ECOLOGIA en BOLIVIA Revista del Instituto de Ecología

C o NTEN IDO

contribución al estudio del ciclo 1 biológico de la palma Copem icia alba en un área ganadera (Espíritu, Ben i, Bolivia) (M. Moraes) Cariotipo del Quirquincho (Chaetophractus 21 nationi) (J. Cook, F. Cáceres, C. Miranda) Dos roedores simpátricos en el valle 28 de La Paz: Análisis de la morfología molar y la dieta (l . Mercado) Sobrevi vencia de Rhizobium en turbas 44 de diferentes localidades del departa- mento de La Paz (Z. Bustamante) Por qué colectar especímenes de aves, 52 con recomendaciones para la otorgación de permisos de colecta (J. Van Remsen) Colectemos: Un comentario al artículo 69 de J.V. Remsen (E. Forno, P. Ergueta) Informe del taller "Aplicación de Bases 71 de Datos en Botánica" (E. Valenzuela)

No. 18 La Paz, Diciembre de 1991 ECOLOGIA EN BOLIVIA es el principal órgano de difusión de los tra­ bajos realizados por el Instituto de Ecología. Sin embargo, no pretende ser exclusivo para este Instituto, sino que es nuestro anhelo ponerlo a disposición de todas las personas interesadas en publicar sus trabajos sobre temas ecológicos en Bolivia.

Por este motivo, queremos hacer un llamado a los científicos nacio­ nales o extranjeros que desean publicar trabajos en el marco de la ecología, la taxonomía animal o vegetal, los recursos naturales, etc.

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c Edición: Instituto de Ecología, La Paz, Convenio U.M.S.A. - G6ttingen

Impresión: Artes Gráficas Latina

Todos los derechos reservados O.L. 2-3-23-82 E COL O G 1 A EN BOL 1 V 1 A

Revista del Instituto de Ecología, UMSA

No. 18

C O N T E N 1 D O contribución al estudio del ciclo biológico de la 1 palma Copemicia alba en un área ganadera (Espíritu, Beni, Bolivia) (M. Moraes)

Cariotipo del Quirquincho (Chaetophractus nationi¡ 21 (J. Cook, F. Cáceres, C. Miranda)

Dos roedores simpátricos en el valle de La Paz: 28 Análisis de la morfología molar y la dieta (l. Mercado)

Sobrevivencia de Rh~ob~m en turbas de diferentes 44 localidades del departamento de La Paz (Z. Bustamante)

Por qué colectar especímenes de aves, con recomen­ 52 daciones para la otorgación de permisos de colecta (J. Van Remsen)

Colectemos: Un comentario al artículo de 69 J.V. Remsen (E. Forno, P. Ergueta)

Informe del taller "Aplicación de Bases de Datos en 71 Botánica" (E. Valenzuela)

Instrucciones para los autores

Mapa simplificado de las ecoregiones de Bolivia (H. Ellenberg, publicado originalmente en 1981)

Ecología en Bolivia No. 18, diciembre de 1991, 1-20

CONTRIBUCION AL ESTUDIO DEL CICLO BIOLOGICO DE LA PALMA COPERNICIA ALBA EN UN AREA GANADERA (ESPIRITU, BENI, BOLIVIA)

por Mónica Moraes R. Herbario Nacional de Bolivia, La Paz

Introducción

Según UHL & DRANSFIELD (1987) el género Copemicia (Palmae; Coryphoideae), que consta de 25 especies: 22 del Caribe (con una alta diversidad específica en Cuba) y 3 de Sud América (consideradas como recientes inmigrantes), tiene su centro de distribución en las Antillas. En general, Copemicm se caracteriza por un lento crecimiento (UHL & DRANSFIELD, 1987) como las especies cubanas C. baileyana, que en 18 años y sin alcanzar la madurez presenta 6 m de altura (JOHNSON, 1971), y e cowellii, que con menos de 1 m tiene 8 años de edad (ANONlMA, 1966); sin embargo, C. alba es considerada de rápido crecimiento presentando a los 5 años una altura de 3 m (ANONlMA, 1966).

La distribución de Copemicia alba cubre una amplia superficie de áreas abiertas de Sud América, desde el norte de Argentina, E-NE de Paraguay y oeste de Mato Grosso en Brasil hasta el centro oeste y norte del departamento Beni en Bolivia, entre 56°-66°30'W y 16 °30'• 29 °S (Fig. 1). En condiciones naturales, forma bosques densos a dispersos, mayormente monoespecíficos, de individuos en diferentes estados de desarrollo (plántulas a adultos), asociados a vegetación espinosa de arbustos, árboles y palmas de especies características de la región del Chaco (BALSLEV & MORAES, 1989; MORAES, 1989); en la sabana inundable de Bolivia entre los 160-400 m s.n.m. y eventualmente mezclada con bosques de galería y en los bordes de islas de bosque (MORAES, 1990); Y queda excluída en áreas donde la inundación es más o menos continua (MARKLEY, 1955).

Se ha estimado que una de las áreas más grandes ocupadas por Copemicia alba y que llega a Bolivia, supera a 500 ~ 000. 000 individuos y que la población de esta especie es 10 veces mayor a la de e pmnifero de Brasil (MARKLEY, 1955). Gran parte , del área en que se distribuye está relacionada con la actividad ganadera (MARKLEY, 1955). Por otro lado, su distribución también queda incluída en unidades de conservación como los parques nacionales Río Pilcomayo y Chaco en Argentina; y el Parque Nacional Tinfunque en Paraguay (JOHNSON, 1986).

El presente trabajo pretende aportar información referida al ciclo biológico de la palma Copemicia alba en Espíritu (Depto. Beni, Norte de Bolivia), un área de sabana estacionalmente inundada destinada a la ganadería extensiva. 2

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Fig . 1. Di str i buc i ón regional estimada de Copemicia alba (Madi f i c ado de HUECK , 19 78 ; LLERAS ET AL. , 198 3 ; RAG ONESE y COVA S , 1942) y l oc a l i z ac i ón del área de estudio . 3

Area de estudio La región de estudio queda situada en la localidad de Espíritu (norte del departamento Beni, Bolivia) a los 66°24'W y 14°08'S, y una altitud de 160 m s.n.m. (HANAGARTH y SARMIENTO, 1990) (Fig. 1). La extensión total de la estancia Espíritu cubre 73.000 ha (BECK, 1983). Corresponde a una estancia ganadera asentada hace 30 años, en la sabana inundable, donde se combinan formaciones vegetacionales de bosque y pastizales, constituyendo un paisaje de "monte" y "pampa", respectivamente. Desde el establecimiento de la Estancia Espíritu se han incluído medidas de manejo para ganadería e xt e ns i v a con sistemas de pastoreo, división en campos (con una extensión entre 125-3.300 ha) y potreros, quemas a principios de la época seca para habilitación de pastos nuevos y otras actividades relacionadas al control de la producción ganadera (nutrición y sanidad animal) (BAUER & GALDO, 1987). Según HANAGARTH Y SARMIENTO (1990), el clima de Espíritu presenta una precipitación media anual de 1.866 mm (con máximas de 2.454 mm y mínimas de 1.322 mm), con una época lluviosa de octubre a mayo (donde generalmente enero y febrero son los meses más lluviosos) y una época seca de junio a agosto, con precipitaciones que en pocas horas llegan a superar los 200 y 100 mm, respectivamente. La distribución pluvial aumenta hacia las serranías subandinas del N y E (2.000 mm) y disminuye hacia el SE (Trinidad: 1.300 mm). Los valores mensuales medios de temperatura fluctúan entre 24.3­ 27.9°C¡ las temperaturas máximas mensuales exceden los 30°C y las mínimas no bajan de los 20°C (HANAGARTH & SARMIENTO, 1990); la temperatura media anual está por encima de los 26°C (BECK, 1983). En la época seca predominan regularmente vientos fuertes procedentes del SSE-SE que alternan con corrientes leves a fuertes del NNW-NW en el centro de los Llanos de Moj os (HANAGARTH y SARMIENTO, 1990). Las masas de aire provenientes del S continental (localmente denominadas "surazos") determinan una época seca interrumpida por ocasionales "mangones" (lluvias torrenciales intensas) o con características libres de precipitación pluvial. El aporte hídrico del río Maniqui (al SW de Espíritu) define el régimen de inundaciones del E de Espíritu; las inundaciones extensas ocurren entre enero-mayo, y de menor amplitud, a principios o fines de la época lluviosa (HANAGARTH y SARMIENTO, 199O) •

La región de Espíritu se caracteriza por una amplia diversidad de formaciones vegetacionales de tierras bajas, desde vegetación permanente a estacionalmente inundada, en áreas abiertas y boscosas. Según su representatividad en el área, las principales formaciones de vegetación son: 1. Islas de bosque, de elementos mayormente siempreverdes, representados por Scheelea princeps (Palmae), Rheedia achachairu (Guttiferae) , Genipa americana (Rubiaceae) , Guazuma ulmifolia 4

(Sterculiaceae) , Urera baccifera (Urticaceae), Copaifera reticulata (Caesalpiniaceae), Solanum americanum (Solanaceae) y Ficus obtusiuscula (Moraceae) (BECK, 1984) así como Syagrus cf. sancona (Palmae) .

2 . Tajibales o bosques ralos dominados particularmente por Tabebuia Izeptaplzylla (Bignoniaceae), Curatella americana (Dilleniaceae), Byrsonima orbignyana (Malpighiaceae), Talisia sp. (Sapindaceae), Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae); pastos como Panicum laxum y Paspalum plicatulum (BECK, 1983), Y eventualmente Tabebuia aurea :

3. Sabanas o áreas abiertas variablemente inundables, tipificadas por la presencia de varias asociaciones, leñosas y herbáceas, en las que están representadas especies características como Lmdemia crustacea (Scrophulariaceae) , Eleusine tristachya (Gramineae) , Neptunia prostrata (Mimosaceae), Zephyranthes mesochloa (Amaryllidaceae), Cyperus uncinatus (Cyperaceae), Sida ciliaris (Malvaceae), Sporolobus tenuissimus (Gramineae), Portulaca amilis (Portulacaceae) y Gomphrena serrata (Amaranthaceae) (BECK, 1984) .

4. Tacuarillares o pastizales altos de Panicum tricholaenoides (Gramineae) presentan además arbustos bajos y varias gramíneas: Melochia arenosa, M. graminifolia (Sterculiaceae), Byttneria genistella (Sterculiaceae), Pavonia angustifolia (Malvaceae), Eupatorium ivaefolium (Compositae) (BECK, 1984).

5. Tusecales o bosques arbustivo-arbóreos espinosos se encuentran dominados particularmente por el "tusequi" , Ma chaerium hirtum (Papilionaceae) , Tabebuia heptaphylla (Bignoniaceae), Randia annata (Rubiaceae), Cereus cf. braunii (Cactaceae), Myrcia sp. (Myrta cea e ) , Portulaca cryptopetala (Portulacaceae), Psittacanthus cordatus (Loranth a c eae ) , Melochia melissijolia (Sterculiaceae), Marsdenia inelegans (As c l epiadaceae), Splzinctanthus microphyllus (Rubiaceae) y Cyperus luzula e (Cyperace a e ) e n tre las especies características (BECK, 1983). En esta for ma c ión, que interrumpe áreas abiertas de sabana y presenta formas alarg a d as alineadas paralelamente, se encuentra la "palma blanca" o Copemicia alba (Palmae) .

6. Palmares . en los que Copemicia alba se asocia con varias especies de hábito mayormente herbáceo a arbustivo: Eragrostis acutiflora (Gramineae) , Panicum cf. hians (Gramineae) , Cuphea hexasperma (Lythraceae) , Cyperus surinamensis (Cyperaceae), Bacopa monnierioides (Scrophulariaceae) , Paspalum plicatulum (Gramineae) y otras (BECK, 1984). Durante la época de inundación, los palmares presentan además Paspalum acuminatum (Gramineae) e Hymenachne amplexicaulis (Gramineae), especies palatables y preferidas por el ganado vacuno.

7. Bajíos, caracterizados por vegetación acuática y flotante sin plantas leñosas, representados por Leersia hexandra (Gramineae), 5

Eleocharis acutangula, E. conjervoides (Cyperaceae), Caperonia castaneifolia (Euphorbiaceae), Justicia laevilinguis (Acanthaceae) y Cabomba piauhyensis (Nymphaeaceae) (BECK, 1984). 8. Curiches, que corresponden a formaciones vegetacionales pantanosas, están caracterizados por la presencia de Luziola peruviana (Gramineae) y Eleocharis interstincta (Cyperaceae) (BECK, 1983; 1984); así como también Thalia geniculata (Marantaceae) .

9. Finalmente, en los bosques de galería, formaciones boscosas paralelas a los sistemas fluviales, están representadas especies como Trichilia cf. appendiculata (Meliaceae), Salacia impressifolia (Hippocrateaceae) , Ruprechtia brachysepala (Polygonaceae) , Rheedia achachairu (Guttiferae) , Pithecellobium acutiflorum (Mimosaceae), Peritassa laevigata (Hippocrateaceae), Mouriri guianensis (Melastomataceae), Faramea cf. tenuifolia (Rubiaceae), Cupania castanaefolia (Sapindaceae), Combretum lanceolatum (Combretaceae) y varias especies de bejucos y lianas (BECK, 1983). Los tipos de vegetación designados regionalmente y considerados en este trabaj o por la presencia de Copemicia alba forman parte de la "semialtura" en la que se desarrollan los palmares (Fig. 2), los tusecales (arbustos o arboledas espinosas) (Fig. 3) así como otras formaciones donde no se desarrolla esta especie de palmera. La semialtura está claramente diferenciada de las "alturas", representadas en la sabana por la formación de islas de bosque, mayormente libres de inundación, donde Copemicia alba no es representativa.

En Espíritu la semialtura constituye cerca del 30% de la superficie total (BAUER & GALDO, 1987). Según HANAGARTH y SARMIENTO (1990), de la semialtura (tusecales-palmares) a la altura (islas de bosque) se presenta una diferencia de aproximadamente 1 m. Los suelos de la semialtura tienen un pH ácido (tanto en la época lluviosa como seca) y están clasificados como sódicos, con un contenido de sodio 24 veces mayor al suelo de las islas boscosas de la altura; los tusecales y palmares están sometidos a 0-2 meses y 1- 3 meses de inundación, respectivamente, mientras que en las islas de b os que apenas llega a 0-1 mes; el nivel de inundación es de 0-40 cm (tusecales) y 40-80 cm (palmares), en islas de bosque (0-10 cm) (HANAGARTH y SARMIENTO, 1990).

Metodología

Las observaciones y el trabajo de campo se realizaron durante el período de septiembre 1989 a mayo 1990. Se censaron cuatro manchas de individuos en varios estados de desarrollo de Copemicia alba en distintos potreros (áreas de pastoreo y manejo extensivo) .

Se contaron los adultos detectando su estado fenológico entre septiembre a mayo. Simultáneamente se realizaron colecciones 6

Fig. 2 . Palmar de Copemicia alba en área inundada, cerca a tusecal (20 febrero 1990).

Fi g . 3 . Tusecal al NE de Espíritu con presencia de Copemicwallia j unto a Cereus cf. braunii y Machaerium hirtum (26 septiembre 1989) . 7

Fig. 4. Habitus de individuo adulto de Copemicia alba de 10 m en fruto (12 febrero 1990).

Fig. 5. Plántula de 4 -6 meses de Copemicia alba en tusecal al NE de Espíritu, con segmentos fusionados y enteros (26 septiembre 1989). 8

b ot á n i c a s de Copemicia alba y entomológicas de l o s ins e c t o s asociados a esta palma. Los espec í me ne s coleccionados está n depositados en el Herbario Nacional de Bolivia y Colección Bol i v i a n a de Fauna en La Paz, respectivamente.

Copernicia alba (Palmae; Cor yp h o i d e a e).

La palma blanca o negra, Copemicia alba (Fig. 4), presenta hojas típicamente palmadas verde-gla ucas, de peciolos elongados con espinas recurvas en los márgenes y u n tronco solitario, grisáceo y esbelto, cubierto por bases leñosas desde la base hasta su primer tercio; luego desnudo hasta la corona de hojas. Presenta varias inflorescencias múltiples hermafroditas de color crema con brácteas reducidas, erectas, interfoliares que exceden a la corona foliar. Los frutos maduros son verdes con una semilla de abundante endosperma blanco. ciclo biológico

Germinación y desarrollo

Por las observaciones realizadas en Espíritu, se podría estimar que la germinación de las semillas ocurre en un período de hasta 4 meses. A finales de febrero y comienzos de marzo se midieron varios especímenes que presentaban un primer eofilo linear de 2 cm y raíces a 3 cm de profundidad. Entre los 4-6 meses de vida epigea, la plántula de 7-12 cm (Fig. 5) presenta tres hojas elongadas y un sistema radical sólido de 3-4 raíces adventicias aplanadas, una de ellas más desarrollada (12 cm long.); el eje de la plántula es vertical y las raíces horizontales en un suelo muy compactado y duro llegan hasta los 16 cm. Desde la superficie hasta la base plantular se encontraron en gradiente, varios frutos en estado de descomposición, cubiertos por una capa de hongos amarillos y negros; como indicadores de la presencia agrupada de frutos con viabilidad variable.

