Nueva Especie De Eleutherodactylus (Anura:Leptodactylidae) Del Macizo Sagua-Baracoa, Cuba

Nueva Especie de Eleutherodactylus (Anura:Leptodactylidae) del Macizo Sagua-Baracoa, Cuba

ALBERTO R. ESTRADA1 Y S. BLAIR HEDGES2

1PO Box 38030, San Juan, Puerto Rico 00937-1030 USA 2Department of Biology, Pennsylvania, State University, University Park, Pennsylvania 16802 USA

ABSTRACT.—A new species of Eleutherodactylus, is described from upland regions of Holguı´n and Guan- ta´namo provinces in eastern Cuba. It is closely related to E. auriculatus, but has a different color pattern and call.

INTRODUCCIO´ N interorbital; LF longitud del muslo; LT lon- Schwartz (1960) evaluo´ la confusa situa- gitud de la pierna; L4D longitud del cuarto cioń que involucraba a las poblaciones cu- dedo del pie; ADP ancho del disco digital banas de ranas consideradas bajo el nombre mayor del pie; ADM ancho del disco digital Eleutherodactylus auriculatus. Schwartz pro- mayor de la mano. Las medidas fueron to- puso pasar a la sinonimia de E. auriculatus madas con un calibrador milime´trico (pre- el nombre E. sonans Dunn 1925 y restituyo´ cisioń 0.01 mm) bajo microscopio estereos- la validez de E. varians (Gundlach et Peters co´pico. Las grabaciones acu´ sticas fueron he- 1864), considerando como subespecies de chas en el campo con una grabadora de cas- e´sta las formas descritas por e´l bajo E. au- settes Sony௡ modelo WM-D3 y un riculatus . Desde entonces E. auriculatus que- microfono PC-62; las senãles fueron proce- do´ como una especie monotı´pica, cuya dis- sadas en computadora utilizando los siste- tribucioń abarcaba toda Cuba (Schwartz, mas Canary software 1.1.1 (Cornell Univer- 1960; Schwartz y Henderson, 1991). Re- sity) y Sound Edit 1.0, siguiendo la termi- cientes colectas y observaciones realizadas nologıá de Duellman and Trueb (1986). en la Sierra Maestra, en la parte meridional Las colecciones herpetolo´gicas cubanas de la regioń oriental de Cuba, permitieron consultadas se identifican con las siglas : identificar una especie cuyo aspecto y mor- CZACC Coleccioń Zoolo´gica del Instituto fologıá la hacıán confundible con E. auri- de Ecologıá y Sistema´tica, La Habana, culatus (Estrada y Hedges, en preparacioń). Cuba; CARE Coleccioń Privada A. R. Estra- Durante una expedicioń realizada en da, La Habana, Cuba; MNHNCU, Museo 1993 a la regioń de Ojito de Agua, en las Nacional de Historia Natural de La Habana Cuchillas de Moa y Toa, cerca del lı´mite de Cuba. En los casos restantes se han utili- las provincias Holguıń y Guantańamo, fue zado las siglas estandarizadas para identi- identificado un lote de ranas muy semejan- ficacioń internacional de colecciones her- tes morfologicamente a E. auriculatus, pero petolo´gicas (Leviton et al., 1985). cuyos ha´bitos, coloracioń y caracterı´sticas bioacu´ sticas la distinguen de esta especie. Eleutherodactylus principalis especie nueva (Fig. 1) MATERIALES Y ME´ TODOS Holo´tipo.—MNHNCU 663 macho adulto Las siguientes siglas identifican las med- colectado en el Campamento de Len˜ adores idas y caracteres empleados en la descrip- de Ojito de Agua, Yateras, Guantańamo, cioń y comparaciones: LHC longitud hoci- Cuba, 800 m de altitud, por Alberto R. Es- co-cloaca; LC largo de la cabeza; AC ancho trada el 26 de Febrero de 1993, (nu´ mero de la cabeza; TIM dia´metro del tı´mpano; original CARE 815). DO dia´metro del ojo; ON distancia entre la Para´tipos.—MNHNCU 664-665 machos o´rbita y la narina; OH distancia entre la o´r- adultos, paratopo´tipos con iguales datos bita y el extremo del hocico; IO distancia que el holo´tipo; USNM 515839-41, parato-

