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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Instituto de Biociências - Rio Claro Departamento de Zoologia

Morfologia e evolução de cerdas das coxas e trocanters de aranhas Theraphosinae (Mygalomorphae; Theraphosidae)

Aluno: Arthur Galleti Lima Orientador: José Paulo Leite Guadanucci

Rio Claro - S.P. Janeiro/2017

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Instituto de Biociências - Rio Claro Departamento de Zoologia

Morfologia e evolução de cerdas das coxas e trocanters de aranhas Theraphosinae (Mygalomorphae; Theraphosidae)

Dissertação apresentada ao Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências de Rio Claro, como requisito para conclusão de Mestrado do Programa de Pós Graduação em Zoologia.

Rio Claro - S.P. Janeiro/2017

595.44 Lima, Arthur Galleti L732m Morfologia e evolução de cerdas das coxas e trocanters de aranhas Theraphosinae (Mygalomorphae; Theraphosidae) / Arthur Galleti Lima. - Rio Claro, 2017 116 f. : il., figs., tabs.

Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Rio Claro Orientador: José Paulo Leite Guadanucci

1. Aracnídeo. 2. Filogenia de aranhas Theraphosinae. 3. Ordem Araneae. I. Título.

Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP Campus de Rio Claro/SP

Dedico este trabalho à todas as pessoas que me incentivaram, me ajudaram e me ensinaram, não apenas durante estes dois anos, mas durante toda minha vida.

AGRADECIMENTOS

Em primeiro lugar agradeço aos meus pais, Meisa e Mello, que lutaram e que me apoiaram de forma incondicional durante toda minha vida, inclusive durante meu ingresso na carreira acadêmica, ao meu irmão Matheus e a toda minha família. Agradeço a minha namorada, Thamiris Cirelli, pela paciência, carinho e companheirismo durante o último ano de Mestrado. Ao meu orientador e amigo, José Paulo Leite Guadanucci, que aceitou ser meu orientador assim que me conheceu e que me ensinou tudo o que sei hoje sobre aracnologia. Ao meu amigo/irmão Murilo Luiz Bazon, com quem tive a honra de conviver desde a graduação até hoje, sempre com muito humor e parceria. Agradeço à CAPES, pelos dois anos de financiamento para o desenvolvimento deste trabalho, à Unesp Rio Claro, por me acomodar e oferecer toda a infraestrutura para esta pesquisa e ao BTS, em especial ao Dr. Stuart Longhorn, que me proporcionou ajuda financeira para meu estágio na Coleção Nacional de Arácnidos (CNAN), da UNAM, a todos os curadores das Instituições que me enviaram grande parte dos materiais que analisei e ao CNPq, pelo financiamento do projeto intitulado “Atlas morfológico de estruturas cuticulares em aranhas Mygalomorphae (processo 479377/2012-0)”. À todos os meus amigos de Descalvado, André, Adilson, Bruno, Fabio, Fabricio, Bartholo, Felipe Kastein, Paludetti, Gabriel, Guilherme (Tsunami), Govone, Layla, Murillo, Renato, Rene, Lemão, Sinuhe, Japones, Giliard, Marcattinho, Diego, além das meninas de Porto Ferreira, que me incentivaram e me deram apoio durante estes dois anos de Mestrado. Também agradeço ao meu amigo de infância Arcênio Neto, que me hospedou em São Paulo e ao João Rodolfo, Jéfessor, Victor, Antônio, Márcio, Paula, Vanessa e todos as outras amizades que fiz em Rio Claro. À todo o pessoal do Departamento de Zoologia e ao Laboratório de Microscopia Eletrônica da Unesp de Rio Claro, Mônika, Antônio e professor Odair Correa Bueno. Ao Dr. Óscar Francke Ballvé, por todo o apoio e confiaça durante o período que passei no México, sempre com muito entusiasmo e alegria. À todo o pessoal da CNAN, Dany, David Ortiz, Jorge Mendoza, Jesus que não mediram esforços para me ajudar durante meu período no México e ao meus amigos que fiz no México, Alvaro, Jorge, Marco e Fanny, com quem passei ótimos momentos. Aos aracnólogos do Instituto Butantã, ao Rafael Indicatti e Sylvia Lucas, que me aconselharam e ajudaram durante estes dois anos, e também ao meu amigo Hector Gonzales Filho, que me auxiliou desde a época das provas para o ingresso no Mestrado e durante todo o período deste trabalho. Agradeço a Deus, a quem sempre recorri e pedi amparo, e que esteve ao meu lado em todos os momentos da minha vida.

“Always pass on what you have learned.” (Yoda) SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO ...... 7 1.1. Ordem Araneae ...... 7 1.2. Infraordem Mygalomorphae ...... 7 1.3. Família Theraphosidae ...... 8 1.4. Subfamília Theraphosinae ...... 9 2. OBJETIVOS ...... 10 3. MATERIAL E MÉTODOS ...... 11 LITERATURA CITADA ...... 17 CAPÍTULO I – Morfologia de cerdas estridulatórias ...... 21 1. INTRODUÇÃO ...... 24 2. OBJETIVOS ...... 28 3. MATERIAL E MÉTODOS ...... 28 4. RESULTADOS ...... 32 5. DISCUSSÃO ...... 37 LITERATURA CITADA ...... 60 CAPÍTULO II – Evolução das cerdas estridulatórias em aranhas nos gêneros Acanthoscurria, Brachyplema, Cyrtopholis, Lasiodora, Nhandu, Pamphobeteus, Phomictopus, Proshapalopus, Pterinopelma, Theraphosa e Vitalius...... 64

1. INTRODUÇÃO ...... 67 2. OBJETIVOS ...... 68 3. MATERIAL E MÉTODOS ...... 68 4. RESULTADOS ...... 71 5. DISCUSSÃO ...... 74 LITERATURA CITADA ...... 82 CAPÍTULO III – Análise cladística dos gêneros de Theraphosinae, baseado na presença de cerdas estridulatórias...... 86 1. INTRODUÇÃO ...... 89 2. OBJETIVOS ...... 89 3. MATERIAL E MÉTODOS ...... 90 4. RESULTADOS ...... 94 5. DISCUSSÃO ...... 98 LITERATURA CITADA ...... 111

RESUMO

A ordem Araneae compreende um grupo de animais abundantes e de alta diversidade dentre os aracnídeos. Uma de suas três infraordens, a Mygalomorphae é caracterizada por sere morfologicamente homogenias, dificultando estudos de cunho evolutivos baseados em morfologia. Uma alternativa para este problema são pesquisas que investigam ultraestruturas cuticulares, como cerdas estridulatórias, comuns em aranhas da família Theraphosidae, pertencente a esta infraordem. Os terafosídeos estão divididos em onze subfamílias, sendo que a mais diversa, a subfamília Theraphosinae, apresenta uma taxonomia fortemente baseada em estruturas cuticulares no nível genérico. Os objetivos deste trabalho foram: 1. Promover um inventário e descrições das variedades de cerdas nas coxas e trocanters de aranhas da subfamília Theraphosinae; 2. Codificar caracteres e estudar a evolução dessas estruturas em um contexto filogenético. O exame das cerdas foram realizados sob microscópio eletrônico de varredura e as investigações filogenéticas foram realizados através das matrizes propostas por Bertani et al. em 2011 e Perafán e colaboradores em 2016, com algumas modificações e inclusões de novos caracteres fundamentados neste trabalho. Os resultados foram divididos em três capítulos: I. Morfologia das cerdas estridulatórias; II. Evolução de cerdas estridulatórias nos gêneros Lasiodora, Proshapalopus, Pterinopelma, Nhandu, Vitalius, Pamphobeteus, Theraphosa, Cyrtopholis, Phormictopus, Acanthoscurria e Brachypelma; III. Análise cladística de gêneros Theraphosinae baseados em cerdas estridulatórias.

Palavras chave: ordem Araneae; Mygalomorphae; Theraphosinae; filogenia;

ABSTRACT

The order Araneae Comprises a group of abundant and highly diverse animals among the arachnids. One of its three infraorders, Mygalomorphae is characterized by being morphologically homogenous, hindering evolutionary studies based on morphology. An alternative to this problem is research that investigates cuticular ultrastructures, such as stridulatory setae, common in spiders of the Theraphosidae family, belonging to this infraorder. Teraphosides are divided into eleven subfamilies, with the most diverse, the Theraphosinae subfamily, presenting a taxonomy strongly based on cuticular structures at the generic level. The objectives of this work were: 1. To promote an inventory and descriptions of the varieties of setae in the coxae and trochanters of spiders of the subfamily Theraphosinae; 2. Encode characters and study the evolution of these structures in a phylogenetic context. The setae were examined under a scanning electron microscope and the phylogenetic investigations were carried out through the matrices proposed by Bertani and contributors in 2011 and Perafán and contributors in 2016, with some modifications and additions of new characters based on this work. The results were divided into three chapters: I. Morphology of stridulating setae; II. Evolution of stridulating setae in the genus Lasiodora, Proshapalopus, Pterinopelma, Nhandu, Vitalius, Pamphobeteus, Theraphosa, Cyrtopholis, Phormictopus, Acanthoscurria and Brachypelma; III. Cladistic analysis of Theraphosinae genera based on stridulating setae.

Keywords: Araneae order; Mygalomorphae; Theraphosinae; Phylogeny 7

1. INTRODUÇÃO 1.1.Ordem Araneae

As aranhas compreendem um grupo de animais abundantes, e de alta diversidade, sendo a ordem Araneae é o segundo grupo mais diverso entre os aracnídeos (CODDINGTON, 2005), compreendendo 113 famílias, mais de 4000 gêneros e mais de 46 mil espécies descritas (WORLD SPIDER CATALOG, 2016). A monofilia da Ordem é sustentada pelas seguintes sinapomorfias: quelíceras com glândulas de veneno, pedipalpo do macho modificado para transferência de esperma, glândulas de seda associadas às fiandeiras (CODDINGTON & LEVI, 1991). De acordo com a proposta de Platnick & Gertsch (1976), elas estão divididas em duas subordens: Mesothelae, exclusiva da região asiática, representando aproximadamente 1% da diversidade de espécies e que compreende a infraordem Liphistiomorphae (WORLD SPIDER CATALOG, 2016); e a subordem Opistothelae, que compreende os grupos irmãos Mygalomorphae e Araneomorphae. As Araneomorphae abrangem aproximadamente 90% das espécies da ordem Araneae, sendo conhecidas como aranhas verdadeiras. Uma característica evidente nessa infraordem é a presença de quelíceras diaxiais, além de apresentarem seis fiandeiras como característica plesiomórfica (FOELIX, 1996).

1.2.Infraordem Mygalomorphae

A maioria das aranhas representantes da infraordem Mygalomorphae são conhecidas popularmente como caranguejeiras (BATES, 1962; BERTANI, 2001), representando aproximadamente 6% da diversidade de aranhas conhecidas (WORLD SPIDER CATALOG, 2016). Algumas delas apresentam uma aparência grande e o corpo coberto por cerdas, sendo relativamente sedentários, vivendo em tocas, onde passam a maioria do tempo, tendo pouca dependência da utilização de seda para captura de presas (CODDINGTON, 2005), que variam desde insetos até eventuais vertebrados, como pequenos morcegos e roedores, podendo também realizar canibalismo (FERRETTI et al., 2011a). O poder de dispersão dessas aranhas se restringe basicamente ao caminhar, sendo que os filhotes são incapacitados, fazendo com que vivam de forma agregada até atingirem certa independência (CODDINGTON, 2005). Algumas plesiomorfias (características consideradas primitivas) são: presença de dois pares de pulmões foliáceos (HEDIN & BOND, 8

2006) e quelíceras paraxiais (RAVEN, 1985), compartilhado com as aranhas Mesothelae (CODDINGTON, 2005).

As aranhas migalomorfas apresentam morfologia bastante homogênea, gerando dificuldades na proposição de hipóteses de relacionamento filogenético (GOLOBOFF, 1995; HEDIN & BOND, 2006). Nesse sentido, maior número de pesquisas voltadas para análises morfológicas comparativas dessas aranhas devem auxiliar nesse problema. Estudos que exploram ultraestruturas cuticulares nas aranhas Mygalomorphae (RAVEN, 1994; GUADANUCCI, 2012; BERTANI & GUADANUCCI, 2013) apontam que tais estruturas possuem grande variação e compartilham potencial de informação filogenética. As pernas e pedipalpos possuem diversas estruturas cuticulares como tufos densos de cerdas (escópula e tufo subungueal), cerdas quimiosensoriais e mecanosensoriais (tricobótrios), cerdas de cobertura, espinhos e cerdas estridulatórias (RAVEN, 1985; SMITH, 1990; GOLOBOFF, 1993; GUADANUCCI, 2012; FOELIX et al., 2012). Segundo Raven (1985), as Mygalomorphae constituem um grupo monofilético, sustentado pelas seguintes sinapomorfias: ausência completa de fiandeiras médias anteriores, fiandeiras laterais reduzidas ou ausentes, presença de sigilas esternais, êmbolo fundido com o tegulum, e pseudo-segmentação do segmento basal das fiandeiras laterais posteriores. Em seu trabalho, Raven (1985) reconheceu 15 famílias. O trabalho de Bond et al. (2012) propôs a 16ª família: Euctenizidae.

1.3.Família Theraphosidae

Theraphosidae compreende a família mais diversa das aranhas Mygalomorphae, com mais de 900 espécies descritas (WORLD SPIDER CATALOG, 2016). Segundo Raven (1990), esse grupo apresenta diversos problemas taxonômicos, exigindo assim, estudos minuciosos de seus representantes, no intuito de contribuir para o conhecimento desses animais. Segundo Fukushima et al. (2008), parte desses problemas são decorrentes de erros nas descrições de espécies, que tiveram base em amostras coletadas por naturalistas estrangeiros no século XIX. Além disso, os representantes terafosídeos possuem semelhança morfológica e ampla distribuição geográfica (RAVEN, 1990). A identificação e classificação desses animais se baseiam em dados de estruturas corpóreas, como: órgãos estridulatórios, diferenças entre a proporção das pernas e restante do corpo, disposição dos olhos e escópula, 9 cores padrões (SIMON, 1892; POCOCK, 1903; MELLO-LEITÃO, 1923; SCHIAPELLI & GERSCHMAN de PIKELIN, 1979; RAVEN, 1985; SMITH, 1995, PRENTICE, 1997), tipos de cerdas urticantes (COOKE et al., 1972; PÉREZ- MILES et al., 1996), formato da espermateca (SCHIAPELLI & GERSCHMAN de PIKELIN, 1962), formato de bulbo copulador e apófise tibial (BÜCHERL, 1957; RAVEN, 1985; PÉREZ-MILES et al., 1996; GUADANUCCI, 2014). Como citado por Bertani (2001), o hábito de vida dessas aranhas se estende desde espécies arborícolas até terrestres (maioria), vivendo em tocas ou em baixo de pedras e troncos de árvores.

A família Theraphosidae está dividida em 11 subfamílias, com base em dados morfológicos que suportam a hipótese filogenética proposta por Guadanucci (2014): Thrigmopoeinae e Ornithoctoninae endêmicos da Ásia; Eumenophorinae, Stromatopelminae e Harpactirinae do continente africano; Selenogyrinae da África e Índia; Theraphosinae, Aviculariinae e Schismatothelinae endêmica das Américas; Selenocosmiinae da Austrália, Ásia e Américas (alguns autores propuseram uma divisão em Selenocomiinae estabelecendo a nova subfamília Psalmopoeinae); e finalmente Ischnocolinae stricto sensu, com espécies nas Américas e África; além de uma série de gêneros que não formaram unidades supragenéricas monofiléticas dentro de Theraphosidae e requerem mais estudos. Em geral, esses animais apresentam tamanhos que variam de médio a grande porte, com duas ou três garras tarsais, oito olhos, quatro fiandeiras, ausência de rastelo, escópula bem desenvolvida e tufos subungueais iridescentes, tarsos com tricobótrios clavados, lábio e enditos com numerosas cúspides, lóbulo anterior no endito desenvolvido e segmento distal das fiandeiras laterais posteriores digitiforme (JOCQUÉ & DIPPENAAR– SCHOEMAN, 2006).

1.4.Subfamília Theraphosinae

A subfamília Theraphosinae é a mais diversa dentre os terafosídeos e são distribuídas pela América do Norte, América Centra e América do Sul, entre o Neártico e Neotrópicos. No Brasil estão presentes os gêneros: Acanthoscurria Ausserer, 1871, Ami Pérez-Miles, 2008, Bumba Pérez-Miles, Bonaldo & Miglio, 2014, Catanduba Yamamoto, Lucas & Brescovit, 2012, Euathlus Ausserer, 1875, Grammostola Simon, 1892, Hapalopus Ausserer, 1875, Homoeomma Ausserer, 10

1871, Kochiana Fukushima, Nagahama & Bertani, 2008, Lasiodora C. L. Koch, 1850, Magulla Simon, 1892, Megaphobema Pocock, 1901, Melloleitaoina Gerschman & Schiapelli, 1960, Munduruku Miglio, Bonaldo & Pérez-MIles, 2013, Nhandu Lucas, 1983, Pamphobeteus Pocock, 1901, Plesiopelma Pocock, 1901, Proshapalopus Mello-Leitão, 1923, Pterinopelma Pocock, 1901, Theraphosa Thorell, 1870, Tmesiphantes Simon, 1892, Vitalius Lucas, Silva & Bertani, 1993, Xenesthis Simon, 1891

Atualmente a subfamília apresenta 67 gêneros e mais de 450 espécies, sendo que nos últimos dois anos alguns gêneros foram incluídos neste grupo, como por exemplo, Aguapanela Perafán, Cifuentes & Estrada, 2015, Bistriopelma Kaderka, 2015, Kankuamo Perafán, Galvis & Gutiérrez, 2016, Magnacarina Mendoza, Locht, Kaderka, Medina & Pérez-Miles, 2016 (World Spider Catalog, 2017).

Muitas das espécies de aranhas Theraphosinae são descritas com base no material tipo, dificultando análises completas de caracteres taxonômicos que podem contribuir para o conhecimento da evolução destes animais.

Constitui um grupo monofilético sustentado pelas seguintes sinapomorfias: presença de quilhas no êmbolo do bulbo copulador, subtegulum extendido sobre o tegulum e presença de cerdas urticantes no abdômen (cerdas tipos I, III e IV) (RAVEN, 1985; PÉREZ-MILES et al., 1996; GUADANUCCI, 2014). Segundo Raven (1985), as aranhas theraphosinae apresentam ancestralidade comum com as subfamílias Aviculariinae, Harpactirinae e em parte com Ischnocolinae, localizados em uma politomia. Guadanucci (2014) não verificou essas relações e posiciona Theraphosinae em uma politomia juntamente com Ischnocolinae sensu stricto e outros gêneros.

Assim como os demais terafosídeos, estruturas cuticulares têm auxiliado na sistemática da subfamília Theraphosinae, em especial as cerdas estridulatórias, encontradas nas coxas e trocanters de diversos gêneros da subfamília.

2. OBJETIVOS

- Inventariar e descrever a diversidade de cerdas das coxas e trocanters de representantes dos gêneros da subfamília Theraphosinae a partir de imagens de Microscipia Eletrônica de Varredura (MEV); - Codificar caracteres morfológicos para a utilização em reconstruções de relacionamento evolutivo, bem como investigar o sinal filogenético para cada caráter estabelecido;

3. MATERIAL E MÉTODOS Neste trabalho foi analisado aproximadamente 42% dos gêneros da subfamília Theraphosinae. O material utilizado é proveniente das seguintes coleções científicas: Instituto Butantan, São Paulo, Brasil (IBSP) – A. Brescovit; Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil (MCN) – R. Ott; Colección Nacional de Arácnidos UNAM, México DF, México (CNAN) – O. F Ballvé; Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba (CCEN) – M. B. da Silva; Coleção Aracnológica Diamantina (CAD) – J. P. L Guadanucci.

