Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 501 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

Анализ ареалогического состава фауны дневных чешуекрылых (, diurna) юга Дальнего Востока и Забайкалья

Мартыненко А.Б. ([email protected])

Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток

Анализ ареалогической структуры, в ходе которого происходит выявление основных географических элементов, является неотъемлемым элементом не только флористических, но и фаунистических исследований. Внимание исследователей всегда привлекали доми- нирующие в наземных экосистемах насекомые, на долю которых в общей сложности при- ходится по разным оценкам 1-1,5 миллионов видов [1, 24]. Как в мировом, так и в россий- ском масштабе наиболее изученным таксоном насекомых несомненно являются дневные, или, как их еще называют, булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) [17]. Их миро- вая фауна насчитывает 17 семейств и 20 тысяч видов [28], из которых не менее десятой части обнаружены в пределах Палеарктики [23]. Для территории бывшего СССР в общей сложности известно 9 семейств (Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Danaidae, , Satyridae, , Riodinidae, Libytheidae) и более 850 видов [29, 30], для Российской Федерации – около 500 видов [25], а для азиатской части России – около 440 видов [6-8]. В настоящее время уже накоплен определенный пласт информации по выявлению ареалогической структуры региональных фаун дневных чешуекрылых. Наибольшее вни- мание обращается на так называемые природно-административные фауны, границы кото- рых полностью или частично совпадают с государственными границами и внутригосудар- ственными административными рубежами различного уровня [4, 10, 16, 21]. Данная статья посвящена анализу ареалогической структуры фауны дневных чешуе- крылых юга Дальнего Востока и Забайкалья, обладающего выраженными экотонными свойствами. Сибирь здесь граничит с Восточной Азией, зоогеографический ранг которых соответствует подобласти [2, 15, 18] или даже области [3, 27]. Кроме этого, с юго-запада к Забайкалью вплотную примыкает, а по другим данным даже заходит, еще одна область Палеарктики – Центральноазиатская.

Материал и методика В основу настоящей работы положены собственные сборы и наблюдения, прово- дившиеся на территории Республики Бурятии, Читинской, Амурской, Сахалинской и Ев- рейской автономной областей, Хабаровского и Приморского краев в течение 15 полевых сезонов (1988-2002 гг.). Нами также обработан коллекционный фонд Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток), Дальневосточного Государственного университета (г. Владивосток), Уссурийского государственного педагогического института (г. Уссу- рийск), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), а также частные сборы ряда энтомологов. Типология ареалов булавоусых чешуекрылых рассматриваемой территории прово- дилась нами в несколько этапов. Выделение фаунистических комплексов первого порядка производилось на основе приуроченности оптимума распространения к зоогеографиче- ским областям (подобластям) Голарктики (арктический, евро-сибирский, среднеазиат- ский, центральноазиатский и восточноазиатский) или более крупным фаунистическим ре- Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 502 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

гионам (сибирско-канадский, западнопалеарктический, восточнопалеарктический, панпа- леарктический, панголарктический и австрало-афро-ориентальный). Фаунистические комплексы второго порядка, выделялись по эколого-ландшафтному критерию на основе определения поясной локализации оптимума распространения (гипоарктический, гипо- арктически-эвбореальный, эвбореальный, альпийский, монтанный и т.д.). Критерием для выделения фаунистических группировок, входящих в состав комплексов второго порядка, являлась секторная приуроченность оптимума распространения вида (континентальная, переходная, приокеаническая и полисекторная). Принадлежность эндемиков горных тер- риторий определялась местом расположения этого поднятия. Приведенная ниже класси- фикация ареалов дневных чешуекрылых представляет собой детализацию сходных по со- держанию схем А.Ф. Емельянова [5], Э.Г. Матиса [14] и М.Г.Сергеева [19]. Данная классификационная схема, отражающая как зональное, так и азональное подразделение пространства, была выбрана нами вполне осмысленно. Несмотря на опре- деленную громоздкость выбранной классификации ареалов, она обладает рядом преиму- ществ, наиболее ценным из которых выступает возможность осуществления элементар- ных логических операций над образующимися в ее результате ареалогическими комплек- сами и группами. В частности, возможно определение вклада в анализируемую фауну ши- ротно-поясных комплексов и секторных групп. Номенклатура видов дается преимущественно по справочнику Ю.П. Коршунова и П.Ю. Горбунова с последующими дополнениями основного соавтора [6-8].

Результаты Арктический комплекс первого порядка представлен только одним комплексом второго порядка, арктически-гипоарктическим (табл. 1). Арктически-гипоарктический комплекс второго порядка Образован видами, чей оптимум распространения ограничен полярными тундрами и прилегающей к ним с юга лесотундрой. Поскольку в высокоарктических широтах крайнего северо-востока Евразии секторность выражена относительно слабо комплекс представлен только полисекторной группой. Арктически-гипоарктическая полисекторная группа образована немногочис- ленными берингийскими видами, распространенными как в пределах Азиатской, так и в пределах Американской Берингии. До наиболее северной части юга Дальнего Востока «спускаются» только Colias nastes, отмеченная в условиях субпацифической лиственнич- ной лесотундры на западе Охотии, и Glaucopsyche lygdamus, собиравшаяся нами среди па- цифических пустошей на Северных Курилах. Последний вид известен также с п-ова Кам- чатка и высокогорий в истоках правых притоков р. Колыма [8, 9]. Здесь необходимо указать, что на юге Дальнего Востока отсутствуют виды цир- кумполярного и берингийского распространения, не выходящих в регионе на юг за преде- лы зональных тундр. Из числа арктических видов циркумполярным распространением об- ладают, в частности, fasciata, bore, Clossiana improba, C. polaris и C. chariclea, а берингийским – Colias schippewa, Erebia youngi, Oeneis taygete, Oeneis polyxenes и Clossiana alberta. Евро-сибирский комплекс первого порядка богато представлен в регионе (97 ви- дов). Пожалуй, это наиболее зонально неоднородный фаунистический комплекс, в его со- став входят сразу девять комплексов второго порядка: гипоарктически-эвбореальный, альпийский, эвбореальный, эвбореально-гемибореальный, монтанный, гемибореальный, гемибореально-температный, температный и северный внетропический полипоясный (табл. 1). Евро-сибирский гипоарктически-эвбореальный, или аркто-альпийский ком- Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 503 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

плекс второго порядка. Образующие его виды (в регионе их 4) обычно называют аркто- альпийскими (в данном случае речь идет о евро-сибирских аркто-альпийцах). Часть ареала аркто-альпийских видов лежит в гипоарктических районах континента, а часть приуроче- на к альпийскому поясу горных стран эвбореального и гемибореального поясов. Некото- рые известны даже из высокогорий температного пояса, где они встречаются на высотах свыше 2500-3000 м над.ур. м.

Таблица 1 Ареалогический состав арктического, евро-сибирского и сибирско-канадского фаунистических комплексов Diurna

Ареалогические комплексы Ареалогические группы континен- приокеа- полисек- всего первого и второго порядков тальная ническая торная арктический --2 / 0,005 2 / 0,005 арктически-гипоарктический --2 / 0,005 2 / 0,005 евро-сибирский 62 / 0,165 2 / 0,005 33 / 0,088 97 / 0,259 гипоарктически-эвбореальный 2 / 0,005- 2 / 0,005 4 / 0,011 альпийский 9 / 0,024 - - 9 / 0,024 эвбореальный 8 / 0,021- 13 / 0,035 21 / 0,056 эвбореально-гемибореальный 2 / 0,005 1 / 0,003 12 / 0,032 15 / 0,040 монтанный 4 / 0,011 1 / 0,003 - 5 / 0,013 гемибореальный 11 / 0,029 --11 / 0,029 гемибореально-температный 14 / 0,037- 2 / 0,005 16 / 0,043 температный 6 / 0,016- 2 / 0,005 8 / 0,021 северный внетропический полипоясный 6 / 0,016- 2 / 0,005 8 / 0,021 сибирско-канадский 2 / 0,005- 11 / 0,029 13 / 0,035 гипоарктически-эвбореальный --10 / 0,027 10 / 0,027 эвбореальный --1 / 0,003 1 / 0,003 эвбореально-гемибореальный 1 / 0,003 --1 / 0,003 северный внетропический полипоясный 1 / 0,003 --1 / 0,003

Здесь и далее перед косой чертой - число видов, после черты - их удельный вес.

