Inleiding Nederlandse Cephalopoden
René+H.B. Fraaije
Philip+J. Hoedemaeker
Adiël+A. Klompmaker
VERZAMELAARS behoren ammonietenal eeuwen VOORtot de meest begeerde fossiele overblijfselen. Vondsten hebben uit de steentijd in o.a. Duitsland en Frankrijk
duidelijk gemaakt dat ammonietenduizenden jaren geleden al als talisman gebruikt werden. De doorgaans prachtig versierde
spiralen hebben niet alleen de aandacht van fossielenverzame-
laars getrokken, ook menigkunstenaar en architect is door deze
vormenrijkdom geïnspireerd tot fraaiekunst- en bouwwerken.
In sommige gebieden komen ammonieten in zulke grote aan-
tallen voor dat ze door lokale verzamelaars zelfs als bouw- of
interieurstenen gebruikt zijn.
In enkele oude mythen en religies komen ammonieten voor.
In delen de worden door en erosie van Himalaya's verwering 4. De Zeus Tekstfig. god afgedeeld als Ammon op een veel ammonieten in rivierdalen gevonden. Daar worden ze zilveren tetradrachme (5de eeuw v. Chr.) van de Griekse als symbool van de Hindu god Vishnu gezien. De oude Grie- provincie Cyrenaica (KVPA), tegenwoordig Oost-Libië. ken, Cheyenne-indianen in Noord Amerika en Papua-stam-
men in Indonesië gebruikten ammonieten of stukken ervan deze werpsperen de bliksem veroorzaken. als vruchtbaarheids- of medicijnstenen. De naam ammoniet
is ontstaan in de Romeinse tijd (Plinius de Oudere). De Ro- Ook in meer moderne verhalen spelen koppotigen soms een meinen interpreteerden de ammonieten die zij vonden hoofdrol. als versteende ramshoorns van de Egyptische god Ammon In Jules Verne's "Twintigduizend mijlen onder de zee" valt een die vaak met ramshoorns wordt afgebeeld. Zij noemden die reuzenpijlinktvis het schip de Nautilus aan.
Ammonis cornua.
In delenvan Nederland komen resten van ammonieten,belem- In het Engelse graafschap Yorkshire werden lange tijd ammo- nieten en nautilussen, zowel als rolstenen in rivierafzettingen, versteende nieten voor slangen aangezien. In Zuid-Limburg als in hun origineel afzettingsgesteente, veelvuldig voor. Dat werden belemnieten als "donderkeilen"ontstaan door bliksem de deze komen. gegeven was aanleidingom tot publicatie te beschouwd. Belemniet is afgeleid van het Griekse belemnos,
wat werpspeer betekent. De Griekse oppergod Zeus zou met
8 Possible Cephalopodenvan Nederland
de weekdieren. inktvissen hebben van De tien vangarmen,
waarvan er twee lange tentakelarmen zijn. Een uitzondering
de die slechts acht hebben. vormen octopussen armen De
tegenwoordige Nautilus heeft 66 (mannetje) of 94 (vrouw-
tje) kleine armpjes, maar van drie fossiele nautiloïde gene-
ra, namelijk bij een actinoceratoïde, een orthoceratide en
een bactritide zijn de afdrukken van ben armen gevonden.
Tekstfig. 5. Versteende slang.
Indeling, ontwikkeling en biologie van de cephalopoden Tekstfig. 6. Interpretatie van de armafdrukken van een
orthoceratide (Uit Treatise on Invertebrate Paleontology, De klasse van de Inktvisachtigen (Cephalopoda) is een klasse part K, fig. 351). van de hoofdafdeling van de weekdieren (Mollusca) waar- toe ook ondere andere de klassen van de slakken (Gastro- poda), de tweekleppigen (Bivalvia), de olifantstandjes (Scap- Mogelijk vormen de vele korte armpjes een uitzondering op hopoda) en de keverslakken (Polyplacophora) behoren. de de afdrukken regel. Van ammonieten zijn nooit van ar- Er zijn nog een paar minder bekende klassen die we hier men gevonden, maar omdat inktvissen tien armen hebben zullen niet bespreken. In deze aflevering van Staringia zul- en van de ammonieten afstammen, bestaat het vermoeden len we ons beperken tot het beschrijven en afbeelden van dat ze eveneens tien armen hadden Alle cephalopoden leg- de Cephalopoda (letterlijk vertaald: koppotigen) die bin- gen eieren. Men heeft ook fossiel enkele trosjes eieren ge- nen de grenzen van Nederland kunnen worden gevonden. vonden. Alle cephalopoden-mannetjes hebben één arm
het zaad het de waarmee ze naar wijfje overbrengen, spadix. De cephalopoden zijn de grootste, meest intelligente en snelst bewegende weekdieren die we kennen. Ze hebben de De cephalopoden worden thans in vijf onderklassen verdeeld, meest bouw alle complexe van ongesegmenteerde ongewer- nl. de nautilusachtigen (Nautiloidea), ammonieten (Ammo- velde dieren. Alle cephalopoden zijn carnivoren, die actief op noidea), inktvissen (Coleoidea), Endoceratoidea en Actinoce- hun prooi jagen. Daartoe hebben ze als enige groep onder ratoidea. De laatste twee komen alleen als fossiel voor en wer- de weekdieren het vermogen om te zwemmen ontwikkeld, den vroeger tot de nautiloïden gerekend, maar hun zeer dikke en het daarvoor benodigde spierstelsel; de cephalopode be- sifo met complexe interne structuren verschilde zo sterk van nadert zijn prooi van boven of van achteren. Tevens hebben die van de andere nautiloïdendat ze tot aparte subklassen zijn zij zeer goed ontwikkelde ogen die te vergelijken zijn met die verheven. Ook de ammonieten komen alleen fossiel voor en van de gewervelde dieren, een goed ontwikkeld zenuwstel- zijn rond 65 miljoen jaar geleden uitgestorven. sel en relatief grote hersenen, verpakt in een kraakbenen Ook bijna alle nautiloïden zijn uitgestorven behalve Nautilus, kapsel. Dit zijn allemaal attributen dieonontbeerlijk zijn voor het enige recente genus dat van de uitgebreideonderklasse van efficiënte jagers. Het zijn slimme dieren. Bovendien zijn ze de Nautiloideais overgebleven. De inktvissen vormen thans de voorzien van vlezige vangarmen om de prooi te grijpen en zeeën De dominantegroep cephalopoden die de bevolkt. en- vast te houden, van stevige kaken die op een papegaaiensna- doceratoïden, actinoceratoïden, nautiloïden en ammonieten vel lijken, en van een radula (een met scherpe tanden bezet hebben uitwendige schelpen (Ectocochlia), de inktvissen heb- raspje naast de tong) om het voedsel fijn teschaven. Het bezit ben een inwendige schelp (Endocochlia) in de vorm van een van een radula is kenmerkend voor de gehele hoofdafdeling
9 Fossiele Cephalopodenvan Nederland
huis inwendig spiraalvormig (Spi- Tekstfig. 7. Stamboom van de onderklassen van de den, endoceratoïden en actinocerato-
of rula), een inwendig rugschild Cephalopoden. [Tek. Nico M.M. Janssen] iden ook vier kieuwen hadden en alle
of ammonieten (zeeschuim), een inwendige twee, heeftmen nog niet staaf rostrum of of wel (telum, gladius), ze hebben geen harde kunnen vaststellen; de huidigeinktvissen hebben allemaal delen. Nautilus heeft vier kieuwen, bij enkele ammonieten twee kieuwen enzijn aan de ammonoïden verwant. De onder-
twee kieuwen heeft men kunnen aantonen. Of alle nautiloï- klasse van de Coleoidea wordt daarom ook wel Dibranchiata
10 Fossiele Cephalopodenvan Nederland
Tekstfig. 8. Beginkamers van ammoniet en Nautilus.
