Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103

Análisis morfológico de especies de Psidium (MYRTACEAE) presentes en Venezuela

Morphologic analysis of Psidium species (MYRTACEAE) present in Venezuela

G. Rivero-Maldonado1, D. Pacheco1, J. Fuenmayor2, A. Sánchez-Urdaneta1, M. Quirós3, J. Ortega4, B. Bracho4 y J. Taborda2

1Universidad del Zulia. Facultad de Agronomía. Departamento de Bo- tánica. Apartado 15205. Maracaibo, Zulia, 4005, Venezuela. 2Ingenieros Agrónomos, Facultad de Agronomía- LUZ. 3Departamento Fitosanitario, Facultad de Agronomía-LUZ. 4Departamento de Estadística, Facultad de Agronomía-LUZ.

Resumen

La familia Myrtaceae se encuentra distribuida en zonas tropicales y subtropicales. En Venezuela, se menciona la presencia de 19 géneros y cerca de 246 especies. Para el género Psidium se han registrado 13 especies distribuidas en 23 entidades del país. El propósito de este trabajo fue comparar las caracterís- ticas morfológicas útiles para el reconocimiento de especies de Psidium. El análi- sis se basó principalmente en la revisión de especímenes de los herbarios VEN, MER, MY y HERZU, complementada con material de reciente búsqueda en el campo. Las especies estudiadas fueron: P. acutangulum, P. densicomum, P. guajava, P. guineense, P. maribense, P. persoonii, P. salutare, P. sartorianum y Calycolpus moritzianus, provenientes de 20 estados del país. Se elaboró una matriz de datos considerando a las nueve especies y 15 características morfológicas (11 vegetativas y cuatro reproductivas), seleccionadas de una lista de 49 caracte- res estudiados. Se realizó un análisis de conglomerado utilizando el procedimien- to Cluster del programa SAS®. Las especies se reunieron y diferenciaron en dos grupos, donde el grupo I estuvo representado por las especies P. acutangulum, P. persoonii, P. densicomum, P. guajava y P. guineense caracterizadas principal- mente por presentar hojas erectas, relación largo-ancho de la hoja media o baja, curvatura del nervio medio ausente y cuatro o cinco sépalos en la flor. El grupo II

Recibido el 15-3-2011 z Aceptado el 24-11-2011 Autor de correspondencia e-mail: [email protected]

72 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103 estuvo conformado por Calycolpus moritzianus, P. maribense, P. sartorianum y P. salutare, similares morfológicamente por presentar hojas erectas, flores soli- tarias o cimas bíparas y de cuatro o cinco sépalos. En general, los caracteres más útiles para diferenciar a las especies fueron todos vegetativos. Palabras clave: Psidium, morfología, caracterización, agrupamiento, clave taxonómica.

Abstract

The Myrtaceae family is distributed in the tropics and subtropics. In Vene- zuela, it is mentioned that there are 19 genera and about 246 species. For the genus Psidium there have been 13 species distributed in 23 states of the country. The purpose of this study was to compare the morphological characteristics that are useful for species recognition of Psidium. The analysis is based primarily on the revision of herbarium specimens of VEN, MER, MY and HERZU, supplemented with specimens collected recently from the field. The species studied were: P. acutangulum, P. densicomum, P. guajava, P. guineense, P. maribense, P. persoonii, P. salutare, P. sartorianum and Calycolpus moritzianus from 20 states. A data matrix considering nine species and 15 morphological characteristics (11 vegetative and four reproductive), selected from a list of 49 traits was made. A cluster analysis using the Cluster procedure of SAS® was realized. The species were collected and differentiated into two groups, where the group I was represented by the species P. acutangulum, P. persoonii, P. densicomum, P. guineense and P. guajava characterized principally by the presence of erect leaves, length-width of the medium sheet or low curvature of midrib absent and four or five sepals in the flower. Group II consisted of Calycolpus moritzianus, P. maribense, P. sartorianum and P. salutare, morphologically similar for presenting erect leaves, solitary flowers or biparas tops and four or five sepals. In general, the most useful characters to differentiate species were all vegetative. Key words: Psidium, morphology, characterization, clustering, taxonomic key.

Introducción Introduction

Las Mirtáceas americanas, ex- American Mirtaceas, except the cepto para el monotípico género chile- monotypical Chilean genre Tepualia, no Tepualia, pertenecen al grupo de belong to the group of fleshy fruits that frutos carnosos que para el tiempo de for the time of De Candolle, was De Candolle fue reconocido dentro de recognized inside the Myrteae tribe. la tribu Myrteae. Dentro de las princi- On the main contributions to the pales contribuciones al conocimiento de knowledge of the species and American las especies y géneros americanos se genres are the ones done by De encuentran las realizadas por De Candolle in 1828 and Berg from 1855- Candolle en 1828 y por Berg entre 1855- 1862, the number of described species

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1862; el número de especies descritas is very long, especially in tropical es muy largo, especialmente en South-America. Possibly, the best Suramérica tropical. Posiblemente, la contribution of Berg to the taxonomy mayor contribución de Berg a la taxo- of the Myrteae tribe was his detailed nomía de la tribu Myrteae fue su deta- and extended description, and the llada y extensa descripción, y el reco- recognition on the importance of the nocimiento de la importancia de la es- unripe ovary structure, his description tructura del ovario inmaduro; sus des- normally include dimensions of leaves cripciones a menudo incluían dimen- and floral parts, details of the siones de las hoja y partes florales, placentation and lobes in the ovary; detalles de la placentación y número while contributions of De Candolle de lóculos en el ovario; mientras que were his reasonable presumptions los aportes de De Candolle fueron sus based on the research of the ripened razonables presunciones basadas sobre embryo, though with relatively few el estudio del embrión maduro, aun- species. The most important que de relativamente pocas especies. contributions for the knowledge of tro- Las contribuciones más importantes pical American genres were done by para el conocimiento de los géneros Mc Vaugh from 1956 and 1968. tropicales americanos fueron hechas Sánches-Vindas (1990) refers as por Mc Vaugh entre 1956 y 1968. important traits to distinguish the Sánchez-Vindas (1990), refiere Myrtaceae family, among others, the como caracteres importantes para dis- number of calyx lobuli, floral buds and tinguir a la familia Myrtaceae, entre some characteristics of inflorescences, otras, el número de lóbulos de cáliz, additionally, he proposes as important las yemas florales, y algunas caracte- characteristic the inclination angle of rísticas de las inflorescencias, the lateral nerves, considering as adicionalmente, propone como rasgo reference, the central nerve (90°), importante el ángulo de inclinación de being of great help for separating the los nervios laterales, tomando como very related species. However, he referencia el nervio central (90º), con- refers that one of the main problems siderándolo de gran ayuda para la se- in the taxonomic identifications, is the paración de especies muy relacionadas. impossibility of finding plants with Sin embargo, refiere que uno de los flowers and fruits at the same time, principales problemas en las identifi- besides, the floral and vegetative caciones taxonómicas, es la imposibi- characteristics are very uniform in all lidad de encontrar las plantas con flo- the family, on the other hand, he res y frutos al mismo tiempo; además considers that even though the embryo que las características florales y characteristics are the most important vegetativas son muy uniformes en toda for the generic determination, they are la familia; por otro lado, considera que not easy to be observed in dry mate- a pesar que las características rial. embrionarias son las más importan- Myrtaceae- s.s., is a family with tes para la determinación genérica, no considerable differences among the son fáciles de observar en material seco. authors regarding the circumscription

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Myrtaceae- s.s., es una familia of genres and species, mostly, the most con considerables discordancias entre important research have been done in los autores en cuanto a circunscripción paleo-tropic genres, especially the tanto de géneros como de especies; en Australian, while some of the su mayoría los principales estudios se American groups have been revised han realizados en géneros del through the deficient systematic paleotrópico, sobre todo australianos, analyses (Lucas et al., 2005). Likewise, mientras que sólo algunos de los gru- Gomes et al. (2009), who highlighted pos americanos han sido revisados, a the importance of the anatomical traits través de deficientes análisis sistemá- for taxonomic and evolutional research ticos (Lucas et al., 2005). Así mismo, of Myrtaceae and Myrtales, show that Gomes et al. (2009), quienes destaca- few representative of the tropical flora ron la importancia de los caracteres have been included on these analyses, anatómicos para estudios taxonómicos mainly those of the Myrteae tribe. y evolutivos de Myrtaceae y Myrtales, Landrum and Sharp (1989), resaltan que pocos representantes de established that the definition of the la flora tropical han sido incluidos en Psidium genus has been one of the éstos análisis, principalmente los de la most difficult on the Myrtaceae. These tribu Myrteae. investigators described their species, Landrum y Sharp (1989), esta- considering the characteristics of the blecieron que la definición del género seeds’ cover, with the aim of Psidium ha sido una de las más difíci- distinguishing them from other related les dentro de las mirtáceas. Estos in- American genres. Psidium belongs to vestigadores realizaron una descrip- the Myrtanae tribe, which influences ción de sus especies, considerando ca- those genres with fleshy fruits and racterísticas de las cubiertas de las embryos, which relatively have long semillas, con la finalidad de distinguir- and narrow hypocotyls, and usually las de otros géneros americanos rela- short cotyledons. Myrtinae genres can cionados. Psidium pertenece a la be divided in two big groups, based on subtribu Myrtinae, la cual incluye the texture of the seed’s cover and aquellos géneros con frutos carnosos y structure of the embryo. Those which embriones que tienen relativamente un normally have seeds’ cover and hipocótilo largo y estrecho, y usualmen- thickened hypocotyls, which is usually te cotiledones cortos. Los géneros de wider that cotyledons, have been Myrtinae pueden dividirse en dos gran- assigned to the Campomanesia des grupos, basado en la textura de la complex. Psidium belongs to the rest cubierta de la semilla y estructura del of the genres, which seed’s cover is embrión. Aquellos que normalmente hard and bony, with an internal cavity tienen cubiertas de semilla in “C” shape, where the embryo membranosas e hipocótilo engrosado, develops and emerges through the el cual es usualmente más ancho que opercula. los cotiledones, han sido asignados al Mc Vaugh, in many of his complejo Campomanesia. Psidium research discussed the history and pertenece a los géneros restantes, que related problems to the generic limits