Posteriormente, se genera un inten so p roc e s o de producción y división de las hojas: Cuando la planta j uverlil alcanza 18-23 cm, presenta 2-3 hojas enteras a levemente bífidas (en los primeros estadías, las hojas presentan espinas epidérmicas diminutas, que después se caen); - a los 30-35 cm tiene de 4-10 hoj as trífidas a pentáfidas; - cuando llega a los 50 cm presenta ya 12 hojas característicamente palmadas y cada una de ellas con 10-11 segmentos f oliares; - a los 70 cm tiene 20 h o j a s palma das con 11 segmentos; - al llegar a 1 m, pre s e nt a 34 h ojas palmadas d ivi d i d a s en 14 segmentos (10-15 hojas en estado marcebcente, c ubrie ndo un corto tronco de 5-10 cm totalmente cubierto por peciolos enteros); - cuando alcanza 1.2 m, tiene un tronco emergente de 25 cm y 50-60 hojas palmadas de 22 segmentos foliares; - a los 2.7 m tiene un tronco de 1.6 m y 528 hojas palmadas de 38 segmentos; según ANONlMA (1966), una planta juvenil de 3 m tendría cerca a 5 años. 9

La producción activa de hojas en los estadías juveniles, caracteriza una elevada marchitez foliar en la base de los poco desarrollados troncos. Estas hojas marchitas se descomponen y quedan remanentes en la base foliar, incluyendo gran parte del peciolo espinoso. Aproximadamente hasta una altura de 2. 5-3 m desde la base, todas las plantas juveniles presentan un tronco basal cubierto de bases foliares: las bases apicales todavía perduran con algunas hojas marcescentes, las subapicales con la base foliar y parte del peciolo, y las basales únicamente con la base foliar o, eventualmente, con una sección corta del peciolo. Esta porción basal con profusas bases foliares y espinosas, además de secciones peciolares, sirve de sustrato para algunos bejucos como Ipomoea spp. (Convolvulaceae), Passiflora sp. (Passifloraceae); también para pseudolianas como Ficus spp. (Moraceae) y parásitas como Psittacanthus cordatus (Loranthaceae) y una Cactaceae; así como lugar de anidamiento para aves (Mimus satuminus, Fumarius rufus y palomas) .

Cuando la palma alcanza unos 3 m de altura, se inicia un período lento de elongación del tronco, pues precisamente coincide con la producción de flores y frutos (Fig. 6). En condiciones bajo cultiva en el NE de Brasil , individuos de Copemicia alba de 8 m incrementaron en 10 años 2.7 m (JOHNSON, 1981). Las hojas adquieren un peciolo cada vez más elongado y una base foliar más robusta, que las hace "más pesadas" respecto a la lámina palmada. El proceso deciduo está claramente centrado en la base de sujeción de la hoja al tronco, por lo que se evidencian tenues cicatrices foliares, configurando una superficie más o menos lisa. El anillo basal (cerca a 1.5-2 m de la base), caracterizado por los restos leñosos de las bases foliares, permanece a lo largo de la vida de la planta adulta, donde se registra el nivel de inundación por un tono oscuro permanente, y el resto del tronco presenta una superficie tenuemente marcada por entrenudos hasta la base de la corona foliar. La corona de hojas sirve como lugar de observación y descanso para algunas especies de aves: Pitangus sulphuratus, Fumarius rufus, Guira guira, Buteogallus meridionalis, Molothrus bonariensis y Gnorimopsar chopi i y como lugar de anidamiento para murciélagos y aves (Jabirú mycteria, Fumarius rufus) .

Los individuos adultos observados no exceden en su mayoría a los 10 m de altura y tienen un diámetro no mayor a los 25 cm. Según MARKLEY (1955) solo excepcionalmente se encuentran individuos hasta 13 m de altura.

Floración

La floración de Copemicia alba comprende el período de agosto hasta octubre y se superpone con el inicio de la etapa de fructificación; durante el cual todavía se siguen produciendo inflorescencias nuevas. Las inflorescencias con raquillas firmes y rectas, de un color amarillo crema brillante, miden hasta 1.3 m y emergen erectas a unos 45° del eje central de la palma (Fig. 7). Fueron 10

Fig. 6. I ndiv i du o de Copemicia alba con frutos maduros y tronco densamente cubierto por bases foliares (20 febrero 199 0 ) .

Fig. 7. Inflorescencia erecta interfoliar de Copemicwallia, al NE de la Estancia Espíritu (8 septiembre 1989). 11

coleccionados individuos hembra de una especie del género Af~umena (Araneae; Thomisidae), con nidos asociados a las inflorescencias y mimetizados con un color crema a verde claro.

La antesis de Copemkmallia, que llega a superponerse con el inicio de la fructificación, fue verificada por la afluencia de varias especies de Vespidae (Hymenoptera) y Trigona sp. (Hymenoptera; Apidae) durante días soleados y calmos; así como por la colección botánica de inflorescencias con estambres maduros.

Se ha observado que a comienzos de marzo, se inicia una nueva y reducida producción de inflorescencias, pero menos robustas y de menor dimensión (80 cm) que las de la etapa de floración anterior, particularmente en individuos adultos que no florecieron en el período agosto-octubre.

Fructific ción

La fase de fructificación se inicia a comienzos de octubre; coincidiendo con el crecimiento vegetativo de individuos juveniles de Copemicia alba cuando alcanzan los 3 m de altura. Los frutos inmaduros están cubiertos por un tomento lanoso amarillo-crema y aún son visitados por avispas, como indicador de la superposición con la antesis. A comienzos de febrero hasta comienzos de marzo (cuando algunas plántulas ya presentan 2 cm de altura), los frutos son verdes e inmaduros todavía. La maduración de los frutos continúa hasta mayo, presentando infrutescencias colgantes de color verde, libres de tomento que corresponde a los frutos esféricos viables (Fig. 8) de 1.3 cm de diámetro. Se ha encontrado también un reducido número de frutos café y negro, parasitados por larvas de Diptera, los que son considerados inviables por su débil sujeción a la inflorescencia y por el directo ataque de las larvas al embrión de la palma.

El término de la etapa de fructificación va acompañado por el cambio de coloración en las brácteas pedunculares secundarias y de menor orden: de café-canela claro a amarillo; y por la caída de la infrutescencia desde su inserción.

Dispersión Antes de la caída de la infrutescencia fue observada la presencia de Rhea americana (ñandú americano, regionalmente denominado "piyo") que da continuos saltos para alcanzar frutos de los extremos péndulos de la infrutescencia, los cuales forman parte de su dieta estacional. De esta forma, se inicia el período de dispersi 'n de semillas (diciembre-mayo). El ganado vacuno contribuye también a diseminar los frutos caídos al pie de la planta madre hacia las áreas de descanso, regurgitándolos posteriormente. 12

Etnobot'nica

Vernacularmente Copernicia alba es denominada palma blanca, palma negra, carandaa, caranday (grupos étnicos guarayo y guaraní) ; queic (tobas del Gran Chaco); en Moxos: ohui (chapacuras), sernao (muchogéones), quechahuaca (baures), tema (itonamas), quetey (cayuvavas), pana (iténez), chebipohi (pacaguaras), diquis (movimas) , neuramic (canichanas) , huajererna (mojeños) ; en Chiquitos: achanetach (chiquitanos), birabitu (guarañocas), ijnac (samucus), aratutu (otuquis), asaretas (morotocas), urucurichu (sacabas), coran (quitemocas), huaich (cuciquiás), ujereno (paunacas), huaichioco (paiconecas) (MARTIUS, 1847). El uso de esta especie es limitado, particularmente si se la compara con otra especie brasileña, C. prunifera, que genera una fuente de aprovechamiento múltiple: uso medicinal, fuente alimenticia, madera, fibras y cera (JOHNSON, 1972). Los troncos son usados corno postes de luz y teléfono así como para la dbnstrucción de alambrados (BALSLEV & MORAES, 1989), que incluso son distribuidos a grandes ciudades como La Paz. Localmente se utilizan las influorescencias viejas para la elaboración de escobas caseras y el tronco para el cercado de potreros ganaderos (Fig. 9). La palma Copemicia alba constituyó en 1950 una fuente de cera intensamente explotada (MARKLEY, 1955), así como fuente de fibras para sogas, bolsas y hamacas en Paraguay (MESQUITA, 1949 cit. en MARKLEY, 1955); o para sombreros y pantallas de lámparas en Argentina (RAGONESE y COVAS, 1942).

Regeneración natural

En los censos realizados en palmares de Espíritu, se contaron entre 54-103 individuos por mancha, de los cuales se sumaron 134 individuos: 90 palmas adultas y 44 plantas juveniles. La relación adulto-juvenil es más o menos constante de 2:1. Al pie de una palma adulta de 9 m de altura pueden encontrarse plántulas en distintos estados de desarrollo, con una relación adulto-plántula de 1:8. Los individuos adultos de Copemicia alba se distancian entre sí de 7 a 12 m, bajo un patrón disperso e irregular.

2 En cuatro tusecales de dimensión variable (8-30 m ), la relación adulto-juvenil es de 1:12 (4 adultos, 48 juveniles en distintos estados de desarrollo); y la relación adulto-plántula se mantiene en 1: 8. Las palmas adultas están separadas por 10-18 m entre ellas; mientras que las juveniles se distancian desde O.1-5 m agrupadas constantemente baj o Machaerium hirtum, Cereus cf. braunii o al pie de otras juveniles de mayor porte.

Se produjo un promedio de 20 (15-38) inflorescencias entre agosto y octubre. De 10 infrutescencias de diferentes individuos, se obtuvo un promedio de 1.165 (1.050-1.280) frutos inmaduros; por lo que un individuo adulto llegaría a producir un promedio total de 23.300 (1.165 x 20) semillas por año. Pero hasta que adquieren la maduración total, el promedio decrece a 288 (250-325) frutos, es 13

Fig. 8. Infrutescencias maduras de Copemiciaalba (2 marzo 1990).

Fig. 9. Secciones del tronco de Copemicia alba utilizados para la construcción de cercos y división de campos ganaderos (19 noviembre 1989). 14

decir, un promedio de 5.760 (288 x 20) semillas por individuo por año. Antes que las i nfrutescencias caigan al pie de la planta madre y considerando la i nviabilidad de semil l a s durante la maduración de los frut os , por la oviposición de una especie de Diptera en las semilla s de Copemicia alba, este total de 5. 760 semillas quedaría afecta do por aproximadamente un 10% (23 frutos en una infrutescencia de 250), lo que significa una reducción de 576 semillas, totalizando 5. 184 semillas potencialme nt e viables por individuo y ciclo anual. Según estos datos, los tusecales son ambientes má s propicios para el desarrollo de los e s t a dos juveniles hasta l os adultos. si por individuo se producen potencialmente 5 .184 semi l l a s viables, significa que existen intensos procesos adver s os en el área ganadera y que mayorment e se concentran en los palmar e s , incidiendo en menor porcentaje en l os tusecales, donde se gene r a n condiciones favorables para la regener a ción natural. De toda s formas, quedan preguntas referidas al porcentaje de germinación , duración del período de latencia de las semi llas y las posibles vías para asegurar la viabilidad de los frutos .

Conclusiones

- El período de floración de Copemicia alba coincide con el fin de la época seca y durante e l pico de la época lluviosa regional, superpuesto con la fructificación, desde comienzos de octubre (inicio de la época húmeda) hasta fines de las lluvias en mayo. Esta fase coincide con inundaciones extensas a finales de la época húmeda y principios de la seca. - La producción alterna de f lores a par t i r del mes de marzo podría corresponder a una e stra t e g i a adoptada por esta especie de palma durante la época seca para aumentar l a produc c i ón de frutos, relacionada con cond icione s favorables como precipitaciones intensas. - Un solo período o cic l o anual es insuficiente par a el e s t ud i o de la regeneración de Copem icia alba, y es necesar i o repetir las observaciones con ciert a periodicidad, para estab l e c e r un cuadro referenc i a l de por lo menos 5 años; no solo en áreas de influe ncia del man e j o ganadero sino comparado con áreas no relacionadas a esa prác t i c a , por ejemplo, al SW de la Estancia Espíri t u , donde for ma parte de grandes islas de bosque espinoso, asociada a las palmeras Acrocomia totai y Scheelea princeps ; así como al sur de Santa Cruz y Tarija, donde C. alba queda rela c i ona da con otro género de pa l mas de la región chaqueña: Trithrinax . También se requier e de trabajos experime ntale s i nhe r e nt e s a la germinación de las semillas (porcentaje, tiempo y calidad). - Se observó que tanto plántulas como plantas juveni les de Copemkw alliatienen una reducida presencia en la sabana abierta. I nc l u so en áreas de semialtura, donde posiblemente están l i b r e s de la 15

inundación estacional, las plantas nuevas son escasas. Eventualmente, se encontraron grupos de frutos de la palma blanca en plena semialtura, probablemente como producto de la regurgitación, pero en su mayoría sin germinar. - En la formación vegetacional de los tusecales se detectaron individuos agrupados de C. alba en varias etapas sucesivas de desarrollo, desde plántulas hasta adultos, con una elevada profusión de plantas juveniles menores a 1 m de altura (ref. Fig. 3) ; generalmente asociados al cactus columnar Cereus cf. braunii y al árbol espinoso, Machaerium hirtum . Este comportamiento gregario puede significar que deben existir ciertas condiciones de protección para la producción de plantas nuevas, evitando el directo acceso por pisoteo y ramoneo.

-A fines de la etapa de fructificación, se produce al pie de la planta madre una superposición de infrutescencias viejas junto a hojas caídas, creando un sustrato protegido que aparentemente es muy favorable para la germinación, ya que se encontraron varias plántulas y semillas germinando.

- Por un lado, el ganado vacuno (mestizo y cebú) contribuye al proceso de dispersión, ya que ingiere parcialmente las infrutescencias que caen al pie de Copernicia alba y luego regurgita los frutos por su difícil digestión, diseminándolos en áreas de rumie o descanso en la sabana o asociadas a los tusecales. En la mayor parte de las observaciones, los estados de desarrollo de plántula se observaron en tusecales y en áreas abiertas, al pie de la planta madre; las etapas más avanzadas desde plántula a juveniles tienen mayor representatividad en los tusecales, donde se agrupan junto a Machaerium hirtum y Cereus cf. braunii . En los bordes externos de los tusecales y en las áreas abiertas, el ganado también afecta a la producción de nuevas plantas por el pisoteo y ramoneo (Fig. 10), que elimina el brote apical foliar y consecuentemente, produce la muerte de las plántulas; pero es importante subrayar que el ramoneo de hojas se da a una escala reducida y muy pocas plantas son seriamente afectadas . - otro factor que se genera en los tusecales, y ocasionalmente al pie de la planta adulta en los palmares, es la superposición de ocupación espacial entre plantas juveniles y nuevas plántulas. Se podría estimar una activa competencia espacial, que por otro lado, es también característico de Copernicia alba en condiciones naturales, donde típicamente se agrupan en islotes monotípicos de individuos densamente dispuestos.

- La especie Copernicia alba es considerada resistente a la combustión por presentar un tronco cubierto por bases foliares remanentes y hojas fibrosas protegidas por una cubierta cerícea (MARKLEY, 1955). En muchas especies de palmas se evidencia la resistencia a la acción abrasiva derivada de la quema estacional regional para la habilitación de pastos nuevos palatables al ganado (MORAES, 1989). 16

Fig. 10. Efecto del ramoneo en hojas de plantas juveniles de Copemicia alba, entre tusecales y semialturas (2 O febrero 1990) .

Fig. 11. Resultado de la quema en un individuo juvenil de Copemicw allia con tronco quemado (10 noviembre 1989). 17

Plantas jóvenes de l. 5 m fueron observadas generando brotes foliares verdes, axilados por hojas y troncos completamente quemados y secos, en áreas recientemente sometidas a quemas (Fig. 11) ; pero ésta no es una característica de las plántulas de Copemicia allia, que están amenazadas por las quemas regionales.

-A pesar de la relación de Copemicia alba con sabanas estacionalmente inundadas, son muy pocos los individuos adultos y juveniles que se encuentran asociados a ecosistemas permanentemente húmedos (curiches y arroyos sabaneros), y más bien se encuentran distribuídos y concentrados en semialturas o áreas de drenaje rápido.

Resumen

CONTRIBUCION AL ESTUDIO DEL CICLO BIOLOGICO DE LA PALMA COPEJUVICIA ALBA EN UN AREA GANADERA (ESPIRITU, BENI, BOLIVIA)

Se presentan los resultados de observaciones r-eaLí.zadas entre Septiembre 1989 y Mayo 1990 para contribuir al estudio del ciclo biológico de la palma Copemicia alba en un área ganadera (Espíritu, Depto. Beni, Bolivia). Las observaciones realizadas informan sobre crecimiento vegetativo, floración, fructificación, dispersión y germinación, así como los usos de esta especie. Finalmente, se considera la producción potencial de frutos y datos sobre regeneración natural.

Abstract CONTRIBUTION TO THE STUDY OF THE BIOLOGICAL CYCLE OF COPEJUVICIA ALBA IN A CATTLE AREA (ESPIRITU, BENI, BOLIVIA)

Results gathered during fieldwork in the period between September 1989 and May 1990 are presented in order to contribute to the biological cicle of a palm species, Copemicwallia, in a cattle area (Espíritu, Depto. Beni, Bolivia). Observations on vegetative growth, flowering, fruiting, dispersal and germination, and uses of this species are presented. Potential fruit production and information about natural regeneration are also considered.

Zusammenf ssung UNTERSUCHUNGEN ZUM BIOLOGISCHEN ZYKLUS DER PALME COPERNICIA ALBA AUF DEN WEIDEFLAECHEN DER ESTANCIA ESPIRITU (BENI, BOLIVIEN) In der vorliegenden Arbeit werden Beobachtungen zum biologischen Zyklus der Palmenart Copemicia alba zusammengefasst, die zwischen September 1989 und Mai 1990 auf den Weideflaechen von Espiritu (Dpto. Beni, Bolivien) gemacht wurden. Die Ergebnisse geben Einblick in vegetatives Wachstum, Bluete, Fruchtbildung, Keimung und Verbreitung sowie in die verschiedenen Nutzungsformen der Palmee Schliesslich werden Faktoren, die Fruchtbildung 18

einschraenken sowie Aspekte der natuerlichen Regeneration behandelt.