(Lat: 19º22’43.9’’N, Long: 99º07’47.7’’W), 29/X//2010, Col. Doação IB; uma fêmea, CNAN 3047, Cidade do México, Distrito Federal, México, (Lat: 19º22’43.9’’N, Long: 99º07’47.7’’W), 27/X/2010; Brachypelma Smith F. O. Pickard-Cambridge, 1897: um macho, Zihuatanejo, Guerrero, México, (Lat: 17º38’45.8’’N, Long: 101º33’02.8’’W), Exoesqueleto, VI/2015; Bumba sp.: um macho, IBSP 151865, Comodoro, Mato Grosso, Brasil, (Lat: 13º39’46.9’’S Long: 59º47’24.9W), 27/XI/2009 – 11/XII/2009, Col. D. Pereira; Catanduba flavohirta Simon, 1889: uma fêmea, IBSP 126901, Contendas do Sincorá, Bahia, Brasil, Floresta Nacional Contendas do Sincorá, (Lat: 13º55’22.7S Long: 41º07’52.5’’W), X/2007-X/2008, Col. Y. G. Santos; Catanduba sp.: um macho, CAD, São Desidério, Bahia, Brasil, (Lat: 12º 43’49.9’’S, Long: 45º30’24.6’’W), 06/XII/2014; Cotztetlana sp.: uma fêmea, Hidalgo, México, (Lat: 20º47’33.7’’N, Long: 99º01’19.0’’W), Exoesqueleto, 2015; Crassicrus sp.: um macho, Tabasco, México, (Lat: 18º06’14.7’’N, Long: 92º31’55.6’’W), Exoesqueleto, 2015; Cyriocosmus chicoi Pérez-Miles, 1998: um macho, CAD, Porto Velho, Rondônia, Brasil, (Lat: 18º12’30.5’’N, Long: 92º53’01.2’’W), 2007, Col. L. S. P. Trigueiro; uma fêmea, CAD, Porto Velho, Rondônia, Brasil, (Lat: 8º43’58.0’’S, Long: 63º52’47.9’’W), 2007, Col. L. S. P. Trigueiro; Cyrtopholis sp.: um macho, IBSP, La Piramide Paque Nacional Valle Nuevo, La Veja Contanza Province, República Dominicana, Lat: 18º42’27.7’’N, Long: 70º36’01.6’’W, 19/X/2011, Col. G. de los Santos; uma fêmea, IBSP, Parque Nacional José del Carmen Pramiras, San Juan Province, República Dominicana, (Lat: 19º06’20.3’’N, Long: 71º08’30.6’’W), 2022 Metros, 14/XI/2009; Davus sp.: uma fêmea, CNAN 3515, Santo Domingo Tehuantopec, Oaxaca, México, Lat: 132° 27' 49.26416" N, Long: 1716494° 16' 16.00176" W, Elevação: 80 Metros, 16/VII/2009, Col. A. Valdez, C. Santibañez, R. Paredes; Euathlus sp.; um macho, IBSP 3817-A, Osorio, Chile; Eupalaestrus sp.: um macho, IBSP 4200, Serra do Mar, São Paulo, Brasil, 12/IV/1976, Col. IMST De Pesquisas Tecnológicas; Grammostola sp.: um macho, IBSP 2143, Porto União, Santa Catarina, Brasil, (Lat:26º14’04.2’’S, Long: 51º04’53.4’’W), X/1949, Col. Affonso Koerner; uma fêmea, IBSP 2427, Porto União, Santa Catarina, Brasil, (Lat:26º14’04.2’’S, Long: 51º04’53.4’’W), 1951; Hapalopus butantan Pérez-Miles, 1998: um macho, MPEG 019077, Juruti, Pará, Brasil, (Lat: 2º32’37.4’’S, Long: 56º10’43.8’’W), 10/VI/2007, Col. D. F. Candiani & N. F. Lo-Man-Hung; uma fêmea, MPEG 019081, Juruti, Pará, Brasil, Sítio Três irmãos, (Lat: 2º32’37.4’’S, Long: 56º10’43.8’’W), 12/VIII/2008, 13

Col. N. F. Lo-Man-Hung, L. T. Miglio & N. C. Bastos; Hemmirhagus papalotl Pérez-Miles & Locht, 2003: um macho, CNAN, Zacatecolotla, Guerrero, México, Lat: 11° 42' 31.65996" N, Long: 142° 57' 21.86471" W, Elevação: 1687 Metros, 21/IV/2012, Col. J. Mendoza, G. Contreras, R. Monjaraz, & D. Ortiz; Hemmirhagus sp. nov. 1: uma fêmea, CNAN-Ar. 010269, Huautla de Jiménez, Oaxaca, México, Lat: 175°34'14.71241"N, Long: 1956707° 50' 4.73365", Elevação: 1503 Metros, V/2015, Col. J. Mendoza, G. Contreras, R. Manjaraz, S. Daulantes, O. Franke; Hemmirhagus sp. nov. 2: um macho, CNAN-Ar. 010274, Huautla de Jiménez, Oaxaca, México, Lat: 16° 21' 12.25861" N, Long: 55° 40' 39.57418" W, Elevação: 60 Metros, 09/IV/2015, Col. O. Franke, J. Mendoza, G. Contreras, R. Majaraz; uma fêmea, CNAN-Ar. 0102268, Huautla de Jiménez, Oaxaca, México, Lat: 8° 4' 23.34715" N, Long: 138° 1' 32.52219" W, Elevação: 60 Metros, 09/IV/2015, Col. O. Franke, J. Mendoza, G. Contreras, R. Majaraz; Hemmirhagus sp. nov. 3: um macho, CNAN, San Fernando, Chiapas, México, Lat: 3° 59' 58.30882" N, Long: 131° 50' 26.62161" W, Elevação: 1190 Metros, 19/IV/2011, Col. O. Franke, A. Valdez, C. Santibañez, J. Cruz, R. Monjaraz, G. Contreras, K. Zárate; uma fêmea, CNAN, San Fernando, Chiapas, México, Lat: 15° 11' 29.68128" N, Long: 55° 39' 3.77634" W, Elevação: 1190 Metros, 19/IV/2011, Col. O. Franke, A. Valdez, C. Santibañez, J. Cruz, R. Monjaraz, G. Contreras, K. Zárate; Homoeomma montanum Mello-Leitão, 1923: um macho, IBSP 4685, Itatiaya, Rio de Janeiro, Brasil, (Lat: 22º26’39.2’’S, Long: 44º35’49.8’’W), X/1981, Col. Y. Weh; Kochiana sp.: um macho, IBSP 11716, Tucuruí, Pará, Brasil, (Lat: 3º47’36.6’’S, Long: 49º54’21.3’’W), 24/II/1987; Lasiodora klugi C. L. Koch, 1841: um macho, Ar. 181, Paraíba, Brasil, 18/IV/1983, Col. A. P. O.; Lasiodora parahybana Mello-Leitão, 1917: um macho, CCEN 854, João Pessoa, Paraíba, Brasil, (Lat:7º09’00.0’’S, Long: 34º51’41.0W), 22/IV/2015, Col. Daraiva; uma fêmea, CCEN 180, Oeiras, Piauí, Brasil, (Lat: 7º01’24.9’’S, Long: 42º16’29.7’’W), VII/2008, Col. Porto, T. Yamaguti, H. da Silva, Det. Maracajá S.L.B.; Magulla obesa Simon, 1892: um macho, IBSP 8367, Itupeva, São Paulo, Brasil, (Lat:23º09’05.3’’S, Long: 47º02’41.8’’W), 29/V/2000, Col. I. S. Mantesso, uma fêmea, CAD, Petrópolis, Rio de Janeiro, Brasil, (Lat: 22º21’44.2’’S, Long: 43º11’18.9’’W), 16-2-/VIII/2001; Megaphobema teceae Pérez-Miles, Miglio & Bonaldo, 2006: um macho, MPEG 005233, Altamira, Pará, Brasil, (Lat: 22º 22’13.9’’S, Long: 43º 13’54.6’’W), 13/XI/2005, Col. C. O. Araújo; Nhandu cerradensis Bertani, 2001: um macho, IBSP 11847, Parque Nacional da Serra das 14

Confusões, Piauí, Brasil, (Lat: 9º13’32.3’’S, Long: 43º29’20.6’’W), I/2002; uma fêmea, IBSP 13971, Brasil, I/1994, Col. Arnaldo Pedro da Silva; Plesiopelma sp: uma fêmea, Cotia, São Paulo, Brasil, (Lat: 23º37’58.4’’S, Long: 46º57’40.9’’W), Exoesqueleto, 2015; Proshapalopus multicuspidatus Mello-Leitão, 1929: um macho, CAD 094, Mendanha, Minas Gerais, Brasil, (Lat:18º06’41.8’’S, Long: 43º32’00.5’’W), Col. P. S. Moreira; Pterinopelma felipeleitei Bertani & Leal, 2016: um macho, CAD 441, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W), 5/VI/2011; uma fêmea, CAD 584, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W); Pterinopelma sazimai Bertani, Nagahama & Fukushima, 2011: um macho, CAD, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W), Col. C. A. Bispo; uma fêmea, CAD, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W); Pterinopelma vitiosum Keyserling, 1891: um macho, MCN 22145, Encantado, Rio Grande do Sul, Brasil, (Lat: 29º14’02.8’’S, Long: 51º52’10.5’’W), 17/IV/1992, Col. L. Dacroce; uma fêmea, MCN 22102, Caxias do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil, (Lat: 29º10’47.6’’S, Long: 51º11’18.7’’W), 18/XII/1991, Col. F. Becker; Theraphosa blondi Latreille, 1804: um macho, MPEG ARA 000176, Caxiuanã- Melgaço, Pará, Brasil, (Lat:1º36’15.4’’S, Long: 51º02’46.3’’W), 17-30/III/2002; uma fêmea, MPEG 007558, Almerim, Pará, Brasil, Lat: 01º1’33.1220’’S, Long: 52º34’2.78573’’O, 22/VI/2005, Col T. Gardner & M. A. Ribeiro Junior; Tmesiphantes sp.: um macho, CAD, São Gonçalo do Rio Preto, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’53.5’’S, Long: 43º23’23.6’’W), III/2010; Vitalius sp. : um macho, CAD, Jaú, São Paulo, Brasil, (Lat: 22º18’14.4’’S, Long: 48º34’37.2’’W), Col. R. Benetti;

-Seleção dos táxons A inclusão da totalidade dos gêneros válidos foi a ambição que norteou esta proposta, apesar das dificuldades de obtenção de alguns exemplares, por serem aranhas raras ou representantes de espécies conhecidas apenas pelo material-tipo. Foi feito todo o esforço possível para que o maior número de gêneros estivesse representado nos resultados finais do período de mestrado. Com o objetivo de acessar maior diversidade de gêneros (Tabela 1 – gêneros marcados com dois asteriscos “*”) para o desenvolvimento da presente proposta, foi realizado um estágio de um mês na “Colección Nacional de Arácnidos do Instituto de Biología da 15

Universidade Nacional Autónoma de México-UNAM”, localizada na Cidade do México, sob orientação de Dr. Oscar F. Francke Ballvé e financiado pelo British Tarantula Society. Os objetivos do estágio foram: 1-obter acesso a exemplares de gêneros exóticos, endêmicos da América Central e América do Norte, regiões que possuem uma distinta diversidade de aranhas Theraphosinae comparado com a América do Sul; 2-contato com uma grande diversidade de aranhas Theraphosinae, obtendo assim um treinamento abrangente na taxonomia dessas aranhas.

TABELA 1. Listagem dos 67 gêneros pertencentes à Theraphosinae. Os gêneros marcados com asterisco (*) foram solicitados na Colección Nacional de Arácnidos do Instituto de Biología da Universidade Nacional Autónoma de México-UNAM.

Gênero Analisado Acanthoscurria Ausserer, 1871 X Acentropelma Pocock, 1901 Aenigmarachne Schmidt, 2005 Agnostopelma Pérez-Miles & Weinmann, 2010 Aguapanela Perafán, Cifuentes & Estrada, 2015 Ami Pérez-Miles, 2008 X *Aphonopelma Pocock, 1901 X Barropelma Chanderlin, 1940 Bistriopelma Kaderka, 2015 Bumba Pérez-Miles, Bonaldo & Miglio, 2014 X Bonnetina Vol, 2000 *Brachypelma Simon, 1891 X Cardiopelma Vol, 1999 Catanduba Yamamoto, Lucas & Brescovit, 2012 X Chromatopelma Schmidt, 1995 Citharacanthus Pocock, 1901 Clavopelma Chamberlin, 1940 *Cotztetlana Mendoza, 2012 X *Crassicrus Reichling & West, 1996 X Cubanana Ortiz, 2008 Cyclosternum Ausserer, 1871 Cyriocosmus Simon, 1903 X Cyrtopholis Simon, 1892 X *Davus O. Pickard-Cambridge, 1892 X Euathlus Ausserer, 1875 X Eupalaestrus Pocock, 1901 X Eurypelmella Strand, 1907 Grammostola Simon, 1892 X Hapalopus Ausserer, 1875 X Hapalotremus Simon, 1903 *Hemirrhagus Simon, 1903 X Homoeomma Ausserer, 1871 X Kankuamo Perafán, Galvis & Gutiérrez, 2016 Kochiana Fukushima, Nagahama & Bertani, 2008 X Lasiodora C. L. Koch, 1850 X Lasiodorides Schmidt & Bischoff, 1997 Longilyra Gabriel, 2014 Magulla Simon, 1892 X Magnacarina Mendoza, Locht, Kaderka, Medina & Pérez- Miles, 2016 Megaphobema Pocock, 1901 X Melloleitaoina Gerschman & Schiapelli, 1960 Metriopelma Becker, 1878 Miaschistopus Pocock, 1897 Munduruku Miglio, Bonaldo & Pérez-MIles, 2013 16

Mygalarachne Ausserer, 1871 Neischnocolus Petrunkevitch, 1925 Neostenotarsus Pribik & Weinmann, 2004 Nesipelma Schmidt & Kovarik, 1996 Nhandu Lucas, 1983 X Pamphobeteus Pocock, 1901 Phrixotrichus Simon, 1889 Phormictopus Pocock, 1901 Plesiopelma Pocock, 1901 X Proshapalopus Mello-Leitão, 1923 X Pseudhapalopus Strand, 1907 Pterinopelma Pocock, 1901 X Reversopelma Schmidt, 2001 Schizopelma F. O. P.-Cambridge, 1897 Sericopelma Ausserer, 1875 Sphaerobothria Karsch, 1879 Stichoplastoris Rudloff, 1997 Theraphosa Thorell, 1870 X Thrixopelma Schmidt, 1994 Tmesiphantes Simon, 1892 X Vitalius Lucas, Silva & Bertani, 1993 X Xenesthis Simon, 1891

- Preparação do material e MEV

Coxas e trocanters foram retiradas dos exemplares por meio de dissecção. O material dissecado foi submetido a um procedimento de limpeza com pincel de ponta fina, vibração em aparelho de ultrassom, com uso de limpador multiuso da marca Veja. Após a limpeza, o material foi desidratado em série alcoólica de concentração crescente (70, 80 90 e absoluto), passando para uma solução de 50% acetona e 50% álcool, e por último, para acetona 100%, tendo permanecido em cada concentração por uma hora. Posteriormente, o material passou por um processo de secagem em ponto crítico com o aparelho ponto crítico CPD-030. Depois de secas, as peças foram coladas em suporte metálico para microscopia eletrônica de varredura (stubs) usando-se uma fita dupla face de cobre, e passaram pelo processo de metalização com ouro através do aparelho Sputter Coater SCD-050. O exame do material em Microscópio Eletrônico de Varredura (MEV), da marca Hitachi TM- 1000, secagem em ponto crítico e metalização foram realizados no Laboratório de Microscopia Eletrônica do Instituto de Biociências da Universidade Estadual “Júlio de Mesquita Filho”, campus de Rio Claro.

As imagens obtidas foram tratadas no programa Photoshop CS3 para correções de imperfeições provenientes apenas da iluminação das fotos, e inclusões de escalas e setas. Posteriormente, elas foram agrupadas, por gêneros e por artículo dos apêndices, em pranchas. 17

As análises filogenéticas foram feitas através do programa TNT versão 1.1 (Goloboff et al., 2008), através de uma pesagem implícita, utilizando a metodologia estabelecida por Mirande (2009). Todas as edições do cladograma e a otimização dos caracteres analisados foram processados pelo Software Winclada 1.00.08 (Nixon, 2002).

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Capítulo I

Morfologia de cerdas estridulatórias

RESUMO

A subfamília Theraphosinae, que pertence às aranhas terafosídeas, são repletas de estruturas cuticulares que desenvolvem diferentes funções. Um exemplo são os aparelhos estridulatórios, que são formados, na maioria das vezes, por cerdas e outras estruturas, que emitem sons através do atrito com outras estruturas. Apenas onze gêneros de aranhas Theraphosinae foram relatados com presença de cerdas estridulatórias, sendo eles: Acanthoscurria, Aguapanela, Citharacanthus, Cyrtopholis, Grammostola, Hemirrhagus, Lasiodora, Longilyra, Theraphosa, Pamphobeteus e Phormictopus. Poucos autores levavam em consideração a ultraestrutura e as diferentes variações destas cerdas, promovendo assim uma deficiência nas descrições destas estruturas. Desta forma o objetivo deste trabalho foi inventariar e descrever a diversidade de cerdas das coxas e trocanters de representantes da subfamília Theraphosinae. O inventário foi realizado a partir de imagens de Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). Ao final das análises, foram reconhecidas seis novas variações de cerdas estridulatórias, e três variações já descritas e nomeadas (claviforme, plumosa e espiniforme) foram investigadas detalhadamente. Oito novos registros foram reportados para Brachypelma, Pterinopelma, Proshapalopus, Vitalius, Nhandu, Megaphobema, Crassicrus e Cotztetlana. Além de ter sido estabelecido um padrão morfológico, com base em outros trabalhos, para a diferenciação de uma cerda estridulatória.

Palavras chave: cerdas estridulatórias; aranhas Theraphosinae; MEV;

ABSTRACT

The subfamily Theraphosinae, which belongs to the terafosid spiders, are replete with cuticular structures that develop different functions. An example is stridulatory devices, which are formed, most of the time, by bristles and other structures, which emit sounds through friction with other structures. Only eleven genera of Theraphosinae spiders were reported with presence of stridulatory bristles, being: Acanthoscurria, Aguapanela, Citharacanthus, Cyrtopholis, Grammostola, Hemirrhagus, Lasiodora, Longilyra, Theraphosa, Pamphobeteus and Phormictopus. Few authors took into consideration the ultrastructure and the different variations of these bristles, thus promoting a deficiency in the descriptions of these structures. In this way the objective of this work was to inventory and to describe the diversity of the setae of the coxae and trochanters of representatives of the subfamily Theraphosinae. The inventory was performed from Scanning Electron Microscopy (SEM) images. At the end of the analyzes, six new variations of stridulating setae were recognized, and three variations already described and named (claviform, plumose and spiniform) were investigated in detail. Eight new records were reported for Brachypelma, Pterinopelma, Proshapalopus, Vitalius, Nhandu, Megaphobema, Crassicrus and Cotztetlana. In addition to establishing a morphological pattern, based on other works, for the differentiation of a stridulating setae.