Евро-сибирская гипоарктически-эвбореальная, или аркто-альпийская континен- тальная группа представлена в регионе двумя видами: Sachaia arctica и Clossiana erda. Ареал первого ограничивается горными районами севера Восточной Сибири на границе гипоарктического (хребет Черского) и эвбореального (хребет Сунтар-Хаята) широтных поясов, эндемиком которых он и является. Второй вид распространен в Восточной Сиби- ри шире, его ареал протянулся от западной Чукотки (п. Билибино) до высокогорий Вос- точного Саяна (хр. Тункинские гольцы). Евро-сибирская гипоарктически-эвбореальная, или аркто-альпийская полисек- торная группа представлена 2 видами (Colias hyperborea и Erebia anyica). В отличие от представителей континентальной группы эти виды распространены на востоке Евразии шире и выходят в приокеанические районы Дальнего Востока (на востоке Коряцкого на- горья, на п-ове Камчатка и в западной Охотии). В своем распространении на юг, как и континентальные аркто-альпийцы, они остаются приверженцами высокогорных ландшаф- тов. Евро-сибирский альпийский комплекс второго порядка (9 видов) образован ви- дами, приуроченными преимущественно к альпийскому поясу гор, существенно удален- ных от приполярных районов Евразии (эвбореальный, гемибореальный и температный Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 504 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

пояса). Именно последние условие является отличает альпийские виды от аркто- альпийских. Альпийский комплекс представлен в регионе только континентальной груп- пой. Евро-сибирская альпийская континентальная группа представлена в рассматри- ваемом регионе 9 видами. Четыре из них (Pyrgus sibirica, Colias mongola, Erebia maurisius и Oeneis ammon) являются эндемиками высокогорий Алтае-Саянской горной страны, включая и крайнее юго-западное Прибайкалье. Еще два вида (Erebia erynnin и Boloria purpurea) - эндемики высокогорий Прибайкалья и Забайкалья. Erebia fletcheri и Oeneis tunga распространены несколько шире, населяя большинство высокогорий Южной Сиби- ри, первый вид единично встречается и в переходном секторе юга Дальнего Востока. Issoria eugenia распространена еще шире, помимо сибирских высокогорий, где находится основная часть ее ареала, известны сборы этого вида даже в высокогорьях Центральной Азии. Евро-сибирский эвбореальный комплекс второго порядка (21 вид) образован ви- дами, чей оптимум лежит в пределах эвбореального широтного пояса евро-сибирской об- ласти Голарктики. Евро-сибирская эвбореальная континентальная группа (8 видов) образована видами, населяющими преимущественно Среднюю и Восточную Сибирь. В Сибири южная пери- ферия ареала большинства видов этой группы лежит на северном макросклоне Алтае- Саянской горной страны, а на Дальнем Востоке – в горах Буреинского нагорья. Хорошо представлены рода Erebia (E. jeniseiensis и E. lena) и Oeneis (O. dzhugdzhuri, O. actaeoides, O. chionae, O. pansa и O. ammosovi), помимо которых в состав группы входит только Colias viluensis. Экологически представители континентальной эвбореальной группировки связаны обычно с лиственничными марями, а также иными вариантами редкостойных ли- ственничников. Указанная группа относительно полно представлена в Забайкалье и срав- нительно бедно на юге Дальнего Востока. Евро-сибирская эвбореальная полисекторная группа представлена на исследуе- мой территории несколько более полно (13 видов). В отличие от предыдущей группы, ареалы полисекторных видов гораздо шире. Шесть из них распространены в бореальном поясе по всей Сибири от Алтая или даже Урала до побережья Тихого океана (Euchloe naina, Erebia edda, Erebia pawlowskii, Oeneis magna, Boloria banghaasi и kamtschadalus). Семь видов вообще являются транспалеарктическими (Pieris bryoniae, Lasiommata petropolitana, Erebia embla, E. polaris, Euphydryas iduna, Clossiana frigga и C. freija) и распространены от через всю бореальную полосу Евразии от Атлантического до Тихого океана. Экологически полисекторная группа разнороднее континентальной. Ее представители обитают не только на лиственничных марях, часть видов предпочитает лу- га разных типов, другие встречаются в прирусловых зарослях таежных рек. Евро-сибирский эвбореально-гемибореальный, или бореомонтанный комплекс второго порядка (15 видов) достаточно разнороден по своему составу. К нему относятся все виды, чей оптимум распространения частично расположен в эвбореальном поясе, а частично на территории горных поднятий гемибореального. Евро-сибирская эвбореально-гемибореальная, или бореомонтанная континен- тальная группа немногочисленна и образована только 2 видами: Sachaia tenedius и Oeneis sculda. Биотопически эти виды предпочитают прирусловые биотопы, лесные редины. На северной части ареала в таежной полосе эти виды иногда населяют лиственничные мари, а на южной окраине в гемибореальном поясе – остепненные склоны. Оба указанных вида достаточно широко распространены в Забайкалье, но только спорадически – на юге Даль- него Востока, преимущественно в его субконтинентальной западной части. Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 505 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

Евро-сибирская эвбореально-гемибореальная, или бореомонтанная приокеаниче- ская группа. К ней отнесен только Erebia ajanensis, оптимум распространения которого приходится на зону распространения охотской темнохвойной тайги. В северной половине ареала (Буреинское нагорье, хр. Джугджур и п-ов Кони) вид обитает на уровне моря, а в южной (Сихотэ-Алинь, нагорье Чанбошань) – исключительно в поясе горных хвойных лесов. Евро-сибирская эвбореально-гемибореальная, или бореомонтанная полисектор- ная группа (12 видов). Виды этой группы достаточно широко распространены в северной Евразии, в том числе в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Lopinga deidamia, Coenonympha glycerion, Erebia ligea, Clossiana euphrosyne, C. thore, Callophrys rubi и др.). Виды группы не обладают определенными биотопическими преференциями и способны населять различные безлесные и частично облесенные биотопы от лесных лугов до лист- венничных марей и подгольцовых редколесий. Евро-сибирский монтанный комплекс второго порядка (5 видов) образован ви- дами, приуроченными преимущественно к среднегорному поясу горных массивов, лежа- щих южнее сплошного распространения бореальных лесов. Если часть ареала видов ком- плекса и лежит в южной периферии зональной хвойной тайги, то оптимум распростране- ния все же приурочен к горным районам, лежащим южнее. Евро-сибирский монтанный комплекс представлен в регионе двумя группами: континентальной и приокеанической. Евро-сибирская монтанная континентальная группа (4 вида) образована исключи- тельно видами, основная часть ареала которых приходится на Алтае-Саянскую страну. Erebia kefersteini спорадически распространен на восток до хр. Хамар-Дабан (по некото- рым данным есть он и на юге хр. Баргузинский), сходным ареалом обладают также Oeneis anna и O. altaica, ранг которых иногда понижается до подвидового. В отличие от них, Boloria altaica распространена шире, с хребтов Черского и Верхоянский описан таксон vinokurovi Dubatolov, 1992, обладающий переходным обликом между B. altaica и B. alaskensis. На основной части ареала перечисленные виды населяют разнообразные реди- ны в поясе горной тайги, на Алтае они выходят также в высокогорный пояс [8]. Хотелось бы заметить, что реальный список эндемиков и субэндемиков горнотаежной части Алтае-Саянской страны (включая и альпийские высокогорья) гораздо шире. Отметим здесь хотя бы Driopa ariadne, Erebia theano, E. stubbendorfii, E. kindermanni, Oeneis elwesi, O. actashi, Melitaea rebeli, Clossiana matveevi, Boloria frigidalis и др. Просто ареал большинства из них не доходит на восток до Прибайкалья, обрываясь в Западном Саяне. Евро-сибирская монтанная приокеаническая группа. К ней относится только Clossiana iphigenia, чей оптимум распространения приходится на южную часть Буреин- ского нагорья, горный Сихотэ-Алинь, горы о. Сахалин и высокогорья северной Японии. Ввиду сильной затененности господствующих ландшафтов бабочки концентрируются на лесных рединах, вырубках, реже встречаются на лиственничных марях и высокогорных лугах. Для приокенических горных систем характерен также таксон tancrei Graeser, 1888, обычно относимый в ранге подвида к Plebejus cleobis или P. subcolanus. Erebia niphonica и Clossiana hakutozana хотя и являются монтанными, но их оптимум распро- странения лежит южнее на территории восточноазиатской зоогеографической области, в фаунистической комплекс (первого порядка) которой они нами отнесены (см. ниже). Евро-сибирский гемибореальный комплекс второго порядка (11 видов) отлича- ется переходным характером образующих его видов. Он отражает смену евро-сибирского комплекса первого порядка центральноазиатским и восточноазиатским. По причине узо- Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 506 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