Agr decimientos

Quedo agradecida a Estancias Elsner y particularmente al Ing. Bernardo Bauer, por su apoyo al trabajo desarrollado en Espíritu, así como al Instituto de Ecología, por el apoyo logístico. Agradezco al Dr. Jonathan Coddington, del Departamento de Entomología del smithsonian Institution (USNM) , quien determinó el material coleccionado de Araneae . Agradezco a Jaime Sarmiento, de la Colección Boliviana de Fauna, por las sugerencias y comentarios a versiones anteriores del manuscrito, así como al Dr. Stephan Beck, del Herbario Nacional de Bolivia, por sus sugerencias a la versión final. También agradezco a Johnny Orihuela, del laboratorio de fotointerpretación del Instituto de Ecología, por la elaboración del mapa de distribución, así como a Lucio Ponce, del Instituto de Ecología, por su cooperación con la reproducción del material fotográfico; y al Dr. Juergen Czerwenka, del Instituto de Ecología, por la traducción del resumen en alemán.

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Dirección del autor:

Mónica Moraes R. Herbario Nacional de Bolivia Casilla 10077 - Correo Central La Paz, Bolivia. 21

Ecología en Bolivia No. 18, diciembre de 1991, 21-27

CARIOTIPO DEL QUIRQUINCHO (CHAETOPHRACTUS NATIONI)

por Joseph Cook*, Freddy Cáceres** y Carmiña Miranda** * Department of Biology and Museum of Southwestern Biology, University of New Mexico ** Asociación Boliviana Pro-Defensa de la Naturaleza, La Paz

Introducción

El género Chaetophractus Fitzinger, 1871 comprende tres especies C. nationi (THOMAS, 1894), C. vellerosus (GRAY, 1865), y el C. villosus (DESMAREST, 1804), armadillos peludos que son endémicos de Sudamérica (WETZEL, 1985a).

El Chaetophractus nationi, armadillo peludo andino o quirquincho, es una especie poco conocida, que habita el Altiplano de Bolivia y puede ocurrir en Chile (TAMAYO, 1973). El estado sistemático de esta forma no ha sido claramente delineado y WETZEL (1885a, 1985b) notó que podría ser una subespecie de altura del e vellerosus. Los datos citogenéticos han sido publicados solo para el C. villosus (BENIRSCHKE et al. 1969, JORGE et al., 1977).

Este documento presenta el cariotipo estándard de C. nationi por primera vez y discute la significancia de estos datos para el estado taxonómico de esta especie. La cariología ha probado ser extraordinariamente útil para determinar la validez y las relaciones evolucionarias de las especies (WHITE, 1978) y los estudios citogenéticos de los armadillos (Dasypodidae) generalmente han revelado una variación interespecífica sustancial en el cariotipo (tabla 1, aunque ver JORGE et al., 1985).

Materiales y Métodos

El único quirquincho macho cariotipado en este estudio fue recolectado al este de Oruro y depositado en el Museo Nacional de Historia Natural en La Paz. Las preparaciones c itogenéticas fueron hechas de la médula de las costillas y las células del bazo, s i gu i e nd o los procedimientos delineados por Anderson et al. (1987) y han sido depositados en la colección de tejidos del Museo de Bi o l og ía del Sudoeste, Universidad de Nuevo México (NK 14794).

Todas las prep a r a c i one s fueron teñidas con Giemsa por espacio de 12 minutos , lavada s con agua destilada y secadas al aire. Debido al pequeño tamaño de varios cromosomas, particularmente el cromosoma 22

Y, el cariotipo fue determina do solamente después de contar cromosomas de más de 20 células metafásicas.

Resulta do s

El cariotipo de C. nationi examinado tiene un número diploide (2n) de 62 y un número fundamental (FN = número de brazos autosomales) de 90 (Fig. 1). El complemento autosomal comprende 11 pares metacéntricos, 4 submetacéntricos y 15 acrocéntricos (Tabla 1). Esta condición es similar al 2n 60 informado para C. villosus (BENIRSCHKE et al., 1969, JORGE et al., 1977).

Nu e s t r o especímen de C. nationi tiene dos pares acrocéntricos adicionales y un par metacéntrico menos que aquellos informados para C. villosus .

Ta bla No. 1. Cariotipos publicados de Dasypodidae A=acocéntrico , M=metacéntrico, y SM=submetacéntrico

Taxon 2N X Y Autor Ba nd a s G ó C Tribu Euph r a c t i ni Ellphractus sexcintus 58 SM SM/A Benirschke et al. 19 69 58 SM SM/A J or g e et a l. 19 77 G Cliaetoplzractus villosus 60 A A Benirschke et a l . 19 69 60 AA Jorge et a l . 19 77 G, C Chaetophractus nationi 62 A A Este estudio Zaedyus pichiy 62 A SM Merrit et al. 197 3 62 A SM Jorge et al. 19 77 G

Tribu Priodontini Priodontes giganteus 50 SM M Benirschke & Wurster 1969 Cabossus centralis 62 SM M Benirschke et a l . 1969

Tribu Tolyp e ut i ni Toiypeutes matacus 38 MA Jorg e e t al . 1977 G

Tribu Dasypodini Dasypus hybridus 64 SM A Saez et al. 19 64 64 SM A Jorge et al. 1977 G Dasypus novemcinctus 64 SM A Beath et al. 1962 64 SM A Benirschke et al. 1969 64 SM A Jorge et al. 1977 23

~~ lile 11 ~J t. la 11 "......

CHAETOPHRACTUS f¡ n I1 u NATIONI 2N =62

1- x y

Fig. 1 . Cariotipo de Chaetophractus nationi . 24

Discusión

La diferencia cromosomal en Ci nationi (2n = 62, Fig. 1) Y C villosus (2n = 6 0) es consistente con la taxonomía actual presentada por WETZEL (198 5a) y muy probablemente ha resultado de un evento Robertsoniano simple. sin embargo, se ha considerado C/zaetop/zractus nationi corno estrechamente relacionado con C. vellerosus , basado en caracteres mo rfológico s, aunque muy poc os especímenes son disponibles para estud ios científic os (WET ZEL, 19 85a , 1985b). Lamentablemente , el cariotipo d e C.vellerosus (a nuestro conocimiento) no h a s i d o publicado t odavía.

El númer o de c r omos omas acrocént r icos , metacéntricos y submet a ­ céntricos es similar al de Zae~uspk/z~ (JORGE e t a l . , 1977), sin embargo, esta similaridad debería ser vista c on a lgú n escept i cismo , puesto que comparaciones entre t axa lejanamente relacionadas, basadas en la morf o logía estándard d e c romosoma s , pueden ser mal interpretadas (BAKER et al. , 1987). Para sacar conclusiones s obre las relaciones entre C. nationi y Z. pichiy se d ebe esp e rar u na mayor resolución de los cariotipos por análisis de band eo G y band e o C de los cromosomas.

Todos los miembros de los Euphractini han demostrado ser conser­ vadores en su morfología cromosómica intraespecífica (JORGE et al ., 19 77 ). Como un solo especímen de C. nationi ha sido examinado en este estudio, el grado de variación intraespecífica no puede ser señalado. Este estudio debería ser exp and i d o g eog ráficame nte para incluir i ndi v íduos de t od o el á r ea de d i s tribu ción d e C. nationi .

El estado sistemático de C. nationi podrá ser resuelto mediante una aproximación completa y sintética que incluya varios tipos de datos. No se han utilizado en gran medida las técnicas de genética bioquímica en la taxonomía de los Dasypodidae, sin embargo, RYDER y DAVIS (1985) hallaron que la electroforesis apoyaba la separación específica de Dasypus novemcinctus y D. hybridus . RAMSEY y GRYGSBY (1985) estudiaron 4 espec ies de armadillos, i ncluyendo C. villosus , usando electroforesis con gel de almidón y hallaron una variación interespecífica sustancial en los 10 loci que examinaron. Existe por lo mismo un buen potencial para resolver las relaciones sitemáticas de los Dasypodidae y en particular el estado específico de C. nationi .

Se deberían emprender estudios posteriores para determinar el cariotipo de C. vellerosus e incluir una serie de datos adicionales (que incluyan la morfología, genética y comportamiento) para determinar el estado sistemático del quirquincho, Chaetophractus nationi .

El cariotipo presentado en este d ocumento, indica que C. nationi es distinto de C. villosus, sin embargo, estudios posteriores deberían d e t e r mi na r las relaciones citogenétic as de estas taxa con C. vellerosus . Una vez que se haya eva l uado la sistemática d e este 25

grupo, se debería realizar esfuerzos para comprender la dinámica de poblaciones de esta interesante especie de altura, ya que puede existir una presión elevada de explotación comercial sobre C. nationi.

Resumen

CARIOTIPO DEL QUIRQUINCHO (CHAETOPHRACTUS NATIONI)

El estudio del cariotipo del quirquincho peludo de los Andes (Chaetophractus nationi ) de las tierras altas de Bolivia, realizado por primera vez, nos muestra una similitud con relación al cariotipo informado por C. villosus (2n = 60). Sin embargo el C. nationi (2n = 62) posee 2 pares acrocéntricos más y un par metacéntrico menos .

Con relación al C. vellerosus, no podemos hacer ninguna compar-aci.on pese a su morfología parecida, puesto que a nuestro conocimiento no se tienen datos publicados sobre el cariotipo de esta especie.

El número cromosómico metacéntrico, acrocéntrico y submetacéntrico es similar al de Zaedyuspkhry, pero su posición taxonómica distante puede ser objeto de malas interpretaciones, por lo que es necesario un estudio complementario del bandeo G y C de los cromosomas.

Abstract

KARYOTYPE OF THE ANDEAN HAIRY ARMADILLO (CHAETOPHRACTUS NATIONI)

The paper presents the standard karyotype of Chaetophractus nationi and discusses the significance of these data for the taxonomic status of the species. The karyotype shows a similarity with C. villosus (2n = 60). C.natwni (2n = 62) shows two additional acrocentric pairs and one metacentric pair less. No data are available to compare e vellerosus which is morphologically very close to C. nationi.

The number of acrocentric, metacentric and submetacentric chromo­ sornes is similar to that reported for Zaedyus pichiy, but conclusions about these distantly related taxa should await G-band and C-band chromosomal analyses.

Agradecimientos

Los doctores Terry Yates y Sydney Anderson merecen un reconoci­ miento especial por su generoso soporte a la investigación en mastozoolog í a en Bolivia . Este t r a b a j o f u e parcialmente financiado con sus fondos de estudio de la Fundación Nacional para la Ciencia de los Estados Unidos BSR - 8408923 Y BSR - 8316740. Tambi é n se recibió apoyo para J. Cook a través de un "Tinker Grant" . El cariotipo fue analizado y confirmado por S. L. Gardner , el mismo qu e revisó l a public a ción junto c on W.L. Gamnon , T.L. Yates y F.W. Davis. 26

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Direcciones de los autores:

Dr. Joseph A. Cook Phd. Curator of Mammals University of Alaska Museum 907 Yukon Orive Fairbanks, A.K. 99775-1200 P.O. Box 900145 M.A.F. Alaska Alaska, U.S.A.

Freddy Cáceres Vega 6 de Octubre No. 131 Teléfono: 40672 Oruro, Bolivia

Carmiña Miranda Moreira Colección Boliviana de Fauna Casilla No. 8706 La Paz, Bolivia 28

Ecología en Bolivia No. 18, diciembre de 1991, 28-43

DOS ROEDORES SIMPATRICOS EN EL VALLE DE LA PAZ: ANALISIS DE LA MORFOLOGIA MOLAR y LA DIETA

por Isabel D. Mercado Tudor Centro de Datos para la Conservación

Introducción

Este trabajo se realizó durante los años 1986 y 1990 junto con el desarrollo del Proyecto "Flora y Fauna del Valle de La Paz" que fue ej ecutado por el Instituto de Ecología y financiado por el programa PL 480 de USAID.

Existen pocos estudios biológicos, ecológicos o evolutivos de la fauna de roedores andinos (REIG, 1986); Y si nos referimos específicamente a los que fueron realizados en la altiplanicie andina boliviana, observamos que existen pocos estudios taxonómicos (por ejemplo SALAZAR, 1989) y sólo algunos trabajos bioecológicos (YONEDA, 1984 b; MERCADO Y MIRALLES, 1991; MERCADO, 1990).

Los distintos géneros de la Subfamilia Sigmodontinae (cricétidos sudamericanos) están estrechamente relacionados en la morfología de varios de sus sistemas de órganos, como por ejemplo: la estructura del pelo, la anatomía de los dientes y el cráneo, la miología, la estructura del sistema digestivo, las glándulas sexuales accesorias del macho y la morfología del pene (REIG, 1980). VORONTZOV (1957) agrupó a los géneros de Sigmodontinae en siete tribus, tomando en cuenta estas interrelaciones. Es así que el patrón molar y la morfología del sistema digestivo de los akodontinos corresponde a un régimen alimenticio omnívoro a insectívoro, sin especializaciones que favorezcan la alimentación con plantas (VORONTZOV, 1957 y 1982), Y muchos de ellos retienen la dieta omnívora-insectívora de sus ancestros; en cambio, los filotinos comprenden mayormente formas herbívoras que habitan lugares no forestados.

Los f ilotinos son considerados más avanzados que los akodontinos, debido a que poseen muchos caracteres derivados en su dentición, morfología craneal y en la estructura del sistema digestivo (VORONTZOV, 1957; REIG, 1987).

Los ratones estudiados, Akodon boliviensis Meyen 1933 y Phyllotis darwini Waterhouse 1837 son las especies más frecuentes de roedores cricétidos en el Valle de La Paz (MERCADO, 1988; MERCADO Y MIRALLES, 1991; YONEDA, 1984 a). Ambas especies pertenecen a la Subfamilia Sigmodontinae (Rodentia: Cricetidae), la cual evolucionó en Sudamérica, produciendo una serie de formas que ocuparon un nicho equivalente al de los Insectivora ausentes (REIG, 1980 Y 1987) . Sus restos fósiles son también los registros más antiguos de roedores cricétidos, tanto en el nivel genérico como en el específico, del continente Sudamericano (REIG y LINARES, 1969; REIG et al., 1971). 29

Entre los cricétidos, el primer molar superior e i.nferior, es usualmente el más grande y el más complejo de la fila molar, y el tercer molar, en ambas filas, normalmente es el más pequeño y el más simplificado (REIG, 1977).

El molar braquiodonte es un diente de crecimiento definido que puede ser cuspidado, corresponde a animales de régimen alimenticio omnívoro; y el molar terrazado se distingue por tener una cara oclusal plana con crestas de esmalte hacia el lado lingual y unas pocas cúspides hacia el labial, o viceversa en la mandíbula, corresponde a individuos cuya alimentación está compuesta principalmente por semillas y brotes (YAñEZ y YACKSIC', 1977). La superficie masticatoria (superficie oclusal), de los molares se complica según el incremento en el número de curvas que siguen las paredes de esmalte. Los movimientos de molido en dirección longitudinal hacen que las paredes de esmalte estén arregladas transversalmente y también que se incremente la longitud relativa de la mandíbula. Cuando se muele en dirección cransversal las paredes de esmalte se orientan longitudinalmente, entonces el ancho de los molares se incrementa (REIG, 1977). La tendencia evolutiva alimenticia de los roedores sigmodontinos, desde un régimen alimenticio granívoro-omnívoro hacia un animal hervívoro-omnívoro, pasando por una etapa intermedia de insectivoría a omnivoría, ha permitido que los cricétidos sudamericanos puedan ocupar el nicho alimenticio de los Insectivora. De esta manera, la mayoría de las especies de akodontinos son omnívoras (MESERVE, 1981; MESERVE y GLANZ, 1978; PEARSON, 1983), pero algunas de ellas se han especializado hacia una dieta insectívora, mientras que los restantes akodontinos apenas invaden los nichos herbívoros, que son fuertemente explotados por los filotinos, sus probables derivados (REIG, 1987).

Material y Métodos

1. Región de estudio

La región de estudio en el Valle de La Paz (Departamento La Paz) se encuentra comprendida entre los 3750 m y 2810 m sobre el nivel del mar. Los muestreos corresponden a las localidades que se indican en la Fig. 1. Este intervalo altitudinal forma parte de un valle seco interandino donde se desarrolla una vegetación xerofítica, principalmente compuesta por leguminosas arbóreas de mediano tamaño, cactáceas columnares y cactáceas del género Opuntia (mayores detalles en FORNO y BAUDOIN, 1991). Gran parte del suelo es pedregoso y se encuentra desnudo, exceptuando los lugares donde se realizan cultivos y los que se encuentran próximos al río La Paz. 30

Fig. 1. Mapa de localidades de colecta en el área de simpatría • Phyllotis darwini O Akodon boliviensis 31

En la topografía de la región se observan varias colinas y muy pocas planicies que muestran afloramiento de sales. La provisión de agua para los animales se debe a cursos de agua estacionales y al agua almacenado en la vegetación cactácea.

2. Colecta de Especímenes

La colecta de especímenes fué realizada entre los años 1982 y 1990, utilizando métodos tradicionales con trampas de captura viva tipo Sherman y trampas de captura muerta cebadas con diferente carnada. Los animales colectados se prepararon para museo (piel y esqueleto), y están depositados en la Colección Boliviana de Fauna.

Se analizaron 44 individuos, de los cuales 25 fueron Akodon boliviensis y 19 Phyllotis darwini . La relación de sexos en Akodon boliviensis fue de 11 machos/ 15 hembras y en Phyllotis darwini 10 machos/ 9 hembras.

