Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36:63-84. Outubro de 2014 63

State of knowledge of in Espírito Santo State,

Michel Ribeiro1,*, Scott Alan Mori2, Anderson Alves-Araújo3 & Ariane Luna Peixoto4

ABSTRACT: Members of Lecythidaceae (Brazil nut family) are usually canopy or emergent trees that dominate in non-flooded forests. The aim of this study was to identify and analyze herbarium specimens and to gather information about the species of Lecythidaceae occurring in the state of Espírito Santo. Collection of specimens of Lecythidaceae in the state began in 1930, with a significant increase in collection effort in the last 20 years. Today, 11 species and two morphospecies have been recorded in Espírito Santo, corresponding to 55% of the species occurring in the entire Atlantic Forest phytogeographic domain, and positioning it as the second state, after , with the greatest richness in the family in this domain. In Espírito Santo, the group reaches its highest richness in tabuleiro forest, followed by hillside forest and restinga formations. Floristic and phytosociological surveys indicate that the richness and diversity of Lecythidaceae are highest in forests at altitudes between 30 and 200 m a.s.l., and almost all its species occur in low densities. ianeirensis is a new record for Espírito Santo. Cariniana ianeirensis, Cariniana legalis, Cariniana parvifolia and Couratari asterotricha are listed as endangered in the Red Book of the Brazilian Flora, and the last two species and Couratari asterophora are among the rarest members of the Brazilian flora. The data demonstrate the importance of Atlantic Forest remnants in Espírito Santo for the conservation of this family of imposing trees.

1 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do . Escola Nacional de Botânica Tropical, Programa de Pós-graduação em Botânica, Rua Pacheco Leão, 2040, Horto, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 2 The New York Botanical Garden, Institute of Systematic Botany, Bronx, 10458-5126, New York, United States. 3 Universidade Federal do Espírito Santo, Centro Universitário Norte do Espírito Santo. Rodovia BR 101 Norte, Km 60 Bairro Litorâneo, 29932-540, São Mateus, ES, Brasil. 4 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rua Pacheco Leão, 915, Horto, 22460-038, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. *Author for correspondence: [email protected] Recebido: 7 jul 2014 – Aceito: 9 set 2014 64 Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil

Key words: Brazilian Flora, Atlantic Forest, conservation, species richness, taxonomy.

RESUMO: (Estado do conhecimento de Lecythidaceae no Espírito Santo, Brasil) Espécies de Lecythidaceae (família da castanha-do-Pará) são geralmente árvores de dossel ou emergentes dominantes em florestas não inundáveis. O objetivo deste estudo foi identificar e analisar espécimes de herbário e reunir informações sobre as Lecythidaceae ocorrentes no estado do Espírito Santo. As coleções de espécimes de Lecythidaceae no estado iniciaram em 1930, com aumento significativo do esforço de coleta nos últimos 20 anos. Atualmente, 11 espécies e duas morfoespécies são registradas no Espírito Santo, que corresponde a 55% das espécies ocorrentes no domínio fitogeográfico da Mata Atlântica e posiciona-o como o segundo estado, depois da Bahia, com maior riqueza na família para esse domínio. No estado, o grupo apresenta maior riqueza na floresta de tabuleiro, seguida da floresta de encosta e restinga. Pesquisas florísticas e fitossociológicas apontam maior riqueza e diversidade de Lecythidaceae em florestas com altitudes entre 30 a 200 m e quase todas as suas espécies possuem baixas densidades. Cariniana ianeirensis é uma nova ocorrência para o Espírito Santo. Cariniana ianeirensis, Cariniana legalis, Cariniana parvifolia e Couratari asterotricha são consideradas ameaçadas de extinção pelo Livro Vermelho da Flora do Brasil, as duas últimas espécies mais Couratari asterophora são raras para a flora brasileira. Os dados demostram a importância dos remanescentes de Mata Atlântica no Espírito Santo para a conservação dessa família de arvores imponente. Palavras-chave: Flora do Brasil, Mata Atlântica, conservação de plantas, riqueza de espécies, taxonomia.