75 Rivero-Maldonado et al. poseen una cubierta de la semilla dura of Psidium. The characteristics that y ósea, con una cavidad interna en for- have been traditionally used to define ma de “C”, en el cual el embrión se this genus are: flowers in axial desarrolla y emerge por medio de un peduncle, solitary flowers or branchy opérculo. inflorescences or 3-flowers dichasium, Mc Vaugh en muchos de sus tra- pentamerous flowers usually with 3-5 bajos discutió la historia y los proble- lobes per ovary, bilamellar placenta mas asociados a los límites genéricos which always extends in a pelted de Psidium. Las características que structure and especially with a closed tradicionalmente han sido utilizadas or almost closed calyx that breaks in para definir a éste género son: flores irregular valves during the anthesis. en pedúnculos axilares, solitarias On his treatment of the American unifloros o inflorescencias racemosas genres of Myrtaceae, this author o en dicasios 3-floros, flores emphasized the calyx condition for pentámeras, usualmente de 3-5 lóculos distinguishing Psidium from other por ovario, placenta bilamelar que American species of Myrtus, siempre se extiende en una estructu- determining that most of the Psidium ra peltada, y especialmente un cáliz species have a calyx which is cerrado o aproximadamente cerrado essentially open, but normally there que rompe en valvas irregulares du- is some fusion among the lobuli. rante la antesis. En su tratamiento de In other Myrtinae genres, this los géneros americanos de Myrtaceae characteristic is less common. éste autor enfatizó en la condición del Unfortunately, not all these traits cáliz para distinguir a Psidium de otras previously described are presented in especies americanas de Myrtus, deter- all the Psidium species, for this reason minando que muchas de las especies it has been very difficult to de Psidium tienen un cáliz que es esen- circumscribe the species of this genus cialmente abierto, pero que existe nor- (Mc Vaugh, 1968). malmente alguna fusión entre sus ló- On the other hand, according to bulos. Bruce et al., (2003) the large variations En otros géneros de Myrtinae esta in the estimation on the number of característica es menos común. Des- species inside the Psidium genus is afortunadamente, no todos estos ras- product of the complex existence of gos anteriormente mencionados están entities, which can be considered by presentes en todas las especies de themselves simple species of group of Psidium, es por eso que ha sido muy species, as in the case of complexes dificultoso circunscribir a las especies formed by P. guineense and P. de éste género (Mc Vaugh, 1968). salutare. Por otro lado, según Bruce et al., In Venezuela, are reported 13 ( 2003) las grandes variaciones en el species of Psidium widely distributed, estimado del número de especies den- which develop preferably on warm and tro del género Psidium es producto de sunny areas on the north of the la existencia de complejos de entida- country, from the sea level until des que pueden por sí mismas ser con- approximately 1800 m of altitude, being

76 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103 sideradas especies sencillas o grupos P. guineense Sw. and P. guajava L. de especies, tal como es el caso de los those presented in a higher number of complejos conformados por P. cities (19 and 13 respectively), followed guineense y P. salutare. by P. salutare, P. sartorianum y P. En Venezuela se reportan 13 es- acutangulum. Regarding the cities pecies de Psidium ampliamente distri- with higher number of species, the first buidas, las cuales se desarrollan pre- places are occupied by Bolívar, Ama- ferentemente en las zonas cálidas y zonas, Anzoátegui, Zulia, Guárico, soleadas del norte del país, desde el Miranda, Monagas, Lara, Nueva nivel del mar hasta más o menos 1800 Esparta y Mérida (Hokche et al., m de altitud, siendo P. guineense Sw. 2008). y P. guajava L. las que se encuentran This research had as main presentes en un mayor número de es- objective: to identify and to compare tados (19 y 13, respectivamente), se- useful qualitative and quantitative guidas por P. salutare, P. sartorianum morphological characteristics for y P. acutangulum. En cuanto a las recognizing Psidium species coming entidades con mayor número de espe- from different cities of Venezuela, as cies, los primeros lugares los ocupan specific objectives: 1. To select and des- Bolívar, Amazonas, Anzoátegui, Zulia, cribe the main morphological traits Guárico, Miranda, Monagas, Lara, that will allow separating of grouping Nueva Esparta y Mérida (Hokche et the Psidium species and 2. To elaborate al., 2008). a morphological key for recognizing El presente trabajo presentó como such traits. objetivo principal: identificar y compa- rar características morfológicas tanto Materials and methods cualitativas como cuantitativas útiles para el reconocimiento de especies de The research was done at the Psidium provenientes de distintos es- Herbarium HERZU, Botanic tados de Venezuela, y como objetivos Department, Agronomy Faculty, Uni- específicos: 1. Seleccionar y describir versidad del Zulia. The vegetal mate- los principales caracteres morfológicos rial used consisted of herbs samples of que permitirán la separación o agru- the genre species Psidium, recollected pación de especies del género Psidium in different areas of the country, which y 2. Elaborar una clave morfológica were solicited as a loan from the para el reconocimiento de las mismas. following herbariums: National Herbarium of Venezuela (VEN), Materiales y métodos Herbarium of the Faculty of Forest and Environment Sciences at the Uni- La investigación se realizó en el versidad de los Andes (MER), Herbario HERZU, Departamento de Herbarium of the Faculty of Botánica, Facultad de Agronomía, Uni- Agronomy of the Universidad Central versidad del Zulia. El material vegetal de Venezuela (MY) and the Herbarium utilizado consistió de muestras of the Faculty of Agronomy of Uni- herborizadas de especies del género versidad del Zulia (HERZU). Likewise,

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Psidium recolectadas en diversas zonas were included recently recollected del país, las cuales se solicitaron en samples from Mérida, Táchira, calidad de préstamo a los siguientes Trujillo and Zulia, cities of the country, herbarios: Herbario Nacional de Vene- according to registers with high zuela (VEN), Herbario de la Facultad number of species of this genus. de Ciencias Forestales y Ambientales The analyzed species were the de la Universidad de Los Andes (MER), following: Psidium acutangulum, P. Herbario de la Facultad de Agronomía densicomum, P. guajava, P. de la Universidad Central de Venezue- guineense, P. maribense, P. persoonii, la (MY) y el Herbario de la Facultad de P. salutare, P. sartorianum and Agronomía de la Universidad del Zulia Calycolpus moritzianus, previously (HERZU). Así mismo, se incluyeron named as P. caudatum, with muestras recolectadas recientemente en morphological characteristics similar los estados Mérida, Táchira, Trujillo y to Psidium, for this reason it was Zulia, entidades del país, según regis- included as comparative group; tros, con alto número de especies de éste likewise, were incorporated to the género. analysis, other non identified species Las especies analizadas fueron until the specie level (undetermined), las siguientes: Psidium acutangulum, since presented one of some P. densicomum, P. guajava, P. characteristics that did not belong to guineense, P. maribense, P. any of the mentioned species; the persoonii, P. salutare, P. decision of including on the analyses sartorianum y Calycolpus these individuals was done with the moritzianus, anteriormente nomina- aim that the statistical procedure do como P. caudatum, con caracterís- employed would group them with some ticas morfológicas similares a of the studied species, with the aim of Psidium, por lo cual se incluyó como contributing to their identification. grupo comparativo; así mismo, se in- A total of 213 exemplaries that corporaron al análisis otros included the nine identified species were especímenes no identificados hasta ni- studied, plus the undetermined vel de especie (indeterminadas), ya exemplaries, the repetition number que presentaban una o varias carac- varied from five to 10 exemplaries by terísticas que no correspondían con specimen, depending on the availability ninguna de las especies nominadas; and considering complete samples and la decisión de incluir en el análisis in good conditions, estimating the estos individuos se realizó con la fina- values measured of the vegetative and/ lidad de que el procedimiento estadís- or reproductive structures for each tico empleado los agrupara con algu- exemplary. It was also included as na de las especies estudiadas a fin de important trait the presence of floral contribuir a su identificación. bracts, which was not considered on the Se estudiaron un total de 213 used descriptors. This information was ejemplares que incluían a las nueve complemented to the indicated on the especies identificadas, más los ejem- label of the examined exemplary and plares indeterminados; el número de with bibliography data.

78 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103 repeticiones varió de cinco hasta 10 For characterizing and ejemplares por especímen, dependien- measuring the herb exemplaries, were do de la disponibilidad y considerando taken into consideration the botanical muestras completas y en buen estado, descriptor model proposed by Sánchez- promediando los valores medidos de las Urdaneta and Peña-Valdivia (2011) estructuras vegetativas y/o and the manual published by the reproductivas para cada ejemplar. International Union For The También se incluyó como carácter Protection of New Varieties of Plants resaltante la presencia de brácteas flo- (UPOV, 1987), as well as other rales, el cual no fue considerado en los descriptions of Psidium genus reported descriptores usados. Esta información in flower researcg done for some cities fue complementada con la que indica- of the country. As measurement ba la etiqueta del ejemplar examinado instrument for the morphological y con datos bibliográficos. characteristics was used a digital Para la caracterización y medi- vernier and stereoscopic magnifier ción de los ejemplares herborizados se ACCU-SCOPE brand, as an tomaron como referencias principales incorporated micrometer. el modelo de descriptor botánico pro- The obtained information was puesto por Sánchez-Urdaneta y Peña- compiled in a data matrix elaborated Valdivia (2011) y el manual publicado with Microsoft Windows Excel, later, por la International Union For The was analyzed through the multivariate Protection of New Varieties of Plants technique using SAS 9.1.3 applying the (UPOV, 1987), así como también otras Cluster procedure. descripciones del género Psidium re- For the cluster analysis were portadas en trabajos florísticos reali- considered nine species and 15 zados para algunos estados del país. morphological characteristics, which Como instrumento de medición para 11 were vegetative and four las características morfológicas se usó reproductive (table 1). These un vernier digital y una lupa characteristics were selected from a estereoscópica marca ACCU-SCOPE, matrix with 49 evaluated con un micrómetro incorporado. morphological traits; however, were La información obtenida se re- just considered those which presented unió en una matriz de datos elaborada less lost data, with the aim of obtaining con el programa Microsoft Windows uniformity on the results. Excel, y posteriormente se analizó a Finally, it was elaborated a key través de técnicas multivariadas, usan- with the useful morphological do el programa SAS 9.1.3 aplicando el characteristics to identify the species procedimiento Cluster. and these, were described 11 vegetative Para el análisis cluster se consi- traits and 17 reproductive were deraron nueve especies y 15 caracte- selected, by being those that presented rísticas morfológicas, de la cuales 11 more complex data and where was fueron vegetativas y cuatro observed higher variability. In some reproductivas (cuadro 1). Estas carac- cases, to uniform and complement the terísticas fueron seleccionadas de una descriptions of the species was taken

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Cuadro 1. Caracteres vegetativos y reproductivos de especies de Psidium considerados para el análisis Cluster.

Table 1. Vegetative and reproductive traits of Psidium species considered for the Cluster analysis.

