Acta Botánica Mexicana ISSN: 0187-7151 [email protected] Instituto de Ecología, A.C. México

Espejel, Ileana; Jiménez-Orocio, Oscar; Castillo-Campos, Gonzalo; Garcillán, Pedro P.; Álvarez, Lucero; Castillo-Argüero, Silvia; Durán, Rafael; Ferrer, Merari; Infante-Mata, Dulce; Iriarte, Silvia; León de la Luz, José Luis; López-Rosas, Hugo; Medel Narváez, Alfonso; Monroy, Roberto; Moreno-Casasola, Patricia; Rebman, Jon P.; Rodríguez- Revelo, Natalia; Sánchez-Escalante, Jesús; Vanderplank, Sula Flora en playas y dunas costeras de México Acta Botánica Mexicana, núm. 121, octubre, 2017, pp. 39-81 Instituto de Ecología, A.C. Pátzcuaro, México

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Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto 121: 39-81 Octubre 2017 Artículo de investigación

Flora en playas y dunas costeras de México Flora on beaches and coastal sand dunes of Mexico

Ileana Espejel1,11 , Oscar Jiménez-Orocio1 , Gonzalo Castillo-Campos2 , Pedro P. Garcillán3 , Lucero Álvarez1 , Silvia Castillo-Argüero4 , Rafael Durán5 , Merari Ferrer5 , Dulce Infante-Mata6 , Silvia Iriarte4 , José Luis León de la Luz3 , Hugo López-Rosas7, 7a , Alfonso Medel Narváez3 , Roberto Monroy3 , Patricia Moreno-Casasola2 , Jon P. Rebman8 , Natalia Rodríguez-Revelo1 , Jesús Sánchez-Escalante9 , Sula Vanderplank10

1 Universidad Autónoma de Baja Califor- nia, Facultad de Ciencias, Apdo. postal Resumen: 1880, Ensenada, B. C., México. Antecedentes y Objetivos: Se presenta el primer listado florístico de las playas y dunas costeras de Méxi- 2 Instituto de Ecología, A.C., Carretera anti- gua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xa- co, actualizado y respaldado por ejemplares de herbario. lapa, Veracruz, México. Métodos: Se revisaron 14 herbarios nacionales y extranjeros. Se sobrepuso una retícula de 2 × 2 km al 3 Centro de Investigaciones Biológicas del mapa de la costa y de las dunas costeras de México para referir todos los registros que corresponden a Noroeste, Avenida Instituto Politécnico 2180 sitios con 12,419 ejemplares de plantas. Se calcularon índices de diversidad, similitud, diversidad Nacional 195, Playa Palo de Santa Rita Sur, 23096 La Paz, B.C.S., México. taxonómica y redundancia. 4 Universidad Nacional Autónoma de Resultados clave: La flora registrada consta de 153 familias, 897 géneros y 2075 especies de plantas México, Facultad de Ciencias, Avenida vasculares, las cuales representan 9.5% de la flora vascular de México. Las cinco colecciones - conín 3000, Circuito Exterior s/n, Delegación Coyoacán, Ciudad Universitaria, 04510 dices de redundancia altos IR≥0.7 son los herbarios de la Universidad Nacional Autónoma de México Cd. Mx., México. (MEXU, IR=0.9), del Centro de Investigación Científicas de Yucatán (CICY, IR=0.8), y los del Centro 5 Centro de Investigaciones de Yucatán, calle de Investigaciones Biológicas del Noroeste (HCIB), el Instituto de Ecología, A.C. (XAL) y el del Museo 43 No. 130, Colonia Chuburná de Hidalgo, de Historia Natural de San Diego (SD), cada uno con un IR de 0.7. Se reconocen cinco regiones florísti- 97200 Mérida, Yucatán, México. 6 El Colegio de la Frontera Sur, Departa- cas que corresponden a los mares de México. El Pacífico Norte tiene mayor diversidad taxonómica y el mento de Manejo Sustentable de Cuen- Pacífico Sur menor diversidad taxonómica. El Golfo de California, Golfo de México y Mar Caribe tienen cas y Zonas Costeras, Carretera antiguo diversidades taxonómicas similares. Las especies con más registros son Trianthema portulacastrum (165), aeropuerto km 2.5, 30700 Tapachula, Chiapas, México. Croton punctatus (107), Echites umbelllatus (106) e Ipomoea pes-caprae (90). Por el carácter de ecotono 7 Universidad Nacional Autónoma de Mé- de las dunas costeras, la mayoría de las especies se comparten con los tipos de vegetación vecinos (selvas, xico, Instituto de Ciencias del Mar y Lim- matorrales, y humedales como las marismas y manglares). nología, Estación El Carmen, México. 7a Dirección actual: Centro del Cambio Glo- Conclusiones: Esta primera lista de la flora en playas y dunas de México es la base para múltiples estudios bal y la Sustentabilidad en el Sureste. florísticos regionales y locales, biogeográficos, y ecológicos; además, que será importante para su uso en Calle Centenario del Instituto Juárez s/n, temas de impacto ambiental y manejo costero. Colonia Reforma, 86080 Villahermosa, Palabras clave: análisis florísticos nacionales, ecosistemas costeros, ecotono, plantas vasculares, vege- Tabasco, México. 8 San Diego Natural History Museum, tación costera. 1788 El Prado, 92101 San Diego, CA, Es- tados Unidos de América. 9 Universidad de Sonora, Luis Donaldo Abstract: Colosio s/n, entre Sahuaripa y Reforma, Background and Aims: The first updated floristic checklist, supported with herbarium specimens, is pre- colonia centro, 83000 Hermosillo, So- nora, México. sented for beaches and coastal sand dunes of Mexico. 10 Botanical Research Institute of Texas, Methods: The analysis is based on the revision of 14 national and foreign herbaria. A 2 × 2 km grid was 1700 University Drive, 76107 Fort Worth, placed over a map of the coastal sand dunes of Mexico to reference the herbarium records, corresponding TX, Estados Unidos de América. 11 Autor para la correspondencia: to the 2180 sites and 12,419 examples of plants documented. Indices of diversity, similarity, taxonomic [email protected] diversity, and redundancy were calculated. Key results: The flora of the beaches and coastal sand dunes of Mexico consists of 153 families, 897 genera, and Citar como: 2075 species of vascular plants. These represent 9.5% of the vascular flora of Mexico. The herbaria with high Espejel, I., O. Jiménez-Orocio, G. Casti- llo-Campos, P. P. Garcillán, L. Álvarez, S. indices of redundancy (IR≥0.7) are the herbarium of the Universidad Nacional Autónoma de México (IR=0.9), Castillo-Argüero, R. Durán, M. Ferrer, D. the Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY, IR=0.8), the Centro de Investigaciones Biológicas del Infante-Mata, S. Iriarte, J. L. León de la Luz, Noroeste (HCIB), the Instituto de Ecología, A.C. (XAL) and the Natural Museum in San Diego (SD), each with H. López-Rosas, A. Medel Narváez, R. Mon- roy, P. Moreno-Casasola, J. P. Rebman, N. an IR of 0.7. Five floristic regions are clearly recognized, which correspond to the seas of Mexico. The North Rodríguez-Revelo, J. Sánchez-Escalante Pacific has the highest taxonomic diversity and the South Pacific has the least. The Gulf of California, Gulf of y S. Vanderplank. 2017. Flora en playas y Mexico and the Caribbean Sea have very similar taxonomic diversity. The species with the most recorded occu- dunas costeras de México. Acta Botani- rrences are Trianthema portulacastrum (165), Croton punctatus (107), Echites umbellatus (106) and Ipomoea ca Mexicana 121: 39-81. DOI: http://dx.doi. org/10.21829/abm121.2017.1290 pes-caprae (90). Considering the ecotonal nature of the ecosystem, most dune plants are shared with neighbo- ring vegetation (forests, scrubs, wetlands, such as marshes or mangrove swamps). Recibido: 4 de enero de 2016. Conclusions: This first checklist of the flora of beaches and coastal dunes is the baseline for multiple future Revisado: 19 de enero de 2017. Aceptado: 26 de mayo de 2017. studies: floristic, biogeographic, and ecological. Moreover, this list will be important if used in environ- mental assessments and coastal zone plans. DOI: Key words: coastal ecosystems, coastal vegetation, ecotone, national floristic analyses, vascular plants. http://dx.doi.org/10.21829/abm121.2017.1290

39 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

Introducción condiciones adecuadas, se establecen en suelos arenosos Los ecosistemas arenosos costeros constan básicamente como en el lago de Nicaragua. Por esta razón, es más pre- de geoformas conocidas como dunas costeras, médanos, ciso referirse a la vegetación en dunas costeras y no a la arenales o depósitos eólicos de arena, ligados a las playas vegetación de dunas costeras. (Goldsmith, 1989). Las playas y dunas son estructuras Aunque se ha documentado que las dunas coste- geomorfológicas con o sin vegetación que han motivado ras prestan 23 servicios ambientales de los cuatro tipos la investigación botánica y de ecología vegetal, porque (provisión, regulación, culturales y de soporte) (Everard son un ejemplo perfecto para ilustrar adaptaciones de las et al., 2010), es posible que sean los sistemas con mayor plantas al gradiente del ambiente marino-terrestre (Galle- presión antrópica en México (Martínez et al., 2014). Esto go-Fernández y Martínez, 2011). En las playas y dunas es se debe a que las playas y dunas costeras son ecosistemas posible estudiar los factores que gobiernan los sistemas de con alta importancia socioeconómica debido a las prefe- dunas y playas (viento, erosión/acresión, enterramiento, rencias del turismo y la urbanización que éste genera, así abrasión, inundación, sequía, aspersión salina y nutrien- como al desarrollo de la ganadería extensiva y al culti- tes escasos), ya que se expresan en gradientes espaciales vo de cocotales (García-Mora et al., 2001; Hesp, 2004; muy marcados que los hace sistemas muy atractivos de Muñoz-Vallés et al., 2011). Por ejemplo, Jiménez-Orocio estudio (Martínez y Moreno-Casasola, 1996; Martínez et et al. (2014a) estiman que 1% de la superficie de México al., 1997; Hesp et al., 2011). También resultan de interés (aproximadamente 800,000 hectáreas) son dunas costeras las limitantes bióticas que dominan a las dunas estabiliza- y que 46% de ellas han sido transformadas (uso agrope- das por vegetación en suelos con mayor cantidad de nu- cuario o urbanizadas) (Jiménez-Orocio et al., 2014b). La trientes (p. ej., Jones et al., 2004; Lane et al., 2008), que mayoría de las dunas fuera de áreas naturales protegidas generalmente se encuentran en el extremo del gradiente están muy deterioradas (fragmentadas, perforadas, inva- más distante del mar. didas de flora exótica) (Jiménez-Orocio et al., 2014c). Aunque hay especies exclusivas de playas y dunas Asimismo, al estar ubicadas en la zona más baja de las costeras, en estas últimas se forma una franja de ecoto- cuencas hidrológicas, son el vertedero de residuos gene- no con los tipos de vegetación que las flanquean (Castillo rados cuenca arriba (basura, pesticidas, nutrientes, etc.), y Moreno-Casasola, 1996; Peinado et al., 2011), por lo que no fueron completamente depurados en ecosistemas que es frecuente encontrar elementos de matorral xerófi- adyacentes como el manglar y otros humedales. En las lo (Vanderplank, 2011, observación personal de Natalia playas también se encuentra basura proveniente del mar Rodríguez e Ileana Espejel), bosque de encino (Castillo (Derraik, 2002). et al., 2016), selva baja caducifolia (Castillo y Travieso- Actualmente, las playas y dunas costeras aumentan Bello, 2006) y aún de humedales (Moreno-Casasola et su valor debido a los escenarios de cambio climático por al., 2009) en suelos arenosos. En Yucatán, Campeche, elevación del nivel medio del mar (Cavazos et al., 2013), Chiapas y Oaxaca hay individuos de mangle botoncillo que favorecen al servicio ecosistémico de protección que las (Conocarpus erectus L.) en el primer cordón de dunas playas y dunas proveen a la infraestructura urbana y agrope- (Espejel et al., 2015). Castillo y Moreno-Casasola desde cuaria en zonas costeras (Mendoza-González et al., 2012). 1996 definieron un grupo de especies en dunas costeras En México, varios autores han estudiado la vege- compartidas con otros tipos de vegetación tierra aden- tación en playas y dunas costeras (p. ej., Johnson, 1977; tro, formando parte de los ecosistemas mencionados. Por 1982; Espejel, 1987; Castillo et al., 1991; Martínez et al., otro lado, Devall (2005) ejemplifica cómo especies que 1992; Castillo y Moreno-Casasola 1996; Peinado et al., se consideran exclusivas de playas y dunas costeras (p.ej. 2011; Álvarez-Molina et al., 2012). Sin embargo, hay Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br.), cuando encuentran las temas hiper-estudiados pero también enormes vacíos de

40 121: 39-81 Octubre 2017 conocimiento (Jiménez-Orocio et al., 2015). En especial, de referencia en estudios florísticos, ecológicos, biogeo- la información florística sobre playas y dunas de México gráficos, así como herramienta para el manejo integral de estaba desactualizada (Moreno Casasola et al., 1998) y la zona costera mexicana. dispersa en fuentes bibliográficas o herbarios, por lo que era urgente contar con un inventario actualizado de la flo- Materiales y Métodos ra de sistemas arenosos costeros del país. La Comisión El estudio fue realizado por un equipo de numerosos in- Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad vestigadores de varias instituciones del país: Universi- (CONABIO) financió una iniciativa para completar el co- dad Autónoma de Baja California (UABC), Centro de In- nocimiento faltante (Espejel et al., 2015). Se planteó la vestigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. (CIBNOR), siguiente pregunta: ¿cuál es diversidad florística en playas Universidad de Sonora (USON), Instituto de Ecología, y dunas del país? Para complementar la respuesta tam- A.C. (INECOL), Centro de Investigación Científica de bién se preguntó: ¿quiénes son los principales colectores Yucatán, A.C. (CICY), Universidad Nacional Autónoma y donde están las colecciones regionales más completas de México (UNAM) y de California, Estados Unidos de de estos ecosistemas?, ¿qué sitios se han colectado mejor América, Museo de Historia Natural de San Diego (SD- y donde es necesario colectar más?, y ¿cómo varían es- NHM) (Espejel et al., 2015). La información de cada pacialmente las especies de plantas en un área geográfica grupo de investigadores se conjuntó en una única base tan grande y heterogénea como es el litoral mexicano? de datos en MS Access, 2010. Por ello, el objetivo de este artículo es analizar la rique- Para comenzar se elaboró una lista provisional de za florística en playas y dunas costeras dentro de México plantas vasculares colectadas en playas y dunas costeras con base en los registros de herbarios y colectas propias. a partir de: a) base de datos de CONABIO con plantas El listado florístico, aunque por su propia naturaleza será registradas con las palabras clave playas, dunas costeras, siempre provisional, es de gran utilidad como elemento médanos y arenales, b) especímenes en los 14 herbarios

Cuadro: Colecciones revisadas y colectas propias depositadas en 14 herbarios principales. En el Rancho Santa Anna (RSA), Desert Botanical Garden (DES) y University of California Berkeley (CAVA) hay respectivamente 5, 3 y 1 especies con sus respectivos ejemplares por lo que no fueron incorporados en el análisis estadístico. En XAL hay nuevos registros de G. Castillo que fueron agregados a este listado y en RSA están los registros de S.Vanderplank que no fueron agregados a este listado.