Keywords: stridulating setae; Theraphosinae spiders; MEV;

1. INTRODUÇÃO Em representantes da família Theraphosidae, é comum a presença de cerdas formando estruturas denominadas liras, aparelhos estridulatórios e escópula, principalmente nos artículos basais das pernas, como coxas e trocanters (RAVEN, 1985, SMITH, 1990). A família Theraphosidae apresenta um total de 11 subfamílias, sendo a mais diversificada a subfamília Theraphosinae. Assim como os demais terafosídeos, estruturas cuticulares (escópula, tufo subungueal, cerdas quimiosensoriais, tricobótrios, cerdas de cobertura, espinhos e cerdas estridulatórias), têm auxiliado na sistemática da subfamília Theraphosinae, em especial as cerdas estridulatórias, encontradas nas coxas e trocanters de diversos gêneros da subfamília. Segundo Marshall et al. (1995) as cerdas estridulatórias produzem sons através do atrito com outras estruturas, presentes nos artículos (coxas e trocanters) dos apêndices adjacentes, podendo variar tanto interespecificamente, quanto intraespecificamente, com as prováveis finalidades de comunicação sexual ou defensiva (LEGENDRE, 1963; UETZ & STRATTON, 1982; MARSHALL et al., 1995). Esse som é fruto de um fenômeno conhecido como estridulação, que por sua vez, é proveniente de órgãos estridulatórios, que são constituídos basicamente por cerdas especializadas e estruturas provenientes no tegumento desses invertebrados (JOQUÉ, 2005). Outras variedades de cerdas podem agir no processo de estridulação, como as longas cerdas espiniformes de aranhas do gênero Grammostola (FERRETTI et al., 2011b) e as cerdas espiniformes encontradas na espécie Acanthoscurria suina (PÉREZ-MILES et al., 2005). Esses órgãos estão dispostos em regiões opostas que se atritam no momento da estridulação, originando vibrações captadas por tricobótrios, com funções de comunicação intraespecífica ou displays defensivos (UETZ & STRATTON, 1982). Órgãos estridulatórios são encontrados em pelo menos 22 famílias de aranhas (UETZ & STRATTON, 1982), sendo que a família Theraphosidae, a mais diversificada da infraordem Mygalomorphae, possui uma sistemática fortemente baseada na presença deste tipo de órgão (POCOCK, 1895, 1897, 1899; SIMON, 1903; PÉREZ-MILES et al., 1996; SCHMIDT, 1999). O conhecimento a respeito da ocorrência e morfologia de cerdas estridulatórias em Theraphosinae é incipiente, e está limitado a trabalhos de cunho taxonômico, sem uma abordagem intergenérica comparativa. Recentemente, alguns trabalhos reportaram novidades a respeito das cerdas estridulatórias em aranhas Theraphosinae, desmonstrando um grande potencial para estudos comparativos mais 25

inclusivos. No que diz respeito a cerdas estridulantes, já foi reportada a presença de tais estruturas em onze gêneros de therafosineos: Theraphosa Thorell, 1870, Acanthoscurria Ausserer, 1871; Cyrtopholis Simon, 1892; Grammostola Simon, 1892; Lasiodora C. L. Koch, 1850; Hemirrhagus Simon, 1903; Pamphobeteus Pocock, 1901; Phormictopus Pocock, 1901; Longilyra Gabriel, 2014; Aguapanela

Perafán & Cifuentes, 2015; Citharacanthus Pocock, 1901.

A tabela 1 mostra onde estão presentes as cerdas estridulatórias nos gêneros citados:

TABELA 1. Gêneros que apresentam cerdas estridulatórias e faces onde são encontradas. P= Prolateral; R= Retrolateral

Gênero/Artículo Palpo I II III IV Bibliografia

Coxa Troc. Coxa Troc. Coxa Troc. Coxa Troc. Coxa Troc.

P R P R P R P R P R P R P R P R P R P R

Lasiodora X X Bertani (2001)

Acanthoscurria X X Pérez-Miles (2005)

Theraphosa X X X X Bücherl & Lucas (1971)

Pamphobeteus X X X X Bertani et al. (2008)

Grammostola X X X X X X X X Bertani & Fukushima (2004)

Hemirrhagus X X Marroquin (2014)

Phormictopus X X X X X X X Ortiz & Bertani (2005)

Cyrtopholis X X Rudloff (1994)

Longilyra X X Gabriel (2014)

Aguapanela X X X X Perafan et al. (2015)

Citharacanthus X X Schmidt (2003)

A princípio, as cerdas estridulatórias eram classificadas de acordo com a localização em que eram encontradas nos artículos dos palpos e pernas (SIMON, 1903). Em 1951, Bücherl apontou quatro variações de cerdas consideradas estridulatórias, nos gêneros Grammostola, Acanthoscurria, Lasiodora e Trechona (Dipluridae). Todas elas apresentam um aspecto forte, sendo que três delas eram recobertas por barbas, que são ramificações laterais projetadas paralelamente ao eixo principal da cerda, dando a esta um aspecto plumoso. A cerda encontrada em 26

Grammostola, semelhante a uma espátula, apresentava uma base com uma pequena superfície lisa, com uma região média preenchida proporcionalmente por barbas e com um ápice robusto, não tão afilado e também recoberto por barbas. A cerda encontrada em Acanthoscurria, atualmente denominada de claviforme (PÉREZ- MILES et al., 2005), se assemelhava a lança e apresentava uma base lisa, que se estendia até aproximadamente a metade da cerda, onde então as barbas surgem recobrindo toda a superfície, se tornando mais densas no ápice, que é fortemente afilado, promovendo um aspecto de uma ponta de lança. A cerda de Lasiodora era semelhante a uma pluma, sendo muito parecida com a cerda estridulatória de Grammostola, porém o ápice era fortemente afilado a partir da região média desta cerda. A cerda encontrada em Trechona era totalmente desprovida de barbas em sua superfície, apresentando um engrossamento em sua porção apical e com sua extremidade fina.

Gerschman & Schiapelli (1966), trabalhando com uma espécie do gênero Theraphosa, perceberam a presença de três cerdas estridulatórias grossas plumosas, dispostas em linha, acompanhados por outras pequenas cerdas plumosas, recobrindo a face prolateral da coxa (acima da sutura), trocanter e fêmur das pernas I, sendo que na face retrolateral desses artículos nos palpos, elas não foram reportadas. Entretanto, na metade apical da coxa da maxila foram encontrados espinhos escuros, de aparência forte. Com base nesses dados, nota-se que estes espinhos podem ser uma variação de cerda estridulatória ou mesmo apenas serem componentes que participam do processo de estridulação. As mesmas variações de cerdas foram encontradas por Rudloff & Weinmann (2010) para a espécie Theraphosa stirmi Rudloff & Weinmann, 2010 e Marshall et al. (1995) para a espécie atualmente descrita como Theraphosa blondi Latreille 1804. Em 1971, Bücherl et al. observaram que a produção de sons por essas aranhas são provenientes destas estrutras. Entretanto, a finalidade dessas variações de estridulação não foi estudada, deixando em dúvida se ocorrem para a defesa ou para a corte nesses animais.

Na espécie Acanthoscurria suina Pocock, 1903 Pérez-Miles et al. (2005) encontraram uma variação de cerda estridulatória na face retrolateral do trocanter do palpo e na face prolatetral do trocanter da perna I, chamada de cerda estridulatória claviforme, como a cerda relatada por Bücherl (1951). 27

Nas espécies do gênero Grammostola do território argentino (G. vachoni, G. burzaquensis, G.doeringi e G. schulzei), foram encontrados três tipos de cerdas estridulatórias com variação interespecífica, sendo que duas foram chamadas de cerda espiniforme curta e longa, que poderiam participar do processo de estridulação (FERRETTI et al., 2011b).

Bertani et al. (2008) reportaram um novo tipo de aparelho estridulatório para o gênero Pamphobeteus, para o qual, até então, não se conhecia tal estrutura. A espécie Pamphobeteus crassifemur Bertani, Fukushima & Silva, 2008 apresenta cerdas estridulatórias espiniformes e o processo de estridulação ocorre quando elas raspam as faces retrolaterais das coxas e trocanters III contra a face prolateral dos mesmo artículos na perna IV, resultando em um som de apito. Segundo os autores, isso ocorre devido ao contato das cerdas espiniformes. No momento em que esse animal realiza a estridulação ele posiciona as pernas traseiras de forma semelhante ao processo de liberação de cerdas urticantes (COOKE et al., 1972).

Curiosamente, tufos de cerdas com uma morfologia semelhante às encontradas em Lasiodora, chamam a atenção de pesquisadores que analisaram os gêneros pertencentes a este mesmo clado, como já relatado por Pocock (1901), que percebeu a presença de uma escópula de cerdas plumosas na face posterior do trocanter do palpo e na anterior da perna I de aranhas atualmente descritas como espécies de Pterinopelma, sendo estas cerdas semelhantes às de Brachypelma (BERTANI et al., 2011).

Perafán et al. (2015), relataram um tufo de cerdas estridulatórias para o gênero Aguapanela. Essa nova variação de cerda estridulatória foi nomeada de cerda estridulatória plumosa e se estendia pelas coxas, trocanters e fêmurs das faces prolaterais das perna I e perna II.

Apesar da quantidade razoável de estudos e de serem publicações recentes, pouco se sabe sobre a variação interespecífica, variações morfométricas e morfológicas de outras cerdas, como por exemplo, aquelas com as quais as cerdas estridulatórias se atritam. Outro problema é o fato de que são raros os exames morfológicos dessas cerdas sob o microscópio eletrônico de varredura, além da falta de padronização da terminologia e descrições. Além disso, alguns representantes da subfamília Theraphosinae possuem estruturas que sob o aumento do 28 estereomicroscópio, cerca de 70 vezes, se destacam em meio a outras cerdas e merecem investigação sob microscópio eletrônico de varredura. Nesse contexto, este estudo propôs uma abordagem comparativa de representantes de Theraphosinae, que tiveram todas as cerdas cuticulares presentes nas coxas e trocanters analisadas sob microscopia eletrônica de varredura. Ademais, é recorrente o problema da quantidade limitada de caracteres morfológicos na investigação de relacionamento filogenéticos para aranhas Theraphosidae. A presente proposta contribui com o conhecimento ultraestrutural das cerdas dos artículos basais das pernas e pedipalpo, podendo representar significativo incremento na quantidade de caracteres para uso na sistemática.

2. OBJETIVOS

- Inventariar e descrever a diversidade de cerdas das coxas e trocanters de representantes dos gêneros da subfamília Theraphosinae a partir de imagens de Microscipia Eletrônica de Varredura (MEV);

3. MATERIAL E MÉTODOS

O material utilizado é proveniente das seguintes coleções científicas: Instituto Butantan, São Paulo, Brasil (IBSP) – A. Brescovit; Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil (MCN) – R. Ott; Colección Nacional de Arácnidos UNAM, México DF, México (CNAN) – O. F Ballvé; Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba (CCEN) – M. B. da Silva; Coleção Aracnológica Diamantina (CAD) – J. P. L Guadanucci.

04/XII/1979, Col. Zoológico A. Floresta; Acanthoscurria natalensis Chamberlin, 1917: um macho, IBSP 4234, Riachão das Neves, Bahia, Brasil, (Lat:11º35’33.0’’S Long: 45º16’29.4’’W), 18/II/1974, Col. A. Pereira Filho; uma fêmea, IBSP 4558, Irecê, Bahia, Brasil, (Lat: 11º 18’05.8’’ S, Long: 41º51’23.0’’W), IX/1980, Col. Marilia Guimarães; Acanthoscurria paulensis Mello-Leitão, 1923: um macho, IBSP 4759, Alpinópolis, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 20º51’39,3’’S, Long: 46º23’10,5’’W), II/1983, Col. Jair de Oliveira; uma fêmea, IBSP 2117, Campo Grande, Minas Gerais, Brasil, (Lat:19º36’33.0’’S Long: 44º55’42.8’’W), 13/III/1972; Ami sp.: um macho, MPEG 02-220; uma fêmea, MPEG 02-088; Aphonopelma anitahoffmannae Locht et al., 2005: um macho, CNAN 3576, Cidade do México, Distrito Federal, México, (Lat: 19º22’43.9’’N, Long: 99º07’47.7’’W), 29/X//2010, Col. Doação IB; uma fêmea, CNAN 3047, Cidade do México, Distrito Federal, México, (Lat: 19º22’43.9’’N, Long: 99º07’47.7’’W), 27/X/2010; Brachypelma Smith F. O. Pickard-Cambridge, 1897: um macho, Zihuatanejo, Guerrero, México, (Lat: 17º38’45.8’’N, Long: 101º33’02.8’’W), Exoesqueleto, VI/2015; Bumba sp.: um macho, IBSP 151865, Comodoro, Mato Grosso, Brasil, (Lat: 13º39’46.9’’S Long: 59º47’24.9W), 27/XI/2009 – 11/XII/2009, Col. D. Pereira; Catanduba flavohirta Simon, 1889: uma fêmea, IBSP 126901, Contendas do Sincorá, Bahia, Brasil, Floresta Nacional Contendas do Sincorá, (Lat: 13º55’22.7S Long: 41º07’52.5’’W), X/2007-X/2008, Col. Y. G. Santos; Catanduba sp.: um macho, CAD, São Desidério, Bahia, Brasil, (Lat: 12º 43’49.9’’S, Long: 45º30’24.6’’W), 06/XII/2014; Cotztetlana sp.: uma fêmea, Hidalgo, México, (Lat: 20º47’33.7’’N, Long: 99º01’19.0’’W), Exoesqueleto, 2015; Crassicrus sp.: um macho, Tabasco, México, (Lat: 18º06’14.7’’N, Long: 92º31’55.6’’W), Exoesqueleto, 2015; Cyriocosmus chicoi Pérez-Miles, 1998: um macho, CAD, Porto Velho, Rondônia, Brasil, (Lat: 18º12’30.5’’N, Long: 92º53’01.2’’W), 2007, Col. L. S. P. Trigueiro; uma fêmea, CAD, Porto Velho, Rondônia, Brasil, (Lat: 8º43’58.0’’S, Long: 63º52’47.9’’W), 2007, Col. L. S. P. Trigueiro; Cyrtopholis sp.: um macho, IBSP, La Piramide Paque Nacional Valle Nuevo, La Veja Contanza Province, República Dominicana, Lat: 18º42’27.7’’N, Long: 70º36’01.6’’W, 19/X/2011, Col. G. de los Santos; uma fêmea, IBSP, Parque Nacional José del Carmen Pramiras, San Juan Province, República Dominicana, (Lat: 19º06’20.3’’N, Long: 71º08’30.6’’W), 2022 Metros, 14/XI/2009; Davus sp.: uma fêmea, CNAN 3515, Santo Domingo Tehuantopec, Oaxaca, México, Lat: 132° 27' 49.26416" N, 30

Long: 1716494° 16' 16.00176" W, Elevação: 80 Metros, 16/VII/2009, Col. A. Valdez, C. Santibañez, R. Paredes; Euathlus sp.; um macho, IBSP 3817-A, Osorio, Chile; Eupalaestrus sp.: um macho, IBSP 4200, Serra do Mar, São Paulo, Brasil, 12/IV/1976, Col. IMST De Pesquisas Tecnológicas; Grammostola sp.: um macho, IBSP 2143, Porto União, Santa Catarina, Brasil, (Lat:26º14’04.2’’S, Long: 51º04’53.4’’W), X/1949, Col. Affonso Koerner; uma fêmea, IBSP 2427, Porto União, Santa Catarina, Brasil, (Lat:26º14’04.2’’S, Long: 51º04’53.4’’W), 1951; Hapalopus butantan Pérez-Miles, 1998: um macho, MPEG 019077, Juruti, Pará, Brasil, (Lat: 2º32’37.4’’S, Long: 56º10’43.8’’W), 10/VI/2007, Col. D. F. Candiani & N. F. Lo-Man-Hung; uma fêmea, MPEG 019081, Juruti, Pará, Brasil, Sítio Três irmãos, (Lat: 2º32’37.4’’S, Long: 56º10’43.8’’W), 12/VIII/2008, Col. N. F. Lo- Man-Hung, L. T. Miglio & N. C. Bastos; Hemmirhagus papalotl Pérez-Miles & Locht, 2003: um macho, CNAN, Zacatecolotla, Guerrero, México, Lat: 11° 42' 31.65996" N, Long: 142° 57' 21.86471" W, Elevação: 1687 Metros, 21/IV/2012, Col. J. Mendoza, G. Contreras, R. Monjaraz, & D. Ortiz; Hemmirhagus sp. nov. 1: uma fêmea, CNAN-Ar. 010269, Huautla de Jiménez, Oaxaca, México, Lat: 175°34'14.71241"N, Long: 1956707° 50' 4.73365", Elevação: 1503 Metros, V/2015, Col. J. Mendoza, G. Contreras, R. Manjaraz, S. Daulantes, O. Franke; Hemmirhagus sp. nov. 2: um macho, CNAN-Ar. 010274, Huautla de Jiménez, Oaxaca, México, Lat: 16° 21' 12.25861" N, Long: 55° 40' 39.57418" W, Elevação: 60 Metros, 09/IV/2015, Col. O. Franke, J. Mendoza, G. Contreras, R. Majaraz; uma fêmea, CNAN-Ar. 0102268, Huautla de Jiménez, Oaxaca, México, Lat: 8° 4' 23.34715" N, Long: 138° 1' 32.52219" W, Elevação: 60 Metros, 09/IV/2015, Col. O. Franke, J. Mendoza, G. Contreras, R. Majaraz; Hemmirhagus sp. nov. 3: um macho, CNAN, San Fernando, Chiapas, México, Lat: 3° 59' 58.30882" N, Long: 131° 50' 26.62161" W, Elevação: 1190 Metros, 19/IV/2011, Col. O. Franke, A. Valdez, C. Santibañez, J. Cruz, R. Monjaraz, G. Contreras, K. Zárate; uma fêmea, CNAN, San Fernando, Chiapas, México, Lat: 15° 11' 29.68128" N, Long: 55° 39' 3.77634" W, Elevação: 1190 Metros, 19/IV/2011, Col. O. Franke, A. Valdez, C. Santibañez, J. Cruz, R. Monjaraz, G. Contreras, K. Zárate; Homoeomma montanum Mello-Leitão, 1923: um macho, IBSP 4685, Itatiaya, Rio de Janeiro, Brasil, (Lat: 22º26’39.2’’S, Long: 44º35’49.8’’W), X/1981, Col. Y. Weh; Kochiana sp.: um macho, IBSP 11716, Tucuruí, Pará, Brasil, (Lat: 3º47’36.6’’S, Long: 49º54’21.3’’W), 24/II/1987; Lasiodora klugi C. L. Koch, 1841: um macho, Ar. 181, 31