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FIG.1. Eleutherodactylus principalis (holo´tipo foto original de Huub Huneker). po´tipos con iguales datos que el holo´tipo guen de las de E. sp. y E. auriculatus por su (nu´ meros originales CARE 816-819); CARE menor frecuencia dominante; notas ma´s 820-21 machos adultos, CARE 822 hembra cortas que las de E. sp.yma´s largas que las adulta, colectados en el Campamento Yarey de E. auriculatus y una mayor tasa de lla- Abajo, Yateras, Guantańamo, Cuba, 380 m madas por minuto que E. sp. y menor que de altitud por Alberto R. Estrada entre el la tasa de E. auriculatus (Fig. 2, Tabla 1). 25 y el 26 de Marzo de 1993. Descripcioń.—Cabeza tan ancha como el Diagnosis.—Una especie perteneciente a cuerpo y ma´s ancha que larga; hocico re- la seccioń auriculatus del subgeńero Eleu- dondeado a recto en vista dorsal, subagudo therodactylus (Hedges, 1989), por presentar en vista lateral, sobrepasando la mańdı´bu- tamanõ pequenõ, dientes vomerinos en se- la; narinas moderadamente protuberantes, ries cortas, piel del vientre areolada, saco dirigidas lateralmente; canto rostral recto, vocal submandibular simple y externo, moderadamente afilado; regioń loreal coń- grandes palpos digitales en el extremo de cava, gradualmente inclinada; labios no en- los dedos, y lo´bulo izquierdo del hı´gado sanchados; pa´rpados superiores con algu- corto y redondeado. Especie muy relacion- nos tube´rculos bajos, espacio interorbital ada con E. auriculatus y E. sp. (Estrada y con tube´rculos bajos situados en posicioń Hedges , en preparacioń) con las que com- frontal, en algunos especı´menes entre cua- parte su pequenã talla y la forma general tro y seis tube´rculos supraescapulares ba- del cuerpo. Se diferencia de ambas especies jos; pliegue supratı´mpańico evidente, en- por su colorido general amarillo verdoso y cubriendo parcialmente el margen dorsal su patroń con barra interocular, rayas can- del disco timpańico; tı´mpano ma´s alto que tales, pliegues supratimpańicos y dorsola- ancho, separado del ojo por una distancia terales remarcados en negro, su cabeza re- menor que su propio dia´metro; tube´rculos lativamente ma´s ancha (x¯Ϯ1SE, AC/LHCϭ postrictales presentes; coanas grandes, re- 0.45Ϯ0.012 en E. principalis, contra dondeadas, parcialmente encubiertas por el 0.42Ϯ0.006 en E. sp.y 0.39Ϯ0.012 en E. au- arco maxilar en vista ventral; odonto´foros riculatus)y sus ojos relativamente ma´s se- vomerinos en dos series cortas y rectas, ubi- parados entre sı´(x¯Ϯ1SE, IO/LHCϭ cadas detra´s de las coanas; lengua ma´s lar- 0.18Ϯ0.009 en E. principalis, contra ga que ancha, ocupando dos terceras partes 0.15Ϯ0.003 en E. sp.y 0.16Ϯ0.005 en E. au- del suelo bucal, sujeta en su extremo ante- riculatus). Adema´s sus llamadas se distin- rior y libre en sus dos tercios posteriores, 224 A. R. ESTRADA Y S. B. HEDGES

