Cultivos Tropicales ISSN: 0258-5936 [email protected] Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas Cuba
Bandera Fernández, Evelyn; Pérez Pelea, Leneidy MEJORAMIENTO GENÉTICO DE GUAYABO (Psidium guajava L.) Cultivos Tropicales, vol. 36, 2015, pp. 96-110 Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas La Habana, Cuba
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Revisión bibliográfica MEJORAMIENTO GENÉTICO DE GUAYABO (Psidium guajava L.) Review Genetic breeding of guava (Psidium guajava L.)
Evelyn Bandera Fernández) y Leneidy Pérez Pelea
ABSTRACT. Guava (Psidium guajava L.) is native to RESUMEN. El guayabo (Psidium guajava L.), es oriundo the tropical regions of America, but it has been introduced de la región tropical de las Américas, pero fue introducido a in different countries of the world where is nowadays otras regiones del mundo, donde actualmente se encuentra naturalized. It is one of the most valuables tropical and naturalizado. Es considerado como uno de los frutales subtropical fruit tree, because it is a natural source of tropicales y subtropicales más valiosos, pues resulta una vitamins and mineral salts. Due to its seed propagation, fuente natural de vitaminas y sales minerales. Producto there are heterocigotic populations in which there is a de su propagación por semillas, se cuenta con poblaciones correct genetic variability for the selection of desirable heterocigóticas, en las que existe una adecuada variación commercial types. At the foundation of the Cuban Fruit genética para la selección de tipos comerciales deseables. Tropical and Subtropical germplasm bank in 1965 (nowadays Con la fundación del Banco de Germoplasma de Frutales Tropical Fruit Research Institute, IIFT), was established the Tropicales y Subtropicales en 1965 (actualmente Instituto biggest collection of guava in the country. This germplasm de Investigaciones en Fruticultura Tropical, IIFT), se collection has been characterized by using morphological creó la colección más grande de Cuba. Esta colección markers and techniques of Amplified Fragment Length de germoplasma del cultivo, ha sido caracterizada con Polymorphism (AFLP) and Simple Sequence Repeats (SSR). el empleo de marcadores morfológicos y técnicas de The evaluations allowed the selection of elite genotypes Polimorfismo de la Longitud de Fragmentos Amplificados for commercialization, breeding and the establishment of (AFLP) y de Secuencias Simples Repetidas (SSR). Las crossing programs. They are able to build linkage maps evaluaciones realizadas permitieron la selección de using molecular markers and over 50 quantitative trait genotipos élites para propósitos de comercialización y loci were detected, as a basis for marker assisted selection. mejoramiento genético. Además, se lograron construir These results, in conjunction with the use of tissue culture mapas de ligamiento utilizando los marcadores moleculares techniques for the conservation and propagation of y se detectaron más de 50 loci de caracteres cuantitativos, germplasm, have allowed to propose a methodology for como base para la selección asistida por marcadores. Estos developing crop improvement program in the country. resultados, junto al uso de técnicas de cultivo de tejidos, para la conservación y propagación de germoplasma, han permitido proponer una metodología para desarrollar el programa de mejoramiento del cultivo en el país.
Key words: fruits, germplasm, molecular markers, Palabras clave: frutales, germoplasma, plant breeding marcadores moleculares, mejoramiento genético de plantas
INTRODUCCIÓN en más de 60 países (1). Pertenece a la familia Myrtaceae, El guayabo (Psidium guajava que está constituida por más de L.), es uno de los frutales tropicales 133 géneros y de 3800 especies Departamento Biología Vegetal. Facultad de y subtropicales de mayor Biología, Universidad de la Habana. Calle 25 (2), pocas de las cuales producen # 455 / I y J, Plaza de Revolución, La Habana. importancia económica, que se frutos comestibles (3). ) [email protected] cultiva con fines comerciales
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Está considerado, dentro del y los avances en los programas de brillantes a verde parduscas; género Psidium, como uno de los mejoramiento de guayabo en Cuba dispuestas en pares alternos a representantes más importantes, y en el resto del mundo. lo largo de las ramas, poseen desde el punto de vista comercial, vellosidades finas y suaves en debido fundamentalmente al alto CLASIFICACIÓN ambos lados, con una nervadura valor nutricional de sus frutos, que central y varias secundarias que son muy ricos en vitaminas A, B, TAXONÓMICA resaltan a simple vista. Presentan C y en sales minerales, que son La posición taxonómica un aroma específico al ser importantes para la salud y la dieta del guayabo, según estudios estrelladas, que proviene de un humana, así como por lo rentable filogenéticos recientes es (8): aceite esencial y el olor depende de su cultivo (4). Constituye un Reino: Plantae del cultivar. frutal tropical y subtropical de División: Magnoliophyta El tronco es, generalmente, gran importancia, que cuenta con Clase: Magnoliopsida torcido y muy ramificado, con grandes extensiones dedicadas a Subclase: Rosidae ramas gruesas, ascendentes y la industria y su comercialización Orden: Myrtales retorcidas (11). La corteza externa en fresco. Familia: Myrtaceae es escamosa en piezas lisas, Aunque la morfología de la Subfamilia: Myrtoideae delgadas e irregulares, pardo flor de esta especie favorece Tribu: Myrteae. rojiza y escamas grisáceas. la autopolinización, también Género: Psidium La corteza interna es fibrosa, se informa de 35 a 40 % de Especie: Psidium guajava L. ligeramente amarga, de color polinización cruzada, lo que unido a crema rosada o pardo rosada, La familia Myrtaceae, en la la propagación por semillas desde cambiando a pardo oscuro; grosor cual se encuentra el guayabo, los inicios de la domesticación, ha total de 5 x 10-3 a 8 x 10-3 m (12). está representada por 133 géneros permitido contar con poblaciones Las flores son solitarias o en cimas, y 3800 especies de árboles y heterocigóticas, en las que axilares; dulcemente perfumadas, arbustos, que prosperan en las existe una adecuada variación actinomórficas; sépalos de cuatro áreas tropicales y subtropicales genética para la selección de tipos a cinco, verdes en el exterior y del planeta (2). El género Psidium, comerciales deseables (5). blancos en el interior; pétalos incluido en esta familia, está Los programas de cuatro a cinco, blancos (12). El compuesto por 150 especies mejoramiento genético del cultivo, estilo es filiforme, liso, de color aproximadamente (9); algunas se encuentran en desarrollo en verde amarillento. La floración de las más importantes son países como la India, Brasil, Cuba, puede mantenerse todo el año, P. cattleianum Sabine, P. Venezuela, Tailandia, México, si las condiciones fitotécnicas fredrichsthalianum (Berg) Nied y Pakistán, entre otros, donde el son buenas y las condiciones P. guajava (10). guayabo representa un cultivo ambientales lo permiten (11). de importancia económica (6); La forma del fruto, el color de estos programas se encuentran DESCRIPCIÓN BOTÁNICA la pulpa y de la cáscara dependen en distinto grado de desarrollo y DE P. guajava de la variedad. Lo más común difieren en sus objetivos. En varios es el fruto en bayas hasta de 8 Psidium guajava L. es un árbol de estos países se han hecho x 10-2 m de diámetro, globosas a o arbusto perennifolio o caducifolio, contribuciones significativas a lo ovoides, con el cáliz persistente que alcanza de 5-10 m de altura largo de los años. en el ápice, carnosas, de color en promedio, pero si se maneja Aunque el mejoramiento crema amarillento a rosado y de adecuadamente con podas, no selectivo de cultivares de guayabo olor fragante. El sabor varía desde sobrepasa los tres metros y con comenzó hace casi un siglo, la dulce a ácido o muy ácido. un diámetro a la altura del pecho facilidad de propagar las plantas La cáscara exterior es fina, de hasta 6 x 10-2 m. Su copa es a través de semillas, impide de color amarillo; el fruto contiene irregularA, con hojas decusadas preservar los cultivares mejorados numerosas semillas (11). Las simples, oblanceoladas, oblongas sin cambios significativos de sus semillas son pequeñas, en forma o elípticas, margen entero; verde atributos (7). Probablemente reniforme, con bordes lisos y con existen más de 400 cultivares de una corteza dura. Pueden ser A Union for the Protection of New Varieties guayabo en el mundo, pero solo of Plants. Guidelines for the conduct of test numerosas en el fruto (112 a 535), unos pocos se cultivan con fines for distinctness, homogeneity and stability. aunque algunas guayabas no comerciales. Guava (Psidium guajava L.) [en línea]. tienen semillas o presentan muy Partiendo de los antecedentes no. TG/110/3, Geneva, Switzerland, 1987, pocas (13). p. 29, [Consultado: 7 de enero de 2016], anteriores, el objetivo de esta Disponible en:
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El sistema radicular es a partir de la recombinación de propiedades medicinales y de gran muy superficial, pero el árbol genotipos (14). importancia para la planta en sus lo compensa con la extensión El guayabo es un frutal funciones metabólicas. y el número de raíces, que que predominantemente se Estudios farmacológicos han sobrepasan la proyección de la autopoliniza (16) con la ayuda de demostrado un gran número de usos copa. Esto es lo que incrementa agentes externos, aunque también medicinales en el guayabo, como su posibilidad de sobrevivir en puede aparecer polinización antimicrobiano, antigenotóxico, áreas donde frecuentemente se cruzada de 25,7- 41,3 %, con una anti-inflamatorio, antialérgico, tienen problemas con ciclones media de 35,6 %. antiplasmódico, hepatoprotector y y le permite, además, que se para el tratamiento de diarreas y desarrolle en casi todos los tipos IMPORTANCIA Y USOS diabetes (24). Su consumo también de suelos. ha sido asociado con la reducción DEL CULTIVO del colesterol, los triglicéridos y la FLORACIÓN En la actualidad, el cultivo presión sanguínea (25). del guayabo tiene un mercado Esta especie ha sido cultivada Y FRUCTIFICACIÓN bien establecido en más de 60 como ornamental en diversas El guayabo florece y países, debido a su rusticidad, partes del mundo y sus flores fructifica en diferentes épocas, proliferación, alto contenido de son muy importantes para la en los diversos lugares donde vitaminas y gran retorno económico apicultura (26). Su madera es se cultiva, en dependencia de (17). Los frutos del guayabo, son moderadamente pesada (densidad las características climáticas y muy utilizados para el consumo 0,8 x 10-2 kg x 10-6 m), dura, elástica, el manejo. Las flores aparecen, en fresco y como materias primas moderadamente duradera, se generalmente, dispuestas en para la industria de jugos, néctares, utiliza como leña, carbón, para inflorescencias con dos o tres helados, jaleas y dulces (18). cabos de herramientas, en la flores, aunque pueden aparecer Recientemente se ha desarrollado construcción aeronáutica, entre más de tres, pero no todas producen el mercado del “guatchup” que es otros usos (27). También es útil frutos. Las flores localizadas entre un mojo agridulce preparado a en el control de la contaminación, el medio y la base de la rama tienen base de guayaba, como sustituto pues sirve como bioindicador y mayor probabilidad de producir del ketchup, entre otros productos bioacumulador. Es indispensable frutos (14). informados (19). en plantaciones mixtas destinadas El desarrollo completo de la Es un frutal de gran valor a la recomposición de áreas flor desde la diferenciación de la nutritivo, en el cual se destaca degradadas (27). yema floral hasta la apertura del su elevado contenido de vitamina cáliz, dura aproximadamente 30 C. Este antioxidante natural varía NIVEL DE PLOIDÍA días (15). La apertura del cáliz en contenido entre 200 a 400 mg ocurre, generalmente, 24 horas 100 g-1 de peso fresco, valores EN LA ESPECIE antes de la apertura de la flor (7, sustancialmente mayores que los Psidium guajava L. 14). Cuando los botones florales encontrados en el jugo de limón En general, los representantes -1 alcanzan su máximo desarrollo, los (Citrus limon L.) 46 mg 100 g de de la familia Myrtaceae, tienen sépalos comienzan a romperse en jugo y de naranja (Citrus sinensis L. un número básico de 11 -1 varios puntos, lo que indica el inicio Osb.) 50 mg 100 g de jugo, frutales cromosomas, aunque algunos de la antesis. La hora de inicio de comúnmente asociados como autores plantearon que pueden la apertura floral puede variar en excelentes fuentes de vitamina encontrarse especies cuyo número dependencia de la temperatura C (20). Los frutos presentan un básico de cromosomas varía entre diurna. Esta característica es contenido de 0,1-1,9 % de pectina, seis y nueve (28). La poliploidía es muy valiosa para la evaluación que se incrementa durante la más frecuente en las Myrtaceas con de colecciones de genotipos o maduración y disminuye en los frutos carnosos que en las especies bancos de germoplasma, debido frutos super maduros. Son también que tienen frutos secosB (29). a su estrecha relación con las ricos en hierro, calcio y fósforo (21). En la especie P. guajava L. características productivas de El manganeso se encuentra presente la variación citológica es alta, las plantas. La observación y en combinación con los ácidos se han registrado formas el conocimiento de estas fosfórico, oxálico y málico (22). diploides, triploides, tetraploides características, pueden guiar Los frutos contienen también los programas de mejoramiento saponinas, piranosideos, BCosta, I. R. Estudos cromossômicos em genético del cultivo, especialmente flavonoides, guaijaverina, ácido espécies de Myrtaceae Juss. no sudeste aquellos enfocados en las oleanólico y quercetina (23), muy do Brasil. Tesis de Maestría, UNICAMP, obtención de nuevos cultivares empleados por el hombre por sus Campinas, S.P., 2004.
98 Cultivos Tropicales, 2015, vol. 36, no. especial, pp. 96-110 y aneuploides (disploides). Los conoce que los trisómicos y otros seleccionar genotipos de guayabo genotipos poliploides constituyen aneuploides pueden emplearse con características definidas y razas cromosómicas o citotipos para vencer el problema de apropiadas para la producción; (29). La mayoría de las variedades incompatibilidad en ciertos cruces (b) seleccionar genotipos con comerciales están informadas interespecíficos (31). alto potencial productivo y con como diploides, con un número En Cuba se han realizado mecanismos de resistencia a cromosómico de 2n=2x=22 trabajos para la obtención de plagas y enfermedades; (c) (30), aunque se han encontrado algunos cultivares sin semillas establecer descriptores botánicos cultivares de guayabo sin semillas, como: ‘Gonzalo No. 1’, ‘Gonzalo importantes para el guayabo, que presentaban 33 cromosomas. No. 2’, ‘Ibarra’ y ‘N7’ sin semillas. buscando eliminar redundancias Además, se encontró un cultivar No obstante, no debe perderse de en la colección; (d) mantener de guayabo triploide y se vista que, aun cuando la ausencia la colección de genotipos de sugirió que podía tratarse de de semillas es un atributo comercial guayabo en áreas de desarrollo un autotriploide (31). muy importante, se ha publicado estratégicas; (e) seleccionar y Los estudios citológicos en la literatura pobre germinación difundir genotipos de guayabo, realizados en la especie P de los granos de polen y bajo para la formación de huertos guajava, basados en la estructura porcentaje de amarre de los frutos comerciales y para suplir de y el comportamiento de los que, además, presentan pocas material élite a otros programas cromosomas, indican que la semillas viables; así como bajo de mejoramiento y viveros (6, 14). meiosis transcurre de forma rendimiento (33). Los cultivares que tienen frutos normal, con la formación de 11 con muchas semillas son indicados bivalentes en la diacinesis y OBJETIVOS PARA EL para la hibridación controlada una correcta distribución de los y las progenies obtenidas por cromosomas en los estadios MEJORAMIENTO polinización abierta, pueden ser finales del proceso (10, 15). DEL GUAYABO adecuadas para los programas de El carácter ausencia de Los objetivos para el desarrollo de cultivares (10). Estos semillas, está relacionado con mejoramiento del cultivo son autores plantean que los criterios varios factores, de los cuales muy variados y difieren en los de selección que deben ser las anomalías cromosómicas y países donde este frutal se cultiva. considerados son los siguientes: la auto-incompatibilidad, son los Las estrategias de mejoramiento Frutos: a) frutos de tamaño principales. Iyer y Subramanyan, generalmente consideran grande 200x10-3 - 340x10-3 kg), citados por otros autores (32) cultivares promisorios, lo cual con pocas semillas y pulpa gruesa; plantearon que la producción conlleva a una base genética b) pulpa blanca para consumo de triploides era inútil, pues la estrecha. La introgresión de en fresco y de rosado oscuro a formación de los frutos de los variedades tradicionales o de rojo para la industria; c) sabor y triploides era altamente irregular genotipos sin características de aroma característicos del fruto; y mal acabada, debido al tamaño interés comercial al banco de d) contenido de sólidos solubles diferente de las semillas. genes, no es de mucha aceptación totales superior al 10 %; e) acidez En la India se realizó un debido a la posible incorporación de 1,25-1,50 % para los frutos cruzamiento entre un cultivar de caracteres no deseados. destinados a la industria y de 0,2- triploide sin semillas y uno La realización de inventarios, 0,6 % para los que se consumirán diploide (‘Allahabad Safeda’), para la colecta, la caracterización en fresco; f) contenido de vitamina desarrollar un cultivar con menos y la evaluación, garantizan el C igual o superior a 300 x 103 mg semillas y mayor rendimiento mantenimiento y el uso de una x 10-3 g; g) número mínimo de potencial. En la generación F1 herencia genética para futuras células pétreas; h) buena calidad se obtuvo 26 plantas diploides, generaciones, con el objetivo de post cosecha; i) resistencia a nueves trisómicas, cinco dobles contar con una base más amplia plagas y enfermedades que dañan trisómicas y 14 tetrasómicas (30). en los programas de mejora, a los frutos. En esta progenie se observaron que posibilite responder ante Planta: a) árboles vigorosos, variaciones en el hábito de las demandas del mercado y con copas anchas y de baja crecimiento y los caracteres de ante la incidencia de plagas y altura; b) resistencia a plagas y las flores y los frutos. enfermedades (34). enfermedades; c) alta producción; Existen pocas investigaciones La mayoría de los programas d) porta-injertos con efecto reductor enfocadas a conocer la conducta de mejoramiento del guayabo de la altura. de los trisómicos, tetrasómicos y incluyen los objetivos: (a) aneuploides en el mejoramiento colectar, introducir, caracterizar y de la especie, aun cuando se