сти гемибореального пояса в Восточной Евразии к одноименному фаунистическому ком- плексу были отнесены виды, чей оптимум распространения только частично приходится на указанный широтный пояс. Северная часть оптимума распространения лежит в южной части эвбореального пояса, а южная часть – в северной части температного. К числу ти- пичных черт большинства температных видов, помимо «размытости» оптимума распро- странения, следует отнести также переходный характер населяемых ими местообитаний – лесостепи, лесолуга, остепненные луга и смешанные хвойно-мелколиственные леса. Реже виды комплекса собираются на лиственничных марях, каменистых склонах, прирусловых аллювиальных наносах и пр. Комплекс представлен только континентальной ареалогиче- ской группой. Евро-сибирская гемибореальная континентальная группа (11 видов) которая рас- пространена преимущественно из полосы подгорной реже равнинной (на юге монтанной) гемибореальной лесостепи Евразии. Большинство видов группы (в частности Erynnis popovianus, Carterocephalus argyrostigma, Colias heos, Oeneis urda и O. nanna) распростра- нены в регионе достаточно широко, далеко проникая по лесостепным биотопам в боре- альные леса, а по луговым степям с перелесками в степные районы температного пояса. Clossiana tritonia на основной части своего ареала явно тяготеет к скальным биотопам ин- соляционных склонов. На Дальнем Востоке перечисленные виды распространены спора- дически в виде отдельных локалитетов, большинство которых находится в западных суб- континентальных и субпацифических районах. Три вида, ранг который признается не всеми энтомологами (Triphysa glacialis, Oeneis pseudosculda и Neolycaena irkuta), распространены уже и известны исключительно из лесостепных предгорий Южного Прибайкалья, Забайкалья и северной Монголии. С территории Дальнего Востока они не известны. Евро-сибирский гемибореально-температный комплекс второго порядка объе- диняет 16 видов с размытым оптимумом распространения, часть которого находится в пределах гемибореального пояса (здесь вид населяет, как правило, понижения рельефа), а часть – в пределах температного. В эвбореальный пояс виды комплекса заходят крайне редко. Если все же они известны из таежного пояса, то только в виде небольших изолиро- ванных локалитетов и приурочены исключительно к наиболее прогреваемым лесостепным биотопам инсоляционных склонов. В отличие от гемибореального комплекса температная часть ареала явно преобладает над эвбореальной. Евро-сибирская гемибореально-температная континентальная группа (14 видов) образована видами, оптимум распространения которых лежит в степных и гемибореаль- ных лесостепных районах на юге евро-сибирской области. Немногим более половины из них ограничены в своем распространении азиатской частью области (в частности, Hyponephele pasimelas, Boeberia parmenio, Melitaea plotina, Neolycaena davidi и Patricius lucifer), остальные пять видов (Colias chrysotheme, Hipparchia autonoe, Oeneis tarpeja, Melitaea phoebe и Polyommatus boisduvalii) населяют также и ее европейскую часть [16]. Евро-сибирская гемибореально-температная полисекторная группа. В отличие от предыдущей в состав настоящей группы входят 2 вида (Muschampia tessellum и Pontia chloridice), ареал которых охватывает как континентальные, так и пацифические районы гемибореально-температной полосы. Оба эти вида распространены не только на юге Си- бири, но и в европейской части области. Евро-сибирский температный комплекс второго порядка объединяет ряд видов, 8 из которых отмечены в интересующем нас регионе. Оптимум распространения видов комплекса лежит в пределах температного пояса, то есть на самом юге евро-сибирской области. В отличие от среднеазиатских и центральноазиатских температных видов пред- Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 507 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

ставители настоящего комплекса только незначительно заходят в северную часть южно- палеарктичесих областей. Евро-сибирская температная континентальная группа образована 6 видами (Satyrus ferula, Chazara hyppolyte, Melitaea didymoides, Tersamonolycaena violaceus, Glaucopsyche alexis и Plebejidea cyane), чей оптимум распространения лежит в континен- тальных секторах температного пояса на границе евро-сибирской области с центральноа- зиатской. Местообитаниями перечисленным видам служат настоящие, луговые и камени- стые степи, реже они переходят на скальные биотопы. Евро-сибирская температная полисекторная группа включает всего 2 вида (Hyponephele lupina и Agrodiaetus ripartii) которые распространены в пределах температ- ного пояса от Поволжья до Прибайкалья, то есть на границе евро-сибирской области как со среднеазиатской, так и с центральноазиатской. Биотопически эти виды также являются типичными степными обитателями. Евро-сибирский северный внетропический полипоясный комплекс второго по- рядка характеризуется сильно размытым оптимумом распространения, охватывающим большинство широтных поясов, представленных в пределах евро-сибирской области. На юге Дальнего Востока и в Забайкалье комплекс представлен двумя ареалогическими груп- пами (континентальная и полисекторная) и 8 видами. Евро-сибирская северная внетропическая полипоясная континентальная группа объединяет 6 видов (Triphysa albovenosa, Coenonympha amaryllis, Melitaea arcesia, Melitaea centralasiae, Melitaea latonigena и Pseudophilotes jacuticus), распространенных от степей Монголии и Южной Сибири до приполярных районов на севере Сибири и Дальнего Вос- тока. На южной части ареала виды комплекса населяют луговые степи и различные типы лугов, а на северной переходят на лиственничные мари, инсоляционные остепненные склоны и тундростепи. Евро-сибирская северная внетропическая полипоясная полисекторная группа. В нее входят всего два вида (Pyrgus centaureae и Erebia medusa), распространенные в боль- шинстве широтных поясов и секторов евро-сибирской области. Биотопами им служат раз- личные варианты лугов, луговых степей и других осветленных местообитаний. Сибирско-канадский комплекс первого порядка объединяет в своем составе 13 видов, оптимум распространения которых частично лежит в восточной части евро- сибирской области (то есть на территории Евразии), а частично – в канадской (то есть на территории Северной Америки). В отличие от берингийских видов, входящих в состав арктического, или циркумполярного комплекса первого порядка, оптимум распростране- ния видов настоящего комплекса, во-первых, обычно локализован в более южных широ- тах, а во-вторых, лежит вне пределов Азиатской и Американской Беринги. Фаунистиче- ский комплекс зонально довольно неоднороден, в его состав входит 4 широтных комплек- са второго порядка: гипоарктически-эвбореальный, альпийский, эвбореальный, эвборе- ально-гемибореальный, монтанный, гемибореальный, гемибореально-температный, тем- ператный и северный внетропический полипоясный (табл. 1). Сибирско-канадский гипоарктически-эвбореальный, или аркто-альпийский комплекс второго порядка. Образующие его виды (в регионе их 10) обычно называют аркто-альпийскими (в данном случае речь идет о сибирско-канадскими аркто-альпийцах). Часть ареала аркто-альпийских видов лежит в гипоарктических районах восточной Евра- зии и Северной Америки, а часть приурочена к альпийскому поясу горных стран эвборе- ального и гемибореального поясов этих континентов. В состав комплекса входит только одна группа – полисекторная. Сибирско-канадская гипоарктически-эвбореальная, или аркто-альпийская поли- Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 508 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