Institución Herbario Número de ejemplares Número de especies 1. Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) XAL 3247 949 2. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. (CICY) CICY 2526 474 3. Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) MEXU 2123 241 4. “Anneta Mary Carter” Centro de Investigaciones de Baja California Sur (CIBNOR) HCIB 1682 461 5. San Diego Natural History Museum (SDNHM) SD 1380 424 6. Universidad de Sonora (USON) USON 628 284 7. Universidad Autónoma de Baja California (UABC) BCMEX 336 184 8. Universidad de California-Riverside (UCR) UCR 218 163 9. Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío (INECOL BAJIO) IEB 125 101 10. Arizona State University (ASU) ASU 112 95 11. University of Arizona (UA) ARIZ 33 29

41 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

participantes (Cuadro) registrados con las mismas pala- Se calculó el IR para: 1) una región determinada, bras clave que en a), y de colectores conocidos por sus co- (2) colecciones y (3) colectores. lectas en playas y dunas costeras de México y c) registros (1) La redundancia de una región se calculó utilizando bibliográficos (en especial Moreno Casasola et al., 1998). las celdas, en este caso 2 × 2 km. Los valores de S y h Se revisó la base de datos resultante, se elimina- corresponden a cada una de estas celdas, y se obtuvo ron registros bibliográficos no depositados en herbarios información sobre la exhaustividad relativa de colecta y registros georreferenciados incorrectamente. Para los entre las distintas celdas de la región. registros de especímenes de herbario cuya localidad solo (2) La redundancia de colecciones se hizo con el total de estaba descrita se calcularon las coordenadas geográficas especies en la colección como S y el total de colectas consultando el marco geoestadístico del Instituto Nacio- en la misma como h. nal de Estadística y Geografía por municipios (INEGI, (3) En la redundancia en colectores, el valor de S correspon- 2010). Para este artículo, se depuró la base de datos en- de al total de especies encontradas por un colector dado, tregada a CONABIO, se agregaron especies que los au- y h al total de especímenes colectados por dicho autor. tores colectaron ya finalizado el proyecto y se incorpora- Para clasificar las regiones florísticas de playas y ron otras especies que, por falta de datos, no fue posible dunas costeras de México, se hizo un análisis de conglo- incorporarlas al formato de CONABIO, en especial los merados con la presencia/ausencia de las especies, utili- ejemplares del Herbario Nacional de México (MEXU). zando el índice de similitud de Pearson con el paquete es- Se revisaron sinonimias en los catálogos recomen- tadístico Statistica 8 (StatSoft Inc., 2007), y se calculó el dados por CONABIO: catálogo taxonómico de especies índice de Shannon para estimar la diversidad florística por de México, en Capital Natural de México, vol. I: Cono- región utilizando el paquete EstimateS (Cowell, 2013). cimiento actual de la biodiversidad (CONABIO, 2009); Sistema Integrado de Información Taxonómica SIIT Resultados (CONABIO, 2015), y Tropicos.org (TROPICOS, 2016). La flora en playas y dunas de México está compuesta por Para los análisis, se armó una cuadrícula sobre la 153 familias, 897 géneros y 2075 especies (Apéndice). franja de costa (Fig. 1), con celdas de 2 × 2 km. Se eli- Los autores, según su experiencia, reconocen que solo gió este ancho porque corresponde al ancho promedio 4.6% de las especies (95) son preferentemente de playas de las dunas nacionales, calculado a partir del mapa de y dunas costeras, las cuales corresponden básicamente a dunas de Jiménez-Orocio et al. (2014a). Cada celda se especies de playas y dunas semimóviles, ya que las dunas tomó como una unidad de muestreo para los análisis de estabilizadas tienen una cobertura vegetal compartida con redundancia. especies de los tipos de vegetación aledaños como son Se calculó un índice de redundancia para cuantifi- bosques o selvas tropicales, matorrales e inclusive espe- car el grado de “exhaustividad” (redundancia) de la co- cies de manglar y de humedales de agua dulce. lecta en cada una de las celdas de acuerdo a Garcillán et La variable independiente x es el número de espe- al. (2003). cies/familia, y la dependiente es el número o porcentaje de familias. Al graficarla se obtiene la clásica “curva en IR=1-(S/h), forma de J” que se observa regularmente en estos casos (Fig. 2), ya que la gran mayoría de las familias (78%) tie- Donde, ne menos de 10 especies. De hecho, casi la tercera parte R=redundancia, (32%) de las familias solo tiene una especie y únicamente S=número de especies y cuatro familias (Asteraceae-248 especies, Fabaceae-223, h=número de ejemplares o registros. Poaceae-168 y Euphorbiaceae-109) contienen el otro ter-

42 121: 39-81 Octubre 2017 °57'55" 18 ¹

^ Sitios resgistrados BD CONABIO

" Línea de Costa

°52'30 Dunas Costeras

18 ^ Celdas de 2 km sobre dunas costeras ^ Cuadrícula de 2 km

Golfo de México

^

^ ^

^

^ ^

°47'5" ^

18 ^

Alvarado, Ver.

^

^

VERACRUZ DE I. DE LA LlAVE ^

°41'40" -95°51'40" -95°46'15" -95°40'50" -95°35'25" 18

Figura 1: Franja costera dividida en celdas de 2 × 2 km (ancho promedio de las dunas de México de Jiménez-Orocio et al. (2014a). Se muestra un ejemplo de celda con los puntos de localización (sitios) de cada registro.

cio (34%) de las especies que se encuentran en playas y Este es el escenario ideal para una colección. Las cuatro dunas costeras de México. Los géneros con más especies colecciones nacionales con índices de redundancia ma- son Euphorbia (44), Cyperus (30), Atriplex (19), Ipomoea yores o iguales a 0.7 (Fig. 3) corresponden a los herba- (18), Croton y Passiflora (16), y finalmente, Ambrosia y rios de la Universidad Nacional Autónoma de México Bursera (15). (MEXU, IR=0.9), el Centro de Investigaciones Cientí- ficas de Yucatán (CICY, IR=0.8) que cubre básicamente Distribución por colecciones la flora de playas y dunas costeras del Caribe mexicano Los valores altos de IR indican que las especies colecta- en la costas de los estados de la Península de Yucatán das tienen un número alto de especímenes por especie. (Campeche, Yucatán y Quintana Roo) y contiene las dos Si el número de especies es alto, quiere decir que tienen principales colecciones que se han hecho en esa región, muchas especies y muchos registros por cada especie. una en los años 1980 y la que corresponde al proyecto

43 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

<10 Golfo de México de las playas y dunas costeras de Ta-

11-20 maulipas, Veracruz, Jalisco y Oaxaca, principalmente.

por familia La colección internacional con mejor esfuerzo de co- 21-30 lecta está en el Museo de Historia Natural de San Diego 61-70 (SD, IR=0.7) que cubre la flora de la Península de Baja

51-60 California (Baja California y Baja California Sur). Si el

41-50 número de especies es bajo, la colección tiene muchas

de número especies colectas, pero de pocas especies. Por ejemplo, la co- 71-80 lección de la Universidad de Sonora (USON, IR=0.55)

Clases 31-40 hizo un esfuerzo de colecta excepcional para este pro- 0102030405060708090 yecto, pero no tiene colecciones históricas y por lo tanto Porcentaje de especies por clase no tiene muchos ejemplares de las especies en las pla- yas y dunas del estado. Figura 2: Distribución taxónomica de las especies por familias de Si el número de especies es bajo, correspondería la flora en playas y dunas de México. No están graficadas las cuatro al peor de los escenarios tanto para colector como para familias con más especies: Asteraceae con 248 especies, Fabaceae con 223 especies, Poaceae con 168 especies y Euphorbiaceae con 109 colección. Si el número de especies es alto, quiere decir especies. que hay muchas especies y pocos ejemplares por cada es- pecie. En el caso de colectores indica que ha maximizado 1.00 3500 0.90 3000 la colección (de especies nuevas) en su esfuerzo de co- 0.80 s 0.70 2500 lecta. Este sería el escenario ideal de un colector. De los

0.60 stro 2000 gi 556 colectores registrados, Gonzalo Castillo del INECOL re

redundancia 0.50 0.40 1500 (XAL) sobresale por mucho habiendo colectado 12% del 0.30 1000 No. de total de los ejemplares (1502) y la tercera parte (30.6%) ndice de 0.20 Í 500 0.10 de las especies (610) (IR=0.59) en playas y dunas de Mé- 0.00 0 B R U SD IE AS XA L UC xico. Sus colectas especialmente son del Golfo de México ARIZ HCIB CICY USON MEXU BCMEX y también ha colectado en el Pacífico Sur. Merari Ferrer Herbarios Redundancia Colectas colectó 779 ejemplares de 172 especies (IR=0.78) de la Península de Yucatán para el proyecto de CONABIO. Figura 3: Especies y registros de colectas e índice de redundancia (IR) Esta proporción de muchos ejemplares de relativamente de las colecciones con plantas en playas y dunas costeras de México. pocas especies resulta en un IR=0.8, el más alto de to- dos los colectores. Le siguen en número de colectas, bo- tánicos de la Península de Baja California, Reid Moran de CONABIO. La colección del Centro de Investigacio- (SD) con 549 ejemplares de 261 especies (IR=0.52), José nes Biológicas del Noroeste (HCIB, IR=0.7) cubre casi Juan Pérez Navarro (HCIB) con 530 ejemplares de 188 por completo las playas y dunas de Baja California Sur especies (IR=0.64) y José Luis León de la Luz (HCIB) (aunque faltan colectas en las dunas del norte del esta- con 433 ejemplares de 229 especies (IR=0.47). Otros 12 do), pero representa la flora de playas y dunas costeras colectores tienen rangos mayores a 200 ejemplares y a del Pacífico mexicano y del Golfo de California. En el 100 especies y son tanto conocidos taxónomos y ecólogos herbario del Instituto de Ecología, A.C. (XAL, IR=0.7) regionales, como colectores aficionados o autores de tesis se encuentran las colecciones botánicas del litoral del y artículos referentes a la vegetación local en playas y du-

44 121: 39-81 Octubre 2017 nas costeras: Edgar Cabrera, Cástulo Chan, José Salvador caron 2180 sitios con alguna colecta de plantas vasculares Flores y Rafael Durán en la Península de Yucatán; Jon en playas y dunas costeras. Rebman en la Península de Baja California; Miguel Do- En la figura 4 se muestran los resultados del análisis mínguez y Debra Valvov en Baja California Sur; Ileana de conglomerados por especies y localidades, las agrupa- Espejel en la Península de Yucatán y en Baja California; ciones se relacionaron con variables geográficas y políti- Patricia Moreno-Casasola en las dunas del Golfo de Mé- cas. Se encontró una clara concordancia con las principales xico, Caribe y Pacífico Sur; Hugo López y Verónica Es- regiones marinas de México: Pacífico Norte, Golfo de Cali- pejel en el Pacífico Sur y José de Jesús Sánchez y Richard fornia, Pacífico Sur, Golfo de México y Mar Caribe. Felger en Sonora. Las regiones florísticas con más alta diversidad de plantas vasculares en playas y dunas son las denominadas Regiones florísticas de las playas y dunas Golfo de México y Golfo de California y la región florís- costeras de México tica de menor diversidad es la Pacífico Sur (Fig. 5). La franja de costa con playas y dunas costeras cubre una superficie de 266,448 km2 dentro de la cual hay 999 celdas La flora en playas y dunas de México de 4 km2 con colectas en playas y dunas costeras, distri- Según la base de datos, las primeras especies colectadas buidas en los 17 estados costeros de México. Se identifi- en las dunas costeras de México no son estrictas de du-

Diagrama de conglomerados Complete Linkage 1-Pearson r

Pacífico Norte

Golfo de California

Pacífico Sur Región florística Golfo de México

Mar Caribe

0.70.8 0.91.0 1.11.2 1.31.4 Linkage Distance

Figura 4: Dendrograma que muestra las cinco regiones florísticas de las playas y dunas costeras de México. El análisis se hizo por municipios, pero por cuestiones de claridad en la imagen, aquí se presenta simplificado.

45 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

6.2 cadura del arroyo Guadalupe en la playa de La Misión al 6 norte de Ensenada, Baja California y ha sido colectada

5.8 12 veces más en Eréndira y El Rosario, en Baja Califor- nia y en Isla Magdalena, Baja California Sur, entre otros 5.6 H' lugares. 5.4 Al analizar la intensidad de las colectas a nivel na- 5.2 cional, se distinguen tres etapas: I) inicial, de crecimiento

5 más o menos intenso, o con fases de mayor intensidad, Golfo de México Golfo de Pacífico NorteMar Caribe Pacífico Sur California que correspondería a los años previos a 1990-92, en el Región florística caso del Mar Caribe (CAR) es un poco antes (1985-87); II) media, ralentización del crecimiento de la tendencia, Figura 5: Índice de diversidad de Shannon (H') para comparar las 1992-2010 y III) final, breve de incremento, 2010-12. cinco regiones. Las varianzas son Golfo de México=0.00048, Golfo de California=0.00043, Pacífico Norte=0.00055, Mar Caribe=0.00045 Discusión y Pacífico Sur=0.0017. Esta investigación actualiza el conocimiento de la flora en dunas costeras de México el cual se encontraba incomple- nas (Aesculus parryi A. Gray, Eriogonum repens Reveal, to, desarticulado y desactualizado. Algunos estudios han Aristida adscenionis L.). Es hasta 1929 que I. L. Wiggins actualizado listados florísticos de una región, por ejem- colectó la primera planta estricta de dunas costeras (Fig. plo, el trabajo de Torres et al. (2010) actualizó los listados 6), Atriplex leucophylla (Moq.) D. Dietr., en la desembo- que Espejel (1986) y Moreno-Casasola y Espejel (1986)

800 PN GC PS 731 700 684

600 554 517 500

400 369

300 No. de especies

200

100

0 1980 1887 1892 1897 1902 1907 1912 1917 1922 1927 1932 1937 1942 1947 1952 1957 1962 1967 1972 1977 1982 1987 1992 1997 2002 2007 2012

Año de colecta

Figura 6: Acumulación temporal del número de especies y del número de colectas de la flora de playas y dunas de México entre 1883 y 2012. GC=Golfo de California (684 especies), PN=Pacífico Norte (517 especies), PS=Pacífico Sur (369 especies), GM=Golfo de México (732 especies) y CAR=Mar Caribe (554 especies). Los cambios en las pendientes significan el aumento en el esfuerzo de colecta producto de proyectos en dunas costeras como tesis de doctorado y del proyecto CONABIO (Espejel et al., 2015).

46 121: 39-81 Octubre 2017 publicaron sobre las dunas de Yucatán el siglo pasado. lifornia y Pacífico Norte están bien representadas en tres Otros estudios concentran y actualizan listados regionales colecciones: USON, HCIB y BCMEX, en México. La flo- como Vanderplank (2011) para San Quintín, y Harper et ra en playas y dunas costeras de Península de Baja Cali- al. (2011) para Colonet, en Baja California (zonas coste- fornia se encuentra sobre todo en SD en California, EUA, ras incluidas en el trabajo de Johnson (1977)). Hay otros en el proyecto Bajaflora (http://bajaflora.org) que conjun- sitios que constantemente han sido colectados y perma- ta las colecciones de BCMEX, HCIB, RSA, SBBG, SD y nentemente se actualizan los listados; ejemplo especial UCR) y las mantiene actualizadas. El Pacífico Sur requie- son las dunas de la estación biológica de La Mancha, Ve- re de un herbario regional tan sólido como los analizados racruz (Moreno-Casasola, 1982) y que Jiménez-Orocio et en este trabajo. La mejor colección de esta región está en al. (2015) reconocen como las dunas costeras cuya flora el Herbario IEB del INECOL, Centro Regional del Bajío ha sido más colectada del país. con duplicados en XAL (Cuadro). Enmarcar las localidades de colecta de los 12,419 Las cuatro etapas de colecta en playas y dunas cos- registros en las celdas de 4 km2 permitió visualizar una teras de México obedecen a la instalación de institucio- colecta relativamente homogénea en todo el país. Sin em- nes grandes en las regiones; por ejemplo, la llegada de bargo, permanecen sitios sin colectas suficientes; espe- Instituto Nacional de Investigación sobre Recursos Bioti- cialmente llamativas son las playas y dunas de las costas cos (INIREB) a Xalapa y del Instituto de Ecología, A.C. del Pacífico Sur donde se desarrolla selva baja caducifo- (INECOL) a esta misma ciudad en Veracruz, del proyecto lia sobre dunas (Martínez et al., 2014), al igual que en de dunas costeras del Laboratorio de Ecología de la Fa- Veracruz donde además hay bosque de encino, selva de cultad de Ciencias (UNAM) depositadas tanto en MEXU chicozapote y selva de ébano (Castillo et al., 2016). Los como en XAL, y el proyecto Etnoflora Yucatanense en estados del Pacífico Sur requieren un proyecto particular la Península de Yucatán son la causa de un aumento de sobre riqueza florística en dunas costeras para perfeccio- colectas en la década de 1980. También en la Penínsu- nar el estudio de país. la de Baja California, la llegada de botánicos y ecólogos vegetales al Centro de Investigaciones Biológicas del Sobre las colecciones y los colectores Noroeste (CIBNOR) y a la Universidad Autónoma de Las colecciónes más completas son las de MEXU y XAL, Baja California (IUABC) y el trabajo intenso del Museo tienen a las personas que más han colectado en las playas de Historia Natural de San Diego a través de su proyecto y dunas costeras. Es importante citar esto porque hay es- Bajaflora explican el incremento de colectas en la década pecialistas de la flora de familias y de sitios, pero noes de 1990. En esta época la participación de instituciones común entre los colectores que se hable de expertos en un académicas, como el Instituto de Ecología, A.C., en estu- tipo de vegetación determinado. Para la gráfica de la Figura dios de ordenamiento territorial de zonas costeras dio lu- 3 se eliminaron los herbarios con pocas especies (menos de gar a colectas en Jalisco, Guerrero y Oaxaca. Finalmente, 10) e índices de redundancia altos, porque sus objetivos no los resultados del esfuerzo de colecta del presente trabajo son la flora de México (ARIZ, CAVA, DES, etc.) (Cuadro), se reflejan entre 2010 y 2012, donde se agregan registros aunque aportan registros interesantes para el noroeste del de las especies de las selvas sobre dunas costeras que no país. se habían reportado en Veracruz, Tamaulipas, Oaxaca y Las especializaciones regionales de los herbarios Chiapas; se hace una colección botánica de las dunas de son: 1) en XAL prevalecen las floras en playas y dunas Sonora donde había muy pocos ejemplares y se suman los costeras del Golfo de México y algunos estados del Pací- herbarios de Arizona que se citan en el Cuadro. fico Sur; 2) CICY contiene completamente a la flora de la Asimismo, hay incorporaciones recientes que de- Península de Yucatán y 3) las regiones del Golfo de Ca- ben adicionarse a la base de datos en el futuro, como son