Paraíba, Brasil, 18/IV/1983, Col. A. P. O.; Lasiodora parahybana Mello-Leitão, 1917: um macho, CCEN 854, João Pessoa, Paraíba, Brasil, (Lat:7º09’00.0’’S, Long: 34º51’41.0W), 22/IV/2015, Col. Daraiva; uma fêmea, CCEN 180, Oeiras, Piauí, Brasil, (Lat: 7º01’24.9’’S, Long: 42º16’29.7’’W), VII/2008, Col. Porto, T. Yamaguti, H. da Silva, Det. Maracajá S.L.B.; Magulla obesa Simon, 1892: um macho, IBSP 8367, Itupeva, São Paulo, Brasil, (Lat:23º09’05.3’’S, Long: 47º02’41.8’’W), 29/V/2000, Col. I. S. Mantesso, uma fêmea, CAD, Petrópolis, Rio de Janeiro, Brasil, (Lat: 22º21’44.2’’S, Long: 43º11’18.9’’W), 16-2-/VIII/2001; Megaphobema teceae Pérez-Miles, Miglio & Bonaldo, 2006: um macho, MPEG 005233, Altamira, Pará, Brasil, (Lat: 22º 22’13.9’’S, Long: 43º 13’54.6’’W), 13/XI/2005, Col. C. O. Araújo; Nhandu cerradensis Bertani, 2001: um macho, IBSP 11847, Parque Nacional da Serra das Confusões, Piauí, Brasil, (Lat: 9º13’32.3’’S, Long: 43º29’20.6’’W), I/2002; uma fêmea, IBSP 13971, Brasil, I/1994, Col. Arnaldo Pedro da Silva; Plesiopelma sp.: uma fêmea, Cotia, São Paulo, Brasil, (Lat: 23º37’58.4’’S, Long: 46º57’40.9’’W), Exoesqueleto, 2015; Proshapalopus multicuspidatus Mello-Leitão, 1929: um macho, CAD 094, Mendanha, Minas Gerais, Brasil, (Lat:18º06’41.8’’S, Long: 43º32’00.5’’W), Col. P. S. Moreira; Pterinopelma felipeleitei Bertani & Leal, 2016: um macho, CAD 441, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W), 5/VI/2011; uma fêmea, CAD 584, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W); Pterinopelma sazimai Bertani, Nagahama & Fukushima, 2011: um macho, CAD, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W), Col. C. A. Bispo; uma fêmea, CAD, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W); Pterinopelma vitiosum Keyserling, 1891: um macho, MCN 22145, Encantado, Rio Grande do Sul, Brasil, (Lat: 29º14’02.8’’S, Long: 51º52’10.5’’W), 17/IV/1992, Col. L. Dacroce; uma fêmea, MCN 22102, Caxias do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil, (Lat: 29º10’47.6’’S, Long: 51º11’18.7’’W), 18/XII/1991, Col. F. Becker; Theraphosa blondi Latreille, 1804: um macho, MPEG ARA 000176, Caxiuanã- Melgaço, Pará, Brasil, (Lat:1º36’15.4’’S, Long: 51º02’46.3’’W), 17-30/III/2002; uma fêmea, MPEG 007558, Almerim, Pará, Brasil, Lat: 01º1’33.1220’’S, Long: 52º34’2.78573’’O, 22/VI/2005, Col T. Gardner & M. A. Ribeiro Junior; Tmesiphantes sp.: um macho, CAD, São Gonçalo do Rio Preto, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’53.5’’S, Long: 43º23’23.6’’W), III/2010; Vitalius sp.: um 32

macho, CAD, Jaú, São Paulo, Brasil, (Lat: 22º18’14.4’’S, Long: 48º34’37.2’’W), Col. R. Benetti;

- Preparação do material e MEV

4. RESULTADOS Inicialmente foi estabelecido um padrão morfológico para a identificação do que seria uma cerda estridulatória, com base em trabalhos voltados às descrições precisas sobre as variedades destas cerdas (vide discussão). Após essa etapa, foi estabelecida uma terminologia para todas as variações de cerdas relatadas, a fim de padronizá-las.

A Tabela 2 aponta as mudanças propostas na terminologia das variações de cerdas estridulatórias e os gêneros em que elas ocorrem, de acordo com a literatura. 33

Tabela 2. Mudanças na terminologia de cerdas estridulatórias de gêneros da subfamília Theraphosinae.

Nome da cerda estridulatória Nome da cerda estridulatória Gênero (bibliografia) (nomeada neste trabalho) Lasiodora C. L. Koch, 1850 Plumosa (Bertani, 2001) Aveludada Acanthoscurria Ausserer, 1871 Claviforme (Pérez-Miles et al. 2005) Claviforme Espinho negro e cerda plumosa Theraphosa Thorell, 1870 (Gerschman & Schiapelli, 1966) Espiniforme e claviforme

Pamphobeteus Pocock, 1901 Espiniforme (Bertani, 2011) Espiniforme Grammostola Simon, 1892 Cerda estridulatória Rugosa Hemirrhagus Simon, 1903 Plumosa (Mendonza, 2014) Piloso, seccionada e espatuliforme Phormictopus Pocock, 1901 Plumosa (Ortiz & Bertani, 2005) Claviforme Cyrtopholis Simon, 1892 Plumosa (Rudloff, 1994) Claviforme Longilyra Gabriel, 2014 Liriforme (Gabriel, 2014) Liriforme Aguapanela Perafán & Cifuentes 2015 Plumosa (Perafán et al., 2015) Plumosa Citharacanthus Pocock, 1901 Cerda estridulatória (Schmidt, 2003) Seccionada

4.1. Variações de cerdas estridulatórias

As variações de cerdas estridulatórias e os gêneros da subfamílifa Theraphosinae em que elas ocorrem estão presentes na tabela 3.

Tabela 3. Variações de cerdas estridulatórias encontradas nos gêneros pertencentes à subfamília Theraphosinae.

Cerda estridulatória Gêneros em que ocorrem Figuras Claviforme Acanthoscurria, Cyrtopholis, Fig. 1-4 Brachypelma, Phormictopus e Theraphosa Plumosa Acanthoscurria, Pterinopelma, Fig. 7-16; Perafán et al. (2015), Proshapalopus, Lasiodora, figs 1-12 Nhandu, Vitalius, Megaphobema, Crassicrus e Aguapanela Aveludada Lasiodora Fig. 32 Espiniforme Pamphobeteus, Theraphosa e Fig. 5-6; Bertani et al. (2008), figs Cotztetlana 9-12 Pilosa Hemirrhagus Figs. 17-18 Seccionada Hemirrhagus, Aphonopelma e Fig. 19, 21 & 23; Fig. Citharacanthus Espatuliforme Hemirrhagus Fig. 20 Rugosa Grammostola Fig. 22 Liriforme Longilyra Gabriel (2014), figs 1-3 34

4.1.1. Cerda estridulatória claviforme Esta variação de cerda apresenta um aspecto de clava ou um bastão. A região média possui uma intensa concentração de barbas (proporcionando o aspecto de clava ou bastão) e uma região apical com ranhuras em sua superfície (Figuras 24-27). Esta cerda foi encontrada nas espécies de Acanthoscurria, Cyrtopholis, Brachypelma, Phormictopus e Theraphosa. A disposição nas coxas e trocanter desta variação de cerda podem ser observadas nas figuras 100-107.

4.1.2. Cerda estridulatória plumosa A cerda estridulatória plumosa é caracterizada por ser mais fina que a claviforme, com uma região lisa que se estende até pouco mais acima da base da cerda. A região média apresenta algumas barbas longas (promovendo um aspecto plumoso) e o ápice é caracterizado por possuir uma superfície com ranhuras (Figuras 28-31). Outra característica evidente é a largura constante ao longo da cerda. Esta cerda foi encontrada nos gêneros Pterinopelma, Proshapalopus, Lasiodora, Nhandu, Vitalius, Megaphobema, Crassicus, Aguapanela e nas espécies Acanthoscurria paulensis, Acanthoscurria natalensis e Acanthoscurria juruenicola. A disposição das cerdas estridulatórias plumosas nas coxas e trocanter das espécies em que ocorrem, pode ser observada nas figuras 101-103, nas figuras 108-117 e na figura 127.

4.1.3 Cerda estridulatória aveludada Outra variação, caracterizada por ter um aspecto robusto, com barbas fina e numerosas, que a diferencia da cerda estridulatória claviforme, confere a ela um aspecto aveludado. Seu ápice é liso ou parcialmente coberto por essas barbas. Esta cerda, nomeada neste trabalho de cerda estridulatória aveludada (figuras 32-35), é relatada na face prolateral das coxas I e II em aranhas do gênero Lasiodora (BERTANI, 2001) e nas faces prolaterais das coxas das pernas I, II, III e IV nas espécies Lasiodora klugi e Lasiodora parahybana (figuras 112-113).

4.1.4. Cerda estridulatória espiniforme Esta cerda estridulatória é caracterizada por apresentar um formato de espinho, com uma base larga que se afina até seu ápice (Figuras 36-39). A cerda estridulatória espiniforme foi registrada nos gêneros Pamphobeteus, Theraphosa e Cotztetlana. A 35

disposição desta variação de cerda nas coxas e trocanters dessas aranhas pode ser observado nas figuras 106, 118 e 119.

4.1.5 Cerda estridulatória pilosa Esta variação ocorre em Hemirrhagus sp. 1 e é caracterizada por ter uma base lisa, com barbas não muito compridas que se estendem da região média até o ápice da cerda. Esta cerda difere-se da cerda estridulatória plumosa, por não apresentar um ápice com ranhuras em sua superfície (Figuras 40-47). A disposição cerda estridulatória pilosa pode ser observada na figura 120. Além disso, este tipo de cerda apresenta duas variações, delgada (Figura 40), que se restringe às coxas, e engrossada (Figura 44), que se restringe aos trocanters.

4.1.6 Cerda estridulatória seccionada A cerda estridulatória seccionada é caracterizada por ser robusta e apresentar uma base lisa até aproximadamente à região média, onde então passa a ser recoberta pequenas barbas dispostas em linhas paralelas, que se estendem até seu o ápice, proporcionando aparência de pequenas regiões seccionadas (Figura 48-51). Esta variação de cerda estridulatória foi observada nas espécies Aphonopelma annitahoffmanae, Hemirrhagus sp. 2 e Citharacanthus. A disposição desta cerda pode ser observada na figura 121-123 e figura 128. A espécie Hemirrhagus sp. 3 também possui esta mesma variação, entretanto, é encontrada um total de quatro cerdas, dispostas uma ao lado da outra, apresentando um decréscimo no comprimento (Figura 129).

4.1.7 Cerda estridulatória espatuliforme Esta variação de cerda estridulatória é caracterizada por apresentar uma base lisa, uma região média de onde se origina uma membrana, recoberta com pequenas barbas curtas e finas, que se estende até seu ápice (Figuras 52-55). Esta variação de cerda foi encontrada na especie Hemirrhagus sp. 2 e sua disposição pode ser observada na figura 124.

4.1.8 Cerda estridulatória rugosa A variação de cerda estridulatória rugosa é reportada em aranhas do gênero Grammostola, sendo caracterizada por apresentar uma base lisa, uma região média 36

totalmente recoberta por pequenas barbas que se estendem até seu ápice (Figuras 56- 59). A disposição desta variação de cerda nas coxas e trocanters pode ser observada na figura 125.

4.1.9 Cerda estridulatória liriforme Esta variação não foi analisada neste trabalho, porém, através das imagens realizadas em estereomicroscópio no trabalho de Gabriel (2014), esta cerda, que apresenta um formato de lira, pode ser encontrada no gênero Longilyra Gabriel, 2014, nas faces retrolateral do trocanter do palpo e na prolateral do trocanter da perna I (Figura 126), e varia entre 11 e 16 cerdas (GABRIEL, 2014).

Vale à pena destacar que a presença de uma variação de cerda estridulatória pode ocorrer junto com outras cerdas, conforme pode ser observado nas espécies de Acanthoscurria paulensis, Acanthoscurria natalensis, Acanthoscurria juruenicola (presença de cerda estridulatória claviforme e plumosa), Theraphosa blondi (presença de cerda estridulatória claviforme e espiniforme), Lasiodora sp. (presença de cerda estridulatória aveludada e plumosa) e Hemirrhagus sp. 2 (presença de cerda estridulatória espatuliforme e cerda estridulatória seccionada).

4.1.10. Outras variações de cerdas (não estridulatórias) Outras variedades de cerdas, que não são consideradas estridulatórias, foram reportadas neste trabalho, conforme encontradas nos representantes de aranhas Theraphosinae.

Estas cerdas variam em cerdas maxilares (Figura 60), cerdas de cobertura (Figuras 64, 68 e 72), cerdas espiniformes não estridulatórias (Figuras 76, 80 e 84) e cerdas quimiosensoriais (Figuras 88, 92 e 96).

A cerda maxilar, localizada na face ventral do artículo, é caracterizada por apresentar uma base com uma pequena área lisa, onde logo em cima surgem espículas que se estendem até a região média da cerda. Posteriormente, densas barbas aparecem recobrindo sua superfície e terminam em um ápice delgado (Figuras 60- 63).

As cerdas de cobertura são caracterizadas por apresentar uma base com pequenas estruturas salientes em forma de espinhos, uma região média com barbas, 37 densas ou não, que se estendem até o ápice (Figuras 64-75). Essas cerdas na maioria das vezes apresentam a base dobrada, deixando-as rente ao tegumento do exoesqueleto e estão presentes por todo o corpo do animal. Essas cerdas são encontradas em outras partes do corpo do animal (pernas, carapaça, esterno, abdomen, fiandeiras) em representantes de Theraphosidae e Barychelidae (J. Guadanucci, com. pess.)

As cerdas espiniformes não estridulatórias são caracterizadas por apresentarem grande variação de comprimento, espessura e quantidade de barbas, e com sua superfície recoberta por estrias (Figuras 76-87). Elas são encontradas em todas as coxas e trocanters das aranhas Theraphosinae, com exceção da face prolateral das maxílas (coxas dos palpos). Esta variação de cerda é diferenciada de uma cerda espiniforme estridulatória, pelo fato de serem encontradas por todo o corpo e em todas as aranhas Mygalomorphae. Entretanto, como é mencionado por Ferretti et al. (2011) algumas cerdas espiniformes longas podem agir no momento da estridulação.

As cerdas quimiosensoriais são caracterizadas pela presença de um orifício em seu ápice (Figuras 88-99). Neste trabalho foram reportadas apenas três variações destas cerdas (Figura 88, 92 e 96). Estas cerdas não apresentam um padrão de distribuição nas coxas e trocanters de aranhas Theraphosinae e também podem ser encontradas em outras regiões destes animais.

Todas as cerdas estridulatórias para a subfamília Theraphosinae foram esquematizadas, como pode ser observadas na figura 129.

5. DISCUSSÃO Segundo Pérez-Miles (2005), uma cerda estridulatória necessita ter um aspecto forte e rígido, para que consiga suportar o intenso atrito que sofrem. Assim, a morfologia padrão adotada para esta cerda deve apresentar uma base lisa, porção mediana com barbas, que se prenderão contra as barbas de outra cerda ou outra estrutura, e um ápice com a superfície áspera ou também com barbas (figuras 24-27). Além disso, as cerdas estridulatórias estão presentes em regiões do corpo dessas aranhas que podem se atritar, como coxas, trocanter e fêmures. Grande parte dos registros acerca da presença de cerdas estridulatórias, as descrevem como cerdas de aspectos plumosos. Entretanto, em trabalhos como Bücherl (1957), Pérez-Miles (2005) e Bertani et al. (2008), é possível perceber que 38 estas cerdas não são sempre plumosas, mas se caracterizam por possuírem um padrão na morfologia, que as caracterizam como uma cerda estridulatória. A variação chamada de cerda estridulatória claviforme (figura 1) foi descrita por Pérez-Miles (2005) para a A.suina, onde ocorre nas faces retrolateral do trocanter do palpo e na face prolateral do trocanter da perna I. Ortiz & Bertani (2005) descreveram como um aparelho estridulatório do gênero Phormictopus, uma cerda plumosa, visível em estereomicroscópio, tal como eram descritas as cerdas estridulatórias de Acanthoscurria. Com base neste trabalho, sabe- se que a cerda chamada por eles de plumosa, é uma cerda estridulatória claviforme. Não foram analisados exemplares de Phormictopus até o momento, assumindo-se então esta mesma variação de cerda para este gênero, até porque, estes gêneros são filogeneticamente próximos (Perafán et al., 2016). Entretanto, uma análise mais detalhada deste gênero poderá confirmar se realmente a cerda estridulatória de Phormictopus é a claviforme. Pocock (1901) já havia percebido a presença de uma escópula de cerdas em aranhas do gênero Pterinopelma, semelhantes a uma escópula presente em Brachypelma. Em todas as espécies analisadas que apresentam esta variação, esta escópula plumosa é facilmente identificada sob estereomicroscópio. Após as análises em MEV, sabe-se que a escópula presente em aranhas do gênero Pterinopelma são formadas por cerdas estridulatórias plumosas, semelhantes à escópula relatada por Perafán et al. (2015), para o gênero Aguapanela. Foi notado que para todos os gêneros que apresentam esta variação de cerda, ela sempre ocorria formando uma escópula. A escópula relatada por Pocock (1901) para o gênero Brachypelma ocorre na base prolateral do fêmur da perna I e é formado por esta mesma variedade de cerda. Entretanto foi relatada nestas mesmas aranhas a presença de cerdas estridulatórias claviformes, mas que só ocorrem nas coxas e trocanters dos palpos e pernas anteriores. A variação de cerda estridulatória em formato de espinhos, encontrado no gênero Pamphobeteus, nomeada de cerda estridulatória espiniforme por Bertani et al. (2008), foi relatada nas faces prolaterais das coxas e trocanters das pernas posteriores (perna III e perna IV), observado na Figura 123 , onde o fenômeno de estridulação ocorre com a raspagem das pernas, de modo semelhante a liberação de cerdas urticantes. 39

Sengundo Marroquin (2014), algumas espécies do gênero Hemirrhagus foram reportadas com presença cerdas estridulatórias, dentre elas: H. nahuanus Pérez-Miles & Locht, 2003 (cerda estridulatória espiniforme e plumosa), H. perezmilesi García- Villafuerte & Locht, 2010 (cerda estridulatória espiniforme e claviforme), H. pernix Auserrer, 1875 (cerda estridulatória espiniforme e plumosa), H. reddelli Gertsch, 1973 (cerda estridulatória espiniforme, plumosa e cerda estridulatória no fêmur) e H. franckei Mendoza, 2014 (cerda estridulatória espiniforme e plumosa). Entretanto, não foi realizada nenhuma análise em microscopia eletrônica de varredura para estas cerdas. Este fator, somado à falta de uma terminologia para as variações de cerdas, promoveu alguns equívocos, sendo necessária uma análise mais precisa destas cerdas relatadas para estas espécies. Neste trabalho foram analisadas espécies do gênero Hemirrhagus, que apresentaram sob estereomicroscópio, cerdas semelhantes as das espécies reladas por Marroquin (2014). Outra imprecisão de definição de variação de cerda ocorreu com o gênero Citharacanthus, que foi descrito com presença de cerda estridulatória por Schmidt (2003). Devido a sua proximidade filogenética com o gênero Aphonopelma, mostrado na análise cladística de Perafán et al. (2016), espera-se que a variação de cerda estridulatória seja a mesma, no caso a cerda estridulatória seccionada. Entretanto ainda não é possível assumir total certeza sobre esta afirmação, pelo fato de o gênero Citharacanthus não ter sido analisado sob microscópio eletrônico de varredura. O mesmo ocorre com gênero Phormictopus, que foi descrito por Ortiz & Bertani (2005) como sendo plumoso, mas pela fácil detecção da cerda sob estereomicroscópio óptico e pela proximidade filogenética com o gênero Acanthoscurria, assumiu-se que a cerda estridulatória é da variação claviforme. Uma análise mais precisa sob microscópio eletrônico de varredura é necessária para eliminar todas as dúvidas. Com base nestas informações, verificou-se a dificuldade de se definir uma variação de cerda estridulatória sem uma análise mais precisa sob microscopia eletrônica de varredura. Algumas cerdas consideradas não estridulatórias pelo fato de estarem distribuídas por todo o corpo de aranhas Mygalomorphae, podem atuar no momento da estridulação, como as longas cerdas espiniformes encontradas em espécies do gênero Grammostola e em Acanthoscurria suina (PÉREZ-MILES et al. 2005; FERRETTI et al, 2011). Isso se deve a estrutura morfológica destas cerdas, que 40 possuem um aspecto rígido e apresentam ranhuras em sua superfície, promovendo a fricção quando em contato com outra cerda ou estrutura corpórea. Pode-se observar isto em espécies que possuem uma cerda estridulatória em uma face de um artículo, mas é ausente na face oposta a este.