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Otros autores también publicaron existe muy poca información En la India se estudiaron una lista de objetivos para el relacionada con la herencia de las progenies F1 obtenidas de mejoramiento del guayabo (35) los caracteres cuantitativos; sin cuatro cruzamientos, entre plantas que incluye: embargo, se ha estudiado un poco del cultivar ‘Apple Colour’ con ♦♦ Aspecto externo del fruto: peso más la herencia de los caracteres los cultivares ‘Arka Mridula’, medio superior a 100 x 10-3 kg cualitativos. ‘Chittidar’, ‘Beaumont’ y ‘Allahabad en plantas no raleadas; forma Se conoce que la forma ovoide Safeda’ (37). Estos autores oval; halos de tamaño medio del fruto es dominante sobre los determinaron que la varianza o pequeño; color de la corteza tipos redondeados y piriformes. En genotípica y el coeficiente de amarillo-verdoso o amarillo Brasil, algunos autores observaron variación genético fueron menores cuando madura el fruto; que la pulpa roja es dominante que la varianza fenotípica y el resistente a la transportación sobre la pulpa blanca (26). En la coeficiente de variación fenotípico, y con buena calidad de India otros autores demostraron respectivamente, en los caracteres almacenamiento. que ese atributo está gobernado evaluados (contenido de sólidos ♦♦ Aspecto interno del fruto: color monogénicamente y que el gen solubles totales, peso, largo, de la pulpa rosada o roja; que codifica para el color de ancho y volumen del fruto). Los relación entre el peso de la la pulpa está ligado con el gen bajos valores de los coeficientes pulpa y el peso total superior a que controla el tamaño de las de variación genética indicaron un 70; espesor del pericarpio superior semillas (15). bajo grado de variabilidad genética a 100 x 103 m; ausencia o pocas La heredabilidad, en sentido en las poblaciones de medios manchas en el pericarpio; ancho, incluye todos los tipos de hermanos evaluadas, mientras ausencia de células pétreas; acción génica, como la dominancia, que los mayores valores de los pocas semillas y semillas de la aditividad y la epistasia (30); coeficientes de variación fenotípica tamaño pequeño. mientras que la heredabilidad, en implican mayor manifestación de ♦♦ Características organolépticas sentido estrecho, sólo tiene en esos caracteres. y contenido de los frutos: cuenta la contribución de la varianza Los coeficientes de variación contenido de sólidos solubles genética aditiva a la varianza indican solo la variabilidad en totales superior a 10 ºBrix; fenotípica. El efecto de aditividad diferentes caracteres pero no relación sólidos solubles totales/ es el más importante, porque es la su porción heredable (37), por AT superior a 11,7; contenido causa principal del parecido entre lo que es necesario determinar de vitamina C alrededor de parientes, determinante de las también la heredabilidad de los 100 mg de ácido ascórbico en propiedades genéticas observables mismos. Estos autores estimaron 100 g de pulpa; sabor y aroma en la población y de la respuesta los valores de heredabilidad en agradables que se mantenga en positiva a la selección (36). sentido estrecho de los caracteres los productos industriales. Se han realizado considerables evaluados y obtuvieron estimados ♦♦ Plantas: productividad mínima esfuerzos para estimar la medios en los mismos; los de 30 ton ha-1 año-1; copa baja heredabilidad de los caracteres mayores valores de heredabilidad y abierta; resistentes a P. psidii. de importancia agrícola en el se observaron en los caracteres guayabo. largo del fruto y contenido de Se ha observado que algunas sólidos solubles totales. Por HERENCIA EN GUAYABO características comercialmente tanto, la selección se puede En los cultivos perennes como importantes, tales como el realizar con vistas de mejorar los el guayabo, se dificulta obtener rendimiento, el tamaño del fruto, componentes del rendimiento, al una información precisa, debido a ciertos tipos de resistencia a estar controlados estos caracteres, que son altamente heterocigóticos, enfermedades, el contenido por genes con efectos aditivos. se necesitan extensas áreas de vitamina C, la pectina y la Estos autores también calcularon y labores para su cultivo, se acidez, tienen con frecuencia, las correlaciones genéticas y propagan por semillas, tienen una estimados bajos de heredabilidad. fenotípicas entre los caracteres alta adaptabilidad y variabilidad Ninguna de esas características es y determinaron que el peso del genética y se requieren evaluar determinada de forma exclusiva fruto presentaba correlación poblaciones grandes para realizar por genes principales, aunque positiva con el largo, el ancho y este tipo de estudio, del cual se genes básicos sujetos a efectos el volumen de los frutos, mientras puede derivar poca información modificadores de poligenes, han que la correlación con contenido relacionada con la herencia del sido identificados para algunos de sólidos solubles era negativa. cultivo (7). Esta es una de las caracteres cualitativos, como el La correlación genotípica fue razones por la cual, en el guayabo color de la corteza y la acidez. mayor que la correlación fenotípica en los caracteres evaluados con
100 Cultivos Tropicales, 2015, vol. 36, no. especial, pp. 96-110 excepción del contenido de sólidos de varianza frutos dentro de estrecho, en caracteres vegetativos solubles, lo cual puede estar árboles, tomada como error, y de los frutos, evaluados en las relacionado con la estabilidad por la estructura jerárquica del tres poblacionesC. Estos estimados relativa de los genotipos. Esto diseño experimental y el análisis fueron mayormente medio, lo cual sucede no solo cuando los genes estadístico) en la mayoría de evidencia la influencia tanto de los que controlan los caracteres son los caracteres, siendo mayores factores genéticos, como de los similares, sino también cuando los los estimados de la varianza ambientales, en la expresión de factores ambientales relacionados del error en algunos caracteres los caracteres. tienen efectos similares. (40). Estos autores obtuvieron También se obtuvieron En otro trabajo realizado una interacción significativa, valores mayormente medios de los en la India se obtuvieron altos así como, bajos valores para la coeficientes de variación genéticos, valores de heredabilidad en los varianza de la interacción. Además resultados que muestran la marcada caracteres vegetativos de las obtuvieron bajos valores de la influencia ambiental que tuvieron flores y los frutos evaluados en componente de varianza árboles los caracteres; criterio que debe accesiones de guayabo (38). Estos dentro de genotipos (réplicas de tenerse en cuenta al adoptar nuevas autores también determinaron los genotipos) y esta fuente de estrategias en el programa de correlaciones fenotípicas positivas variación solo fue significativa mejoramiento genético del cultivoC. entre el ancho de los frutos, el en dos de los nueve caracteres Esta autora obtuvo valores de los peso de los frutos, el contenido evaluados (contenido de vitamina coeficientes de variación genéticos de sólidos solubles y los días C y peso de la cavidad de las mayores que los del coeficiente de requeridos para la maduración semillas). variación ambiental en la mayoría de de los frutos con el tamaño de las Con los resultados sobre los caracteres evaluados. flores, así como entre el número los bajos valores de varianza Existe una situación muy de semillas/fruto y acidez, y de árboles dentro de genotipos favorable para la ganancia por contenido de sólidos solubles y altos valores de la varianza selección cuando la relación con acidez y contenido total de de frutos dentro de árboles, entre el coeficiente de variación azúcares. Además se obtuvieron los autores sugirieron que los genético y ambiental es superior altos valores de heredabilidad en frutos cosechados de diferentes a uno, ya que en estos casos la sentido ancho, así como de los árboles de un mismo genotipo variación genética es mayor que coeficientes de variación genético tenían cualidades similares, por la ambiental, lo que indica que la y fenotípico, en caracteres de los lo que evaluaciones efectivas de selección para estos caracteres frutos y las semillas, evaluados en los caracteres del fruto podían tiene las mejores condiciones en 50 accesiones de guayabo (39). realizarse en un solo árbol por términos de ganancia genética (41). Estos resultados indicaron genotipo y que incrementar el En este estudio, también se que dichos caracteres tenían un número de frutos a evaluar por calculó la respuesta a la selección y efecto genético aditivo, por lo que árbol (genotipo) era más efectivo se observaron los mayores valores en se podía realizar una selección que incrementar el número de los caracteres peso del fruto, número efectiva de los mismos. Estos árboles (réplicas) por genotipo, y masa total de las semillas por fruto, autores también observaron para obtener estimados genéticos ancho de la hoja y altura de la planta, correlaciones genotípicas y exactos. Estos resultados pudieran los cuales presentaron también fenotípicas positivas entre el largo, permitir que el programa de valores medio de los coeficientes el ancho, el peso de los frutos y el mejoramiento del cultivo opere de de variación genéticos y estimados número y el peso de las semillas/ forma más económica y eficiente de heredabilidad en ambos sentidos fruto, en todas sus combinaciones; en las evaluaciones de campo. medio o alto. Por tanto, estos mientras que las correlaciones En Cuba, también se han caracteres tienen alta variabilidad fueron negativas entre el peso, realizado trabajos con el objetivo genética que puede ser explotada el largo de los frutos, el peso y el de estimar parámetros genético- en los programas de mejoramiento número de semillas/fruto con la estadísticos en poblaciones genético del cultivo, pues en los relación peso del fruto/peso de del cultivo, obtenidas a partir mismos predomina la acción de los semillas. de cruzamientos controlados genes con efecto aditivo y se puede A partir de la estimación realizados entre plantas del hacer una selección efectiva (39, 42). de componentes de varianza cultivar ‘Enana Roja Cubana’ y fenotípica en caracteres del fruto los cultivares ‘N6’, ‘Suprema Roja’ C Pérez, L. Análisis de la variabilidad genética evaluados en ocho genotipos y ‘Belic L-207’. En este sentido en y de la interacción genotipo-ambiente en poblaciones de guayabo (Psidium guajava de guayabo, se obtuvieron altos el año 2013 se obtuvieron valores L.). Tesis de Doctorado, Facultad de Biología, valores de varianza genética y de muy variables de heredabilidad, Universidad de la Habana, La Habana, Cuba, la varianza del error (componente en sentido ancho y en sentido 2013, 138 p.