Carácter Tipo de carácter

1. Orientación de hojas Vegetativo 2. Forma de la hoja Vegetativo 3. Longitud de la hoja Vegetativo 4. Ancho de la hoja Vegetativo 5. Relación largo-ancho de la hoja Vegetativo 6. Pubescencia en el envés de la hoja Vegetativo 7. Pubescencia en el haz de la hoja Vegetativo 8. Curvatura del nervio medio Vegetativo 9. Filotaxia Vegetativo 10. Pares de nervaduras Vegetativo 11.Tipo de inflorescencia Reproductivo 12. Longitud del pedicelo Reproductivo 13. Número de sépalos Reproductivo 14. Relación largo/ancho de los sépalos Reproductivo 15. Presencia de estípulas Vegetativo

Sánchez-Urdaneta y Peña-Valdivia (2011), UPOV (1987). matriz de 49 caracteres morfológicos information from bibliographic evaluados; sin embargo, sólo se consi- sources. deraron aquellos que presentaron me- nos datos perdidos, con el fin de lograr Results and discussion uniformidad en los resultados. Por último, se elaboró una clave Cluster analysis con las características morfológicas In figure 1 is shown the útiles para identificar las especies y se dendrogram obtained through the describieron las mismas. Se seleccio- conglomerate analysis or cluster, naron 11 caracteres vegetativos y 17 where can be observed that the reproductivos, por ser los que presen- analyzed Psidium species were taban datos más completos y en donde concentrated in two groups. Group I, se observó una mayor variabilidad de represented by species P. guajava, P. los mismos. En algunos casos, para guineense, P. densicomun, P. uniformizar y complementar las des- acutangulum and P. persoonii, and cripciones de las especies se tomó in- group II represented by P. maribense, formación de fuentes bibliográficas. P. salutare, P. sartorianum,

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Resultados y discusión Calycolpus moritzianus and the undetermined exemplaries. I. Análisis Cluster In general, group I was En la figura 1 se muestra el characterized by having: erect leaves, dendrograma obtenido a través del long/wide relation of the leave medium análisis de conglomerado o cluster, en to low, curvature of the absent donde se puede observar que las espe- medium nerve and 4 or 5 sepals. At cies de Psidium analizadas se concen- the same time this divided in two sub- traron en dos grupos. El grupo I, re- groups. The sub-group 1 formed by the presentado por las especies P. guajava, species P. acutangulum, P. persoonii P. guineense, P. densicomun, P. and P. densicomum and subgroup 2, acutangulum y P. persoonii, y el gru- formed by the P. guajava and P. po II representado por P. maribense, guineense. P. salutare, P. sartorianum, In the sub-group 1, the species Calycolpus moritzianus y los ejempla- P. acutangulum and P. persoonii res indeterminados. showed to be more alike En general, el grupo I se carac- morphologically, differing just on the terizó por presentar: hojas erectas, re- phylotaxy of their leaves. In P. lación largo/ancho de la hoja media o acutangulum were opposed while P. baja, curvatura del nervio medio au- persoonii presented opposed sente y cuatro ó cinco sépalos. Este a decussated leaves. These species su vez, se dividió en dos subgrupos, el presented similarities regarding the subgrupo 1 conformado por las espe- shape of the leaves (elliptic), and were cies P. acutangulum, P. persoonii y also similar in longitude, wide, and the P. densicomum y el subgrupo 2, con- long/wide relation of the leave, being

Figura 1. Dendograma de agrupamiento de nueve especies de Psidium.

Figure 1. Clustering dendrogram of nine Psidium species .

81 Rivero-Maldonado et al. formado por las especies P. guajava y P. persoonii where was found a better P. guineense. longitude of the leave in all group I, En el subgrupo 1, las especies P. with values from 9.5 to 10.5 cm. acutangulum y P. persoonii demostra- These two species were also si- ron ser más afines morfológicamente, milar in the absence of pubescence in difiriendo sólo en la filotaxia de sus both sides of the leave, pair of nerves hojas. En P. acutangulum fueron from 10 to 16, or in some cases 16 pairs opuestas mientras que P. persoonii for P. acutangulum and from 10 to 16 presentó hojas opuestas decusadas. for P. persoonii. P. acutangulum, Estas especies presentaron similitud solitary flowers with four or five sepals, en cuanto a la forma de las hojas (elíp- and deciduous stipules. ticas); también fueron similares en The specie P. densicomum was longitud, ancho y relación largo/ancho also gathered in this sub-group, de la hoja, siendo P. persoonii en don- sharing characteristics with P. de se encontró una mayor longitud de acutangulum and P. persoonii such la hoja en todo el grupo I, con valores as: the presence of the opposed entre 9,5 y 10,5 cm. decussated and hairless leaves in both También fueron similares estas sides, pair or nerves from 10 to 16 dos especies en la ausencia de pubes- pairs, the presence of solitary flowers cencia en ambas caras de la hoja, pa- with pedicels with a longitude from 1.5 res de nervaduras entre 10 y 16 ó en to 3 cm, 5 sepals and deciduous algunos casos mayor a 16 pares para stipules. This specie was different from P. acutangulum y entre 10 y 16 para all the group I, since it presented P. persoonii igualmente presentaron lanceolate leaves, their longitude and flores solitarias con cuatro o cinco sépa- wide were of 2.5 to 4.5 and 2.3 to 3.5 los, y estípulas caedizas. respectively (table 2). La especie P. densicomum tam- In the subgroup 2, the P. guajava bién se reunió en este subgrupo, com- and P. guineense species presented partiendo características con P. differences regarding the pubescence acutangulum y P. persoonii tales grade on the leaves, being dense in the como: la presencia de hojas opuestas back and medium in the upper side decusadas y glabras en ambas caras, for P. guajava, and medium or dense pares de nervadura entre 10 y 16 la in the back and scarce in the upper presencia de flores solitarias con side for P. guineense. These species pedicelos de longitud entre 1,5 a 3 cm, also presented differences in the 5 sépalos y estípulas caedizas. Esta number of nerve pairs, where P. especie fue diferente a todo el grupo I guineense was lower at 10 pairs or en cuanto a que presentó hojas from 10 to 16 pairs in some cases, lanceoladas, su longitud y ancho fue- while for P. guajava was more than ron de 2,5 a 4,5 y 2,3 a 3,5; respectiva- 16 pairs of nerves, which allowed mente (cuadro 2). differentiating this specie from the rest En el subgrupo 2, las especies P. of group I. guajava y P. guineense presentaron According to Mc Vaugh (1963), diferencias en cuanto al grado de pub- one of the characteristics that allowed

82 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103 o baja o baja Pares de Relación nervaduras Media o baja Alta Media o alta Media Media o alta largo/ancho Media Media Media 4,5 Media 5,0 Media Filotaxia Opuestas decusadas Opuestas decusadas Opuestas decusadas Opuestas decusadas Opuestas hoja (cm) de la hoja(cm) 2,5 a 4,5 2,5 a Longitud Ancho 9,5 a 10,5 3,5 a 4,5 7,0 a 10,5 4,0 a Ausente Ausente Ausente nervio medio Curvatura del hoja de la Esparcida Media orma de la Oval o elípticaOval o elíptica 5,0 a 11,0 7,0 a 12,0 3,8 a 4,7 3,5 a 6,0 Lanceoladas Elíptica Elíptica Pubescencia en que conformaron el grupo I en análisis cluster con sus caracteres densa Psidium Erectas Erectas Erectas Erectas Erectas Mediana o Densa Ausente Ausente Ausente Ausente Ausente Ausente Ausente Ausente las hojas de la hoja en el envésel en el haz de la hoja Orientación de F Pubescencia en el species that formed the group I in cluster analysis with morphological traits. subgrupo 2

morfológicos. ** , Psidium P. guajava P. guineense P. persoonii P. acutangulum ** ** * P. densicomum * * ** P. guajava ** P. guineense Especies * P. densicomum * P. persoonii Especies Table 2. * P. acutangulum Cuadro 2. Especies de *subgrupo 1

83 Rivero-Maldonado et al. esencia Caedizas Caedizas Caedizas Caedizas Persistentes 1,34 1,45 Relación Pr largo-ancho de estípulas de los sépalos 4 1,48 sépalos 2,15 5 1,49 1,0 a 2,00 2,0 a 3,01,5 a 3,05 o 4 4 que conformaron el grupo I en análisis cluster con sus caracteres Psidium Tipo de Longitud del Número de Flor solitaria, cima bípara o ambas Flor solitaria Flor solitaria 3,00 5 1,24 Flor solitaria Flor solitaria o cima bípara 0,9 a inflorescencia pedicelo (cm) species that formed the group I in cluster analysis with morphological traits subgrupo 2

morfológicos (Continuación). ** , (Continuation). Psidium P. guineense P. guajava P. persoonii P. densicomum * * ** ** *P. acutangulum Especies Table 2. Cuadro 2. Especies de *subgrupo 1

84 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103 escencia de las hojas, siendo densa en differentiating P. guajava and P. el envés y media en el haz para P. guineense is the average number of guajava, y media o densa en el envés y veins in the leaves, others were: the esparcida en el haz para P. guineense. inclination grade of lateral veins, the Estas especies también presentaron prominence of small veins in leaves of diferencias en cuanto al número de dry specimen, the big and closed buds pares de nervaduras, donde en P. of P. guajava and the long peduncle of guineense fue menor a 10 pares o en- P. guineense. tre 10 a 16 pares en algunos casos, The type of inflorescence was also mientras que para P. guajava fue más decisive, since P. guajava presented de 16 pares de nervadura, lo que per- solitary flowers, biparas tops or both, mitió diferenciar esta especie de todo and P. guineense presented solitary el resto del grupo I. flowers or bipara tops, both also differed Según Mc Vaugh (1963), una de in the number of sepals that for P. las características que permitieron di- guajava were 4 and for P. guineense 5 ferenciar a P. guajava y P. guineense sepals; the presence of stipules was es el número promedio de venas en las constant in P. guineense and hojas; otras fueron: el grado de incli- deciduous in P. guajava, for the latter nación de las venas laterales, la pro- differed from all the group I (table 2). minencia de las venas pequeñas en las With regard to the inflorescences, Mc hojas de especímenes secos, los brotes Vaugh (1963) established that a useful grandes y cerrados de P. guajava y el trait to distinguish these two species largo pedúnculo de P. guineense. had a relation with the number of El tipo de inflorescencia también flowers, which was generally one for fue determinante, ya que P. guajava P. guajava and always three for P. presentó flores solitarias, cima bípara guineense, information that does not o ambas, y P. guineense presentó flo- agree to the observed in this research. res solitarias o cimas bíparas, en nin- It is important to mention that gún caso ambas; también difirieron en some flowering patterns have been cuanto al número de sépalos, que para related to specialization mechanisms P. guajava fueron 4 y para P. through the Myrtinae evolution, in all guineense 5 sépalos; la presencia de the American Myrteae solitary flower estípulas fue persistente en P. is subtended by a pair or bracts, that guineense y caedizas en P. guajava, is, the axial ramification on its first knot que para este último caso difirió de todo ends in a flower; it is assumed that el grupo I (cuadro 2). Con relación a those plants that present a solitary las inflorescencias, Mc Vaugh (1963) flower is characteristic of the primitive estableció que un carácter muy útil Myrteae, and the other types of para distinguir a estas dos especies tie- inflorescences have been product of the ne relación con el número de flores, el evolution through changes in the cual fue generalmente una para P. arrangement of flowers on the branch. guajava y siempre tres para P. It is possible to find solitary flowers and guineense, no coincidiendo con lo ob- dichasium of 3 flowers in different sides servado en esta investigación. of the same plant (Mc Vaugh, 1968).