3. Car cteres estudiados

El objetivo en este trabajo fue explicar la simpatría que existe entre las dos especies de roedores sigmodontinos más abundantes en el valle interandino de La Paz. Para ello se han' examinado conjuntos de variables que comprenden a: la morfología molar y componentes de la superficie oclusal de los molares, y la composición cualitativa de la dieta (anexo 1). Los resultados fueron analizados mediante cálculos estadísticos (SOKAL y ROHLF, 1973). Entre los caracteres molares analizados se evaluó la presencia de flexos molares externos: flexos anteromedial, meta, para, meso, proto, hipo, pastero y anteroflexus en cada uno de los molares de la fila molar superior derecha (REIG, 1977; YAÑEZ y JACKSIC', 1977) y luego se calculó el índice autónomo de resistencia dentaria (IRO): cociente entre el número de flexus externos y la longitud de la arcada molar de cada especímen. Este índice indica la adaptación dentaria hacia regímenes de creciente abrasividad (YAÑEZ y JACKSIC', 1977).

Para el análisis de la variación en la morfología dental, se separaron tres grupos de especímenes para cada especie, en base al número de componentes de esmalte presentes en los respectivos molares, además se calculó el índice de persistencia y la tasa de desaparición de los flexus molares. Solamente se analizaron los especímenes que tenían todos sus dientes erupcionados y los nombres asignados a los tres grupos fueron: no gastado, medianamente gastado y muy gastado. El índice de persistencia de flexus molares y la tasa de desaparición de los mismos son aspectos que se refirieron al molar cricetino hipotético de REIG (1977), Y también se r ealizó esta comparación entre los molares de ambas especies.

La l ongit ud de la a rcada mo l a r fué tomada con un calibre dia l Helios c on puntas de aguja (error 0.005 mm) . 32

Para el aná l i s i s de los contenidos estomacal y cecal se procedió de acuerdo a una modificación de los métodos de CORDERO y NICOLAS (1987) y DROZDZ (1975).

La muestra total fue desglosada según las siguientes categorías: a) semillas enteras, b) insectos enteros, restos de patas, cabezas, antenas y abdómenes, c) larvas. La cuarta categoría d) correspondió a restos vegetales con clorofila (brotes, ramas y hojas) y la quinta e) fueron restos vegetales no clorofílicos (restos de semillas, frutos, flores y almidón).

Se separó cada tipo de alimento bajo un estereo-microscopio a 25 X de aumento.

Resultados. l. Descripción de las especies

Las dos especies de roedores simpátricos estudiadas son de diferente tamaño, forma y coloración del pelaje, y se encuentran en diferentes microhábitats: Akodon boliviensis usualmente es colectado en lugares donde existe un estrato herbáceo denso y en cultivos; en cambio, Phyllotis darwini se encuentra en lugares donde el suelo es pedregoso o desnudo y la vegetación es xeromórfica, es decir con un estrato basal ralo y abierto, y también en roquedales sin ninguna cobertura. Su presencia disminuye conforme avanza la urbanización en las diferentes localidades; aunque en los cultivos de tuna (Opuntia ficus-indicai , que suelen encontrarse muy cercanos a las viviendas, también hemos podido colectar a esta especie. Por otro lado, es probable que Akodon boliviensis "empuj e" a Phyllotis darwini hacia los lugares más xerofíticos y desnudos, ambas especies nunca fueron colectadas en la misma línea de trampas aunque sí en la misma localidad. Solamente dos pequeños mamíferos estuvieron asociados con la línea de trampas de Akodon boliviensis : el marsupial Thylamys pallidior y el filotino Andinomys edax edax; y Phyllotis darwini ha sido colectado j unto con Thylamys pallidior en cultivos de Opuntia y en medio de cactos columnares y tunares (MERCADO, 1988; MERCADO, 1990; MERCADO Y MlRALLES, 1991).

Akodon boliviensis es un ratón mediano de color oscuro, cola corta, orejas pequeñas y patas delgadas de color oscuro y Phyllotis darwini es una animal grande, con cola muy larga y abundantes y largas vibrisas, el pelaje dorsal muestra una gama de colores desde gris pálido, gris oscuro, anteado y ocráceo a canela, con la superficie ventral blanquecina. En la última especie el tamaño está correlacionado con el sexo pues los individuos macho tienden a ser más grandes que las hembras (MERCADO, 1990). 33

2. Morfología dentaria.

Cuadro 1. Frecuencia de flexus o crestas molares. La frecuencia se expresa en porcentaje, en un rango de O a 1.

Molares M1 M2 M3

Flexus 3 4 6 234 6 234 6 ninguno Akodon bol iviensis 0.53 0.88 1 0.12 1 0.18 0.32 1 0.06- 0.07 0.67 - 0.87 0.13 Phyllotis darwi ni 0.94 1 0.39 1 0.28 1 0.11 0.72

Las superficies duras y cortantes (crestas molares o flexus) son las unidades funcionales de la masticación, a través de la fricción con aquellas de los molares contrapuestos y el alimento que muelen (DE BLASE y MARTIN, 1963). Puesto que la cresta de esmalte, o flexus, es la que impide que el diente se gaste rápidamente, una mayor cantidad de flexus determinará un desgaste proporcionalmente menor y -en términos comparativos- una mayor eficiencia del molido en la masticación. Por consiguiente puede constituir un carácter adaptativo la presencia de un mayor número de crestas en condiciones en las que el ratón debe alimentarse de materiales más abrasivos, menos nutritivos o en el menor tiempo posible (YAÑEZ y JACKSIC', 1977), como sucede con Akodon boliviensis estudiado (Cuadros 2 y 4).

Cuadro 2. Frecuencia de pérdida de crestas molares

Molar M1 M2 M3

Akodon boliviensis 3/6 3/5 3/3 Phyllotis darwini 1/4 2/4 2/3

El número de flexus molares siempre presentes es mayor en Phyllot~ darwini con una relación de 1. 2 respecto a Akodon boliviensis i y con relación al molar superior 1 (M1) idealizado por REIG (1977), Akodon boliviensis presenta el 63% (5/8) de los flexus molares y Phyllotis darwini el 75% (6/8).

De acuerdo a YAÑEZ y JACKSIC' (1977) el IRD indicaría la adaptación dentaria hacia regímenes alimentarios con creciente abrasividad. En los tres estados dentarios: dientes poco gastados, medianamente gastados y muy gastados, observamos que en Akodon boliviensis el IRD varía de 3. 1 al. 8 Y en Phyllotis darwini de 1. 92 al. 41, mostrándonos 34

nuevamente el poco cambio que sufre la superficie oclusal de Pliyllotis darwmi al soportar un régimen más abrasivo, más vegetariano, que el ubicuo Akodon boliviensis (Cuadros 3 y 4).

Podemos considerar entonces que el animal ecológicamente especializado sería Phyllotis darwini pues la pérdida de sus crestas molares es menor (c í nco) que en Akodon boliviensis (nueve).

Este último pierde 1.8 veces más crestas molares que el primero. Los flexus molares que se pierden en Akodon boliviensis son tres en M1, tres en M2 y tres en M3; en cambio, en Phyllotis darwini se pierden: uno en M1, dos en M2 y dos en M3 (Cuadro 2).

Cuadro 3. Indice de resistencia dentaria IRD (número de flexus molares/longitud arcada molar).

x s

Akodon boliviensis 2.24 0.6 (n = lS) Phyllotis darwini 1.7 0.2 (n = 18)

Los molares de Akodon boliviensis tienen la superficie oclusal de sus molares terrazada en los dientes poco o nada gastado, pero con el desgaste esta superficie se aplana completamente. En contraste, los molares de Phyllotis darwini no sufren grandes modificaciones con el desgaste (Fig. 2).

El índice de desgaste molar es mayor (1. 3) en Akodon boliviensis que en Phyllotis darwini (O. S) indicándonos que la última especie está adaptada para sobrevivir con un régimen más abrasivo, más vegetariano, que el ubicuo Akodon boliviensis (Cuadro 4).

Cuadro 4. Promedio de IRD según desgaste molar.

Poco Medio Muy 1DM* gastado gastado gastado

Akodon 3.1 2.08 1.8 1.3 boliviensis ( 4 ) (S) (6 )

Phyllotis 1.92 1.66 1.41 O.S darwini (6 ) (9) (3 )

* 1DM = 1ndice de desgaste molar = 1RD (poco gastado) - 1RD (muy gastado) . 35

AKODON BOLIVIENSIS

r o s t r a 1 A B e

a b r o s t r a 1 n D E F g a u a

PHYLLOTIS DARWINI

Fig. 2. Patrón de desgaste de la superficie oclusal (fila molar superior derecha). De izquierda a derecha: proceso de desgaste en Akodon boliviensis (arriba) y Phyllotis darwini (abajo) 36

3. Regimen alimenticio.

Cada tribu de Sigmodontinae tiene una dieta generalizada (Anexo 2) y VORONTZOV (1960), postula que a partir de un animal granívoro• omnívoro se ha originado un animal herbívoro-omnívoro, pasando por una etapa intermedia de insectivoría-omnivoría. Esta tendencia evolutiva ha permitido que los cricétidos sudamericanos puedan ocupar el nicho alimenticio de los pequeños mamíferos, cuyo único tipo de alimentación es insectívora. Esta dirección de la especialización alimenticia, inversa respecto a los representantes eurasiáticos de Cricetidae, ha ocurrido debido a las condiciones de aislamiento y biocenosis insaturadas encontradas en Sudamérica, por lo que, en este continente, los Cricetidae han ocupado el nicho trófico de los Insectivora ausentes mediante la producción de una serie de formas insectívoras (VORONTZOV, 1957).

Las tendencias dietarias de los roedores cricétidos neotropicales hacia la insectivoría y la carnivoría contrastan con la falta de granívoros especializados adaptados a las regiones áridas sobre el continente sudamericano (MARES, 1976; MARES y ROSENZWEIG, 1978).

El grado de insectivoría en los sigmodontinos decrece hacia el Sud, y el porcentaj e de insectos en los estómagos del género Akodon tiene un promedio de 57.7%, con una distribución que abarca de 15.4% a 95% de restos de insectos en la dieta (GLANZ, 1982), PIZZIMENTI y DE LA SALLE (1980) encontraron que en los Phylwt~ estudiados en el Sud del Perú, los insectos conforman de 8-54% de la dieta de estos ratones.

Una explicación para la inclusión de insectos en la dieta es que mientras los frutos proveen una fuente de energía frecuentemente abundante y fácilmente digerible, a menudo, ellos no proveen suficiente nitrógeno para satisfacer los requerimientos dietarios de algunos animales (MORTON, 1973).

El régimen alimenticio de Phyllotis darwini estudiado en el Valle de La Paz, comprende a una gran cantidad de frutos y ramitas además de larvas de mariposa; al contrario, Akodon boliviensis se nutre de insectos y de larvas, además de algunos frutos.

En Huajchilla, YONEDA (1984 b), encontró que Akodon boliviensis es de hábito alimenticio granívoro-insectívoro y a Phyllotis darwini lo clasificó como de régimen alimenticio herbívoro; pero, nuestros datos sugieren que ambas especies se están comportando como oportunistas consumiendo casi el mismo tipo de alimento, aunque Phyllotis darwini consuma mayor variedad de frutos que Akodon boliviensis, este último consume principalmente coleópteros y larvas de mosca. Las semillas de leguminosas (Prosopis juliflora y Spartium junCeU111) tan abundantes en la región, especialmente entre los meses de Junio y Agosto, aparentemente no son ingeridas por los ratones estudiados. 37

Como en el continente sudamericano no se conocen adaptaciones hacia la granivoría, los roedores analizados no presentan un régimen alimenticio granívoro porque las semillas sólo son una parte de la estructura frutal y pueden ser mejor catalogados como insectívoro• omnívoro, Akodon boliviensis, y como frugívoro-omnívaro, Phyllotis darwini . El oportunismo alimenticio que explica esta relación simpátrica se observa especialmente en la predación de frutos de cactáceas y larvas de mariposa (MERCADO, 1990).

Discusión y conclusiones

Los cambios en la morfología molar de los roedores sigmodontinos están vinculados con el cambio de una dieta omnívora (LANDRY, 1970) hacia especializaciones para dietas vegetarianas más abrasivas, que incluyen a la celulosa (VORONTZOV 1960, y 1961; SPOTORNO y WALKER, 1983). Así pues, la superficie de desgaste de los molares, como resultado del incremento en la acción masticatoria, desarrolla estructuras más resistentes a la abrasión (aumento en el número de flexus), junto con un incremento en el tiempo de crecimiento del diente porque los tubérculos molares se aplastan debido al tratamiento del duro alimento vegetal, que requiere del crecimiento molar constante a través de unas raíces abiertas, entonces, el diente se convierte de branquiodonte a hipsodonte y también existe una transición de molares cuspidados a molares de corona plana (Fig.2).

El número de paredes de esmalte o flexus en las especies del género Akodon aumenta en un cline norte-sur y han sido interpretados como una adaptación a regímenes alimenticios de creciente abrasividad, o bien, a una dieta con menor cantidad de insectos (YAñEZ et. al., 1979), lo cual se corrobora en Akodon boliviensis estudiado, éste ingiere gran cantidad de frutos cuyas semillas han sido detectadas en sus estómagos, y también es plaga en cultivos especialmente de zanahoria, nabo y papa, si lo comparamos con Akodon boliviensis estudiado por DORST (1972) en el Valle de Checayani al sur del Perú, el cual es mucho más insectívoro en su dieta.

Una explicación para el incremento del número de crestas dentarias exigiría reconocer que la disminución de la longitud de la arcada molar (LAM) a consecuencia del acortamiento del rostro implica una menor eficiencia masticatoria. Esta deficiencia debe compensarse de alguna forma y la compensación entre una especie y otra, está suministrada por el incremento en las frecuencias relativas de las crestas dentarias (YAñEZ y YACKSrC'1977), (Cuadro 1, Fig. 2).

Aunque los insectos, la vegetación y las semillas proveen el mayor volúmen de la dieta de los roedores de desierto en el mundo, la mayoría de las especies son primariamente granívoras, pues, en los ambientes áridos, las semillas son relativamente fáciles de encontrar, fáciles de almacenar, y ricas en carbohidratos. 38

Las especies de roedores simpátricos, a menudo forrajean sobre el mismo tipo de semilla recién liberada y tienden a ser oportunistas. Este estudio del oportunismo alimenticio se dirige hacia la predación de frutos de cactáceas y larvas de mariposa, pero no se ha observado predación sobre las semillas de algarrobo (Proposli sp.) y de la retama (Spartium junceum) , las cuales son abundantes sobre todo en los lugares más xerofíticos y con suelo desnudo (MERCADO, 1990) .

En las especies de roedores de Sudamérica no se conocen adaptaciones hacia la granivoría comparables con aquellas que exhiben las especies del continente norteamericano, y por lo tanto, Akodon boliviensis y Phyllotis darwini no tienen régimen alimenticio granívoro porque las semillas sólo son un parte de la estructura frutal y pueden ser mejor catalogados como insectívoro-omnívoro el primero y como frugívoro-omnívoro el último.

El régimen alimenticio de Phyllotis darwini comprende a una gran cantidad de frutos y ramitas, y complementan su alimentación con larvas de mariposa; al contrario, Akodon boliviensis se nutre de insectos y de larvas, además de algunos frutos.

En conclusión, en el continente sudamericano los cricétidos más evolucionados son precisamente los que se han adaptado a un régimen vegetariano más abrasivo, y los más primitivos como los oryzomyinos y akodontinos se han conservado insectívoros u omnívoros y pueden ser definidos como generalistas (VORONTZOV, 1960).

A pesar de las características de especialización molar observadas, ambas especies se comportan como oportunistas alimenticios.

Resumen

DOS ROEDORES SIMPATRICOS EN EL VALLE DE LA PAZ: ANALISIS DE LA MORFOLOGIA MOLAR y LA DIETA

Se estudiaron dos roedores simpátricos en el intervalo altitudinal comprendido entre 2810 m s.n.m. y 3570 m s.n.m., Valle de La Paz: Akodon boliviensis Meyen y Phyllotis darwini Waterhouse. Los especímenes se colectaron con métodos tradicionales: trampas tipo Sherman y trampas de captura muerta cebadas con diferente carnada. Fueron examinados 21 caracteres dentro de los siguientes grupos de variables: morfología molar (16) y composición cualitativa de la dieta (5).

Las superficies oclusales de los molares de cada especie son diferentes en estructura y forma pero ambas especies comparten una dieta similar, porque en este ambiente árido se están comportando como oportunistas y no como especialistas.

Desde el punto de vista de la dieta o estrategia trófica, los especímenes se pueden clasificar según el tipo y cantidad de 39

alimento que se haya encontrado en su tracto digestivo (estómago, ciego, intestino). Así Phyllotis darwini es un animal frugívoro-omnívoro aunque con una importante cantidad de larvas presentes en el estómago y quizás también prede sobre algunas semillas, y Akodon boliviensis es de hábito alimenticio omnívoro-insectívoro y por lo tanto se lo puede definir como generalizado.

Abstract

TWO SYMPATRIC RODENTS OF THE VALLEY OF LA PAZ: ANALYSIS OF MOLAR MORPHOLOGY ANO DIET. Two sympatric rodents were studied in an altitudinal range comprised between 2810 and 3570 m aboye sea level in the andean valley of La Paz. Specimens were collected by traditional methods: Sherman tramps and snap traps (Museum specials) with different baits. 21 characters were studied, which comprised dental morphology (16) and qualitative composition of diet (5).

Occlusal surfaces of the molars of each species are different in structure and forme However, both species share a similar diet, because they act as oportunists and not as specialists in a poor, arid environment.

From the point of v i ew of diet or feeding strategy, specimens can be classified according to type and quantity of food found in their digestive tracts (stomach, caecum and intestine). This way we can classify Phyllotis darwini as a frugivore-omnivore, although a great amount of insect larvae were present in the stomachs and i t ocasionally predates on seeds, while Akodon boliviensis has a omnivorous-insectivorous diet and can be defined as generalized.

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Agradecimiento

Quiero agradecer la oportunidad que brinda el Instituto de Ecología para poder publicar el presente resumen de la tesina de técnico superior, en particular a la Dra. Cecile de Morales por su gran aporte como tutora del trabajo.