Introduction

The state of Espírito Santo lies entirely within the Atlantic Forest phytogeographic domain. The variations in relief, altitude, temperature, rainfall and soil types across the state contributed to the development of a considerable diversity of ecosystems (Lani et al., 2008). Since the beginning of colonization of the state, the Atlantic Forest has suffered loss of its natural resources due to deforestation for economic reasons. Until the early twentieth century, the original forest covered 65% of the state’s territory; its devastation intensified in the 1960s because of timber exploitation, and especially in the northern region, the state’s forests rapidly declined (IPEMA, 2005; Thomaz, 2010). Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014 65

Currently the state has 11% of its original vegetation remaining in scattered and fragmented habitats (Fundação SOS Mata Atlântica & INPE, 2011). Most of the fragments are within privately owned properties. Protected areas include 76 of these fragments, six of which cover more than 10,000 ha (SEAMA, 2014; IPEMA, 2005). Three major vegetation formations occur in Espírito Santo, in three distinct geomorphological provinces (Martin et al., 1993): (1) hillside forest, located in mountainous areas on Precambrian crystalline rocks (Assis, 2007; Assis et al., 2007; Saiter et al., 2011); (2) tabuleiro forest (coastal lowland forests), on flat to gently sloping landscapes of the Tertiary tablelands composed of sediments of the Barreiras Formation (Jesus & Rolim, 2005; Simonelli, 2007; Peixoto et al., 2008), and (3) restinga vegetation (coastal dune scrub forest), developed on the sandy sediments of the Quaternary coastal plain (Fabris & Cesar, 1996; Pereira, 2007; Giaretta et al., 2013). Members of Lecythidaceae are generally canopy or emergent trees, with alternate, simple leaves, and trunks with fibrous bark embira( or envira). Some species have economic value, including Bertholletia excelsa Bonpl. (Brazil nut), used for food (seeds); Couroupita guianensis Aubl. (abricó- de-macaco), an ornamental valued for its flowers and cannonball-like fruits growing from the trunk; and Cariniana spp. (jequitibás) and Couratari spp. (tauaris), used for timber (Mori et al., 2014; Prance & Mori, 1979; Procópio & Secco, 2008). The family has a pantropical distribution, encompassing 17 genera and about 300 species, with the main center of diversity in the Guianan and Amazonian regions (Prance & Mori, 2004). In Brazil there are 10 genera and 119 species, most of them occurring in the Amazon domain (Smith et al., 2014). The Atlantic Forest, with 20 species of which 60% are endemic, is a secondary center of diversity of the family in Brazil (Mori, 1995; Smith et al., 2014). The members of Lecythidaceae are indicators of undisturbed or little- disturbed lowland forests (Mori et al., 2007); however, some species such as Eschweilera nana (O. Berg) Miers are small trees found in savanna or secondary habitats, where they are exposed to fire (Prance, 1975; Mori, 1990). No specific taxonomic treatments of the family in Espírito Santo have been published. However, studies such as the Flora Neotropica (Prance & Mori, 1979; Mori & Prance, 1990) and the synopsis of the species of eastern Brazil (Mori, 1995) have indicated that there are seven and nine species of Lecythidaceae in Espírito Santo, respectively. Mori (1995) emphasized that incomplete collections hinder the resolution of taxonomic problems of some taxa in this region. The List of Species of the Brazilian Flora records four genera and 10 species of the group for the state (Smith et al., 2014). 66 Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil

Biological collections, as well as the systematic research associated with them, are invaluable for the knowledge, exploration and history of biodiversity. Specimens and publications provide the essential information needed to recognize areas with poorly known biota and to determine which areas should have priority for research and conservation of understudied taxonomic groups (Marinoni & Peixoto, 2010). Development of protocols for the conservation and sustainable use of , based on research and practical experience, and assessing the conservation status of plants are important, because knowledge of the species in a given region constitutes the first goal of the Global Strategy for Plant Conservation (GSPC, 2010), i.e., understanding and documenting plant diversity. The goal of this study was to inventory the Lecythidaceae occurring in Espírito Santo, gather information about previous collections, and determine areas and environments where species of Lecythidaceae occur. These steps will enable future studies that will support the goals of the GSPC.