(Lehmann, 1976 en Ziegler, 1983).
(tweekieuwigen) genoemd, en de nautiloïdenTetrabranchiata
deze alleen (vierkieuwigen), maar twee benamingen zijn van toepassing op recente cephalopoden. Alleen de inktvissen hebbeneen inktzak, de nautiloïdenen ammonieten niet.
De nautiloïden hebben een schotelvormige beginkamer, de ammonietenen inktvissen een bolvormige.
De schelpen van de nautiloïden en inktvissen hebben concave tussenschotten die zelden enigszins plooiing vertonen, de am- monieten hebben min of meer convexe tussenschotten die meestal sterk geplooid zijn. Tekstfig. 10. Doorsnede van een ammoniet(convexe septa,
De tussenschotten verdelen de in die (septa) schelp kamertjes, sifokraagjes naar voren wijzend, randstandige dunne sifo) met De lucht zijn gevuld. endoceratoïden en actinoceratoïden met inzet. hebben een zeer dikke, de nautiloïden een slanke buis. Dit ammonieten en coleoïden wijzen de kraagjes naar voren (in noemt men de sifo, die alle tussenschotten doorboort en die adorale richting). normalitermin of meer in het middenvan de schelp ligt.
De gaten in de septa hebben kraagjes. Bij nautiloïden, primi- De ammonieten en inktvissen hebben een zeer dunne sifo die tieve ammonietenen primitieve coleoïden wijzen de kraagjes vlak langs de externe (ventrale) rand van de schelp is gelegen. naar achteren (in adapicale richting), bij meer geëvolueerde De sifo is een belangrijk orgaan, want het pompt water (tegen
de osmotische druk in) uit de kamertjes en vult de kamertjes
met lucht. De cellen van het weefsel in de sifo werken op de-
zelfde wijze als niercellen. Tijdens de groei wordt er steeds een
nieuw luchtkamertje bijgemaakt. In vele gevallen wordt gedeli-
bereerd een beetje water in sommige kamertjes achtergelaten
om de juiste stand van het dier in het zeewater te bevorderen.
zich Het is een misvatting te veronderstellen, dat Nautilus in
opwaartse richting beweegt door de luchtdruk in de kamertjes
te verhogen. Nee, ze zwemmen gewoon omhoog en omlaag.
De schelpen van alle cephalopoden bestaan uit aragoniet.
wordt Het zwemvermogen in de eerste plaats bepaald door
zich even zwaarte maken als het zeewater. De endoceratoïden,
actinoceratoïden, nautiloïden en ammonieten doen dat door
middel van hun met lucht gevulde schelp als tegengewicht
Tekstfig.11. Oriëntering van cephalopoden. Vóór, achter,
Tekstfig. 9. Doorsnede van Nautilus (woonkamer, lucht- rug, en buik; hs = hyponomale sinus.
kamers, concave septa met sifokraagjes in het midden). (Treatise on Invertebrate Paleontology, part K).
11 Fossiele Cephalopodenvan Nederland
voor voornamelijk de relatief zware schaal. De inktvissen ech- koming van verwarring gebruikt men ook wel de termen extern
doen dat het lichte ter met behulp van gas ammoniumchloride voor de buikzijde (= biologische achterzijde) en intern voor de
of (NH CI) met oliën en vetten. Ze kunnen in het water zweven. rugzijde (= biologische voorzijde). Bij opgerolde schelpen is de 4
Bij opgerolde schelpen hangen de weke delen van het dier als externe zijde altijd de buikzijde. Nautiloïden hebbenin het alge- het luchtbel. laatste de ware aan een De grote kamer, waarin meen een duidelijke hyponomale sinus, maar de ammonieten weke delen zich de onder het hebben vaak uitsteeksel de bevinden, woonkamer, hangt niet; zij juist een waar men hypono- met lucht gevulde gekamerde gedeelte, het fragmocoon. De male inbochting zou verwachten. Vandaar dat doorsommigen primitievere coleoïden maken ook luchtkamertjes, maar hun wordt aangenomen dat ammonieten twee hyponomen aan
wordt de drijfvermogen in loop van de evolutie door ammo- weerskanten van dit uitsteeksel gehadzouden kunnen hebben. niumchloride of vetten vervangen. De cephalopodenschelp is Bij rechte staafvormige endoceratoïde, actinoceratoïde en de dus een hydrostatisch drijfapparaat. In de tweede plaats wordt rechte nautlloïdeschelpen, streeft het dier naar een horizon- het zwemvermogen bereikt door een beweeglijk slurfje, de hy- ponoom, waarmee de cephalopoden met kracht water naar
Tekstfig. 14. Dikke, met calciet gevulde, sifo van
Cameroceras.
tale stand van de schelp, zodat het zich in een horizontale rich-
ting kan voortbewegen.
Tekstfig. 12. Dubbele hyponoom bij ammonieten(Ziegler,
1983).
buiten kunnen zich spuiten en ze achterwaarts kunnen ver- plaatsen volgens het raketprincipe.
De uitstoot van water gebeurt dooreen krachtig samenknijpen van de mantelholtewaarin de kieuwen zich bevinden en waar de anus en de geslachtsopening in uitmonden. De inbochting in de rand van de schelp op de plaats waar de hyponoom naar buiten steekt noemen we de hyponomale sinus. De schelp is in de meeste gevallen een rechte of opgerolde buis. Normaliter zijn de schelpen in één plat vlak opgerold (planospiraal) als een horlogeveer en slechts zelden als een springveer, zoals bij de slakken.
De zijde waar de hyponomale sinus zich bevindt wordt alge- meen aangeduid als de buikzijde (ventrale zijde) van de buis, de tegenovergestelde kant als de rugzijde (dorsale zijde), de
de opening van schelp (apertuur) waar de kop en armen naar buiten steken als de voorzijde (orale zijde) en het beginpunt van de schelp (apex) de achterzijde. Deze algemeen gebezigde oriëntering van de zijden wordt ook hier gebruikt, maar is ech- ter niet de biologische oriëntering. In feite is de mantelholte met kieuwen en hyponomale sinus biologisch gezien de achter- zijde, de apex de rugzijde en de apertuur de buikzijde. Ter voor-
Tekstfig. 13. Calcietafzettingen in de oude luchtkamers van Tekstfig. 15. Plectronoceras, oudst bekende cephalopode
Invertebrate een orthoceratide (Uit Treatise on Invertebrate Paleonto- (Uit Treatise on Paleontology, part K).
logy, part K).
12 Fossiele Cephalopodenvan Nederland
Dit kan alleen worden bewerkstelligd door de punt van de Nautilus heeft een radula met negen tanden. Of ook alle fos- schelp van binnente verzwaren met kalk; de meeste kalk wordt siele soorten negentandige radula's hebben gehad is niet aangebracht in de punt van de schelp en de hoeveelheid kalk bekend.