47 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

las colectas de Sula Vanderplank en su tesis doctoral y Golfo de California convergen floras de varios tipos de otras publicaciones (Vanderplank et al., 2011), cuyos desiertos al norte y de las selvas tropicales de Sinaloa al ejemplares no se encontraban en la base de datos del Ran- sur (Johnson, 1995). Asimismo, en el Pacífico Norte se cho Santa Anna (RSA) cuando se hizo esta investigación, desarrolla una flora que combina vegetación del desierto aunque están consideradas como registros bibliográfi- central con la vegetación tipo mediterráneo al norte (Pei- cos en la base de datos de CONABIO. Los ejemplares nado et al., 2011) y selvas tropicales al sur (Peinado et de MEXU, que no pudieron incorporarse por falta de los al., 1994). La composición florística en las playas y dunas campos de información obligatorios según las reglamen- costeras tiene tantos elementos de la vegetación circun- taciones de CONABIO, sí fueron incorporados en el lista- dante que el análisis particular de las floras regionales es do que aquí se analiza. motivo de publicaciones focales y seguramente surgirán Existen otros herbarios que tienen ejemplares y no sub-regionalizaciones. Asimismo, merece un análisis más fueron consultados como es el Botanical Research Ins- detallado de las 95 especies consideradas como preferen- titute of Texas y quizás en el estado de Florida (USA) tes de playas y dunas. también se tengan ejemplares de Tamaulipas y Yucatán, En los capítulos del Diagnóstico General de las Du- respectivamente. Para completar este listado habría que nas Costeras de México (Martínez et al., 2014) que se re- revisar más herbarios extranjeros. Herbarios que recien- fieren a los estados (Moreno-Casasola et al., 2014a,b,c,d; temente han crecido y posiblemente hayan incrementado Jiménez-Orocio et al., 2014a,b,c), se mencionan distintos sus listados de flora de dunas, como es el de la Universi- grados de perturbación en la vegetación de dunas y es co- dad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT) o el de la Socie- mún que en los herbarios no haya colectas de la flora exó- dad para el Estudio de los Recursos Bióticos de Oaxaca tica ni de especies cultivadas como son cocos, melones, (SERBO) en Oaxaca, también deben consultarse en una papayas, etc. En el caso de las playas y dunas sería intere- actualización a este listado. sante volver a colectar en aquellos sitios bien estudiados Un IR bajo puede significar que tenga una gran li- en la década de los 1980, para observar los efectos que los mitación de espacio y priorice tener muchas especies y no cambios experimentados debido a ganadería o desarrollo acepte nuevos especímenes de especies ya presentes en la habitacional han tenido sobre la flora. colección. En la práctica esto último suele suceder con la Cabe mencionar que aún hay poca información sobre mayoría de las colecciones de los estados y extranjeras. la flora de dunas costeras en las islas. Algunas son cayos arenosos, sobre todo en zonas arrecifales, mientras otras tie- Sobre las regiones florísticas de las dunas nen mayor variedad de suelos y tipos de vegetación, como costeras de México las Islas Revillagigedo. Su composición florística es de gran En una primera aproximación, Moreno-Casasola et al. interés para estudiar ya que permite entender cuáles espe- (1998) distinguieron las cinco regiones que se confirman cies son capaces de dispersarse a mayores distancias y pue- estadísticamente en este análisis. En el dendrograma de den colonizar arenas móviles, además de que en las islas la Figura 4, las regiones del noroeste se separan del resto hay menor disponibilidad de agua dulce que en el continen- debido a la influencia de las floras de los desiertos, mien- te. Asimismo, se producen situaciones fitogeográficas inte- tras que en las otras tres regiones, la influencia es de es- resantes, por ejemplo, la vegetación de las islas del sistema pecies de las selvas tropicales. Sin embargo, las playas y arrecifal veracruzano tiene especies comunes con la flora de dunas costeras con mayor diversidad son las que corres- dunas de la Península de Yucatán, por estar formadas por ponden a los dos Golfos, el de México y el de California. arena calcárea, a diferencia de las dunas de tierra firme de Esto puede explicarse porque en las dunas de Veracruz dicho estado, formadas por arenas silíceas, que tienen una y Tabasco crecen selvas con una alta diversidad y en el flora muy distinta (Moreno-Casasola et al., 1998).

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Sobre la flora La familia Euphorbiaceae es una de las familias mejor De las especies registradas solo se definen 95 especies representadas en México (con 43 géneros y 782 especies como preferentes de playas y dunas costeras. Esta baja (Villaseñor, 2004)) y lo es también en las playas y dunas proporción de especies (4.5%) refleja que son pocas las costeras, con la mitad de los géneros de esta familia (24) y especies especializadas para las condiciones tan extremas 109 especies. En la Figura 2 se muestra el resto de la dis- de los ambientes de playas y dunas móviles (grandes mo- tribución de las especies en las 149 familias restantes. Las vimientos de arena, salinidad en suelo y aire y altas tempe- familias con menos de 10 especies dominan por mucho la raturas) (Castillo y Moreno-Casasola, 1996). Sin embargo, flora en las playas y dunas costeras de México. quizá también el escaso número de especies especializadas Los 897 géneros de las playas y dunas mexicanas en estos sistemas tiene que ver con la alta variabilidad de representan la tercera parte (33.4%) de los géneros de los mismos (aceptando que la estabilidad está directamen- plantas vasculares de México (2285 según Villaseñor y te asociada con la riqueza de especies). Sin embargo, que Ortíz, 2014). El género Euphorbia es el que más espe- en las dunas se compartan 1978 especies de otros tipos de cies tiene en México (Steinmann, 2002) y en las playas y vegetación evidencia el carácter de ecotono que caracteri- dunas también es el que presenta mayor cantidad de es- za a estos ecosistemas (Peinado et al., 2011). pecies. La flora en playas y dunas costeras representa 9.5% Las especies con más registros son Trianthema de las plantas vasculares de México ya que Villaseñor portulacastrum L. (165 registros) cuya sinonimia más y Ortíz (2014) mencionan que en el país hay cerca de conocida es Sesuvium portulacastrum (L.) L. y cuyo 21,841 especies. La proporción también se explica por la nombre común es “verdolaga de playa”. Es una especie presencia de distintos microambientes dados por la mi- considerada como maleza (Villaseñor y Espinoza, 1998) crotopografía que caracteriza a las dunas costeras en el y muy común en todas las playas mexicanas, por lo que se mundo y en México (Moreno-Casasola, 1986; Alpert y explica que es la especie más colectada. Croton puncta- Mooney, 1996; Álvarez-Rogel, 2007 entre otros): existen tus Jacq. (107) es una hierba común en las playas y du- zonas inundadas (lagunas interdunarias) y zonas con es- nas tropicales de México, como florece casi todo el año casez de agua y vientos fuertes (crestas), zonas protegidas es posible que sea la razón de su amplia colecta. Echites del viento y aspersión salina (laderas barlovento) y zo- umbellatus Jacq. (106) es común en las costas del Gol- nas expuestas a fuertes vientos y aspersión salina (ladera fo de México y el Caribe, florece casi todo el año y sus sotavento), zonas pobres en nutrientes (crestas) y zonas flores blancas y frutos rojos típicos de Apocynaceae son con mayor fertilidad (hondonadas húmedas). Lo anterior muy llamativos y quizás eso explica su amplia colecta. aunado a su distribución a lo largo del gradiente climáti- Finalmente, Ipomoea pes-caprae (90) es la especie pio- co que caracteriza a las costas mexicanas, el cual permite nera más común en las playas de México (con excepción que las dunas sean hábitats apropiados para este número del noroeste del país). Es posible que sus flores llamativas de especies. y uso medicinal (Devall, 1992) hayan motivado la exten- Las 153 familias registradas representan más de la sa colección de la especie. Sus flores lilas-moradas, junto mitad (62%) del total de las familias de plantas vasculares con las flores del mismo color de Canavalia rosea (Sw.) mexicanas (247 según Villaseñor y Ortíz, 2014). Como en DC. (87) son muy llamativas. Son las hierbas, rastreras y todo el país, las familias de plantas en playas y dunas cos- de hojas semi-suculentas, con carácter pantropical, típi- teras con más registros son Asteraceae, Fabaceae y Poa- cas colonizadoras de dunas. Ambas son de las principales ceae (Villaseñor y Ortiz, 2014). En estos ecosistemas, casi especies que forman dunas embrionarias y estabilizan el la tercera parte de las especies (601 especies) correspon- primer cordón de dunas en las playas del sur de México den a estas tres familias (Moreno-Casasola et al., 1998). (Castillo y Moreno-Casasola, 1996).

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Otras especies muy colectadas son Amaranthus gre- franja del país (2 km en promedio) como calcularon Jimé- ggii S. Watson (84) que es un arbusto pequeño muy común nez-Orocio et al. (2014a). Las especies con más registros en las dunas costeras del Golfo de México. Oenothera son las consideradas “típicas” de playas y dunas (Trianthe- drummondii Hook. (83) es una onagrácea de flor amarilla ma portulacastrum, Croton punctatus, Echites umbellatus muy llamativa que domina las costas de Baja California e Ipomoea pes-caprae) y son parte de las 95 especies pre- Sur, aunque también se encuentra en el Golfo de México. ferentes de estos ambientes. Por el carácter de ecotono de Las palmas que dominan las costas de Yucatán y Quintana las dunas costeras y su variabilidad de tipos distintos de Roo, Coccothrinax argentata (Jacq.) L.H. Bailey (80) y ambientes, el resto de las especies de plantas (1981) se Thrinax radiata Lodd. ex Schult. & Schult. f. (72), son de comparten con los tipos de vegetación vecinos (selvas, distribución caribeña y han sido muy colectadas por su ac- matorrales, humedales de agua dulce, marismas y mangla- cesibilidad y valor ornamental. El pasto más común en las res). Asimismo, hay registros de herbario de plantas esca- playas y dunas es Sporobolus virginicus (L.) Kunth (72) y padas de cultivos como Carica papaya L., Cucumis melo porque ocupa grandes superficies de dunas que han sido L. o cultivos importantes como es Cocos nucifera L. transformadas en potreros, especialmente en Veracruz. Es importante mencionar que durante el trabajo de Además, es una de las gramíneas que toleran condiciones campo hemos observado especies de cactáceas, árboles de salinidad y movimiento de arena en la orilla de la pla- tropicales y arbustos del desierto que no han sido incor- ya, formando dunas embrionarias, así como condiciones poradas a herbarios. Por otro lado, la base de datos debe de inundación temporal formando parte de las depresiones completarse con datos de sus estatus de conservación real, (Moreno-Casasola et al., 2014e). Otra especie muy colec- no solo de aquellas que están en la NOM-059-SEMAR- tada es Scaevola plumieri (L.) Vahl (71 registros), arbusto NAT-2010 (SEMARNAT, 2010), ya que la deforestación cosmopolita dominante en las playas sudafricanas (Knevel y fragmentación cerca de las ciudades o en nuevos desa- y Lubke, 2005) y abundante en la Península de Yucatán rrollos turísticos es motivo de pérdida de biodiversidad en y Pacífico Sur, donde forma dunas embrionarias. Su flor las playas y dunas costeras en México (Mendoza-Gonzá- pequeña y asimétrica es llamativa y posiblemente eso haya lez et al., 2012) como en otras partes del mundo (Heslen- motivado la abundancia de colectas. feld et al., 2004). Un problema persistente en este tipo de trabajos es El principal colector de estos sistemas es Gonzalo la nomenclatura. Las sinonimias se resolvieron en Tropi- Castillo del INECOL, quien ha colectado especialmente cos.org (TROPICOS, 2015) y Villaseñor y Ortíz (2014), en las playas y dunas del Golfo de México y Pacífico Sur. pero los cambios en nomenclatura son continuos conforme Las colecciones regionales con más especies y co- avanzan los estudios taxonómicos y los análisis genéticos. lectas de estos ecosistemas son los herbarios de la Uni- versidad Nacional Autónoma de México, del Centro de Conclusiones Investigación Científica de Yucatán, del Centro de Inves- El listado de plantas vasculares que aquí se presenta for- tigaciones Biológicas del Noroeste y del Instituto de Eco- ma el primer inventario florístico en las playas y dunas logía, A.C. De las colecciones extranjeras revisadas, la del costeras de México, georreferenciado y respaldado con Museo de Historia Natural de San Diego es un referente ejemplares de herbario. necesario para la Península de Baja California y/o las re- La magnitud de la flora en playas y dunas del país giones florísticas Pacífico Norte y Golfo de California. El es de 153 familias, 897 géneros y 2076 especies de plantas herbario de la Universidad de Sonora realizó un esfuerzo vasculares, las cuales representan 9.5% de la flora vascular muy importante para completar su flora estatal a través del de México. Este porcentaje no es despreciable dado que proyecto de CONABIO. Los resultados sugieren fortale- en general las playas y dunas costeras ocupan una angosta cer algún herbario en el Pacífico Sur.

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Los sitios que se han colectado mejor son el sur país. Asimismo, colaboraron en la redacción, revisión del de la Península de Baja California y el estado de Vera- texto y del listado florístico. LA, RM y OJ colaboraron en cruz. Es necesario revisar los herbarios del Pacífico Sur los análisis. SC y SI colaboraron en la revisión del herba- (colectas enteras de vegetación costera se perdieron por rio MEXU y revisión del documento final. JR y SV cola- algún desastre en herbarios) (Saturnino Díaz, com. pers.). boraron en la revisión del listado florístico y traducción Asimismo, es necesario revisar nuevamente los herbarios del resumen en inglés. nacionales como MEXU y los regionales que no fueron incluidos y que recientemente se han digitalizado como Financiamiento el de la Universidad Autónoma de Sinaloa (UAS) (Vega- Este estudio fue apoyado por el proyecto “Flora de Pla- Aviña, 2015). La investigación necesaria consta de revi- yas y Dunas de México”; financiado por la Comisión Na- sar ejemplares etiquetados en selvas bajas y medianas en cional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad- localidades costeras del Pacífico Sur y relacionarlas con CONABIO (HJ007). el mapa de distribución de dunas costeras de esos estados. Además, es importante incrementar el trabajo de campo Agradecimientos y las colectas en esos estados para completar las colec- En los grupos de trabajo participaron en total 56 perso- ciones y que tengan el mismo esfuerzo de colecta que las nas entre técnicos, estudiantes y voluntarios, a todos ellos otras regiones estudiadas (para que al menos todas tengan un reconocimiento especial. Se agradece especialmente a un IR=0.7). María Elena Medina Abreo por su apoyo en las múltiples La variación espacial de las especies de plantas en revisiones del listado florístico. Asimismo, agradecemos a un área geográfica tan grande y heterogénea como es el dos revisores anónimos que ayudaron a mejorar el artículo. litoral mexicano se ajusta en un primer análisis a cinco regiones florísticas que corresponden claramente a los Literatura citada mares de México, de ahí que así se nombraron. La región Alpert, P. y H. A. Mooney. 1996. Resource heterogeneity Pacífico Norte tiene una mayor diversidad que el Pacífico generated by shrubs and topography on coastal sand Sur. Un estudio importante para realizar en el futuro es la dunes. Vegetatio 122(1): 83-93. DOI: http://dx.doi. comparación de las floras en términos biogeográficos y org/10.1007/BF00052818 comparaciones con las floras vecinas, lo cual también po- Álvarez-Rogel, J., L. Carrasco, C. M. Marín y J. J. Martínez- dría ayudar a comprender las diversidades diferenciadas Sánchez. 2007. Soils of a dune coastal salt marsh system de esta flora. Asimismo, serán interesantes los estudios in relation to groundwater level, micro-topography and regionales para entender cada región florística indepen- vegetation under a semiarid Mediterranean climate in dientemente de, o en relación a las otras. SE Spain. Catena 69(2): 111-121. DOI: http://dx.doi. Esta primera lista de la flora en playas y dunas es org/10.1016/j.catena.2006.04.024 la base para múltiples estudios florísticos, biogeográficos Álvarez-Molina, L. L., M. L. Martínez, O. Pérez-Maqueo, J. B. y ecológicos y será importante para su uso en temas de Gallego-Fernández y P. Flores. 2012. Richness, diversity, impacto ambiental y manejo integrado de la zona costera and rate of primary succession over 20 year in tropical como se sugiere en Pedroza et al. (2013). coastal dunes. Plant Ecology 213(10): 1597-1608. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/s11258-012-0114-5 Contribuciones de los autores Castillo, S., J. Popma y P. Moreno-Casasola. 1991. Coastal IE, OJ, PG, GC, RD, MF, DI, JL, HL, AM, PM, NR y sand dune vegetation of Tabasco and Campeche, Mexico. JS contribuyeron en la revisión de herbarios y la colecta Journal of Vegetation Science 2(1): 73-88. DOI: http:// de ejemplares en campo de diferentes playas y dunas del dx.doi.org/10.2307/3235899

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55 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

Apéndice. Listado florístico de playas y dunas costeras de México. El asterisco se refiere a las especies que los autores reconocencomo mayoritariamente de dunas.

PTERIDOPHYTA Hernandiaceae Gyrocarpus americanus Jacq. Blechnaceae Gyrocarpus jatrophifolius Domin Blechnum serrulatum Rich. Lauraceae Lygodiaceae Cassytha filiformis L. Lygodium venustum Sw. Nectandra coriacea (Sw.) Griseb. Nectandra salicifolia (Kunth) Nees Polypodiaceae Ocotea uxpanapana T. Wendt & van der Werff Polypodium palmeri Maxon Nymphaeaceae Pteridaceae Nymphaea conardii Wiersema Vittaria lineata (L.) Sm. Nymphaea pulchella DC.

Schizaeaceae Piperaceae Schizaea elegans (Vahl) Sw. Peperomia angustata Kunth Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr. GIMNOSPERMAS Piper aduncum L. Piper amalago L. Zamiaceae Piper dilatatum Rich. Zamia furfuracea Aiton Piper nudum C. DC. Zamia loddigesii Miq. Piper pseudolindenii C. DC.

Saururaceae MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAS) Anemopsis californica Nutt. ex Hook. & Arn.