Material and Methods

Information was initially obtained from the SpeciesLink network (CRIA, 2014), to determine which herbaria hold specimens of Lecythidaceae from Espírito Santo (BOTU, CEPEC, CVRD, ESA, FUEL, HPL, INPA, MBM, MBML, MO, NY, R, RB, SPF and UEC). Subsequently, we examined the specimens deposited in the herbaria of CVRD, MBML, RB, and VIES. The acronyms are listed following Thiers (2014). Identifications of specimens were confirmed or corrected when necessary. We also conducted fieldwork in 19 locations in Espírito Santo (Table 1), in which the specimens were photographed in their habitat, collected when fertile, and subsequently included in the RB herbarium. We adopted the Microregions Planning Map in Espírito Santo, which divides the state into 10 microregions (Espírito Santo, 2011). The data were refined in order to exclude duplicates from the same collection. Collections without geographical coordinates or with only coordinates from the seat of the municipality were improved using additional geographic data from the label and by using municipal maps (IJSN, 2014) and Google Earth (http://www.google.com/earth/index.html) to determine the locations more precisely. The classification of the phytophysiognomy of the restinga formation follows Menezes & Araujo (2005). Maps of geographic distribution, collection density, and grid richness and diversity were developed using the Diva-Gis7.5 program (Hijmans et Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014 67 restinga forest forest forest forest forest forest forest forest forest restinga restinga restinga restinga forest and hillside forest hillside forest hillside forest hillside forest hillside forest tabuleiro tabuleiro tabuleiro tabuleiro tabuleiro tabuleiro tabuleiro tabuleiro tabuleiro Vegetation formation Vegetation tabuleiro Geographic coordinate 18°42’51”S; 40°09’11”W 18°25’39”S; 39°42’44”W 18°15’22”S; 39°49’13”W 20°17’35”S; 40°50’51”W 20°17’13”S; 40°49’07”W 20°22’44”S; 41°29’08”W 18°54’15”S; 40°08’08”W 19°21’51”S; 39°43’46”W 19°35’10”S; 39°47’27”W 19°08’35”S; 40°03’43”W 18°22’12”S; 40°08’32”W 19°57’55”S; 40°32’24”W 18°41’37”S; 39°51’40”W 18°44’36”S; 39°48’23”W 19°03’23”S; 40°08’50”W 20°25’29”S; 40°28’37”W 20°26’16”S; 40°27’42”W 18°21’20”S; 39°50’40” W 20°36’49”S; 41°10’5.9”W = coastal dune vegetation formation). Iúna Viana Castelo Jaguaré Linhares Linhares Linhares Pinheiros Vila Velha Vila Sooretama São Mateus São Mateus São Mateus Santa Teresa Municipality Domingos Martins Domingos Martins Conceição da Barra Conceição da Barra Conceição da Barra restinga Seringal Location Jambeiro Liberdade Jucuruaba Goiabeiras Itaúnas State Park Vale Natural Reserve Vale Degredo and environs Degredo Povoação and environs Nova Aymorés (Km 35) Aymorés Nova Ponto Alto and environs Ponto Rio Preto National Forest Rio Preto Vista Alegre and environs Alegre Vista Mata das Flores State Park Mata das Flores Locations where fieldwork was carried out in Espírito Santo State, Brazil (E.B.= Biological Station; Flona= National Forest; National Flona= Station; Biological (E.B.= Brazil State, Santo Espírito in out carried was fieldwork where Locations Vargem Grande and environs Vargem Sooretama Biological Reserve Sooretama Santa Lúcia Biological Station Córrego Grande Biological Reserve Córrego Córrego do Veado Biological Reserve Veado do Córrego Table 1. Table State Park; Rebio=Biological Reserve; P.E.= 68 Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil al., 2012). To analyze the distribution of these parameters, cells of 0.2° x 0.2° (corresponding to a grid of approximately 20 x 20 km) were used. The richness and diversity maps included only the records identified to species. For the diversity map we used the Shannon index.