секторная группа представлена 10 видами. Большинство видов указанной группы, обра- зованной преимущественно видами родов Erebia и Oeneis, ограничено в своем распро- странении приполярными и горными районами Восточной Сибири, Южной Сибири и Дальнего Востока (Erebia occulta, E. kozhantshikovi, E. magdalena, E. callias, Clossiana distincta и Boloria alaskensis). Четыре сибирско-канадских гипоарктически-эвбореальных полисекторных вида доходят на запад до полярного Урала и северного Предуралья. При- чем два из них (Erebia rossi и Oeneis oene) встречаются по всей гипоарктической полосе Средней и Западной Сибири, а два (Erebia dabanensis и O. semidea) представлены на при- полярном Урале [8] изолированными от основной части ареала популяциями. Сибирско-канадский эвбореальный комплекс второго порядка образован только 1 видом, чей оптимум лежит в пределах эвбореального широтного пояса восточной части Евразии и западной части Северной Америки. Сибирско-канадская эвбореальная полисекторная группа. Единственный (Driopa eversmanni), отнесенный к данной группе, широко распространен в горных районах таеж- ной зоны, как восточной Евразии, так и Северной Америки. Вид способен населять раз- личные биотопы, главным условием для него является наличие кормового растения для гусениц (обычно это растение из рода Corydalis). Сибирско-канадский эвбореально-гемибореальный, или бореомонтанный ком- плекс второго порядка. К нему относится только два вида, чей оптимум распростране- ния в дополнение к эвбореальному поясу восточной Евразии и Северной Америки захва- тывает также горные поднятия гемибореального пояса этих материков. Сибирско-канадская эвбореально-гемибореальная, или бореомонтанная конти- нентальная группа (1 вид). Соответствующим распространением обладает только Euchloe creusa. Причины столь широкого ареала, по-видимому, кроются в том, что на большей его части вид биотопически связан с такими азональными местообитаниями, каковыми явля- ются частично осветленными избыточно увлажненными биотопами (где произрастает кормовое растения его гусениц из семейства крестоцветных). Сибирско-канадский северный внетропический полипоясный комплекс второ- го порядка. К комплексу отнесен только один вид, тяготеющий к континентальным сек- торам. Сибирско-канадская северная внетропическая полипоясная континентальная группа (1 вид). Colias tyche на южной части ареала биотопически связан со степями и ос- тепененными биотопами, в средней он может переходить на лиственничные мари, а в ле- сотундровую и тундровую зону «заходит» по прирусловым тальниковым мелколиствен- ным зарослям. Среднеазиатский комплекс первого порядка представлен в регионе только одним видом, обладающим тропико-субтропическим распространением (табл. 2). Среднеазиатский тропико-субтропический полипоясной комплекс второго по- рядка (1 вид). Как и прочие среднеазиатские виды тяготеет к континентальному сектору. Среднеазиатская тропико-субтропическая полипоясная континентальная группа (1 вид). Colias thisoa, единственный вид этой группы доходит на северо-восток до южного Алтая, Республики Тува и западной Монголии. В литературе имеется указание на нахождение этого среднеазиатского горно-степного вида в Тункинской котловине в Юж- ном Прибайкалье [8]. Возможно, речь идет об ошибочном определении. Центральноазиатский комплекс первого порядка из числа отмеченных на юге Дальнего Востока и в Забайкалье объединяет 5 видов, чей оптимум распространения ле- жит в пустынно-степных и горных районах южной, восточной (частично) и Внутренней Монголии, Синцзяна, Ганьсу и Тибета. В широтном отношении комплекс образован тем- Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 509 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

ператным и тропико-субтропическим комплексами второго порядка (табл. 2). Центральноазиатский температный комплекс второго порядка (4 вида) является основным в северной части соответствующей области. Образован только континенталь- ной группой. Центральноазиатская температная континентальная группа только краем за- ходит в рассматриваемый нами регион (4 вида). Представители этой ареалогической груп- пы (Muschampia protheon, Oeneis lederi, Melitaea romanovi и Umpria chinensis) обычно на- селяют различные варианты степных и пустынно-степных биотопов. Все перечисленные виды, за исключением последнего, не «заходят» на территорию Российского Дальнего Востока, в Российской Федерации они известны исключительно с южного Забайкалья и Республики Тува. Только Umpria chinensis несколько раз собирался в Южном приморье (по-видимому, это залеты) и на юге Амурской области.

Таблица 2 Ареалогический состав среднеазиатского, центральноазиатского и восточноазиатского фаунистических комплексов Diurna

Ареалогические комплексы Ареалогические группы континен- переход- приокеа- полисек- всего первого и второго порядков тальная ная ническая торная среднеазиатский 1 / 0,003 -- -1 / 0,003 тропико-субтропический полипоясной 1/0,003 -- -1/0,003 центральноазиатский 5 / 0,013 -- -5 / 0,013 температный 4/0,011 -- -4/0,011 тропико-субтропический полипоясной 1/0,003 -- -1/0,003 восточноазиатский --8 / 0,021 130 / 0,347 138 / 0,368 гемибореально-температный --4 / 0,011 7 / 0,019 11 / 0,029 температный --4 / 0,011 117 / 0,312 121 / 0,323 тропико-субтропический полипоясной --6/0,016 -6/0,016

Центральноазиатский тропико-субтропический полипоясной комплекс второго порядка сравнительно богато представленный на Тибетском и Лессовом плато, практиче- ски отсутствует севернее. Центральноазиатская тропико-субтропическая полипоясная континентальная группа. Группировка включает единственный вид – Colias fieldi, только однажды отме- ченный в Хасанском районе Приморского края. Восточноазиатский комплекс первого порядка объединяет виды, тяготеющие к восточноазиатской области. Это наиболее богатый видами фаунистический комплекс ре- гиона (138 видов), в его состав входят три фаунистических комплекса второго порядка: гемибореально-температный, температный и тропико-субтропический полипоясной (табл. 2). Восточноазиатский гемибореально-температный комплекс второго порядка от- носительно небогат видами (в регионе 11), образован переходной и приокеанической группами. Оптимум распространения этих видов охватывает не только температные леса и лесостепи, но также прилегающие к ним с севера гемибореальные лиственно-хвойные леса и лесостепи. Восточноазиатская гемибореально-температная переходная группа объединя- ет 4 вида. Parnassius bremeri и Melitaea sutschana биотопически связаны со скальными и каменистыми биотопами инсоляционных склонов, Celastrina fedoseevi встречается в дре- Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 510 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