MAGNOLIDES MONOCOTILEDÓNEAS

Annonaceae Alismataceae Annona glabra L. Sagittaria lancifolia L. Annona reticulata L. Cymbopetalum baillonii R.E. Fr. Amaryllidaceae Desmopsis galeottiana (Baill.) Saff. Crinum americanum L. Desmopsis trunciflora (Schltdl. & Cham.) G.E. Schatz Hymenocallis americana (Mill.) Roem. Mosannona depressa (Baill.) Chatrou Hymenocallis littoralis (Jacq.) Salisb. Sapranthus campechianus (Kunth) Standl. Pancratium littorale Jacq. Sapranthus microcarpus (Donn. Sm.) R.E. Fr. Araceae Aristolochiaceae Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G. Don Aristolochia grandiflora Sw. Anthurium schlechtendalii Kunth Aristolochia ovalifolia Duch. Monstera acuminata K. Koch Aristolochia pentandra Jacq. Philodendron jacquinii Schott Philodendron radiatum Schott Cabombaceae Philodendron sagittifolium Liebm. Cabomba aquatica Aubl. Pistia stratiotes L.

56 121: 39-81 Octubre 2017

Apéndice. Continuación.

Spathiphyllum cochlearispathum (Liebm.) Engl. Murdannia nudiflora (L.) Brenan Syngonium angustatum Schott Tradescantia spathacea Sw. Syngonium podophyllum Schott Costaceae Arecaceae Costus pulverulentus C. Presl Acoelorrhaphe wrightii (Griseb. & H. Wendl. ex Griseb.) H. Wendl. ex Becc. Cyperaceae Astrocaryum mexicanum Liebm. ex Mart. Bolboschoenus maritimus (L.) Palla Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer Cladium jamaicense Crantz Chamaedorea elegans Mart. Cyperus amabilis Vahl Chamaedorea seifrizii Burret Cyperus articulatus L. Coccothrinax argentata (Jacq.) L.H. Bailey Cyperus canus J. Presl & C. Presl Cocos nucifera L.* Cyperus compressus L. Pseudophoenix sargentii H. Wendl. ex Sarg. Cyperus cuspidatus Kunth Sabal mexicana Mart. Cyperus dentoniae G.C. Tucker Sabal yapa C. Wright ex Becc. Cyperus dioicus I.M. Johnst. Scheelea liebmannii Becc. Cyperus elegans L. Thrinax radiata Lodd. ex Schult. & Schult. f.* Cyperus eragrostis Lam. Cyperus erythrorhizos Muhl. Asparagaceae Cyperus esculentus L. Agave angustifolia Haw. Cyperus giganteus Vahl Agave colimana Gentry Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl. Agave datylio F.A.C. Weber Cyperus humilis Kunth Agave felgeri Gentry Cyperus imbricatus Retz. Agave margaritae Brandegee Cyperus iria L. Dichelostemma capitatum (Benth.) Alph. Wood Cyperus laevigatus L. Hesperocallis undulata A. Gray Cyperus laxus Lam. Triteleiopsis palmeri (S. Watson) Hoover Cyperus ligularis L. Cyperus ochraceus Vahl Bromeliaceae Cyperus odoratus L. Aechmea bracteata (Sw.) Griseb. Cyperus perennis (M.E. Jones) O’Neill Bromelia pinguin L. Cyperus planifolius Rich. Pitcairnia recurvata (Scheidw.) K. Koch Cyperus polystachyos (Rottb.) P. Beauv. Tillandsia balbisiana Schult. f. Cyperus retroflexus Buckley Tillandsia bulbosa Hook. Cyperus rotundus L. Tillandsia dasyliriifolia Baker Cyperus squarrosus L. Tillandsia exserta Fernald Cyperus surinamensis Rottb. Tillandsia ionantha Planch. Cyperus tenuis Sw. Tillandsia paucifolia Baker Cyperus thyrsiflorus Jungh. Tillandsia streptophylla Scheidw. ex C. Morren Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult. Tillandsia utriculata L. Eleocharis cellulosa Torr. Tillandsia variabilis Schltdl. Eleocharis elegans (Kunth) Roem. & Schult. Eleocharis filiculmis Kunth Commelinaceae Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. Commelina diffusa Burm. f. Eleocharis mutata (L.) Roem. & Schult. Commelina erecta L. Fimbristylis caroliniana (Lam.) Fernald

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Apéndice. Continuación.

Fimbristylis cymosa R. Br.* Javieria grandiflora (Lindl.) Archila, Chiron & Szlach. Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl Javieria nodosa (L.) Archila, Chiron & Szlach. Fimbristylis spadicea (L.) Vahl* Lophiaris lurida (Lindl.) Braem Fuirena simplex Vahl Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. Lipocarpha micrantha (Vahl) G.C. Tucker Schomburgkia tibicinis (Bateman) Bateman Rhynchospora colorata (L.) H. Pfeiff. Spiranthes costaricensis Rchb. f. Rhynchospora floridensis (Britton) H. Pfeiff. Trichocentrum lindenii (Brongn.) M.W. Chase & N.H. Williams Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeck. Poaceae Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale Andropogon bicornis L. Rhynchospora velutina (Kunth) Boeck. Andropogon gerardi Vitman Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Keller. Andropogon gyrans Ashe Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják Andropogon scoparius Michx.* Schoenoplectus pungens (Vahl) Palla Andropogon selloanus (Hack.) Hack. Scleria eggersiana Boeck. Andropogon virginicus L. Scleria melaleuca Rchb. ex Schltdl. & Cham. Aristida adscensionis L. Aristida appressa Vasey Dioscoreaceae Aristida arizonica Vasey Dioscorea pilosiuscula Bertero ex Spreng. Aristida californica Thurb.* Aristida divaricata Humb. & Bonpl. ex Willd. Heliconiaceae Aristida floridana (Chapm.) Vasey Heliconia latispatha Benth. Aristida jorullensis Kunth Aristida laxa Cav. Iridaceae Aristida pansa Wooton & Standl. Alophia veracruzana Goldblatt & T.M. Howard Aristida purpurea Nutt. Eleutherine latifolia (Standl. & L.O. Williams) Ravenna Aristida purpusiana Hitchc. Sisyrinchium biforme E.P. Bicknell Aristida tenuifolia Hitchc. Aristida ternipes Cav. Juncaceae Arundo donax L. Juncus acutus L. Avena barbata Pott ex Link Juncus bufonius L. Axonopus centralis Chase Axonopus flexuosus (Peter) C.E. Hubb. Marantaceae Bothriochloa barbinodis (Lag.) Herter Thalia geniculata L. Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus Bouteloua annua Swallen Orchidaceae Bouteloua aristidoides (Kunth) Griseb. Cyrtopodium macrobulbon (La Llave & Lex.) G.A. Romero- Bouteloua barbata Lag. Gonzalez & Carnevali Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr. Cyrtopodium punctatum (L.) Lindl. Bouteloua erecta (Vasey & Hack.) Columbus Encyclia adenocarpon (La Llave & Lex.) Schltr. Bouteloua media (E. Fourn.) Gould & Kapadia Encyclia nematocaulon (A. Rich.) Acuña Bouteloua parryi (E. Fourn.) Griffiths Epidendrum difforme Jacq. Bouteloua reflexa Swallen Habenaria bractescens Lindl. Bouteloua repens (Kunth) Scribn. & Merr.* Habenaria quinqueseta (Michx.) Eaton Bouteloua triaena (Trin. ex Spreng.) Scribn. Habenaria repens Nutt. Bouteloua trifida Thurb. ex S. Watson Heterotaxis sessilis (Sw.) F. Barros Bouteloua williamsii Swallen

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Apéndice. Continuación.

Brachiaria fasciculata (Sw.) Parodi Eriochloa aristata Vasey Brachiaria mollis (Sw.) Parodi Eustachys petraea (Sw.) Desv.* Bromus catharticus Vahl Festuca octoflora Walter Bromus diandrus Roth Hemarthria altissima (Poir.) Stapf & C.E. Hubb. Bromus hordeaceus L. Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. Cenchrus brownii Roem. & Schult. Hilaria rigida (Thurb.) Benth. ex Scribn. Cenchrus ciliaris L. Hildaea pallens (Sw.) C. Silva & R.P. Oliveira Cenchrus echinatus L. Homolepis aturensis (Kunth) Chase Cenchrus incertus M.A. Curtis* Hordeum murinum L. Cenchrus palmeri Vasey* Hordeum vulgare L. Cenchrus pilosus Kunth Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Chloris barbata Sw. Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf Chloris crinita Lag. Jouvea pilosa (J. Presl) Scribn.* Chloris gayana Kunth Lamarckia aurea (L.) Moench Chloris virgata Sw. Lasiacis ligulata Hitchc. & Chase Chondrosum barbatum (Lag.) Clayton Lasiacis rugelii (Griseb.) Hitchc. Cynodon dactylon (L.) Pers. Lasiacis ruscifolia (Kunth) Hitchc. Cynodon plectostachyus (K. Schum.) Pilg. Leptochloa filiformis (Pers.) P. Beauv. Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. Lithachne pauciflora (Sw.) P. Beauv. Dichanthium aristatum (Poir.) C.E. Hubb. Lolium perenne L. Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult. Monerma cylindrica (Willd.) Coss. & Durieu Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler Muhlenbergia gigantea (E. Fourn.) Hitchc. Digitaria horizontalis Willd. Muhlenbergia microsperma (DC.) Kunth Dinebra viscida (Scribn.) P.M. Peterson & N. Snow Oedochloa lanceolata (Scribn. & J.G. Sm.) C. Silva & R.P. Oliveira Diplachne fusca (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv. Disakisperma dubium (Kunth) P.M. Peterson & N. Snow Panicum alatum Zuloaga & Morrone* Distichlis bajaensis H.L. Bell Panicum amarum Elliott* Distichlis littoralis (Engelm.) H.L. Bell & J.T. Columbus Panicum chapmanii Vasey Distichlis palmeri (Vasey) Fassett Panicum gouinii E. Fourn. Distichlis spicata (L.) Greene* Panicum hallii Vasey Echinochloa colona (L.) Link Panicum hirsutum Sw. Eleusine indica (L.) Gaertn. Panicum hirticaule J. Presl Enneapogon desvauxii P. Beauv. Panicum laxiflorum Lam. Eragrostis cilianensis (All.) Vignolo ex Janch. Panicum laxum Sw. Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. Panicum maximum Jacq. Eragrostis elliottii S. Watson Panicum pilosum Sw. Eragrostis intermedia Hitchc. Panicum virgatum L. Eragrostis pectinacea (Michx.) Nees Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv. Paratheria prostrata Griseb. Eragrostis prolifera (Sw.) Steud.* Paspalidium chapmanii (Vasey) R.W. Pohl Eragrostis reptans (Michx.) Nees Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf Eragrostis scaligera Salzm. ex Steud. Paspalum blodgettii Chapm. Eragrostis secundiflora subsp. oxylepis (Torr.) S.D. Koch Paspalum botterii (E. Fourn.) Chase Eragrostis tenella (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. Paspalum candidum (Humb. & Bonpl. ex Flüggé) Kunth Eragrostis viscosa (Retz.) Trin.* Paspalum conjugatum P.J. Bergius Eriochloa acuminata (J. Presl) Kunth Paspalum distichum L.

59 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

Apéndice. Continuación.

Paspalum millegrana Schrad. Smilacaceae Paspalum monostachyum Vasey Smilax aristolochiifolia Mill. Paspalum virgatum L. Smilax domingensis Willd. Phalaris caroliniana Walter Smilax mollis Humb. & Bonpl. ex Willd. Phalaris minor Retz. Pharus lappulaceus Aubl. Typhaceae Phragmites communis Trin. Typha domingensis Pers. Polypogon monspeliensis (L.) Desf. Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb. Zingiberaceae Schizachyrium condensatum (Kunth) Nees Renealmia mexicana Klotzsch ex Petersen Schizachyrium muelleri Nash Setaria macrostachya Kunth EUDICOTILEDÓNEAS Setaria palmeri Henrard Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen Acanthaceae Setariopsis auriculata (E. Fourn.) Scribn. Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Sorghum halepense (L.) Pers. Avicennia germinans (L.) L. Spartina spartinae (Trin.) Merr. ex Hitchc. Blechum brownei Juss. Sporobolus airoides (Torr.) Torr. Bravaisia berlandieriana (Nees) T.F. Daniel Sporobolus contractus Hitchc. Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. Sporobolus cryptandrus (Torr.) A. Gray Dicliptera acuminata (Ruiz & Pav.) Juss. Sporobolus domingensis (Trin.) Kunth Dicliptera sexangularis (L.) Juss. Sporobolus foliosus (Trin.) P.M. Peterson & Saarela Elytraria imbricata (Vahl) Pers. Sporobolus indicus (L.) R. Br.* Justicia californica (Benth.) D.N. Gibson Sporobolus jacquemontii Kunth Justicia candicans (Nees) L.D. Benson Sporobolus pumilus (Roth) P.M. Peterson & Saarela Justicia carthagenensis Jacq. Sporobolus virginicus (L.) Kunth* Justicia fulvicoma Schltdl. & Cham. Sporobolus wrightii Munro ex Scribn. Justicia salma-margaritae Acosta Cast. Stipa mucronata Kunth Odontonema callistachyum (Schltdl. & Cham.) Kuntze Tragus berteronianus Schult. Ruellia californica (Rose) I.M. Johnst. Trichachne californica (Benth.) Chase Ruellia ciliatiflora Hook. Triplasis purpurea (Walter) Chapm. Ruellia foetida Willd. Uniola paniculata L.* Stenandrium nanum (Standl.) T.F. Daniel Uniola pittieri Hack. Urochloa arizonica (Scribn. & Merr.) Morrone & Zuloaga Achatocarpaceae Urochloa distachya (L.) T.Q. Nguyen Achatocarpus gracilis H. Walter Urochloa mutica (Forssk.) T.Q. Nguyen Achatocarpus nigricans Triana Urochloa plantaginea (Link) R.D. Webster Achatocarpus oaxacanus Standl. Urochloa ramosa (L.) T.Q. Nguyen Phaulothamnus spinescens A. Gray Vulpia octoflora (Walter) Rydb. Aizoaceae Pontederiaceae Carpobrotus chilensis (Molina) N.E. Br. Pontederia sagittata C. Presl Mesembryanthemum crystallinum L. Mesembryanthemum nodiflorum L. Ruppiaceae Sesuvium maritimum (Walter) Britton, Sterns & Poggenb. Ruppia maritima L. Sesuvium verrucosum Raf.* Trianthema portulacastrum L.

60 121: 39-81 Octubre 2017

Apéndice. Continuación.

Amaranthaceae Celosia nitida Vahl Achyranthes aspera L. Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth Allenrolfea occidentalis (S. Watson) Kuntze Chenopodium californicum (S.Watson) S.Watson Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze Chenopodium flabellifolium Standl. Alternanthera flavescens Kunth Chenopodium murale L. Alternanthera gracilis (M. Martens & Galeotti) Loes. Extriplex californica (Moq.) E.H. Zacharias Alternanthera lanceolata (Benth.) Schinz Froelichia interrupta (L.) Moq. Alternanthera stellata Uline & W.L. Bray Froelichia xantusii R.A. McCauley Amaranthus albus L. Gomphrena decumbens Jacq.* Amaranthus deflexus L. Gomphrena filaginoides M. Martens & Galeotti Amaranthus dubius Mart. ex Thell. Gomphrena serrata L. Amaranthus fimbriatus (Torr.) Benth. ex S. Watson Gomphrena sonorae Torr. Amaranthus greggii S. Watson* Gossypianthus lanuginosus (Poir.) Moq. Amaranthus hybridus L. Iresine alternifolia S. Watson Amaranthus lepturus S.F. Blake Iresine angustifolia Euphrasén Amaranthus palmeri S. Watson Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd. Amaranthus retroflexus L. Iresine flavescens Humb. & Bonpl. ex Willd. Amaranthus scariosus Benth. Iresine heterophylla Standl. Amaranthus spinosus L. Iresine paniculata Poir. Amaranthus watsonii Standl. Lagrezia monosperma (Rose) Standl. Aphanisma blitoides Nutt. ex Moq. Philoxerus vermicularis (L.) R. Br. ex Sm. Arthrocnemum indicum (Willd.) Moq. Salicornia bigelovii Torr. Arthrocnemum subterminale (Parish) Standl. Salicornia depressa Standl. Atriplex arenaria Nutt. Salicornia virginica L. Atriplex barclayana (Benth.) D. Dietr. Salsola kali L. Atriplex canescens (Pursh) Nutt. Sarcocornia pacifica (Standl.) A.J. Scott Atriplex coulteri (Moq.) D. Dietr. Suaeda californica S. Watson Atriplex erosa Brueckner & Verdoorn Suaeda esteroa Ferren & S.A. Whitmore Atriplex frankenioides Moran Suaeda linearis (Elliott) Moq. Atriplex hymenelytra (Torr.) S. Watson Suaeda nigra J.F. Macbr. Atriplex julacea S. Watson Suaeda plumosa Aellen Atriplex leucophylla (Moq.) D. Dietr. Suaeda tampicensis (Standl.) Standl. Atriplex lindleyi Moq. Suaeda taxifolia (Standl.) Standl. Atriplex linearis S. Watson Tidestromia lanuginosa (Nutt.) Standl. Atriplex magdalenae Brandegee Atriplex pacifica A. Nelson Anacardiaceae Atriplex polycarpa (Torr.) S. Watson Amphipterygium adstringens (Schltdl.) Standl. Atriplex prostrata Boucher ex DC. Astronium graveolens Jacq. Atriplex semibaccata R. Br. Comocladia engleriana Loes. Atriplex serenana A. Nelson ex Abrams Cyrtocarpa edulis (Brandegee) Standl. Atriplex suberecta I. Verd. Cyrtocarpa procera Kunth Atriplex watsonii A. Nelson ex Abrams Mangifera indica L. Bassia hyssopifolia (Pall.) Kuntze Metopium brownei (Jacq.) Urb. Beta vulgaris L. Pachycormus discolor (Benth.) Coville Blutaparon vermiculare (L.) Mears* Pseudosmodingium perniciosum (Kunth) Engl. Celosia floribunda A. Gray Rhus aromatica Aiton

61 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

Apéndice. Continuación.