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Al analizar las asociaciones mundial, tanto por mejoradores diversos marcadores morfológicos existentes entre los caracteres como por productores (14). y molecularesD (32, 52, 53). En evaluadosC, se detectó que los La morfología de la flor Brasil, aunque la producción se ha valores de las correlaciones del guayabo favorece la auto incrementado en los últimos años, genéticas fueron de mayor polinización, aunque también al el programa de mejoramiento del magnitud que las fenotípicas ser una especie de polinización cultivo ha sido discontinuo por en la mayoría de los caracteres cruzada, se cruza de forma natural varias razones (35). correlacionados, lo que indica con otros cultivares, dando origen a En Cuba, los trabajos de que la relación entre los mismos genotipos diferentes en apariencia, mejoramiento y selección se obedece a factores genéticos producción y calidad (44). Lo iniciaron a principios de la década aditivos, presentes en el material anterior, unido a la propagación del 60 del pasado siglo, con la en estudio, más que a la existencia por semillas en los inicios de la obtención de 36 cultivares por de efectos ambientales (43). domesticación, ha generado cierta polinización libre del cultivar ‘Indian Se observaron correlaciones variabilidad que debe ser estudiada Pink’ en la Estación Experimental genéticas y fenotípicas positivas y caracterizada, con fines de Agronómica de Santiago de las y significativas entre el peso, poder reconocer, identificar y Vegas. Se continuó con el estudio el largo, el ancho del fruto y el documentar la variabilidad dentro de 108 cultivares en la colección espesor externo de la pulpa; entre y entre cultivares de la especie, así del Banco de GermoplasmaE. el número y la masa total de las como analizar su comportamiento Resulta válido destacar los trabajos semillas con el peso de los frutos, agronómico en respuesta al sistema realizados por González y SourdF en todas sus combinaciones; así de producción utilizado (45). (54). El primero incluye el ensayo de como, entre el espesor interno de la En algunos países como 10 variedades de P. guajava, nueve pulpa, el número y la masa total de Estados Unidos (principalmente de ellas injertadas sobre el cultivar las semillas por fruto. Sin embargo, en la Florida y Hawaii) e Israel, ‘Cotorrera’ y una sobre Psidium al relacionar estos caracteres con donde se cultiva el guayabo desde friedrichsthalianum. El segundo los de las dimensiones de los hace más de un siglo, los cultivos trabajo comprendió la evaluación frutos, se observaron correlaciones están basados prácticamente en de 10 selecciones de guayabo genéticas negativas entre el largo un solo cultivar comercial. Aunque atendiendo a los caracteres físico- del fruto con el espesor interno, en Israel, algunos investigadores químicos de los frutos. el número y la masa total de las realizaron cruzamientos entre Otro estudio realizado fue en el semillas; así como, correlaciones diferentes cultivares provenientes que se caracterizó la descendencia del fenotípicas negativas entre el largo de Brasil, Tailandia y México y cruzamiento entre los cultivares ‘Enana del fruto con el espesor interno de obtuvieron cinco nuevos cultivares Roja Cubana’ y ‘Bangkok’ (5). Los la pulpa y el número de semillas. prometedores, con los que se caracteres evaluados mostraron Estos resultados son de gran comenzó a incrementar la base muy pocas diferencias entre las importancia, ya que uno de los genética del cultivo en el país (46). plantas analizadas; se pudieron caracteres que se quiere mejorar En Pakistán se han utilizado agrupar los descendientes en base en el guayabo es el número de técnicas no convencionales como a la altura de la planta, el color de semillas, pues los mejoradores inducción de mutaciones, para la pulpa y a la resistencia al ataque desean obtener cultivares con tratar de incrementar la variabilidad de hongos como Colletotrichum pocas semillas que sean más genética (47). La resistencia a gloeosporioides. rentables, tanto para la industria los nemátodos que atacan las como para el consumo en fresco. raíces es el principal objetivo D Aswath, C.; Padmakar, B.; Kanupriya; Vasugi, del programa de mejoramiento C. y Dinesh, M. R. ‘‘Genotyping of parental lines in Psidium guajava using microsatellite RESULTADOS en Malasia y se han detectado markers’’. En: 7th International Symposium on tres accesiones con potencial In vitro Culture and Horticultural Breeding, EN EL MEJORAMIENTO resistencia (48, 49). En Tailandia Bélgica, 2011. GENÉTICO DEL GUAYABO (40) y en México (50, 51) se han E González, G.; Fuentes, V.; Rodríguez, N. N.; caracterizado las colecciones Torres, M.; Capote, M.; Cañizares, J.; Lima, Históricamente, el guayabo se H. y Orozco, P. ‘‘Colecciones y recursos ha propagado a partir de semillas de germoplasma del cultivo y se filogenéticos en la Estación Nacional de y las plantaciones obtenidas son ha detectado gran variabilidad Frutales de Cuba’’. En: Primer Simposio muy variables, producto de la genética, principalmente en Internacional sobre Fruticultura Tropical y caracteres del fruto. En la India se Subtropical, La Habana, Cuba, 1995, pp. 71-72. polinización por insectos. Las F desarrolla el programa principal de González, G. y Sourd, D. ‘‘Ensayo de plántulas presentan altas tasas variedades clonales en Psidium guajava L’’. de segregación y es esta la base mejoramiento de guayabo y se han En: Primer Congreso Nacional de Cítricos de la variación empleada a nivel identificado y caracterizado nuevos y Otros Frutales, La Habana, Cuba, 1981, híbridos y cultivares, mediante pp. 319-336.