Results and Discussion

A total of 388 specimens of Lecythidaceae were reviewed. Before our analysis, only 29% of the samples had been identified by experts in the group. Samples without identification to species level comprised 20% of the records, most of which are archived in the herbaria of VIES and MBML. The first collection of members of Lecythidaceae recorded from Espírito Santo was made in 1930 by João G. Kuhlmann (collection number 394) and deposited in the RB. Beginning in the 1970s, collections of species of Lecythidaceae increased, mainly because of efforts by José Spada (17 samples), Domingos A. Folli (50), and Oberdan J. Pereira (23). Over the past five years, collections have intensified through the work of M. Ribeiro (60) (Fig. 1). Even so, many collectors (113 of a total of 236 samples) have contributed to the collection of Lecythidaceae from Espírito Santo. Most of the collections are archived in the herbaria of CVRD, RB, and VIES. Analysis of the specimens revealed that the family is represented in Espírito Santo by 11 species and two morphospecies in four genera (Table 2 and Fig. 5), corresponding to 55% of the Lecythidaceae species occurring in the Atlantic Forest and positioning the state as the second-richest area for the family in this phytogeographic domain, after Bahia (Smith et al., 2014). The municipality of Linhares has the largest number of records (38%), mainly from the Vale Natural Reserve, where the CVRD herbarium is located (Fig. 2). Contiguous to this reserve lies the Sooretama Biological Reserve. Together, these two protected areas constitute one of 14 centers of plant diversity in Brazil (Peixoto & Silva, 1997; Peixoto et al., 2008). Specimens of other groups such as Myrtaceae (Giaretta, 2013) and Monimiaceae (Lírio, 2014) are also represented by extensive collections, especially from the municipalities of Linhares and Santa Teresa respectively, where botanical research centers are located. Among the 78 municipalities of the state, specimens of Lecythidaceae have been collected from only 40. Most records are concentrated in the municipalities along the Doce River and in the Northeast microregion, and relatively few have been collected in the Mountainous Central, Midwest and Metropolitan microregions, and even fewer in the Caparaó, South Central, Southern Coast, Northwest and Mountainous Southwest microregions (Fig. 3). Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014 69

Figure 1. Lecythidaceae specimens collected over time in Espírito Santo.

Figure 2. Municipalities with the most collections of Lecythidaceae in Espírito Santo.

In Espírito Santo, the family Lecythidaceae reaches its highest species richness in the tabuleiro forest (with 10 species and 2 morphospecies), where the most collection records have accumulated, followed by the hillside forest (7 species) and restinga vegetation (1 species). These observations were 70 Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil confirmed in field expeditions (Table 2, Fig. 4a and 4b). We hypothesize that the relatively high richness in the tabuleiro forest became established because of past connections with the Amazon Forest during the Cenozoic. This supposition is supported by the close biogeographic relationships between the Amazon and northern Atlantic Forest (including northern Espírito Santo), as evidenced by disjunct occurrences of taxa in several families, such as Fabaceae (Macrolobium and Parkia) and Moraceae (Naucleopsis and Pseudomedia) (Rizzini, 1997; Fiaschi & Pirani, 2009). Another common feature of the tabuleiro and Amazon Forests is that both are established on Tertiary sediments of the Barreiras Formation (Nunes et al., 2011).

