i UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MUSEO Biogeografía histórica y diversidad de arañas Mygalomorphae de Argentina, Uruguay y Brasil: énfasis en el arco peripampásico Trabajo de tesis doctoral TOMO I Lic. Nelson E. Ferretti Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores CEPAVE (CCT- CONICET- La Plata) (UNLP) Directora: Dra. Alda González Codirector: Dr. Fernando Pérez-Miles Argentina Año 2012 “La tierra y la vida evolucionan juntas”… León Croizat (Botánico y Biogeógrafo italiano) “Hora tras hora… otra de forma de vida desaparecerá para siempre de la faz del planeta… y la tasa se está acelerando” Dave Mustaine (Músico Estadounidense) A la memoria de mi padre, Edgardo Ferretti ÍNDICE DE CONTENIDOS TOMO I Agradecimientos v Resumen vii Abstract xi Capítulo I: Introducción general. I. Biogeografía. 2 II. Biogeografía histórica. 5 III. Áreas de endemismo. 11 IV. Marco geológico. 14 IV.1- Evolución geológica de América del Sur. 15 IV.2- Arco peripampásico. 23 V. Arañas Mygalomorphae. 30 VI. Objetivos generales. 34 Capítulo II: Diversidad, abundancia, distribución espacial y fenología de la comunidad de Mygalomorphae de Isla Martín García, Ventania y Tandilia. I. INTRODUCCIÓN. 36 I.1- Isla Martín García. 36 I.2- El sistema serrano de Ventania. 37 I.3- El sistema serrano de Tandilia. 38 I.4- Las comunidades de arañas en áreas naturales. 39 I.5- ¿Porqué estudiar las comunidades de arañas migalomorfas? 40 II. OBJETIVOS. 42 II.1- Objetivos específicos. 42 III. MATERIALES Y MÉTODOS. 43 III.1- Áreas de estudio. 43 III.1.1- Isla Martín García. 43 III.1.2- Sistema de Ventania. 46 III.1.3- Sistema de Tandilia. 49 III.2- Métodos de recolección. 52 III.2.1-Isla Martín García. 52 i III. 2.2- Ventania y Tandilia. 53 III.3- Tareas de laboratorio. 55 III.4- Análisis de los datos. 56 IV. RESULTADOS. 58 IV.1- Isla Martín García. 58 IV.1.1- Composición taxonómica y estructura demográfica. 58 IV.1.2- Variación estacional. 61 IV.1.3- Fenología de las especies presentes en isla Martín García. 63 IV.1.4- Diversidad, distribución espacial y preferencia de hábitats. 68 IV.2- Ventania. 72 IV.2.1- Composición taxonómica, riqueza específica y estructura demográfica. 72 IV.2.2- Variación estacional. 76 IV.2.3- Fenología de las especies presentes en Ventania. 80 IV.3. Tandilia. 89 IV.3.1- Composición taxonómica, riqueza específica y estructura demográfica. 89 IV.3.2- Variación estacional. 93 IV.3.3- Fenología de las especies presentes en Tandilia. 96 V. DISCUSIÓN. 101 V.1- Composición taxonómica y riqueza específica. 101 V.2- Demografía y variación estacional. 104 V.3- Fenología de las especies de Mygalomorphae. 107 VI. CONSIDERACIONES FINALES. 111 Capítulo III: Análisis de los patrones de distribución de arañas migalomorfas en el arco peripampásico (Argentina, Uruguay y Sur de Brasil). I. INTRODUCCIÓN. 115 I.1- Arco peripampásico. 115 I.2- Arañas migalomorfas. 119 I.3. Panbiogeografía. 120 I.4- Análisis de parsimonia de endemismo. 123 I.5- Análisis multivariado en biogeografía. 125 II. OBJETIVOS. 127 II.1- Objetivos específicos. 127 III. MATERIALES Y MÉTODOS. 128 III.1- Áreas de estudio. 128 III.2- Taxones. 132 ii III.3- Análisis de trazos. 135 III.4- Análisis de parsimonia de endemismo (PAE) basado en áreas, cuadrículas y como una herramienta panbiogeográfica. 