Nautiloi- vermindert geleidelijk in de richting van de woonkamer. De De verkalkte kaakpunten van de bovenkaken van de
die de onderkaken verzwaarde punt vormt een tegenwicht tegende massa van de dea worden rhyncholieten genoemd, van weke delen in de woonkamer; het centrum van drijfvermogen conchorhynchen. bevindt zich vlak achter de woonkamer waar de minste kalk is.
Nautiloïden kunnen kalkafzettingen aanbrengen in de kamers of in de sifo.
De Mesozoïsche cephalopoden brengen de kalkverzwaring aan op de buitenkant en aan de punt van de schelp. Alle kalkver- zwaringen bestaan uit calciet in tegenstelling tot de schelpen die uit aragoniet bestaan.
Nautiloidea (Laat-Cambrium - Recent)
Deze meest groep is de primitieve cephalopodengroep, en de oudste vondst, Plectronoceras, dateert uit het late Cambrium.
Plectronoceras had de vorm van een hoge puntmuts en de
16. Radula nautilide tanden Tekstfig. van met negen en Tekstfig. 18. Tonvormige Oncoceras (Uit Treatise on Inverte-
twee steunblokjes aan weerszijden (Uit Ziegler, 1983). brate Paleontology, part K).
Nautiloidea luchtkamers zaten in de punt; het dier heeft dus met de kop Indeling
naar beneden gezwommen. A. Rechte schelpen hebben de Ellesmerocerida, waar- Op grond van inwendige kenmerken en vorm van de schaal toe Plectronoceras behoort (septa dicht op elkaar, geen kalk- heeft men acht ordes onderscheiden. De versiering is van se- vorming in kamers en randstandige slanke sifo, korte rechte, cundair belang. De schelpen bestaan uit aragoniet. zelden gekromde schelpen. Laat-Cambrium - Ordovicium) en
de Orthocerida (rechte of zwak ingesnoerde slanke sifo; lange
rechte, minder vaak gekromde schelpen, niet zelden kalkvor-
ming in kamers of sifo, tien armen; Ordovicium-Trias).
Tekstfig. 19. Ascoceratide met luchtkamers boven de woon-
Tekstfig. 17. Kaken van nautilide met kalkige punten kamer met de weke delen (Uit Treatise on
(Uit Ziegler, 1983). InvertebratePaleontology, part K).
13 Possible Cephalopodenvan Nederland
B. Tonvormigeof korte gekromde nautiloïdenomvatten Tarphycerida (dikwandige sifo, los of advoluut gewonden, ge- de Discosorida (sifo tijdens groei steeds ingesnoerd; dikke sifo- ringe hoogtegroei van de windingen; Ordovicium - Siluur),
in wand, kalkvorming de sifo in de vorm van gegolfde scheden, de Barrandeocerida (dunwandige sifo, los of advoluut gewon-
vaak ingesnoerde apertuur; Ordovicium - Devoon). den, sterke hoogtegroei van de windingen, veelal achterover
De Oncocerida (sifo verandert tijdens groei van recht naar in- hellende ribben; Ordovicium - Devoon) en de Nautilida (slanke gesnoerd; dunnesifowand met kussenvormige kalkvorming in sifo, meestal elkaar weinig tot sterk overlappende windingen, sifo, vaak complex ingesnoerde apertuur zelden gekromd of losse windingen; Devoon - Recent).
Ordovicium - Carboon). Of deonderklasse van de Bactritidatot de nautiloïden, ammo-
noïden of coleoïden moeten in discus- gerekend worden, is nog
C. Flesvormige nautiloïden (Ascocerida) die het rechte sie. Bij ammonietologen is algemeen geaccepteerd, dat deze of licht gekromde apicale deel afstoten als ze volwassen zijn. groep tot de ammonoïden behoort, omdat ze zowel een bolle
In het flesvormige volwassen gedeelte liggen de luchtkamers beginkamer als een dunne randstandige sifo bezitten. Deze boven de mantelholte(Ordovicium - Siluur). combinatie is zowel kenmerkend voor de ammonietenals voor
de coleoïden.
D. Bij de gewonden nautiloïden onderscheidt men de
Er is een geleidelijke reeks van overgangsvormen tussen de
rechte schalen van Bactritesvia gekromde schalen naar gewon-
den ammonietenschalen.Als slecht de een compromis tussen
dicussiërende partijen heeftmen gemeend er een aparte sub-
klasse van te moeten maken, waarbij ze worden beschouwd als
een aparte groep, dietussen de nautiloïdenen ammonoïdenin
staat, en als de gemeenschappelijke voorouders van zowel de
ammonoïdenals de coleoïden.
Tekstfig. 20. Tarphyceras met geringe hoogtegroei van de
windingen (Uit Treatise on Invertebrate Paleontology,
part K).
Tekstfig. 21. Barrandeoceratide met snellere hoogtegroei
van de windingen en achteroverhellende ribben (Uit Treatise Tekstfig. 22. Bactrites en overgangen naar gewonden
ammonieten uit Lehmann, on Invertebrate Paleontology, part K). (Lijntekening 1976).
14 Fossiele Cephalopodenvan Nederland
Actinoceratoidea en Endoceratoidea De Actinoceratoidea(dikke, sterk ingesnoerde sifo die tussen
de insnoeringen bolle uitstulpingen vertoont als een parel- Deze twee subklassen hebben rechte staafvormige schelpen snoer; sifo bevat ingewikkelde kanaalstructuren; sterke kalk- en zijn van de rechte nautiloïden te onderscheiden door hun vorming in sifo en kamers; tien armen; Ordovicium - Carboon). dikke sifo. grond hiervan hebben ze Op tegenwoordig de rang
van subklasse gekregen naast de nautiloïden waartoe ze tot Endoceratoidea (met trechtervormige kalkscheden in dikke
voor kort werden gerekend. nog randstandige sifo, zelden gekromde schelpen; Ordovicium)
onderscheiden zich van de Orthocerida doordatde laatste een
slanke nautiloïde sifo heeft. De langste rechte schelpen dieooit
zijn gevonden, zijn 9 tot 10 meter lang en behoren tot deze
onderklasse (genus Cameroceras).
Ammonoidea (Midden-Siluur - Vroeg-Paleoceen)
Niet alle paleontologen zijn ervan overtuigd of deammonieten
die men in deonderste laag van het Danien vindt de catastrofe
van de meteorietinslag aan het eind van de Krijtperiode heb-
ben 121 overleefd of dat die schelpen uit de bovenste lagen van
het Krijt zijn omgewerkt. Ammonieten zijn de vormenrijkste
en talrijkste groep cephalopoden met een uitwendige schaal.
de tienduizend Op ammonieten vindt men gemiddeld slechts
één nautiloïde. Dit wordt veroorzaakt door de snelle evolutie
van de ammonieten; een ammonietensoort bestaat gemid-
deld slechts een half miljoen jaar. Vele soorten hebben een
kortere bestaansduur. korte nog Deze zeer bestaansduur van
ammonietensoortenveroorzaakt een snelle opeenvolging van
23. bouw Tekstfig. Ingewikkelde van de dikke sifo van acti- verschillende fauna's in de tijd en is de voornaamste reden dat
noceratiden met kalkopvullingen in het onderste gedeelte zij de tijdaanwijzers bij uitstek zijn geworden in de geologie.
met in de luchtkamers Treatise Ook omdat herkenbaar en kalkopvullingen (Uit on ze goed zijn, veelvuldig voorkomen en
Invertebrate Paleontology, part K). wereldwijd gevonden worden. Tegenwoordig bepaalt men de
Tekstfig. 24. Sifobouw van endoceratoïden met in elkaar
calcitische passende endoconussen (Uit Treatise on Inverte-
brate Paleontology, part K). Tekstfig. 25. Vergelijking van schelpen van Nautilus en van
een ammoniet (Uit Kennedy en Cobban, 1973).
