferencias signifkativas ni en el ntimero m P. acuminatum de colonizadores por bolsa ni en el ntimero de invert,ebrados por g remanente (Mann Whitney U IX t? elephantipes test). FIG. 3. - Nivel hidrométrico del rio Parana en el hidrometro A 10s 17 dias de incubation, las aguas del rio de la ciudad de Corrient,es (A), nivel del agua en el sitio de comenzaron a entrar en el canal de la isla Choui. Una experimentacion (B) y ntimero dq invertebrados por bolsa de semana después la profundidad se incrementb un broza en el detrito de Panicum elephanfipes y Polygonum acuminafum (C). Periodo Octubre 1986 - Diciembre 1986. met-ro y el ntimero de invertebrados por bolsa y por g Wafer level of Paranzi river af Corrienfes Cify (A), wafer leoel in remanent.e de detrit.0 disminuyo (fig. 3). fhe experimental sife (B) and nzzmber of inoertebrates per lifter Hubo correlacion inversa enke el mimero de bag in Panicum elephantipes and Polygonum acuminat.um individuos por g remanente y el peso seco del defrifus (C). Period Ocfober 1986 - Uecember 1986.

Reo. Hydrobiol. trop. 24 (3) : 209-216’ (1991). COLONIZACI6N DE MACR6FITO.S DURANTE SU DESCOWPOSICT6N 213

DIAS DE INCUBACION 24

PARTIDORESPARTIDO~~ES

RECOLECTORES

COLECTORES FILTRADORES 0 PREDATORES

RASPADORES

u 10% 7

PARTIDORES

RECOLECTORES

COLECTORES FILTRADORES

PREDATORES

I RASPADORES

FIG. 4. - Composici6n porcentual de 10s grupos troficos funcionales de invertebrados en la broza de Panicum elephaniipes y Polygonum acuminatum. Percentage composition of invettebrale funcfional feeding groupe (collecter-gatherers, collecter-filterers, predators and scrapers) in ihe l,itter of Panicum elephantipes and Polygonum acuminatum. I

de Polygonum. En la de Panicum (fig. 4) las propor- Eichhornia crassipes incubadas simultaneamente en ciones resultaron invertidas. Al final de la inc.uba- la isla Choui (P~I DE NEIFF y NEIFF, 1989) por la cion, 10s recolectores que colonizaban la broza de diferent,e composici0n estructural de sus tejidos. Polygonum eran c,asi exclusivamente oligoquetos SegUn BOYD (1970) las plantas arraigadas emergentes naididos. tienen mayor porcentaje de celulosa que las sumergi- Los colect,ores filtradores superaron a 10s otros das y flotantes. HAMMERLY ef al. (1982) determina- grupos funcionales en ambos sustratos solamente a ron que las hojas de E. crassipes tienen en lagunas 10s 30 dias de incubaciitn (fig. 4). Las especies mas del rio Parana mayor contenido de nitrbgeno, abundantes fueron Cyfheridella ilosvayi y Cyclesfheria magnesio, sodio y potasio que las de Panicum y hislopii. Polygonum. Los valores del coeficiente de decaimien- Los partidores y raspadores fueron proporcional- to calculados para Panicum y Polygonum se aproxi- mente escasos, tanto en numero de individuos como man a 10s de las raices de E. crassipes cuyo k diario de taxa (fig. 4 y tabla 1). en el rio Paran es de 0,010 (Par DE NEIFF y NEIFF, 1989). Estas poseen proporcionalmente mas fibra que DISCUSION sus hojas (DEBUSK y DIERBERG, 1984). No hay informaci& sobre la tasa de La descomposici6n de P. acuminafum y P. ele- descomposici6n de otras mackfitas en el rio Parana. phanfipes es m&s 1ent.a que la de las hojas de La comparaci0n con 10s datos obtenidos para

Reu. Hydrobiol. trop. 24 (3) : 299-216 (1991). 21.4 A. POI DE NEIFF, Y. BRI JQUETAS DE ZOZAYA