85 Rivero-Maldonado et al.

Es importante acotar que se han Bruce et al., (2003) said that P. relacionado ciertos patrones de flora- guineense is commonly hybridized with ción con mecanismos de especialización P. guajava, intermediate individuals a través de la evolución de Myrtinae; might be recognized by presenting a en todas la Myrteae americanas la flor combination of traits, such as squared solitaria es subtendida por un par de young branches characteristic of P. bractéolas, es decir la ramificación guajava and erect trichomes of axilar en su primer nudo termina en brownish-reddish coloring in the una flor; se presume que aquellas plan- abaxial surface of the P. guineense tas que presentan una flor solitaria es leaves. característico de las Myrteae primiti- Group II was generally vas, y que los otros tipos de characterized by having erect leaves, inflorescencias han sido producto de la solitary flowers or bipara tops, and 4 evolución a través de cambios en el or 5 sepals. This group at the same arreglo de las flores sobre las ramas. time was divided into two subgroups, Es probable incluso encontrar flores the subgroup 3 was formed by species solitarias y dicasios de 3 flores en dife- P. maribense, P. sartorianum and P. rentes axilas de una misma planta (Mc salutare and subgroup 4 by the specie Vaugh, 1968). C. moritzianus and the undetermined Bruce et al., (2003), señalaron exemplaries (figure 1). que P. guineense es comúnmente In the subgroup 3, the P. hibridizada con P. guajava; individuos sartorianum and P. salutare species intermedios pueden ser reconocidos por presented similarities regarding the presentar una combinación de carac- orientation of the leaves, being these teres, tales como ramas jóvenes cua- erect, with opposed decussated drangulares, característico de P. phylotaxy, with elliptic or oblong guajava, y tricomas erectos de colora- shape, long/wide relation of the leave ción marrón rojiza en la superficie with a medium or high value, abaxial de las hojas de P. guineense. curvature absence of the medium El grupo II, de manera general, nerve and nerve pairs lower to 10 se caracterizó por presentar hojas erec- solitary flowers of bipara tops. tas, flores solitarias o cimas bíparas y The differences derived when cuatro o cinco sépalos. Este grupo a su comparing the longitude and wide of vez, se dividió en dos subgrupos, el the leave, which in P. sartorianum had subgrupo 3 conformado por las especies an average of 3.9 cm and 1.3 cm, and P. maribense, P. sartorianum y P. P. salutare 4.5 cm and 2 cm, salutare y el subgrupo 4 conformado por respectively. Likewise, were la especie C. moritzianus y los ejem- differentiated regarding the plares indeterminados (figura 1). pubescence, that in P. sartorianum En el subgrupo 3 las especies P. were absent the upper and lower sides, sartorianum y P. salutare presenta- while in P. salutare was scarce in both ron semejanzas en cuanto a la orien- sides of the leave, there were also tación de las hojas, siendo estas erec- differences in the longitude of the tas, de filotaxia opuestas decusadas y pedicel and the number of sepals, being

86 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103 de forma elíptica u oblonga, relación 4 and 5 for P. sartorianum and P. largo/ancho de la hoja con un valor salutare, respectively, their stipules medio o alto, ausencia de curvatura del were for the first persistent specie, and nervio medio y pares de nervaduras deciduous for the second. menor a 10 flores solitarias o cimas P. sartorianum is a highly bíparas. distributed specie in tropical America, Las diferencias se derivaron al presented in forests and savannahs comparar la longitud y ancho de la over 1500m, from Mexico to the north hoja, que en P. sartorianum fue en of Colombia and Venezuela, while P. promedio 3,9 cm y 1,3 cm, y en P. salutare is located in altitudes around salutare 4,5 cm y 2 cm, respectivamen- 1000 m, from Mexico to Guianas, and te. Así mismo, se diferenciaron en very abundant in savannahs (Mc cuanto a la pubescencia, que en P. Vaugh, 1963). sartorianum fue ausente tanto en el The P. maribense specie also haz como en el envés mientras que para formed part of the subgroup 3, though P. salutare fue esparcida en ambas was the one that had more distance, caras de la hoja; también se presenta- sharing 12 characteristics which were ron diferencias en la longitud del the presence of erect flowers, with oval pedicelo y en cuanto al número de sépa- shape, and long/wide relation of the los, siendo 4 y 5 para P. sartorianum medium or high leave, with distributed y P. salutare, respectivamente; sus pubescences in both sides and estípulas fueron para la primera espe- curvature of the absent medium nerve. cie persistentes, y caedizas para la se- This specie was different to the two gunda. previous species in the longitude of the P. sartorianum es una especie pedicel with a longitude of 2.6 cm, and ampliamente dispersada en América represented the highest value of the tropical, presente en bosques y saba- group II (table 3). nas por encima de los 1500 m, desde In the subgroup 4 C. México al norte de Colombia y Vene- moritzianus presented specific zuela, mientras que P. salutare se lo- characteristics that allowed gathering caliza en altitudes alrededor de los it to the group II, and it differentiated 1000 m, desde México a Guianas, muy from the rest of the group by presenting abundante en sabanas (Mc Vaugh, a leave longitude from 4.5 to 7.5 cm 1963). and a high long/wide relation, a slight La especie P. maribense confor- curvature in the medium nerve, more mó también el subgrupo 3, aunque fue than 16 pairs of nerves and a pedicel la que más se distanció, compartiendo longitude higher than the rest of the 12 características las cuales fueron la group, with a value from 2.5 to 3.2. presencia de hojas erectas, de forma This genus was similar to oval, y relación largo/ancho de la hoja, subgroup 3, since it presented erect, media o alta, con pubescencia esparci- elliptic and decussated opposed leaves da en ambas caras y curvatura del from 1.5 to 2.5 of width, absent nervio medio ausente. También pre- pubescence in both sides, flowers with sentó menos de 10 pares de nervadu- 4 sepals and deciduous stipules, solitary

87 Rivero-Maldonado et al. ras, flores solitarias y estípulas flowers or bipara tops, agreeing the caedizas. Esta especie fue diferente a latter to the observations of Landrum las dos especies anteriores en la longi- and Sharp (1989). It must be said that tud del pedicelo con una longitud de this specie and the undetermined plants 2,6 cm y representó el valor más alto were taxa, which were very distant to del grupo II (cuadro 3). subgroup II (table 3). En el subgrupo 4 C moritzianus According to Mc Vaugh (1968) all presentó características especificas the authors of the same time to Berg, que permitieron unirla al grupo II; recognize the Calycolpus genus, sin embargo, se diferenció del resto agreeing that is the one who best de las especies del grupo, por presen- “draws” the separation line between tar una longitud de hoja de 4,5 a 7,5 Psidium and Myrtus. Riley, cited by cm y una alta relación largo/ancho the author, referred that Calycolpus de la hoja, una curvatura leve en el can be distinguished from genres as nervio medio, más de 16 pares de Campomanesia, Myrtus and Psidium nervaduras y una longitud del by its sepals, which open themselves pedicelo mayor al resto del grupo con freely, while in Psidium form a close un valor de 2,5 a 3,2. or semi-close calyx, which divides on Este género guardó similitud al the segments of the expanded flowers. subgrupo 3 en cuanto a que presentó Calycopus flowers are presented hojas erectas, elípticas y opuestas in short branches, solitaries, axial or decusadas, de 1,5 a 2,5 cm de ancho, cauliflora, its fruits are sub-globe with pubescencia ausente en ambas caras, a curved embryo. In the new catalo- flores con 4 sépalos y estípulas gue of the vascular flora of Venezuela caedizas, flores solitarias o cimas P. caudatum was located on the bíparas, coincidiendo esto último con Calycolpus genre, corroborating the las observaciones de Landrum y Sharp evident morphological differences (1989). Cabe resaltar que ésta especie between the two genres (Hokche et al., y las plantas indeterminadas fueron Berry and Huber, 2008). los taxa que más se alejaron del Regarding the material considered subgrupo II (cuadro 3). as undetermined until specie level, it Según Mc Vaugh (1968), todos los could not be obtained a clear division autores del tiempo de Berg reconocen al among them that would allow a correct género Calycolpus, acordando en que es taxonomical identification, maybe other el que mejor “dibuja” la línea de separa- morphological characteristics should had ción entre Psidium y Myrtus. Riley, ci- been included in the analysis, or to apply tado por el autor, refirió que Calycolpus a more adequate procedure, or to obtain se puede distinguir de géneros como a more complete data. Campomanesia, Myrtus y Psidium por II. Key for the identification sus sépalos, los cuales abren libremen- of Psidium species te, mientras que en Psidium forman un 1. Trees from 1 to 6 m of height cáliz cerrado o semi-cerrado, el cual se ……...... …………….2 divide dentro de los segmentos de las flo- 2. Opposed leaves, pair of nerves res expandidas. from 10 to 16 …………………...…….3

88 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103 o alta o alta Relación Pares de largo/ancho nervaduras Media Alta Media Media Alta baja Media o baja Baja 1,4 Media 2,0 Media Filotaxia Opuestas Opuestas decusadas Opuestas decusadas u opuestas Alta, media o Opuestas decusadas Opuestas decusadas hoja (cm) de la hoja(cm) 2,8 a 5,0 1,2 a 4,0 a 5,0 1,5 a 2,5 3,0 a 5,0 1,0 a 4,5 a 7,5 1,5 a 2,5 Longitud Ancho 4,9 a 12,9 1,8 a 6,4 Ausente Media Leve Ausente nervio medio Curvatura del hoja de la orma de la Pubescencia en Elíptica u oblonga Elíptica Elíptica u oval Elíptica, obovada u oval que conformaron el grupo II en análisis cluster con sus caracteres Psidium Erectas Erectas Erectas Erectas Elíptica o lanceolada Erectas las hojas de la hoja en el envésel en el haz de la hoja Orientación de F Pubescencia en el EsparcidaAusente Esparcida Ausente AusenteEsparcida Ausente Esparcida Ausente morfológicos. . sp. Ausente o presente Ausente o presente sp C. moritzianus C. moritzianus P. P. P. sartorianum P. salutare P. sartorianum P. salutare Cuadro 3. Especies de Table 3. Psidium species that formed group II in the cluster analysis with their morphological traits. Especies * subgrupo 3, ** 4 * * * P. maribense ** ** ** ** * P. maribense * * Especies