весно-кустарниковых биотопах, а Polyommatus tsvetaevi населяет низкотравные луга по долинам рек. Восточноазиатская гемибореально-температная приокеаническая группа со- держит 7 видов, не просто «заходящих» северной периферией ареала из температных ле- сов в темнохвойные гемибореальные леса, а широко заселившие эту территорию. Три ви- да группы (Driopa hoenei, Erebia niphonica и Aglais connexa) известны только с северных японских островов, Сахалина, Южных и Малых Курил. Примечательно, что таксономиче- ский ранг этих таксонов признается не всеми энтомологами, первый вид иногда считают подвидом D. stubbemdorfii, второй – подвидом E. neriene, а третий – подвидом A. urticae [22, 25, 26]. Ladoga homejeri и Neptis tschetverikovi, наоборот, распространены только в ма- териковой части восточноазиатской области, где биотопически чаще тяготеют к горным смешанным и хвойным лесам. Второй вид известен также Восточного Забайкалья. Vanessa indica и Celastrina ladonides распространены в регионе гораздо шире, «заходя» на север не только в гемибореальные леса, но и таежную зону, где встречаются на прогреваемых участках среди древесно-кустарниковых зарослей и лугов. В температ- ной части ареала вид сравнительно обычен и в лесных биотопах различных типов. Такая форма ареала в первом случае, по крайне мере, частично обусловлена высокой миграци- онной активностью вида, а во втором – переходом вида на питание на стадии гусеницы с леспедецы двуцветной – на травянистые бобовые (вики и чины). Восточноазиатский температный комплекс второго порядка включает почти треть всей региональной фауны (121 вид). Оптимум распространения этих видов охваты- вает только температные леса и лесостепи. В гемибореальном поясе, если виды температ- ного комплекса и встречаются, то гораздо реже и населяют только наиболее прогреваемые приречные и склоновые местообитания. Комплекс образован переходной и приокеаниче- ской группами. Восточноазиатская температная переходная группа относительно небогат ви- дами (в регионе 4), образован переходной и приокеанической группой. Оптимум распро- странения этих видов охватывает преимущественно температные остепненные леса и ле- состепи. Оптимум ареала видов группы приходится на Маньчжурию и другие субконти- нентально-субпацифические лесостепные районы Китая. На российскую территорию эти виды выходят только северной и северо-восточной, реже северо-западной периферией ареала. Толстоголовки Pyrgus schansiensis и Carterocephalus diekmanni известны в нашей стране только с двух локалитетов: юго-запада Амурской области и запада Приморского края, где они собирались в остепненных и петрофильных биотопах. Fabriciana coreana и Maculinea kurentzovi распрострарены несколько шире и, помимо южных районов Дальнего Востока, известны также из луговых степей на юго-востоке Читинской области. Очевид- но, к этой же ареалогической группе следует отнести Aterocoloratus alini, Davidina armandi и Oeneis mongolica, до сих пор известные только с сопредельной территории Китая. Восточноазиатская температная приокеаническая группа, безусловно, являет- ся крупнейшей ареалогической группой в регионе, к ней принадлежит 117 видов, то есть почти 1/3 всей фауны. В состав группы входят не только хортофильные виды, как это имело место по отношению ко всем предыдущим комплексам группам, но высок удель- ный вес и дендрофильных форм. Основная масса видов широко распространена по всей территории области, доходя на север до Южного Приморья (Bibasis aquilina, Leptalina unicolor, Atrophaneura alcinous, Lethe diana и др.) или юга Хабаровского края (Ochlodes subhyalina, Achillides maackii, Paramidea scolymus, Lethe marginalis, Neptis philyra и др.). Часть видов в своем распространении ограничены Маньчжурией и прилегаю- щими районами Приамурья. Эти виды (Muschampia gigas, Melanargia epimede, Athymodes Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 511 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf nycteis, Celastrina phelodendroni и др.), как правило, по территории Российского Дальнего Востока распространены шире предыдущей группировки. Один вид (Goldia pacifica) явля- ется эндемиком Сихотэ-Алиня. Другие температные восточноазиатские виды помимо это- го известны и из горных районов южного и юго-западного Китая (Lobocla bifasciata, Kirinia epaminondas, Seokia pratti, Protantigius superans и др.). Как те, так и другие виды, как правило, являются обитателями горных смешанных и широколиственных лесов. Определенная группа видов, наоборот, отсутствует в южных районах Китая, но име- ется на Больших Японских островах (Thymelicus leoninus, Luechdorfia puziloi, Ninguta schrenckii, Coreana raphaelis, Favonius ultramarinus, F. taxilla, Niphanda fusca и др.). Это так называемые япономорские виды (по Макаркину). Биотопически многие эти виды яв- ляются долинными, либо биотопически связаны с дубняками, в том числе разреженными парковыми. Еще одной, сравнительно небольшой ареалогической группировкой являются виды, ограниченные в своем распространении Большими Японскими островами и прилегающи- ми к ним с российскими островными территориями (Thoressa varia, Pieris tomariana, Neope niphonica, Neope goschkewitschii, Zophoessa callipteris, Ussuriana stigiana, Favonius jezoensis, Ahlbergia ferrea и Celastrina sugitani). Биотопически представители рассматри- ваемой группировки связаны с различными типами лесов с подлеском из бамбука, кото- рый и является кормовым растением для их гусениц. Восточноазиатский тропико-субтропический полипоясной комплекс второго порядка представлен только одной, приокеанической группой (6 видов). Восточноазиатская тропико-субтропическая полипоясная приокеаническая группа складывается видами, чей оптимум приходится на южную часть восточноазиат- ской области, лежащую в тропических и субтропических районах (Parnara guttata, Pelopidas jansonis, Eurema hecabe, Gonepteryx amintha, Parantica sita и Dilipa fenestra). В северной части указанного фаунистического региона эти виды хотя и встречаются, но спорадически или только в виде отдельных залетов. Перечисленные виды в регионе как правило не имеют выраженных биотопических преференций, сборы этих видов делались в различных луговых и опушечных биотопах. Западнопалеарктический комплекс первого порядка (13 видов) образован видами, чей оптимум распространения охватывает одновременно несколько областей западной Палеарктики (табл. 3). Западнопалеарктический альпийский комплекс второго порядка образован ви- дами, приуроченными преимущественно к альпийскому поясу гор, существенно удален- ных от приполярных районов западной Евразии (эвбореальный, гемибореальный и темпе- ратный пояса). Альпийский комплекс представлен в регионе только континентальной группой, которая представлена в регионе одним видом. Западнопалеарктическая альпийская полисекторная группа. Из числа видов, зарегистрированных на интересующей нас территории, к указанной группе принадлежит только Erebia pandrose, собиравшийся в высокогорьях на западе Забайкалья. Местообита- ниями ему служат разнотравные горные тундры и альпийские луга. Западнопалеарктический гемибореально-температный комплекс второго по- рядка. Сюда входят 7 видов (из числа отмеченных в регионе), распространенных пре- имущественно в зонах смешанных и широколиственных лесов, лесостепей и степей за- падной Палеарктики. Комплекс включает две группы: приокеаническую и полисектор- ную. Западнопалеарктическая гемибореально-температная приокеаническая группа представлена в Прибайкалье только одним видом – Gonepteryx rhamni. В литературе име- Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 512 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

ются указание о поимке этого вида в южном Прибайкалье в районе р. Иркут [8]. Западнопалеарктическая гемибореально-температная полисекторная группа в отличие от предыдущей группы представлена лучше (6 видов). Большинство видов груп- пы (Pyrgus serratulae, Hyponephele lycaon, Cupido osiris, Agrodiaetus damon и Pseudoaricia nicias) биотопически связаны с разнотравными лугами и луговыми степями, только Erebia aethiops тяготеет к лесным опушкам и перелескам.

Таблица 3 Ареалогический состав западнопалеарктического и восточнопалеарктического фаунистических комплексов Diurna

Ареалогические комплексы Ареалогические группы континен- приокеа- полисек- всего первого и второго порядков тальная ническая торная западнопалеарктический - 1 / 0,003 12 / 0,032 13 / 0,035 альпийский --1 / 0,003 1/0,003 гемибореально-температный - 1 / 0,003 6 / 0,016 7/0,019 северный внетропический полипоясный --5 / 0,013 5/0,013 восточнопалеарктический 1 / 0,003 3 / 0,008 13 / 0,035 17 / 0,045 эвбореально-гемибореальный --2 / 0,005 2/0,005 гемибореальный --1 / 0,003 1/0,003 гемибореально-температный 1 / 0,003 3 / 0,008 6 / 0,016 10 / 0,027 северный внетропический полипоясный --4 / 0,011 4/0,011

Западнопалеарктический северный внетропический полипоясный комплекс второго порядка образован видами (5 видов), обладающими размытым оптимумом рас- пространения от температных лесов и степей до таежной зоны. В комплекс входит только одна ареалогическая группа - полисекторная. Западнопалеарктическая северная внетропическая полипоясная полисекторная группа. Четыре вида (Leptidia sinapis, Pieris euorientis, Issoria lathonia и Fabriciana niobe) «доходят» на восток только до Прибайкалья, а Pieris brassicae в настоящее время рассе- лился в бассейне Амура [12, 20], регистрировался даже на о. Сахалин [22]. Все перечис- ленные виды достаточно политопны и населяют различные луговые и частично облесен- ные биотопы, встречаясь и в антропогенных условиях. Восточнопалеарктический комплекс первого порядка (17 видов) образован вида- ми, чей оптимум распространения охватывает одновременно несколько областей восточ- ной Палеарктики (табл. 3). Восточнопалеарктический эвбореально-гемибореальный, или бореомонтанный комплекс второго порядка (2 вида). К нему относится только полисекторная ареалогиче- ская группа. Восточнопалеарктическая эвбореально-гемибореальная, или бореомонтанная полисекторная группа включает только два вида (Erebia cyclopia и Clossiana oscarus), ко- торые достаточно широко распространены как в таежной зоне (южная и средняя подзоны) восточной Палеарктики, так и в лежащей южнее подтаежной полосе. Оба указанных вида местами заходят в северную широтную полосу температных лесов, где встречаются реже и явно тяготеют к горным лесам. Восточнопалеарктический гемибореальный комплекс второго порядка (1 вид). К нему, как и к предыдущему комплексу, относится только полисекторная ареалогическая группа. Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 513 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