mente tuberculada; piel del vientre fuerte- mente areolada, sin pliegue discoidal; aper- tura cloacal no extendida en forma de vai- na; a´reas glandulares presentes en la regioń postrictal y preaxilar; tube´rculo ulnar pe- quenõ, subcońico; tube´rculo palmar simple y oval, menor en tamanõ que el tenar; tenar ovoideo y elevado; algunos tube´rculos pe- quenõs supernumerarios en las palmas; tube´rculos subarticulares de los dedos redondos y subcońicos; saliente bilateral de los dedos poco definido; extremos de los dedos expandidos, con un palpo ventral redondeado, bordeado por un surco en sus dos tercios posteriores; palpo mayor gener- almente en el dedo III, cuyo dia´metro sobre pasa el 90 % del dia´metro timpańico; prim- er dedo ma´s corto que el segundo; tube´r- culos del taloń bajos de taman˜ o moderado; ausencia de tube´rculos en el borde exterior del tarso; metatarso con tube´rculos eleva- dos, interno elongado, tres veces mayor que el externo, externo subcońico; algunos tub- FIG. 2. Sonogramas y oscilogramas de tres especies e´rculos plantares supernumerarios; tube´r- cubanas de Eleutherodactylus (ancho de banda del filtro culos subarticulares de los dedos redondos ϭ 353 Hz): A. E. principalis (Ojito de Agua, 800 m.); B. ycońicos; dedos de los pies sin palmas; sal- E. auriculatus (Ojito de Agua, 800 m.); C. E. sp. (Pino del Agua Arriba 1200 m.). iente bilateral de los dedos poco definido; extremo de los dedos expandidos, redon- deados, con palpos ventrales circulares, ro- sin muesca en su borde posterior; machos deados en sus dos tercios distales por un con ranuras vocales sublinguales y saco vo- surco; los talones se solapan al flexionar los cal simple. extremidades posteriores sosteniendo los Piel del dorso y los flancos moderada- muslos perpendiculares al plano sagital.

TABLA 1. Para´metros de diez llamadas de Eleutherodactylus principalis, E. auriculatus ydeE. sp. Se muestran las medias (x¯), el error standard (ES) y los valores mı´nimo y ma´ximo (entre pare´ntesis). Las tres especies emiten una nota por llamada.

Frecuencia dominante Duracioń de la Especies (kHz) llamada (mS) Llamadas/min E. principalis 3.06 Ϯ 0.007 21.6 Ϯ 1.46 251.6 Ϯ 6.58 Ojito de Agua (3.04–3.08) (17.7–33.1) (207.6–280.3) Yateras, Guantańamo, 800 m s.n.m. E. sp. 3.25 Ϯ 0.0107 84.6 Ϯ 2.20 72.02 Ϯ 1.78 Ojito de Agua (3.21–3.30) (79.4–94.8) (67.6–78.6) Yateras, Guantańamo, 800 m s.n.m. E. auriculatus 3.72 Ϯ 0.0006 16.71 Ϯ 0.34 838.9 Ϯ 33.4 Pino del Agua (3.69–3.74) (15.1–18.3) (705.8–1071.4) Arriba Sierra Maestra, Granma, 1200 ms.n.m. NUEVA ESPECIE DE ELEUTHERODACTYLUS DE CUBA 225