Rhus integrifolia (Nutt.) Benth. & Hook. f. ex W.H. Brewer & S. Metastelma palmeri S. Watson Watson Metastelma pringlei A. Gray Spondias mombin L. Metastelma schlechtendalii Decne. Spondias purpurea L. Nerium oleander L. Pentalinon andrieuxii (Müll. Arg.) B.F. Hansen & Wunderlin Apiaceae Pinochia peninsularis (Woodson) M.E. Endress & B.F. Hansen Apium graveolens L. Plumeria obtusa L. Bowlesia incana Ruiz & Pav. Plumeria rubra L. Centella asiatica (L.) Urb. Prestonia mexicana A. DC. Eryngium foetidum L. Prestonia portobellensis (Beurl.) Woodson Eryngium nasturtiifolium Juss. ex F. Delaroche Rauvolfia ligustrina Willd. ex Roem. & Schult. Spermolepis echinata (Nutt. ex DC.) A. Heller Rauvolfia tetraphylla L. Rhabdadenia biflora (Jacq.) Müll. Arg.* Apocynaceae Seutera palmeri (S. Watson) Fishbein & W.D. Stevens Asclepias albicans S. Watson Stemmadenia pubescens Benth. Asclepias curassavica L. Tabernaemontana alba Mill. Asclepias oenotheroides Schltdl. & Cham. Tabernaemontana amygdalifolia Jacq. Asclepias subulata Decne. Tabernaemontana donnell-smithii Rose Aspidosperma megalocarpon Müll. Arg. Tabernaemontana litoralis Kunth Blepharodon mucronatum (Schltdl.) Decne. Tabernaemontana odontadeniiflora A.O. Simões & M.E. Endress Calotropis procera (Aiton) W.T. Aiton Thevetia ahouai (L.) A. DC. Cameraria latifolia L. Thevetia gaumeri Hemsl. Catharanthus roseus (L.) G. Don Thevetia ovata (Cav.) A. DC. Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne. Thevetia peruviana K. Schum. Cynanchum foetidum (Cav.) Kunth Vallesia antillana Woodson* Echites umbellatus Jacq. Vallesia laciniata Brandegee Echites yucatanensis Millsp. ex Standl. Forsteronia myriantha Donn. Sm. Araliaceae Funastrum arenarium (Decne. ex Benth.) Liede Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. Funastrum clausum (Jacq.) Schltr. Hydrocotyle bonariensis Lam. Funastrum hartwegii (Vail) Schltr. Hydrocotyle verticillata Thunb. Gonolobus barbatus Kunth Mandevilla subsagittata (Ruiz & Pav.) Woodson Asteraceae Marsdenia callosa Juárez-Jaimes & W.D. Stevens Adenophyllum aurantium (L.) Strother Marsdenia edulis S. Watson Adenophyllum speciosum (A. Gray) Strother Marsdenia propinqua Hemsl. Adenothamnus validus (Brandegee) D.D. Keck Matelea aenea (Woodson) W.D. Stevens Ageratum conyzoides L. Matelea belizensis (Lundell & Standl.) Woodson Ageratum maritimum Kunth Matelea cordifolia (A. Gray) Woodson Aldama fruticosa (Brandegee) E. E. Schill. & Panero Matelea fruticosa (Brandegee) Woodson Alvordia fruticosa Brandegee Matelea pringlei (A. Gray) Woodson Amauria rotundifolia Benth. Matelea umbellata (Brandegee) Woodson Amblyopappus pusillus Hook. & Arn. Mesechites trifidus (Jacq.) Müll. Arg. Ambrosia artemisiifolia L. Metastelma arizonicum A. Gray Ambrosia camphorata (Greene) W.W. Payne Metastelma barbigerum Scheele Ambrosia chamissonis (Less.) Greene Metastelma californicum Benth. Ambrosia chenopodiifolia (Benth.) W.W. Payne

62 121: 39-81 Octubre 2017

Apéndice. Continuación.

Ambrosia confertiflora DC. Chaenactis glabriuscula DC. Ambrosia cordifolia (A. Gray) W.W. Payne Chaenactis lacera Greene Ambrosia cumanensis Kunth Chaenactis stevioides Hook. & Arn. Ambrosia deltoidea (Torr.) W.W. Payne Chloracantha spinosa (Benth.) G. L. Nesom Ambrosia divaricata (Brandegee) W.W. Payne Chromolaena lundellii R.M. King & H. Rob. Ambrosia dumosa (A. Gray) W.W. Payne Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob. Ambrosia hispida Pursh* Chromolaena sagittata (A. Gray) R.M. King & H. Rob. Ambrosia magdalenae (Benth.) W.W. Payne Conoclinium betonicifolium (Mill.) R.M. King & H. Rob. Ambrosia monogyra (Torr. & A. Gray) Strother & B.G. Baldwin Conyza canadensis (L.) Cronquist Ambrosia psilostachya DC. Coreocarpus dissectus (Benth.) S.F. Blake Ambrosia salsola (Torr. & A. Gray) Strother & B.G. Baldwin Coreocarpus involutus Greene Artemisia vulgaris L. Coreocarpus parthenioides Benth. Baccharis dioica Vahl* Coreocarpus sonoranus Sherff Baccharis heterophylla Kunth Corethrogyne filaginifolia (Hook. & Arn.) Nutt. Baccharis salicina Torr. & A. Gray Cotula coronopifolia L. Baccharis sergiloides A. Gray Coulterella capitata Vasey & Rose Baccharis trinervis Pers. Critonia morifolia (Mill.) R.M. King & H. Rob. Bahiopsis chenopodina (Greene) E.E. Schill. & Panero Deinandra fasciculata (DC.) Greene Bahiopsis deltoidea (A. Gray) E.E. Schill. & Panero Dicoria canescens A. Gray* Bahiopsis laciniata (A. Gray) E.E. Schill. & Panero Dyssodia anthemidifolia Benth. Bahiopsis lanata Kellogg Eclipta prostrata (L.) L. Bahiopsis microphylla (Vasey & Rose) E. E. Schill. & Panero Elephantopus mollis Kunth Baileya pleniradiata Harv. & A. Gray Emilia fosbergii Nicolson Bajacalia crassifolia (S. Watson) Loockerman, B.L. Turner & R.K. Emilia sonchifolia (L.) DC. Jansen Encelia californica Nutt. Bajacalia moranii B.L. Turner Encelia conspersa Benth. Bajacalia tridentata (Benth.) Loockerman, B.L. Turner & R.K. Jansen Encelia farinosa A. Gray ex Torr. Baltimora recta L. Encelia halimifolia Cav.* Bebbia atriplicifolia (A. Gray) Greene Encelia laciniata Vasey & Rose Bebbia juncea (Benth.) Greene Encelia palmeri Vasey & Rose Bidens anthemoides (DC.) Sherff* Encelia ventorum Brandegee* Bidens cabopulmensis León de la Luz* Epaltes mexicana Less. Bidens odorata Cav. Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC. Bidens pilosa L. Ericameria brachylepis (A. Gray) H.M. Hall Bidens squarrosa Kunth Ericameria palmeri (A. Gray) H.M. Hall Blumea viscosa (Mill.) V.M. Badillo Ericameria parishii (Greene) H.M. Hall Boeberastrum anthemidifolia (Benth.) Rydb. Erigeron bonariensis L. Boeberastrum littoralis (Brandegee) Rydb. Erigeron canadensis L. Borrichia arborescens (L.) DC.* Erigeron longipes DC. Borrichia frutescens (L.) DC.* Erigeron procumbens (Houst. ex Mill.) G.L. Nesom Brickellia californica (Torr. & A. Gray) A. Gray Espejoa mexicana DC. Brickellia frutescens A. Gray Eupatorium albicaule Sch. Bip. ex Klatt Brickellia glabrata (Rose) B.L. Rob. Eupatorium betonicifolium Mill. Calea jamaicensis (L.) L. Eupatorium megaphyllum Baker Calea urticifolia (Mill.) DC. Eupatorium odoratum L. Chaenactis carphoclinia A. Gray Eupatorium peninsulare Brandegee

63 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

Apéndice. Continuación.

Eupatorium pittieri Klatt Melanthera aspera (Jacq.) Steud. ex Small Flaveria linearis Lag. Melanthera nivea (L.) Small Flaveria trinervia (Spreng.) C. Mohr Mikania cordifolia (L. f.) Willd. Fleischmannia pycnocephala (Less.) R.M. King & H. Rob. Mikania micrantha Kunth Florestina liebmannii Sch. Bip. ex Greenm. Mikania microptera DC. Florestina pedata (Cav.) Cass. Milleria quinqueflora L. Florestina tripteris DC. Monoptilon bellioides (A. Gray) H.M. Hall Gaillardia pulchella Foug. Neurolaena lobata (L.) Cass. Gutierrezia ramulosa (Greene) M.A. Lane Nicolletia trifida Rydb. Gutierrezia sarothrae (Pursh) Britton & Rusby Packera plattensis (Nutt.) W.A. Weber & Á. Löve Hazardia berberidis (A. Gray) Greene Palafoxia arida B.L. Turner & M.I. Morris* Hazardia squarrosa (Hook. & Arn.) Greene Palafoxia lindenii A. Gray* Helianthus annuus L. Palafoxia linearis (Cav.) Lag.* Helianthus laciniatus A. Gray Palafoxia rosea (Bush) Cory Helianthus niveus (Benth.) Brandegee* Palafoxia texana DC. Helianthus petiolaris Nutt. Parthenice mollis A. Gray Heliopsis anomala (M.E. Jones) B.L. Turner Parthenium fruticosum Less. Heliopsis parvifolia A. Gray Parthenium hysterophorus L. Heterosperma xanti A. Gray Pectis coulteri Harv. & A. Gray Heterotheca grandiflora Nutt. Pectis exserta McVaugh Heterotheca inuloides Cass. Pectis multiflosculosa (DC) Sch. Bip. Heterotheca sessiliflora (Nutt.) Shinners Pectis multiseta Benth. Heterotheca subaxillaris (Lam.) Britton & Rusby Pectis papposa Harv. & A. Gray Hofmeisteria crassifolia S. Watson Pectis prostrata Cav. Hofmeisteria fasciculata (Benth.) Walp. Pectis saturejoides (Mill.) Sch. Bip.* Isocoma acradenia (Greene) Greene Pectis uniaristata DC. Isocoma menziesii (Hook. & Arn.) G.L. Nesom Pectis vollmeri Wiggins Iva angustifolia Nutt. ex DC. Perityle aurea Rose Iva asperifolia Less.* Perityle californica Benth. Jaumea carnosa (Less.) A. Gray Perityle crassifolia Brandegee Jefea lantanifolia (S. Schauer) Strother Perityle cuneata Brandegee Lasthenia coronaria (Nutt.) Ornduff Perityle emoryi Torr. Lasthenia gracilis (DC.) Greene Perityle leptoglossa Harv. & A. Gray Launaea intybacea (Jacq.) Beauverd Perityle microglossa Benth. Leucosyris crispa (Brandegee) Pruski & R.L. Hartm. Perityle socorrosensis Rose Machaeranthera incisifolia (I.M. Johnst.) G.L. Nesom Peucephyllum schottii A. Gray Machaeranthera phyllocephala (DC.) Shinners Pleurocoronis laphamioides (Rose) R.M. King & H. Rob. Malacothrix glabrata (A. Gray ex D.C. Eaton) A. Gray* Pleurocoronis pluriseta (A. Gray) R.M. King & H. Rob. Malacothrix xanti A. Gray Pluchea baccharis (Mill.) Pruski Malperia tenuis S. Watson Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don Matricaria discoidea DC. Pluchea parvifolia (A. Gray) R.K. Godfrey Matricaria matricarioides ((Less.) Porter ex Britton) Pluchea salicifolia S.F. Blake Melampodium americanum L. Porophyllum gracile Benth. Melampodium divaricatum (Rich.) DC. Porophyllum maritimum Brandegee* Melampodium gracile Less. Porophyllum pausodynum B.L. Rob. & Greenm. Melampodium montanum Benth. Porophyllum punctatum (Mill.) S.F. Blake

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Apéndice. Continuación.

Pseudognaphalium californicum (DC.) Anderb. Xanthium strumarium L. Pseudognaphalium stramineum (Kunth) Anderb. Xylothamia diffusa (Benth.) G.L. Nesom Pseudogynoxys chenopodioides (Kunth) Cabrera Zexmenia serrata La Llave Rafinesquia californica Nutt. Zinnia acerosa (DC.) A. Gray Rafinesquia neomexicana A. Gray Zinnia angustifolia Kunth Rayjacksonia phyllocephala (DC.) R.L. Hartm. & M.A. Lane Zinnia maritima Kunth Sanvitalia procumbens Lam. Sclerocarpus divaricatus (Benth.) Benth. & Hook. F. ex Hemsl. Balanophoraceae Sclerocarpus uniserialis (Hook.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl. Helosis cayanensis (Sw.) Spreng. Senecio californicus DC. Senecio longilobus Benth. Bataceae Senecio lyonii A. Gray Batis maritima L. Senecio mohavensis A. Gray Sinclairia discolor Hook. & Arn. Berberidaceae Solidago sempervirens L. Berberis claireae Moran Solidago velutina DC. Sonchus oleraceus L. Bignoniaceae Sonchus tenerrimus L. Amphilophium paniculatum (L.) Kunth Sphagneticola trilobata (L.) Pruski Amphitecna apiculata A.H. Gentry Spiracantha cornifolia Kunth Arrabidaea corallina (Jacq.) Sandwith Stebbinsoseris heterocarpa (Nutt.) K.L. Chambers Arrabidaea floribunda (Kunth) Loes. Stephanomeria diegensis Gottlieb Arrabidaea inaequalis (DC. ex Splitg.) Bureau ex K. Schum. Stephanomeria exigua Nutt. Arrabidaea podopogon (DC.) A.H. Gentry Stephanomeria pauciflora (Torr.) A. Nelson Arrabidaea pubescens (L.) A.H. Gentry Stephanomeria virgata Benth. Arrabidaea verrucosa (Standl.) A.H. Gentry Stylocline gnaphaloides Nutt. Clytostoma binatum (Thunb.) Sandwith Symphyotrichum subulatum (Michx.) G.L. Nesom Crescentia cujete L. Tagetes linifolia Seaton Cydista aequinoctialis (L.) Miers Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray Cydista diversifolia (Kunth) Miers Trichoptilium incisum (A. Gray) A. Gray Distictis laxiflora (DC.) Greenm. Tridax procumbens L. Fridericia dichotoma (Jacq.) L.G. Lohmann Trixis angustifolia DC. Fridericia pubescens (L.) L.G. Lohmann Trixis californica Kellogg Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos Trixis inula Crantz Macfadyena unguis-cati (L.) A.H. Gentry Trixis pterocaulis B.L. Rob. & Greenm. Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau Verbesina dissita A. Gray Pithecoctenium crucigerum (L.) A.H. Gentry Verbesina persicifolia DC. Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith Vernonia cinerea (L.) Less. Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. Vernonia patens Kunth Tabebuia rosea (Bertol.) DC. Viguiera dentata (Cav.) Spreng. Tanaecium pyramidatum (Rich.) L.G. Lohmann Viguiera lanata (Kellogg) A. Gray Tecoma impetiginosa Mart. ex DC. Wedelia acapulcensis Kunth Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth Wedelia hispida Kunth Xanthisma arenarium (Benth.) D.R. Morgan & R.L. Hartm. Bixaceae Xanthisma incisifolium (I.M. Johnst.) G.L. Nesom Amoreuxia palmatifida DC. Xanthisma spinulosum (Pursh) D.R. Morgan & R.L. Hartm. Bixa orellana L.

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Apéndice. Continuación.