Figure 3. Distribution and collection density of Lecythidaceae, in grid cells of 0.2° x 0.2° in Espírito Santo, Brazil. Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014 71 Record number / Herbarium Record number 27 / BOTU, CVRD, MBML, NY, VIES SPF, 1 / MBML CVRD, INPA, BOTU, CEPEC, / 49 VIES RB, MBML, NY, VIES RB, 10 / CVRD, NY, VIES RB, 9 / CVRD, NY, 18 / CVRD, HPL, MBML, NY, RB, VIES INPA, BOTU, CVRD, CEPEC, / 33 VIES RB, UEC, MBML, NY, VIES 4 / CVRD, NY, 133 / CVRD, CEPEC, ESA, FUEL, VIES MBM, MO, RB, SP, K, NY, 18 / BOTU, CVRD, CEPEC, VIES. MBML, NY, 35 / BOTU, CVRD, CEPEC, HPL, VIES. RB, MBML, NY, INPA, BOTU, CVRD, CEPEC, / 33 VIES. RB, UEC, MBML, NY, VIES. 9 / CVRD, NY, Conservation Unit Mona Torres Serra das Sooretama Rebio* Natural Reserve Vale ---- Augusto Ruschi Pontões Capixabas Mona, Mata das Flores P.E., Vale Rebio*, Sooretama Rebio *, Veado Rebio, Córrego do Natural Reserve Natural Reserve, Córrego Grande Rebio Vale Natural Reserve, Sooretama Rebio Vale Rebio, Veado Córrego do Rebio, Sooretama Rebio Veado Natural Reserve, Córrego do Vale Natural Reserve, Rio Preto Flona, Goytacazes Vale Rebio, Sooretama Veado Córrego Grande Rebio, do Rebio, Mata das Flores P.E. ---- Apa, Rio Preto Apa, Setiba Apa, Praia Mole Conceição da Barra Comboios Rebio, Córrego Flona, Goytacazes Itaúnas P.E., Vale Rebio, Sooretama Veado Grande Rebio, Córrego do Natural Reserve Rebio, Sooretama Veado Goytacazes Flona, Córrego do Natural Reserve Vale Apa, Pacotuba Flona, Rio Preto Flona*, Mata das Mestre Álvaro Córrego Grande Rebio, Sooretama Moxuara P.M., Flores P.E.*, Rebio* Veado Natural Reserve, Córrego do Vale Rebio, Córrego Grande Rebio, das Flores P.E.*, Flona*, Mata Goytacazes Natural Reserve Vale Rebio, Sooretama Veado Córrego do Natural Reserve, Córrego Grande Rebio Vale and forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest forest Vegetation Vegetation formation hillside forest and tabuleiro hillside forest hillside forest and tabuleiro tabuleiro tabuleiro tabuleiro hillside forest and tabuleiro tabuleiro tabuleiro restinga hillside forest and tabuleiro hillside forest and tabuleiro hillside forest and tabuleiro tabuleiro A. C. Rizzini Prance (Raddi) R. Kuntze S.A. Mori, Cambess. Poir. (Cambess.) (Mart.) Cambess. (Miers) S.A. sp.1 Species occurrence in the vegetation formations present in Espírito Santo. Data were obtained from SpeciesLink/CRIA in SpeciesLink/CRIA from obtained were Data Santo. Espírito in present formations vegetation the in occurrence Species Species Cariniana estrellensis Kuntze Cariniana ianeirensis Cariniana legalis Kuntze Cariniana parvifolia Prance e Menandro Couratari asterophora Couratari asterotricha Couratari macrosperma Sm. Eschweilera Eschweilera ovata Mart. ex Miers lanceolata Lecythis lurida Mori Lecythis pisonis Lecythis cf. pisonis Table 2. Table 2014 (Mona= Natural Monument; Apa= Environment Protection Area; Flona= National Forest; Parna= National Park; State P.E.= Municipal Park; Rebio= Biological Reserve; *species without flower and fruit observed in the field). Park; P.M.= 72 Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil

Neotropical species of Lecythidaceae are usually present in non- flooded forests with altitudes below 1000 m a.s.l.; however, this family reaches its maximum diversity and dominance in lowland areas (Mori, 1990; Mori, 2001; Phillips & Miller, 2002). This is corroborated by floristic and phytosociological research conducted in Espírito Santo (Table 3), which shows increased richness and diversity in regions at altitudes of 30 to 200 m above sea level, which include areas with tabuleiro and hillside forests. Eschweilera ovata (Cambess.) Mart. ex Miers is the only species of Lecythidaceae known to occur in the restinga vegetation formation, where it is usually found in dune-ridge forests. Phytosociological studies also show that almost all species of Lecythidaceae are present in low densities in the forests, independently of the altitude where they occur (Table 3). Eschweilera ovata, a small to medium-sized species with a disjunct distribution in the Atlantic Forest and the Amazon (Mori & Prance, 1990; Mori, 1995), was represented by the largest number of specimens in the collections that we studied (Table 2). This species, in addition to having a widespread distribution, is the most common member of Lecythidaceae in areas of secondary succession in the Tertiary tablelands (M. Ribeiro, personal observation). Cariniana ianeirensis R.Knuth is a new occurrence for Espírito Santo. It was previously recorded in the states of Rio de Janeiro, Minas Gerais, Bahia and Mato Grosso, and also Bolivia, but is generally found in restricted populations (Smith et al., 2014; Mori et al., 2014). Cariniana parvifolia S.A.Mori, Prance & Menandro, Couratari asterophora Rizzini, and Couratari asterotricha Prance represent 30% of the rare species of Lecythidaceae in the Atlantic Forest (Trovó et al., 2009). Two species are included on the state (Kollmann et al. 2007) and national (MMA, 2008) lists of endangered species: Cariniana parvifolia (endangered) and Couratari asterotricha (endangered). However, the Red Book of Brazilian Flora (Venda et al., 2013) records four species in the category “endangered” occurring in the state: the above two species as well as Cariniana ianeirensis and Cariniana legalis, indicating the need for a new assessment of the conservation status of the group in Espírito Santo. Of the 76 protected areas in the state, specimens of Lecythidaceae have been documented in only 18 (Table 2). Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014 73