89 Rivero-Maldonado et al. esencia estípulas Caedizas Caedizas Caedizas o Persistentes 1,12 Persistentes 1,34 2,61 1,39 2,90 Persistentes Relación Pr largo/ancho de de los sépalos sépalos 0,8 a 1,3 4 0,5 a 1,5 4 0,4 a 2,15 o 4 pedicelo(cm) que conformaron el grupo II en análisis cluster con sus caracteres Psidium Tipo de Longitud del Número de Inflorescencia Flor solitaria o cima bípara 1,0 a 1,5 5 Flor solitaria Flor solitaria Flor solitaria o cima bípara 2,5 a 3,2 5 ambas species that formed group II in the cluster analysis with their morphological traits morfológicos (Continuación). (Continuation). Psidium sp. Flor solitaria, cima bípara o C. moritzianus P. P. salutare P. sartorianum Cuadro 3. Especies de Table 3. * subgrupo 3, ** 4 * * Especies * P. maribense ** **

90 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103

Las flores de Calycopus se pre- 3. Foliar lamina from 1 to 5 cm sentan en racimos cortos, solitarias, of length and 1 to 3 cm of width, scarce axilares o caulifloras, sus frutos son pubescence in both sides, deciduous bayas subglobosas con un embrión stipules. Solitary flowers with eight (8) encorvado. En el nuevo catálogo de la petals …………………… P. maribense flora vascular de Venezuela P. 3’. Foliar lamina from 6 to 10.5 caudatum se ubicó dentro del género cm of length and 4 to 5 cm of width, Calycolpus, corroborando las eviden- absent pubescence in both sides, tes diferencias morfológicas entre los deciduous stipules. Solitary flowers dos géneros (Hokche et al., Berry y …….………………… P. acutangulum Huber, 2008). 2’. Opposed decussated leaves En cuanto al material considera- ………………………………………………………………4 do como indeterminado hasta nivel de 4. Foliar lamina from 1 to 5 cm especie, no pudo lograrse una clara length and 1 to 3 cm of width……… 5 separación entre los mismos que per- 5. Pair of nerves from 10 to 16, mitiera una correcta identificación in some cases less than 10 pairs, taxonómica, por lo que quizás hizo fal- present pubescence and in both sides, ta incluir otras características deciduous stipules. Solitary flowers or morfológicas en el análisis, aplicar otro bipara tops with bracts, pedicel from procedimiento más adecuado, o tener 1 – 1.5 cm of longitude, 5 petals of 0.6 una data más completa. cm of longitude and 0.38 cm of width II. Clave para la identifica- ……...... ……… P. salutare ción de las especies de Psidium 5’. Pair of nerves less to 10, absent 1. Árboles de 1 a 6 m de al- pubescence in both sides, persistent tura...... 2 stipules. Solitary flowers without 2. Hojas opuestas; pares de ner- bracts, pedicel from 0.8 to 1.3 cm of vaduras entre 10 y 16………….…...…3 longitude, 4 petals from 0.3 to 0.4 cm 3. Lámina foliar de 1 a 5 cm de of longitude and 1.1 cm of width largo y 1 a 3 cm de ancho, pubescen- ………………………… P. sartorianum cia esparcida en ambas caras; estípulas 4’. Foliar lamina higher to 5 cm caedizas. Flores solitarias con ocho (8) of length and lower to 2 cm of width pétalos………...... P. maribense ……...... ………….. 6 3’. Lámina foliar de 6 a 10,5 cm 6. Pair of nerves from 10 to 16 or de largo y 4 a 5 cm de ancho, pubes- in some cases higher to 16 pairs cencia ausente en ambas caras; …………...... ……………. 7 estípulas caedizas. Flores 7. Absent pubescence in both solitarias……...……..P. acutangulum sides of the lamina, deciduous stipules, 2’. Hojas opuestas decusadas solitary flowers, pedicel of 3 cm of …...... 4 longitude …………… P. densicomum 4. Lámina foliar de 1 a 5 cm de 7’. Present pubescence in both largo y 1 a 3 cm de ancho…...... …..5 sides and more dense in the back; 5. Pares de nervaduras entre 10 deciduous stipules. Solitary flowers in y 16, en algunos casos menos de 10 bipara tops or both, pedicel from 1-2 pares, pubescencia presente, esparci- cm of longitude …………. P. guajava

91 Rivero-Maldonado et al. da en ambas caras; estípulas caedizas. 6’. Pair of nerves from 10 to 16 Flores solitarias o en cimas bíparas, or in some cases lower to 10 or in acompañadas por brácteas; pedicelo de others higher to 6 ...... 8 1- 1,5 cm de longitud; 5 pétalos de 0,6 8. Pair of nerves from 10 to 16 or cm de longitud y 0,38 cm de in some cases lowers to 10 pairs, den- ancho………………...... …P. salutare se pubescence in the back and in the 5’. Pares de nervaduras menores upper side, persistent stipules. a 10, pubescencia ausente en ambas Solitary flowers or bipara tops with caras, estípulas persistentes. Flores pedicel from 0.9 to 2.15 cm of solitarias, sin brácteas; pedicelo de 0,8 longitude; petals of 1 cm of length and a 1, 3 cm de longitud; 4 pétalos de 0,3 1.4 cm of width. Globous fruit or a 0,4 cm de longitud y 1,1 cm de periform of 1 cm of length and 2.5 cm ancho…………………P. sartorianum of width from green to yellowish to ripe 4’. Lámina foliar mayor a 5 cm ……………..……………. P. guineense de largo y mayor a 2 cm de an- 8’. Pair of nerves from 10 to 16 cho………………...... ………….6 pairs or in some cases higher to 16 6. Pares de nervaduras entre 10 pairs, present pubescences in both y 16 o en algunos casos mayor a 16 sides and more dense in the back, pares………...... 7 deciduous stipules. Solitary flowers in 7. Pubescencia ausente en am- bipara tops or both, pedicel from 1-2 bas caras de la lámina; estípulas cm of longitude, petals from 1.5-2 cm caedizas. Flores solitarias; pedicelo de of length and 0.9-1.2 cm of width of 3 cm de longitud………………...P. longitude, petals from 1.5-2 cm of densicomum length and 0.9-1.2 cm of width. Globous 7’. Pubescencia presente en am- fruit to periform or oval from 2-6 cm bas caras, más densa en el envés; of length and 3.8 cm of width from estípulas caedizas. Flores solitarias, en green to yellow or yellow-pink to ripe cimas bíparas o ambas; pedicelo de 1- …..…………………………. P. guajava 2 cm de longitud……...…...P. guajava 1´Trees higher to 6 m of height 6’. Pares de nervaduras entre 10 ………………………………………………………………9 y 16 o en algunos casos menor a 10 o 9. Opposed decussated leaves, en otros mayor a 6…………...... ….8 curvature of the absent medium nerve, 8. Pares de nervaduras entre 10 pairs higher to 16; longitude of the y 16 o en algunos casos menor a 10 foliar limb from 9.5 to 10.5 cm and 3.5 pares, pubescencia densa en el envés to 4.5 cm of width, deciduous tops. y esparcida en el haz; estípulas persis- Solitary flowers ………….. P. persoonii tentes. Flores solitarias o cimas 9’. Decussated opposed leaves, bíparas con pedicelo de 0,9 a 2,15 cm with a slight or medium curve nerve, de longitud; pétalos de 1 cm de largo y nerve pairs higher to 16, foliar lamina 1,4 cm ancho. Fruto globoso o piriforme from 4.5 to 7.5 cm of longitude and 2.5 de 1 cm de largo y 2,5 cm de ancho, de cm of width; persistent stipules. verde a amarillento al Solitary flowers or bipara tops madurar……...... ……P. guineense ……...... ……….. Calycolpus 8’. Pares de nervaduras entre 10 moritzianus

92 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103 y 16 pares o en algunos casos mayor a III. Description of the species 16 pares, pubescencia presente en Psidium acutangulum DC. ambas caras, más densa en el envés; Tree of approximately 3.5 m of estípulas caedizas. Flores solitarias, en height, erect leaves, pair number of cimas bíparas o ambas; pedicelo de 1- nerves from medium to high, 2 cm de longitud; pétalos de 1,5-2 cm predominantly opposed, elliptic, with de largo y 0,9-1,2 cm de ancho. Fruto a longitude from 7 to 10.5 cm and 4 to globoso a piriforme u ovado de 2-6 cm 5 cm of width, long/wide relation, de largo y 3,8 cm de ancho de verde a medium or short, absent pubescence amarillo o amarillo-rosado al in both sides, deciduous stipules. madurar……………….……P. guajava Solitary flowers, pedicel’s longitude 1’. Árboles mayores a 6 m de al- from 2 to 3 cm, 4 or 5 sepals. Spherical tura……………….....…………………9 fruit, shriveled and green, with 2 to 3 9. Hojas opuestas decusadas, of longitude and 2 to 2.5 cm of width, curvatura del nervio medio ausente; long/wide relation from 1 to 1.2, apex pares mayor a 16; longitud del limbo with a button shape, concave or with foliar de nervadura 9,5 a - 10,5 cm y neck base, insertion of the peduncle 3,5 a 4,5 cm de ancho; estípulas vertically, diameter of the calyx in caedizas. Flores relation to the ripened fruit < 25% (fi- solitarias………………………...….P. gure 2a). persoonii Geographic distribution: reported 9’. Hojas opuestas decusadas, in Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bo- con nervio medio leve o medianamen- lívar, Cojedes, Delta Amacuro y te curvo, pares de nervaduras mayor Guárico. a 16, lámina foliar de 4,5 a 7,5 cm de Exemplaries of the examined longitud y 2,5 cm de ancho; estípulas herbarium: collectors, N° of collection persistentes. Flores solitarias o en ci- and herbarium: J. Steyermark and G. mas bíparas;...... Calycolpus Bunting: 102470, VEN; A. Castillo, R. moritzianus Duno and R. Smith: 3131 MY; G. III. Descripción de las espe- Davidse and A. González: 16205, MY; cies G. Davidse and A. González: 14420, Psidium acutangulum DC. MY; R. López and O. Gutiérrez: 666, Árbol de aproximadamente 3,5 m MY; B. Trujillo: 2161, MY. de altura, hojas erectas, número de P. persoonii McVaugh pares de nervaduras mediana o alta, Tree of aproximately 6.5 cm of predominantemente opuestas, de for- height, erect leaves with pair of nerves ma elíptica, longitud entre 7 y 10,5 cm from 10 to 16, decussated opposed with y 4 a 5 cm de ancho, relación largo/ elliptic shape from 9.5 to 10.5 cm of ancho mediana o baja, pubescencia length and 3.5 to 4.5 cm of width, long/ ausente en ambas caras; estípulas wide relation of the medium leave, caedizas. Flores solitarias, longitud del absent pubescence in both sides of the pedicelo de 2 a 3 cm, 4 ó 5 sépalos. foliar limb; deciduous stipules. Fruto esférico, rugoso, de color verde, Solitary flower; pedicel from 1.5 to 3 2 a 3 cm de longitud y 2 a 2,5 cm de cm of longitude; 4 sepals with a long/