15 Fossiele Cephalopodenvan Nederland
Bij de nautiloïden verschillen de schelpen van de vrouwelijke
de dieren. dieren nauwelijks van die van mannelijke
Bij vele ammonietengroepen echter zijn de verschillen tus-
sen mannetjes en vrouwtjes juist groot. De vrouwtjes zijn
groot, de mannetjes klein, evenals bij de huidige argonauten
(bepaalde familie van de octopussen) het geval is. De schel-
Tekstfig. 26. Kaken van Psiloceras en Hildoceras (Uit Leh-
mann, 1976en Ziegler, 1983).
relatieve tijd meestal met behulp van fossiel plankton omdat dit in de meeste sedimenten veelvuldig te vinden is. Om een idee te geven van het verschil in talrijkheid: men kan gemid- deld één ammoniet vinden op een miljard fossiele plankton specimina.
Vergeleken met de nautiloïden hebben de ammonieten een
hele of anderhalve lange woonkamer die een halve, een win- ding kan beslaan; het weke lichaam is daardoor lang en rups-
slechts derde vormig. De woonkamer van Nautilus beslaat een van een winding; het weke lichaam is veel compacter en heeft lengtespieren. De ammonieten hebben een geheel ander spierstelsel dat mogelijk meer op dat van de coleoïden lijkt
(met ringspieren).
De ammonietenkaken hebben een andere vorm dan die van de nautiloïden. De conchiolineuze bovenkaak heeft een niet verkalkte stompe punt en fossiliseert zelden; de onderkaak bestaat uit een conchiolineuze, schepvormige, tweevleugelige plaat die aan de buitenzijde voorzien zijn van een eveneens tweekleppige kalkafzetting. De zelden gefossiliseerde con- chiolineuze plaat wordt anaptychus genoemd, de tweeklep- pige kalkafzetting aan de buitenkant van de anaptychus wordt aptychus genoemd. De aptychen zijn de verkalkte kaakspier-
aanhechtingsplaatsen aan weerszijden van de conchiolineuze Tekstfig. 28. Zeventandigeradula’s van ammonieten (Uit anaptychus. Lehmann, 1976 en Ziegler, 1983). De aptychen bestaan uit calciet en fossiliseren zeer goed. Als
de zeebodem beneden de "aragonite compensation depth"
ligt, maar boven de "carbonate(calcite) compensation depth" pen van een deel van de kleine mannetjes hebben oren, dit zeebo- lossen de schelpen van dode ammonieten die naar de zijn twee lange uitsteeksels ter weerszijden van de apertuur.
dem zinken op, maar de aptychen lossen niet op en kunnen Deze worden beschouwd als de ondersteuningen voor twee
fossiliseren. enkele radula's diebewaard daar De zijn gebleven, lange tentakelarmen, die dienen om de prooi te vangen en
hebben slechts tanden. 7 om het vrouwtje vast te houden tijdens de paring. Alle tien-
armige inktvissen hebben eveneens twee lange tentakelar-
strikt kan men. Omdat men, wetenschappelijk gezien, niet
Tekstfig. 29. Voorbeelden van sexuele dimorfie bij ammo-
nieten. zonder klein Wijfje groot oren, mannetje met oren of
1976 Tekstfig. 27. Aptychen (Uit Lehmann, en Ziegler, 1983). ventrale punt (Uit Ziegler, 1983).
16 Possible Cephalopodenvan Nederland
weten wat de mannetjes en vrouwtjes zijn geweest duidt men Men onderscheidt een externe lob (code E) die ventraal is ge-
de flank tussen de de kleine geoorde vormen aan als microconchen en de grote legen, de laterale lob (code L) die op ligt vormen zonder oren als macroconchen. De grootst bekende ventrale en de umbilicale lob, de interne lob (code I) die aan ammoniet heeft een doorsnede van ongeveer twee meter. de dorsale zijde is gesitueerd en de umbilicale lobben die aan
weerskanten van de sutuur liggen. De goniatitiden hebben bo-
externe Sutuurlijnen zijn de aanhechtingsplaatsen van de tussenschot- vendien nog adventieve lobben (code A) die tussen de ten van de luchtkamers met de binnenwand van de schelp. De en laterale lob zijn gelegen. In de sutuurlijnen heeft men een
dus evolutie vaststellen. randen van de tussenschotten zijn geplooid; de sutuurlijn kunnen
de Paleozoi- ook. De sutuurlijn is alleen te zien als de buitenwand van de De eerste sutuurlijn (van het zeer jonge dier) van schelp afwezig is, doordat die is opgelost in het grondwater, sche ammonieten heeft de formule ELI, de eerste sutuurlijn of is afgebroken. De plooien die convex zijn in de richting van van de Triasammonietenheeft de formule ELUI, en de Jura- en de schelpmond noemt men zadels; de tussenliggende concave Krijtammonieten de formule ELUjUJ. De evolutie is van drie- inbochtingen noemt men lobben. Als de lobben en zadels on- lobbig naar vijflobbig. In het late Krijt is er zelfs één familie van gekarteld (gaafrandig) zijn, spreekt men over een goniatitide de Lytoceratida, waarvan de soorten een zeslobbige eerste su-
hebben sutuurlijn, omdat de meeste goniatitiden (Devoon-Perm) een tuurlijn (Tetragonitidae). dergelijke sutuurlijn hebben. De meeste ceratitiden (Laat- Van sommige ammonieten zijn de sutuurlijnen niet exact sym-
echter ceratitide metrisch de ventrale reden Perm-Trias) hebben een (of monopolaire) ter weerszijden van middenlijn. De sutuurlijn, waarbij alleen de lobben gekarteld zijn. Het meren- van de zijwaartse ligging van de sifo is meestalniet bekend. Van
deel van deammonitiden(Jura-Krijt) hebben een ammonitide sommige soorten vermoedt men dat het dier plat op de bo-
(of bipolaire) sutuurlijn waarbij zowel de lobben als de zadels dem heeft geleeft, bv. Platylenticeras. gekarteld of geschulpt zijn. Men moet de sutuurlijn niet verwis-
Indeling van de ammonoïden
De indeling in ordes en subordes is voornamelijk gebaseerd
op de ontogenie (ontwikkeling van embryo tot volwassenheid)
van de sutuurlijn. Deze is heel moeilijk te bestuderen, omdat
men de sutuurlijnen van de binnenste winding moet blootleg-
gen en daarom niet toepasbaar bij de determinatievan ammo-
nieten op genus- en soortniveau.
De ammonietenworden in negen ordes onderverdeeld.
