Lepidoptera, Nymphalidae): Biogéographie, Evolution Et Théorie Des Refuges Froids Interglaciaires
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UNIVERSITE TOULOUSE III – PAUL SABATIER UFR SVT UMR 5245 LABORATOIRE D'ECOLOGIE FONCTIONNELLE THESE Pour obtenir le grade de Docteur de l'Université Toulouse III Discipline: ECOLOGIE, PHYLOGENETIQUE Présentée et soutenue le 25 septembre 2007 par Jérôme ALBRE Le Complexe Erebia tyndarus (Lepidoptera, Nymphalidae): Biogéographie, Evolution et Théorie des Refuges Froids Interglaciaires. JURY N. GIANI, Professeur, Toulouse III Examinateur L. LEGAL, Maître de conférences, Toulouse III Co-Encadrant E. FAURE, Professeur, Aix-Marseille Rapporteur J.F. SILVAIN, HDR, Gif sur Yvette Rapporteur C. GERS, CR1-HDR, Toulouse III Co-Encadrant RÉSUMÉ - Le genre Erebia Dalman, 1816 (Lepidoptera, Nymphalidae), parmi les plus diversifiés de la région Holarctique, est inféodé aux milieux froids montagnards et arctiques. Dans la première moitié du 20ème siècle, des études ont permis de classifier les espèces, mais de nombreux points restaient à éclaircir. Le groupe E. tyndarus (Esper, 1781), représenté dans la plupart des montagnes de la région Holarctique a, par ailleurs, fait l'objet d'un intérêt tout particulier. En effet, ses espèces, difficiles à différencier, sont issues d’une radiation récente liée aux changements climatiques majeurs du Pléistocène. De récentes études phylogénétiques ont également abouti à des résultats relativement divergents. Cependant, une partie importante de l'information n'a pas été prise en compte, seules quelques populations des taxa européens ayant été considérées. C'est donc autour de ce groupe Holarctique qu'est axée la problématique de ce travail. Une première étude moléculaire utilisant le gène ND5 a été entreprise sur diverses espèces d'Erebia provenant de toute la région Holarctique. Bien que faiblement résolutive, elle a permis de mettre en évidence de nombreux groupes monophylétiques, parmi lesquels le groupe E. tyndarus. Une étude morphométrique basée sur les pièces génitales des mâles a permis de différencier la plupart des espèces et sous-espèces du groupe, ainsi que deux morphotypes pour l'espèce la plus problématique (E. cassioides). Le séquençage d'un gène supplémentaire (CoxII) nous a amené à proposer une révision taxonomique du groupe, les sous-espèces rondoui, benacensis et transcaucasica ayant très certainement atteint le statut d'espèce. L'histoire évolutive du groupe a également pu être retracée. Les datations ont mis en évidence un parallèle très intéressant entre les changements globaux du Pléistocène et les principaux évènements de spéciation. Cette constatation nous a amené à émettre une théorie concernant l'existence de refuges interglaciaires pour les organismes de milieux froids, en complément aux refuges glaciaires des espèces de milieux tempérés. Les phases glaciaires permettraient une expansion des populations à travers les steppes de basse altitude, alors que les phases interglaciaires entraîneraient des migrations vers les zones refuges que sont les steppes alpines. Les conséquences éventuelles de l'actuel réchauffement global sur la biodiversité des milieux alpins sont également abordées. MOTS CLÉS – Erebia tyndarus, phylogénie, spéciation, écologie, Holarctique, Pléistocène, interglaciaire, migration, refuge, morphométrie, ND5, CoxII. ABSTRACT – The genus Erebia Dalman, 1816 (Lepidoptera, Nymphalidae), among the most diversified of the Holarctic region, inhabits exclusively arctic and alpine areas. In the first part of the 20th century, the species were classified in different groups, but numerous points remained unclear. In addition, the E. tyndarus (Esper, 1781) group, inhabiting most of the mountain massifs of the Holarctic region, was particularly studied. Indeed, its species, difficult to identify, are the result of a recent radiation related the global changes of the Pleistocene. Moreover, molecular studies led to divergent results. This can be linked to an insufficient sampling effort, only some European taxa being considered. The present work is thus centred on the Holarctic E. tyndarus species group. A first explorative study, using the ND5 gene sequences, was attempted on diverse Holarctic species of Erebia. Even if lowly resolved, numerous monophyletic groups were underlined, among which the E. tyndarus group. Morphometric analyses, based on the genital features of the males, allowed the characterization of most of the species and sub-species of the group, plus two distinct morphotypes for the more complex species (E. cassioides). The use of a supplementary gene (CoxII) led us to propose some taxonomic changes, the sub-species rondoui, benacensis and transcaucasica being sufficiently divergent to be considered as species. The evolutionary history of the group was also retraced, and the datings underlined an interesting parallel between the glacial-interglacial transitions of the Pleistocene and the main speciation events. This observation led us to propose warm- period refuges of cold-adapted species, in