Figure 4. Maps of richness map (A) and diversity (B) of Lecythidaceae, presented as grid cells of 0.2° x 0.2° in Espírito Santo, Brazil. The Shannon Index was used for the diversity analysis. 74 Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil ​​ , = AV , E.ov.= ------I.T. 500 259 3570 4557 1665 1055 2106 1353 1826 = relative λ estrellensis * Cariniana = referring to areas with =flooded open shrubland open =flooded C α

*λ Couratari macrosperma ; F= Floristics; I= Line intercept; P= C.ast. [2], E.ov. [3], L.lur. [10] [3], L.lur. C.ast. [2], E.ov. [3], [1], C.ast. [3], E.ov. C.par. [3], L.pis. [2] L.lur. C. ast. [13], C.leg. [4], L.lur. [5] C.esl. [0,04], C.leg. [0,48], [0,13], C.ast. [0,39], L.lur. L.pis. [0,07] E.ov. [21] E.ov. ------[2] L.lur. Species [indv. n.] Species [indv. , C.mac.= pisonis F F = species reported only for dune-ridge forest, dune-ridge for only reported species = P / 0,5 ha P / 0,5 ha P / 2,4 ha P / 2,5 ha P / 0,5 ha P / 1,0 ha P / 0,5 ha P A+ Lecythis Pp (50) / n.r. I (1000m) / n.r. Method / area , L.pis.= 6 45 40 10 10¹ 10¹ 10¹ 10¹ 650 165¹ 190¹ Couratari asterotricha Altitude (m) = dune-ridge forest, dune-ridge = A = the paper includes data from Thomaz & Monteiro (1997); , C.ast.= β Lecythis lurida Lecythis * forest forest A+B A C A A A

parvifolia , L.lur.= , L.lur.= Vegetation Vegetation Formation tabuleiro tabuleiro hillside forest hillside forest restinga restinga restinga restinga restinga restinga hillside forest = species reported only for dune-ridge forest and flooded forest, flooded and forest dune-ridge for only reported species = A+B lanceolata Cariniana . 2014 2014 . 2012 2013 . 2012 et al 2013 = absent). . 2004a . 2004b et al. et al . 2012 et al et al. Lecythidaceae, based on floristic and phytosociological studies in Espírito Santo, Brazil (indv. n.= number n.= (indv. Brazil Santo, Espírito in studies phytosociological and floristic on based Lecythidaceae, Lecythis ---- et al.

et al et al , C.par.= et al Reference Zani Sarnaglia Jr. Abreu Archanjo Pereira & Gomes 1994 Giaretta Monteiro Assis Assis Fabris & Cesar 1996 Hencker legalis , L.lan.= ovata = non-flooded open shrubland formation; D Cariniana Ecological data for Ecological Municipality Aracruz Aracruz de Cachoeiro Itapemirim de Cachoeiro Itapemirim Conceição da Barra Conceição da Barra Conceição da Barra Guarapari Guarapari Guarapari Itarana Table 3. Table of individuals of Lecythidaceae number recorded; of I.T.= individuals of all plant families recorded; C.esl.= C.leg. = Eschweilera reported; not n.r.= Transect; T= pont; Quadrante Pp= Plot; dune-ridge forest and other formations, formation, density of the species; ¹= approximation obtained through geographic coordinates available in the paper; advanced plant succession; Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014 75 ------I.T. 597 297 341 254 1022 1437 2173 1519 20.688 Table 1 (cont.) Table sp.[2] Eschweilera C.esl. [5], C.leg. [66], C.ast. [195], [66], C.mac. [5], E.ov. [83], L.lan. [66], L.pis. L.lur. [29] [47] C.ast. [1], E.ov. C.esl, C.leg., C.ast., E.ov., L.pis. E.ov. ------[4] + E.ov. C.esl .[3] ------[57α] E.ov. L.lan. [7], [11], C.ast. [6], E.ov. [5] L.lur. ---- Species [indv. n.] Species [indv. F F F F F F P / 0,6 ha P / 1,0 ha P T / 0,1 ha T P / 40,0 ha P / 0,93 ha P / 0,48 ha P T / 1,02 ha T Pp (150) / n.r. I (640m) / n.r. I (640m) / n.r. Method / area 6¹ 7¹ 65 90¹ 35¹ 15¹ 10¹ 60¹ 85¹ 15¹ 20¹ 95¹ 10¹ 692 800¹ 990¹ Altitude (m) forest forest forest forest forest forest forest A+ C D AV A AV