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Posteriormente, se realizó ligamiento genético, el análisis de (Camerún, Colombia, Cuba, una evaluación de la diversidad mapeo comparativo, el marcaje de Florida, Hawaii y Martinica) así del germoplasma cubano de genes de importancia económia, la como de otras especies como guayabo mediante marcadores selección asistida por marcadores Psidium acutangulum D.C., Psidium morfológicos y técnicas de y el clonaje basado en mapas. cattleianum Sabine var. lucidum y Polimorfismo de la Longitud de También proveen información Psidium friedrichsthalianum Nied. Fragmentos Amplificados (AFLP) y genética en las principales áreas Para el resto de las especies de de Secuencias Simples Repetidas de conservación del germoplasma, Psidium, excepto para cuatro loci, (SSR) (55, 56, 57). tanto ex situ como in vitro (59). la amplificación reveló patrones Basados en los resultados, Existe gran potencial para SSR confiables. los autores pudieron recomendar la aplicación de los marcadores Esta librería es la primera genotipos élites para diferentes moleculares en los cultivos referida para el guayabo y puede propósitos como la comercialización perennes de frutales tropicales ser usada para la identificación y el mejoramiento, así como, para y subtropicales. De hecho, en de genotipos, análisis de pedigrí, el establecimiento de programas frutales, estas herramientas estudios de diversidad del de cruzamientos, de los cuales podrían ser de difícil aplicación, germoplasma y de mapeo genético. se seleccionaron 25 genotipos de debido a factores tales como la Por otra parte, constituye un porte bajo. Además, se lograron autoincompatibilidad, la apomixis, potencial para las investigaciones construir mapas de ligamiento, la dioecia, la ausencia de semillas, de recursos genéticos y utilizando dichos marcadores la madurez del embrión, la mejoramiento en el género moleculares (SSR y AFLP), la heterocigosis y los largos períodos Psidium (61). Investigaciones saturación del mapa molecular juveniles (60). que involucran el uso de este de ligamiento y la detección de En el guayabo se han usado marcador para diversos propósitos más de 50 loci de caracteres diferentes técnicas, basadas en también han referido la obtención cuantitativos, como base para la la PCR, para verificar la calidad de patrones SSR confiables, tanto selección asistida por marcadores. del ADN, establecer huellas de en esta especie, como en otros Estos resultados, de conjunto con ADN de accesiones individuales, representantes de la familia. Las el uso de técnicas de cultivo de evaluar diversidad genética, mismas se han desarrollado en tejidos, para la conservación y construir mapas de ligamiento e países como la India (62, 63), propagación de germoplasma, identificar genes económicamente Cuba (64, 65); México (66); Brasil han permitido proponer una importantes para la selección (67), Venezuela (68, 69), entre metodología para desarrollar el asistida por marcadores. Dentro otros. programa de mejoramiento del de estos podemos citar la cultivo en el país (3). Amplificación Aleatoria del ADN MARCADORES DE ADN polimórfico, Amplificación de PARA LA IDENTIFICACIÓN EMPLEO DE MARCADORES la Longitud de los Fragmentos Polimórficos, Repeticiones de DE GENOTIPOS MOLECULARES EN EL secuencias inversas marcadas y Se ha sugerido para muchos MEJORAMIENTO Secuencias Simples Repetidas. cultivos el uso de los marcadores Las marcadores morfológicos moleculares con el fin de establecer ha sido utilizados tradicionalmente DESARROLLO DE SSR huellas de ADN de accesiones para evaluar la variabilidad PARA Psidium guajava L. individuales (70). Además, la Unión genética. Para suplementar y Internacional para la Protección de refinar las descripciones basadas Con vistas a explotar las nuevas Variedades de Plantas en la morfología, se comenzaron potencialidades que brindan las (UPOV) promueve la introducción a emplear marcadores enzimáticos Secuencias Simples Repetidas de nuevos métodos de pruebas (58). Subsecuentemente, los (SSR), se desarrolló una librería estables, uniformes y distintivas marcadores basados en el ADN enriquecida de microsatélites con (DUS) y vencer las implicaciones brindaron una nueva opción para las secuencias (GA)n y (GT)n para legales de ciertos cambios para estudios genéticos y mostraron impulsar estudios genéticos y la protección de variedades de ventajas significativas en relación selección asistida por marcadores plantas (71). En este sentido, el uso con los marcadores morfológicos en el guayabo y otras especies de cuatro sistemas isoenzimáticos y bioquímicosC. Los marcadores afines (61). (α-esterasas, β-esterasas, de ADN se han hecho muy Con la finalidad de determinar fosfatasa ácida y peroxidasas) importantes por su utilización la utilidad de los cebadores, se constituyó una aproximación en la construcción de mapas de emplearon muestras de ADN de para distinguir variaciones intra guayabo de diversos orígenes
103 Cultivos Tropicales, 2015, vol. 36, no. especial, pp. 96-110 e inter-específicas en especies la identificación de accesiones de de un cebador para la identificación de Psidium; sin embargo, no fue guayabo y otros representantes de variedades (la probabilidad de observada una clara identificación del género Psidium (86). que dos individuos seleccionados de los genotipos (72). A veces De igual forma, se ha evaluado al azar tengan diferentes patrones) los marcadores isoenzimáticos la utilidad de las Regiones de y además, puede usarse para exhiben un polimorfismo Secuencias Internas Espaciadoras comparar diferentes tipos de insuficiente. Además, pueden (ISSR) para la discriminación marcadores, conociendo solo las ocurrir variaciones de espacios entre genotipos pertenecientes frecuencias de los alelos (92). temporales y experimentales (73). a diferentes especies del género En este sentido, estudios Por ello, su uso con propósitos Psidium. Esta técnica combina realizados determinaron que los de identificación está restringido el empleo de un único cebador cebadores AFLP más eficientes a un germoplasma local si se como los RAPD y la confiabilidad para la discriminación en las tiene en cuenta que los perfiles y reproducibilidad de los SSR, accesiones de guayabo que isoenzimáticos no son transferibles. lo que la hace más potente para forman el banco de germoplasma Diversos trabajos han estos fines (53). Este tipo de cubano fueron: E32 x M33, E32 corroborado la utilidad de los marcador molecular también ha x M35, E32 x M32, E33 x M39, marcadores AFLP, ISTR, sido empleado en la estimación de E32 x M36, E33 x M32, E32 x microsatélites y RAPD con fines la fidelidad genética entre plantas M34, dado por los valores del de identificación en países donde regeneradas por embriogénesis parámetro D calculados (65, se cultiva esta especie: CubaG somática y plantas madres, 93). Estos trabajos, previos a los (5, 74, 75, 76); MéxicoH (50, 51, procedentes de accesiones de estudios de diversidad, permiten 77); Bangladesh (78); Colombia guayabo, brindando muy buenos evaluar las potencialidades de (79); India (80, 81, 82), Brasil resultados, que confirman la cada marcador molecular, con el (67, 83, 84); Estados Unidos uniformidad del material obtenido objetivo de identificar cuál es la (85), entre otros. En el caso de (87, 88, 89). aplicación más adecuada de los los marcadores RAPD, a pesar Otro sistema de marcadores mismos, o sea, donde brindan de que su reproducibilidad entre de ADN muy utilizado es el una información más