De meest gebruikelijke is de volgende indeling: Tekstfig. 30. Evolutie van de eerste (primaire) sutuurlijn bij 1. Anarcestida (inclusief Bactritida), 3-lobbige eerste sutuur- ammonieten (Uit Lehmann, 1976). lijn, goniatitide sutuurlijn; sifokraagje naar achteren wij-
zend. Sifo ventraal. Midden-Siluur-Devoon. selen met de umbilicale naad van de schelp; dat is namelijk de 2. Clymeniida, 3-lobbige eerste sutuurlijn, goniatitide sutuur- spiraalvormige lijn waar de buitenwand van een latere winding lijn; sifokraagje naar achteren wijzend; sifo dorsaal. Laat- aan die van de vorige winding is gehecht; deze lijn wordt bij Devoon. slakken sutuur genoemd. Een sutuurlijn bestaat uit meerdere 3. Goniatitida, 3-lobbige eerste sutuurlijn; gewoonlijk gonia- lobbenen zadels. titide, zelden ceratitlde of ammonitlde sutuurlijn; aantal
ammonieten Tekstfig. 31. Indeling van op basis van sutuurlijnontogenie (Uit Ziegler, 1983).
17 Possible Cephalopoden van Nederland
lobben wordt vermeerderd door het bijmaken van ad- als de enige groep "ceratieten" die de Trias-Jura-grens over-
ventieflobben. Dit type van lobbenvermeerdering noemt schrijdt. De Clymeniida (orde 2) worden altijd als een apart
men het A-type. En door splitsing van de externe lob. groepje afgezonderd, omdat ze een dorsale sifo hebben.
Midden-Devoon-Perm. In de Ancyloceratida groepeert men de ammonieten die niet
4. Prolecanitida, 3-lobbige eerste sutuurlijn, meestal goniati- op normale wijze in één vlak als een horlogeveer zijn opgerold,
hebben. orde de tide sutuurlijn, soms grof ceratitide. Aantal lobben wordt maar die allerlei aberrante vormen De van
los de win- vermeerderd door het bijmaken van de umbilicale lobben; Ancyloceratida omvat; gewonden vormen waarbij
los elkaar de dit type van lobbenvermeerdering noemt men het U-type. dingen van zijn, haakvormige schelpen waarvan
Carboon-Perm. beginwindingen los gewonden zijn en de laatste winding een
5. Phylloceratida, 4-lobbige of 5-lobbige eerste sutuurlijn, haak vormt, kurketrekkervormige schelpen, slakvormig gewon-
ceratitide en ammonitide sutuurlijn met bladvormige za- den schelpen, rechte stafvormige schelpen, combinaties van
het veel deleinden. Lobben driespitsig; dorsale lob slank, glad met kurketrekkervorm met een haak aan einde, en nog
dubbele punt (U-type). Trias-Krijt. meer. Deze ammonieten noemt men heteromorf.
6. Ceratitida, 4-lobbige sutuurlijn, voornamelijk ceratitide,
maar ook ammonitide sutuurlijn. Dorsale lob slank, glad Coleoïden(Carboon-Recent) met dubbele punt; U-type. Laat-Perm-Trias.
het zelfs 7. Lytoceratida, 5- en in Laat-Krijt 6-lobbige eer- Alle inktvissen die thans in de zee leven behoren tot deze sub-
ammonitide Lobben ste sutuurlijn, sutuurlijn. gewoonlijk klasse. De recente inktvissen omvatten onder meer de pijlinkt-
interne lob kenmerkend tweespitsig, gekarteld en gedeel- vissen, de zeekatten (waaronder Spirula) en de octopussen.
telijk over het U-type. Deze dat voorafgaande septum gegroeid; groep herbergt het grootste ongewervelde dier ooit,
Jura-Krijt. een lengte van 18 meter kan bereiken, armen meegerekend.
8. Ammonitida, 5-lobbige eerste sutuurlijn; ammonitide su-
tuurlijn met driespitsige lobben, maar soms ook ceratitide
en zelfs goniatitide sutuurlijnen; interne lob gekarteld; U-
type. Jura-Krijt.
9. Ancyloceratida, 4-lobbige eerste sutuurlijn; ammonitide,
heteromorfe schel- ceratitide en goniatitide sutuurlijnen;
Deze orde pen die secundair soms weer kunnen oprollen.
verschillende is een samenraapsel van ammonieten die uit
voorouders (polyfyletisch) is ontstaan en het is recentelijk
aangetoond dat althans een deel een 5-lobbige eerste su-
die de tweede al tuurlijn heeft, maar is bij sutuurlijn veran-
derd in een vierlobbige. Laat-Jura-Krijt (?Vroeg-Paleogeen). Tekstfig. 32. Inwendige schelp van Spirula
ook indelingen die een andere hiërarchie voorstaan. In Er zijn Het zijn snelle zwemmers die op vissen kunnen jagen. Nautiloï-
één daarvan worden de ammonieten orde in verlaagd tot een den en ammonoïden zijn daarmeevergeleken trage zwemmers
plaats van een subklasse en worden alle bovengenoemde or- en kunnen slechts snelheden bereiken van niet meer dan en-
des tot subordes gedegradeerd. Een andere variant is dat alle seconde. De snelheid van kele tientallencentimeters per grote subordes bovengenoemde ordes worden verlaagd tot waarbij voortbewegen is te danken aan het ontbreken van een uitwen-
in vier de subklasse van de ammonoïden ordes wordt ver- dige schelp. De endocochliaten kunnen op vissen jagen, terwijl
deeld: Goniatitida de subordes (omvat 1, 3 en 4), Clymeniida de ectocochliaten zijn aangewezen op kleine bodemdierenals
de suborde de subordes 5 (omvat 2), Phylloceratida (omvat en voedsel. De inktvissen zijn niet meer van een schelp als hydro-
6) en Lytoceratida (omvat de subordes 7, 8 en 9). Deze inde- statisch apparaat afhankelijk. Zij kunnen in het zeewater zwe-
is de de ammoniumchlorideof ling gelijk aan gebruikelijke versimpelde indeling van ven met behulp van vetten. De meeste
ammonieten in de Hierin hen hebben de stabili- gewonespreektaal tussen geologen. van zijvinnen (behalve octopussen), ter
Paleozoïsche als worden alle ammonieten "goniatieten" aan- satie, maar waarmee ze ook heel langzaam kunnen zwemmen..
geduid, de Triasammonieten als "ceratieten" en de Jura- en
Krijtammonieten als "ammonieten". De phylloceraten vormen De inktvissen hebbenook een papegaaiensnavel die geheeluit
een zeer conservatieve taxonomische eenheid die gedurende conchioline bestaat en geen verkalkte punten of spieraanhech-
het hele Mesozoïcum heeft bestaan zonder noemenswaardige tingsplaten heeft.
hebben dezelfde evolutionele veranderingen te ondergaan; ze Ze hebben evenals de ammonieteneen radula met zeven tan-
dorsale lob die de kenmerkt kan lituide ceratieten en men ze den, wat wijst op een nauwe verwantschap tussen deze twee
beschouwen als de enige groep ceratieten die de Trias-Jura- subklassen.