Dirección del autor:

Isabel D. Mercado Tudor Centro de Datos para la Conservación Casilla No. 11250 La Paz, Bolivia 43

ANEXO 1. CARACTERES ESTUDIADOS CARACTERES MOLARES

1. Arcada molar (se expresa en mm.) 2. Indice autónomo de resistencia dentaria (IRD)

No. Carácter Estado Codificación

3. Flexo anteromedial M1 ausente O presente 1 4. Anteroflexus M1 ausente O presente 1 5. Metaflexus M1 ausente O presente 1 6. Posteroflexus M1 ausente O presente 1 7. Protoflexus M1 ausente O presente 1 8. Hipoflexus M1 ausente O presente 1 9. Flexoanteromedial M2 ausente O presente 1 10. Anteroflexus M2 ausente O presente 1 11. Metaflexus M2 ausente O presente 1 12. Protoflexus M2 ausente O presente 1 13. Hipoflexus M2 ausente O presente 1 14. Anteroflexus M3 ausente O presente 1 15. Metaflexus M3 ausente O presente 1 16. Hipoflexus M3 ausente O presente 1

COMPOSICION CUALITATIVA DE LA DIETA

17 . Semillas enteras ausente O presente 1 18. Insectos enteros y restos ausente O presente 1 19. Larvas de insectos ausente O presente 1 20. Restos vegetales (brotes, ausente O hojas y/o ramas presente 1 21. Restos vegetales (frutos, ausente O f l or e s , semillas, almidón) presente 1 44

Ecología en Bolivia No. 18, diciembre de 1991, 44-51

SOBREVIVENCIA DE R1lIZOB~Af EN TURBAS DE DIFERENTES LOCALIDADES DEL DEPARTAMENTO DE LA PAZ

por Zulema Bustamante García Instituto de Ecología

I ntro du c ción

Las bacterias del géne r o Rh izobium se caracterizan por vivir en simbiosis con plantas leguminosas. De esta manera pueden reducir el dinitrógeno a amoniáco, el cual posteriormente es utilizado por la planta para sintetizar aminoácidos y proteínas. Por esta razón las plantas leguminosas tie nen un alto contenido de proteína. Por otra parte esta simbiósis representa un ahorro de nitrógeno para el suelo.

Los rizobios se encuentran normalmente en los suelos , pero su sobrevivencia varía enormemente de una cepa a otra y de un lugar a otro. Muchas veces el número de bacterias puede encontrarse por debajo del límite inferior de 100 a 1000 bacterias por gramo de suelo (OBATON, 1983), o tener baja capacidad de infectividad y efectividad (AMARGER, 1983). En estos casos, cuando se quiere sembrar una determinada leguminosa, es necesario agregar la cepa de Rhizobium específica. Esta operación recibe el nombre de inoculación y permite mejorar la fijación biológica del nitrógeno y por lo tanto la producción.

Los inoculantes están constituidos por un cultivo de Rh~ob~m en un soporte inerte que es por lo general la turba. Según OBATON (1983) el soporte debe tener algunas características para ser utilizado como medio de sobrevivencia para Rhizobium , principalmente debe mantener un alto número de bacterias viables por gramo de turba. En el momento de ser empleado por el agricultor debe poder aportar:

- un mínimo de 1000 a 5000 Rh~ob~m por semilla en caso de semillas pequeñas como alfalfa y trebol.

- 100. 000 a 1 millón de Rhizobium en el caso de semillas grandes como la soya, tarhui y frijól.

Esto significa que el número de bacterias que debe contener el soporte es de aproximadamente 10 9 bacterias por gramo de producto fresco.

Respecto a los tipos de soportes utilizados como inoculantes se han empleado residuos de cultivos como paja y compost, residuos de ingenios azucareros, minerales como talco, vermiculita y arcillas, 45

carbón de leña, etc., pero de todos los soportes utilizados, el mejor es la turba (OBATON, 1983).

El inoculante debe contener sólo cepas de rizobios capaces de producir buen número de nódulos y fijar grandes cantidades de nitrógeno, por esto es importante trabajar con cepas seleccionadas. Los inoculantes pueden tener una sola cepa de Rhizobium o varias cepas (NIFTAL, 1985). Según THOMPSON (1980) el uso de una sola cepa en el inoculante mejora la sobrevivencia de la misma.

En el momento no existe una producción industrial de inoculantes en el país c on excepción del CIAT en Santa Cruz, que produce inoculantes para plantas de soya.

En el departamento de La Paz, existen varias regiones en las cuales se encuentran turberas. En este trabajo se evaluó la sobrevivencia de una cepa Rhizobium lupini 88-E2, seleccionada por su alta capacidad de infectividad y efectividad (SIVlLA, 1989; BUSTAMANTE Y RUIZ, 1989) en turbas de tres lugares diferentes: Pacajes, Achocalla y el Km 13 camino a los Yungas ("Cumbre"), y en la turba de "Nitragin" como parámet ro de comparación.

Materiales y Métodos Se utilizaron turbas de diferentes localidades del departamento de La Paz:

- Turba de la Pr ov i nc i a Pacajes (profundidad de 5-30 cm) .

- Turba de Achocalla (plantas del lago).

- Turba del Km 13 Camino a Yungas "Cumbre" (2 profundidades: Cumbre 1 de 15-30 cm. Cumbre 2 de 15-30 cm.)

- Turba de "Nitragin". Para la preparación de las turbas y de los inoculantes se siguió el método explicado por SOMASEGARAN y HOBEN (1985) .

Las turbas fueron secadas a temperatura ambiente, molidas finamente y pasadas por un tamiz de 0.5 mm. Previa a su preparación se realizó un análisis químico de estas turbas, determinándose el contenido de materia orgánica y ceniza por calcinación a 550°C y nitrógeno total por el método semimicro­ Kjeldhal.

Para las determinaciones de sodio, potasio, calcio, magnesio y fósforo, se realizó una digestión de la turba con ácido nítrico caliente, obteniéndose un extracto líquido. Se determinó sodio y potasio por fotometría de llama, calcio y magnesio por absorción atómica y fósforo por el método del fosfomolibdato, método 46

fotocolorimétrico.

Para preparar los medios para inoculantes, las turbas mol idas fueron neutralizadas con carbonato de calcio en polvo hasta un pH de aproximadamente 6.5.

Las turbas neutralizadas fueron esterilizadas en autoclave por 2 horas cada 24 horas durante tres días, posteriormente se colocaron 100 g en bolsas de polietileno previamente esterilizadas por 3 horas con luz ultravioleta, y la turba fue mezclada con caldo de Rhizobium lupini cepa 88-E2 que contenía 10 6 bacterias por mI . Se mezcló en una proporción de 50 mI de caldo por 100 gramos de turba, obteniéndose una humedad de 33% en relación al peso final.

El inoculante así preparado fue incubado por dos semanas a 28°C y posteriormente conservado en heladera a 5°C. Se determinó la viabilidad del Rh~obium cada 30 días aproximadamente, por un lapso de 180 días. El método empleado fue el de conteo por dilución en placa en el medio Extracto de Levadura Manitol Rojo Congo explicado en SOMASEGARAN y HOBEN (1985), que consiste en preparar diluciones decimales seriadas y sembrar por duplicado en este medio.

Resultados y discusión

Los resultados de los análisis químicos de las turbas se encuentran en el Cuadro 1.

Cuadro 1: pH Y CONTENIDO DE NUTRIENTES EN TURBAS DE PACAJES, ACHOCALLA y LA CUMBRE

Pacajes Achocalla Cumbre 1 Cumbre 2 pH 5.9 6.1 5.6 5.7 ~ o Materia orgánica 69.5 83.6 52.0 44.1 ~ o Ceniza 30.5 16.4 48.0 55.9 ~ o Nitrógeno 1.67 1.88 1.43 1.60 ~ o Fósforo 0.12 0.15 0.30 0.28 ~ o Calcio 1.62 0.94 1.07 1.30 ~ o Magnesio 0.27 0.26 0.24 0.18 ~ o Potasio 0.12 0.18 0.22 0.16 ~ o Sodio 0.03 0.09 0.06 0.06

En este cuadro podemos observar que existen diferencias en relación al contenido de materia orgánica, la turba de Achocalla que proviene de plantas ~el lago presenta un 83%, la turba de Pacajes, un 69% y las turbas de la cumbre tienen valores de 49 y 53%. El contenido de ceniza y fósforo es mayor en las turbas que provienen de la cumbre, el calcio es más alto en la turba de Pacajes. Respecto a los otros parámetros considerados, no existen mayores diferencias. 47

SOBREVIVENCIA DE Rhizobium EN TURBAS DEL OPTO. LA PAZ

160 ..P·O..JE$ -+­ 140 AcHOC~.LLA ';E coa CUMBRE I ~ ti x 120 CUM BRE 2 el; en -K a: NITR"GIN :::J 100 1- W O (9 80 ¡:::- U el; en 60 Q) "O zo 40

o 20 40 60 80 100 120 140 160 180 DIAS 48

La composición qumu.ca de turbas utilizadas como soporte para Rhkobium en otros países, es muy variable, por ejemplo las turbas empleadas en Sud Africa, en una profundidad de 0-40 cm pueden variar su contenido de materia orgánica de 69 a 45%, el nitrógeno total de 1.9 a 0.9%, el fósforo de 0.1 a 0.2%, el calcio de 0.79 a 0.1%, y el pH de 5.4 a 3.1 (STRIJDOM y DESCHODT, 1976).

En relación a la evaluación de estas turbas como medio de soporte para la sobrevivencia de Rhkobiumtenemos los resultados expresados en la figura 1. En estos resultados podemos observar que la mejor turba para sobrevivencia de Rhkob~m es la turba de Pacajes, puesto que a los 30 días alcanza una población de aproximadamente 1.6x10'o bacterias por gramo de turba y al cabo de los 180 días se mantiene 9 todavía en 3x10 • Las turbas de Achocalla, Cumbre y "Nitragin" presentan valores de 3 a 4x109 a los 33 días y al cabo de los 180 días alcanzan valores de 10 8 • Las tres turbas estudiadas son buenas para la sobrevivencia de Rhizobium ya que los valores aceptados en otros paises son: en Australia de 109 rizobios viables por gramo de turba en fábrica y 10 8 por gramo hasta la expiración, en Canadá y Nueva Zelandia son similares, en Francia deben tener 10 9 o 10 8 rizobios viables cuando · s on producidos (NIFTAL, 1985).

En este trabajo encontramos valores similares a los estudios realizados por AVELLA, et al. (1987) con turbas de Tierra de Fuego de la Argentina enriquecidas con gelatina. Ellos encontraron valores de 1010 a los 20 días, manteniéndose por más de 6 meses. Nuestros valores son más altos que en otros trabajos realizados con turbas locales de otros países como México (RODRIGUEZ, et al. 1987) y Costa Rica ( LEON, et al. 1985). Estos últimos encontraron 3.4. 109 bacterias por gramo de turba a las 4 semanas, bajando hasta 1.3. 108 en 17 semanas.

Con estos resultados y comparando con los encontrados en otros países concluimos que las tres turbas estudiadas son un buen medio como soporte en la sobrevivencia de Rhkob~m.

En relación a los contenidos de materia orgánica de las diferentes turbas utilizadas, podemos indicar que si bien la turba de Achocalla tiene el mayor contenido de materia orgánica,la sobrevivencia del Rhizobium en este medio no es la más alta, posiblemente porque la disponibilidad depende del grado de descomposición de ésta materia orgánica. STRIJDOM y DESCHODT (1976) indican que el contenido alto de materia orgánica es importante pero no es el factor esencial para ser un buen soporte, también parece importante el contenido de otros nutrientes, como calcio y fósforo y otros que no han sido muy bien discutidos. 49

Resumen

SOBREVIVENCIA DE RHIZOBIUM EN TURBAS DE DIFERENTES LOCALIDADES DEL DEPARTAMENTO DE LA PAZ

En este trabajo se utilizaron turbas de diferentes lugares del Departamento de La Paz (Pacajes, Achocalla y Km 13 camino La Paz­ Yungas) y la turba de "Nitragin" como parámetro de comparación. La bacteria utilizada fue Rh~obmmmpmi cepa 88-E2, seleccionada por su alta capacidad de infectividad y efectividad.

Las tres turbas utilizadas mostraron ser un buen medio para la sobrevivencia de Rh~obium, siendo mejor la turba de Pacajes, puesto que en los primeros treinta días después de la inoculación alcanzó 1010 bacterias por gramo de turba y este valor en 6 meses solo bajó 9 a 10 • Las turbas de Achocalla y la cumbre, al igual que "Nitragin" presentaron a los 30 días 109 bacterias por gramo de turba y a los 6 meses 108 •

Abstract

SURVIVAL OF lUiIZOBIUM ON TURF FROM DIFFERENT LOCALITIES OF THE DEPARTMENT OF LA PAZ

During this experiment, peat from different sites of the department of La Paz was used as an inoculant for Rh~obmm and compared with "Nitragin". The bacteria were Rhizobium lupini strain 88-E2, shown in previous work to have high infestivity and effectivity. Peats from the Pacajes province, Achocalla and Cumbre (13 Km on the road from La Paz to the Yungas) were a good medium for the survival of Rhizobium.

The best results were obtained with turf from Pacajes, where after 30 days the bacterial count was 1010 cells/per gram; after 6 months 109 bacteria per gram were counted.

The Achocalla and Cumbre turfs as well as Nitragin contained 109 bacteria per gram after 30 days and 108 after 6 months.

Referencias

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AVELLA, L.M.; PASTOR, M. D, MAZZA, L.A. y BALATTI, A. P., 1987. Crecimiento y sobrevivencia del Rh~obmm en medio líquido y en turba estéril. Revista Latinoamericana de Microbiología, 29: pp. 321-328. 50

BUSTAMANTE, Z. y RUIZ, M.C., 1989. Efecto de la inoculación de tres cepas de Rhizobium lupini en Lupinus mutabilis en condiciones de laboratorio. Ecología en Bolivia, 14: pp. 13-23. LEON, E.; ACUNA, O. y RAMIREZ, C., 1985. Reproducción y sobrevivencia de Rhizobium japonicum en inoculantes a base de turba de Costa Rica. Revista CEIBA Vol 27: pp. 129­ 137. Tegucigalpa. Honduras.

MONTAGNE, D., 1983. Desarrollo de un inoculante de Rhizobium para leguminosa. Manual técnico de la fijación simbiótica del Nitrógeno. FAO, Roma, IV 1 NOC 2: pp. 1/2 - 2/2. NIFTAL, 1985. Inoculantes para leguminosas y su uso. Manual preparado para proyectos de fijación de nitrógeno para leguminosas de agricultura tropical. (NIFTAL EEUU y FAO) , pp. 63.

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STRIJDOM, B.W.; DESCHODT, C.C., 1976. Carriers of rhizobia and the effects of prior treatment on the survival of rhizobia. Symbiotic Fixation. Ed. P.S. Nuttman, Cambridge University Press, pp. 151-168.

THOMPSON, J.A. 1980., Production and Quality Control of Legume Inoculants. Methods for Evaluating Biological Nitrogen Fixation. Edited by F.J. Bergersen, Joh Wiley y Sons Ltd., pp. 489-533. 51

Dirección del Autor:

Zulema Bustamante Instituto de Ecología Casilla No. 10077, Correo Central La Paz, Bolivia 52

Ecología e n Bolivia No . 18, diciembre 1991, 52-68

POR QUE COLECTAR ESPECIMENES DE AVES , con recomendaciones para la otorgación de permisos de colect

por J. Van Remsen Museum of Natural Science, Lousiana State University Baton Rouge, Louisiana

Introducción

Debido al creciente interés por la conservación de aves alrededor del mundo, aquellos que las coleccionan como especímenes científicos se ven presionados para justificar esa actividad. Es más, los permisos para colectar aves se hacen difíciles o imposibles de obtener en muchos países y, en otros, el número de especímenes que se permite colectar ha sido reducido tan severamente que la investigación basada en ellos también ha sido rigurosamente disminuida. La oposición hacia la matanza de aves es, por muchísimas razones, un resultado del creciente movimiento ambiental en el mundo, dedicado a proteger la biota de este planeta. ¿Cómo podría alguien interesado en el bienestar de las aves permitir que se las mate?

Esa es la aparente paradoja, a la que quisiera dirigirme. Los conservacionistas y colectores son aliados naturales en la lucha contra aquellos que destruyen el medio ambiente. La colecta de especímenes científicos apoya los esfuerzos de conservación, sin lastimar a las poblaciones de aves. Los científicos no han podido comunicar bien estos puntos a los encargados de otorgar permisos de colecta. Por otro lado, los conservacionistas frecuentemente han perdido de vista que la unidad que se debe conservar, es la población (y el ecosistema que la sostiene), antes que el individuo. La confusión existente entre los conservacionistas sobre este punto es una importante debilidad del movimiento de conservación.

El valor de los especímenes

El valor de los especímenes de aves para cierto tipo de investigaciones es bien apreciado. Los campos de la taxonomía, sistemática, zoogeografía, variaclon geográfica (BAKER, 1985), anatomía y morfología (BOCK, 1985; RAIKOW, 1985), dimorfismo sexual, ecomorfología (FITZPATRICK, 1985), y ontogenia (ALBRECH, 1985) dependen de especímenes. Menos conocido es que los datos de especímenes puedan jugar papeles importantes en los campos de la biología de poblaciones (ALLEN & CANNINGS, 1985), comportamiento social (MILLER, 1985) Y manejo de la vida silvestre (BANKS, 1979). Con el advenimiento de técnicas moleculares para estudios de sistemática y genética poblacional (BARROWCLOUGH, 1975), nuevos caminos de investigación sobre problemas de biología de las aves han incrementado la importancia de colectar nuevo material. En 53

general, con el creciente énfasis mundial sobre "biodiversidad", las colecciones de aves han tomado una nueva significación. Las colecciones son también medios para evaluar cambios futuros en las características de l a s poblaciones . En resumen , éstas son ampliamente reconocidas como "fundamentales" para la inv e s tig aci ón ornitológica (PARKES, 1963; FOSTER, 1982; BARLOW & FLOO D, 1983; FJELDSA , 1987). El v a lor de u n especímen depende de la información que apar e ce e n l a etiqueta . La ma yoría de especímenes de mus eos tie ne por lo menos l os siguientes da t os : (1) l ocalida d p recisa , (2) f echa de c ole cta y (3) s exo. Las pieles de e s t udi o c on e sta informaci ón pueden ser ut ili zada s e n l os siguie ntes tipo s d e anál i s i s : varia ción geográfica y taxonomía (usando tanto e l plumaje como caracteres morfométricos) , dis t r ibu c i ón estacional y geográfica, zoogeografía, muda, d i mor f i smo sexual y proporción de los sexos. Los especímenes a los cuales falta alguno de estos datos básicos son de poco valor para la investigación.