93 Rivero-Maldonado et al. ancho, relación largo/ancho de 1 a 1,2, wide relation of 0.5 to 1.5. Spherical ápice en forma de ombligo, base cón- fruit with a shriveled texture, green cava o con cuello, inserción del pedún- color from 2 to 3 cm of length and 1.5 culo de forma vertical, diámetro del to 2 cm width, insertion of the cáliz con relación al fruto maduro < peduncle vertically, diameter of the 25% (figura 2a). calyx in relation to the ripened fruit is Distribución geográfica: reporta- lower to 25%. da en los estados Amazonas, Geographical distribution: Ama- Anzoátegui, Apure, Bolívar, Cojedes, zonas and Bolívar Delta Amacuro y Guárico. Examined exemplars: C. Knab- Ejemplares de herbario examina- Vispo: 967 y 760, MY; J. Rosales and dos. Colectores, Nº de colección y herba- G. Rodríguez: 2006, VEN; E. Zent: rio: J. Steyermark y G. Bunting: 102470, 1201, VEN; J. Rosales, C. Knab and VEN; A. Castillo, R. Duno y R. Smith: G. Rodríguez: 1404, VEN; A. Castillo: 3131 MY; G. Davidse y A. González: 3749, MY; J. Rosales, C. Knab and G. 16205, MY; G. Davidse y A. González: Rodríguez: 1404, GUYN (classified as 14420, MY; R. López y O. Gutiérrez: 666, P. acutangulum). MY; B. Trujillo: 2161, MY. Psidium densicomum DC Psidium persoonii McVaugh. Tree of 4 m of height, erect Árbol de aproximadamente 6,5 m leaves, pair of nerves medium or high, de altura, hojas erectas, con pares de decussated opposed, lanceolate, from nervadura entre 10 y 16, opuestas 12.5 to 14 cm of longitude and 2.5 to decusadas, de forma elíptica, de 9,5 a 4.5 cm of width, long/wide relation 10,5 cm de largo y 3,5 a 4,5 cm de an- from medium to low and hairless in cho, relación largo/ancho de la hoja both sides, deciduous stipules. Solitary media, pubescencia ausente en ambas flowers, longitude of the pedicel of 3 caras del limbo foliar; estípulas caedizas. cm, pentamerous, petals from 1.5 to 2 Flor solitaria; pedicelo de 1,5 a 3 cm de cm of longitude and 0.5 to 2.5 cm of longitud; 4 sépalos con una relación lar- width, 5 sepals (figure 2b). go/ancho de 0,5 a 1,5. Fruto esférico de Geographical distribution: textura rugosa, de color verde, de 2 a 3 Anzoátegui, Apure and Bolívar cm de largo y 1,5 a 2 cm de ancho, rela- Examined exemplars: C. Knab- ción largo/ancho de 0,75 a 1,5; ápice en Vispo: 1022, VEN; R. Duno, A. Casti- forma de ombligo; base en forma con- llo and R. Smith: 200, VEN; W. Díaz, vexa; inserción del pedúnculo de forma O. Acosta, M. Blanco and J. Pérez: vertical; el diámetro del cáliz con rela- 6762, VEN; E. Rutkis and K. Udris: ción al fruto maduro es menor a 25%. 272, MY (classified as P. Distribución geográfica: Amazo- acutangulum). nas y Bolívar. Psidium guajava L. Ejemplares examinados: C. Tree of 3.5 m of height, erect Knab-Vispo: 967 y 760, MY; J. Rosa- leaves, pair number of nerves higher les y G. Rodríguez: 2006, VEN; E. Zent: or equal to 16, decussated opposed, 1201, VEN; J. Rosales, C. Knab y G. elliptic ovals from 5 to 11 cm of length Rodríguez: 1404, VEN; A. Castillo: and 3.8 to 4.5 cm of width, long/width

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3749, MY; J. Rosales, C. Knab y G. relation of the medium flower, medium Rodríguez: 1404, GUYN pubescence in the upper side and den- (Reclasificadas a P. acutangulum). se in the back; deciduous stipules. Psidium densicomum DC. Solitary flowers, bipara tops or both, Árbol de 4 m de alto, hojas erec- pedicel from 1 to 2 cm of longitude; tas, pares de nervaduras media o alta, pentamerous with petals from 0.5 to 1 opuestas decusadas, lanceoladas, 12,5 cm of longitude and 0.5 width, long/ a 14 cm de longitud y 2,5 a 4,5 cm de wide relation of 1.5; 4 sepals. Spherical ancho, relación largo/ancho mediana or periform fruit with a shriveled o baja, glabras en ambas caras; texture, green color, from 2 to 6 cm of estípulas caedizas. Flores solitarias; longitude and 3 to 8 cm of diameter, longitud del pedicelo de 3 cm; long/wide relation from 0.6 to 0.75, pentámeras, pétalos de 1,5 a 2 cm de apex with a button shape, concave base longitud y 0,5 a 2,5 cm de ancho; 5 or with neck, insertion of the peduncle sépalos (figura 2b). vertically or central, diameter of the Distribución geográfica: calyx in relation to the ripened fruit is Anzoátegui, Apure y Bolívar. small; seed with ovoid shape, cream Ejemplares examinados: C. color, from 0.3 cm of length to 0.2 of Knab-Vispo: 1022, VEN; R. Duno, A. width, straight texture (figure 2c) Castillo y R. Smith: 200, VEN; W. Díaz, Geographical distribution: Ama- O. Acosta, M. Blanco y J. Pérez: 6762, zonas, Apure, Aragua, Bolívar, VEN; E. Rutkis y K. Udris: 272, MY Carabobo, Falcón, Lara, Mérida, Mi- (Reclasificadas a P. acutangulum). randa, Táchira, Trujillo and Zulia. Psidium guajava L. Examined exemplars: B. Trujillo: Árbol de 3,5 m de alto, hojas erec- 2223, MY; P. Montaldo: 3735, MY; D. tas, número de pares nervaduras ma- Herrera and A. Puente: 874, MER; G. yor o igual a 16, opuestas decusadas, Ferrari: 1531, MY; O.Camacaro: 12, elípticas u ovales, de 5 a 11 cm de largo MER; A. Quintero, M. Ricardi and R. y 3,8 a 4,5 cm de ancho, relación largo- Carroz: 285, MER; G. Raets: 202, ancho de la hoja media, pubescencia MER; J.Serrano: 3, 4, MER; D. media en el haz y densa en el envés; Herrera and A. Puente: 759, MER; J. estípulas caedizas. Flores solitarias, Guevara, B. Russo and A. León: 598, cimas bíparas o ambas; pedicelo de 1 a MER; B. Mora: 16, MER; J. 2 cm de longitud; pentámeras con pé- Steryermark and V. Carreño:107683, talos de 0,5 a 1 cm de longitud y 0,5 de VEN; F. Deslacio and A. González: ancho, relación largo/ancho de 1,5; sépa- 12235, VEN; E. Little: 15299, VEN. los 4. Fruto esférico o piriforme de tex- Psidium guineense Sw. tura rugosa, color verde, de 2 a 6 cm de Tree from 1.5 to 4 m of height, longitud y de 3 a 8 cm de diámetro, re- erect leaves with pair of nerves from lación largo/ancho de 0,6 a 0,75; ápice medium to low, decussated opposed, en forma de ombligo; base cóncava o elliptic ovals from 7 to 12 cm of con cuello; inserción del pedúnculo ver- longitude and 3.5 to 6 cm o width, tical o central; diámetro del cáliz con medium long/wide relation, medium relación al fruto maduro pequeña; se- pubescence or dense in the back and

95 Rivero-Maldonado et al. milla de forma ovoide, color crema, de distributed on the upper side, 0,3 cm de largo y 0,2 cm de ancho, tex- persistent stipules. Solitary flowers or tura lisa (figura 2c). bipara tops, pedicel from 0.9 to 2.15 Distribución geográfica: Amazo- cm of longitude; from 4 to 5 petals, from nas, Apure, Aragua, Bolívar, Carabobo, 1 to 1.4 cm of longitude and 0.5 to 0.7 Falcón, Lara, Mérida, Miranda, cm, 5 sepals of 1.5 to 2.20 cm of Táchira, Trujillo y Zulia. longitude and 1.5 cm of width, with a Ejemplares examinados: B. long/wide relation of 1.5. Spherical or Trujillo: 2223, MY; P. Montaldo: 3735, elliptic fruit with a shriveled texture, MY; D. Herrera y A. Puente: 874, MER; green color from 1 to 2.5 cm of longitude G. Ferrari: 1531, MY; O.Camacaro: 12, and 1 to 2.5 cm of width, long/wide MER; A. Quintero, M. Ricardi y R. relation, 1 apex with a button shape, Carroz: 285, MER; G. Raets: 202, MER; and base predominantly concave, J.Serrano: 3, 4, MER; D. Herrera y A. insertion of the peduncle vertically, Puente: 759, MER; J. Guevara, B. Russo diameter of the calyx in relation to the y A. León: 598, MER; B. Mora: 16, MER; ripened fruit >25 <50% (figure 2d). J. Steryermark y V. Carreño:107683, Geographical distribution: Ama- VEN; F. Deslacio y A. González: 12235, zonas, Apure, Aragua, Barinas, Bolí- VEN; E. Little: 15299, VEN. var, Cojedes, Delta Amacuro, Distrito Psidium guineense Sw. Federal, Falcón, Guárico, Mérida, Mi- Árbol de 1,5 a 4 m de alto, hojas randa, Monagas, Portuguesa, Táchira, erectas, con pares de nervaduras de Yaracuy and Zulia. media o baja, opuestas decusadas, elíp- Examined exemplars: O. Huber ticas u ovales, 7 a 12 cm de longitud y and C. Alarcón cols: 6604, 6555 MY; 3,5 a 6 cm de ancho, relación largo/ G. Ferrari: 1529, MY; B. Trujillo: ancho media, pubescencia media o den- 14341, 5673, 5991, 1046, 2249, 3934, sa en el envés y esparcida en el haz; 4326, 13128, 3934, MY; N. Ramirez: estípulas persistentes. Flores solitarias 2144, 2166, MY; M. Ramia and B. o cimas bíparas; pedicelo de 0,9 a 2,15 Trujillo: 2735, MY; Velasco: 83, 132, cm de longitud; de 4 ó 5 pétalos, de 1 a MY; B. Trujillo, M. Ponce, D. Marín 1,4 cm de longitud y 0,5 a 0,7 cm; 5 and R. Parra: 16884 MY; Ljjasz: 228, sépalos de 1,5 a 2,20 cm de longitud y MY; Velasco and Ramia: 445, MY; M. 1,5 cm de ancho, con una relación lar- Ramia: 1159, MY; M. Ramia and go/ancho de 1,5. Fruto esférico o Doreste: 604, MY; P. Montaldo: 3168, elipsoide, textura rugosa, de color ver- MY; A. Ramos: 89, MY; Pérez de de, de 1 a 2,5 cm de longitud y 1 a 2,5 Layrisse: 1, MER; Standem: 121, cm de ancho, relación largo/ancho cer- NY; L. Trocel: 2, 4, 5, 6, 7, MY; Z. cana a 1; ápice en forma de ombligo y Jiménez, B. Márquez and L. Villarreal: base predominantemente cóncava; in- 434, MER; L. Ruíz Terán: 1586, 501, serción del pedúnculo en forma verti- MER; B. Trujillo and M. Ponce: 18779, cal; diámetro del cáliz con relación al MY; E. Little:15299, MER; fruto maduro >25 <50% (figura 2d). Bernardi: 296, MER; B. Trujillo, L. Distribución geográfica: Amazonas, Cárdenas, J. Monsalve and G. Bonilla: Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, Cojedes, 24395, MY; A. Alfonzo: 0010, MY; V.