De grens overschrijdt en doorloopttot aan de top van het Krijt. De primitievere coleoïden hebben concave septa in een kegel-
Lytoceratida en Ancyloceratida worden vaak bij de Ammoni- vormig fragmocoon. De sifo is dun en ventraal gelegen evenals
tida getrokken, omdat alle drie de ordes gekenmerkt zijn door bij de ammonieten. De buitenwand van fragmocoon noemt
bestaan uit een gekartelde dorsale lob. men zou ze kunnen beschouwen men conotheek. De septa en de conotheek arago-
18 Fossiele Cephalopodenvan Nederland
de conotheek zeer spits. Sifokraagjes naar voren wijzend. Car-
boon - Jura. Alle andere orden hebben de sifokraagjes naar
achteren gericht.
2. Belemnitida. Fragmocoon voorzien van stevige concentri-
sche uitwendige kalkverzwaring (calciet) vanaf de apex naar
achteren wijzend (rostrum genaamd). Septa dicht bij elkaar;
tophoek van de conotheek minderspits dan bij de Aulacocera-
tida. Met zijvinnen. Jura - Krijt.
3. Phragmoteuthida. Nauwelijks verzwaard met dunne kalk-
laag rondom de buitenzijde van fragmocoon vanaf de apex
Tekstfig. 36. Reconstructie van een levende belemniet
(Uit Ziegler, 1983).
naar de mond.Tien gelijke armen met vanghaakjes. Met zijvin-
nen. Carboon-Jura,Krijt? radula Tekstfig. 34. Zeventandige van Octopus De hierna volgende ordes hebben geen fragmocoon en geen (Uit Ziegler, 1983). rostrum. niet. Om er voorte zorgen dat het dier niet gaat drijven wordt
fragmocoon van buiten en voorbij de in achterwaartse apex of 4. Vampyromorphida. Geen fragmocoon rostrum, maar met verzwaard calciet. richting met een rostrum van Bij enkele Acht zonder conchioli- gladius (zwaard). armen met zuignapjes groepen wordt het rostrum verlengd met een epirostrum. Het neringen.Vaak met vanghaakjes. Recent. zijn voornamelijk deze caldtische verzwaringen die als fossiel worden bewaard, omdat de aragonitische schaalelementen 5. Teuthida. Geen fragmocoon of rostrum, maar met gla- snel oplossen. De holte waar het fragmocoon in het rostrum dius (zwaard). Tien armen waarvan twee tentakelarmen. zat noemt men alveole. De woonkamerbij de aulacoceratiden Zuignapjes met conchiolineringen veelal voorzien van vang- is eveneens kegelvormig, maar de kegel is veel langer. Bij ande- haakjes (onychieten). Zijvinnen aanwezig. Jura - Recent. re fragmocoonbezitters is de woonkamer gereduceerd tot een 6. Sepiida. Hebben een rugschild dat in de volksmond zee- de dorsale rand de soort rugschild, een uitgroei van van aper- tuur, het proostracum. Bij de coleoïden zonder fragmocoon is
veelal nog een gedegenereerd proostracum aanwezig: de gla-
dius (zwaard) of de schulp.
Tekstfig. 35. Schaalelementenvan Belemnitida
(Uit Lehmann, 1976).
Indeling coleoïden Tekstfig. 37. Vampyroteuthis infernalis
uit de 1. Aulacocerida. Fragmocoon met sponsachtige organisch/ara- (= Vampier hel).
gonitische schelpverdikking vanaf de apex (telum genaamd), schuim wordt genoemd, in het Duits Schulp. De schulp is ei- overlangse ribbels. Septa relatief ver van elkaar; tophoek van
19 Fossiele Cephalopodenvan Nederland
dicht elkaar genlijk het gereduceerde fragmocoon met zeer op Paleobiologie staande schuine tussenschotten, met kalkpilaren verstevigd.
Nu de meeste soorten wel gevonden en beschreven zijn heeft Tien armen waarvan twee tentakelarmen. De armen zijn voor- het zwaartepunt van het onderzoek naar ammonieten zich ver-
plaatst naar meer (paleo)biologische vraagstukken, zoals welke
soort is uit welke voorouder ontstaan (evolutie), hoe was de
verspreiding en waarom (geografie, klimatologie, oceanolo-
gie), wie werd doorwie gegeten (rol in voedselketen), wat was
zeebodem de rol van lege ammonietenschalen op de (ecolo-
gie) etc.
Tekstfig. 38. Loligo. Pijlinktvis, kalmare. Dieet van ammonieten
zien van met conchiolineringen, maar zonder zuignappen 1 ™ In 1997 verscheen een studie over het dieet van de ammo- vanghaakjes. Zijvinnen aanwezig. Laat-Krijt-Recent. niet Harpoceras falciferum. In een steengroeve ten zuiden van
Stuttgart werd bij ongeveer vier procent van dezerelatief grote
ammonieten een fossiele maagbal gevonden. Sommige van
deze ammonieten haddentot wel 5 maagballen in hun woon-
kamer liggen, waarschijnlijk het gevolg van een dag-nacht
ritme in eten vergelijkbaar met de recente Nautilus. Voor het
eerst werd overtuigend aangetoond wat deze ammonieten
aten en hoe het spijsverteringskanaal gelopen moet hebben.
De inhoud van de maagballen bestond voor het grootste deel
uit poot- en staartresten van kleine kreeften met daarnaast
ook kleine aptychi (kaakdelen). Deze aptychi bleken van dezelf-
de soorten. Dus hebben we hier te maken met kannibalisme
onder ammonieten.Verdere waargenomen maaginhouden bij
Tekstfig. 39. Sepia. Zeekat.
7. Octopida. Sterk gereduceerd skelet. Acht lange armen met
zuignapjes zonder conchiolineringen; zakvormig lichaam zon-
der zijvinnen, maar fossiel, bv. Palaeoctopus, kunnen ze zijvin-
nen hebben. Jura-Recent.
Meestal vinden we van de Belemnitida alleen de rostra. De
classificatie van de soort in deze orde berust op de precieze
vorm van de rostra en de lengte van de groeven die bij de al-
veolebeginnen of aan de spits van het rostrum.
Tekstfig. 41. Reconstructie spijsverteringskanaal Harpoceras
falciferum met maagballen, Toarcien,
Dotternhausen, Duitsland.
ammonieten zijn; foraminiferen, ostracoden, zeeleliestengels
en resten van tweekleppige schelpen.
Hergebruik van schalen van cephalopoden Tekstfig. 40. Octopus. Kraak.
zeebodems ideale Lege cephalopodenschalen op kleiige zijn
schuilplaatsen geweest voor kleinere organismen die zelf niet
20 Fossiele Cephalopodenvan Nederland
kunnen graven om zich te verstoppen voor de aanwezige roof-
dieren. In delen zeeën sommige van vroegere zullen de lege schalen van cephalopoden welhaast de enige mogelijkheid hiervoor zijn geweest. Aan de andere kant kunnen de lege schalen ook ideale plekken zijn geweest waar bv. een roofvis in
kon een hinderlaag liggen, wachtend op een prooi.
Een goed overzicht van wat er naast het dieetvan een ammo- niet allemaal in ammonietenschalen gevonden kan worden
50 wordt gegeven in Davis et al. . Zo zijn er gevallen bekend van fossiele eitjes, poep en eetafval van in de ammonietenschaal wonende dieren. De mooiste voorbeelden van het gebruik van cephalopodenschalen als schuilplaats zijn die fossielen waarin het haast complete skelet van de inwoner nog aanwezig is.