confiable diferentes laboratorios permanece basado en retrotransposones, para trazar estrategias futuras en bajo discusión (71), los mismos del tipo denominado Sitios de el programa de mejoramiento de han mostrado buenos resultados, Unión Inter Cebador (iPBS), los la especie. por lo que se pueden recomendar cuales son diseñados a partir para este propósito. de regiones conservadas de CONSTRUCCIÓN DE Estudios más recientes han los sitios de unión al cebador incursionado en el uso de otros dentro del retrotransposon. Para MAPAS DE LIGAMIENTO marcadores moleculares. Tal es la discriminación de accesiones GENÉTICO el caso de la región 18S del ARN de guayabo procedentes de Para el uso eficiente del ribosomal, regiones de Secuencias polinización abierta, se empleó ese polimorfismo detectado por espaciadoras de transcriptos tipo de marcador obteniendo muy los marcadores genéticos, es internas (ITS) del ADN ribosomal buenos resultados con la aplicación necesario el conocimiento de y regiones de Secuencias de los iPBS con estos fines (90). su localización individual en el espaciadoras intergénicas (IGS) de Este estudio demostró que los genoma y puede lograrse a través ADN cloroplástico, los cuales han iPBS constituyen una herramienta de la construcción de un mapa de sido empleados en Taiwan para poderosa, ya que además de ligamiento genético. Por tanto, posibilitar la identificación de el mapa de ligamiento genético genotipos cuando no se tiene G Rodríguez, N. N.; Valdés-Infante, J.; Becker, representa el arreglo o acomodo D.; Velázquez, B.; González, G.; Sourd, D.; un conocimiento a priori de las de los innumerables loci, los cuales Rodríguez, J.; Billote, N.; Risterucci, A. M.; secuencias a analizar, poseen un incluyen marcadores morfológicos, Ritter, E. y Rohde, W. ‘‘Characterization of bajo costo y son eficientes y de bioquímicos y de ácidos nucleicos, guava accessions by SSR markers extension fácil manipulación. of the molecular linkage map and mapping a través del cromosoma (70). of QTLs for vegetative and reproductive Por otra parte, la selección de Para la implementación characters’’. En: Proceedings of the First un marcador dado es un balance futura de la selección asistida Internatinal Guava Symposium, Lucknow, entre el nivel de polimorfismo por marcadores para impulsar India, 2005, pp. 201-215. que puede detectar (información el programa de mejoramiento H Hernández, D. S.; Martínez, J. L.; Padilla, J. S. contenida) y su capacidad de y Mayek, N. ‘‘Diversidad genética de Psidium genético en Cuba, se obtuvieron sp. en la Región Calvillo-Cañones, México’’. identificar múltiples polimorfismos tres poblaciones de mapeo por En: 1er Simposio Internacional de Guayaba, (91). El parámetro D (poder de polinización cruzada de tres Aguascalientes, México, 2003, pp. 71-83. discriminación), evalúa la eficiencia
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árboles individuales de ‘Enana diferencias contrastantes para un 2. Fermin, G. ‘‘Myrtaceae in Roja Cubana’ como progenitor grupo de caracteres de interés Venezuela: Diversity, distribution femenino, donadores de polen ‘N6’ comercial. Como resultado, se and ethno-botanical aspects’’. (población de mapeo 1 = MP1), desarrolló un mapa de ligamiento Acta Horticulturae, no. 849, enero de 2010, pp. 39-48, ISSN 0567- ‘Suprema Roja’ (MP2) y ‘Belic que puede ser de utilidad para la 7572, 2406-6168, DOI 10.17660/ L-207’ (MP3). La población MP1 identificación de QTLs, el clonaje ActaHortic.2010.849.3. se usó para una identificación posicional y la identificación de 3. Valdés-Infante, J.; Rodríguez, N. N.; inicial de la co-segregación de marcadores ligados a caracteres de Bautista, M.; Ortiz, M. M.; Quiroz, marcadores en la progenie a través importancia para el mejoramiento A.; Sánchez, L. F.; Risterucci, A. M. del uso de la técnica de AFLP. y la producción (98). y Rohde, W. ‘‘Amplificación cruzada Basado en estos resultados, de secuencias simples repetidas de guayabo (Psidium guajava se estableció el primer mapa de DEBILIDADES ligamiento genético con un total L.) en otros representantes de Myrtaceae’’. Revista CITRIFRUT, de 167 marcadores mapeados Y OPORTUNIDADES vol. 26, no. 1, 2009, pp. 15–21, sobre 11 grupos de ligamientos A pesar de la importancia ISSN 1607-5072. que presumiblemente representan económica de este cultivar, en 4. Sanabria, H. L.; García, M. los 11 cromosomas del genoma los programas de mejoramiento, A.; Díaz, H. A. y Muñoz, J. E. haploide del guayabo (75). Estos todavía existen muchos problemas: ‘‘Caracterización morfológica en esfuerzos fueron posteriormente ♦♦ Falta de implementación árboles nativos de guayaba en el extendidos por el incremento de práctica de los resultados Valle del Cauca’’. Acta Agronómica, las combinaciones de cebadores científicos. vol. 54, no. 4, 5 de abril de 2006, AFLP y SSR y el mapeo adicional ♦♦ Insuficiente respaldo financiero pp. 1-6, ISSN 2323-0118. 5. Rodríguez, N. N.; Valdés- de estos marcadores sobre en el Mercado de Libre Infante, J.; Rohde, W.; Becker, el mapa de ligamiento. El alto Comercio (MLC) para garantizar D.; González, G.; Fuentes, número de marcadores comunes las inversiones y tecnologías V.; Velásquez, B. y Sourt, D. permitieron la fusión de los mapas requeridas. ‘‘Molecular and morphoagronomic individuales de los parentales en ♦♦ Limitadas posibilidades para characterization of guava (Psidium un mapa integrado con un total elaborar productos industriales guajava L.) hybrid populations’’. de 220 marcadores mapeados. con los requisitos de calidad del En: Taller Internacional sobre Los grupos individuales de mercado internacional. Biotecnología Biotecnología ligamiento contienen desde 11 ♦♦ Infraestructura obsoleta Vegetal BioVeg, 2003, pp. 56-65, ISBN 959-16-0169. hasta 30 marcadores cada uno, e insuficiente para el 6. Pommer, C. V. ‘‘Guava World-Wide con variaciones en la longitud entre acondicionamiento postcosecha Breeding: Major Techniques and 104 y 150 cM, resultando en un de las frutas. Cultivars and Future Challenges’’. total de 1379 cM (74). ♦♦ Obsolescencia de las plantas Acta Horticulturae, no. 959, De igual forma, se ha industriales. septiembre de 2012, pp. 81-88, trabajado en el desarrollo de otros ♦♦ Carencia de una Estación ISSN 0567-7572, 2406-6168, DOI dos mapas de ligamiento para de post-entrada que limita la 10.17660/ActaHortic.2012.959.9.7. los cruces ‘Enana Roja Cubana’ introducción de nuevas especies 7. Pommer, C. V. y Murakami, K. x ‘Suprema roja’ y ‘Enana Roja y variedades. R. N. ‘‘Breeding Guava (Psidium guajava L.)’’ [en línea]. En: eds. Cubana’ x ‘Belic L-207’, basados Sin embargo, existe un Jain S. M. y Priyadarshan P. M., en marcadores AFLP y SSR (94, creciente mercado interno en Breeding Plantation Tree Crops: 95, 96). Esto tiene como objetivo divisas y un aumento en la Tropical Species, edit. Springer identificar marcadores comunes demanda del mercado externo. New York, 2009, pp. 83-120, que permitan homologar grupos ISBN 978-0-387-71199-7, DOI 10.1007/978-0-387-71201-7_3, de ligamiento para la construcción BIBLIOGRAFÍA de un mapa integrado para la [Consultado: 6 de enero de 2016], especie. Para esto se han referido 1. Rajan, S.; Yadava, L. P.; Kumar, Disponible en:
105 Cultivos Tropicales, 2015, vol. 36, no. especial, pp. 96-110