Vegetation Vegetation Formation tabuleiro tabuleiro tabuleiro restinga restinga restinga tabuleiro restinga tabuleiro hillside forest hillside forest hillside forest restinga tabuleiro tabuleiro restinga 2012 *β et al. . 2008 . 2011 2009 2000 . 1998 . 2004 2006 2009 . 2011 . 2011 et al et al . 2013 et al. et al et al et al. et al. et al et al. et al Reference Jesus & Rolim 2005 Paula Rolim Pereira Assis 2004 Pereira & Pereira Simonelli Braz Crepaldi & Peixoto 2013 Imaña-Encinas Saiter Esgario Pereira Magnago Paula & Soares 2011 Pereira & Zambom 1998 Municipality Linhares Linhares Linhares Linhares Linhares Linhares Linhares Marataízes Santa Leopoldina Santa Maria de Jetibá Santa Teresa São Roque do Canaã/ Itaguaçu Serra Serra Sooretama Velha Vila 76 Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil

Figure 5. Lecythidaceae species present in Espírito Santo: (a) Cariniana parvifolia, trunk with fissured rhytidome; (b) Eschweilera ovata, branch with flower; (c) Couratari macrosperma, branch with flower; (d) Lecythis lurida, immature fruits fallen on the ground; Cariniana legalis: (e) fruits and (f) inflorescence; (g) Couratari asterophora, inflorescence; (h) Cariniana estrellensis in bloom; (j) Lecythis lanceolata in bloom. Bol. Mus. Biol. Mello Leitão (N. Sér.) 36. 2014 77

Conclusion

The data presented here underscore the importance of forest remnants for protecting species of Lecythidaceae in Espírito Santo. In the Atlantic Forest domain this state is second only to Bahia in richness of species. According to our analysis, the region with the richest and most diverse flora of Lecythidaceae covers areas of tabuleiro forest, especially north of the Doce River. Cariniana ianeirensis is a new record for the state. Specimen records indicate that the family requires further sampling in Espírito Santo, where no collections are recorded for 41% of the municipalities, especially those that comprise the microregion of Caparaó, and the South Central, Southern Coast, Northwest and Mountainous Southwest, all in inland parts of the state. Several reasons for this low sampling effort in the family include the great height of some specimens, the lack of botanical expeditions in remote areas of the state, the difficulty of collecting both flowers and fruits in the same samples, dried herbarium specimens that do not show all the characters needed to identify species, and the mistaken view that the family is already sufficiently known and/or sampled. The first step in developing a conservation plan for the Lecythidaceae of Espírito Santo is the need to understand the diversity, distribution, and ecology of the family in the state. We recommend developing a project to gather specimens throughout Espírito Santo, followed by the publication of a flora. Such a compendium would serve to disseminate information that federal, state and local authorities can use to select areas for protecting all Lecythidaceae species. Because this family is an indicator of climax and advanced secondary forests, protection of its members will also protect other species in other plant families that require similar ecological conditions.

Acknowledgments

The authors thank the Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) for granting a scholarship to the first author. The Sistema Nacional de Pesquisa em Biodiversidade (SISBIOTA) for funding from the project Integrated Network in Taxonomy of Plants and Fungi, to which this study is linked and the INCT-Herbário Virtual da Flora e dos Fungos for making it possible to bring specialists in Lecythidaceae to give a course on Lecythidaceae at the Rio de Janeiro Botanical Garden and for supporting the field they shared with the senior author. We also thank the reviewers and curators of the herbaria consulted. We thank Dr. Cláudio N. Fraga for their 78 Ribeiro et al.: Lecythidaceae in Espírito Santo, Brazil suggestions and Dr. Luis F. T. Menezes for making his climbing equipment available to the senior author and for his comments regarding the restinga formation. The second author thanks the National Science Foundation - OPUS (DEB-1119712) for support of his studies of Lecythidaceae.

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