139 III.5. Análisis multivariado. 142 IV. RESULTADOS. 143 IV.1- Análisis y compatibilidad de trazos. 143 IV.2- PAE como una herramienta panbiogeográfica. 149 IV.3- PAE basado en áreas y cuadrículas. 153 IV.4- Análisis multivariado. 159 V. DISCUSIÓN. 162 Capítulo IV: Patrones biogeográficos y áreas de endemismo de arañas migalomorfas en Argentina. I. INTRODUCCIÓN. 170 I.1- Áreas de endemismo. 170 I.2- Regionalización biogeográfica. 174 II. OBJETIVOS. 178 II.1- Objetivos específicos. 178 III. MATERIALES Y MÉTODOS. 179 III.1- Área de estudio. 179 III.2- Datos de distribución. 180 III.3- Análisis de parsimonia de endemismo (PAE). 183 III.4- Criterio de optimación (NDM). 184 III.5- Propuestas biogeográficas. 187 III.5.1- Propuesta de Cabrera & Willink (1973). 187 III.5.2- Propuesta de Morrone (2001b, 2006). 192 III.6- PAE y análisis multivariado para evaluar relaciones entre las provincias biogeográficas de Morrone (2001b, 2006). 196 IV. RESULTADOS. 197 IV.1- Áreas de endemismo. 197 IV.1.1- Análisis de parsimonia de endemismo (PAE). 197 IV.1.2- Criterio de optimación (NDM). 200 IV.2- Relaciones entre las provincias biogeográficas de Morrone (2001b, 2006). 210 V. DISCUSIÓN. 214 V.1- Áreas de endemismo comunes bajo diferentes metodologías. 214 V.2- Otras áreas de endemismo obtenidas. 217 iii V.3- Relaciones entre las provincias biogeográficas de Argentina sensu Morrone (2001b, 2006). 220 VI. CONSIDERACIONES FINALES. 223 Capítulo V: Patrones de distribución de arañas migalomorfas en Argentina y áreas prioritarias para la conservación. I. INTRODUCCIÓN. 226 I.1- Biogeografía y conservación. 226 I.2- Ecoregiones. 229 II. OBJETIVOS. 231 II.1- Objetivos específicos. 231 III. MATERIALES Y MÉTODOS. 232 III.1- Panbiogeografía. 232 III.2- Áreas de endemismo. 232 IV. RESULTADOS. 233 IV.1- Panbiogeografía. 233 V. DISCUSIÓN. 237 V.1- Áreas prioritarias para la conservación. 237 VI. CONSIDERACIONES FINALES. 243 TOMO II Referencias bibliográficas. 244 ANEXOS. 299 Anexo I. Distribución de las especies analizadas. 300 Anexo II. Mapas con la distribución geográfica de las especies de Mygalomorphae utilizadas en los análisis y sus respectivos trazos individuales. 324 Anexo III. Tablas. 359 Publicaciones generadas a partir de la presente tesis. 393 iv AGRADECIMIENTOS En primer lugar, merecen toda mi gratitud mis directores, Fernando Pérez- Miles y Alda González, ya que sin ellos esta tesis no habría sido posible. Gracias a ambos, porque a la vez de brindarme su confianza para trabajar con ellos y animarme desde el principio, me han guiado durante todo este tiempo. No deja de sorprenderme su brillantez científica, por lo que espero seguir aprendiendo de ellos mucho más. Pero sobre todo, han sido también amigos y siempre grata su compañía. Quiero destacar sus estimables asesoramientos científicos y disposiciones permanentes para aclarar todas mis dudas y consultas. Muchas gracias a ambos por todo el tiempo que me han prestado, he tenido muchísima suerte de conocerlos. Seguidamente quisiera agradecer la enorme labor de mis compañeros de trabajo, de campañas, de viajes, de la vida… a Gabriel Pompozzi, Sofía Copperi y Leonela Schwerdt. Gracias por acompañarme en todos los momentos de mi trabajo, hemos conocido lugares nuevos, hemos soportado condiciones únicas, calor, frío, lluvia, granizo, nieve