9. Mitra, S. K.; Irenaeus, T. K. S.; 16. Chandra, R. y Mishra, M. 24. Gutiérrez, R. M. P.; Mitchell, S. Gurung, M. R. y Pathak, P. K. ‘‘Biotechnological Interventions for y Solis, R. V. ‘‘Psidium guajava: ‘‘Taxonomy and importance of Improvement of Guava (Psidium A review of its traditional Myrtaceae’’. Acta Horticulturae, no. guajava L.)’’. Acta Horticulturae, no. uses, phytochemistry and 959, septiembre de 2012, pp. 23-34, 735, marzo de 2007, pp. 117-125, pharmacology’’. Journal of ISSN 0567-7572, 2406-6168, DOI ISSN 0567-7572, 2406-6168, DOI Ethnopharmacology, vol. 117, no. 10.17660/ActaHortic.2012.959.2. 10.17660/ActaHortic.2007.735.15. 1, 17 de abril de 2008, pp. 1-27, 10. Nakasone, H. Y. y Paull, R. E. ‘‘Crop 17. Negi, S. S. y Rajan, S. ‘‘Improvement ISSN 0378-8741, DOI 10.1016/j. Production Science in Horticulture’’ of Guava through Breeding’’. Acta jep.2008.01.025. [en línea]. En: Tropical fruits, edit. Horticulturae, no. 735, marzo 25. Singh, G. ‘‘Recent development CAB International, 1998, ISBN 978- de 2007, pp. 31-37, ISSN 0567- in production of guava’’. Acta 0-85199-254-9, [Consultado: 6 de 7572, 2406-6168, DOI 10.17660/ Horticulturae, no. 735, marzo de enero de 2016], Disponible en: ActaHortic.2007.735.2. 2007, pp. 161-176, ISSN 0567-
106 Cultivos Tropicales, 2015, vol. 36, no. especial, pp. 96-110
34. Kellerhals, M.; Bertschinger, L. 42. Bello, O. B.; Ige, S. A.; Azeez, M. 50. Martínez, D. L. J.; Barrientos, L. M. y Gessler, C. ‘‘Use of genetic A.; Afolabi, M. S.; Abdulmaliq, S. Y. C.; Reyes, D. A. A. C.; Hernández, resources in apple breeding and y Mahamood, J. ‘‘Heritability and D. S.; Padilla, R. J. S. y Pérez, for sustainable fruit production’’. Genetic Advance for Grain Yield N. M. ‘‘Diversidad fenotípica y Journal of Fruit and Ornamental and its Component Characters in genética en huertas de guayabo de Plant Research, vol. 12, no. Maize (Zea mays L.)’’. International Calvillo, Aguascalientes’’. Revista Special, 2004, pp. 53–62, ISSN Journal of Plant Research, vol. 2, Fitotecnia Mexicana, vol. 27, 2004, 1231-0948. no. 5, 1 de diciembre de 2012, pp. pp. 243–249, ISSN 0187-7380. 35. Pereira, F. M. y Nachtigal, J. C. 138-145, ISSN 2163-2596, DOI 51. Padilla, R. J. S. y González, G. E. ‘‘Melhoramento de goiabeira’’. En: 10.5923/j.plant.20120205.01. ‘‘Collection and Characterization Bruckner C. H., Melhoramento de 43. Tatis, H. A.; Ayala, C. E. C. y of Mexican Guava (Psidium fruteiras tropicais, edit. UFV, 2002, Camacho, M. M. E. ‘‘Correlaciones guajava L.) Germosplasm’’. Acta ISBN 978-85-7269-144-4. fenotípicas, ambientales y Horticulturae, no. 849, enero de 36. Maldonado, M. M.; Lomelí, A. P.; genéticas en berenjena’’. Acta 2010, pp. 49-54, ISSN 0567- Castellanos, J. S.; Pérez, J. E. R. Agronómica, vol. 58, no. 4, 2009, 7572, 2406-6168, DOI 10.17660/ y Aguilar, R. M. ‘‘Varianza aditiva, pp. 285–291, ISSN 0120-2812, ActaHortic.2010.849.4. heredabilidad y correlaciones 2323-0118. 52. Pandey, D.; Shukla, S. K.; Yadav, R. en la variedad M1-Fitotecnia 44. Lozano, J. C.; Toro, J. C.; García, C. y Nagar, A. K. ‘‘Promising Guava de tomate de cáscara (Physalis R. y Tafur, R. Manual sobre el (Psidium guajava L.). Cultivars for ixocarpa Brot)’’. Revista Fitotecnia cultivo del guayabo en Colombia. North Indian Conditions’’. Acta Mexicana, vol. 25, no. 3, 2002, pp. Fruticultura Colombiana. no. solc. Horticulturae, no. 735, marzo 231-237, ISSN 0187-7380. 05825 L691, edit. CVC, Cali, 2002, de 2007, pp. 91-94, ISSN 0567- 37. Dinesh, M. R. y Yadav, I. S. ‘‘Half- 278 p., ISBN 978-958-33-9125-5. 7572, 2406-6168, DOI 10.17660/ sib analysis in guava (Psidium 45. Urdaneta, S. A. B. y Valdivia, P. ActaHortic.2007.735.10. guajava L.)’’. Indian Journal of C. B. ‘‘Descriptor morfológico 53. Thomas, A. M. y Mishra, Horticulture, vol. 55, no. 1, 1998, para la caracterización del género R. ‘‘Elucidation of diversity pp. 20-22, ISSN 0972-8538, Psidium’’. Revista de la Facultad de among Psidium species using 0974-0112. Agronomía, vol. 28, no. 3, 2011, pp. morphological and SPAR 38. Bihari, M. y Suryanarayan, S. 303-343, ISSN 0378-7818. methods’’. Journal of Phytology, ‘‘Genetic diversity, heritability, 46. Zipori, I.; Shuker, S.; Dag, A. y vol. 3, no. 8, 2011, pp. 53-61, ISSN genetic advance and correlation Tomer, E. ‘‘Guava Breeding in 2075-6240. coefficient in guava (Psidium Israel’’. Acta Horticulturae, no. 54. González, G. y Sourd, D. ‘‘Estudio guajava)’’. The Indian Journal of 735, marzo de 2007, pp. 39-47, físico químico en frutos de 10 Agricultural Sciences, vol. 81, no. ISSN 0567-7572, 2406-6168, DOI cultivares de guayabo (Psidium 2, 8 de febrero de 2011, ISSN 10.17660/ActaHortic.2007.735.3. guajava L.)’’. Ciencia y Técnica 0019-5022, Disponible en:
107 Cultivos Tropicales, 2015, vol. 36, no. especial, pp. 96-110
57. Rodríguez, M. N. N.; Fermin, G. A.; 63. Rai, M. K.; Phulwaria, M. y 69. Briceño, A.; Aranguren, Y. Valdés, I. J.; Velásquez, B.; Rivero, Shekhawat, N. S. ‘‘Transferability y Fermin, G. ‘‘Assessment of D.; Martínez, F.; Rodríguez, J. y of simple sequence repeat (SSR) guava-derived SSR markers for Rohde, W. ‘‘llustrated descriptor markers developed in guava the molecular characterization for guava (Psidium guajava L.)’’. (Psidium guajava L.) to four of Myrtaceae from different Acta Horticulturae, no. 849, enero Myrtaceae species’’. Molecular ecosystems in Venezuelan’’. Acta de 2010, pp. 103-110, ISSN 0567- Biology Reports, vol. 40, no. 8, 9 Horticulturae, no. 849, enero de 7572, 2406-6168, DOI 10.17660/ de mayo de 2013, pp. 5067-5071, 2010, pp. 139-146, ISSN 0567- ActaHortic.2010.849.11. ISSN 0301-4851, 1573-4978, DOI 7572, 2406-6168, DOI 10.17660/ 58. Belaj, A.; Satovic, Z.; Cipriani, G.; 10.1007/s11033-013-2608-1. ActaHortic.2010.849.15. Baldoni, L.; Testolin, R.; Rallo, L. y 64. Valdés-Infante, J.; Rodríguez, M. 70. Kumar, L. S. ‘‘DNA markers in Trujillo, I. ‘‘Comparative study of the N. N.; Velásquez, B.; Rivero, D.; plant improvement: An overview’’. discriminating capacity of RAPD, Martínez, F.; Risterucci, A.-M.; Biotechnology Advances, vol. 17, AFLP and SSR markers and of Billotte, N.; Becker, D.; Ritter, E. no. 2–3, septiembre de 1999, pp. their effectiveness in establishing y Rohde, W. ‘‘Comparison of the 143-182, ISSN 0734-9750, DOI genetic relationships in olive’’. polymorphism level, discriminating 10.1016/S0734-9750(98)00018-4. Theoretical and Applied Genetics, capacity and informativeness 71. Donini, P.; Cooke, R. J. y Reeves, vol. 107, no. 4, 14 de junio de of morpho-agronomic traits and J. C. ‘‘Molecular Markers in Variety 2003, pp. 736-744, ISSN 0040- molecular markers in guava and Seed Testing’’ [en línea]. En: ed. 5752, 1432-2242, DOI 10.1007/ (Psidium guajava L.)’’. Acta Arencibia A. D., Developments in s00122-003-1301-5. Horticulturae, no. 849, enero de Plant Genetics and Breeding, (ser. 59. Karp, A. Molecular Tools in Plant 2010, pp. 121-132, ISSN 0567- Plant Genetic Engineering Towards Genetic Resources Conservation: 7572, 2406-6168, DOI 10.17660/ the Third MillenniumProceedings A Guide to the Technologies. edit. ActaHortic.2010.849.13. of the International Symposium Bioversity International, 1997, 47 65. Valdés-Infante, H. J.; Rodríguez, on Plant Genetic Engineering), p., ISBN 978-92-9043-323-1. M. N. N.; González, L.; Velázquez, edit. Elsevier, 2000, pp. 27- 60. Moore, G. A. y Durham, R. E. P. J. B.; Rivero, R. D.; Sourd, M. D. 34, ISBN 0-444-50430-3, DOI ‘‘Molecular markers’’ [en línea]. En: G.; Martínez, G. F. y Rodríguez, 10.1016/S0168-7972(00)80005- eds. Hammerschlag F. A. y Litz R. R. J. A. ‘‘La biotecnología como 5, [Consultado: 6 de enero de E., Biotechnology of Perennial Fruit herramienta para la propagación, 2016], Disponible en:
108 Cultivos Tropicales, 2015, vol. 36, no. especial, pp. 96-110