Las pieles de e studio modernas, como aquellas preparadas por el personal del Louisiana State Uuniversity (LSU) Museum of Natural Science y sus colaboradores bolivianos y peruanos, tienen datos adicionales tomados durante la preparación del especímen, que son útiles para muchas clases de análisis adicionales (FOSTER & CANNELL, 1990). Estos incluyen: (1) elevación sobre el nivel del mar, (2) condición reproductiva, (3) niveles subcutáneos de grasa, (4) peso del cuerpo, (5) grado de osificación del cráneo como un índice de edad, (6) presencia y tamaño de bolsas de Fabricius como otro índice de edad, (7) colores de aquellas partes del espécimen que desaparecen o cambian después de la muerte, por ejemplo iris, pico, piel facial, tarsos y dedos, (8) reconocimiento interno de muda, (9) contenido de estómago y buche y (10) presencia de ecto­ y endoparásitos. Estos datos adicionales pueden ser utilizados en e studios de biología de aves, que son muy numerosos para detallar aquí. La mayor parte de los especímenes modernos van también acompañados con notas sobre el comportamiento y el habitat del individuo que ha sido colectado.

Las pieles de estudio modernas van actualmente juntas con material auxiliar relacionado al ejemplar. Esto puede incluir: (1) muestras de tejidos para análisis bioquímico, (2) contenidos de estómago y buche preservados, (3) parásitos, (4) frotis de sangre, (5) cantidades variables de material anatómico, como ser un esqueleto o cuerpo casi completo o un ala extendida, (6) nidos, (7) huevos, (8) grabaciones de vocalizaciones y (9) datos de forrajeo. Nuevamente, tal material permite numerosas investigaciones adicionales sobre la biología de aves.

¿Cómo pueden estos datos de especímenes ser utilizados para la conservación? Usemos un ejemplo boliviano. En la visita de Ted Parker en 1989 al Parque Nacional Amboró, él descubrió la presencia del recurvirrostro boliviano (Simoxenops striaius¡ , un ave endémica boliviana conocida sólo en los departamentos de La Paz y 54

Cochabamba, con solamente cuatro especímenes, y no vista desde 1930 (PARKER et al., no publicado). si se nos permitiera colectar de 5 a 10 especímenes, entonces podríamos determinar si la población de Amboró representa una nueva subespecie endémica del departamento de Santa Cruz, que se diferencia de otras poblaciones en tamaño, plumaje, coloración de plumaje, coloración de las partes suaves, o g r a d o de dimorfismo sexual. Debido a que la topografía de los Andes aisla muchas poblaciones de aves, permitiendo así su diferenciación, esa es una posibilidad razonable. Las muestras de tejido de ésta y otras especies también nos permitirían determinar si las poblaciones de Amboró son diferenciadas a un nivel genético, a unqu e no se detectaran diferencias fenotípicas en las pieles ce e s t ud i o . La presencia de poblaciones genéticamente diferenciadas en Amboró incrementaría la importancia biológica del Parque. Datos acerca de la variación genética también permitirían una apreciación del grado de endogamia en la población, lo que tiene implicaciones claras para s u viabilidad. Los datos adicionales de los especímenes, sobre dieta, muda, condición reproductiva y fert i l idad, nos proporcionarían la primera i n f or mac i ón en todo e l mund o s ob r e l a b i ología de muchas de esas especies. Además, no existe n i un solo especímen de Simoxenops striatus en las colecciones de tejido, esqueleto o especímenes preservados en líquido en todo el mund o . De manera más general, los esfuerzos de conservación dirigidos a establecer prioridades para la asignación de tierras deberían depender de una buena base de datos, es decir especímenes de museo. Los patrones de distribución y endemismo son los datos más importantes a tomar en cuenta para la protección de áreas.

Un uso diferente relacionado con la conservación para los especímenes de museo es su aplicación en análisis forenses y cumplimiento de las leyes de vida silvestre. Una identificación adecuada de aves confiscadas o aún partes de ellas, que son transportadas ilegalmente, depende de la existencia de colecciones de museo. El desarrollo de las técnicas moleculares , permitirá pronto la identificación inclusive de fragmentos diminutos de material y también la identificación a un nivel de resolución de poblaciones.

Objeciones 1 colecta

1. Efectos en las poblaciones de aves

La objeción más frecuente a la colecta de aves es que sus poblaciones se reducen a consecuencia de la colecta. Esa objeción viene especialmente de aquellas personas no familiarizadas con la biología de poblaciones.

¿Cuántos pájaros son tomados por colectores? He llevado 14 meses colectando aves en Bolivia. La meta de esa colecta fue obtener el mayor número de especímenes de la mayor cantidad de especies posibles en una localidad dada (por razones que se indicarán más adelante). Aunque pareciera que tal meta hubiera podido causar mucho daño a las poblaciones locales, raras veces se obtuvo más de 55

10 especímenes para la gran mayoría de especies. Una colección general de 1000 especímenes comprenderá más de 300 especies, es decir sólo 3 o 4 especímenes para cada una de éstas. Para algunas especies abundantes, series de más de 25 especímenes han sido obtenidas en una localidad. Para especies grandes de lenta reproducción, como halcones, garzas y crácidos, raramente se colecta más de 1 ó 2 especímenes.

Ese pequeño número de especímenes tiene un impacto mlnlmo en las poblaciones locales de aves. Normalmente, no detectamos ninguna disminución de las poblaciones, inclusive en la vecindad de nuestro 2 lugar de colecta, que no pasa normalmente de 0,5 Km • Aún cuando se advirtió una disminución, ésta estaba restringida a especies territoriales que viven en los arbustos y que podían disminuir cerca de nuestras líneas de redes de neblina; pero incluso las poblaciones de esas especies tenían densidades normales fuera de la vecindad inmediata de nuestras líneas de captura.

En escala regional, el impacto de las colectas es sumamente pequeño. Los datos de densidad de poblaciones nos muestran esto claramente. Una especie típica de paseriformes de bosque tropical, mantiene probablemente densidades de alrededor de un par por 5 ha, (TERBORGH et al., 1990 ; una estimación conservadora). Por lo tanto, un solo kilómetro cuadrado de habitat adecuado contiene aproximadamente 20 p are s de una sola especie, que significan muchísimos más indivi d u os de los que son tomados por colectores para la vasta mayorí a d e especies mu e s t r e a d a s . Un área de sólo 1 0 x 10 Km. contiene 2 000 parejas de la misma especie, lo que es mucho más que los individuos existentes en las colecciones combinadas de todo el mundo , para la mayo r parte de las especies tropicales. Un área de 100 x 100 Km (aprox imadamente el tamaño del Parque Nacional "Noel Kempff Mercado" e n Bolivi a ) contendría teóricamente 200.000 parejas, o sea mu c h o más individu o s que los existentes de todas las especies combinadas en l o s princ i p a l e s museos incluyendo e l LSU National Science Museum. Aque l l a s especies que apa r ecen en densidades muc h o menores a un par por 4 ha., son también aquel l a s que, debid o a s u baja densidad, no se podrían colect ar en cant i d a d en cualquier lug a r , i nc l u s o si tratáramos de hacerlo. otro ejempl o regional me fue comunicado por el profesor Dante Teixeira, quie n determinó que el número total de especímenes en los museos d e l Br a s i l llega aproximadamente a 200.000. si los alrededor de 900 mill on e s de hectáreas de Brasil mantuvieran tan solo un ave por hect área, deberían existir 4.500 veces más aves en cualquier momento que las que han sido colectadas a lo largo de más de un siglo de o r n i t o l og í a brasileña.

La aritmética mencionada no incorpora l a s tasas naturales de reproducción y mortalidad. La mayoría de paseriformes tropicales tienen 2 huevos por nidada y ponen más de una nidada por año. Bajo condiciones de un tamaño de población e s t a b l e , esto significa que tales tasas de reproducción deben ir acompañadas de tasas comparables de mortalidad, que según est ud i o s de aves tropicales, parecen ser más altas para las e t a pas d e huevo y e l p rime r año de 56

vida. Las tasas de mortalidad de adultos han sido estimadas en 10 a 25%. Por lo tanto, en una población de 4.400.000, por lo menos de 440.000 a 1.100.000 adultos morirán cada año por causas naturales. Tales cifras son mucho más altas que las de todos los individuos de todas las especies combinadas en los museos del mundo, con excepción de los 3 más grandes, y por lo menos 10 veces más altos que todos los especímenes de aves de todas las especies combinadas que jamás se hayan colectado en Bolivia.

Claramente, la colecta de especímenes no puede dañar a las poblaciones de aves, excepto en situaciones extraordinarias donde la población es tan pequeña o de reproducción tan lenta, que incluso la pérdida de unos cuantos individuos no podría ser tolerada. Tales especies son universalmente consideradas "en peligro" y no pueden ser colectadas en ningún caso. Los mismos colectores científicos se opondrían a capturar individuos de esas poblaciones frágiles.

Objeciones morales

Algunas personas creen, por razones morales , que es incorrecto matar aves, sin considerar el efecto ocasionado en las poblaciones. sin embargo, los colectores creen que tales posiciones son personales y que no deberían i mpone r s e a quienes no concuerdan con ellas. Ningún colector podría forzar a tal persona a matar pájaros.

Muchas personas no reconocen que la mayoría de las aves viven tan sólo unos años y la mayor parte experimenta una muerte violenta y poco agradable por depredación, hambruna o enfermedad. La realidad del mundo natural es que cada año billones de pájaros mueren en este planeta por causas naturales. Los colectores, por lo tanto, no creen que es "malo" matar unos cuantos individuos, en la forma más humana posible, con el propósito de alcanzar más conocimiento que, a su vez, puede ser aplicado a la c iencia , la conservación y la protección de aves.

Mucha de l a misma gente que se opone a las colectas por razones morales , no aprecia que su propia existencia como consumidores de recursos naturales tiene un efecto más importante, permanente y negativo sobre las poblaciones de aves. Aquellos que creen que no es correcto matar pájaros, deberían adherirse a estilos de vida que minimicen su propio impacto sobre tales poblaciones , reduciendo su consumo de materiales producidos por industrias destructoras de habitats , como la agricultura, producción forestal, explotación de petróleo , producción química y minería.

Paradójicamente muchas personas que se oponen a l a c olecta de aves, no tienen las mismas objeciones en contra de l a c a p tura de ot r o animales . Los pájaros, porque son "bonitos" y "tiernos" s c r considerados "buenos" y por eso dignos de total prot e cción. Al contrario, otros vertebrados que tienen un tamaño e qui.vaLerrte al de las aves y que tienen igual o mayor tiempo d e vida , como peces, serpientes, lagartijas, roedores y murciélagos son f recuent ement e 57

considerados como animales "feos" y "desagradables" y por eso merecen menos protección contra la captura científica. Las restricciones en los permisos otorgados para capturar animales "buenos" y "malos" varían dramáticamente y en una forma ilógica.

Ac so no tenemos ya suficientes especímenes? Existen aproximadamente 8 millones de especímenes de aves en los museos del mundo. Aunque esto a primera vista parezca un número enorme, que sería más que adecuado para todos los proyectos de investigación futuros, aquellos que han intentado utilizar coleccciones de museo para proyectos de investigación sobre aves, saben que no es así. si esos 8 millones de especímenes se distribuyen entre las 9.100 especies de aves y los 180 países del mundo, el número de especímenes que puede ser utilizado en un proyecto en particular, se reduce drásticamente. Más aún, la vasta mayoría de esos especímenes fue colectada antes de 1950 y tiene una mínima cantidad de datos, fuera de la localidad y fecha, porque los colectores en ese tiempo no se daban cuenta de las grandes posibilidades de aplicación de otros datos que acompañen los especímenes. Peor todavía, cientos de miles de especímenes aún más antiguos, que fueron colectados en el siglo 19, están clasificados con apenas "Bogotá", "Cayena" o "India", y tienen muy poca utilidad para una investigación moderna.

El porcentaje de especímenes existentes en museos, que contienen datos más actuales y aplicables a problemas de conservación, puede ser muy bajo. Por ejemplo, REMSEN & PARKER (1990) intentaron analizar datos de las etiquetas de especímenes, para determinar dónde y cuándo la galínula azul (Porphyrula flavirostris) se reproduce, cuando migra, y qué come. Una búsqueda en la mayoría de los museos mundiales de aves sudamericanas consiguió sólo 143 especímenes, una muestra que, aunque no grande, podría producir una estimación razonablemente buena de esos parámentros. SLn embargo , de esos especímenes, sólo 123 eran especímenes con sexo y datos de localidad utilizables. Más aún, de ellos, sólo 12 (!) llevaban la condición reproductiva registrada, sólo 2 la cantidad de grasa presente, y sólo 1 el contenido estomacal registrado. MARANTZ & REMSEN (en prensa) también encontraron que la mayoría de especímenes existentes de Elaenia strepera eran de mínima utilidad para documentar su ciclo anual. si esas especies son típicas, y no hay ningún motivo para pensar lo contrario (PARKES, 1963), entonces los especímenes existentes en los museos del mundo son trágicamente inadecuados para contestar preguntas acerca de la biología básica de nuestras aves, base de una estrategia de conservación.

La falta de adecuación de las colecciones anatómicas mundiales (esqueletos y material preservado en líquidos) está bien documentada. A pesar de su papel crítico en el estudio de la morfología, anatomía y sistemática, los especímenes anatómicos son inexistentes para más o menos una tercera parte de las 9.100 especies mundiales de pájaros. La larga serie de especímenes 58

anatómicos necesarios para muchas clases de análisis, se encuentra disponible solamente para unas cuantas especies (ZUSI et al., 1982). Las brechas de representación de especímenes anatómicos son especialmente agudas para especies de muchos países sudamericanos, especialmente Colombia, Venezuela, Bolivia, Ecuador, Brasil, Paraguay y Uruguay (JENKINSON & WOOD, 1985).

No se podría obtener datos sin matar a las ves?

La observación de aves en vida puede proporcionarnos algunos de los mismos datos que los especímenes. Un investigador puede obtener la mayoría de las medidas lineales tomadas del estudio de pieles, examinar el plumaje para determinar la muda, observar los colores de las partes suaves, determinar niveles de grasa, registrar el peso del cuerpo y el grado de neumatización del cerebro. Aunque se incrementa el peligro para el ave, se pueden usar vomitivos para obtener muestras estomacales, llevar a cabo laparotomías para examinar el sistema reproductivo y se puede extraer algo de sangre y músculos para análisis bioquímicos. ¿Por qué, entonces, es necesario quitarle la vida a un pájaro? Aunque tales exámenes proporcionan información valiosa sin destruir al pájaro (y son particularmente valiosas si el individuo puede ser marcado para reconocimiento posterior, por ejemplo mediante bandeo), también admitimos que tales estudios tienen severas limitaciones: a) dichos estudios pueden ser ejecutados sólo en aquellas aves que pueden ser capturadas fácilmente. Por lo tanto, aquellas especies restringidas al dosel alto, el suelo o áreas abiertas, que son escasamente capturadas por redes de neblina, no pueden ser atrapadas en suficiente número para tales estudios; b) A no ser que el individuo pueda ser recapturado con facilidad, los datos que podrían ser verificados dos veces en los especímenes de museo, como las medidas lineales o la muda externa, no pueden ser comprobados en pájaros liberados; c) tales estudios no permiten un análisis de variación geográfica en el plumaje, lo que requiere comparaciones repetidas y cuidadosas de series de individuos agrupados; d) la identificación de especies o subespecies no puede ser corroborada; e) si la identificación inicial es incorrecta, los datos obtenidos son peores que inservibles; f) obviamente, el esqueleto y los órganos internos no pueden ser examinados en detalle; los individuos destinados a especímenes anatómicos no pueden ser liberados; y g) las medidas en aves vivientes varían con aquellas tomadas en especímenes secos de la misma especie, haciendo las comparaciones más díficiles (ejemplos: GREENWOOD, 1979; FJELDSA, 1980; GREEN, 1980; KNOX, 1980; HERREMAN, 1985). Finalmente el stress de la captura y manipulación de un pájaro puede ocasionarle la muerte (RECHER et al., 1985) o tener efectos negativos después de la liberación del individuo, particularmente durante la estación de cría (COLWELL et al., 1988). Los vomitivos y la extracción de tejidos incrementan la probabilidad de efectos negativos (ZACH & FALLS, 1976; LEDERER & CRANE, 1978; FREDERICK, 1986) .

Algunas personas creen que se pueden utilizar fotografías en lugar 59

de especímenes para asegurar la identificación y el estudio de variaciones geográficas en la coloración. si bien las fotografías pueden apoyar la mayoría de las identificaciones a nivel de especie, hay algunos casos en los cuales no sirven, porque las fotos no muestran los caracteres críticos o porque el revelado de la película distorsiona los matices de coloración. Además es difícil comparar fotografías tomadas en condiciones diferentes (aves en diferentes posturas, tomadas de diferentes ángulos, con condiciones de iluminación, exposición, tipo y calidad de película, cámara y lente diferentes y fotógrafos con destreza desigual). Finalmente, si las fotografías no son conservadas con métodos actuales de alta tecnología, los colores cambiarán con el tiempo.