counterpart of the glacial refuges of temperate species. According to this theory, glacial phases could allow population expansions through steppes of low altitudes, while interglacial phases could constrain populations to reach refuges in alpine steppes. Besides that, the potential consequences of the current global warming on the biodiversity of alpine habitats are also addressed. KEY WORDS – Erebia tyndarus, phylogenetics, speciation, ecology, Holarctic, Pleistocene, interglacial, migration, refuge, morphometrics, ND5, CoxII. REMERCIEMENTS Entre l'époque où je me suis naïvement dit "Quand je serai grand, je travaillerai sur les papillons" et aujourd'hui, près de … 20 années se sont écoulées ! Ce long chemin a été jalonné de nombreuses rencontres, sans lesquelles je n'aurais probablement jamais pu accomplir ce rêve de gamin. Tout a commencé avec les voisins du Château, Léo, Claudine et Jean-Paul. Grâce à leurs connaissances, ils m'ont mis le pied à l'étrier, me permettant d'intégrer, en tant que "stagiaire saisonnier toléré", le laboratoire d'entomologie de L'Hermitage, à Pierroton. Je les remercie de m'avoir poussé dans cette voie ! Pendant plusieurs années, j'ai donc fait des petites cures estivales de papillons dans le 33, dormant sous une tente entre les bâtiments du labo et étant réveillé par un âne (je parle de l'animal). Ensuite, j'accompagnais Hervé Jactel et Pierre Ménassieu sur le terrain leur donnant un coup de main dans leurs manips portant sur les Processionnaires du Pin et la Pyrale du Tronc. Je les remercie également de m'avoir accepté, malgré l'inexistence de CV et de publications. N'étant pris nulle part à la fin de ma maîtrise, Hervé m'a redirigé vers feu le LET de Toulouse: premier contact avec Luc Legal, mais faux départ. Une nouvelle recrue du CNRS a cependant bien voulu me donner une chance. C'est ainsi que j'ai rencontré Marc Gibernau, Angélique Quilichini et leurs petites princesses Paola et Lola. Marc m'a donc pris en stage, et nous avons travaillé sur les Arums, plantes que je ne connaissais alors même pas de nom, et il le savait. En moins d'un an, il m'a enseigné la science, de l'analyse jusqu'à la rédaction d'articles. Bon d'accord, il reste du boulot ! Mon chef est ainsi devenu mon mentor, mais aussi un grand ami, m'épaulant toujours énormément alors que je ne suis plus sous sa responsabilité depuis 2001 ! Suite à ce stage, Luc, qui ne m'avait pas oublié, m'a proposé de faire un inventaire des papillons pyrénéens, opportunité que je ne pouvais pas laisser passer. J'ai découvert les montagnes et leurs richesses, jusqu'à en devenir accro (si, si, c'est possible !). Premières prises de tête avec les Erebias, au point d'en faire un sujet de DEA, puis de thèse. Je remercie donc Luc pour m'avoir permis d'accomplir ma dernière ligne droite. Je remercie également Charles Gers, le Trésorier de l'équipe qui a trouvé l'indispensable financement pour ma thèse, financement désormais plus important qu'une simple passion (simple note personnelle…). Je remercie également Bernard et Christian Lalanne-Cassou, pour leurs conseils en morphométrie. Merci également à Carine, Olive, l'Aveyronnais, Nono, David et Fabian, compagnons de galères (= thésards) du 4R3 ayant supporté l'ours Bubu pendant plus de 7 ans ! Faut dire que l'ours reste la plupart du temps au fond de sa caverne, ça aide ! Merci aux MNHNs de Paris et de Sofia, ainsi qu'à différents anonymes qui m'ont permis d'obtenir des spécimens de contrées éloignées. Merci à la DIREN de la région Midi-Pyrénées, qui m'a octroyé le financement nécessaire pour réaliser cette thèse. Je remercie également toutes les personnes étrangères au monde "merveilleux" de la recherche. A commencer par mes parents, qui n'ont jamais essayé de me détourner de toutes ces "sales bêtes", qui m'ont fait confiance et qui m'ont soutenu depuis le tout début, alors qu'ils savaient que la route allait être longue et pas toujours facile. Merci Anne-Claire pour ton soutien, ton infinie patience (et c'est peu dire !) et ton aide technique. Merci également à toute ta famille, pour le soutien et les relectures ! Et à l'OBC, défouloir qui s'est avéré indispensable ! Je remercie également mes potes de toujours, que je n'ai pas revus depuis trop longtemps à mon goût... Nono et Gégé qui m'ont nourri et sorti de mon 9m²; je devais leur faire pitié ! Le Chacal, Manu, Richard, Tito et Nono, pour toutes les saines soirées qu'on a pu passer ensemble ces dix dernières années. Mon zoreille David, que j'espère bien voir incessamment sous peu ! Mi señorita Inma, pour m'avoir enseigné le peu d'Espagnol que je connais, et toute sa famille, pour m'avoir si gentiment accueilli chez eux. Enfin, je tiens à remercier tous les papillons qui ont bien voulu participer à cette aventure; j'honore tout particulièrement leur grand esprit de sacrifice, sans lequel rien n'aurait été possible. Erebia cassioides Fontverd 25-VII-2006 Pyrénées Andorre CHAPITRE I INTRODUCTION GENERALE 4 I. Notion d'espèce 4 II. Les cycles glaciaires du Pléistocène 5 III. La Phylogéographie 6 CHAPITRE II LE GENRE EREBIA DALMAN, 1816 8 I.