Boraginaceae Phacelia crenulata Torr. ex S. Watson Amsinckia inepta J.F. Macbr. Phacelia cryptantha Greene Amsinckia intermedia Fisch. & C.A. Mey. Phacelia distans Benth. Amsinckia menziesii (Lehm.) A. Nelson & J.F. Macbr. Phacelia ixodes Kellogg Amsinckia spectabilis Fisch. & C.A. Mey. Phacelia pedicellata A. Gray Bourreria ovata Miers Phacelia ramosissima Douglas ex Lehm. Bourreria pulchra (Millsp.) Millsp. Phacelia scariosa Brandegee Bourreria sonorae S. Watson Phacelia stellaris Brand Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Pholisma arenarium Nutt. ex Hook.* Cordia ambigua Schltdl. & Cham. Pholistoma racemosum (Nutt. ex A. Gray) Constance Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult. Rochefortia lundellii Camp Cordia dentata Poir. Tiquilia canescens (A. DC.) A.T. Richardson Cordia foliosa M. Martens & Galeotti Tiquilia cuspidata (I.M. Johnst.) A.T. Richardson Cordia globosa (Jacq.) Kunth Tiquilia palmeri (A. Gray) A.T. Richardson Cordia parvifolia A. DC. Tiquilia plicata (Torr.) A.T. Richardson* Cordia pringlei B.L. Rob. Tournefortia densiflora M. Martens & Galeotti Cordia sebestena L. Tournefortia glabra L. Cordia sonorae Rose Tournefortia gnaphalodes (L.) R. Br. ex Roem. & Schult.* Cordia stellifera I.M. Johnst. Tournefortia hirsutissima L. Cordia stenoclada I.M. Johnst. Tournefortia mutabilis Vent. Cordia truncatifolia Bartlett Tournefortia volubilis L. Cryptantha clevelandii Greene Varronia spinescens (L.) Borhidi Cryptantha intermedia Greene Cryptantha maritima (Greene) Greene* Brassicaceae Cryptantha micrantha (Torr.) I.M. Johnst. Brassica sisymbrioides Grossh. Cryptantha patula Greene Cakile edentula (Bigelow) Hook.* Cryptantha pondii Greene Cakile geniculata (B.L. Rob.) Millsp. Ehretia anacua (Terán & Berland.) I.M. Johnst. Cakile lanceolata (Willd.) O.E. Schulz* Ehretia tinifolia L. Cakile maritima Scop. Eucrypta chrysanthemifolia (Benth.) Greene Cardamine flexuosa With. Heliotropium angiospermum Murray Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl Heliotropium curassavicum L. Dithyrea californica Harv.* Heliotropium filiforme Lehm. Dithyrea maritima (Davidson) Davidson* Heliotropium indicum L. Dryopetalon crenatum (Brandegee) Rollins Heliotropium macrostachyum (DC.) Hemsl. Dryopetalon palmeri (S. Watson) O.E. Schulz Heliotropium procumbens Mill. Erysimum capitatum (Douglas ex Hook.) Greene Johnstonella angelica (I.M. Johnst.) Hasenstab & M.G. Simpson Hirschfeldia incana (L.) Lagr.-Fossat Johnstonella angustifolia (Torr.) Hasenstab & M.G. Simpson Lepidium lasiocarpum Nutt. ex Torr. & A. Gray Johnstonella echinosepala (J.F. Macbr.) Hasenstab & M.G. Simpson Lepidium medium Greene Johnstonella grayi (Vasey & Rose) Hasenstab & M.G. Simpson Lepidium virginicum L. Johnstonella holoptera (A. Gray) Hasenstab & M.G. Simpson Lobularia maritima (L.) Desv. Johnstonella racemosa (S. Watson ex A. Gray) Brand Lyrocarpa coulteri Hook. & Harv. Lennoa madreporoides Lex. Lyrocarpa xanti Brandegee Nama biflora Choisy Raphanus sativus L. Nama demissa A. Gray Rorippa teres (Michx.) Stuckey Phacelia affinis A. Gray Sisymbrium irio L.

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Apéndice. Continuación.

Sisymbrium orientale L. Mammillaria armillata K. Brandegee Thysanocarpus curvipes Hook. Mammillaria blossfeldiana Boed. Mammillaria capensis (H.E. Gates) R.T. Craig Burseraceae Mammillaria dioica K. Brandegee Bursera arborea (Rose) L. Riley Mammillaria gaumeri (Britton & Rose) Orcutt* Bursera epinnata (Rose) Engl. Mammillaria goodridgei Scheer Bursera excelsa (Kunth) Engl. Mammillaria halei Brandegee Bursera fagaroides (Kunth) Engl. Mammillaria hutchisoniana (H.E. Gates) Boed. Bursera filicifolia Brandegee Mammillaria mazatlanensis K. Schum. Bursera grandifolia (Schltdl.) Engl. Mammillaria poselgeri Hildm. Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch. Melocactus curvispinus Pfeiff. Bursera hindsiana (Benth.) Engl. Opuntia auberi Pfeiff. Bursera instabilis McVaugh & Rzed. Opuntia bravoana Baxter Bursera laurihuertae Rzed. & Calderón Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw. Bursera linanoe (La Llave) Rzed., Calderón & Medina Opuntia excelsa Sánchez-Mej. Bursera littoralis León de la Luz & Pérez Navarro* Opuntia phaeacantha Engelm. Bursera microphylla A. Gray Opuntia pycnantha Engelm. Bursera schlechtendalii Engl. Opuntia velutina F.A.C. Weber Bursera simaruba (L.) Sarg. Pachycereus pecten-aboriginum (Engelm. ex S. Watson) Britton & Protium copal (Schltdl. & Cham.) Engl. Rose Pachycereus pringlei (S. Watson) Britton & Rose Cactaceae Peniocereus cuixmalensis Sánchez-Mej. Acanthocereus horridus Britton & Rose Peniocereus striatus (Brandegee) Buxb. Acanthocereus subinermis Britton & Rose Pereskia lychnidiflora DC. Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck Pereskiopsis kellermanii Rose Bergerocactus emoryi (Engelm.) Britton & Rose Pereskiopsis porteri (Brandegee ex F.A.C. Weber) Britton & Rose Cylindropuntia alcahes (F.A.C. Weber) F.M. Knuth Selenicereus donkelaarii (Salm-Dyck) Britton & Rose Cylindropuntia bigelovii (Engelm.) F.M. Knuth Stenocereus gummosus (Engelm.) A.C. Gibson & K.E. Horak Cylindropuntia cholla (F.A.C. Weber) F.M. Knuth Stenocereus thurberi (Engelm.) Buxb. Cylindropuntia fulgida (Engelm.) F.M. Knuth Cylindropuntia leptocaulis (DC.) F.M. Knuth Campanulaceae Cylindropuntia prolifera (Engelm.) F.M. Knuth Lobelia berlandieri A. DC. Cylindropuntia sanfelipensis (Rebman) Rebman Lobelia cardinalis L. Cylindropuntia santamaria (Baxter) Rebman Lobelia xalapensis Kunth Cylindropuntia tesajo (Engelm. ex J.M. Coult.) F.M. Knuth Nemacladus glanduliferus Jeps. Echinocereus barthelowanus Britton & Rose Echinocereus brandegeei (J.M. Coult.) K. Schum. Cannabaceae Echinocereus maritimus (M.E. Jones) K. Schum. Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F. Leroy Echinocereus sciurus (K. Brandegee) Dams Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. Ferocactus fordii (Orcutt) Britton & Rose Trema micrantha (L.) Blume Ferocactus peninsulae (F.A.C. Weber) Britton & Rose Ferocactus townsendianus Britton & Rose Capparaceae Ferocactus wislizeni (Engelm.) Britton & Rose Atamisquea emarginata Miers ex Hook. & Arn. Grusonia invicta (Brandegee) E.F. Anderson Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis Hylocereus undatus (Haw.) Britton & Rose Capparidastrum pachaca (Kunth) Hutch. Lophocereus schottii (Engelm.) Brtitton & Rose Capparis baducca L.

67 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

Apéndice. Continuación.

Capparis flexuosa (L.) L. Chrysobalanaceae Crateva tapia L. Chrysobalanus icaco L.* Cynophalla verrucosa (Jacq.) J. Presl Couepia polyandra (Kunth) Rose Morisonia americana L. Quadrella incana (Kunth) Iltis & Cornejo Cleomaceae Quadrella indica (L.) Iltis & Cornejo Arivela viscosa (L.) Raf. Quadrella isthmensis (Eichler) Hutch. Cleome tenuis S. Watson Cleoserrata serrata (Jacq.) Iltis Caricaceae Corynandra viscosa (L.) Cochrane & Iltis Carica papaya L. Gynandropsis gynandra (L.) Briq. Wislizenia palmeri A. Gray Caryophyllaceae Achyronychia cooperi Torr. & A. Gray Clusiaceae Drymaria arenarioides Humb. & Bonpl. ex Schult. Garcinia intermedia (Pittier) Hammel Drymaria cordata (L.) Willd. ex Schult. Drymaria debilis Brandegee Combretaceae Drymaria holosteoides Benth. Combretum laxum Jacq. Drymaria viscosa S. Watson Conocarpus erectus L. Spergula maritima (All.) Pedersen Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. Spergularia macrotheca (Hornem. ex Cham. & Schltdl.) Heynh. Terminalia buceras (L.) C. Wright Spergularia villosa (Pers.) Cambess. Terminalia catappa L.

Casuarinaceae Connaraceae Casuarina equisetifolia L. Rourea glabra Kunth

Celastraceae Convolvulaceae Crossopetalum densiflorum Lundell Calystegia macrostegia (Greene) Brummitt Crossopetalum eucymosum (Loes. & Pittier) Lundell Cressa truxillensis Kunth Crossopetalum filipes (Sprague) Lundell Cuscuta americana L. Crossopetalum gaumeri (Loes.) Lundell Cuscuta desmouliniana Yunck. Crossopetalum parviflorum(Hemsl.) Lundell Cuscuta leptantha Engelm. Crossopetalum rhacoma Crantz* Cuscuta macrocephala W. Schaffn. ex Yunck. Crossopetalum uragoga (Jacq.) Kuntze Cuscuta palustris Yunck. Elaeodendron trichotomum (Turcz.) Lundell Cuscuta umbellata Kunth Hippocratea celastroides Kunth Cuscuta yucatana Yunck. Hippocratea excelsa Kunth Dichondra occidentalis House Hippocratea volubilis L. Evolvulus alsinoides (L.) L. Maytenus phyllanthoides Benth.* Ipomoea barbatisepala A. Gray Maytenus schippii Lundell Ipomoea batatoides Choisy Microtropis schiedeana Loes. Ipomoea carnea Jacq. Salacia elliptica (Mart.) G. Don Ipomoea cholulensis Kunth Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm. Ipomoea fimbriosepala Choisy Schaefferia cuneifolia A. Gray Ipomoea gesnerioides J.A. McDonald Schaefferia frutescens Jacq. Ipomoea hederifolia L. Semialarium mexicanum (Miers) Mennega Ipomoea imperati (Vahl) Griseb.* Wimmeria obtusifolia Standl. Ipomoea indica (Burm.) Merr.

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Apéndice. Continuación.

Ipomoea jalapa (L.) Pursh Tumamoca macdougalii Rose Ipomoea microsepala Benth. Vaseyanthus brandegeei (Cogn.) Rose Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br.* Vaseyanthus insularis (S. Watson) Rose Ipomoea purpurea (L.) Roth Ipomoea quamoclit L. Cytinaceae Ipomoea squamosa Choisy Bdallophytum americanum (R. Br.) Eichler ex Solms Ipomoea tricolor Cav. Ipomoea triloba L. Dilleniaceae Ipomoea variabilis (Schltdl. & Cham.) Choisy Curatella americana L. Jacquemontia abutiloides Benth. Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. Jacquemontia agrestis (Mart. ex Choisy) Meisn. Tetracera volubilis L. Jacquemontia eastwoodiana I.M. Johnst. Jacquemontia havanensis (Jacq.) Urb.* Ebenaceae Jacquemontia oaxacana (Meisn.) Hallier f. Diospyros aequoris Standl. Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don Diospyros intricata (A. Gray) Standl. Jacquemontia pringlei A. Gray Diospyros juruensis A.C. Sm. Merremia aegyptia (L.) Urb. Diospyros nigra (J.F. Gmel.) Perr. Merremia aurea (Kellogg) O’Donell Diospyros salicifolia Humb. & Bonpl. ex Willd. Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f. Diospyros tetrasperma Sw. Merremia platyphylla (Fernald) O’Donell Merremia quinquefolia (L.) Hallier f. Erythroxylaceae Operculina pinnatifida (Kunth) O’Donell Erythroxylum areolatum L. Erythroxylum havanense Jacq. Crassulaceae Erythroxylum macrophyllum Cav. Crassula connata (Ruiz & Pav.) A. Berger Erythroxylum rotundifolium Lunan Dudleya acuminata Rose Dudleya albiflora Rose Euphorbiaceae Dudleya anthonyi Rose Acalypha alopecuroidea Jacq. Dudleya arizonica Rose Acalypha arvensis Poepp. Dudleya lanceolata (Nutt.) Britton & Rose Acalypha botteriana Müll. Arg. Dudleya rigidiflora Rose Acalypha californica Benth. Echeveria pulverulenta Nutt. Acalypha comonduana Millsp. Acalypha leptopoda Müll. Arg. Cucurbitaceae Acalypha microcephala Müll. Arg. Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai Acalypha monostachya Cav. Cucumis dipsaceus Ehrenb. ex Spach Acalypha radians Torr. Cucumis melo L. Acalypha saxicola Wiggins Cucurbita argyrosperma K. Koch Acalypha schiedeana Schltdl. Echinopepon minimus (Kellogg) S. Watson Acalypha tenuifolia Müll. Arg. Ibervillea millspaughii (Cogn.) C. Jeffrey Acalypha umbrosa Brandegee Ibervillea sonorae (S. Watson) Greene Alchornea latifolia Sw. Luffa aegyptiaca Mill. Argythamnia lundellii J.W. Ingram Luffa operculata (L.) Cogn. Astraea lobata(L.) Klotzsch Melothria pendula L. Caperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil. Momordica charantia L. Cnidoscolus aconitifolius (Mill.) I.M. Johnst. Schizocarpum palmeri Cogn. & Rose Cnidoscolus palmeri (S. Watson) Rose

69 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

Apéndice. Continuación.

Cnidoscolus texanus (Müll. Arg.) Small Euphorbia leucophylla Benth.* Cnidoscolus urens (L.) Arthur Euphorbia lomelii V.W. Steinm. Croton billbergianus Müll. Arg. Euphorbia magdalenae Benth. Croton californicus Müll. Arg.* Euphorbia marginata Pursh Croton capitatus Michx. Euphorbia melanadenia Torr. Croton ciliatoglandulifer Ortega Euphorbia mesembryanthemifolia Jacq. Croton cortesianus Kunth Euphorbia micromera Boiss. Croton discolor Willd. Euphorbia misera Benth.* Croton glabellus L. Euphorbia parishii Greene Croton glandulosus L. Euphorbia pediculifera Engelm. Croton humilis L. Euphorbia peninsularis I.M. Johnst. Croton peraeruginosus Croizat Euphorbia petrina S. Watson Croton pottsii (Klotzsch) Müll. Arg. Euphorbia polycarpa Benth. Croton punctatus Jacq.* Euphorbia pondii Millsp. Croton reflexifolius Kunth Euphorbia prostrata Aiton Croton sonorae Torr. Euphorbia schlechtendalii Boiss. Croton suberosus Kunth Euphorbia serpens Kunth Croton wigginsii L.C. Wheeler* Euphorbia setiloba Engelm. Dalechampia scandens L. Euphorbia thymifolia L. Ditaxis brandegeei (Millsp.) Rose & Standl. Euphorbia tomentulosa S. Watson Ditaxis lanceolata (Benth.) Pax & K. Hoffm. Euphorbia trichotoma Kunth Ditaxis manzanilloana (Rose) Pax & K. Hoffm. Euphorbia xanti Engelm. ex Boiss. Ditaxis neomexicana (Müll. Arg.) A. Heller Euphorbia xbacensis Millsp. Ditaxis serrata (Torr.) A. Heller Garcia nutans Vahl Enriquebeltrania crenatifolia (Miranda) Rzed. Gymnanthes lucida Sw. Euphorbia abramsiana L.C. Wheeler Hippomane mancinella L. Euphorbia albomarginata Torr. & A. Gray Hura polyandra Baill. Euphorbia armourii Millsp. Jatropha cinerea (Ortega) Müll. Arg. Euphorbia blodgettii Engelm. ex Hitchc. Jatropha cuneata Wiggins & Rollins Euphorbia bombensis Jacq. Jatropha gossypiifolia L. Euphorbia californica Benth. Jatropha ortegae Standl. Euphorbia capitellata Engelm. Jatropha sympetala S.F. Blake & Standl. Euphorbia cymosa Poir. Manihot aesculifolia (Kunth) Pohl Euphorbia dentosa I.M. Johnst. Manihot carthagenensis (Jacq.) Müll. Arg. Euphorbia dioeca Kunth Manihot chlorosticta Standl. & Goldman Euphorbia eriantha Benth. Manihot oaxacana D.J. Rogers & Appan Euphorbia florida Engelm. Omphalea diandra L. Euphorbia francoana Boiss. Pleradenophora bilocularis (S. Watson) Esser & A.L. Melo Euphorbia heterophylla L. Ricinus communis L. Euphorbia hindsiana Benth. Sapium lateriflorum Hemsl. Euphorbia hirta L. Sebastiania adenophora Pax & K. Hoffm. Euphorbia hypericifolia L. Stillingia linearifolia S. Watson* Euphorbia hyssopifolia L. Tragia amblyodonta (Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm. Euphorbia incerta Brandegee Tragia jonesii Radcl. Sm. & Govaerts Euphorbia indivisa (Engelm.) Tidestr. Euphorbia johnstonii Mayfield

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Apéndice. Continuación.