Mooie voorbeelden van trilobieten in nautiloïde schalen uit het Ordovicium, Siluur en 44. Devoon worden gegeven door Davis Tekstfig. Heremietkreeft in woonkamergedeelte
50 etal. van een . ammoniet. Reconstructie.
Krabben in nautilussen uit het Eoceen van beschre- Spanje zijn van heremietkreeftenin het Mesozoïcum zich vooral afspeelde
77 ven door Fraaije en Pennings . Prachtige baarsachtigen zijn in ammonietenschalen en pas na de Krijt/Paleogeen grens in ook bekend in grote nautilussen uit het Eoceen van België. slakkenhuizen.
kreeften Complete vissen en in ammonietenschalen zijn o.a. Wie at wie?
75 76 bekend uit de Jura van Engeland en Duitsland .
Via fossiele voedselresten weten we wat sommige ammonie-
ten gegeten hebben. Minder is er bekend over hun vijanden.
Tekstfig. 42. Trilobietin nautiloïde. Siluur.
Natuurhistorisch Museum Praag.
Een vergevorderd stadium van het bewonen van een ammo-
74 nietenschaal wordt beschreven R. door Fraaije . Hij beschrijft
de tot dan oudst bekende in heremietkreeft situ in een nog
geen vier cm in doorsnede metend ammonietje uit het Krijt
Tekstfig. 45. Heremietkreeft in ammoniet,
Vroeg-Krijt, Speeton, Engeland.
De de predatoren. predatoren kunnen op drie manieren ach-
terhaald worden.
1) De ammonieten zitten in de buikholte van de predator. Dit
is bijvoorbeeld aangetoond bij Laat-Krijt plesiosaurussen uit
Japan waarbij kaakdelen van ammonieten, aptychi, in de buik-
holte gevonden zijn 249.
2) Een tweede manier om de predatoren van ammonietente
bepalen is het plegen van onderzoek naar de uitwerpselen of Tekstfig. 43. Vis in een nautiloïde.Eoceen. Meldert, België. koprolieten van mogelijke predatoren. De koprolieten bevatten
soms delen van ammonieten. Een viskoproliet uit het Laat-Krijt
van de Staten bevatte delen beenvissen (Barremien) van Speeton, Engeland. Verenigde naast van
ook een Later werd er een veel oudere heremietkreeftrest juveniele ammoniet, waarschijnlijk van de nog gevon- groep
den in een ammonietwoonkamer uit de Jura (Pliensbachien)
109 Deze van Duitsland . vondsten duiden erop dat de evolutie
21 Fossiele Cephalopodenvan Nederland
Scaphites / Clioscaphites. Ook de bekende Duitse Jura-vind- moeiteloosde schaal konden doorbreken, maar ook roofvissen
kunnen worden Een plaats Solnhofen leverde viskoprolieten op met delen van am- en belemnieten niet geheel uitgesloten.
205250 monieten en erin voorbeeld de knollen die zijn (schaal aptychi) . mooi zijn Lias ammonietenuit ge-
vonden net over de grens bij Haddorf/Neuenkirchen (tekstfig.
3) De derde en meest bekende manier om de predatoren van 46).
ammonieten te achterhalen is de studie van sporen van vraat
en afbraak van de ammonietenschaal. Deze ichnofossielen Ook in Nederland worden dergelijke ammonietenmet ventrale
kunnen zowel dodelijk als niet dodelijk zijn geweest getuige de bijtsporen gevonden. Tijdens de inzameling van cephalopoden
vele die hersteld met de mond- 12 november 2005 deze de kwa- ammonieten zijn en name bij op voor uitgave van Staringia
opening (apertuur) door middel van aanmaak van nieuwe men ook diverse ammonieten die dezelfde soort beschadiging
schaal. Dit fenomeen van een niet dodelijke aanval op de aper- vertoonden aan het licht. Ook deze zijn mogelijk ten prooi ge-
tuur is veelvuldig onderzocht in de afgelopen decennia onder vallen aan een pijlinktvis. Daarnaast is er uit de ENCI een am-
173 Mesozoïsche ammonieten . De mogelijke predatoren die ver- moniet bekend, Hoploscaphites constrictus, die ook een zelfde
antwoordelijk worden gehouden voor deze herstelde bijtspo- bijtspoor bevat.
ren lopen ver uiteen: belemnieten, ammonieten, Nothosaurus
173 236 uit de Trias, roofvissen uit het Jura, kreeften uit de Jura .
De dodelijke, dus niet herstelde, sporen van vraat en afbraak
van de ammonietenschaal zijn ook gevonden, zij het in be-
perkte mate. In het Carboon van de Verenigde Staten werden
fragmoconen van ammonieten gevonden met verschillende
ronde gaten daarin. Deze worden toegeschreven aan haaien,
met name Symmorium reniforme, die de ammonietenwoon-
kamer compleet verbrijzelden en zo de weke massa konden
201202
opeten .
Een ander mooi voorbeeld zijn de mosasaurussen uit het Late
96135 roofdieren Krijt van Canada en de Verenigde Staten . Deze
lieten ronde gaten in de ammonietenschaalachter die de tan-
den weerspiegelen. In sommige gevallen is zelfs een hele tan-
denrij over de schaal heen te volgen. Naast mosasaurussen en
haaien hebben ook krabben dodelijke aanvallen op ammonie-
ten losgelaten. Beide armen met scharen werden gebruikt om
de Laat-Krijt ammoniet Hoploscaphites constrictus uit Polen
van achter aan te vallen door ze aan beide laterale kanten een
73231 slag toe te brengen in het woonkamergedeelte - . Een ander
heel belangrijke dodelijke aanval is de aanval resulterend in
164 284 ventrale bijtsporen in ammonietenuit de Jura en het Krijt - .
Deze bijtsporen worden gevonden aan de achterkant van een
ammoniet in levenspositie zodat de ammoniet volledig werd
verrast. De aanval komt heel vaak voor aan het einde van de
woonkamerwaar de weke massa zich deels ophoudt en waar
de meeste spieraanhechtingen aan de schaal zaten.
De aanval is extreem effectiefomdater slechts heel weinig ge-
regenereerde ammonieten met dit bijtspoor zijn gevonden tot
nu toe. De waarschijnlijke predatoren zijn vooral pijlinktvissen,
de teuthoïden, die met hun scherpe, vogelsnavelachtige bek
Tekstfig. 47.
Illustratie door Karen Carr
‘Aanval Mosasaurus op ammonieten’
Tekstfig. 46. Ventrale bijtsporen in ammonieten. Copyright tekening Karen Carr
[coll. Akkerman]. (www.karencarr.com).