Figuras 1-8. Variações de cerdas estridulatórias. 1. Cerda estridulatória claviforme de Acanthoscurria. 2. Cerda estridulatória claviforme de Cyrtopholis. 3. Cerda estridulatória claviforme de Brachypelma. 4. Cerda estridulatória claviforme de Theraphosa. 5. Cerda estridulatória espiniforme de Theraphosa. 6. Cerda estridulatória espiniforme de Cotztetlana. 7. Cerda estridulatória plumosa de Pterinopelma. 8. Cerda estridulatória plumosa de Proshapalopus.

Figuras 9-16. Variações de cerdas estridulatórias. 9. Cerda estridulatória plumosa de Lasiodora. 10. Cerda estridulatória plumosa de Nhandu. 11. Cerda estridulatória plumosa de Vitalius. 12. Cerda estridulatória plumosa de Megaphobema. 13. Cerda estridulatória plumosa de Acanthoscurria paulensis. 14. Cerda estridulatória plumosa de Acanthoscurria natalensis. 15. Cerda estridulatória plumosa de Acanthoscurria juruenicola. 16. Cerda estridulatória plumosa de Crassicus

Figuras 17-23. Variações de cerdas estridulatórias. 17. Cerda estridulatória pilosa grossa de Hemirrhagus sp.1. 18. Cerda estridulatória pilosa fina de Hemirrhagus sp. 1. 19. Cerda estridulatória seccionada de Hemirrhagus sp. 2. 20. Cerda estridulatória espatuliforme de Hemirrhagus sp. 2. 21. Cerda estridulatória seccionada crescente de Hemirrhagus sp. 3. 22. Cerda estrdiulatória rugosa de Grammostola. 23. Cerda estridulatória seccionada de Aphonopelma anitahoffmannae.

Figuras 24-27. Morfologia de cerda estridulatória claviforme. 24. Visão geral. 25. Base. 26. Região Média. 27. Ápice.

Figuras 28-31. Morfologia de cerda estridulatória plumosa. 28. Visão geral. 29. Base. 30. Região Média. 31. Ápice.

Figuras 32-35. Morfologia de cerda estridulatória aveludada. 32. Visão geral. 33. Base. 34. Região Média. 35. Ápice.

Figuras 36-39. Morfologia de cerda estridulatória espiniforme. 36. Visão geral. 37. Base. 38. Região Média. 39. Ápice.

Figuras 40-43. Morfologia de cerda estridulatória pilosa fina. 40. Visão geral. 41. Base. 42. Região Média. 43. Ápice.

Figuras 44-47. Morfologia de cerda estridulatória pilosa grossa. 44. Visão geral. 45. Base. 46. Região Média. 47. Ápice.

Figuras 48-51. Morfologia de cerda estridulatória seccionada. 48. Visão geral. 49. Base. 50. Região Média. 51. Ápice.

Figuras 52-55. Morfologia de cerda estridulatória espatuliforme. 52. Visão geral. 53. Base. 54. Região Média. 55. Ápice.

Figuras 56-59. Morfologia de cerda estridulatória rugosa. 56. Visão geral. 57. Base. 58. Região Média. 59. Ápice.

Figuras 60-63. Morfologia de cerda maxilar. 61. Visão geral. 62. Base. 63. Região Média. 64. Ápice.

Figuras 64-71. Morfologia de cerdas de cobertura. 64. Visão geral. 65. Base. 66. Região Média. 67. Ápice. 68. Visão geral. 69. Base. 70. Região Média. 71. Ápice.

Figuras 72-75. Morfologia de cerda de cobertura. 72. Visão geral. 73. Base. 74. Região Média. 75. Ápice.

Figuras 76-83. Morfologia de cerdas espiniformes não estridulatórias. 76. Visão geral. 77. Base. 78. Região Média. 79. Ápice. 80. Visão geral. 81. Base. 82. Região Média. 83. Ápice.

Figuras 84-87. Morfologia de cerda espiniformes não estridulatórias. 84. Visão geral. 85. Base. 86. Região Média. 87. Ápice.

Figuras 88-95. Morfologia de cerdas quimiosensoriais. 88. Visão geral. 89. Base. 90. Região Média. 91. Ápice. 92. Visão geral. 93. Base. 94. Região Média. 95. Ápice.

Figuras 96-99. Morfologia de cerda quimiosensorial. 96. Visão geral. 97. Base. 98. Região Média. 99. Ápice.

Figuras 100-107. Ocorrência de cerdas estridulatórias. 100. Acanthoscurria gomesiana. 101. Acanthoscurria natalensis . 102. Acanthoscurria paulensis . 103. Acanthoscurria juruenicola. 104. Cyrtopholis. 105. Brachypelma. 106 Theraphosa. 107. Phormictopus. Esquema adaptado da dissertação de Pedroso (2009).

Figuras. 108-115. Ocorrências de cerdas estridulatórias. 108. Pterinopelma felipeleitei. 109. Pterinopelma sazimai. 110. Pterinopelma vitiosium. 111. Proshapalopus. 112. Lasiodora klugi. 113. Lasiodora parahybana. 114. Nhandu. 115. Vitalius. Esquema adaptado da dissertação de Pedroso (2009).

Figuras 116-123. Ocorrência de cerdas estridulatórias. 116. Megaphobema. 117. Crassicrus. 118. Pamphobeteus. 119. Cotztetlana. 120. Hemirrhagus sp.1. 121. Hemirrhagus sp.2. 122. Hemirrhagus sp.3. 123 Aphonopelma anitahoffmannae. Esquema adaptado da dissertação de Pedroso (2009). ♂

♀

Figuras 124-128. Ocorrência de cerdas estridulatórias. 124. Hemirrhagus sp. 2. Figura 125 Grammostola. Figura 126. Longylira. 127. Aguapanela. 128. Citharacanthus. Esquema adaptado da dissertação de Pedroso (2009).

Figura 129. Esquemas das cerdas estridulatórias de gêneros da subfamília Theraphosinae.

LEGENDA: CL: Claviforme; AV: Aveludada; PL: Plumosa; ESP: Espiniforme; SEC: Seccionada; PI-C: Pilosa fina; PI-G: Pilosa grossa; RU: Rugosa; ME: Espatuliforme. Escala = 100 μm. 60

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Capítulo II

Evolução de cerdas estridulatórias em aranhas nos gêneros Acanthoscurria, Brachyplema, Cyrtopholis, Lasiodora, Nhandu, Pamphobeteus, Phomictopus, Proshapalopus, Pterinopelma, Theraphosa e Vitalius.

RESUMO

As aranhas Mygalomorphae apresentam diversas estruturas cuticulares, como cerdas estridulatórias, sensoriais e urticantes com grande potencial de informação filogenética. As aranhas Theraphosinae possuem cerdas estridulatórias que auxiliam na taxonomia do grupo. Algumas cerdas de aspecto distinto sob o estereomicroscópio foram examinadas em MEV com o objetivo de codificar caracteres morfológicos para utilização em reconstruções de relacionamento evolutivo. Utilizamos a matriz filogenética estabelecida por Bertani e colaboradores em 2011 com modificações a partir dos resultados encontrados. Foram encontradas cerdas da mesma variação nos gêneros Acanthoscurria, Phormictopus, Cyrtopholis, Brachypelma e Theraphosa (cerda estidulatória claviforme). Uma variação, que chamamos de cerda estridulatória aveludada, surgiu como autapomorfia do gênero Lasiodora, assim como outra variação, a cerda estridulatória espiniforme, surgiu como autapomorfia do gênero Pamphobeteus. Cerdas semelhantes às encontradas em representantes de Lasiodora, nomeadas de cerdas estridulatórias plumosas, foram encontradas em Vitalius, Nhandu, Proshapalopus e Pterinopelma, revelando-se como sinapomorfia dos gêneros Proshapalopus, Pterinopelma, Nhandu, Lasiodora e Vitalius. Palavras chave: aranhas theraphosinae; cerdas estridulatórias; filogenia;

ABSTRACT

Mygalomorphae spiders have several cuticular structures, such as stridulating, sensory and urticating setae with great potential for phylogenetic information. Theraphosinae spiders have stridulating setae that aid in group taxonomy, having been found in the following genera: Acanthoscurria, Aguapanela, Citharacanthus, Cyrtopholis,

Grammostola, Lasiodora, Hemirrhagus, Longilyra, Pamphobeteus, Phormictopus and

Theraphosa. Some distinct bristles under the stereomicroscope were examined in SEM with the following objectives: 1- to sample and describe the diversity of the setae on coxae and trochanters of representatives of the subfamily Theraphosinae; 2- to code morphological characters for use in phylogenetics. We used the phylogenetic matrix established by Bertani et al. (2011) with modifications in the characters regarding the presence of stridulatory setae. Setae of the same type were found in Acanthoscurria,

Brachypelma, Cyrtopholis, Phormictopus and Theraphosa (claviform stridulating setae). A second type, which we named velvet stridulating setae, emerged as the autapomorphy of the genus Lasiodora, as well as another type, the spiniform stridulating setae, appeared as autapomorphy of the genus Pamphobeteus. Some other setae similar to that of Lasiodora, named plumose stridulating setae, were found in

Nhandu, Proshapalopus, Pterinopelma and Vitalius.

Keywords: Theraphosinae spiders; stridulating setae; phylogeny.

1. INTRODUÇÃO

Aranhas migalomórfas, assim como outros artrópodes, apresentam estruturas cuticulares que possuem grande variação morfológica e compartilham informações filogenéticas (Raven, 1994; Ferretti et al., 2011; Guadanucci, 2012; Bertani & Guadanucci, 2013;). Dentre estas estruturas podem-se citar os diferentes tipos de cerdas, com distintas funções, como químio e mecanosensorial (SEYFARTH 1985; BARTH 2001). Muitas espécies de aranhas migalomórfas utilizam a produção de som provavelmente destinada a um comportamento sexual ou mesmo para proteção contra possíveis predadores (LEGENDRE, 1963; UETZ & STRATTON, 1982; MARSHALL et al., 1995), fenômenos conhecido como estridulação, proveniente de órgãos estridulatórios constituídos basicamente por cerdas especializadas e estruturas provenientes no tegumento desses invertebrados (JOQUÉ, 2005). Outras variedades de cerdas podem agir no processo de estridulação, como as longas cerdas espiniformes de aranhas do gênero Grammostola (FERRETTI et al., 2011) e as cerdas espiniformes encontradas na espécie Acanthoscurria suína (PÉREZ-MILES et al., 2005). Esses órgãos estão dispostos em regiões opostas que se atritam no momento da estridulação, originando vibrações captadas por tricobótrios, com funções de comunicação intraespecífica ou displays defensivos (UETZ & STRATTON, 1982).

Pérez-Miles et al. (2005), constataram para a espécie A.suina Pocock, 1903, uma nova variedade de cerda estridulatória, nomeada por ele de claviforme. Bücherl (1951) descreveu pela primeira vez, no gênero Lasiodora, por meio de desenhos, cerdas com uma superfície aveludada em toda sua extensão a partir da base. Esse aspecto era causado pelas barbas que se estendiam inclusive até seu ápice fino. Em 2001, Bertani reportou a presença de tais cerdas diferenciadas em aranhas deste gênero nas faces prolaterais da região superior das coxas I e II. Bertani et al. (2008), encontraram cerdas espiniformes em duas espécies do gênero Pamphobeteus. Foi constatado que tais cerdas participavam do processo de estridulação. Pocock (1901) notou a presença de uma escópula de cerdas plumosas na face posterior do trocanter do palpo e na anterior da coxa I de aranhas do gênero Pterinopelma, sendo estas cerdas semelhantes às de Brachypelma Simon, 1891. Ao examinar, sob o estereomicroscópio, exemplares dos gêneros Vitalius, Nhandu, Proshapalopus e 68

Pterinopelma, um conspícuo tufo de cerdas nos trocanters e coxas nos chamou a atenção, justificando um exame mais cuidadoso sob o MEV.

2. OBJETIVOS - Analisar as diversas variações de cerdas estridulatórias das coxas e trocanters de representantes de gêneros de aranhas Theraphosinae a partir de imagens de Microscipia Eletrônica de Varredura (MEV) -Recodificar a matriz utilizada por Bertani et al. (2011), acrescentando caracteres morfológicos com base nas variações de cerdas estridulatórias encontradas.

3. MATERIAL E MÉTODOS

17º38’45.8’’N, Long: 101º33’02.8’’W), Exoesqueleto, VI/2015; Cyrtopholis sp.: um macho, IBSP, La Piramide Paque Nacional Valle Nuevo, La Veja Contanza Province, República Dominicana, Lat: 18º42’27.7’’N, Long: 70º36’01.6’’W, 19/X/2011, Col. G. de los Santos; uma fêmea, IBSP, Parque Nacional José del Carmen Pramiras, San Juan Province, República Dominicana, (Lat: 19º06’20.3’’N, Long: 71º08’30.6’’W), 2022 Metros, 14/XI/2009; Eupalaestrus sp.: um macho, IBSP 4200, Serra do Mar, São Paulo, Brasil, 12/IV/1976, Col. IMST De Pesquisas Tecnológicas; Lasiodora parahybana Mello-Leitão, 1917: um macho, CCEN 854, João Pessoa, Paraíba, Brasil, (Lat:7º09’00.0’’S, Long: 34º51’41.0W), 22/IV/2015, Col. Daraiva; uma fêmea, CCEN 180, Oeiras, Piauí, Brasil, (Lat: 7º01’24.9’’S, Long: 42º16’29.7’’W), VII/2008, Col. Porto, T. Yamaguti, H. da Silva, Det. Maracajá S.L.B.; Nhandu cerradensis Bertani, 2001: um macho, IBSP 11847, Parque Nacional da Serra das Confusões, Piauí, Brasil, (Lat: 9º13’32.3’’S, Long: 43º29’20.6’’W), I/2002; uma fêmea, IBSP 13971, Brasil, I/1994, Col. Arnaldo Pedro da Silva; Proshapalopus multicuspidatus Mello-Leitão, 1929: um macho, CAD 094, Mendanha, Minas Gerais, Brasil, (Lat:18º06’41.8’’S, Long: 43º32’00.5’’W), Col. P. S. Moreira; Pterinopelma felipeleitei Bertani & Leal, 2016: um macho, CAD 441, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W), 5/VI/2011; uma fêmea, CAD 584, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W); Pterinopelma sazimai Bertani, Nagahama & Fukushima, 2011: um macho, CAD, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W), Col. C. A. Bispo; uma fêmea, CAD, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W); Pterinopelma vitiosum Keyserling, 1891: um macho, MCN 22145, Encantado, Rio Grande do Sul, Brasil, (Lat: 29º14’02.8’’S, Long: 51º52’10.5’’W), 17/IV/1992, Col. L. Dacroce; uma fêmea, MCN 22102, Caxias do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil, (Lat: 29º10’47.6’’S, Long: 51º11’18.7’’W), 18/XII/1991, Col. F. Becker; Theraphosa blondi Latreille, 1804: um macho, MPEG ARA 000176, Caxiuanã- Melgaço, Pará, Brasil, (Lat:1º36’15.4’’S, Long: 51º02’46.3’’W), 17-30/III/2002; uma fêmea, MPEG 007558, Almerim, Pará, Brasil, Lat: 01º1’33.1220’’S, Long: 52º34’2.78573’’O, 22/VI/2005, Col T. Gardner & M. A. Ribeiro Junior; Vitalius sp.: um macho, CAD, Jaú, São Paulo, Brasil, (Lat: 22º18’14.4’’S, Long: 48º34’37.2’’W), Col. R. Benetti; 70

- Análise filogenética

Para estudar a evolução das cerdas estridulantes, utilizamos a matriz de Bertani et al. (2011), com as seguintes modificações: os táxons terminais Acanthoscurria geniculata C. L. Koch, 1841 e Acanthoscurria sternalis Pocock, 1903 foram substituídos por Acanthoscurria gomesiana, Acanthoscurria paulensis, Acanthoscurria natalensis e Acanthoscurria juruenicola; o táxon terminal Pterinopelma felipeleitei Bertani & Leal, 2016 foi adicionado. A presença/ausência de cerdas para as espécies não examinadas sob o MEV foi checada sob o estereomicroscópio, a partir de comparações com as micrografias obtidas. Tratamos a presença/ausência das cerdas nas pernas como um todo, sem discriminação de pernas (I–IV) e palpo e de faces dos artículos (prolateral e retrolateral) considerando que a repetição das estruturas configura um caso de homologia serial (vide discussão). Os caracteres 21 (presença de cerda estridulatória no trocanter) e 22 (presença de cerda estridulatória na coxa) na matriz de Bertani et al. (2011) foram inativados, por não contemplar o diferentes tipos de cerdas (vide resultados). Os novos caracteres referentes às cerdas estridulantes observadas foram acrescentados e numerados a partir do último caráter da matriz original: (36) - Cerda estridulatória plumosa nas coxas: 0, ausente; 1, presente; (37) - Cerda estridulatória plumosa nos trocanters: 0, ausente; 1, presente; (38) - Cerda estridulatória claviforme nas coxas: 0, ausente; 1, presente; (39) - Cerda estridulatória claviforme nos trocanters: 0, ausente; 1, presente; (40) – Cerda estridulatória aveludada nas coxas: 0, ausente, 1, presente; (41) – Cerda estridulatória espiniforme nas coxas: 0, ausente, 1, presente; (42) – Cerda estridulatória espiniforme nos trocanters: 0, ausente, 1, presente;

A matriz com os novos caracteres está indicada na Tabela 1.

Foi implementada uma análise de parcimônia, com o programa TNT versão 1.1 (Goloboff et al., 2008) com pesagem implícita de caracteres, em que distintos valores de constante de concavidade (k) foram utilizados com a metodologia proposta por Mirande (2009), que parte de que diferentes valores de k são obtidos através da divisão dos valores de “fit/distorção” em intervalos regulares (observação: este cálculo foi realizado com o script aaa.run, para o programa TNT). O fit é um ajuste atribuído de uma função côncava da homoplasia dado pela função: fit=k/(e+k) (onde e = Número de passos extras dos caracteres, e k = Constante de 71

concavidade “fit/passos extras”). Na condição de um baixo valor de k, maior a penalização que o caráter homoplástico irá sofrer, consequentemente, menor será a sua influência na topologia da árvore. Os valores de influência de um caráter homoplástico sobre um caráter homólogo variaram em 75%, 77.222%, 79.444%, 81.667%, 83.889%, 86.111%, 88.333%, 90.556%, 92.778%, 95%, sendo calculados através do script aaa.run e o comando aaa 3 10 75 95 7. Os valores de fit, valores de k e valores da porcentagem dos pesos dos caracteres podem ser observados na tabela 2. As árvores mais parcimoniosas foram obtidas através de busca heurísticos, com 10000 replicações. Foram utilizadas duas regras de colapsagem de nós sem suporte, Rule 1 e Rule 3 (CODDINGTON & SCHARFF, 1995). Depois de geradas, os nós sem suporte foram colapsados e as árvores subotimas foram descartadas. A otimização dos caracteres e a edição da árvore foram realizadas através do programa Winclada 1.00.08 (Nixon, 2002).

4. RESULTADOS

TABELA 1. Matriz de caracteres modificada, utilizada na análise cladística das espécies de aranhas Theraphosinae (BERTANI et al., 2011). (?) Inaplicável, desconhecido ou duvidoso.