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Delta Amacuro, Distrito Federal, Falcón, Badillo: 2136, 3796, MY; C. E. Benítez: Guárico, Mérida, Miranda, Monagas, 565, MY; L. Cárdenas: 1956, 2792, Portuguesa, Táchira, Yaracuy y Zulia. 1634, MY; F. Deslacio and R. Liesner: Ejemplares examinados: O. Huber 6932, MY; G. Davidse: 4169, VEN; R. y C. Alarcón cols: 6604, 6555 MY; G. Ortíz and M. Ramia: 2732, VEN; G. Ferrari: 1529, MY; B. Trujillo: 14341, Bunting: 5531, 5435, VEN; L. 5673, 5991, 1046, 2249, 3934, 4326, Aristeguieta: 14632, VEN; J. Bono: 13128, 3934, MY; N. Ramirez: 2144, 4886, VEN; B. Milano, G. Vale, J. 2166, MY; M. Ramia y B. Trujillo: 2735, Raggi and M. Ponare: 1536, VEN; M. MY; Velasco: 83, 132, MY; B. Trujillo, Fucci: 7133, VEN; J. Cooper: 950, M. Ponce, D. Marín y R. Parra: 16884 VEN; H. Van Der Werff and R. Ortíz: MY; Ljjasz: 228, MY; Velasco y Ramia: 5599, VEN; R. Pursell: 8615: VEN; C. 445, MY; M. Ramia: 1159, MY; M. Benítez, F. Rojas and E. Melqueiro: Ramia y Doreste: 604, MY; P. Montaldo: 3500, MY; W. Meier, C. Bohn y O. 3168, MY; A. Ramos: 89, MY; Pérez de Kunert: 5262, VEN. Layrisse: 1, MER; Standem: 121, Psidium maribense DC NY; L. Trocel: 2, 4, 5, 6, 7, MY; Z. Tree of aproximately 2 or 3 m of Jiménez, B. Márquez y L. Villarreal: height, erect leaves with pair of nerves 434, MER; L. Ruíz Terán: 1586, 501, from 10 to 16 pairs, opposed with oval MER; B. Trujillo y M. Ponce: 18779, MY; or elliptic shape from 3 to 5 cm of E. Little:15299, MER; Bernardi: longitude, and 1 to 2 cm of wide, long/ 296, MER; B. Trujillo, L. Cárdenas, J. wide relation medium or high, Monsalve y G. Bonilla: 24395, MY; A. pubescence distributed in both sides, Alfonzo: 0010, MY; V. Badillo: 2136, deciduous stipules. Solitary flowers, 3796, MY; C. E. Benítez: 565, MY; L. pedicel from 0.5 to 1.5 cm, 8 petals of Cárdenas: 1956, 2792, 1634, MY; F. 1.5 cm of length and 0.8 to 1.2 cm Deslacio y R. Liesner: 6932, MY; G. width; 4 sepals. Spherical fruit with a Davidse: 4169, VEN; R. Ortíz y M. shriveled texture from 1 to 2 cm of Ramia: 2732, VEN; G. Bunting: 5531, length to 0.9 to 2.5 cm of width, relation 5435, VEN; L. Aristeguieta: 14632, of 0.8 to 1.1; apex with a button shape VEN; J. Bono: 4886, VEN; B. Milano, and concave base, and insertion of the G. Vale, J. Raggi y M. Ponare: 1536, peduncle vertically, diameter of the VEN; M. Fucci: 7133, VEN; J. Cooper: calyx in relation to the ripened fruit 950, VEN; H. Van Der Werff y R. Ortíz: lower than 25% (2e). 5599, VEN; R. Pursell: 8615: VEN; C. Geograhical distribution: Benítez, F. Rojas y E. Melqueiro: 3500, Anzoátegui, Apure, Aragua, Barinas, MY; W. Meier, C. Bohn y O. Kunert: Bolívar, Delta Amacuro y Guárico. 5262, VEN. Examined exemplars: M. Ponce Psidium maribense DC. and B. Trujillo: 472, MY; Tamayo: 4550, Árbol de aproximadamente 2 ó 3 MY; B. Trujillo: 3990, 11686, MY; M. m de altura, hojas erectas, con pares Ponce and D. Marín: 725, MY; R. Gómez de nervaduras entre 10 y 16 pares, and M . Bevilacqua: 329, MY; G. Davidse opuestas, de forma oval o elípticas, de 3 and A. González: 14709, 12862, VEN and a 5 cm de longitud y 1 a 2 cm de ancho, 12862, MER; Tamayo,: 4550, MY; L. de

97 Rivero-Maldonado et al. relación largo/ancho media o alta, pub- Guevara: 2251, 2261, MY; Sin colector: escencia esparcida en ambas caras; 73, MY; N. Ramírez: 709, VEN; R. estípulas caedizas. Flores solitarias; Gómez: 329, MY. pedicelo de 0,5 a 1,5 cm; pétalos 8, de 1, Psidium salutare (Kunth) O. 5 cm de largo y 0,8 a 1,2 cm de ancho; Berg 4 sépalos. Fruto esférico, de textura Tree from 1 to 1.5 m of height, rugosa; 1 a 2 cm de largo y 0,9 a 2,5 cm erect leaves and slightly curved, with de ancho, relación de 0,8 a 1,1; ápice en pair of nerves from medium to low, forma de ombligo y base cóncava e in- decussated opposed, with elliptic shape serción del pedúnculo vertical; diáme- from 4 to 5 cm of length and 1.5 to 2.5 tro del cáliz con relación al fruto madu- cm width, long/wide relation of the ro menor a 25% (2e). leave is medium, pubescence Distribución geográfica: distributed in both sides of the leave, Anzoátegui, Apure, Aragua, Barinas, deciduous stipules, solitary flowers or Bolívar, Delta Amacuro y Guárico. bipara tops with bracts, pedicel from Ejemplares examinados: M. 1 to 1.5 cm of longitude, 5 petals of Ponce y B. Trujillo: 472, MY; Tamayo: 0.61 cm of length and 0.38 cm of width 4550, MY; B. Trujillo: 3990, 11686, and a long/width relation of 1.6; MY; M. Ponce y D. Marín: 725, MY; 5sepals, fruits with spherical shape R. Gómez y M . Bevilacqua: 329, MY; with green-yellowish coloration, and G. Davidse y A. González: 14709, until 1.5 cm of diameter (figure 2f). 12862, VEN y 12862, MER; Tamayo,: Geographical distribution: Ama- 4550, MY; L. de Guevara: 2251, 2261, zonas, Cojedes and Guárico MY; Sin colector: 73, MY; N. Ramírez: Examined exemplars: Sin colec- 709, VEN; R. Gómez: 329, MY. tor: 2182, 2183, 2184, MY; L. Psidium salutare (Kunth) O. Aristeguieta and F. Deslacio: 14552, Berg. VEN; T. Plowman and F. Guánchez: Árbol de 1 a 1,5 m de alto, hojas 13756, VEN. erectas, levemente curvas, con pares de P. sartorianum (O. Berg) Nied nervaduras de media a baja, opuestas Tree from 1.5 to 6 m of height, decusadas, de forma elíptica, de 4 a 5 erect leaves with less than 10 pair of cm de largo y de 1,5 a 2,5 cm de ancho, nerves, decussated opposed with relación largo/ancho de la hoja media, elliptic or oblong shape, with a pubescencia esparcida en ambas caras longitude from 2.8 to 5 cm and 1.2 to de la hoja; estípulas caedizas; flores so- 1.4 cm of width, long/wide relation litarias o cima bípara, acompañadas por from medium to high, absent brácteas; pedicelo de 1 a 1,5 cm de lon- pubescence in both sides, persistent gitud; 5 pétalos de 0,61 cm de largo y stipules. Solitary flowers with pedicel 0,38 cm de ancho y una relación largo/ from 0.8 to 1.3 cm of longitude; 4 petals ancho de 1,6; 5 sépalos. Frutos de for- from 0.3 to 0.4 cm of length and 1.1 ma esférica, verde-amarillento, hasta cm of width, 5 sepals. Spherical fruits 1.5 cm de diámetro (figura 2f). with a shriveled texture and yellow Distribución geográfica: Amazo- color, from 0.8 to 1.3 cm of length and nas, Cojedes y Guárico. from 0.8 to 0.9 cm of width, long/width