Fabaceae Canavalia rosea (Sw.) DC.* Abrus precatorius L. Canavalia villosa Benth. Acacia californica subsp. pringlei (Rose) L. Rico Centrosema angustifolium (Kunth) Benth.* Acacia glauca (L.) Moench Centrosema plumieri (Turpin ex Pers.) Benth. Acacia pacensis Rudd & A.M. Carter Centrosema schottii (Millsp.) K. Schum. Acaciella goldmanii Britton & Rose Centrosema virginianum (L.) Benth. Acmispon argophyllus (A. Gray) Brouillet Chamaecrista chamaecristoides (Collad.) Greene* Acmispon distichus (Greene) Brouillet Chamaecrista diphylla (L.) Greene Acmispon glaber (Vogel) Brouillet Chamaecrista flexuosa (L.) Greene Acmispon niveus (S. Watson) Brouillet Chamaecrista glandulosa (L.) Greene Acmispon prostratus (Nutt.) Brouillet Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S. Irwin & Barneby* Acmispon strigosus (Nutt.) Brouillet Chamaecrista nictitans (L.) Moench Aeschynomene americana L. Chamaecrista rufa (M. Martens & Galeotti) Britton & Rose Aeschynomene nivea Brandegee Chloroleucon mangense (Jacq.) Britton & Rose Aeschynomene vigil Brandegee Clitoria ternatea L. Agati grandiflora (L.) Desv. Cojoba arborea (L.) Britton & Rose Alysicarpus vaginalis (L.) DC. Cologania broussonetii (Balb.) DC. Andira galeottiana Standl. Coulteria platyloba (S. Watson) N. Zamora Apoplanesia paniculata C. Presl Coursetia caribaea (Jacq.) Lavin Astragalus anemophilus Greene Crotalaria incana L. Astragalus fastidius (Kellogg) M.E. Jones Crotalaria pumila Ortega* Astragalus harbisonii Barneby Crotalaria purdiana H. Senn Astragalus hornii A. Gray Crotalaria retusa L. Astragalus insularis Kellogg Crotalaria sagittalis L. Astragalus magdalenae Greene* Dalbergia brownei (Jacq.) Schinz Astragalus prorifer M.E. Jones Dalbergia ecastaphyllum (L.) Taub. Astragalus trichopodus (Nutt.) A. Gray Dalea bicolor Humb. & Bonpl. ex Willd. Bauhinia divaricata L. Dalea brachystachys A. Gray Bauhinia subrotundifolia Cav. Dalea carthagenensis (Jacq.) J.F. Macbr. Bauhinia ungulata L. Dalea cliffortiana Willd. Brongniartia peninsularis Rose Dalea mollis Benth. Caesalpinia bonduc (L.) Roxb.* Dalea mollissima (Rydb.) Munz Caesalpinia mexicana A. Gray Dalea purpusii Brandegee Caesalpinia mollis (Kunth) Spreng. Dalea tinctoria Brandegee Caesalpinia palmeri S. Watson Delonix regia (Bojer ex Hook.) Raf. Caesalpinia pannosa Brandegee Desmanthus fruticosus Rose Caesalpinia placida Brandegee Desmanthus virgatus (L.) Willd. Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw. Desmodium barbatum (L.) Benth. Caesalpinia vesicaria L. Desmodium frutescens Schindl. Calliandra californica Benth. Desmodium glabrum (Mill.) DC. Calliandra eriophylla Benth. Desmodium grahamii A. Gray Calliandra formosa (Kunth) Benth. Desmodium griffithianum Benth. Calopogonium mucunoides Desv. Desmodium procumbens (Mill.) Hitchc. Canavalia acuminata Rose Desmodium purpusii Brandegee Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth. Desmodium scorpiurus (Sw.) Poir. Canavalia ensiformis (L.) DC. Desmodium tortuosum (Sw.) DC.

71 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

Apéndice. Continuación.

Diphysa carthagenensis Jacq. Marina divaricata (Benth.) Barneby Diphysa yucatanensis A.M. Hanan & M. Sousa Marina maritima (Brandegee) Barneby* Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes Marina oculata (Rydb.) Barneby Entada polystachya (L.) DC. Marina parryi (Torr. & A. Gray) Barneby Errazurizia megacarpa (S. Watson) I.M. Johnst. Marina vetula (Brandegee) Barneby Erythrina americana Mill. Mariosousa centralis (Britton & Rose) Seigler & Ebinger Erythrina berteroana Urb. Mariosousa dolichostachya (S.F. Blake) Seigler & Ebinger Erythrina herbacea L. Medicago polymorpha L. Galactia brachystachys Benth. Melilotus indicus (L.) All. Galactia jussiaeana Kunth Mimosa antioquensis Killip ex Rudd Galactia striata (Jacq.) Urb. Mimosa bahamensis Benth. Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. Mimosa candollei R. Grether Haematoxylum campechianum L. Mimosa diplotricha C. Wright ex Sauvalle Havardia platyloba (Bertero ex DC.) Britton & Rose Mimosa distachya Cav. Hoffmannseggia intricata Brandegee Mimosa occidentalis Britton & Rose Hoffmannseggia microphylla Torr. Mimosa pigra L. Indigofera fruticosa Rose Mimosa pudica L. Indigofera hirsuta L. Mimosa quadrivalvis L. Indigofera microcarpa Desv. Mimosa strigillosa Torr. & A. Gray Indigofera miniata Ortega Mimosa tricephala Schltdl. & Cham. Indigofera suffruticosa Mill. Mucuna sloanei Fawc. & Rendle Indigofera trita L. f.* Neptunia plena (L.) Benth. Inga pinetorum Pittier Neptunia pubescens Benth. Inga punctata Willd. Olneya tesota A. Gray Inga vera Willd. Parkinsonia aculeata L. Leucaena lanceolata S. Watson Parkinsonia microphylla Torr. Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit Phaseolus acutifolius A. Gray Lonchocarpus guatemalensis Benth. Phaseolus filiformis Benth. Lonchocarpus hondurensis Benth. Phaseolus lunatus L. Lonchocarpus luteomaculatus Pittier Phaseolus micranthus Hook. & Arn. Lonchocarpus rugosus Benth. Piscidia grandifolia (Donn. Sm.) I.M. Johnst. Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. Piscidia piscipula (L.) Sarg. Lonchocarpus yucatanensis Pittier Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. Lotus nuttallianus Greene Pithecellobium graciliflorum S.F. Blake Lotus scoparius (Torr. & A. Gray) Ottley Pithecellobium keyense Britton* Lupinus arizonicus (S. Watson) S. Watson Pithecellobium lanceolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Benth. Lupinus pallidus Brandegee Pithecellobium platylobum (Bertero ex DC.) Urb. Lupinus sparsiflorus Benth. Pithecellobium scopulinum (Brandegee) Standl. Lupinus succulentus Douglas ex K. Koch Pithecellobium seleri Harms Lupinus truncatus Nutt. ex Hook. & Arn. Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth. Lysiloma candidum Brandegee Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr. Prosopidastrum mexicanum (Dressler) Burkart Lysiloma latisiliquum (L.) Benth. Prosopis articulata S. Watson Macroptilium atropurpureum (Moc. & Sessé ex DC.) Urb. Prosopis glandulosa Torr. Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.) Urb. Prosopis juliflora (Sw.) DC. Marina brevis León de la Luz* Prosopis reptans Benth.

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Apéndice. Continuación.

Psorothamnus emoryi (A. Gray) Rydb. Fouquieria columnaris (Kellogg) Kellogg ex Curran Pterocarpus amphymenium DC. Fouquieria diguetii (Tiegh.) I.M. Johnst. Rhynchosia americana (Mill.) Metz Fouquieria splendens Engelm. Rhynchosia minima (L.) DC. Samanea saman (Jacq.) Merr. Frankeniaceae Senna atomaria (L.) H.S. Irwin & Barneby Frankenia palmeri S. Watson Senna bicapsularis (L.) Roxb. Frankenia salina (Molina) I.M. Johnst. Senna confinis (Greene) H.S. Irwin & Barneby Senna covesii (A. Gray) H.S. Irwin & Barneby Gentianaceae Senna fruticosa (Mill.) H.S. Irwin & Barneby Eustoma exaltatum (L.) Salisb. ex G. Don Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby Leiphaimos parasitica Schltdl. & Cham. Senna occidentalis (L.) Link Sabatia arenicola Greenm. Senna pallida (Vahl) H.S. Irwin & Barneby Senna papillosa (Britton & Rose) H.S. Irwin & Barneby Geraniaceae Senna polyphylla (Jacq.) H.S. Irwin & Barneby Erodium cicutarium (L.) L’Her. ex Aiton Senna purpusii (Brandegee) H.S. Irwin & Barneby Senna racemosa (Mill.) H.S. Irwin & Barneby Gesneriaceae Senna skinneri (Benth.) H.S. Irwin & Barneby Smithiantha cinnibarina (Linden) Kuntze Senna uniflora (Mill.) H.S. Irwin & Barneby Sesbania herbacea (Mill.) McVaugh Goodeniaceae Sophora tomentosa L.* Scaevola plumieri (L.) Vahl* Stylosanthes calcicola Small Stylosanthes humilis Kunth Hypericaceae Stylosanthes viscosa (L.) Sw.* Hypericum pratense Schltdl. & Cham. Tephrosia cana Brandegee Tephrosia cinerea (L.) Pers.* Koeberliniaceae Tephrosia palmeri S. Watson Koeberlinia spinosa Zucc. Tephrosia vicioides Schltdl. Vachellia campechiana (Mill.) Seigler & Ebinger Krameriaceae Vachellia collinsii (Saff.) Seigler & Ebinger Krameria erecta Willd. Vachellia constricta (Benth.) Seigler & Ebinger Krameria grayi Rose & J.H. Painter Vachellia cornigera (L.) Seigler & Ebinger Krameria paucifolia (Rose) Rose Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. Vachellia macracantha (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Seigler & Ebinger Lamiaceae Vachellia pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger Aegiphila deppeana Steud. Vachellia sphaerocephala (Cham. & Schltdl.) Seigler & Ebinger Callicarpa acuminata Kunth Vigna adenantha (G. Mey.) Maréchal, Mascherpa & Stainier Clerodendrum aculeatum (L.) Schltdl.* Vigna elegans (Piper) Maréchal, Mascherpa & Stainier Clerodendrum ligustrinum (Jacq.) R. Br. Vigna linearis (Kunth) Maréchal, Mascherpa & Stainier Clerodendrum thomsoniae Balf. Vigna luteola (Jacq.) Benth. Condea albida Kunth Harley & J.F.B. Pastore Condea emoryi (Torr.) Harley & J.F.B. Pastore Fagaceae Condea laniflora (Benth.) Harley & J.F.B. Pastore Quercus oleoides Schltdl. & Cham. Condea tephrodes (A. Gray) Harley & J.F.B. Pastore Condea verticillata (Jacq.) Harley & J.F.B. Pastore Fouquieriaceae Hyptis atrorubens Poit. Fouquieria burragei Rose Lepechinia hastata (A. Gray) Epling

73 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

Apéndice. Continuación.

Marrubium vulgare L. Malpighiaceae Mentha aquatica L. Bunchosia biocellata Schltdl. Salvia coccinea Buc’hoz ex Etl. Bunchosia lindeniana A. Juss. Salvia misella Kunth Bunchosia palmeri S. Watson Salvia munzii Epling Bunchosia swartziana Griseb. Salvia occidentalis Sw. Byrsonima bucidifolia Standl. Salvia platycheila A. Gray Byrsonima crassifolia (L.) Kunth Salvia similis Brandegee Callaeum macropterum (Moc. & Sessé ex DC.) D.M. Johnson Teucrium cubense Jacq. Cottsia californica (Benth.) W.R. Anderson & C. Davis Teucrium glandulosum Kellogg Cottsia gracilis (A. Gray) W.R. Anderson & C. Davis Vitex gaumeri Greenm. Galphimia angustifolia Benth. Vitex mollis Kunth Galphimia arenicola C.E. Anderson Galphimia tuberculata (Rose) Nied. Linaceae Heteropterys laurifolia (L.) A. Juss. Linum orizabae Planch. Malpighia diversifolia Brandegee Linum schiedeanum Schltdl. & Cham. Malpighia glabra L. Malpighia ovata Rose Loasaceae Psychopterys dipholiphylla (Small) W.R. Anderson & S. Corso Eucnide cordata Kellogg Stigmaphyllon bannisterioides (L.) C.E. Anderson Eucnide rupestris (Baill.) H.J. Thomps. & W.R. Ernst Stigmaphyllon ellipticum (Kunth) A. Juss. Mentzelia adhaerens Benth. Stigmaphyllon lindenianum A. Juss. Mentzelia aspera L. Mentzelia multiflora (Nutt.) A. Gray* Malvaceae Petalonyx thurberi A. Gray Abutilon abutiloides (Jacq.) Garcke ex Hochr. Abutilon berlandieri A. Gray ex S. Watson Loganiaceae Abutilon incanum (Link) Sweet Spigelia anthelmia L. Abutilon palmeri A. Gray Abutilon permolle (Willd.) Sweet Loranthaceae Anoda cristata (L.) Schltdl. Psittacanthus calyculatus (DC.) G. Don Bastardia bivalvis (Cav.) Kunth ex Griseb. Psittacanthus schiedeanus (Schltdl. & Cham.) G. Don Bastardia viscosa (L.) Kunth Psittacanthus sonorae (S. Watson) Kuijt Byttneria aculeata (Jacq.) Jacq. Struthanthus cassythoides Millsp. ex Standl.* Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f. Struthanthus crassipes (Oliv.) Eichler Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Struthanthus interruptus (Kunth) G. Don Cienfuegosia yucatanensis Millsp. Struthanthus palmeri Kuijt Corchorus aestuans L. Struthanthus quercicola (Schltdl. & Cham.) Blume Gossypium davidsonii Kellogg Gossypium harknessii Brandegee Lythraceae Gossypium hirsutum L. Ammannia auriculata Willd. Guazuma ulmifolia Lam. Ammannia coccinea Rottb. Hampea nutricia Fryxell Cuphea decandra Aiton Helicteres guazumifolia Kunth Cuphea gaumeri Koehne Heliocarpus pallidus Rose Ginoria nudiflora (Hemsl.) Koehne Herissantia crispa (L.) Brizicky Lawsonia inermis L. Hermannia palmeri Rose Lythrum acinifolium Sessé & Moc. ex Koehne Hibiscus costatus A. Rich. Lythrum gracile Benth. Hibiscus denudatus Benth.

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Apéndice. Continuación.

Hibiscus pernambucensis Arruda Martyniaceae Hibiscus rosa-sinensis L. Martynia annua L. Horsfordia alata (S. Watson) A. Gray Proboscidea altheifolia (Benth.) Decne. Horsfordia newberryi (S. Watson) A. Gray Horsfordia rotundifolia S. Watson Melastomataceae Kosteletzkya depressa (L.) O.J. Blanch., Fryxell & D.M. Bates Clidemia hirta (L.) D. Don Luehea candida (DC.) Mart. Conostegia xalapensis (Bonpl.) D. Don ex DC. Malachra alceifolia Jacq. Leandra mexicana (Naudin) Cogn. Malacothamnus fasciculatus (Nutt. ex Torr. & A. Gray) Greene Miconia argentea (Sw.) DC. Malva parviflora L. Malvastrum americanum (L.) Torr. Meliaceae Malvastrum bicuspidatum (S. Watson) Rose Cedrela odorata L. Malvastrum corchorifolium (Desr.) Britton ex Small Guarea glabra Vahl Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke Melia azedarach L. Malvaviscus arboreus Cav. Trichilia glabra L. Malvella lepidota (A. Gray) Fryxell Trichilia hirta L. Malvella leprosa (Ortega) Krapov. Trichilia martiana C. DC. Melochia pyramidata L. Trichilia minutiflora Standl. Melochia tomentosa L. Trichilia trifolia L. subsp. trifolia Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle Pachira aquatica Aubl. Menispermaceae Pavonia schiedeana Steud. Cissampelos owariensis P. Beauv. ex DC. Pseudabutilon umbellatum (L.) Fryxell Cocculus diversifolius DC. Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand Hyperbaena ilicifolia Standl. Sida abutilifolia Mill. Hyperbaena jalcomulcensis E. Pérez & Cast.-Campos Sida acuta Burm. f. Hyperbaena mexicana Miers Sida ciliaris L. Sida cordifolia L. Menyanthaceae Sida glabra Mill. Nymphoides indica (L.) Kuntze Sida linifolia Juss. ex Cav. Sida rhombifolia L. Molluginaceae Sida xanti A. Gray Glinus radiatus (Ruiz & Pav.) Rohrb. Sphaeralcea ambigua A. Gray Mollugo cerviana (L.) Ser. Sphaeralcea coulteri (S. Watson) A. Gray Mollugo verticillata L. Sphaeralcea emoryi Torr. ex A. Gray Sphaeralcea fulva Greene Montiaceae Sphaeralcea orcuttii Rose Cistanthe maritima (Nutt.) Carolin ex Hershk. Thespesia populnea (L.) Sol. ex Correa Trichospermum galeottii (Turcz.) Kosterm. Moraceae Triumfetta semitriloba Jacq. Brosimum alicastrum Sw. Waltheria americana L. Castilla elastica Sessé Wissadula periplocifolia (L.) C. Presl ex Thwaites Dorstenia contrajerva L. Ficus americana Aubl. Marcgraviaceae Ficus apollinaris Dugand Souroubea loczyi (V.A. Richt.) de Roon Ficus aurea Nutt. Ficus cotinifolia Kunth

75 Espejel et al.: Flora en playas y dunas costeras de México

Apéndice. Continuación.