Taxa/ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 Characte 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 r A. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 seemani S. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 - 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 0 0 0 0 0 0 0 hoffmani P. cancerid 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 es C. portarica 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 e A. gomesian 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0 - 0 - 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 a A. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0 - 0 - 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 paulensis A. juruenico 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0 - 0 - 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 la A.natale 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0 - 0 - 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 nsis Pamphob 0 2 0 2 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 2 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 eteus sp.

B. emilia 0 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 1 0 3 - - - 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0

X. 0 2 0 2 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 2 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 immanis

T. blondi - 2 0 0 0 0 0 2 1 0 0 1 - 2 - - 3 - - - 0 1 1 - 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0

T. apophysi - 2 0 0 0 0 0 2 1 0 0 1 2 0 0 0 3 - - - 0 1 1 - 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 s E. campestr 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 atus 72

E. weijenbe 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 rghi P. amazonic 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 us P. anomalu 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 s P. multicus 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 pidatus Lasiodor 0 0 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 a spp. N. carapoen 1 1 1 2 1 0 0 1 0 0 0 0 - 2 - - 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 sis N. 1 1 1 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 tripepii N. coloratov 1 1 1 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 illosus N. cerraden 1 1 1 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 sis V. sorocaba 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 e V. 0 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 wacketi

V. dubius 1 1 1 2 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0

V. roseus 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 - 1 - 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0

V. vellutinu 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 - 1 - 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 s V. longister 0 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 nalis V. 1 1 0 2 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 lucasae V. 1 1 1 2 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 buecherli V. paranaen 1 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 sis P. felipeleit 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 ei P. 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 vitiosum P. 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 sazimai

TABELA 2. Resultados obtidos das árvores, gerados pelas análises.

Valores de Nº de K % dos pesos dos caracteres árvores FIT 3.061 75 8 8.687 3.459 77.222 8 8.087 3.944 79.444 8 7.467 4.545 81.667 8 6.825 5.313 83.889 8 6.153 6.327 86.111 8 5.440 7.726 88.333 8 4.696 9.784 90.556 8 3.917 13.108 92.778 8 3.095 19.388 95 8 2.221

Inicialmente foi estabelecido um padrão morfológico para a identificação do que seria uma cerda estridulatória, com base em trabalhos voltados às descrições precisas sobre as variedades destas cerdas (vide discussão). 73

A tabela 3 aponta os gêneros e as variações de cerdas estridulatórias consideradas para este trabalho.

TABELA 3. Variações de cerdas estridulatórias encontradas nos gêneros constantes na matriz de Bertani, 2011.

Claviforme Plumosa Aveludada Espiniforme Figuras Acanthoscurria X X - - Figs. 1, 11, 12 & 13 Cythopolis X - - - Fig. 2 Theraphosa X - - X Figs. 3 & 14 Brachypelma X - - - Fig. 4 Phormictopus X - - - Ortiz & Bertani (2005); Pamphobeteus - - - X Bertani et al. (2008); Figs 9-12 Proshapalopus - X - - Fig. 6 Pterinopelma - X - - Fig. 7 Lasiodora - X X - Figs. 5 & 8 Nhandu - X - - Fig. 9 Vitalius - X - - Fig. 10

É importante destacar que cerdas diferentes podem estar presentes no mesmo indivíduo, conforme pode ser observado nas espécies de A. paulensis, A.natalensis, A. juruenicola (cerda estridulatória claviforme e plumosa), Theraphosa blondi (cerda estridulatória claviforme e espiniforme), Lasiodora spp. (cerda estridulatória aveludada e plumosa).

Todas as análises, com diferentes valores de K, resultaram na mesma topologia. O cladograma resultante de um total de oito árvores está representado pela Figura 31. Analisando os novos caracteres referentes às variações de cerdas estridulatórias, pode-se observar que os caracteres 36 (presença de cerda estridulatória plumosa nas coxas) e 37 (presença de cerda estridulatória plumosa nos trocanters) surgiram como sinapormorfias homoplásticas que sustentam os clados (Lasiodora spp. + Nhandu spp. + Proshapalopus spp. + Pterinopelma spp. + Vitalius spp.) e (Acanthoscurria juruenicola + Acanthoscurria natalensis + Acanthoscurria paulensis). O caráter 38 (presença de cerda estridulatória claviforme na coxa) surgiu como uma sinapormorfia homoplástica, sustentando os clados (Acanthoscurria spp. + Phormictopus cancerides) e (Brachypelma emilia + Theraphosa spp.). O caráter 39 (presença de cerda estridulatória claviforme no trocanter) surgiu como uma sinapomorfia homoplástica dos clados 74

(Acanthoscurria spp., Cyrtopholis portaricae e Phormictopus cancerides) e (Brachypelma spp. e Theraphosa spp.). O caráter 40 (presença de cerda aveludada na coxa) surgiu como uma autapomorfia para o gênero Lasiodora (figuras 23-26). O caráter 41 (presença de cerda estridulatória espiniforme nas coxas) surgiu como uma homoplasia, ocorrendo de forma independente nos gêneros Pamphobeteus e Theraphosa. Por outro lado, o caráter 42 (presença de cerda estridulatória espiniforme nos trocanters) surgiu como uma autapomorfia do gênero Pamphobeteus.

5. DISCUSSÃO Dentre os trabalhos analisados, pode-se destacar Pérez-Miles (2005), Bertani et al. (2008) e Bücherl (1957). Segundo Pérez-Miles (2005), uma cerda estridulatória necessita ter um aspecto forte e rígido, para que consiga suportar o intenso atrito que sofrem. Por fim, a morfologia padrão adotada para esta cerda deve apresentar uma base lisa, um meio com barbas, que se prenderão contra as barbas de outra cerda ou outra estrutura, e um ápice com a superfície áspera ou também com barbas. A variação chamada de cerda estridulatória claviforme (Figuras 15-18) foi descrita por Pérez-Miles (2005) para a A.suina, onde ocorre nas faces retrolateral do trocanter do palpo e na face prolateral do trocanter da perna I. Esta variação de cerda foi reportada em todas as espécies de Acanthoscurria analisadas neste trabalho, sendo que sua presença nos trocanters do palpo e perna I é utilizada como diagnose dos gêneros Acanthoscurria, Cyrtopholis e Phormictopus. Uma nova variação de cerda estridulatória em formato de lira foi encontrada no gênero Longilyra Gabriel, 2014, nas faces retrolateral do trocanter do palpo e na prolateral do trocanter da perna I, e varia entre 11 e 16 cerdas (GABRIEL, 2014). A cerda estridulatória liriforme ainda não foi analisada detalhadamente em microcopia eletrônica de varredura. O gênero Theraphosa foi descrito com cerda estridulatórias em forma de cerdas grossas e plumosas e espinhos negros (GERSCHMAN & SCHIAPELLI,1966), sendo visíveis sob estereomicroscópio. Todavia, quando analisado detalhadamente em Microscópio eletrônico de varredura, pode-se notar que estas espátulas plumosas eram cerdas estridulatórias claviformes, como as encontradas nos gêneros Acanthoscurria e Cyrtopholis.

Pocock (1901) já havia percebido a presença de uma escópula de cerdas em aranhas do gênero Pterinopelma, semelhantes à escópula presente em Brachypelma. Em 75 todas as espécies analisadas que apresentam esta variação, esta escópula plumosa foi facilmente identificada sob estereomicroscópio. Após as análises em microscópio eletrônico de varredura, verificou-se que a escópula presente em aranhas do gênero Pterinopelma são formadas por cerdas estridulatórias plumosas (Figuras 19-22), semelhantes à escópula relatada por Perafán et al. (2015), para o gênero Aguapanela. Destaca-se ainda que os clados (Lasiodora spp. + Nhandu spp. + Proshapalopus spp. + Pterinopelma spp. + Vitalius spp.) e (Acanthoscurria juruenicola + Acanthoscurria natalensis + Acanthoscurria paulensis) (Figuras 6-13) apresentam esta mesma variação de cerda, algo que nunca havia sido registrado em trabalhos pretéritos que descreveram estes gêneros e espécies. Este novo caráter, somado a outros caracteres, proporcionaram a parafilia do gênero Pterinopelma, fazendo com que a espécie Pterinopelma sazimai Bertani, Nagahama & Fukushima, 2011 se relacionasse com os gêneros Nhandu e Vitalius (Figura 31). Isso se deve pelo fato desta espécie apresentar semelhanças no bulbo copulador com representantes destes dois últimos gêneros citados. Uma análise molecular e uma reinterpretação dos caracteres poderiam esclarecer a questão da monofilia do gênero Pterinopelma. O estabelecimento dos caracteres morfológicos utilizados na matriz original não é suficiente para assegurar a monofilia do gênero Pterinopelma. Além disso, a espécie Pterinopelma sazimai não estava na análise de Bertani et al., (2011), quando o gênero foi revalidado. Por fim, a escópula relatada por Pocock (1901) para o gênero Brachypelma ocorre na base prolateral do fêmur da perna I e é formado por esta mesma variedade de cerda. Entretanto encontramos nestas mesmas aranhas a presença de cerdas estridulatórias claviformes (figura 4), mas que só ocorrem nas coxas e trocanters dos palpos e pernas anteriores.

A variação de cerda estridulatória em formato de espinhos, encontrado no gênero Pamphobeteus, nomeada de cerda estridulatória espiniforme por Bertani et al. (2008) (Figuras 27-30), foi relatada nas faces prolaterais das coxas e trocanters das pernas III e IV. De acordo com Bertani et al., (2008), o fenômeno de estridulação ocorre com a raspagem das pernas III e IV, de modo semelhante a liberação de cerdas urticantes. Encontramos em Theraphosa blondi o mesmo tipo de cerda, nas pernas anteriores. Porém o processo de estridulação deve diferir, pois Theraphosa tem o tipo claviforme, o que nunca havia sido examinado em MEV. Ademais, Thrigmopoeinae e Ornithoctoninae também apresentam pequenos espinhos que agem contra cerdas estridulatórias na face retrolateral das queliceras (RAVEN 1985). 76

A codificação dos caracteres relativos às cerdas estridulatorias (sem discriminar a perna ou a face em que está presente) é justificada por se tratar de um caso de homologia serial ou homologia iterativa (WEGNER, 1989). A homologia serial é a repetição de uma estrutura congênere em um mesmo organismo. Segundo Van Valen (1994), a repetição de estruturas homólogas é, em muitos casos, guiada por cópias de uma estrutura que a origina. Starck (1985) observou que o fato das cerdas estridulatórias serem morfologicamente diferentes e serem encontradas em posições distintas, e ainda sugere que esses órgãos não são homólogos, desenvolvendo-se de forma independente na evolução das aranhas Theraphosinae. Entretanto, Haszprunar (1992), explica que durante a evolução, essas cópias também podem sofrer mudanças em estruturas especializadas. Contudo, podemos destacar que as cerdas estão localizadas nas coxas e trocanters destas aranhas, regiões que sofrem atrito, ou seja, estas cerdas atuam no processo de estridulação. Em seu trabalho, Van Valen (1994) cita que em alguns casos, com base em estudos de de Beer (1971) e Roth (1988), algumas estruturas homólogas podem se desenvolver de forma ou maneiras diferentes em locais diferentes em um indivíduo, configurando um caso de homologia serial. Wagner (1989) afirma dois tipos de homologias, que se baseiam na comparação de estruturas, sendo elas: 1. Homologia serial, quando as comparações de estruturas ocorrem em um mesmo organismo; 2. Homologia evolutiva, quando a comparação de estruturas ocorre em organismos de espécies distintas. Com base nessas afirmações, assumimos um caso de homologia evolutiva, a ocorrência de cerdas estridulatórias plumosas em espécies de Acanthoscurria, gênero que está filogenéticamente distante do clado Lasiodora, Nhandu, Proshapalopus, Pterinopelma, e Vitalius (que também apresentam esta mesma variação cerda). Destacamos ainda que o fato de algumas cerdas ocorrerem nos palpos e pernas anteriores enquanto outras estarem presentes nas pernas posteriores, trata-se de uma adaptação evolutiva de cada espécie.

Por se tratar de cerdas cuticulares, devemos considerar a possibilidade das cerdas estridulatórias serem modificações a partir de cerdas de cobertura compartilhadas por alguns gêneros, bem como o proposto para cerdas urticantes em Theraphosinae (BERTANI & GUADANUCCI, 2013).

Figuras 1-8. Variações de cerdas estridulatórias. 1. Cerda estridulatória claviforme de Acanthoscurria. 2. Cerda estridulatória claviforme de Cyrtopholis. 3. Cerda estridulatória claviforme de Theraphosa. 4. Cerda estridulatória claviforme de Brachypelma. 5. Cerda estridulatória aveludada de Lasiodora. 6. Cerda estridulatória plumosa de Proshapalopus. 7. Cerda estridulatória plumosa de Pterinopelma. 8. Cerda estridulatória plumosa de Lasiodora.

Figuras 9-14. Variações de cerdas estridulatórias. 9. Cerda estridulatória plumosa de Nhandu. 10. Cerda estridulatória plumosa de Vitalius. 11. Cerda estridulatória plumosa de Acanthoscurria paulensis. 12. Cerda estridulatória plumosa de Acanthoscurria natalensis. 13. Cerda estridulatória plumosa de Acanthoscurria juruenicola. 14. Cerda estridulatória espiniforme de Theraphosa.

Figuras 15-18. Morfologia de cerda estridulatória claviforme. 15. Visão geral. 16. Base. 17. Região Média. 18. Ápice.

Figuras 19-22. Morfologia de cerda estridulatória plumosa. 19. Visão geral. 20. Base. 21. Região Média. 22. Ápice.

Figuras 23-26. Morfologia de cerda estridulatória aveludada. 23. Visão geral. 24. Base. 25. Região Média. 26. Ápice.

Figuras 27-30. Morfologia de cerda estridulatória espiniforme. 27. Visão geral. 28. Base. 29. Região Média. 30. Ápice.

Figura 31. Cladograma consenso estrito para algumas espécies de aranhas Theraphosinae (BERTANI et al., 2011). Círculo branco indicam uma homoplasia. Círculo preto indicam uma sinapomorfia. 0. Para estado do caráter ausente. 1. Para estado do caráter presente.

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Capítulo III

Análise cladística dos gêneros de Theraphosinae, baseado na presença de cerdas estridulatórias.

RESUMO

As aranhas Theraphosidae, conhecidas como caranguejeiras, são repletas de estruturas cuticulares, que auxiliam na taxonomia e em estudos evolutivos do grupo. É comum nessas aranhas a produção de som, voltado para comunicação sexual ou defensiva, fenômeno esse conhecido como estridulação. A estridulação é realizada através de cerdas estridulatórias, localizadas nas coxas e trocanters desses animais. Estas cerdas têm auxiliado em estudos taxonômicos sobre a submília Theraphosinae (Theraphosidae, Mygalomorphae). São raros os trabalhos que abordam análises minuciosas sobre as variedades de cerdas estridulatórias para esta subfamília, que também podem ser utilizados como caracteres morfológicos para reconstruções filogenéticas. Direcionado por estas afirmativas, o objetivo deste trabalho foi desenvolver uma reconstrução filogenética a nível genérico de aranhas Theraphosinae. Foi utilizada a matriz estabelecida por Pérez-Miles e colaboradores. em 1996, modificada por Perafán e colaboradores em 2016 e com a adição de novos caracteres designados a partir dos resultados aqui obtidos. Duas novas cerdas foram encontradas e nomeadas (pilosa e espatuliforme), surgiram como autapomorfia para Hemirrhagus, ocorrendo cada uma em duas espécies do gênero. Além disso, a cerda estridulatória seccionada surgiu como sinapomorfia para clado (Aphonopelma + Citharacanthus) e para o gênero Hemirrhagus. Duas cerdas já relatadas em outros trabalhos foram renomeadas (aveludada e rugosa) e surgiram como autapomorfia para os gêneros Lasiodora e Grammostola, respectivamente. A cerda estridulatória claviforme, foi encontrada nos gêneros Acanthoscurria, Theraphosa, Cyrtopholis, Brachypelma e Phormictopus. A cerda estridulatória plumosa foi encontrada nos gêneros Acanthoscurria, Pterinopelma, Proshapalopus, Lasiodora, Nhandu, Vitalius, Megaphobema, Crassicrus e Aguapanela. Por fim, a cerda estridulatória espiniforme foi encontrada nos gêneros, Theraphosa, Cotztetlana e Pamphobeteus.

Palavras chave: cerda estridulatória; filogenia; aranhas Theraphosinae;

ABSTRACT

The Theraphosidae spiders, known as tarantulas, are replete with cuticular structures, which aid in taxonomy and evolutionary studies of the group. It is common in these spiders to produce sound, aimed at sexual or defensive communication, a phenomenon known as stridulation. Stridulation is performed through stridulating setae, located in the coxae and trochanters of these animals. These setae have been aided in taxonomic studies on the Theraphosinae (Theraphosidae, Mygalomorphae). There are few studies dealing with detailed analyzes of the stridulating setae for this subfamily, which can also be used as morphological characters for phylogenetic reconstructions. Directed by these affirmations, the objective of this work was to develop a phylogenetic reconstruction at the generic level of Theraphosinae spiders. We used the matrix established by Pérez-Miles and contributors in 1996, modified by Perafán and contributors in 2016 and with the addition of new characters designated from the results obtained here. Two new bristles were found and named (pilose and spatuliform), emerged as autapomorphy for Hemirrhagus, each occurring in two species of the genus. In addition, the sectioned stridulating setae emerged as a synapomorphy for clade (Aphonopelma + Citharacanthus) and for the genus Hemirrhagus. Two setae already reported in other works were renamed (velvety and rough) and emerged as autapomorphy for the genera Lasiodora and Grammostola, respectively. The claviform stridulating setae was found in the genus Acanthoscurria, Theraphosa, Cyrtopholis, Brachypelma and Phormictopus. The plumose stridulating setae was found in the genus Acanthoscurria, Pterinopelma, Proshapalopus, Lasiodora, Nhandu, Vitalius, Megaphobema, Crassicrus and Aguapanela. Finally, the spiniform stridulating setae was found in the genera, Theraphosa, Cotztetlana and Pamphobeteus.

Keywords: stridulating setae; Phylogeny; Theraphosinae spiders;

1. INTRODUÇÃO

As aranhas da família Theraphosidae Thorell, 1869, conhecidas popularmente como caranguejeiras, apresentam estruturas ao longo de seu corpo conhecidas como estruturas cuticulares, que além de contribuir para a taxonomia do grupo, acumulam dados que contribuem para a construção de relacionamentos evolutivos (RAVEN, 1994; GUADANUCCI, 2012; BERTANI & GUADANUCCI, 2013). Dentre estas estruturas cuticulares, podem-se citar diferentes variedades de cerdas, com diversas funções específicas (SEYFARTH 1985; BARTH 2001). Algumas destas aranhas produzem som a partir de algumas cerdas corpóreas. Este fenômeno conhecido como estridulação (POCOCK, 1895) é o resultado do atrito com outras cerdas ou estruturas, localizadas nas coxas e trocanters das pernas e palpos (MARSHALL et al., 1995). É muito provável que este processo seja utilizado por esses animais para defesa ou como estímulo sexual (LEGENDRE, 1963; UETZ & STRATTON, 1982; MARSHALL et al., 1995).

Dentro da família Theraphosidae encontram-se as aranhas da subfamília Theraphosinae, que possuem representantes com órgãos estridulatórios. Até o presente momento apenas onze gêneros foram descritos com esse tipo de aparato, sendo eles: Theraphosa Thorell, 1870, Acanthoscurria Ausserer, 1871; Cyrtopholis Simon, 1892; Grammostola Simon, 1892; Lasiodora C. L. Koch, 1850; Hemirrhagus Simon, 1903; Pamphobeteus Pocock, 1901; Phormictopus Pocock, 1901; Longilyra Gabriel, 2014; Aguapanela Perafán & Cifuentes, 2015;

Citharacanthus Pocock, 1901.