22
Holocene Tithonian 0.0117 > 150.8 ±4.0 Upper Upper Kimmeridgian - 155.6 0.126 “Ionian” Oxfordian Pleistocene 0.781 161.2 ±4.0 Calabrian Callovian 1.806 164.7 ±4.0 O Gelasian Bathonian CD CO 2.588 Middle 167.7 ±3.5 C CO 0 Piacenzian 03 Bajocian i— O) Pliocene 3.600 171.6 ±3.0 o Z3 Zanclean Aalenian o 0 * —3 5.332 175.6 ±2.0 z Messinian Toarcian c3 7,246 183.0 ±1.5 r> vl Tortonian Pliensbachian o 11.608 189.6 ±1.5 c3 Serravallian Sinemurian o > 0 0 13.82 Miocene 1 30.0 X 1 .U N Langhian C 1) Hettangian 15.97 o > 199.6 ±0.6 Rhaetian c Burdigalian 20,43 203.6 ±1.5 CD Aquitanian Upper Norian o u 23.03 o 216.5 ±2.0 Chattian o Carnian C/) o Oligocene 28.4 ±0.1 n -228.7 CO N Rupelian N Ladinian 03 33.9 ±0 1 237.0 ±2.0 o o I— Priabonian H Anisian 1— S— 0 - 245 9 37.2 ±0.1 CD c 0) Bartonian Olenekian 0 Eocene 40.4 ±0.2 -249.5 O) o Lutetian Induan CD 03 0 48.6 ±0.2 0+0 4 jz JC 0 Ypresian * Changhsingian * Q_ 55.8 ±0.2 CL LL Loplngian 253.8 ±0.7 Thanetian Wuchiapingian > 58 7 ±0 2 260.4 ±0.7 Paleocene Selandian Capitanian -61.1 265.8 ±0.7 Danian Guadalupian Wordian * 268.0 ±0.7 > Maastrichtian Roadian 70.6 ±0.6 Permian 270.6 ±0.7 Campanian Kungurian 275.6 ±0.7 83.5 ±0.7 Santonian zoic Artinskian Upper 85.8 ±0.7 Cisuralian 284 4 ±0 7 Coniacian Sakmarian o -88.6 o 294.6 ±0.8 0 Turanian Asselian 3 e o * 93.6 ±0.8 299.0 ±0.8 1 N 0 Cenomanian Gzhelian a o 99.6 ±0.9 D Upper 303.4 ±0.9 0 CO Albian P Kasimovian (/) 13 112.0 ±1.0 307.2 ±1.0 ■§> O 0) Penn- Aptian sylvanian Middle Moscovian O s 311.7 ±1.1 2 Barremian ’c Lower Bashkirian Lower 130.0 ±1.5 318.1 ±1.3 Hauterivian -Q Upper Serpukhovian - 133.9 328.3 ±1.6 03 c0 Middle Visean Valanginian o a 140.2 ±3.0 I 345.3 ±2.1 C/) Berriasian Lower Tournaisian 145.5 ±4.0 359.2 ±2.5 Tekstfig. 48 en 49 (p. 25). InternationaleStratigrafische Kaart. De onderdelen van de geologische tijdschaal/gesteenteregis- ter worden gedefinieerd door hun ondergrenzen. Elke eenheid van het Fanerozoicum en de basis van het Edicarien worden gedefinieerd door een punt op de ondergrens in een stratotype sectie, de Global Boundary Stratotype Section and Point, GSSP, die over de gehele wereld geldig is. De eenheden van het Precambrium worden formeel gedefinieerd door absolute ouderdommen Standard De absolute (Global Stratigraphic Age, GSSAJ. ouderdommen van de grenzen van de onderdelen van het Fanerozoïcum zijn aan revisie onderhevig. Enkele Etages/Tijden van het Cambrium zullen formeel benoemd worden na internationaleovereenstemming over hun GSSP-grenzen (lees verderonderaan op pagina 25). 24 INTERNATIONAL STRATIGRAPHIC CHART International Commission on Stratigraphy « (S & <0 U) Eon Era Age Eon Era 5 Eonothem Erathem SystemPeriod Series Epoch Stage <2 GSSP Eonothem Erathem SystemPeriod < GSSP GSSA 359.2 ±2.5 • ■ 04Z ' Famennian Ediacaran 374.5 ±2.6 -635 Upper Neo- Frasnian Cryogenian proterozoic 385.3 ±2.6 850 © Givetian Ionian Middle 391.8 ±2.7 1000 © Eifelian Stenian 397.5 ±2.7 1200 Meso- © Devonian Emsian Ectasian 407.0 ±2.8 proterozoic 1400 © Lower Pragian * Calymmian 411.2 ±2.8 Proterozoic 1600 © Lochkovian Statherian 416.0 ±2.8 1800 © Pridoli Orosirian Paleo- 418.7 ±2.7 2050 © proterozoic Ludfordian Rhyacian Ludlow 421.3 ±2.6 2300 © Gorstian Siderian c 422.9 ±2.5 2500 © CO Homerian Wenlock 426.2 ±2.4 Neoarchean Sheinwoodian Ö) 428.2 ±2.3 Precambrian 2800 © Telychian O n +1 o Mesoarchean O Llandovery Aeronian O 439.0 ±1.8 3200 © N O Rhuddanian Archean 443.7 ±1.5 Paleoarchean O N Hirnantian i— > O 445.6±1.5 3600 © CD Upper Kalian 0) * C 455.8 ±1.6 Eoarchean CO Sandbian CO CO > o 460.9 ±1.6 4000 JC. CL > Darriwilian n o 468.1 ±1.6 Hadean (informal) "O L_ Dapingian -4600 CJ 4f 1.0 ±1.0 Floian Subdivisions of the global geologie record are Tremadocian formally defined by their lower boundary. Each unit of the Phanerozoic (~542 Ma to Present) and the Stage 10 base of Ediacaran defined basal Global * are by a -492 Section Furongian Stage 9 Boundary Stratotype and Point (GSSP ). -496* whereas Precambrian units are formally subdivided Paibian by absolute age (Global Standard Stratigraphic Age, -499 GSSA). Details of each GSSP are posted on the c Guzhangian ICS website m -503 (www.stratigraphy.org ). *1— Series 3 Drumian Numerical ages of the unit boundaries in the .Q -506.5 Phanerozoic are subject to revision. Some stages E 5 Stage within the Cambrian will be named CO formally upon -510* internationalagreement on their GSSP limits. Most o Stage 4 Series 2 -515* sub-Series boundaries (e.g., Middle and Upper Stage 3 Aptian) are not formally defined. * -521 Colors are according to the Commission for the Stage 2 Geological Map of the World (www.cgmw.org). Terreneuvian -528* Fortunian The listed numerical ages are from ‘A Geologic 542.0 ±1.0 Time Scale 2004’, by F.M. Gradstein, J.G. Ogg, This chart was drafted by Gabi Ogg. Intra Cambrian unit ages A.G. Smith, et al. (2004; Cambridge University Press) * with are informal, and awaiting ratified definitions. and “The Concise Geologie Time Scale” by J.G. Ogg, G. and F.M. Gradstein Copyright © 2009 InternationalCommission on Stratigraphy Ogg (2008). August 2009 De meeste grenzen van de subetages/subtijden (bijvoorbeeld midden-en Laat-Aptien) zijn nog nietformeel gedefinieerd. De kleuren zijn in overeenstemming met de Commissie van de Geologische Kaart van de Wereld. De gegeven absolute ouder- dommen ontleend “A Scale door zijn aan Geologie Time 2004,” F. M. Gradstein, J. G. Ogg, A. G. Smith et al. (2004; Cambridge University Press) en aan “The Concise Geologic Time Scale”, door J. G. Ogg, G. Ogg & F. M. Gradstein (2008). 25