Восточнопалеарктическая гемибореальная полисекторная группа включает только Erebia neriene, оптимум распространения которого лежит в южной части таежной зоны, гемибореальных лесах и лесостепях, а по горным поднятиям вид «заходит» в леса температного пояса. Восточнопалеарктический гемибореально-температный комплекс второго по- рядка представлен существенно лучше предыдущих (10 видов), он объединяет три ареа- логические группы: континентальная, приокеаническую и полисекторную. Восточнопалеарктическая гемибореально-температая континентальная груп- па включает только Parnassius nomion, оптимум распространения которого размыт и ши- роко охватывает аридные районы, по луговым и остепненным биотопам далеко заходя в подтаежные и температно-лесные районы. Восточнопалеарктическая гемибореально-температная приокеаническая груп- па включает в свой состав 3 вида: Ladoga sydyi, Ladoga helmanni и Damora sagana. Эти ви- ды хотя и распространены достаточно широко в восточной Палеарктики (от побережья Тихого океана до Алтая и Присаянья), но их оптимум распространения явно локализован в температных лесах восточноазиатской области. Биотопически виды связаны с разного рода осветленными лесными биотопами и лесными опушками. Восточнопалеарктическая гемибореально-температная полисекторная группа является наиболее крупной во всем восточнопалеарктическом комплексе (6 видов). В ее состав входят Pyrgus maculatus, Colias polyographus, Melitaea ambigua, Fabriciana xipe, Nordmannia prunoides и Tongeia fischeri. В отличие от видов предыдущей группы их опти- мум распространения не имеет явной секторной привязки. Перечисленные виды встреча- ются чаще на лугах, каменистых склонах и в прирусловых местообитаниях. Восточнопалеарктический северный внетропический полипоясный комплекс второго порядка (4 вида) содержит только полисекторную ареалогическую группу. Восточнопалеарктическая северная внетропическая полипоясная полисектор- ная группа объединяет в своем составе 4 широко распространенных в восточной Палеарк- тике вида (Driopa stubbendorfii, Leptidia amurensis, Scolitantides orion и Glaucopsyche lycormas). Биотопические преференции перечисленных видов различны и меняются в за- висимости от географической зоны. Панпалеарктический комплекс первого порядка объединяет 74 широко распространенных вида, населяющих территорию нескольких зоогеографических областей как в западной, так и в восточной половинах Палеарктики. В состав комплекса входят четыре комплекса второго порядка: гемибореально-температный, температный, северный внетропический полипоясной и тропико-субтропический полипоясной (табл. 4). Панпалеарктический гемибореально-температный комплекс второго порядка содержит 25 транспалеарктических и амфипалеарктических видов, чей оптимум находит- ся в пределах гемибореального и температного поясов. Подразделяется на две ареалогиче- ские группы: приокеаническая и полисекторная. Панпалеарктическая гемибореальная-температная приокеаническая группа образована 6 амфипалеарктами, часть оптимума распространения которых лежит в среди- земноморской и на западе евро-сибирской областей, а часть – в восточноазиатской облас- ти. Три вида группы (Apatura metis, A. ilia, A. iris), экологически связанные с прирусловы- ми зарослями и пойменными лесами, в регионе распространены на юге Дальнего Востока, отменены они и в Восточном Забайкалье. Ladoga camilla и Argyronome laodice биотопиче- ски связаны с зональными ландшафтами температных лесов и не известны в рассматри- ваемом регионе вне их. Nordmannia w-album на Дальнем Востоке населяет лесные биото- пы речных долин, а в Забайкалье – редколесья ильма низкого на шлейфах инсоляционных Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 514 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

склонов. Панпалеарктическая гемибореальная-температная полисекторная группа об- разована 19 транспалеарктами, ареал распространения которых протянулся через всю Па- леарктику от атлантического побережья до пацифического по гипоарктическому и темпе- ратному поясам. Большинство видов группы (Heteropterus morpheus, Pontia edusa, Minois dryas, Aphanthopus hyperantus, Neptis sappho, Neobrenthis daphne, Tersamonolycaena dispar, Plebicula amanda и др.) являются типичными обитателями луговых биотопов, некоторые представители группы (Limenitis populi и Thecla betulae) населяют пойменные древесно- кустарниковые заросли и лесные опушки.

Таблица 4 Ареалогический состав панпалеарктического, панголарктического и австрало-афро-ориентального фаунистических комплексов Diurna

Ареалогические Ареалогические комплексы группы всего первого и второго порядков приокеа- полисек- ническая торная панпалеарктический 6 / 0,016 68 / 0,181 74 / 0,197 гемибореально-температный 6 / 0,016 19 / 0,051 25 / 0,067 температный - 4 / 0,011 4 / 0,011 северный внетропический полипоясный - 42 / 0,112 42 / 0,112 тропико-субтропический полипоясной - 3 / 0,008 3 / 0,008 панголарктический - 14 / 0,037 14 / 0,037 гипоарктически-эвбореальный - 3 / 0,008 3 / 0,008 эвбореальный - 1 / 0,003 1 / 0,003 эвбореально-гемибореальный - 3 / 0,008 3 / 0,008 северный внетропический полипоясный - 7 / 0,019 7 / 0,019 австрало-афро-ориентальный - 1 / 0,003 1 / 0,003 тропико-субтропический полипоясной - 1 / 0,003 1 / 0,003

Панпалеарктический температный комплекс второго порядка содержит 4 транспалеарктических вида, чей оптимум находится в пределах температного пояса. Включает полисекторную ареалогическую группу. Панпалеарктическая температная полисекторная группа содержит 4 вида: Spialia orbifer, Muschampia crybrellum, Maculinea alcon и Maculinea rebeli. Местообита- ниями им служат различные варианты луговых биотопов, в континентальных районах они способны переходит также на луговые степи и остепненные луга. Панпалеарктический северный внетропический полипоясный комплекс второ- го порядка образован 42 панпалеарктическими видами, обладающими размытым опти- мумом распространения от температных лесов и степей до таежной зоны. В комплекс входит только одна ареалогическая группа – полисекторная. Панпалеарктическая северная внетропическая полипоясная полисекторная группа (42 вида) – пожалуй, наиболее крупная среди прочих групп широко распростра- ненных видов. Большинство видов распространены от побережья Атлантического океана до Тихого (Pyrgus malvae, Aporia crataegi, Coenonympha hero, Aglais urticae, Araschnia levana, Melitaea diamina, Clossiana selene, Lycaena helle, Everes argiades, Eumedonia eumedon и др.). Другие виды (в частности, Parnassius apollo, Colias hyale, Euphydryas Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 515 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf maturna, E. aurinia, Clossiana dia и Celastrina argiolus) «доходят» на восток до Восточного Забайкалья (иногда до Верхнего Приамурья) и Центральной Якутии. Большинство пред- ставителей группы предпочитают луговые биотопы, в меньшей степени – привлекательны лесные опушки и древесно-кустарниковые заросли. Панпалеарктический тропико-субтропический полипоясной комплекс второго порядка содержит одну ареалогическую группу: полисекторную. Панпалеарктическая тропико-субтропическая полипоясная полисекторная группа представлен в регионе 3 залетными видами: Pontia daplidice, Libythea celtis и Argyreus hyperpius, оптимум распространения которых лежит в южной Палеарктике. На территории Российского Дальнего Востока перечисленные виды известны только с юга Приморья. Панголарктический комплекс первого порядка объединяет 14 широко распро- страненных видов, населяющих территорию нескольких зоогеографических областей как в Палеарктике, так и в Неарктике. В состав комплекса входят четыре комплекса второго порядка: гипоарктически-эвбореальный, эвбореальный, эвбореально-гемибореальный и северный внетропический полипоясной (табл. 4). Панголарктический гипоарктически-эвбореальный, или аркто-альпийский комплекс второго порядка. Часть ареала голарктических аркто-альпийских видов лежит в гипоарктических районах восточной Евразии и Северной Америки, а часть приурочена к альпийскому поясу горных стран эвбореального и гемибореального поясов этих конти- нентов. В состав комплекса входит только одна группа – полисекторная. Панголарктическая гипоарктически-эвбореальная, или аркто-альпийская поли- секторная группа немногочисленна и складывается всего 3 аркто-альпийскими видами. Parnassius phoebus и Agriades glandon, помимо гор Сибири, Дальнего Востока и Северной Америки, известны из высокогорий Альп, а Erebia disa, помимо перечисленных террито- рий, собирался в высокогорьях Скандинавии. Панголарктический эвбореальный комплекс второго порядка образован только 1 видом, чей оптимум распространения лежит в пределах эвбореального широтного пояса восточной части Евразии и западной части Северной Америки. Панголарктическая эвбореальная полисекторная группа. Единственны вид груп- пы (Coenonympha tullia) широко распространен в таежной зоне как Евразии (от Скандина- вии до побережья Тихого океана), так и Северной Америки [8]. C. tullia способен заселять различные осветленные лесные биотопы, включая прирусловые древесно-кустарниковые заросли, лесные опушки, лиственничные мари, редколесья и пр. Панголарктический эвбореально-гемибореальный, или бореомонтанный ком- плекс второго порядка складывается 3 полисекторными видами. Панголарктическая эвбореально-гемибореальная, или бореомонтанная поли- секторная группа. Все три вида группы (Colias palaeno, Proclossiana eunomia и Vacciniana optilete) широко распространены не только в эвбореальном поясе обоих континентов Го- ларктике, но также и на территории горных стран, лежащих южнее. Перечисленные виды не обладают определенными биотопическими преференциями, в одних условиях они предпочитают лиственничные мари, торфяные болота, в других прирусловые биотопы или лесные опушки. Панголарктический северный внетропический полипоясный комплекс второго порядка (7 видов), по сути, и образует основу панголарктического комплекса. Включает в свой состав только одну ареалогическую группу – полисекторную. Панголарктическая северная внетропическая полипоясная полисекторная группа сформирована 7 видами (Carterocephalus palaemon, Thymelicus lineola, Papilio Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 516 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf machaon, Pontia callidice, Cynthia cardui, Nymphalis antiopa и Lycaena phlaeas), которые не имеют четкого оптимума распространения и встречаются по всей внетропической Голарк- тике. Ввиду столь широкого ареала эти вида, как и представители прочих полипоясных полисекторных группировок, не имеют определенной биотопической приуроченности и встречаются в различных биотопах, в том числе вторичных и антропогенно измененных. Австрало-афро-ориентальный комплекс первого порядка более характерен для южных тропико-субтропических районов Евразии, представлен в интересующем нас ре- гионе только 1 видом (табл. 4). Австрало-афро-ориентальный тропико-субтропический полипоясный комплекс второго порядка представлен в регионе полисекторной ареалогической группой. Австрало-афро-ориентальная тропико-субтропическая полисекторная группа представлена на юге Дальнего Востока одним залетным видом – Lampides boeticus. Этот вид лишь однажды регистрировался на территории Российского Дальнего Востока: на приморской террасе п-ове Де-Фриза вблизи Владивостока [8].