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Ejemplares examinados: Sin colec- relation from 1 to 1.4, shape of the apex tor: 2182, 2183, 2184, MY; L. Aristeguieta are concave and the shape of the base y F. Deslacio: 14552, VEN; T. Plowman y is necked, the insertion of the peduncle F. Guánchez: 13756, VEN. is oblique, diameter of the calyx in Psidium sartorianum (O. Berg) relation to the fruit is higher than 50%. Nied. Geographical distribution: Árbol entre 1,5 a 6 m de alto, Aragua, Bolívar, Distrito Federal, hojas erectas, con menos de 10 pares Lara, Miranda and Sucre (figure 2g). de nervaduras, opuestas decusadas, de Examined exemplars: B. Trujillo: forma elíptica u oblonga, con una lon- 5645, 5566, 6755, 3437, MY; F. gitud de 2,8 a 5 cm y 1,2 a 1,4 cm de Fernández-Yépez: 1106, MY; J. Serra- ancho, relación largo/ancho media o no: 2, MER; N. Ramírez and M. López: alta, pubescencia ausente en ambas 3295, 3475, VEN; J. Steyermark, B. caras; estípulas persistentes. Flores Manara and G. Morillo: 108734, VEN; solitarias; con pedicelo de 0,8 a 1,3 cm J. Steyermark: 91804, 94291, VEN. de longitud; 4 pétalos de 0,3 a 0,4 cm Calycolpus moritzianus (O. Berg) de largo y 1,1 cm de ancho; 5 sépalos. Burret Frutos de forma esférica, textura ru- Tree of approximately 15 m of gosa, de color amarillo; de 0,8 a 1,3 height, erect leaves, slight to a little cm de largo y de 0,8 a 0,9 cm de an- curved, with more than 16 pairs of cho, relación largo/ancho de 1 a 1,4; nerves, decussated opposed, elliptic or forma del ápice cóncava y la forma de lanceolate, longitude from 4.5 to 7.5 la base con cuello; inserción del pedún- cm and 1.5 to 2.5 cm of width, long/ culo de forma oblicua; diámetro del width relation of the leave is high and cáliz en relación al fruto mayor a 50%. hairless in both sides, persistent Distribución geográfica: Aragua, Bolí- stipules. Solitary flowers, with some var, Distrito Federal, Lara, Miranda bipara tops, pedicel from 2.5 to 3.2 cm y Sucre (figura 2g). of longitude; pentamerous, petals of 1.5 Ejemplares examinados: B. cm of longitude and 0.7 cm of width, 5 Trujillo: 5645, 5566, 6755, 3437, MY; sepals of 1.5 cm of length and 0.7 cm F. Fernández-Yépez: 1106, MY; J. Se- of width. Spherical fruit with shriveled rrano: 2, MER; N. Ramírez y M. shape, apex with button shape, shape López: 3295, 3475, VEN; J. of the base is concave; insertion of the Steyermark, B. Manara y G. Morillo: peduncle is vertical, diameter of the 108734, VEN; J. Steyermark: 91804, calyx in relation to the ripened fruit, 94291, VEN. ≥ 25% ≤ 50% (figure 2h). Calycolpus moritzianus (O. Berg) Geographical distribution: Lara, Burret Mérida, Táchira y Trujillo. Árbol de aproximadamente 15 m Examined exemplars: E. Little: de alto, hojas erectas, leve o mediana- 15502, 15887, MER; J. Camacho and mente curvas, con más de 16 pares de L. Liscano: 3, MER; J. Fernández: 32, nervaduras, opuestas decusadas, elípti- MER; R. Guevara: 40, MER; P. Salcedo cas o lanceoladas, longitud de 4,5 a 7,5 and J. Camacho: 159, MER; J. cm y 1,5 a 2,5 cm de ancho, relación Rondón: 5, MER; M. Ataroff:153, MER;

99 Rivero-Maldonado et al. largo/ancho de la hoja alta, glabras en J. Bautista: 3023, MER; N. Rollet: ambas caras; estípulas persistentes. Flo- 981-065, MER; R. Armas and M. res solitarias, algunas veces cimas Rodríguez: 22, MER; L. Ricardi and bíparas; pedicelo de 2,5 a 3,2 cm de lon- P. Salcedo: 5730, MER; L. Berti: 839, gitud; pentámeras, pétalos de 1,5 cm de MER; A. Quintero and M. Ricardi: 497, longitud y 0,7 cm de ancho; 5 sépalos de MER; Ijjasz-Madriz: 279, VEN; G. 1, 5 cm de largo y 0.7 cm de ancho. Fru- Davidse and A. González: 21134, VEN to esférico, de textura rugosa; ápice en (Species originally identified as como forma de ombligo; base de forma cónca- P. caudatum).

Figuras 2a. Psidium acutangulum. 2b. P. densicomun. 2c. P. guajava. 2d. P. guineense. 2e. P. maribense. 2f. P. salutare. 2g. P. sartorianum. 2h. Calycolpus moritzianus.

Figures 2a. Psidium acutangulum. 2b. P. densicomun. 2c. P. guajava. 2d. P. guineense. 2e. P. maribense. 2f. P. salutare. 2g. P. sartorianum. 2h. Calycolpus moritzianus.

100 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2012, 29: 72-103 va; inserción del pedúnculo vertical; diá- Conclusions metro del cáliz con relación al fruto maduro, ≥ 25% ≤ 50% (figura 2h). In the morphological analysis of Distribución geográfica: Lara, the Psidium species, could be observed Mérida, Táchira y Trujillo. the existence of useful characteristics, Ejemplares examinados: E. Little: mainly on the vegetative aspect that 15502, 15887, MER; J. Camacho y L. allowed grouping or dividing the Liscano: 3, MER; J. Fernández: 32, evaluated species. Among the aspects MER; R. Guevara: 40, MER; P. Salcedo that were seen, it was determined the y J. Camacho: 159,MER; J. Rondón: 5, degree of morphological similarity MER; M. Ataroff:153, MER; J. Bautis- between the species, being important, ta: 3023, MER; N. Rollet: 981-065, the morphological closeness between MER; R. Armas y M. Rodríguez: 22, P. acutangulum and P. persoonii, that MER; L. Ricardi y P. Salcedo: 5730, for effects of this research were MER; L. Berti: 839, MER; A. Quintero analyzed as different species, they y M. Ricardi: 497, MER; Ijjasz-Madriz: presented marked morphological 279, VEN; G. Davidse y A. González: similarities, differentiating in between 21134, VEN (Especímenes originalmen- in the phylotaxy. This similarity, te identificados como P. caudatum). regarding the characteristics, allowed corroborating the exposed in the new Conclusiones Flora catalogue of Venezuela, where is mentioned that the P. persoonii specie En el análisis morfológico de las is synonym of P. acutangulum. especies de Psidium, se pudo eviden- Also, there were differences in the ciar la existencia de características degree of morphological closeness útiles, principalmente de aspecto between the species, being remarkable, vegetativo, que permitieron agrupar o for instance, the morphological separar las especies evaluadas. closeness between P. guajava and P. Entre los aspectos que pudieron guineense, where the determinant constatarse, se determinó el grado de traits were the pubescence degree, pair afinidad morfológica entre las espe- number of nerves and the type of cies, siendo notable, el acercamiento inflorescence. Calycolpus moritzianus morfológico entre P. acutangulum y and the undetermined species P. persoonii, que para efecto de este represented the most distant group estudio se analizaron como especies with more noticeable differences diferentes, presentaron similitudes compared to the other species, which morfológicas marcadas, diferencián- proves the accuracy reclassification of dose sólo en la filotaxia. Esta simili- P. caudatum on the Calycolpus genus. tud en cuanto a características, per- The undetermined species presented a mitió corroborar lo expuesto en el lot of variability on their nuevo catálogo de la flora de Venezue- characteristics that is the reason it la, donde se menciona que la especie was difficult to divide. P. persoonii es sinónimo de P. Elaborating the morphological acutangulum. key and description of the species, were

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También se encontraron diferen- used the vegetative and reproductive cias en el grado de afinidad morfológica characteristics that were useful for entre las especies, siendo notable por recognizing them, complementing in ejemplo, el acercamiento morfológico some cases, with bibliographic entre P. guajava y P. guineense donde information related to floristic- los caracteres determinantes fueron el taxonomic topics. Were identified and grado de pubescencia, número de pa- described a total of nine species of res de nervaduras y el tipo de Psidium. inflorescencia. Calycolpus moritzianus y las es- End of english version pecies indeterminadas representaron el grupo más distante y con diferen- cias más notables comparadas con las Gomes, S., N. Somavilla, K. Gomes-Bezerra, demás especies, lo que comprueba la S. do Couto, P. De-Carvalho y D. acertada reclasificación de P. Graciano-Ribeiro. 2009. Anatomia foliar de espécies de Myrtaceae: caudatum dentro del género contribuições à taxonomía e filogenia. Calycolpus. Las especies indetermina- Acta bot. Bras. 23(1): 223-238. das presentaron mucha variabilidad en Hokche, O., P. Berry y O. Hubber. 2008. sus características por lo que se hizo Nuevo catálogo de la flora vascular difícil su separación. de Venezuela. Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías En la elaboración de la clave Lasser. Caracas, Venezuela. 859 p. morfológica y descripción de las espe- International Union for the Protection of cies se utilizaron las características New Varieties of Plants. 1987. vegetativas y reproductivas que resul- Guidelines for the conduct of tests taron útiles para el reconocimiento de for distinctness, homogeneity and stability. Guava (Psidium guajava L.). las mismas, complementado en algu- 27p. nos casos, con información bibliográfi- Landrum, L. y W. Sharp. 1989. Seed coat ca de tipo florístico-taxonómica. Se characters of some American identificaron y describieron un total de Myrtinae (Myrtaceae): Psidium y nueve especies de Psidium. related genera. Systematic Botany 14(3): 370-376. Literatura citada Lucas, E., S. Belsham, E. Nic Lughadha, D. Orlovich, C. Sakuragui, M. Chase y P. Wilson. 2005. Phylogenetic Berg, O. 1855-1856. Revisio Myrtacearum patterns in the fleshy-fruited Americae. Linnaea 27: 1-472. Myrtaceae- preliminary molecular evidence. Plant Syst. Evol. 251: 35- Bruce, H., L. Landrum y F. Grifo. 2003. 51. Myrtaceae-Plumbaginaceae. 1-99 pp. En: Flora of the Venezuelan Mc Vaugh, R. 1963. Tropical American Guayanan. Berry, P., B. Holst, y K. Myrtaceae, II, Notes on generic Yatskievych (Eds.). Missouri concepts and descriptions of Botanical Garden Press., Oregon. previously unrecognized species. Vol. 7. Fieldana 29(8): 393-532. Candolle, A. P. de. 1828. Myrtaceae. En: Mc Vaugh, R. 1968. The genera of American Prodr. Syst. Nat. Reg. Veg. 3: 201- Myrtaceae- An Interim report. 296. Taxon.17(1): 354-415.

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