75. Valdés-Infante, J.; Sourd, D.; 82. Kanupriya; Latha, P. M.; Aswath, 88. Liu, X. y Yang, G. ‘‘Assessment of Rodriguez, J.; Becker, D.; C.; Reddy, L.; Padmakar, clonal fidelity of micro-propagated Rohde, W. y Ritter, E. ‘‘Molecular B.; Vasugi, C. y Dinesh, M. R. guava (’Psidium guajava’) plants characterization of Cuban ‘‘Cultivar Identification and Genetic by ISSR markers’’. Australian accessions of guava (Psidium Fingerprinting of Guava (Psidium Journal of Crop Science, vol. 6, no. guajava L.), establishment of a guajava) Using Microsatellite 2, 2012, p. 291, ISSN 1835-2707, first molecular linkage map and Markers’’. International Journal 1835-2693. mapping of QTLs for vegetative of Fruit Science, vol. 11, no. 89. Kamle, M.; Kumar, P.; Bajpai, characters’’. Journal of Genetics 2, 1 de abril de 2011, pp. 184- A.; Kalim, S. y Chandra, R. and Breeding (Italy), vol. 57, 2003, 196, ISSN 1553-8362, DOI ‘‘Assessment of genetic fidelity pp. 349-358, ISSN 0016-6766. 10.1080/15538362.2011.578521. of somatic embryogenesis 76. Rodríguez, N. N.; Valdés, J.; 83. Gomes, F. A.; Oliveira, J. G. de; regenerated guava (Psidium Rodríguez, J. A.; Velásquez, J. B.; Viana, A. P.; Siqueira, A. P. de O.; guajava L.) plants using DNA-based Rivero, D.; Martínez, F.; González, Oliveira, M. G. y Pereira, M. G. markers’’. New Zealand Journal of G.; Sourd, D. G.; González, L. y ‘‘RAPD molecular markers and Crop and Horticultural Science, Cañizares, J. ‘‘Genetic resources morphological descriptors in the vol. 42, no. 1, 2 de enero de 2014, and breeding of guava (Psidium evaluation of genetic diversity pp. 1-9, ISSN 0114-0671, DOI guajava L.) in Cuba’’. Biotecnología of guava (Psidium guajava L.)’’. 10.1080/01140671.2013.814574. Aplicada, vol. 27, no. 3, septiembre Acta Scientiarum. Agronomy, vol. 90. Mehmood, A.; Jaskani, M. J.; de 2010, pp. 238-240, ISSN 32, no. 4, diciembre de 2010, pp. Ahmad, S. y Ahmad, R. ‘‘Evaluation 1027-2852. 627-633, ISSN 1807-8621, DOI of genetic diversity in open 77. Tapia, P. D. y Legaria, S. J. P. 10.4025/actasciagron.v32i4.4720. pollinated guava by iPBS primers’’. ‘‘Variabilidad genética en cultivares 84. Coser, S. M.; Ferreira, M. F. Pakistan Journal of Agricultural de guayabo (Psidium guajava L.)’’. da S.; Ferreira, A.; Mitre, L. K.; Sciences, vol. 50, no. 4, 2013, Revista Fitotecnia Mexicana, vol. Carvalho, C. R. y Clarindo, W. R. pp. 591–597, ISSN 0552-9034, 30, no. 4, 2007, pp. 391–401. ‘‘Assessment of genetic diversity 2076-0906. 78. Ahmed, B.; Mannan, M. A. in Psidium guajava L. using 91. Powell, W.; Machray, G. C. y y Hossain, S. A. ‘‘Molecular different approaches’’. Scientia Provan, J. ‘‘Polymorphism revealed characterization of guava (Psidium Horticulturae, vol. 148, 4 de by simple sequence repeats’’. guajava L.) germplasm by RAPD diciembre de 2012, pp. 223-229, Trends in Plant Science, vol. 1, analysis’’. International Journal ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j. no. 7, julio de 1996, pp. 215- of Natural Sciences, vol. 1, no. 3, scienta.2012.09.030. 222, ISSN 1360-1385, DOI 2011, pp. 62-67, ISSN 2221-1020, 85. Viji, G.; Harris, D. L.; Yadav, A. K. 10.1016/1360-1385(96)86898-1. DOI 10.3329/ijns.v1i3.8823. y Zee, F. T. ‘‘Use of microsatellite 92. Tessier, C.; David, J.; This, P.; 79. Rueda, A.; Muñoz, J. E.; Saavedra, markers to characterize genetic Boursiquot, J. M. y Charrier, A. R.; Palacio, J. D. y Bravo, E. diversity of selected accessions of ‘‘Optimization of the choice of ‘‘Caracterización molecular guava (Psidium guajava L.) in the molecular markers for varietal del banco de germoplasma de United States’’. Acta Horticulturae, identification in Vitis vinifera guayaba Psidium spp del Centro no. 859, abril de 2010, pp. 169-176, L.’’. Theoretical and Applied de Investigación de Corpoica, ISSN 0567-7572, 2406-6168, DOI Genetics, vol. 98, no. 1, enero de Palmira’’. Fitotecnia Colombiana, 10.17660/ActaHortic.2010.859.20. 1999, pp. 171-177, ISSN 0040- vol. 6, no. 2, 2006, pp. 26–32, ISSN 86. Chen, T.; Ng, C.; Wang, C. y Shyu, 5752, 1432-2242, DOI 10.1007/ 0123-1286. Y. ‘‘Molecular identification and s001220051054. 80. Dahiya, K. K.; Archak, S. y analysis of Psidium guajava L. 93. Valdés-Infante, H. J.; Medina, R.; Karihaloo, J. L. ‘‘DNA fingerprinting from indigenous tribes of Taiwan’’. Nerdo, N.; Bautista, A. M.; Ortíz, of guava (Psidium guajava L.) Journal of Food and Drug Analysis, G. M. M.; Quiroz, M. A.; Teye, S.; cultivars using RAPD markers’’. vol. 15, no. 1, 2007, p. 82, ISSN Felipe, L.; Marie, R. A. y Rohde, W. Indian Journal of Plant Genetic 1021-9498. ‘‘Microsatellites developed in guava Resources, vol. 15, no. 2, 2002, pp. 87. Rai, M. K.; Jaiswal, V. S. y Jaiswal, (Psidium guajava L.) and their 112-115, ISSN 0971-8184. U. ‘‘Regeneration of plantlets usefulness in evaluating diversity 81. Prakash, D. P.; Narayanaswamy, of guava (Psidium guajava L.) in the Myrtaceae family’’. Revista P. y Sondur, S. N. ‘‘Analysis of from somatic embryos developed Colombiana de Biotecnología, vol. molecular diversity in guava under salt-stress condition’’. 12, no. 1, enero de 2010, pp. 64-76, using RAPD markers’’. Journal Acta Physiologiae Plantarum, ISSN 0123-3475. of horticultural science & vol. 32, no. 6, 11 de abril de biotechnology, vol. 77, no. 3, 2002, 2010, pp. 1055-1062, ISSN 0137- pp. 287-293, ISSN 1462-0316. 5881, 1861-1664, DOI 10.1007/ s11738-010-0496-8.
109 Cultivos Tropicales, 2015, vol. 36, no. especial, pp. 96-110
94. Lepitre, V.; Nansot, G.; Grangeon, 96. Valdés-Infante, H. J.; Rodríguez, M. 98. Padmakar, B.; Aswath, C.; R.; Pomies, V.; Rivallan, R.; N. N.; Ritter, E. y Rohde, W. ‘‘Mapa Kanupriya, S.; Abhinaya, V. C. y Risterucci, A. M.; Valdés-Infante, de ligamiento genético y análisis Dinesh, M. R. ‘‘Survey of Simple J.; Rodríguez-Medina, N. N.; de QTLs en guayabo (Psidium Sequence Repeat (SSR) markers Muth, J.; Prüfer, D.; Becker, D.; guajava L.). Población de mapeo in guava (Psidium guajava L.) Rohde, W.; Ritter, E. y Billotte, N. de «Enana Roja Cubana»x’Belic genome; towards establishment of ‘‘The microsatellite (SSR) AFLP L-207’’’. CitriFrut, vol. 28, no. 2, molecular genetic map of guava’’. reference linkage map of guava’’. 2011, pp. 56-66, ISSN 1607-5072. Agrotechnol, vol. 1, no. 2, 2012, Acta Horticulturae, no. 849, enero 97. Ritter, E. ‘‘Guava biotechnologies, ISSN 2168-9881, DOI http://dx.doi. de 2010, pp. 183-192, ISSN 0567- genomic achievements and future org/10.4172/2168-9881.S1.002. 7572, 2406-6168, DOI 10.17660/ needs’’. Acta Horticulturae, no. 959, ActaHortic.2010.849.20. septiembre de 2012, pp. 131-140, Recibido: 23 de marzo de 2015 95. Ritter, E.; Herran, A.; Valdés- ISSN 0567-7572, 2406-6168, DOI Aceptado: 30 de octubre de 2015 Infante, J.; Rodríguez-Medina, 10.17660/ActaHortic.2012.959.16. N. N.; Briceño, A.; Fermin, G.; Sanchez-Teyer, F.; O’Connor- Sanchez, A.; Muth, J.; Rodrigues, M. A.; Risterucci, A. M.; Billotte, N.; Becker, D. y Rohde, W. ‘‘Comparative linkage mapping in three guava mapping populations and construction of an integrated reference map in guava’’. Acta Horticulturae, no. 849, enero de 2010, pp. 175-182, ISSN 0567- 7572, 2406-6168, DOI 10.17660/ ActaHortic.2010.849.19.
¿Cómo citar? Bandera Fernández, Evelyn y Pérez Pelea, Leneidy. Mejoramiento genético de guayabo (Psidium guajava L.). [en línea]. Cultivos Tropicales, 2015, vol. 36, no. especial, pp. 98-112. ISSN 1819-4087. [Consultado: _____]. Disponible en: <------/>.
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