UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE VEGETAL

MÁRCIA YURIKO HASHIMOTO CURADO DE SENA

ESTUDOS TAXONÔMICOS DO GÊNERO Marsypianthes MART. EX BENTH. (HYPTIDINAE, LAMIACEAE) NO BRASIL

GOIÂNIA 2013 MÁRCIA YURIKO HASHIMOTO CURADO DE SENA

ESTUDOS TAXONÔMICOS DO GÊNERO Marsypianthes MART. EX BENTH. (HYPTIDINAE, LAMIACEAE) NO BRASIL

Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Biodiversidade Vegetal da Universidade Federal de Goiás, como exigência parcial à obtenção do título de Mestre.

Área de Concentração: Sistemática Vegetal.

Orientador: Dr. Heleno Dias Ferreira.

GOIÂNIA 2013

MÁRCIA YURIKO HASHIMOTO CURADO DE SENA

ESTUDOS TAXONÔMICOS DO GÊNERO Marsypianthes MART. EX BENTH. (HYPTIDINAE, LAMIACEAE) NO BRASIL

Dissertação defendida no Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás, para a obtenção do título de Mestre, aprovada em 28 de outubro de 2013 pela Banca Examinadora constituída pelos seguintes professores:

______Dr. Heleno Dias Ferreira Instituto de Ciências Biológicas – ICB – Universidade Federal de Goiás Presidente da Banca

______Dr. Marcos José da Silva Instituto de Ciências Biológicas – ICB – Universidade Federal de Goiás Membro titular da Banca Examinadora

______Dr. José Floriano Barêa Pastore Centro de Recursos Genéticos e Biotecnologia, EMBRAPA, Brasília, DF Membro titular da Banca Examinadora

Dedico este trabalho:

Aos meus pais, Shigemi (in memorian) e Kazu, que me ensinaram a perseguir meu ideal com dedicação e coragem, e aos meus avós, M. Yukimasa e Teruko (in memorian), pelo amor incondicional.

Ao meu amoroso esposo Eduardo, pelo carinho, companheirismo, cumplicidade, paciência e incentivo em todos os momentos.

AGRADECIMENTOS

A Deus por estar sempre comigo, amparando-me nos momentos difíceis, fortalecendo-me para superar as dificuldades e guiando-me nas horas incertas, suprindo todas as minhas necessidades.

Ao professor e orientador, Dr. Heleno Dias Ferreira, pelo apoio, paciência, solicitude e solidariedade perante minhas dificuldades.

À professora Drª Maria Helena Rezende pela correção, sugestões significativas e cordialidade com que sempre me recebeu, para quem não há agradecimentos que bastem e a quem considero uma amiga.

À professora Drª Ina de Souza Nogueira pela afabilidade, gentileza, prontidão, aliadas ao conhecimento transmitido, que foram primordiais durante esta caminhada.

Ao dedicado professor Dr. Marcos José da Silva pelo interesse em contribuir para o desenvolvimento deste projeto, com valorosas sugestões, e pela colaboração inestimável, oportunizada por meio das viagens de campo.

Ao meu querido amigo professor Emérito Dr. José Ângelo Rizzo que não só me convenceu a fazer o mestrado, como também presenteou-me com sua competência e disposição em compartilhar experiências. Obrigada pela confiança, presteza, carinho e dedicação. Dedico- lhe a minha eterna amizade.

Aos Dr. Raymond Mervyn Harley, Dr. José Floriano Barêa Pastore e Dr. Carlos Bicudo pela disponibilidade e valiosas contribuições com este trabalho.

À professora Drª Luzia Francisca de Souza, do Herbário Jataiense, pela acolhida em sua casa e companhia nas coletas de campo.

Aos curadores dos herbários nacionais e estrangeiros pelo empréstimo, doação e permissão à consulta das coleções botânicas.

Ao ilustrador Vinícius Yano pelo trabalho excepcional.

Ao meu amigo Ms. Luiz Valério Afiune Costa, um agradecimento carinhoso pela ajuda nos momentos mais críticos e pela excelente editoração.

Ao Ms. Genival Fernandes Rocha pela confecção dos mapas.

À professora Ludmila Déroulède pela sua sensibilidade e competência na formatação e revisão e na tradução do artigo para a língua inglesa. Obrigada pelo esforço e dedicação.

À equipe do Herbário UFG pela amizade, apoio, colaboração e, acima de tudo, pelo companheirismo.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa de mestrado concedida.

Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal (PPGBV- UFG) e ao Departamento de Transporte da UFG pelo apoio durante a execução deste trabalho.

Aos colegas de mestrado pela convivência, amizade e incentivo compartilhados neste aprendizado. Gostaria, ainda, de expressar dois agradecimentos muito especiais aos meus amigos e companheiros desta jornada, Josimar Pereira Santos e Túlio Freitas Filgueira de Sá, com quem compartilhei tanto preocupações e aflições, como descobertas e conquistas durante esta caminhada.

E, finalmente, às pessoas mais presentes em minha vida, àquelas que sempre me incentivaram e apoiaram ao longo do período de elaboração desta dissertação: meu esposo Eduardo, pela presença incansável e incentivadora, minha mãe Kazu, pelo exemplo de vida que é, e minhas cunhadas, Ana Maria, Jacira e Eliana.