Poucos trabalhos, como Pérez-Miles et al. (2005), Bertani et al. (2008) e Perafán et al. (2015), tiveram a cautela em analisar detalhadamente as cerdas estridulatórias. Entretanto, nenhum deles utilizou as variedades destas cerdas como caracteres morfológicos para reconstruções filogenéticas, algo que poderia complementar estudos evolutivos da subfamília Theraphosinae.

2. OBJETIVOS - Desenvolver uma reconstrução filogenética com novos caracteres referentes às cerdas estridulatórias, a nível genérico de aranhas Theraphosinae, utilizando a matriz estabelecida por Pérez-Miles et al. (1996), modificada por Perafán et al. (2016). 90

3. MATERIAL E MÉTODOS O material utilizado é proveniente das seguintes coleções científicas: Instituto Butantan, São Paulo, Brasil (IBSP) – A. Brescovit; Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil (MCN) – R. Ott; Colección Nacional de Arácnidos UNAM, México DF, México (CNAN) – O. F Ballvé; Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba (CCEN) – M. B. da Silva; Coleção Aracnológica Diamantina (CAD) – J. P. L Guadanucci.

Material examinado (coordenadas entre parêntesis indicam a localização do município, coletadas através do Google earth): Acanthoscurria gomesiana Mello- Leitão, 1923: um macho, CAD 021, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18°05'16.5"S, Long: 43°41'10.9"O), XI/2008; uma fêmea, CAD 472, São Gonçalo do Rio Preto, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’48.8’’ S, Long: 43º21’27.4’’O), 11/XI/2009; Acanthoscurria juruenicola Mello-Leitão, 1923: um macho, IBSP 4474, Alta Floesta, Mato Grosso, Brasil, (Lat: 10º04’36.3’’ S, Long: 56º16’33.0 O), 04/XII/1979, Col. Zoológico A. Floresta; Acanthoscurria natalensis Chamberlin, 1917: um macho, IBSP 4234, Riachão das Neves, Bahia, Brasil, (Lat:11º35’33.0’’S Long: 45º16’29.4’’W), 18/II/1974, Col. A. Pereira Filho; uma fêmea, IBSP 4558, Irecê, Bahia, Brasil, (Lat: 11º 18’05.8’’ S, Long: 41º51’23.0’’W), IX/1980, Col. Marilia Guimarães; Acanthoscurria paulensis Mello-Leitão, 1923: um macho, IBSP 4759, Alpinópolis, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 20º51’39,3’’S, Long: 46º23’10,5’’W), II/1983, Col. Jair de Oliveira; uma fêmea, IBSP 2117, Campo Grande, Minas Gerais, Brasil, (Lat:19º36’33.0’’S Long: 44º55’42.8’’W), 13/III/1972; Aphonopelma anitahoffmannae Locht et al., 2005: um macho, CNAN 3576, Cidade do México, Distrito Federal, México, (Lat: 19º22’43.9’’N, Long: 99º07’47.7’’W), 29/X//2010, Col. Doação IB; uma fêmea, CNAN 3047, Cidade do México, Distrito Federal, México, (Lat: 19º22’43.9’’N, Long: 99º07’47.7’’W), 27/X/2010; Brachypelma Smith F. O. Pickard-Cambridge, 1897: um macho, Zihuatanejo, Guerrero, México, (Lat: 17º38’45.8’’N, Long: 101º33’02.8’’W), Exoesqueleto, VI/2015; Bumba sp.: um macho, IBSP 151865, Comodoro, Mato Grosso, Brasil, (Lat: 13º39’46.9’’S Long: 59º47’24.9W), 27/XI/2009 – 11/XII/2009, Col. D. Pereira; Cotztetlana sp. i. e. não determinada: uma fêmea, Hidalgo, México, (Lat: 20º47’33.7’’N, Long: 99º01’19.0’’W), Exoesqueleto, 2015; 91

Crassicrus sp.: um macho, Tabasco, México, (Lat: 18º06’14.7’’N, Long: 92º31’55.6’’W), Exoesqueleto, 2015; Cyriocosmus chicoi Pérez-Miles, 1998: um macho, CAD, Porto Velho, Rondônia, Brasil, (Lat: 18º12’30.5’’N, Long: 92º53’01.2’’W), 2007, Col. L. S. P. Trigueiro; uma fêmea, CAD, Porto Velho, Rondônia, Brasil, (Lat: 8º43’58.0’’S, Long: 63º52’47.9’’W), 2007, Col. L. S. P. Trigueiro; Cyrtopholis sp.: um macho, IBSP, La Piramide Paque Nacional Valle Nuevo, La Veja Contanza Province, República Dominicana, Lat: 18º42’27.7’’N, Long: 70º36’01.6’’W, 19/X/2011, Col. G. de los Santos; uma fêmea, IBSP, Parque Nacional José del Carmen Pramiras, San Juan Province, República Dominicana, (Lat: 19º06’20.3’’N, Long: 71º08’30.6’’W), 2022 Metros, 14/XI/2009; Euathlus sp.: um macho, IBSP 3817-A, Osorio, Chile; Eupalaestrus sp.: um macho, IBSP 4200, Serra do Mar, São Paulo, Brasil, 12/IV/1976, Col. IMST De Pesquisas Tecnológicas; Grammostola sp.: um macho, IBSP 2143, Porto União, Santa Catarina, Brasil, (Lat:26º14’04.2’’S, Long: 51º04’53.4’’W), X/1949, Col. Affonso Koerner; uma fêmea, IBSP 2427, Porto União, Santa Catarina, Brasil, (Lat:26º14’04.2’’S, Long: 51º04’53.4’’W), 1951; Hapalopus butantan Pérez- Miles, 1998: um macho, MPEG 019077, Juruti, Pará, Brasil, (Lat: 2º32’37.4’’S, Long: 56º10’43.8’’W), 10/VI/2007, Col. D. F. Candiani & N. F. Lo-Man-Hung; uma fêmea, MPEG 019081, Juruti, Pará, Brasil, Sítio Três irmãos, (Lat: 2º32’37.4’’S, Long: 56º10’43.8’’W), 12/VIII/2008, Col. N. F. Lo-Man-Hung, L. T. Miglio & N. C. Bastos; Hemmirhagus papalotl Pérez-Miles & Locht, 2003: um macho, CNAN, Zacatecolotla, Guerrero, México, Lat: 11° 42' 31.65996" N, Long: 142° 57' 21.86471" W, Elevação: 1687 Metros, 21/IV/2012, Col. J. Mendoza, G. Contreras, R. Monjaraz, & D. Ortiz; Hemmirhagus sp. nov. 1: uma fêmea, CNAN- Ar. 010269, Huautla de Jiménez, Oaxaca, México, Lat: 175°34'14.71241"N, Long: 1956707° 50' 4.73365", Elevação: 1503 Metros, V/2015, Col. J. Mendoza, G. Contreras, R. Manjaraz, S. Daulantes, O. Franke; Hemmirhagus sp. nov. 2: um macho, CNAN-Ar. 010274, Huautla de Jiménez, Oaxaca, México, Lat: 16° 21' 12.25861" N, Long: 55° 40' 39.57418" W, Elevação: 60 Metros, 09/IV/2015, Col. O. Franke, J. Mendoza, G. Contreras, R. Majaraz; uma fêmea, CNAN-Ar. 0102268, Huautla de Jiménez, Oaxaca, México, Lat: 8° 4' 23.34715" N, Long: 138° 1' 32.52219" W, Elevação: 60 Metros, 09/IV/2015, Col. O. Franke, J. Mendoza, G. Contreras, R. Majaraz; Hemmirhagus sp. nov. 3: um macho, CNAN, San Fernando, Chiapas, México, Lat: 3° 59' 58.30882" N, Long: 131° 50' 26.62161" W, 92

Elevação: 1190 Metros, 19/IV/2011, Col. O. Franke, A. Valdez, C. Santibañez, J. Cruz, R. Monjaraz, G. Contreras, K. Zárate; uma fêmea, CNAN, San Fernando, Chiapas, México, Lat: 15° 11' 29.68128" N, Long: 55° 39' 3.77634" W, Elevação: 1190 Metros, 19/IV/2011, Col. O. Franke, A. Valdez, C. Santibañez, J. Cruz, R. Monjaraz, G. Contreras, K. Zárate; Homoeomma montanum Mello-Leitão, 1923: um macho, IBSP 4685, Itatiaya, Rio de Janeiro, Brasil, (Lat: 22º26’39.2’’S, Long: 44º35’49.8’’W), X/1981, Col. Y. Weh; Kochiana sp.: um macho, IBSP 11716, Tucuruí, Pará, Brasil, (Lat: 3º47’36.6’’S, Long: 49º54’21.3’’W), 24/II/1987; Lasiodora klugi C. L. Koch, 1841: um macho, Ar. 181, Paraíba, Brasil, 18/IV/1983, Col. A. P. O.; Lasiodora parahybana Mello-Leitão, 1917: um macho, CCEN 854, João Pessoa, Paraíba, Brasil, (Lat:7º09’00.0’’S, Long: 34º51’41.0W), 22/IV/2015, Col. Daraiva; uma fêmea, CCEN 180, Oeiras, Piauí, Brasil, (Lat: 7º01’24.9’’S, Long: 42º16’29.7’’W), VII/2008, Col. Porto, T. Yamaguti, H. da Silva, Det. Maracajá S.L.B.; Megaphobema teceae Pérez-Miles, Miglio & Bonaldo, 2006: um macho, MPEG 005233, Altamira, Pará, Brasil, (Lat: 22º 22’13.9’’S, Long: 43º 13’54.6’’W), 13/XI/2005, Col. C. O. Araújo; Nhandu cerradensis Bertani, 2001: um macho, IBSP 11847, Parque Nacional da Serra das Confusões, Piauí, Brasil, (Lat: 9º13’32.3’’S, Long: 43º29’20.6’’W), I/2002; uma fêmea, IBSP 13971, Brasil, I/1994, Col. Arnaldo Pedro da Silva; Plesiopelma sp.: uma fêmea, Cotia, São Paulo, Brasil, (Lat: 23º37’58.4’’S, Long: 46º57’40.9’’W), Exoesqueleto, 2015; Proshapalopus multicuspidatus Mello-Leitão, 1929: um macho, CAD 094, Mendanha, Minas Gerais, Brasil, (Lat:18º06’41.8’’S, Long: 43º32’00.5’’W), Col. P. S. Moreira; Pterinopelma felipeleitei Bertani & Leal, 2016: um macho, CAD 441, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W), 5/VI/2011; uma fêmea, CAD 584, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W); Pterinopelma sazimai Bertani, Nagahama & Fukushima, 2011: um macho, CAD, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W), Col. C. A. Bispo; uma fêmea, CAD, Diamantina, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’17.9’’S, Long: 43º44’18.8’’W); Pterinopelma vitiosum Keyserling, 1891: um macho, MCN 22145, Encantado, Rio Grande do Sul, Brasil, (Lat: 29º14’02.8’’S, Long: 51º52’10.5’’W), 17/IV/1992, Col. L. Dacroce; uma fêmea, MCN 22102, Caxias do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil, (Lat: 29º10’47.6’’S, Long: 51º11’18.7’’W), 18/XII/1991, Col. F. Becker; Theraphosa blondi Latreille, 1804: um macho, 93

MPEG ARA 000176, Caxiuanã-Melgaço, Pará, Brasil, (Lat:1º36’15.4’’S, Long: 51º02’46.3’’W), 17-30/III/2002; uma fêmea, MPEG 007558, Almerim, Pará, Brasil, Lat: 01º1’33.1220’’S, Long: 52º34’2.78573’’O, 22/VI/2005, Col T. Gardner & M. A. Ribeiro Junior; Tmesiphantes sp.: um macho, CAD, São Gonçalo do Rio Preto, Minas Gerais, Brasil, (Lat: 18º02’53.5’’S, Long: 43º23’23.6’’W), III/2010; Vitalius sp. : um macho, CAD, Jaú, São Paulo, Brasil, (Lat: 22º18’14.4’’S, Long: 48º34’37.2’’W), Col. R. Benetti;

- Análise filogenética

Foi utilizada a matriz proposta por Pérez- Miles et al. (1996), modificada por Perafán et al. (2016), que acrescentou alguns caracteres estabelecidos por Bertani (2000; 2001) e alguns caracteres estabelecidos por Perafán & Pérez-Miles (2014). Foram acrescentados os táxons terminais Aguapanela, Cotztetlana, , Crassicrus, Longilyra, Proshapalopus e Pterinopelma. Os caracteres 19 (presença de cerda estridulatória no trocanter) e 20 (presença de cerda estridulatória na coxa) foram inativados, pelo fato de não levarem em consideração as variedades de cerdas estridulatórias (vide resultados). Por se tratar de uma homologia serial, assunto que será abordado na discussão, foi considerada a presença/ausência das cerdas nas pernas como um todo, sem levar em consideração as pernas I-IV e palpo e as faces prolateral e retrolateral dos artículos. Além disso, se duas ou mais variações de cerdas fossem reportadas, foi considerada a presença destas cerdas para todo o gênero, independente se ocorressem em apenas uma ou mais espécies deste mesmo.

Com base nos resultados, os caracteres referentes às cerdas estridulantes observadas foram acrescentados e numerados a partir do último caráter da matriz utilizada em Perafán et al. (2016): (37) - Cerda estridulatória plumosa nas coxas: 0, ausente; 1, presente; (38) - Cerda estridulatória plumosa nos trocanters: 0, ausente; 1, presente; (39) - Cerda estridulatória claviforme nas coxas: 0, ausente; 1, presente; (40) - Cerda estridulatória claviforme nos trocanters: 0, ausente; 1, presente; (41) – Cerda estridulatória aveludada nas coxas: 0, ausente, 1, presente; (42) – Cerda estridulatória espiniforme nas coxas: 0, ausente, 1, presente; (43) – Cerda estridulatória espiniforme nos trocanters: 0, ausente, 1, presente; (44) – Cerda estridulatória pilosa nas coxas: 0, ausente, 1, presente; (45)- Cerda estridulatória 94

pilosa nos trocanters: 0, ausente, 1, presente; (46) – Cerda estridulatória seccionada nas coxas 0, ausente, 1, presente; (47) - Cerda estridulatória seccionada nos trocanters: 0, ausente, 1, presente; (48) - Cerda estridulatória espatuliforme nos trocanters: 0, ausente, 1, presente; (49) – Cerda estridulatória rugosa nas coxas: 0, ausente, 1, presente; (50) - Cerda estridulatória rugosa nos trocanters: 0, ausente, 1, presente; (51) – Cerda estridulatória liriforme nos trocanters: 0, ausente, 1 presente;

A matriz com os novos caracteres está indicada na Tabela 1.

Foi feita uma análise de parcimônia com uma pesagem implícita de caracteres, respeitando a metodologia estabelecida por Mirande (2009), onde os valores de K são quocientes da divisão de fit/distorção, onde fit corresponde a um valor de uma função homoplástica, resultante da função fit=k/(e+k), sendo e = Número de passos extras dos caracteres, e k = Constante de concavidade “fit/passos extras”. Para realização deste cálculo, foi utilizada o script aaa.run, desenvolvido por Mirande (2009), para ser operado no programa TNT versão 1.1 (Goloboff et al., 2008). As grandezas que tiveram influência de um caráter homoplástico sobre um caráter homólogo são dadas em porcentagens, sendo que nesta análise elas correspondem a 75%, 77,222%, 79,444%, 81,667%, 83,889%, 86,111%, 88,333%, 90,556%, 92,778%, 95%. Para este cálculo foi utilizado o script comando aaa 3 10 75 95 7. Utilizamos a metodologia de regras do TNT, para excluir os ramos que não obtiveram suporte, de acordo com as Rules 1 e 3, sendo elas: Rule 1, os nós sem suporte que ocorrem em pelo menos uma árvore são colapsados, e Rule 3, onde os nós sem suporte que ocorrem em todas as árvores sofrem colapso (CODDINGTON & SCHARFF, 1995). No final do processo, as árvores resultantes sofreram um colapso e tiveram os nós sem suporte excluídos, resultando em um total de quatro árvores. Finalmente foi realizado um consenso estrito das quatro árvores, resultando no cladograma da Figura 38. Todos os valores da análise podem ser observados na Tabela 2.

4. RESULTADOS TABELA 1. Matriz de caracteres modificada, utilizada na análise cladística de alguns gêneros de aranhas Theraphosinae (PERAFÁN et al., 2016). (?) Inaplicável, desconhecido ou duvidoso.

Taxa/Character 1 2 3 4 5 95

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1

Guyruita 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Acanthoscurria 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 ? 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 2 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphonopelma 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 ? 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0

Brachypelma 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bumba 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 ? 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Citharacantus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

Clavopelma 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cyclosternum 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cyriocosmus 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cyrtopholis 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 ? 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euathlus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Eupalaestrus 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Grammostola 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0

Hapalopus 1 1 ? 1 0 0 0 0 1 0 1 4 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hapalotremus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 4 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hemirrhagus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0

Homoeomma 0 1 0 1 0 1 1 0 0 ? 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 ? 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Lasiodora 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Megaphobema 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Melloleitaoina 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Metriopelma 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 ? ? 1 ? 0 0 1 ? 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? ? 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Nhandu 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pamphobeteus 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 ? 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Phrixotrichus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 ? 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Phormictopus 2 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Plesiopelma 0 0 0 1 0 0 1 0 ? 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Schizopelma 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 ? 3 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? ? ? 0 1 0 1 ? 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sericopelma 2 1 0 1 2 0 0 0 0 0 ? 3 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 ? ? 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sphaerobothria 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Theraphosa 2 1 0 1 2 0 0 0 0 0 ? 2 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thrixopelma 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Tmesiphantes 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Vitalius 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Xenestis 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Kankuamo 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 ? 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 1 0 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aguapanela 0 ? 0 0 2 0 0 0 ? 0 - 0 1 0 0 0 0 1 1 - - 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Longilyra ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 1 0 0 1 1 1 0 - - 1 0 0 ? 0 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

Cotztetlana ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 1 0 1 1 1 0 0 - - 1 0 0 ? 0 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Crassicus 2 ? 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 - - 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Proshapalopus 0 ? 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 - - 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pterinopelma 0 ? 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 - - 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

TABELA 2. Resultados obtidos das árvores, gerados pelas análises filogenéticas.

Valores de Nº de K % dos pesos dos caracteres árvores FIT 4.678 75 3 10.553 5.286 77,222 3 9.847 6.027 79,444 3 9.112 6.946 81,667 3 8.345 8.119 83,889 3 7.543 9.668 86,111 9 6.695 11.806 88,333 15 5.790 14.951 90,556 35 4.829 20.031 92,778 35 3.812 29.627 95 28 2.725

Segundo Pérez-Miles (2005) e Bürchel (1951), as cerdas estridulatórias seguem um padrão morfológico, que foi adotado neste trabalho (vide discussão). Os desenhos esquemáticos das variações de cerdas estridulatórias para a subfamília Theraphosinae podem ser observados nas Figuras 37.

A Tabela 3 aponta os gêneros e as variações de cerdas estridulatórias encontradas na subfamília Theraphosinae.

TABELA 3. Variações de cerdas estridulatórias encontradas nos gêneros da subfamília Theraphosinae.