El trasl do de especímenes empobrece el p trimonio n cional de un país

El traslado de especímenes arqueológicos, paleontológicos y antropológicos únlcos de un país, efectuado por colectores científicos ha producido mucha controversia. Las autoridades de los países de orígen se preocupan con razón, porque estos especímenes, únicos e irremplazables, pertenecen al patrimonio científico de su país y, por lo tanto, no deben ser trasladados. Desafortunadamente, las restricciones de permisos para los biólogos que trabajan con plantas y animales vivos han sido severamente reducidos, en algunos casos, por el mismo tipo de razones. Los especímenes arqueológicos, paleontológicos y antropológicos, sin . embargo, tienen muy poco en común con aquellos de organismos vivientes, a no ser por estar albergados en museos y ser usados por investigadores. Especímenes de museo en los campos de la arqueología y paleontología representan objetos únicos, y muchos objetos antropológicos ya no son fabricados por sus culturas. Al contrario, los especímenes de organismos vivos son representativos de poblaciones, de las cuales siempre se puede obtener material adicional. Ellos representan recursos que pueden ser manejados para un rendimiento sostenible. La única excepción sería.de aquellas especies, cuyas poblaciones se encuentran en peligro de extinción.

Recomendaciones para otorgar permisos de colecta

1. Número de especímenes

Los análisis científicos dependen de muestras lo suficientemente grandes para permitir comparaciones estadísticas. Debido a que los niveles de significación son usualmente establecidas a .05 (una posibilidad en veinte de estar equivocado), un tamaño de muestra de 20 individuos es un límite inferior bastante razonable. A no ser que la especie sea restringida a un bolsón aislado de habitat, una muestra de 20 especímenes no dañaría las poblaciones de las especies pequeñas de pájaros (por ejemplo 150 gr. de peso corporal). En realidad, muestras de ese tamaño pueden ser obtenidas solamente para unas pocas especies, en cualquier sitio de colecta dado. Sin embargo, se debería dar al colector la posibilidad de obtener por lo menos esta cantidad de individuos, aunque s e a 60

solamente para una pequeña fracción de las especies. Para algunas especies muy comunes, que son también de especial interés debido a sus grandes diferencias entre clases de sexo y edad, o por su variación individual pronunciada, se necesitaría mayor cantidad de muestras para análisis estadísticos. En tales casos, muestras de más de 20 y hasta 80 serían justificadas, y tendrían poco efecto negativo en la población. Las poblaciones locales de especies de mayor tamaño, que normalmente aparecen en densidades mucho más bajas, serían afectadas negativamente, dentro de varios Km2 alrededor del sitio de colecta, por una muestra de 20 ejemplares. Raras veces se han tomado muestras de más de 6 individuos de especies grandes (>150 gr.) en colectas generales; aquellos investigadores que trabajan con tales especies, se ven forzados a combinar datos de varias localidades. Mis recomendaciones para los límites más bajos en número de especímenes que pueden ser tomados de una sola localidad de colecta (aproximadamente 1 Krn2) son: a) 25 individuos por especie con un peso corporal menor a 100 gr. b) 15 individuos para las especies comprendidas entre 100 y 250 gr. c) 6 especímenes para las especies con más de 250 gr. y d) 4 individuos para aquellas especies con poblaciones muy sensibles, como rapaces 1 crácidos. Algunos proyectos referidos a ciertas especies abundantes pueden requerir un mayor número de ejemplares que los aquí indicadas. En general, estos límites deberían verse más como recomendaciones que como límites rígidos, de manera a dejar la suficiente flexibilidad para investigaciones especiales. Por ejemplo, el número de individuos capturados debería reducirse para el estudio de habitats pequeños y fragmentados, donde una colecta excesiva pudiera reducir drásticamente una población.

si el área a ser visitada por el colector ha de ser destruída por la deforestación o la construcción de una represa, debería permitirse al investigador tomar tantos especímenes como le sea posible. Los biólogos saben que la mayoría de los animales desplazados por la destrucción de su habitat, no se amontonan en los habitats que se mantienen en la vecindad, sino que perecen. Aquellos individuos que logran colonizar áreas adyacentes desplazan a los individuos que las ocupaban antes. En cualquier caso, la población desplazada está condenada, por lo que el colector debe ser alentado a sacar el mayor provecho posible de esas poblaciones.

2. Porcentaje de especímenes a dejar en el país anfitrión

Algunos países anfitriones han empezado, recientemente, a requerir que el 50% de los especímenes tomados se dejen en el país. Esos niveles tan altos de "contribuciones" son injustos para los colectores de especímenes, los cuales no son tomados en números elevados por especie y toman bastante tiempo para prepararlos. Puede llegar a ser relativamente sencillo para algunos biólogos, por ejemplo entomólogos, dejar atrás grandes cantidades de especímenes debido a lo siguiente: a) el tiempo requerido para capturar y preparar muchos especímenes es relativamente corto y b) el número de muestras que se mantiene después de dejar el 50%, es 61

lo suficientemente grande para propósitos de investigación. otros biólogos, por ejemplo botánicos, tal vez no requieran grandes muestras para sus investigaciones, y dejar atrás el 50% no afecta sus análisis (además que los botánicos pueden colectar más de un especímen de una planta individual). A pesar de eso, aquellos biólogos que trabajan con aves, mamíferos, serpientes y otros grupos de los cuales se hace difícil obtener cantidades adecuadas de ejemplares y para cuya preparación se necesita de 30-60 minutos de tiempo por especímen, son afectados por tales cuotas. Para aquellos que hacen colecciones generales de aves, la situación es la peor de todas. Una avifauna compleja local puede contener más de 300 especies, y aún si se toman 1000 especímenes de una sola localidad de colecta, el promedio de sólo 3,3 especímenes por especie restringe cualquier análisis significativo para muchas especies. si esta cantidad es aún reducida a 50%, el realizar una colección general no vale el costo ni el esfuerzo. Estos altos niveles alejan a los científicos de museo, cuya presencia beneficiaría justamente los esfuerzos del país anfitrión en el estudio de la biodiversidad y el entrenamiento de sus propios científicos. La política de cuotas existente en varios países la inoamericanos ha detenido virtualmente la investigación basada en colectas, por lo que ya no reciben ningún tipo de especímenes de los biólogos visitantes.

Tampoco es justo para los países anfitriones que los científicos visitantes trabajen en ellos, sin depositar representantes de los especímenes colectados. En mi opinión, un intercambio justo para el país anfitrión no debe estar fijado en un porcentaje rígido, sino que debería ajustarse alrededor de un 20%, dependiendo de:

a) otras contribuciones a la institución anfitriona. Por ejemplo en algunos casos, las facilidades de conservación de los especímenes en el país anfitrión son inadecuadas. Por lo tanto, el país huésped debería tener la flexibilidad de poder sustituir una porción de la cuota de especímenes cubriendo otras necesidades más críticas, como ser materiales de conservación y equipo. No tiene mucho sentido adquirir especímenes si no pueden ser conservados adecuadamente porque desaparecerían o serían dañados. otros tipos de contribución, en términos de donaciones de suministros y equipo o el entrenamiento de estudiantes, deben también tomarse en cuenta. El valor de esta última contribución es considerable, ya que los estudiantes que acompañan una expedición de colecta reciben una educación extensiva, intensiva y gratuita de los profesionales que participan en la expedición, en sistemática, evolución, ecología, y comportamiento y al mismo tiempo un entrenamiento en biología de campo. Los costos de matrícula de una experiencia de este tipo serían sustanciales.

b) Calidad y cantidad de los especímenes: Los científicos visitantes variarán enormemente en la calidad y clase de especímenes preparados, calidad y cantidad de las especies colectadas y número de especímenes tomados. Los visitantes que depositen especímenes de alta calidad de especies inusuales o 62

aquellos que colectan grandes cantidades de especímenes, deberían ser alentados a hacerlo, imponiéndoles cuotas más bajas. c) La cantidad de entrenamiento dado a personas del país anfitrión. Cuando hay estudiantes que acompañan en un viaje de colecta, estos recibirán un entrenamiento extensivo en técnicas de campo de los investigadores con experiencia de trabajo de campo en el trópico. Un adiestramiento de este tipo es único y raramente está al alcance de estudiantes norteamericanos. Los estudiantes formarán. naturalmente contactos de larga duración con los cientificos visitantes que pueden tener un fuerte impacto positivo en sus carreras. Creo que la disponibilidad del colector visitante para dar este tipo de adiestramiento gratuito debería también ser tomado en cuenta cuando se determine la proporción del material a ser retornado. Los especimenes depositados en el pais anfitrión deberán ser distribuidos entre la mayor cantidad de taxa posibles para la colección. si el cientifico visitante es acompañado por cientificos del pais o estudiantes graduados (pienso que esto deberia ser un requerimiento cuando existe personal calificado), entonces sus especimenes formarán apropiadamente la mayor parte del material depositado en el museo anfitrión. Cuando la expedición es realmente un esfuerzo compartido, imponer una cuota del 50% de los especimenes para el pais anfitrión, parece razonable .

En general recomiendo que las cuotas de distribución no sean fijadas a un nivel dado sino que se mantengan flexibles, de tal manera que la distribución de especimenes sea justa para el hospedero y el visitante. Creo que si las dos partes discuten libremente la situación particular, se llegará a una distribución equitativa. En el caso de que los habitats naturales del área que se quiere visitar serán destruídos a causa del desarrollo, las cuotas de especimenes no deberian tener límites. Es de aceptación general que los individuos desplazados por la destrucción de su habitat perecen en vez de invadir lugares adyacentes. Por eso una colecta exhaustiva de estas poblaciones condenadas deberia ser no solo tolerada sino incentivada por el país anfitrión.

3. composición de especies

Muchas agencias exigen que se especifique de antemano el número de especimenes por especie que se van a capturar. si bien una lista de especies parece una solicitud razonable para aquellos proyectos que se dirigen a pocas especies meta, no es factible para los proyectos de colecta general e inventario. si la composición de especies del sitio a visitar fuera conocida de antemano, no tendria sentido visitar este lugar para hacer un registro de avifauna. En muchos casos se puede predecir con alguna certeza la composición de especies de una localidad, pero siempre pueden ocurrir muchas 63

sorpresas. Limitar los permisos a una lista de especies predeterminada va en contra del objetivo de un proyecto de inventario. Recomiendo que los permisos se den sin exigir una lista predeterminada de especies. si la agencia sigue recomendaciones generales de permitir un cierto número de ejemplares por especie, de acuerdo a criterios de peso descritos en el punto 4.1, ni la agencia ni el investigador perderían su tiempo confeccionando la gas listas de especies. Solo en aquellos casos en que el investigador solicita un permiso para especies contempladas en listas oficiales de especies de colecta restringida deberían mencionarse explícitamente estas especies.

4. Calific ción de los científicos

En mi opinión, aquellos que colectan especímenes están obligados a maximizar la utilidad de ellos para la mayor cantidad de biólogos posible, registrando la escala completa de datos modernos, como ha sido indicado anteriormente. Los colectores deben ser obligados a demostrar que son capaces de registrar esos datos, antes de obtener un permiso.

5. Depósito de los especímenes

Los especímenes colectados deberán ser depositados en la colección de un museo reconocido, donde serán disponibles para otros ornitólogos, una vez que el investigador haya concluído los análisis. Algunos biólogos han colectado especímenes únicamente para acumular ciertas partes del cuerpo, por ejemplo, contenido estomacal o muestras sanguíneas, para luego descartarlos. Esto representa una pérdida trágica de material, que pudo haber sido evitada si se hubiera exigido a los colectores depositar sus especímenes en un museo.

6. Observaciones finales

Científicos de museo y conservacionistas son aliados naturales, quienes deberían trabajar juntos para alcanzar objetivos comunes en lugar de discrepar sobre cosas contraproducentes, como cuántos especímenes deben ser colectados. Los conservacionistas que conocen a los científicos de museo están enterados que la comunidad de museos apoya medidas mucho más radicales de protección del habitat, que la mayoría de los conservacionistas comunes. DIAMOND (1987) y FINLEY (1987, 1988) indicaron que las agencias reguladoras, que creen que se ayuda a la conservación disminuyendo permisos de colecta, están muy mal informadas. Los científicos de museo están amargados por los gobiernos que obstruyen su investigación, mientras permiten una destrucción rápida y permanente de muchos de los habitats que los científicos hubieran querido muestrear. Creo firmemente que, en vista de la pérdida masiva de biodiversidad, la cooperación entre científicos de museo y conservacionistas en los países anfitriones, nunca ha sido más importante. 64

Resumen

POR QUE COLECTAR ESPECIMENES DE AVES, con recomendaciones para la otorgación de permisos de colecta. Porque los científicos de museo y los conservacionistas son aliados naturales en la lucha por preservar la biodiversidad, los conflictos acerca de la legalidad, moralidad y el valor de colectar especímenes científicos no tienen sentido. Los especímenes de aves modernos contienen una serie de datos, que se resumen aquí, y e pueden ser aplicados a numerosos problemas que conciernen a la biología de las aves, muchos de los cuales se relacionan directamente con la conservación. Las objeciones a la colecta de aves se resumen y discuten en el texto. Se presentan numerosos cálculos que muestran que el efecto de la colecta sobre las poblaciones de aves es insignificante. Las objeciones morales a la captura de aves parecen reflejar una falta de conocimiento sobre la importancia y las causas de la mortalidad natural. La razón por la cual se necesitan más ejemplares que los ya existentes en los museos es que la mayor parte de ~stos especímenes carece de los datos necesarios para la mayoría de los análisis. Se dan numerosas razones por las cuales estos datos no pueden ser obtenidos de aves vivas que luego son liberadas. Tampoco se pueden considerar las fotografías como un sustituto de los especímenes. Los especímenes animales y vegetales para investigación constituyen recursos renovables y por lo tanto son fundamentalmente distintos de especímenes arqueológicos y paleontológicos; por esta razón, la regulación sobre la exportación de plantas y animales debería ser separada y diferente. Se presentan recomendaciones relacionados a los permisos de colecta otorgados a científicos extranjeros que trabajan con aves, con respecto a (1) número de especímenes, (2) porcentaje de los ejemplares dejados en el país anfitrión, (3) composición de especies, (4) calificaciones del científico y (5) depósito de los especímenes.

Abstract

WHY COLLECT BIRD SPECIMENS, with recommendations for collecting permits.

Because museum scientists and conservationists are natural allies in the struggle to preserve biodiversity, conflicts over the legality, morality, and value of collecting scientific specimens is counterproductive. Modern bird specimens contain a variety of data, summarized briefly herein, that can be applied to numerous questions concerning the biology of birds, and many of these questions have direct relevance to conservation. Obj ections to collecting specimens are summarized and discussed. Numerous calculations are presented to show that the effect of collecting specimens on bird populations is insignificant. Moral objections to collection specimens seem to reflect a lack of awareness of the extent and causes of natural mortality. The reason that more specimens are needed than currently exist in museum collections is that the vast majority of existing specimens lack the data needed 65

for most kinds of analyses. Many reasons are given for why such data cannot be obtained solely from living birds that are subsequently released. Photographs cannot be considered substitutes for specimens. Because research specimens of plants and animals represent a renewable resource, they are fundamentally distinct from archaeological and paleontological specimens, and thus the regulations governing removal of plant and animal specimens should be separate and different. Recommendations are presented regarding collecting permits for foreign scientists working with birds concerning (1) numbers of specimens, (2) percent of specimens left in host country, (3) species composition, (4) qualifications of the scientists, and (5) deposition of specimens.

Agradecimientos

El autor desea agradecer muchas personas por sus comentarios al manuscrito o las discusiones previas realizadas sobre el tema, especialmente a Dante M. Teixeira, T.A. Parker 111, Robert M. Zink, Gary R. Graves, Christopher P. Kofron, Manuel Marin, Steven W. Cardiff, Donna L. Dittmann, John P. O Neil, John M. Bates, T. Scott Sillett y David A. Wiedenfeld. También desea agradecer a Marie Carmen Arce de Fuchs por su traducción, revisada por Fernando Irazogue y Cecile B. de Morales.

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Dirección del autor:

Museum of Natural Science Louisiana State University Baton Rouge , Louisiana 70803 , U.S.A. 69

Ecologí en Bolivia No. 18, diciembre 1991, 69-70

COLECTEMOS: UN COMENTARIO AL ARTICULO DE J.V. REMSEN por Eduardo Forno * y Patricia Ergueta ** * Fondo Nacional para el Medio Ambiente ** Instituto de Ecología La historia de las colecciones científicas en Bolivia data de fines del siglo pasado, pero es a inicios del siglo XX cuando toma mayor fuerza. No pocos fueron los viajeros y naturalistas que cruzaron este país para conocer su flora y fauna, y perpetuar estos conoci­ mientos a través de colectas; sin embargo muy pocos fueron los que intentaron desarrollar colecciones científicas en suelo boliviano.

Los pocos naturalistas e investigadores que iniciaron actividades tendientes a desarrollar una capacidad local de mantener la información sobre nuestra rica biota en colecciones científicas, fracasaron en su intento, ya sea en el corto o en el largo plazo. Mayores fueron los éxitos de los botánicos, entre los que cabe destacar dos ejemplos, Buchtien a principios de siglo y Cárdenas entre los veintes y los setentas. si bien sus esfuerzos fueron exitosos, los especímenes por ellos acumulados, actualmente no se encuentran en colecciones bolivianas; salieron al extranjero en su mayor parte y lo que quedó en Bolivia, se perdió en la ignorancia de la burocracia estatal. La suerte de algunas colecciones zoológicas no fue mejor. Basta mencionar un caso, las colecciones desarrolladas por Zischka en la década del 40, principalmente en la región de Cochabamba, de las cuales queda realmente poco.