Обсуждение Попытаемся обобщить ареалогическую структуру фауны юга Дальнего Востока и Забайкалья (табл. 5). В местной фауне явно просматриваются три основных складываю- щих ее фаунистических элемента. Это восточноазиатский, евро-сибирский и панпалеарк- тический фаунистические комплексы первого порядка, на долю которых приходится по 37%, 26% и 20% общего числа видов соответственно. Хотя с юго-запада к рассматривае- мой территории непосредственно примыкает центральноазиатская область, а с севера – арктическая, одноименные фаунистические комплексы представлены в местной фауне единичными видами. На их долю, вместе с сибирско-канадским, среднеазиатским, запад- нопалеарктическим, восточнопалеарктическим, панголарктическим и австрало-афро- ориентальным фаунистическими комплексами первого порядка в сумме приходится толь- ко 18% местной фауны. Более трети фауны относятся к температному комплексу, где наибольший удельный вес имеет приокеаническая группа, объединяющая виды, связанные с биомом смешанных и широколиственных лесов Дальнего Востока. Среди названного комплекса наиболее бо- гато представлены виды, широко распространенные во всей Восточной Азии, а также группировка видов, чей оптимум находится в ее материковой части. Несколько ниже вклад в фауну видов с япономорским и маньчжурским оптимумами распространения. Только незначительная часть восточноазиатских видов локализована в переходном секто- ре. К приокеаническим секторам тяготеют и другие комплексы видов с «южным» опти- мумом: гемибореальные, гемибореально-температные и тропико-субтропические. Многочисленны, хотя и не так богаты, северный внетропический полипоясной и ге- мибореально-температный комплексы, образованные преимущественно полисекторными видами. Виды этих фаунистических формирований распределены, главным образом, меж- ду евро-сибирским и панпалеарктическим фаунистическими комплексами первого поряд- ка. Преимущественно полисекторными являются виды гипоарктически-эвбореального, эвбореального и эвбореально-гемибореального распространения. Первые относятся, глав- ным образом, к сибирско-канадскому фаунистическому комплексу, а остальные – к евро- сибирскому. Среди эвбореальных видов достаточно высок также удельный вес континен- тальных видов, оптимум распространения которых лежит в Восточной и Южной Сибири [8]. Монтанные виды, относящиеся к евро-сибирскому фаунистическому комплексу, ха- рактерны для континентальных секторов Евразии и распространены исключительно в южносибирских горах. Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 517 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

В азональном отношении ареалогически наиболее неоднородны гемибореально- температные и северные внетропические полипоясные виды. Первые в местной фауне представлены евро-сибирскими, восточноазиатскими, западно-, восточно- и панпалеарк- тическими видами, а вторые – евро-сибирскими, сибирско-канадскими, западно-, восточ- но-, панпалеарктическими и панголарктическими видами. Гемибореально-температные виды крайне неоднородны также и в секторном отношении, хотя половина этих видов яв- ляется полисекторными, среди них хорошо представлены также континентальные, пере- ходные и приокеанические виды.

Таблица 5 Поясно-секторная структура фауны дневных чешуекрылых

Ареалогические группы Ареалогические комплексы континен- переход- приокеа- полисек- первого и второго порядков Всего тальная ная ническая торная арктический -- -2/0,005 2/0,005 евро-сибирский 62 / 0,165- 2 / 0,005 33 / 0,088 97 / 0,259 сибирско-канадский 2/0,005- - 11/0,029 13 / 0,035 среднеазиатский 1/0,003 - - - 1/0,003 центральноазиатский 5/0,013 - - - 5/0,013 порядка восточноазиатский - 8 / 0,021 130 / 0,347 - 138 / 0,368 западнопалеарктический - - 1/0,003 12/0,032 13 / 0,035 восточнопалеарктический 1 / 0,003- 3 / 0,008 13 / 0,035 17 / 0,045 панпалеарктический - - 6/0,016 68/0,181 74 / 0,197 панголарктический - - - 14 / 0,037 14 / 0,037 австрало-афро-ориентальный - - - 1/0,003 1/0,003 арктически-гипоарктический -- -2/0,005 2/0,005 гипоарктически-эвбореальный 2/0,005-- 15/0,040 17 / 0,045 альпийский 9 / 0,024-- 1 / 0,003 10 / 0,027 эвбореальный 8/0,021-- 15/0,040 23 / 0,061 эвбореально-гемибореальный 3 / 0,008- 1 / 0,003 17 / 0,045 21 / 0,056 порядка первого монтанный 4 / 0,011- 1 / 0,003 - 5/0,013 гемибореальный 11 / 0,029-- 1 / 0,003 12 / 0,032 гемибореально-температный 15 / 0,040 4 / 0,011 17 / 0,045 33 / 0,088 69 / 0,184 второго температный 10 / 0,027 4 / 0,011 117 / 0,312 6 / 0,016 137 / 0,365 северный внетропический полипоясный 7/0,019-- 60/0,160 67 / 0,179 тропико-субтропический полипоясной 2 / 0,005- 6 / 0,016 4 / 0,011 12 / 0,032

Всего 71 / 0,189 8 / 0,021 142 / 0,379 154 / 0,411 375

Тропико-субтропический полипоясной комплекс имеет в регионе крайне низкий удельный вес. За единственным исключением, как и следовало ожидать, все виды ком- плекса являются миграционно активными и отмечались на крайнем юге Дальнего Востока в южном Приморье (см. ниже) [27]. Четверть видового состава, преимущественно полипоясные и полисекторные вос- точнопалеарктические, панпалеарктические, панголарктические виды, не испытывая ка- ких-либо ограничений, распространены на большей части территории юга Дальнего Вос- тока и Забайкалья. Большая часть оставшихся видов распространены в пацифических рай- онах гемибореально-температной части региона, другие ограничены либо континенталь- ными районам гемибореально-температной части, либо континентальными районам эвбо- Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 518 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