e incluso cenizas volcánicas! y aún así siempre estuvimos juntos y tirando para adelante. Gran parte de esta tesis también es de ustedes, no sólo por colaborar en la toma de datos, sino también por alentarme y aportar numerosas ideas y preguntas mejorando nuestro trabajo día a día. También quiero agradecer a mis compañeros de laboratorio, Vero, Caro, Nati, Jorge, Sabri, Merce, Patri y en especial a Adriana Ferrero, quién me ha brindado todo su apoyo incondicional en el momento más importante de mi carrera, cuándo todo esto comenzaba… gracias por dejarme compartir mi pasión por las arañas con uds. y por aguantarme en el lab.! Agradezco al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) por el financiamiento de la beca de posgrado; a todo el personal del Centro de Estudios Parasitológicos (CEPAVE-CCT-La Plata-CONICET) y al v Laboratorio de Zoología de Invertebrados II, Universidad Nacional del Sur por el apoyo incondicional durante la realización de la tesis. Gracias a la Dirección de Áreas Naturales Protegidas (La Plata) y al Organismo Provincial para el Desarrollo Sostenible (OPDS) por la autorización para trabajar en la Reserva Natural Isla Martín García y en el Parque Provincial “Ernesto Tornquist”. Agradezco a los guardaparques Maximilano D´Onofrio, Facundo Casalle-Pintos y Anibal Areco (PPET). También quiero agradecer al Ing. Ulises Barletta por permitir el trabajo en la Reserva Natural “Sierra del Tigre” (Tandil) y al guardaparque Marcelo por su ayuda y recepción. Gracias a todos los investigadores, colegas, estudiantes, etc. que he conocido durante estos años, por su simpatía y ayuda. A Miguel Simó, Alfredo Peretti, Martín Ramírez, Cristina Scioscia, Cristian Grismado, Luis Pereira, Paula Posadas, Jorge Barneche, Sandra González, Mara Maldonado, Patricio Cavallo, Luciano Peralta, Mariana Griotti, Luis Piacentini, Matías Izquierdo, Mariana Grossi, Fernando Costa, Carmen Viera, Laura Montes de Oca, Cintya Perdomo, Macarena González, David Ortiz, Carlos Perafán, Rodrigo Postiglioni, Álvaro Laborda, Manuel Castro y Marcelo Alves Díaz. Gracias a todos mis amigos, a los de siempre, a los que veo más, a los que veo menos… todos estuvieron cerca en algún momento para escuchar. Gracias a Magno Olsen (Cristian, Rodrigo, Mariano y Ezequiel) por aguantar mis ausencias en los ensayos. Esta tesis está especialmente dedicada a mi padre y a mis abuelos, a los que sigo queriendo mucho y echo de menos. Por todo lo que me dieron. Y, por supuesto, a mi madre, mi hermana, mi abuela, al resto de la familia, que me han apoyado en momentos difíciles y a los que quiero mucho, un abrazo a todos. A mi mujer, Daniela, por su amor, cariño, aliento, conversaciones y hacer que cada día merezca la pena, Muchas gracias por tu apoyo y paciencia. Nelson vi RESUMEN La biogeografía histórica se ocupa de cómo los procesos (por ej. evolutivos, tectónicos) que suceden en una gran escala de tiempo, a través de millones de años, afectan a los patrones de distribución de los seres vivos. Dentro de la biogeografía histórica, la importancia del reconocimiento de las áreas de endemismo se basa en que son las de menor unidad y, como tales, constituyen la base para la construcción de hipótesis sobre los procesos responsables en la formación de la biota de una región.