Cerda estridulatória Gêneros em que ocorrem Figuras Claviforme Acanthoscurria, Cyrtopholis, Figs. 1-4 Brachypelma, Phormictopus e Theraphosa Plumosa Acanthoscurria, Pterinopelma, Figs. 5-8; Perafán et al. (2015) Proshapalopus, Lasiodora, (Figs. 1-12) Nhandu, Vitalius, Megaphobema, Crassicrus e Aguapanela Aveludada Lasiodora Figs. 9-12 Espiniforme Pamphobeteus, Theraphosa e Figs 13-16.; Bertani et al. (2008) Cotztetlana (Figs. 9-12) Pilosa Hemirrhagus Figs. 17-24. Seccionada Hemirrhagus, Aphonopelma e Figs. 25-28 Citharacanthus 97

Espatuliforme Hemirrhagus Figs. 29-32 Rugosa Grammostola Figs. 33-36 Liriforme Longilyra Gabriel (2014) (Figs 1-3)

Três árvores resultantes no final da análise foram as mais parcimoniosas, tendo sido provenientes de 10000 replicações. O cladograma consenso estrito está representado pela figura 38. Com base nos novos caracteres estabelecidos neste trabalho, que indicam as variações de cerdas estridulatórias para alguns gêneros da subfamília Theraphosinae, é possível observar que os caracteres 37 (cerda estridulatória plumosa nas coxas) e 38 (cerda estridulatória plumosa nos trocanters) surgiram como sinapormorfias homoplásticas sustentando os clados (Proshapalopus spp. + Megaphobema spp.), (Pterinopelma spp. + Crassicrus spp.), (Lasiodora spp. + Nhandu spp. + Vitalius spp.), além de Acanthoscurria e Aguapanela. O caráter 40 (cerda estridulatória claviforme nos trocanters) surgiu como sinapormorfias para o clado (Acanthoscurria + Brachypelma + Cyrtopholis + Phormictopus + Theraphosa), enquanto o caráter 39 (cerda estridulatória claviforme nas coxas) surgiu como uma sinapormorfia apenas para o clado (Acanthoscurria + Brachypelma + Phormictopus + Theraphosa). O caráter 41 (cerda estridulatória aveludada nas coxas) surgiu como uma autapomorfia para o gênero Lasiodora. O carácter 42 (cerda estridulatória espiniforme nas coxas) surgiu como sinapomorfia homoplástica para o clado (Pamphobeteus + Cotztetlana) e para o gênero Theraphosa, enquanto o caráter 43 (cerda estridulatória espiniforme nos trocanters) surgiu como sinapomorfia para o clado (Pamphobeteus + Cotztetlana). Os caracteres 44 (cerda estridulatória pilosa nas coxas), 45 (Cerda estridulatória pilosa nos trocanters) surgiram como autapomorfias para o gênero Hemirrhagus. O caráter 46 (cerda estridulatória seccionada nas coxas) surgiu como uma sinapomorfia homplástica para o gênero Aphonopelma, enquanto o caráter 47 (cerda estridulatória seccionada nos trocanters) surgiu como sinapormofia homoplástica para o clado (Aphonopelma + Citharacanthus). Além disso, estes dois caracteres também se mostraram como sinapomorfias homplásticas para o gênero Hemirrhagus. O caráter 48 (cerda estridulatória espatuliforme nos trocanters) também surgiu como autapomorfia para o gênero Hemirrhagus. Os caracteres 49 (cerda estridulatória rugosa nas coxas) e 50 (cerda estrdiulatória rugosa nos 98 trocanters) surgiram como autapomorfias para o gênero Grammostola. Por fim, o caráter 51 (cerda estridulatória liriforme nos trocanters) surgiu como autapomorfia para o gênero Longilyra.

5. DISCUSSÃO

Na zoologia é comum a repetição de partes do corpo de um animal, como os dentes de mamíferos, os metâmeros de anelídeos, as asas de insetos e as pernas de artrópodes. Quando estruturas presentes nessas partes também se repetem, configura-se um caso de homologia serial (WAGNER, 1989). Segundo Van Valen (1994), a homologia serial se trata da repetição de estruturas consideradas homólogas, que tem como um “molde” uma estrutura original. A ocorrência de cerdas nas pernas e palpos das aranhas são um exemplo de homologia serial.

A decisão de atribuir uma codificação de presença/ausência das cerdas nas pernas como um todo, sem discriminação de pernas (I – IV) e palpo e de faces dos artículos (prolateral e retrolateral) foi tomada por afirmações feitas por de Beer (1971) e Roth (1988), ondeestruturas homólogas podem se desenvolver de forma ou maneiras diferentes em locais distintos em um mesmo indivíduo, quando ocorrer um caso de homologia serial. Foi observado também que cerdas da mesma variação ocorrem em gêneros distantes filogeneticamente, como no caso da cerda estridulatória plumosa nos gêneros Aguapanela, Acanthoscurria e no clado (Proshapalopus + Pterinopelma + Lasiodora + Nhandu + Vitalius). Neste caso, configura-se um caso de homologia evolutiva ou filogenética (WAGNER, 1989). Segundo Wagner (1989), a homologia serial e a homologia evolutiva são explicadas por tipos de comparações, enquanto a homologia evolutiva trata-se da comparação de caracteres de organismos de diferentes espécies, a homologia serial refere-se a comparação de estruturas em um mesmo organismo. Além disso, a presença de cerdas estridulatórias em apêndices anteriores em alguns gêneros e em apêndices posteriores em outros apóia-se na idéia da adaptação do animal para utilização da estrutura. Isso ocorre no gênero Pamphobeteus, que apresenta cerdas estridulatórias espiniformes das pernas posteriores e o processo de estridulação nesses animais, segundo Bertani et al. (2011), ocorre da mesma forma que na liberação de cerdas urticantes. Pode-se extrapolar que a estridulação seja uma estratégia defensiva para aranhas desse gênero. 99

Pérez-Miles et al. (2005), propuseram que uma cerda estridulatória deve ser mais resistente que as demais, por ter que suportar um intenso atrito durante a estridulação. Observando os desenhos feitos por Bürcher (1951), nota-se que todas as cerdas estridulatórias analisadas por ele, apresentam um semblante de consistência firme, capaz de suportar inúmeras fricções. Com base nisso e em observações em relação às cerdas diferenciadas que encontramos, estabelecemos um padrão de que uma cerda estridulatória deve apresentar uma robusta, com uma região basal lisa, uma região média com barbas e uma região apical com ranhuras ou barbas (vide esquemas da figura 37).

A cerda estridulatória claviforme, já descrita e nomeada por Pérez-Miles et al. (2005), é utilizada como diagnose para Acanthoscurria, ocorre nas faces retrolateral do trocanter do palpo e prolateral do trocanter da perna I (POCOCK, 1903). Encontramos esta cerda também nas coxas destas e de outras pernas. Após as análises morfológicas dos gêneros relacionados, pode-se estender a presença desta cerda como diagnose para todo o clado (Brachypelma + Acanthoscurria + Cyrtopholis + Phormictopus + Theraphosa), já que ela surgiu como uma sinapomorfia para estes gêneros. Apesar de as cerdas de Phormictopus não terem sido analisados em microscópio eletrônico de varredura neste trabalho, o gênero é diagnosticado com presença de cerda estridulatória nas faces retrolateral e prolateral das coxas e trocanters dos artículos anteriores (ORTIZ & BERTANI, 2005). Segundo a filogenia proposta por Perafán et al. (2016), Phomictopus está filogeneticamente próximo dos gêneros Acanthoscurria e Cyrtopholis. Com base nisso, assumimos que a cerda estridulatória do gênero Phormictopus seria da variação claviforme, ficando pendente um futuro exame em MEV. O gênero Brachypelma havia sido relatado com um tufo de cerdas que se assemelhava a escópula também encontradas em aranhas do gênero Pterinopelma (POCOCK, 1901). Após analisarmos as coxas e trocanters de aranhas Brachypelma, constatamos a presença de cerdas estridulatórias claviformes. Entretanto, esta escópula se estende até a base do fêmur, onde então nota-se outra variedade de cerdas, as chamadas cerdas estridulatórias plumosas, que também são encontradas no gênero Pterinopelma, como descrito por Pocock (1901) e que serão discutidas a frente. Por falta de amostragem para um estudo em microscópio eletrônico de varredura, não foi possível analisar de forma precisa os fêmures dos representantes 100 de Brachypelma, e por falta de dados suficientes não incluímos esta variação para o gênero. Um estudo detalhado seria necessário para reportarmos em quais fêmures estas cerdas estridulatórias plumosas ocorrem para aranhas Brachypelma. A cerda estridulatória claviforme também é encontrada no gênero Theraphosa, ainda que este também apresente a cerda estridulatória espiniforme.

Foi assumida uma terminologia de cerda estridulatória espiniforme para as cerdas antes chamadas por Gerschman & Schiapelli (1966) de espinhos negros, quando estes desenvolveram trabalhos com uma espécie do gênero Theraphosa. Esta variação de cerda também foi encontrada em Pamphobeteus (faces prolaterais das coxas e trocanters das pernas traseiras), por Bertani et al. (2008). De acordo com Raven (1985), pequenos espinhos atuam no processo de estridulação para representantes de Thrigmopoeinae e Ornithoctoninae. É possível que em aranhas Theraphosa, esses espinhos atuem em conjunto com as cerdas estridulatórias claviformes, produzindo o som da estridulação. Entretanto, para o gênero Pamphobeteus apenas esta cerda foi encontrada, sendo que o fenômeno de estridulação descrito por Bertani et al. (2008) ocorre quando o animal ergue as pernas posteriores e raspa uma contra a outra, produzindo o som. Acreditamos que a estridulação neste gênero ocorra de forma defensiva, já que as cerdas estão nas pernas traseiras e o processo da estridulação assemelha-se à liberação de cerdas urticantes. A cerda estridulatória espiniforme também foi encontrada no gênero Cotztetlana, na face prolateral da coxa e trocanter da perna III. Pode-se supor que esta cerda tenha a função no processo de estridulação, já que o gênero surgiu como irmão de Pamphobeteus (Figura 38).

Perafán et al. (2015) nomeou de cerda estridulatória plumosa uma variação encontrada nas coxas, trocanter e fêmures das pernas I e II em aranhas do gênero Aguapanela. A presença desta cerda se tornou diagnose para o gênero. Esta mesma variação de cerda foi encontrada em algumas espécies de Acanthoscurria analisadas (A.juruenicola, A.natalensis e A.paulensis), além dos gêneros Crassicrus, Lasiodora, Megaphobema, Nhandu, Proshapalopus, Pterinopelma, e Vitalius. Este último gênero já havia recebido como diagnose a presença de cerdas plumosas nas faces retrolateral do trocanter e fêmur do palpo e prolateral do trocanter e fêmur da perna I (REICHLING & WEST, 1996). Ao analisarmos em microscopio eletrônica 101 de varredura, constatamos que estas cerdas plumosas descritas por Reichling & West (1996) realmente eram as mesmas encontradas nestes outros gêneros.

A cerda estridulatória aveludada surgiu como uma autapomorfia para o gênero Lasiodora. Segundo Bertani (2001), Lasiodora apresenta cerdas estridulatórias na face prolateral da coxa, porém sem o detalhamento de qual variação. Observamos ainda que o gênero também apresenta cerdas estridulatórias plumosas.

Ferretti et al (2011), relatou a presença de uma cerda estridulatória para o gênero Grammostola nas coxas do palpo e pernas I-II. Analisamos esta cerda e a identificamos como uma nova variação, nomeada aqui de cerda estridulatória rugosa. No cladograma da Figura 38, pode-se observar que ela surge como uma autapomorfia e pode ser utilizada como diagnose para o gênero.

Foi encontrada uma nova variação de cerda que nomeamos de cerda estridulatória seccionada. Esta cerda, que comumente é encontrada em outras regiões do corpo das aranhas Theraphosinae pode ter uma ação de cerda estridulatória, foi encontrada em aranhas do gênero Aphonopelma e em uma espécie do gênero Hemirrhagus. Segundo, Perafán et al. (2016), Aphonopelma se encontra filogeneticamente próximo ao gênero Citharacanthus, que foi descrito por Schmidt (2003) com presença de cerda estridulatórias nos trocanters do palpo e perna I. Com base nisso, assumimos que a cerda estridulatória de Citharacanthus seja a mesma variação de Aphonopelma e da espécie de Hemirrhagus. Entretanto, uma análise mais detalhada pode responder precisamente a decisão tomada neste trabalho. É mostrada no cladograma da Figura 38 uma proximidade evolutiva entre os gêneros Clavopelma e Longilyra. Este último gênero apresentou uma variação de cerda estridulatória nomeada de liriforme, que é utilizada em sua diagnose (GABRIEL, 2014). A cerda estridulatória liriforme não foi analisada em MEV e neste trabalho seguimos a proposta de Gabriel (2014). Segundo Prentice (1997), o gênero Clavopelma apresenta cerdas diferenciadas na face retrolateral do trocanter do palpo, mesma região em que está localizada a cerda estridulatória liriforme em Longilyra. Entretanto, não foi analisado nenhum representante de Clavopelma e optamos pela ausência de alguma cerda estridulatória, por falta de informações sobre estas, citadas por Prentice (1997), que poderiam ser relatadas em trabalhos mais recentes sobre o gênero, como Schmidt (2003). 102

Por fim, encontramos diferentes variações de cerdas estridulatórias para algumas espécies de Hemirrhagus, como as cerdas estridulatórias pilosas e espatuliformes. Estas cerdas podem ser utilizadas para a diagnose das espécies em que foram reportadas. Relatamos também a variação seccionada para outra espécie do gênero Hemirrhagus, assim como as cerdas encontradas em Aphonopelma. Marroquin (2014) havia reportado diversas cerdas estidulatórias para diferentes espécies de Hemirrhagus, como em H. franckei Mendoza, 2014 (cerda estridulatória espiniforme e plumosa), H. pernix Auserrer, 1875 (cerda estridulatória espiniforme e plumosa), H. perezmilesi García-Villafuerte & Locht, 2010 (cerda estrdiulatória espiniforme e claviforme), H. reddelli Gertsch, 1973 (cerda estridulatória espiniforme, plumosa e cerda estridulatória no fêmur) e H. nahuanus Pérez-Miles & Locht, 2003 (cerda estridulatória espiniforme e plumosa). Entretanto, não foi realizada nenhuma análise em microscopia eletrônica de varredura para estas cerdas. Este fator, somado à falta de uma terminologia para as variações de cerdas, promoveram alguns equívocos, sendo necessária uma análise mais precisa destas cerdas relatadas para estas espécies. Neste trabalho foram analisadas espécies do gênero Hemirrhagus, que apresentam sob estereomicroscópio, cerdas semelhantes as das espécies reladas por Marroquin (2014).

O conhecimento acerca do processo de estridulação ainda é muito vago, ocasionado pela escassez de trabalhos comportamentais e até morfológicos que abordem sobre o tema. O principal motivo pelo qual isso ocorreu foi devido a dificuldade no acesso de exemplares, já que muitas das espécies de aranhas Theraphosinae são descritas com base apenas no material tipo, o que dificulta análises completas, que necessitam de dissecção, a ponto de danificar o exemplar. Devido à falta de acesso a exemplares, não foi possível a análise dos seguintes gêneros de aranhas Theraphosinae: Acentropelma Pocock, 1901, Aenigmarachne Schmidt, 2005, Agnostopelma Pérez-Miles & Weinmann, 2010, Aguapanela Perafán, Cifuentes & Estrada, 2015, Barropelma Chanderlin, 1940, Bistriopelma Kaderka, 2015, Bonnetina Vol, 2000, Cardiopelma Vol, 1999, Chromatopelma Schmidt, 1995, Citharacanthus Pocock, 1901, Clavopelma Chamberlin, 1940, Cubanana Ortiz, 2008, Cyclosternum Ausserer, 1871, Eurypelmella Strand, 1907, Hapalotremus Simon, 1903, Kankuamo Perafán, Galvis & Gutiérrez, 2016, Lasiodorides Schmidt & Bischoff, 1997, Longilyra Gabriel, 2014, Magnacarina 103

Mendoza, Locht, Kaderka, Medina & Pérez-Miles, 2016, Melloleitaoina Gerschman & Schiapelli, 1960, Metriopelma Becker, 1878 , Miaschistopus Pocock, 1897, Munduruku Miglio, Bonaldo & Pérez-MIles, 2013, Mygalarachne Ausserer, 1871, Neischnocolus Petrunkevitch, 1925, Neostenotarsus Pribik & Weinmann, 2004, Nesipelma Schmidt & Kovarik, 1996, Pamphobeteus Pocock, 1901, Phormictopus Pocock, 1901, Phrixotrichus Simon, 1889, Pseudhapalopus Strand, 1907, Reversopelma Schmidt, 2001, Schizopelma F. O. P.-Cambridge, 1897, Sericopelma Ausserer, 1875, Sphaerobothria Karsch, 1879, Stichoplastoris Rudloff, 1997, Thrixopelma Schmidt, 1994, Xenesthis Simon, 1891. Pretendemos ainda analisar estes gêneros não incluídos para a produção de um atlas com a padronização e terminologia das cerdas.

Sustentado pelas observações anteriormente descritas, é possível notar a importância da terminologia e de uma detalhada investigação das variedades de cerdas encontradas nas coxas e trocanters das aranhas Theraphosinae. Outro fato interessante é que muitas cerdas que não são consideradas estridulatórias, podem atuar no fenômeno da estridulação, como já foi afirmado por Ferretti et al. (2011) e Pérez-Miles et al. (2005). A possibilidade de estas cerdas participarem da estridulação se deve ao fato de apresentarem uma morfologia capaz de suportar intenso atrito.

A filogenia de Theraphosinae ainda é incompleta e muito problemática, sendo que estudos de cunho molecular somados a estudos taxonômicos e biogeográficos podem contribuir para solucionar diversas perguntas acerca da evolução destas aranhas.

104

Figuras 1-4. Morfologia de cerda estridulatória claviforme. 1. Visão geral. 2. Base. 3. Região Média. 4. Ápice.

Figuras 5-8. Morfologia de cerda estridulatória plumosa. 5. Visão geral. 6. Base. 7. Região Média. 8. Ápice.

105

Figuras 9-12. Morfologia de cerda estridulatória aveludada. 9. Visão geral. 10. Base. 11. Região Média. 12. Ápice.

Figuras 13-16. Morfologia de cerda estridulatória espinifomre. 13 Visão geral. 14. Base. 15. Região Média. 16. Ápice.

106

Figuras 17-20. Morfologia de cerda estridulatória pilosa fina. 17. Visão geral. 18. Base. 19. Região Média. 20. Ápice.

Figuras 21-24. Morfologia de cerda estridulatória pilosa grossa. 21. Visão geral. 22. Base. 23. Região Média. 24. Ápice.

107

Figuras 25-28. Morfologia de cerda estridulatória seccionada. 25. Visão geral. 26. Base. 27. Região Média. 28 Ápice.

Figuras 29-32. Morfologia de cerda estridulatória espatuliforme. 29. Visão geral. 30. Base. 31. Região Média. 32. Ápice.

108

Figuras 33-36. Morfologia de cerda estridulatória rugosa. 33. Visão geral. 34. Base. 35. Região Média. 36. Ápice.

109

Figura 37. Esquemas das cerdas estridulatórias de gêneros da subfamília Theraphosinae.

LEGENDA: CL: Claviforme; AV: Aveludada; PL: Plumosa; ESP: Espiniforme; SEC: Seccionada; PI-F: Pilosa fina; PI-G: Pilosa grossa; RU: Rugosa; ME: Espatuliforme. Escala = 100 μm. 110

Figura 38. Cladograma consenso estrito de alguns gêneros de aranhas Theraphosinae (PERAFÁN et al., 2016). Círculo branco indica uma homoplasia. Círculo preto indica uma sinapomorfia. 0. Para estado do caráter ausente. 1. Para estado do caráter presente

. 111

LITERATURA CITADA

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