RECOLECTORES A B + TABLA 1 Invertebrados encontrados en el detrito de Panicum elephanti- OUGOCHAETA pes y Polggonum acuminatum en la isla Choui Dem (Aulophorus) furcakx + + Inuerfebrates found in Panicum elephant,ipes and Polygonum Dem mro)pectinata + + acuminat.um detritus at Choui island Opistocystidae + + AMPHIPODA Hyalella curvispina + + COLLEMBOLA distintas especies de plantas emergentes (Curez, Proisotoma sp. Typha, Scirpus, Paspalum) en otras latitudes es EPHEMœOr’TERA dificil. Estas plant.as crecen en una amplia variedad Callibaetis SD. fninfas) + + Cacnis sp. (fkfas) + + de cuerpos de agua (orillas de rios, lagunas, esteros y Campsurus sp. (ninfas) + + baiïados) con diferent,es condiciones limnol6gicas que DIPTERA inciden en el proceso de descomposic.Zm. Chironomus sp. (larvas y pupas) + + El ‘ntimero de colonizadores por gramo remanente Dicrotendipei sp. (larvai i pupas) + + es semejante a1 de las raices de E. crassipes, muy Micropsecka sp. (larvas y pupas) + inferior a1 de las hojas de esta planta y supera a1 de TRKHOPTERA las plantas de Typha que se descomponen en Neutrichia sp. (larvad + + ambientes loticos (HILL y WEBSTER, 1982). Coinci- Oecetis sp. (larvas) + dentemente, HART y HOW~IILLER (1975)~ RICHARD COLEoPTER.4 Scirtes sp. (larvas) + y MOREAU (1982) sefialaron que varias especies de ACARINA hojas de Arboles tienen distinta densidad de coloniza- Hydrozetes sp. + + dores y que la mayor densidad de colonizadores se obtienen en plantas que se descomponen mBs COLECTORES FILTRADORES rapidament.e. OSTRACODA Una activa acumulacion de nitrogeno acompafia la Cytheridella ilosvayi descomposici6n bacteriana de plantas emergentes EUBRANCHIOP~DA (ULEHLOVA, (ESTEVES y Cycleskria hislopii + 1978) y de otras macrofitas BARBIER~, 1983, POI de NEIFF y NEIFF, 1988). Las M~LLUSU Eupera sp. hojas en descomposicikm tienen mayor valor nuki- cional para 10s invertebrados a medida que avanza la PREDATORES descomposici6n (KAUSHIK y HYNES, 1971; SI~IOCK y HJRUDIN~ STONEBURNER, 1980). Como resultado de este proce- Heloboélla stangnalis + SO se encontre una correlacion inversa entre el peso ODONATA seco remanente de las plantas y el ntimero de Coenagrionidae (ninfas) + invertebrados por gramo remanente. Libellulidae (ninfas) El mayor ntimero de colonizadores se dio después DIPTEUA Ab/abesmyia sp. (latvas) + de 10s 30 dias de incubation en ambos sustratos. Bezzia sp. + Esto coincide con 10 descripto para otras macrMit,as COLEoPTERA por HILL y WEBSTER(~~~~), B~0~~(1984)y POI DE Dytiscidae (larvas) + NEIFF (1989). HYDRACARINA + La colonizaci6n del sustrato por especies de Chironomidae es rapida. Desde el comienzo del RASPADORES experimento se observaron larvas de Chironomus y COLEoPTERA Dicrotendipes en dist*intos estadios de desarrollo Berosus sp. (iarvas) + registrandose pupas a 10s 24 dias de incubation. Las Moi~usw Biomphalaria sp. + especies de oligoquetos colonizan el material vegetal Uncancylus concentricus + en descomposicion después de 10s 24 dias de incuba- Littoridina guaranitica ci6n. Su mayor densidad se registra a1 final del experimento. SILIOCK y STONEBURNER (1980) encon- PARTIDORES traron que 10s Naididae t.ienen una respuesta positi- DIPTERA va a1 incremento de descomposici6n de las hojas y Hydrellia sp. (larvas) son abundantes después que las hojas exhiben signos visuales de descomposicion. RERENCIAS : A = Polygonum acuminatum Si se compara las especies que colonizan este B = Panicum elephantipes detrito con las que viven en las formaciones de Panicum y Polygonum en la isla Choui (P~I de NEIFF

Rtv. Hydrobiol. trop. 24 (3) : 209-216 (1991). COLONIZACII?iN DE MACROFITOS DURANTE SU DESCOILIPOSICION 215

y BRUQUETAS, 1989) la afinidad es de 0,50. Esta NEIFF, 1989). Queda por resolver si la disminucion aumenta a 0,8O a1 considerar solo 10s predatores ; es de 10s invertebrados se debe a1 arrastre del agua de decir, que éstos podrian colonizar el detrito desde las inundacion o a la deposicion de sedimentos a praderas de plantas emergentes cercanas. posteriori del ingreso del agua. Las especies de colectores mas abundantes (Cyeles- El detrito proveniente de las plantas acuaticas iheria hislopii, Campsurus SP., Chironomus SP., Dicro- constituye un aport,e energético para las mallas lendipes sp. y Neotrichia SP.) no fueron registradas en t.roficas de 10s ambientes periodicamente inundables relation con las plantas vivas de Panicum y Polygo- por el rio Parana, ta1 como 10 sefialaran HOWARD- num. La fuente de estas especies puede estar en 10s WILLIAMS y JUNK (1976) para la varzea del rio sedimentos del canal o en el material de arrastre del Amazonas. rio Parana (Drift). La colonizacion del detrito por invert.ebrados es afectada por las fluctuaciones hidrométricas del rio AGRADECIMIENTOS Parana produciendo disminucion del nirmero de A la Dra. Analia PAGGI y a la Lit. E. ANGRISANO por la colonizadores durante las inundaciones. Este efecto identification de las larvas de Chironomidae y de Trichoptera. se observa tambien en la broza de Eichhornia crassipes incubada en este ambiente (P~I de NEIFF y Manuscrit accepté par le Comité de rédacfion le 15 mars 1991

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