Ficus crassinervia Desf. ex Willd. Commicarpus scandens (L.) Standl. Ficus crocata (Miq.) Miq. Cryptocarpus pyriformis Kunth Ficus insipida Willd. Guapira costaricana (Standl.) Woodson Ficus maxima Mill. Mirabilis jalapa L. Ficus obtusifolia Kunth Mirabilis laevis (Benth.) Curran Ficus pertusa L. f. Neea psychotrioides Donn. Sm. Ficus petiolaris Kunth Neea stenophylla Standl. Ficus radula Humb. & Bonpl. ex Willd. Okenia hypogaea Schltdl. & Cham.* Ficus velutina Humb. & Bonpl. ex Willd. Pisonia aculeata L. Ficus yoponensis Desv. Salpianthus arenarius Bonpl. Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. Salpianthus macrodontus Standl. Trophis mexicana (Liebm.) Bureau Trophis racemosa (L.) Urb. Ochnaceae Ouratea crassinervia Engl. Muntingiaceae Ouratea nitida (Sw.) Engl. Muntingia calabura L. Oleaceae Myricaceae Forestiera macrocarpa Brandegee Morella cerifera (L.) Small Forestiera rhamnifolia Griseb. Forestiera shrevei Standl. Myrtaceae Calyptranthes karwinskyana O. Berg Onagraceae Calyptranthes pallens Griseb. Camissonia angelorum (S. Watson) P.H. Raven Calyptranthes schiedeana O. Berg Camissonia californica (Nutt. ex Torr. & A. Gray) P.H. Raven Eugenia acapulcensis Steud. Camissonia cardiophylla (Torr.) P.H. Raven Eugenia axillaris (Sw.) Willd. Camissonia cheiranthifolia (Hornem. ex Spreng.) Raim. Eugenia capuli (Schltdl. & Cham.) Hook. & Arn. Camissonia claviformis (Torr. & Frém.) P.H. Raven Eugenia karwinskyana O. Berg Camissonia crassifolia (Greene) P.H. Raven Eugenia mexicana Steud. Camissonia lewisii P.H. Raven Eugenia oerstediana O. Berg Camissonia sceptrostigma (Brandegee) P.H. Raven Myrcianthes fragrans (Sw.) McVaugh Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven Psidium guajava L. Oenothera arizonica (Munz) W.L. Wagner Oenothera deltoides Torr. & Frém.* Nyctaginaceae Oenothera drummondii Hook.* Abronia carterae Ferris Oenothera pubescens Willd. ex Spreng. Abronia gracilis Benth. Oenothera wigginsii W.E. Klein* Abronia maritima Nutt. ex S. Watson* Xylonagra arborea (Kellogg) Donn. Sm. & Rose Abronia umbellata Lam. Abronia villosa S. Watson* Opiliaceae Allionia incarnata L. Agonandra obtusifolia Standl. Boerhavia diffusa L. Boerhavia intermedia M.E. Jones Orobanchaceae Boerhavia maculata Standl. Agalinis fasciculata (Elliott) Raf. Boerhavia spicata Choisy Agalinis heterophylla (Nutt.) Small Boerhavia triquetra S. Watson Agalinis linifolia (Nutt.) Britton Boerhavia xanti S. Watson Buchnera longifolia Kunth

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Apéndice. Continuación.

Chloropyron maritimum (Nutt. ex Benth.) A. Heller Phyllanthaceae Dicranostegia orcuttiana (A. Gray) Pennell Andrachne microphylla (Lam.) Baill. Orobanche parishii (Jeps.) Heckard Astrocasia tremula (Griseb.) G.L. Webster Phyllanthus caroliniensis Walter Oxalidaceae Phyllanthus elsiae Urb. Oxalis frutescens L. Phyllanthus niruri L. Phyllanthus nobilis (L. f.) Müll. Arg. Papaveraceae Argemone gracilenta Greene Picramniaceae Argemone ochroleuca Sweet Picramnia antidesma subsp. fessonia (DC.) W.W. Thomas Eschscholzia californica Cham. Eschscholzia minutiflora S. Watson Plantaginaceae Eschscholzia palmeri Rose Antirrhinum coulterianum Benth. ex A. DC. Eschscholzia parishii Greene Antirrhinum cyathiferum Benth. Antirrhinum nuttallianum Benth. ex A. DC. Passifloraceae Antirrhinum watsonii Vasey & Rose Passiflora arida (Mast. & Rose) Killip Collinsia heterophylla Buist ex R. Graham Passiflora biflora Lam. Conobea polystachya Minod Passiflora ciliata Aiton Gambelia juncea (Benth.) D.A. Sutton Passiflora coriacea Juss. Mecardonia procumbens (Mill.) Small Passiflora foetida L. Nuttallanthus canadensis (L.) D.A. Sutton Passiflora fruticosa Killip Nuttallanthus texanus (Scheele) D.A. Sutton Passiflora holosericea L. Plantago major L. Passiflora mexicana Juss. Plantago ovata Forssk. Passiflora microstipula L.E. Gilbert & J.M. MacDougal Russelia coccinea (L.) Wettst. Passiflora palmeri Rose Russelia equisetiformis Schltdl. & Cham. Passiflora pavonis Mast. Russelia sarmentosa Jacq. Passiflora serratifolia L. Russelia tenuis Lundell Passiflora suberosa L. Sairocarpus watsonii (Vasey & Rose) D.A. Sutton Passiflora sublanceolata (Killip) J.M. MacDougal Schistophragma mexicanum Benth. ex D. Dietr. Passiflora subpeltata Ortega Scoparia dulcis L. Passiflora viridiflora Cav. Stemodia maritima L.* Turnera diffusa Willd. Stemodia tomentosa G. Don Turnera ulmifolia L. Plumbaginaceae Pentaphylacaceae Limonium californicum (Boiss.) A. Heller Ternstroemia tepezapote Schltdl. & Cham. Limonium carolinianum (Walter) Britton Limonium sinuatum (L.) Mill. Petiveriaceae Plumbago zeylanica L. Petiveria alliacea L. Rivina humilis L. Polemoniaceae Trichostigma octandrum (L.) H. Walter Acanthogilia gloriosa (Brandegee) A.G. Day & Moran Bryantiella palmeri (S. Watson) J.M. Porter Phrymaceae Gilia palmeri S. Watson Diplacus puniceus Nutt. Langloisia setosissima (Torr. & A. Gray) Greene Mimulus aurantiacus Curtis Linanthus jonesii (A. Gray) Greene Linanthus pygmaeus (Brand) J.T. Howell

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Apéndice. Continuación.

Polygalaceae Portulaca californica D. Legrand Polygala alba Nutt. Portulaca halimoides L. Securidaca diversifolia (L.) S.F. Blake Portulaca oleracea L. Portulaca suffrutescens Engelm. Polygonaceae Portulaca umbraticola Kunth Antigonon flavescens S. Watson Antigonon leptopus Hook. & Arn. Primulaceae Chorizanthe procumbens Nutt. Anagallis arvensis L. Coccoloba acapulcensis Standl. Ardisia compressa Kunth Coccoloba barbadensis Jacq. Ardisia escallonioides Schltdl. & Cham. Coccoloba cozumelensis Hemsl. Ardisia paschalis Donn. Sm. Coccoloba humboldtii Meisn. Ardisia purpurea Reinw. Coccoloba liebmannii Lindau Ardisia revoluta Kunth Coccoloba ortizii R.A. Howard Bonellia flammea (Millsp. ex Mez) B. Ståhl & Källersjö Coccoloba swartzii Meisn. Bonellia macrocarpa (Cav.) B. Ståhl & Källersjö Coccoloba uvifera (L.) L.* Jacquinia armillaris Jacq. Coccoloba venosa L. Jacquinia aurantiaca W.T. Aiton Eriogonum fasciculatum Benth. Lysimachia ovalis (Ruiz & Pav.) U. Manns & Anderb. Eriogonum galioides I.M. Johnst. Parathesis lenticellata Lundell Eriogonum grande Greene Parathesis melanosticta (Schltdl.) Hemsl. Eriogonum inflatum Torr. & Frém. Samolus ebracteatus Kunth Eriogonum moranii Reveal Samolus parviflorus Raf. Eriogonum pondii Greene Eriogonum preclarum Reveal Ranunculaceae Eriogonum repens Reveal Clematis dioica L. Eriogonum scalare S. Watson Eriogonum thomasii Torr. Resedaceae Eriogonum wrightii Torr. ex Benth. Forchhammeria pallida Liebm. Gymnopodium floribundum Rolfe Forchhammeria watsonii Rose Harfordia macroptera (Benth.) Greene & Parry Oligomeris linifolia (Vahl) J.F. Macbr. Lastarriaea coriacea (Goodman) Hoover Nemacaulis denudata Nutt.* Rhamnaceae Persicaria ferruginea (Wedd.) Soják Colubrina arborescens (Mill.) Sarg. Podopterus cordifolius Rose & Standl. Colubrina elliptica (Sw.) Brizicky & W.L. Stern Podopterus mexicanus Bonpl. Colubrina glabra S. Watson Polygonum argyrocoleon Steud. ex Kunze Colubrina viridis (M.E. Jones) M.C. Johnst. Polygonum longiocreatum Bartlett Condalia globosa I.M. Johnst. Pterostegia drymarioides Fisch. & C.A. Mey. Gouania lupuloides Urb. Rumex conglomeratus Murray Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc. Rumex crispus L. Sageretia elegans (Kunth) Brongn. Rumex maritimus L. Ziziphus amole (Sessé & Moç.) M.C. Johnst. Rumex pulcher L. Ziziphus obtusifolia (Hook. ex Torr. & A. Gray) A. Gray Ruprechtia pallida Standl. Rosaceae Portulacaceae Prunus brachybotrya Zucc. Portulaca amilis Speg.

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Apéndice. Continuación.

Rubiaceae Randia obcordata S. Watson Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. Randia retroflexa Lorence & M. Nee Asemnantha pubescens Hook. f. Randia tetracantha (Cav.) DC. Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. Randia thurberi S. Watson Borreria spinosa Cham. & Schltdl. ex DC. Randia truncata Greenm. & C.H. Thomps. Borreria tenuior L. Randia xalapensis M. Martens & Galeotti Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC. Richardia scabra L. Chiococca alba (L.) Hitchc. Solenandra mexicana (A. Gray) Borhidi Chiococca coriacea M. Martens & Galeotti Spermacoce confusa Rendle Coccocypselum hirsutum Bartl. ex DC. Spermacoce laevis Lam. Crusea longiflora (Willd. ex Roem. & Schult.) W.R. Anderson Spermacoce remota Lam. Diodia teres Walter Spermacoce verticillata L. Erithalis fruticosa L.* Stenotis arenaria (Rose) Terrell Ernodea littoralis Sw.* Stenotis asperuloides (Benth.) Terrell Eumachia microdon (DC.) Delprete & J.H. Kirkbr. Stenotis brevipes (Rose) Terrell Exostema caribaeum (Jacq.) Schult. Stenotis mucronata (Benth.) Terrell* Faramea occidentalis (L.) A. Rich. Strumpfia maritima Jacq. Guettarda elliptica Sw. Hamelia calycosa Donn. Sm. Rutaceae Hamelia patens Jacq. Amyris balsamifera L. Hedyotis lancifolia Schumach. Esenbeckia berlandieri Baill. Hexasepalum angustifolium Bartl. ex DC. Esenbeckia flava Brandegee Hintonia latiflora (DC.) Bullock Esenbeckia hartmanii Robinson & Fernald Hintonia octomera (Hemsl.) Bullock Zanthoxylum caribaeum Lam. Machaonia lindeniana Baill. Mitracarpus hirtus (L.) DC. Salicaceae Mitracarpus linearis Benth. Casearia guevarana Cast.-Campos & E. Medina Mitracarpus schizangius DC. Casearia guianensis (Aubl.) Urb. Morinda citrifolia L. Casearia nitida (L.) Jacq. Morinda royoc L. Casearia obovata Schltdl. Oldenlandia corymbosa L. Casearia sylvestris Sw. Palicourea gardenioides (Scheidw.) Hemsl. Pleuranthodendron lindenii (Turcz.) Sleumer Palicourea tetragona (Donn. Sm.) C.M. Taylor & Lorence Xylosma flexuosa (Kunth) Hemsl. Psychotria calophylla Standl. Psychotria costiveniaGriseb. Santalaceae Psychotria erythrocarpa Schltdl. Phoradendron brachystachyum (DC.) Oliv. Psychotria horizontalis Sw. Phoradendron costaricense (Urb.) J.F. Morales Psychotria nervosa Sw. Phoradendron mucronatum (DC.) Krug & Urb. Psychotria oerstediana Standl. Phoradendron nervosum Oliv. Rachicallis americana (Jacq.) Hitchc. Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb. Randia aculeata L. Phoradendron villosum (Nutt.) Nutt. ex Engelm. Randia armata (Sw.) DC. Phoradendron wattii Krug & Urb.* Randia capitata DC. Randia laetevirens Standl. Sapindaceae Randia malacocarpa Standl. Aesculus parryi A. Gray Randia monantha Benth. Cardiospermum grandiflorum Sw.

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Apéndice. Continuación.

Cardiospermum halicacabum L. Solanaceae Cardiospermum tortuosum Benth. Capsicum annuum L. Cupania dentata DC. Cestrum alternifolium (Jacq.) O.E. Schulz Cupania macrophylla Mart. Cestrum dumetorum Schltdl. Cupania schippii Standl. Cestrum nocturnum L. Dodonaea viscosa Jacq. Datura discolor Bernh. Exothea paniculata (Juss.) Radlk. Datura inoxia Mill. Matayba clavelligera Radlk. Datura lanosa Barclay ex Bye Melicoccus bijugatus Jacq. Datura stramonium L. Paullinia costaricensis Radlk. Juanulloa mexicana (Schltdl.) Miers Paullinia fuscescens Kunth Lycianthes armentalis J.L. Gentry Paullinia pinnata L. Lycianthes lenta (Cav.) Bitter Paullinia tomentosa Jacq. Lycium andersonii A. Gray Sapindus saponaria L. Lycium berlandieri Dunal Serjania adiantoides Radlk. Lycium brevipes Benth. Serjania atrolineata C. Wright Lycium californicum Nutt. ex A. Gray Serjania macrocarpa Standl. & Steyerm. Lycium carolinianum Walter* Serjania palmeri S. Watson Lycium exsertum A. Gray Serjania racemosa Schumach. Lycium fremontii A. Gray Serjania triquetra Radlk. Lycium megacarpum Wiggins Thouinidium decandrum (Bonpl.) Radlk. Lycium parishii A. Gray Lycium richii A. Gray Sapotaceae Lycopersicon esculentum Mill. Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. Nicandra physalodes (L.) Gaertn. Manilkara zapota (L.) P. Royen Nicotiana clevelandii A. Gray Pouteria campechiana (Kunth) Baehni* Nicotiana glauca Graham Pouteria hypoglauca (Standl.) Baehni Nicotiana obtusifolia M. Martens & Galeotti Sideroxylon americanum (Mill.) T.D. Penn. Physalis acutifolia (Miers) Sandwith Sideroxylon capiri (A. DC.) Pittier Physalis cinerascens (Dunal) Hitchc. Sideroxylon celastrinum (Kunth) T.D. Penn. Physalis crassifolia Benth. Sideroxylon foetidissimum Jacq. Physalis glabra Benth. Sideroxylon obtusifolium (Humb. ex Roem. & Schult.) T.D. Penn. Physalis maxima Mill. Physalis mayana Standl. Schoepfiaceae Physalis minuta Griggs Schoepfia californica Brandegee Physalis pubescens L. Schoepfia schreberi J.F. Gmel. Physalis solanacea (Schltdl.) Axelius Solanum americanum Mill. Scrophulariaceae Solanum candidum Lindl. Capraria biflora L. Solanum diphyllum L. Capraria frutescens (Mill.) Britten Solanum donianum Walp. Myoporum laetum G. Forst. Solanum elaeagnifolium Cav. Solanum erianthum D. Don Simaroubaceae Solanum hindsianum Benth. Castela peninsularis Rose Solanum lycopersicum L. Simmondsiaceae Solanum nudum Dunal Simmondsia chinensis (Link) C.K. Schneid. Solanum palmeri Vasey & Rose Solanum rudepannum Dunal

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Apéndice. Continuación.

Solanum tampicense Dunal Violaceae Solanum tridynamum Dunal Hybanthus calceolaria (L.) Oken Solanum umbellatum Mill. Hybanthus fruticulosus (Benth.) I.M. Johnst. Orthion oblanceolatum Lundell Stegnospermataceae Stegnosperma cubense A. Rich. Vitaceae Stegnosperma halimifolium Benth. Ampelopsis denudata Planch. Cissus alata Jacq. Surianaceae Cissus microcarpa Vahl Suriana maritima L. Cissus sicyoides L. Vitis bourgaeana Planch. Talinaceae Vitis cinerea (Engelm.) Millardet Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. Vitis tiliifolia Humb. & Bonpl. ex Schult. Talinum triangulare (Jacq.) Willd. Vochysiaceae Tamaricaceae Vochysia guatemalensis Donn. Sm. Tamarix ramosissima Ledeb. Ximeniaceae Tetrachondraceae Ximenia americana L. Polypremum procumbens L. Ximenia pubescens Standl.

Thymelaeaceae Zygophyllaceae Daphnopsis americana (Mill.) J.R. Johnst. Fagonia barclayana (Benth.) Rydb. Fagonia californica Benth. Urticaceae Fagonia laevis Standl. Cecropia peltata L. Fagonia pachyacantha Rydb. Parietaria debilis G. Forst. Fagonia palmeri Vasey & Rose Fagonia villosa D.M. Porter Verbenaceae Guaiacum coulteri A. Gray Aloysia sonorensis Moldenke Guaiacum sanctum L. Burroughsia fastigiata (Brandegee) Moldenke Guaiacum unijugum Brandegee Citharexylum ellipticum D. Don Kallstroemia californica (S. Watson) Vail Citharexylum hexangulare Greenm. Kallstroemia curta Rydb. Duranta repens L. Kallstroemia maxima (L.) Hook. & Arn. Lantana camara L. Kallstroemia peninsularis D.M. Porter Lantana hirta Graham Kallstroemia pubescens (G. Don) Dandy Lantana involucrata L. Larrea tridentata (DC.) Coville Lippia formosa Brandegee Tribulus terrestris L. Lippia nodiflora (L.) Michx. Viscainoa geniculata (Kellogg) Greene Lippia palmeri S. Watson Zygophyllum pterocarpum Bunge Lippia stoechadifolia (L.) Kunth Petrea volubilis L. Priva lappulacea (L.) Pers. Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl Stachytarpheta miniacea Moldenke Tamonea curassavica (L.) Pers. Verbena halei Small

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