Color general en vida verde amarillento, machos 18.7 Ϯ 0.28, (19.2), hembra 22.9; LC, con una barra interocular negra que en sen- machos 7.2 Ϯ 0.15, (7.5), hembra 7.5; AC, tido caudal forma un ańgulo obtuso; una machos 8.4 Ϯ 0.32, (8.0), hembra 9.5; TIM, pequenã mancha difusa preorbital, media; machos 0.88 Ϯ 0.05, (0.9), hembra 1.2; DO, una raya negra desde la punta del hocico machos 3.1 Ϯ 0.13, (3.4), hembra 3.4; ON, hasta el ańgulo anterior de la o´rbita, por machos 2.4 Ϯ 0.10, (2.0), hembra 2.9; OH, encima de los cantos rostrales, e´sta conti- machos 3.5 Ϯ 0.12, (3.0), hembra 4.7; IO, nu´ a desde el ańgulo posterior de las o´rbitas machos 3.3 Ϯ 0.16, (19.2), hembra 4.3; LF, por encima de los pliegues supratimpańicos machos 9.04 Ϯ 0.18, (8.8), hembra 10.7; LT, y hasta los hombros; pa´rpados superiores machos 9.7 Ϯ 0.14, (9.4), hembra 11.8; L4D, verde-grisaceo; loreales y labios amarillos, machos 7.5 Ϯ 0.15, (7.4), hembra 14.7; ADP, salpicados de manchas negras; zona pos- machos 0.80 Ϯ 0.04, (0.65), hembra 0.9; trictal y timpańica por debajo del pliegue ADM, machos 0.93 Ϯ 0.11, (1.45), hembra dorada; iris dorado. Una figura supraesca- 0.80. pular en forma de X circundada por seis Etimologıá.—En alucioń a Campephilus tube´rculos supreescaspulares pardos; dos principalis, pajaro carpintero real o pico de finas lıńeas dorsolaterales pardas poco de- marfil, ya que la nueva especie fue descu- finidas y una mancha en forma de V inver- bierta durante la expedicioń Holanda-Cuba tida suprasacral. Laterales con una lıńea ne- que dictamino´ la definitiva extincioń de C. gra en zig-zag sobre fondo amarillo; gar- principalis en Cuba. ganta amarilla, finamente salpicada por Historia Natural.—La especie nueva habita cromato´foros pardos (en machos), vientre en el estrato bajo del sotobosque de los pi- blanco-amarillento translu´ cido. Extremida- nares y bosques planifolios en toda su a´rea des anteriores con braquiales amarillos sal- de distribucioń. Ocurre simpa´trica con E. picados de negro. Extremidades posteriores auriculatus diferenciańdose de e´sta en la se- con la superficie dorsal de los muslos amar- leccioń de los sitios de vocalizacioń. Eleu- illa y tres barras oblicuas pardas, parte en- therodactylus principalis llama desde sitios cubierta de los muslos negra; piernas con que varıán entre 0.8y2msobreelsuelo, patroń de dos barras amarillentas y dos en superficies ma´s o menos horizontales pardas alternas, borde exterior de piernas, (pequen˜ as hojas, frondes de helechos y ra- tarsos y dedo IV pardo oscuro-negro. La mas) sobre las cuales los machos se ubican. coloracioń de la serie examinada varıá Por su parte, E. auriculatus en los mismos poco; todos los ejemplares presentan color habitats explota similares alturas de la ve- general verde-amarillento, con mayor acen- getacioń pero selecciona superficies verti- to del color amarillo intenso en los loreales, cales, ubicańdose con su cabeza hacia el laterales y extremidades anteriores; el pa- suelo (tallos de arbu´ sto, ramas, axilas y ho- troń lateral puede variar desde la figura en jas que formań cierta concavidad). Adicion- zig-zag, hasta una serie de manchas coal- almente, E. auriculatus suele vocalizar desde escentes, una serie de entre tres y cuatro el interior de lo ma´s tupido de la vegetacioń finas barras oblicuas que parten de las rayas del sotobosque, mientras que E. principalis dorsolaterales; el patroń dorsal puede mos- vocaliza desde lugares ma´s expuestos. Otra trar las rayas dorsolaterales pardas ma´s ev- diferencia interesante encontrada es que E. identes y leves variantes en la definicioń de auriculatus vocaliza en diferentes perıódos las figuras descritas. La u´ nica hembra pre- del dıá y la noche, escuchańdose llamadas senta un patroń basicamente igual al de los aisladas durante el dıá, pero sus coros ma´s machos, pero con la garganta blanca. En al- intensos y numerosos ocurren an las horas cohol, el color general es grisaceo con las de la salida y ocultamiento del sol. Eleu- manchas oscuras descritas en pardo y ne- therodactylus principalis llama preferente- gro, garganta blanca salpicada en pardo (en mente entre las 24:00 y las 06:00, en depen- los machos). dencia de la salida del sol. Tambień pueden Medidas.—Las medidas en mm, (x¯ Ϯ 1SE) escucharse coros durante el crepu´ sculo ves- de siete machos adultos (holo´tipo entre par- pertino pero suelen ser pocos y breves. Am- eńtesis), y una hembra adulta fueron: LHC, bas especies suelen desarrollar una intensa 226 A. R. ESTRADA Y S. B. HEDGES