реальной части. Исключительно южными, собственно неморальными районами Южного Приморья ограничивается распространение приблизительно 7% региональной фауны Diurna, большинство которых являются приокеаническими, а несколько видов переход- ными или континентальными. Особого разговора заслуживают тропико-субтропические и южнонеморально- субтропические виды, которые, как уже неоднократно говорилось выше, регистрируются на территории юга Российского Дальнего Востока (преимущественно это южное Примо- рье) только во время залетов. Присутствие перечисленных тропико-субтропических видов в Приморском крае ло- гично объяснять их залетом сюда из Южной Кореи, где находятся ближайшие участки субтропических лесов. Указанные залеты, судя по косвенным данным, совмещают в себе признаки непериодических миграций и кочевок. Помимо активного расселения, не следует исключать и пассивное расселение этих видов на север. В качестве возможных агентов такого распространения предположительно могут выступать перенос имаго с южными циклоническими воздушными массами (аэро- хория), а также завоз их преимагинальных и имагинальных стадий на морских судах (ан- тропохория). В пользу последнего говорит частота встреч с субтропическими видами вблизи крупных международных морских терминалов (пп. Зарубино, Славянка, Владиво- сток, Восточный, Преображение и пр). Поскольку субтропические виды совершенно не отмечались вблизи хорошо исследованных в энтомологическом плане крупных населен- ных пунктов континентальной части Приморья (с. Чернятино, с. Барабаш-Левада, с. Дмитриевка, г. Спасск-Дальний, г. Арсеньев), факт встреч с ними в районе залива Петра Великого нельзя объяснить только проведением там регулярных энтомоголических сбо- ров. Субтропические виды, вместе с южнонеморально-субтропическими, составляют око- ло половины всех «мигрантов» в южном Приморье, численно превосходя и таежных и температных [13]. «Миграции» субтропических видов дневных чешуекрылых на север по территории Приморского края происходят преимущественно вдоль береговой линии. Наиболее часто упомянутые виды отмечаются на побережье залива Петра Великого, особенно в его за- падной части. Севернее обозначенной территории поток «мигрантов» значительно слабеет и распадается на две ветви, одна направляется на север по долине р. Раздольная, а другая – на северо-восток по побережью Японского моря (Мартыненко, 2002б). Высокая плотность встреч с мигрантами именно в бассейне залива Петра Великого, очевидно, обусловлена следующим. На этой территории, с одной стороны, высока сумма активных температур, вследствие чего залетевшие бабочки успевают завершить развитие и сохранить имагинальную активность в конце лета – начале осени, а с другой – относи- тельно мягкие зимы, позволяющие зимовать отдельным залетевшим особям.

Заключение Фауна дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока и Забайкалья складывается тремя основными фаунистическими комплексами: восточноазиатским, евро-сибирским и панпалеарктическим. Первый из них складывается преимущественно температными при- океаническими видами, в образовании евро-сибирского комплекса принимают участие главным образом континентальные (в меньшей мере полисекторные) виды бореального и бореально-температного распространения. Панпалеарктический фаунистический ком- плекс, как и следовало ожидать, сформирован почти исключительно видами с размытым оптимумом распространения как в поясном, так и в секторном отношении. Прочие фауни- стические комплексы, в том числе, центральноазиатский и арктический, не вносят суще- ственного вклада в местную фауну. Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 519 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

В широтном отношении наибольший удельный вес имеют температные виды, хоро- шо представлены также гемибореально-температные и северные внетропические полипо- ясные. Число видов с бореальным распространением (гипоарктически-эвбореальные, аль- пийские, эвбореальные, эвбореально-гемибореальные и монтанные) и, наоборот, тяго- теющих к тропико-субтропическим районам Евразии, существенно ниже. В секторном от- ношении местную фауну можно определить как полисекторно-приокеаническую с опре- деленным участием континентальных видов. Число видов, чей оптимум распространения лежит в переходном субконтинентально-субпацифическом секторе, мало. Четверть видового состава, преимущественно полипоясные полисекторные виды, не испытывая существенных ограничений, распространены по всей территории рассматри- ваемого региона. Распространение большинства оставшихся видов ограничено пацифиче- скими или континентальными районами температного пояса, либо континентальными районами эвбореального пояса. «Миграции» тропико-субтропических видов дневных чешуекрылых вглубь террито- рии на юг Дальнего Востока происходят преимущественно вдоль береговой линии, их наибольшая частота встреч отмечается в районе залива Петра Великого (юг Приморского края), особенно в его западной части. Последнее, предположительно, обусловлено сочета- нием здесь богатства осветленных участков, способствующих расселению, высокой сум- мы активных температур, позволяющих давать к осени местную генерацию, и мягких зим, допускающих возможность зимовки для отдельных видов.

Литература 1. Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. 143 с. 2. Воронов А.Г. Биогеография. М.: МГУ, 1963. 338 с. 3. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. М.: Просвещение, 1978. 271 с. 4. Горбач В.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) среднетаежной по- лосы Юго-Восточной Фенноскандии. Автореф. дисс. канд. биол. Наук. Петроза- водск, 1998. 21 с. 5. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энто- мол. обозр. 1974. Т.53. Вып.3. С.497-552. 6. Коршунов Ю.П. Дневные бабочки азиатской части России: Дополнения и исправле- ния к книге. Новосибирск, 1996. 66 с. 7. Коршунов Ю.П. Дневные бабочки азиатской части России: Новые описания и уточ- нения для книги. Новосибирск, 1998. 70 с. 8. Коршунов Ю.П, Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России: Справоч- ник. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 1995. 202 с. 9. Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1970. 164 с. 10. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока на примере распространения чешуе- крылых – Rhopalocera. Л.: Наука, 1974. 160 с. 11. Макаркин В.Н. О «типах фауны» А.И. Куренцова // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 1-2. Владивосток: Дальнаука, 1992. С. 21-29. 12. Мартыненко А. Б. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) города Владивостока // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 5. Владивосток: Дальнаука, 1994. С. 41-53. 13. Мартыненко А.Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Владивосток: ДВГУ, 2004. 292 с. 14. Матис Э.Г. Насекомые азиатской Берингии (принципы и опыт эколого- геосистемного изучения). М.: Наука, 1984. 312 с. Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 520 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051.pdf

15. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. Л.: Наука, 1987. 126 с. 16. Моргун Д.В. Булавоусые чешуекрылые европейской России и сопредельных стран. Определитель-справочник. М,: МГСЮН, 2002. 208 с. 17. Первый национальный доклад Российской Федерации. Выполнение Россией обяза- тельств по Конвенции о биологическом разнообразии. Гл.ред. Амирханов А.М.: Центр охраны дикой природы СоЭС. М. 1997. 170 с. илл. 18. Семенов-Тянь-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарк- тикой области для наземных сухопутных животных на основе географического рас- преде-ления жесткокрылых насекомых // Тр. зоол. ин-та АН СССР. Т. 2. № 2-3, 1935. С. 397-410. 19. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 238 с. 20. Стрельцов А.Н. Фауна и вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в горах Удоканского хребта // Проблемы экологии Верх- него Приамурья. Вып. 2. Благовещенск: БГПУ, 1995. С. 132-143. 21. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб: Наука, 2001. 244 с. 22. Asahi J., Kanda S., Kawata M., Kohara Y., Fujoka T. The of Sakhalin in Nature. Tokyo, 1999. 312 p. (in Japanese). 23. D’Abrera. Butterflies of the Holarctic Region. Vo. 1-3. Papilionidae, Pieridae, Danaidae, Satyridae, Nymphalidae, Libytheidae, Riodinidae, Satyridae. Sidney, 1990. 185 p., 148 p., 189 p. ill. 24. Global Biodiversity Outlook. Montreal, Qoebec: CBD, UNEP, 2002. 320 p. 25. Gorbunov P. Yu. The butterflies of Russia: classification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). Sofia-Moscow-Ekaterinburg: Pensoft, 2001. 298 p., 41 pl. 26. Inomata T, Keys to the Japanese Butterflies in natural color. Tokyo: Hokuryukan, 1990. 233 p. (in Japanese). 27. Martynenko A.B. List of butterflies (Lepidoptera, Diurna) of the Primorski Krai (Russian Far East) with geographical distribution data // Plants and of the Russian Far East. Series: ecology and . Ussuriysk: USPI, 2001. P. 7-34. 28. Smart P. The Illustrated Encyclopedia of the World in colour. London, 1976. 275 p. 29. Tuzov V.K., Bogdanov P.V., Devyatkin A.L., Kaabak L.V., Korolev V.A., Murzin V.S., Samodurov G.D., Tarasov E.A. Guide to the butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera, Rhopalocera). Vol.1: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae. Sofia- Moscow: Pensoft, 1997. 480 p., 79 pl. 30. Tuzov V.K., Bogdanov P.V., Churkin S.V., Danchenko A.V., Devyatkin A.L., Murzin V.S., Samodurov G.D., Zhdanko A.B. Guide to the butterflies of Russia and adjacent terri- tories (Lepidoptera, Rhopalocera). Vol.2: Lidytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodini- dae, Lycaenidae. Sofia-Moscow: Pensoft, 2000. 580 p., 88 pl.