Esta desalentadora situación ha cambiado a partir de la década de los ochenta. Una serie de iniciativas muestran sus frutos de manera exitosa, en la consolidación de instituciones como el Herbario Nacional de Bolivia o la Colección Boliviana de Fauna, ambos, esfuerzos conjuntos del Instituto de Ecología y del Museo Nacional de Historia Natural, en la ciudad de La Paz y la importante, y más joven, iniciativa del Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado en la ciudad de Santa Cruz.

Este panorama, que ha cambiado con gran rapidez especialmente en las dos últimas décadas, no solamente en Bolivia, ha suscitado a nivel internacional una polémica que tiene como posiciones extremas contrapuestas, la del proteccionismo chauvinista, por parte de al­ gunos grupos en países latinoamericanos, y por el otro el colonia­ lismo inconsciente de algunos grupos en países desarrollados.

Es en este contexto, que se debe puntualizar, que el problema no pasa por la necesidad indiscutible de contar con información proveniente de colecciones, ni de la importancia de ésta para la conservación, temas desarrollados con mucha certeza por J. V. Remsen, y a cuyo enfoque nos adherimos (ya que deben ser 70

considerados de esa manera no solamente por los extranjeros que colectan en Bolivia, sino también por los nativos); pasa más bien por la ética del científico en estos días, que requiere de una visión justa del pasado próximo y de la situación actual, para enfrentar el futuro con mayor equidad.

Los investigadores extranjeros que actualmente visitan Bolivia y la piensan visitar en el futuro, también la han visitado en el pasado próximo. Cuando no existían restricciones en el número de especíme• nes por colectar o en el porcentaje que debe ser depositado en colecciones locales, no habían preocupaciones, era muy fácil ex­ traer la información sin siquiera consultar al país anfitrión. No sorprende que nunca propusieran, por ejemplo, que cuando el país anfitrión tuviera la capacidad de mantener colecciones, devolverían un 20 % de lo que colectaron. Resulta ahora paradójico que parezca una concesión al país anfitrión darle el 20 % de los especímenes colectados; tal vez lo justo sería reconocer que el país anfitrión "cobra como impuesto" ese 20% (que es bajo y arbitrario) y exige para un reingreso de los investigadores el depósito de los especímenes adeudados.

Esta propuesta antojadiza, que se pudiera lanzar, parecería extremista a unos y leve a otros. Lo que en realidad se propone es encontrar un camino de equidad, donde se comprendan las necesidades de ambas partes. Los países más ricos en diversidad son en general los países menos desarrollados científicamente (principalmente debido a la pobreza). si la gestión de los diferentes proyectos contara con la participación de los países anfitriones no sería tan difícil dejar un número adecuado de especímenes en el país anfitrión, y aún más con toda la infraestructura necesaria para que las colecciones se conviertan en un verdadero patrimonio de la humanidad y sean de utilidad real en los procesos de planificación del país.

Es necesario entender las futuras investigaciones (y no solamente colectas), como un proceso programado, donde con una visión a largo plazo, se establecen sistemas de colaboración entre países y se desarrollan verdaderos trabajos científicos que mantengan como fin último el mejoramiento de la calidad de vida de las poblaciones que habitan aquellos lugares que "investigamos".

Direcciones de los autores:

Patricia Ergueta Instituto de Ecología Casilla No. 10077 La Paz, Bolivia

Eduardo Forno Fondo Nacional para el Medio Ambiente Casilla No. 862 La Paz, Bolivia 71

Ecología en Bolivia No. 18, diciembre 1991, 71-77

INFORME DEL TALLER "APLICACION DE BASES DE DATOS EN BOTANICA"

por Esther Valenzuela Celis Herbario Nacional de Bolivia

Entre los días 13 y 18 de Enero de 1991, se realizó en Concepción (Chile), el Taller de "Aplicación de Bases de Datos en Botánica", organizado por la Red Latinoamericana de Botánica (RLB). El Taller fue dirigido por el Dr. Robert Allkin (Royal Botanical Gardens, Kew) y contó con el apoyo técnico del Centro de Informática de la EULA (European-Latin American University) , gracias a las facilidades otorgadas por su director el Dr. Oscar Parra. Los integrantes del Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción, especialmente el Dr. Roberto Rodríguez, organizaron los detalles locales y brindaron su amable hospitalidad.

Como parte de las actividades del Taller hubo lecturas, discusiones y ejercicios de grupos (principalmente para diseñar un sistema de manejo de herbario). Cada participante revisó los esfuerzos realizados en su país en el campo de las bases de datos: pasado y presente. Se discutió el estado actual de los sistemas de manejo de información botánica que utilizan bases de datos, analizándose su importancia y aplicabilidad en América Latina.

Los participantes tuvieron oportunidad de revisar la secuencia de estados involucrados en el diseño e implementación de las bases de datos, aprendieron en detalle las técnicas para crear modelos conceptuales (ej., los diagramas de relación-entidad), y los méritos de varios modelos de bases de datos (principalmente, el modelo relacional). A través de revisiones de literatura y de las experiencias en bases de datos en Botánica en diferentes países, llegaron a entender la importancia de: i) tener objetivos precisos, ii) las etapas primarias de planificación y diseño, iii) distinguir entre el sistema ("software") y la información contenida en la base, y iv) la mantención de la información a través del tiempo.

Un tema destacado fue la necesidad de colaboración entre los botánicos latinoamericanos, para evitar la duplicación de esfuerzos y facilitar un efectivo intercambio de información. Se reconoció la importancia de una mayor participación latinoamericana en varios foros internacionales, como Taxonomic Databases Working Group (TDWG) , Species Plantarum Project (SPP) , Global Plant Species Information System (GPSIS), e International Legume Database and Information Service (ILDIS).

El Taller se constituyó en un primer intento de comunicación a nivel latinoamericano, y los participantes en él consideraron necesario difundir las siguientes recomendaciones: 72

Recomendaciones a Instituciones l. Los centros de investigación y entidades administradoras de fondos destinados a investigación deben apoyar la urgente y creciente necesidad de contar con medios computarizados dentro de América Latina, para manej ar la gran cantidad de información botánica acumulada en diversas disciplinas.

2. vista la necesidad de contar con un sistema global de informa­ ción para facilitar la comunicación efectiva entre bases de datos, proyectos, programas e institutos botánicos, se requiere establecer normas que estandaricen: i) la terminología empleada, ii) las reglas lógicas de control del sistema utilizado, y iii) las reglas para el intercambio de información. El desarrollo de estándares es una labor intensiva y los organismos de financiamiento deberían apoyar tales actividades. El uso de sistemas estándares, si bien es benéfico, pierde importancia y relevancia si no existe previamente acuerdo sobre la estandarización de los datos.

3. Las sociedades botánicas e instituciones afines de los diversos países de nuestro continente deberían participar en el Taxonomic Database Working Group for Plant Sciences (TDWG), donde América Latina está escasamente representada. El propósito de TDWG es establecer colaboración internacional entre usuarios de bases de datos de Botánica, promoviendo la difusión e intercambio de información en la forma más amplia y efectiva. Para lograr este objetivo, el TDWG trabaja activamente en la estandarización ya mencionada en el punto 2, por lo que sería conveniente participar de manera directa en las decisiones adoptadas al respecto.

4. Para lograr un intercambio efectivo de información y evitar duplicación de esfuerzos, se debe mantener reuniones periódicas entre los investigadores y/o instituciones latinoamericanas que utilicen bases de datos en Botánica. Para ello, se recomienda a las sociedades, instituciones científicas y entidades de financiamiento que apoyen esta iniciativa.

Recomendaciones para líderes de Proyectos

5. Respecto a la decisión sobre qué programa o sistema de manejo de datos utilizar, los botánicos deberían comprobar:

i) que el sistema elegido otorgue alta prioridad a la validación y verificación de los datos, de modo que sólo se almacenen los datos de alta calidad. Los datos -no el sistema- deben ser el interés primordial. La redundancia e inconsistencia de los datos constituyen una de las causas más comunes de dificultad en algunas bases de datos actuales. ii) que el sistema cuente con mecanismos flexibles para: a) exportar datos, permitiendo intercambiar información mediante un formato reconocido y aceptado por diferentes usuarios y sistemas, y b) asegurar la continuidad y mantenimiento en el tiempo de los datos almacenados. 73

Re comendaciones a Instituciones Fina ncie r as de Proyectos

6. Cualquier propuesta para un nuevo proyecto de bases de datos debe demostrar la factibilidad de la continuidad y mantención de los dato s a largo plazo, independientemente de la evolución futura de los s i s t emas o equipos.

7. Cualquier proyecto que proponga desarrollar un nuevo sistema para ma nejar bases de datos, debe:

i ) demostrar que los sistemas existentes han sido evaluados y considerados inadecuados. i i ) demostrar que existe competencia técnica y experiencia dentro del equipo de investigadores para el diseño y desarrollo del sistema apropiado.

8. si se demuestra que es necesa rio de sarrollar e l nuevo sistema, entonces:

i) el diseño, implementación y experimentación del nuevo sistema debe financiarse en forma separada y previa a la captura, manejo y d ivulgación de los datos. Esto evitará desperdiciar r ecursos en proyectos que no logran desarrollar un s i stema adecuado. Una vez que el sistema funcione, entonces se pueden asignar f ondos para los botánicos y otros recursos necesarios p a r a construir la base de datos. ii) debe asignarse, explícitamente, tiempo suficiente a la fase de diseño del sistema. Se sabe que el 80% de las f a l l as de un programa provienen de errores en su diseño. iii) la asignación de recursos debe contemplar el trabaj o c onjunt o de botánicos y programadores durante la etapa de diseño de l sistema.

ecome n da c i o n e s para el intercambio efectivo de la información

9. Los part icipantes acordaron:

i ) divulgar ampliamente dentro de sus países los resultados e i n f or mac i ón obtenida durante el Taller. ii) establecer contacto con botánicos trabajando en bases de datos dentro de sus propios países. iii) mantener comunicación entre ellos mismos y promover una mayor comunicación entre todos los países latinoamericanos.

10. Debería realizarse un segundo Taller, con un formato similar para:

i) promover la colaboración, tanto internacional como interinstitucional, entre los usuarios de bases de datos en América Latina. 74

ii) Actualizar los conocimientos sobre proyectos de bases de datos en América Latina. iii) completar un modelo conceptual para un sistema de manejo de un herbario, a partir de las bases establecidas en Concepción. 11. Deberían establecerse programas de postgrado y capacitación técnica en Latinoamérica sobre el uso de la Informática dentro de la Botánica. Mejorar la comunicación entre los científicos de la Informática y la Botánica es esencial.

Este informe es resultado de la activa discusión y trabajo de todos los miembros del Taller, y fue preparado por Susana Maldonad o y Robert Allkin.

Participantes en el Taller "Aplicación de Bases de Datos en Botánica", 13-18 de Enero de 1991, Concepción, Chile.

Argentina: Luis Bernardello, Instituto Multidisc ipl inario de Biología Vegetal. (Universidad Nacional de Córdoba-CONICET) . Bolivia: Est h e r Valenzuela Celis, Herbar io Nacional de Bo l i v i a , La Paz. Brasil: María Cándida H. Mamede, Instituto de Botánica, Sao Paulo. Chile: Dalba Avilés, Patricio Pe ña i l i l l o y Eduardo Ruiz, Universidad de Concepción. Homero Gallardo, Corporación Nacional Forestal (CONAF) . Liliana Iturriaga, Pontificia Universidad Católica de Chile. Susana Maldonado, Red Latinoamericana de Botánica, Universidad d e Chile. Inés Meza y Mélica Munoz, Museo Nacional de Historia Natural. Pedro Rivera, Universidad Austral de Chile. Colombia: Hermes Cuadros, Jardín Botanico "Guillermo Piñeres". Costa Rica: Renán E. Chávez, Instituto Nacional de Biodiversidad. Barry E. Hammerl, Missouri Botanical Ga r de n (TROPICOS) . Ecuador: Renato Valencia/Pontificia Universidad del Ec u a d or . México: José Alfredo Wong, Universidad Autónoma de México. Paraguay: Ma. Teresa Florentín, Museo Nacional d e Historia Natural. Perú: Asunción Cano, Museo de Historia Natural (U.N. de San Marcos) . 75

Informe de la reunión satélite sobre la Aplicación de Bases de Datos en Botánica

Con los antecedentes anteriores, formulados en el Taller en Concepción, Chile y viendo la gran importancia de unificar criterios y conocer el estado de la aplicación de las bases de datos en los Herbarios de nuestro país, el día 21 de Mayo del presente año, durante el 111 CONGRESO NACIONAL DE BIOLOGIA y EL 11 SIMPOSIO DE RECURSOS NATURALES Y MEDIO AMBIENTE, se llevó a cabo una reunión informativa sobre la Aplicación de Bases de Datos en Botánica, a la cual asistieron botánicos que trabajan en herbarios de Cochabamba, Santa Cruz y La Paz y representantes de Oruro, Tarija y Potosí.

La reunión estuvo presidida por el Dr. Enrique Forero, director de Investigación del Missouri Botanical Garden (EEUU) y vicecoordinador de la Red Latinoamericana de Botánica. Luego de una breve información a cargo de los organizadores, sobre el motivo de la reunión y una relación del estado de la investigación botánica en Latinoamérica por el Dr. Enrique Forero, los representantes de los distintos herbarios y Universidades, dieron un breve informe sobre el estado de la investigación botánica en sus respectivas instituciones.

Después de un breve análisis de estos informes se llegó a las siguientes conclusiones:

1. Es imprescindible para un mayor desarrollo de los herbarios y de la investigación botánica en general, trabajar con bases de datos y para esto es necesario que todas las instituciones cuenten con computadoras y paquetes apropiados.

2. Se debe fortalecer el desarrollo de los herbarios regionales, los cuales estarán en directa relación con el Herbario Nacional de Bolivia (LPB) y tener una central de datos.

3. Para mantener dinámico el flujo de información es necesario establecer políticas de intercambio de información. Considerando estos aspectos y para agilizar el trabajo se formó un comisión, que impulsaría el desarrollo de bases de datos en Botánica, la cual está formada por 7 representantes de diversos departamentos, que son los siguientes:

Janeth Roca de Saldías (Santa Cruz) Marío Saldías (Santa Cruz) Susana Arrazola (Cochabamba) Carola Antezana (Cochabamba) Daniel Zanlora (Tarija) Gonzaga Ayala (Oruro) Ce ferino Peca (Potosí) Esther Valenzuela (La Paz) 76

Designándose como coordinadora de la Comisión a Esther Valenzuela y como institución al Herbario Nacional de Bolivia. Además se incluyó en la comisión al Sr. Germán Villarroel, informático de amplia experiencia en la formulación de bases de datos orientadas a la Botánica y Zoología, para enriquecer los criterios generales.

Las funciones de la comisión serán las siguientes:

Realizar un proyecto sobre políticas de intercambio de la información. Formular proyectos de financiamiento para presentarlos a entidades gubernamentales, a financieros privados o entes internacionales.

Mantener fluida la información entre la comunidad botánica del país. La coordinación de la comisión será el ente donde podrán dirigirse los financiadores o instituciones internacionales.

Posteriormente, el día jueves 23, se llevó a cabo otra reunión de los representantes, en el Herbario Nacional y se determinó realizar una primera reunión técnica, en los días 19 a 23 de Octubre de 1991, en la ciudad de La Paz.

Instituciones que participaron en la reunión

Se contó con la participación de 40 personas, interesadas en la aplicación y desarrollo de bases de datos, pero las instituciones que estarían directamente relacionadas con el trabajo y las comunicaciones sobre el campo son:

E.E.U.U. Missouri Botanical Garden Enrique Forero - Timothy Killeen

Cochabamba Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas" Susana Arrázola - Carola Antezana Santa Cruz Jardín Botánico Municipal Janeth Roca de Saldías

Tarija Herbario Departamental de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales - Universidad Autónoma "Juan Misael Saracho" Daniel Zamora (representante de la FUL)

Oruro Facultad de Agronomía, Universidad Técnica de Oruro Gonzaga Ayala 77

Potosí Facultad de Agronomía - Universidad "Tomás Frías" Ce ferino Peca

La Paz Centro de Datos para la Conservación (CDC) Silvia Estensoro

Facultad de Agronomía - Universidad Mayor de San Andrés Félix Rojas P. Frida Maldonado - Felicidad Espinoza

Herbario Nacional de Bolivia (LPB) Emilia García - Esther Valenzuela - Renate Seidel - Rossy de Michel.

Institute Plant Technology Services Gisela Rodl-Linder

Dirección del autor:

Esther Valenzuela Celis Herbario Nacional de Bolivia Casilla No. 10077 - Correo Central La Paz, Bolivia AnlICi?APlCAfLAn A,.lOdtOcMlrt 1121·Tth.:m lll· lliC94 INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES

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De cada artículo se reservan 40 separatas sin cargo (excepto el franqueo postal, si fuera necesario), para el autor o los autores en conjunto. MAPA SIMPLIFICADO DE LAS ECOREGIONES DE BOLIVIA

por Heinz Ellenberg (1981 )

~ 1 Se lva húmeda montañosa c=J 2 Selva subhúmeda ba ja, con unos meses má s secos Ii-- =::J 3 Sabana inundada 5-7 meses (o más) con i slas de bosque e n parte s iempre verde c:=:J 4 Bosque semihúmedo bajo y montañoso c=J 5 Monte semiárido bajo rJ:];Y 6 Terreno de dunas en N° 5 Y 9 ~ 7 Val les y montañas semiáridos (hasta s emi h úme do s ) c:=J 8 Puna semihúmeda con árboles c=J 9 Puna semiárida y árida éJ11P 10 Salar (má s pequeños no distinguido s) ~11 Piso altoandino semihúmedo. s in cultivos ~12 Piso altoandino semiárido y á r ido, s in culti vos