Probado; CARE 446, 451, Cabezadas del Rıó Yarey; MNHNCU 393, La Municioń, municipio Yateras; CARE 746-747, Puente sobre el Rıó Arroyoń, municipio San Antonio del Sur; CARE 758, MNHNCU 178, 180, 205, 223, 339, Yunque de Baracoa, municipio Ba- racoa. Eleutherodactylus sp., Provincia Gran- ma, Cuba: CARE 859-62, 878-82, MNHNCU 660, Pino del Agua Arriba, Sierra Maestra; CARE 866-67, Estribo N, Pico La Bayamesa, Sierra Maestra, municipio Guisa. Provincia Santiago de Cuba: MNHNCU 112; 120; 126; 133; 139; 157; 159-6, 118; 131, Pico Real del Turquino, municipio Guama´. Reconocimiento.—Queremos expresar FIG. 3. Distribucioń de E. principalis: 1. Ojito de Agua (localidad tipo), 2. Cupeyal del Norte, 3. Riito, nuestro agradecimiento al Ingeniero Carlos 4. Yarey Abajo, 5. Monte Iberia. Penã, y a los colegas holandeses Martjan Lammertink y Huub Huneker por su coop- eracioń en el trabajo de campo. Al Sr. Al- actividad acu´ stica previo a la ocurrencia de fredo Rams, Director del Museo de Historia lluvias, durante las mismas y luego de es- Natural Carlos de la Torre de Holguıń, por tas. Las llamadas de E. principalis consisten su importante apoyo logı´stico durante el en notas ‘‘pick’’ repetidas con regularidad desarrollo de la expedicioń. Al colega Rub- por largo tiempo (Fig. 2, Tabla 1). La uńica eń Regalado por su oportuna ayuda con el hembra colectada se encontro´ en la hojaras- envıó de las copias de las versiones del ca. manuscrito. Esta investigacioń fue financia- Distribucioń.—Eleutherodactylus principalis da por una donacioń concedida por Bird ha sido colectada y escuchada en las in- Life International (BLI/ICBP/BP Expedi- mediaciones de las Cuhillas de Moa y Toa, tion Award 1993). deOaEdesdeCupeyal del Norte, municipio Sagua de Tańamo, hasta Monte Iberia, REFERENCIAS municipio Moa, en la provincia de Holguıń Duellman, W. E. and L. Trueb. 1986. Biology of Am- ydeNaSdesdeOjito de Agua hasta Riito, phibians. McGraw-Hill, New York. 670 pp. municipio Yateras, provincia de Guantańa- Hedges, S. B. 1989. Evolution and Biogeography of the mo, en altitudes que varıán entre 300 y 1000 West Indian Frogs of the Genus Eleutherodactylus: m (Fig. 3). Slow-evolving loci and the major goups. in: C. Woods, (ed.).Biogeography of the West Indies: Past, Material Examinado.—Eleutherodactylus au- Prtesent and Future. Sandhill Crane Press, Gaines- riculatus, Provincia Holguıń, Cuba: CARE ville, Florida, pp.305-369 62, 153, 161, 196-97, 478, 492, La Melba; Leviton, A. E., R. H. Gibbs, Jr., E. Heal, and C. E. Daw- CARE 451, Farallones de Moa, Moa; CARE son. 1985. Standards in herpetology and ichthyol- 496, 503, Arroyo Prieto, Moa; CARE 518- ogy: Part I. Standard symbolic codes for institu- tional resource collections in herpetology and ich- 520, Arroyo Los Gatos; CARE 524-527, La thyology. Copeia, 1985:802-832. Naza, municipio Moa; CARE 814, Caguar- Schwartz, A. 1960. Nine New Cuban Frogs of the Ge- anal; MNHNCU 395, Cupeual del Norte, nus Eleutherodactylus. Reading Public Museum and municipio Sagua de Tańamo; CARE 287, El Art Gallery, Spec. Publ., 11:1-60 Schwartz, A. and R. W. Henderson. 1991. Amphibians Purio, municipio Mayarı´. Provincia Guan- and Reptiles of the West Indies. Descriptions, Dis- tańamo, Cuba: CARE 205-207, 209, 213, 217, tributions, and Natural History. University of Flor- 228, Ojito de Agua; CARE 69-70, 85, Cayo ida Press, i-xviϩ 714 pp.