ADENDO

Este trabalho foi revisado em conformidade com as novas regras gramaticais convencionadas no Acordo Ortográfico da Língua Portuguesa, estabelecido entre os países de língua portuguesa (Angola, Brasil, Cabo Verde, Guiné-Bissau, Moçambique, Portugal e São Tomé e Príncipe) e promulgado no Brasil pelo Decreto nº 6.583/2008 e pela 5ª Edição do Vocabulário da Língua Portuguesa, VOLP, de 2009. Assim, termos como “ovoide”, “oblongoide” e terpenoide” perdem o acento agudo anteriormente presente no ditongo da paroxítona. Nos trechos onde há citações anteriores ao Acordo Ortográfico de 2008, os vocábulos mantêm-se grafados de acordo com a escrita à época vigente.

SUMÁRIO

RESUMO ...... 12 ABSTRACT ...... 13 1 INTRODUÇÃO ...... 14 2 REVISÃO DE LITERATURA ...... 17 3 JUSTIFICATIVA ...... 20 4 OBJETIVOS ...... 21 5 MATERIAL E MÉTODOS ...... 22 6 RESULTADOS E DISCUSSÃO ...... 23 6.1 Descrição do gênero Marsypianthes Mart. ex Benth...... 23 6.2 Chave para as espécies de Marsypianthes ...... 24 6.3 Descrição das espécies ...... 26 6.3.1 Marsypianthes burchellii Epling...... 26 6.3.2 Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze ...... 29 6.3.3 Marsypianthes foliolosa Benth...... 37 6.3.4 Marsypianthes hassleri Briq...... 42 6.3.5 Marsypianthes montana Benth...... 45 7 CONCLUSÃO ...... 49 REFERÊNCIAS ...... 50

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Distribuição de espécies de Marsypianthes Mart. ex Benth. A. Distribuição neotropical do gênero. B. M. burchellii Epling (■) e M. foliolosa Benth. («). C. M. chamaedrys (Vahl) Kuntze (●). D. M. montana Benth. (t) e M. hassleri Briq. (~)...... 25

Figura 2. A-I. Marsypianthes burchellii Epling: A. Hábito. B. Flor. C. Corola. D. Corola rebatida, evidenciando androceu e gineceu. E. Gineceu. F. Cálice frutífero. G. Cálice frutífero rebatido. H. Pedúnculo e bractéolas. I. Núculas (fr: Núculas justapostas, fe: Face externa da núcula, fi: Face interna da núcula com margem fimbriada). (A-xilopódio: J.F.B. Pastore & E. Suganuma 396 – CEN; A-I: H.D. Ferreira 5081 – UFG)...... 28

Figura 3. A-J. Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze: A. Hábito. B. Flor com bractéola. C. Corola. D. Corola rebatida, evidenciando androceu. E. Gineceu. F. Cálice frutífero. G. Cálice frutífero rebatido. H. Ramo do monocásio evidenciando flor terminal e bractéolas. I. Pedúnculo e bractéolas. J. Núculas (fr: Núculas justapostas, fe: Face externa da núcula, fi: Face interna da núcula com margem fimbriada). (A-J: M.Y. Hashimoto 2950 & H.D. Ferreira 5019 – UFG)...... 36

Figura 4. A-M. Marsypianthes foliolosa Benth.: A. Hábito. B. Flor com bractéola. C. Corola. D. Corola rebatida, evidenciando androceu gineceu. E. Gineceu. F. Cálice frutífero e bractéolas. G. Cálice frutífero rebatido. H. Flores (2) e bractéolas. I. Flores (3) e bractéolas. J. Cimeira com duas bractéolas. K. Cimeira com quatro bractéolas. L. Cimeira com seis bractéolas. M. Núculas (fr: Núculas justapostas, fe: Face externa da núcula, fi: Face interna da núcula com margem fimbriada). (A-M. M.Y. Hashimoto 2959 & H.D. Ferreira 5080 – UFG)...... 41

Figura 5. A-J. Marsypianthes hassleri Briq.: A. Hábito. B. Flor. C. Corola. D. Corola rebatida, evidenciando androceu e gineceu. E. Gineceu. F. Cálice frutífero. G. Cálice frutífero rebatido. H. Cimeira hemisférica e pedúnculo. I. Pedúnculo e bractéolas. J. Núculas (fr: Núculas justapostas, fe: Face externa da núcula, fi: Face interna da núcula com margem fimbriada). (A-J. E. Freitas 62 – ICN)...... 44

Figura 6. A-J. Marsypianthes montana Benth.: A. Hábito. B. Flor. C. Corola. D. Corola rebatida, evidenciando androceu e gineceu. E. Gineceu. F. Cálice frutífero. G. Cálice frutífero rebatido. H. Cimeira subglobosa. I. Pedúnculo e bractéolas. J. Núculas (fr: Núculas justapostas, fe: Face externa da núcula, fi: Face interna da núcula com margem fimbriada). (A-J. M.Y. Hashimoto 2992 – UFG)...... 48

LISTA DE SIGLAS

BHCB Herbário da Universidade Federal de Belo Horizonte, MG CAPES Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, Brasília, DF CEN Centro de Recursos Genéticos e Biotecnologia, EMBRAPA, Brasília, DF CGMS Herbário da Fundação Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, MS CRIA Centro de Referência de Informação Ambiental FCQ Universidad Nacional de Assunción, Paraguai GPS General Position System HB Herbarium Bradeanum, Rio de Janeiro, RJ, Brasil HEPH Herbário Ezechias P. Heringer, Jardim Botânico de Brasília, DF, Brasil HJ Herbário Jataiense, Jataí, GO, Brasil HUEFS Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana, BA, Brasil HUFMT Herbário da Universidade Federal de Mato Grosso, MT, Brasil HUTO Herbário da Universidade do Tocantins, TO, Brasil IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, DF, Brasil ICB Instituto de Ciências Biológicas, UFG, GO, Brasil ICN Herbário da Universidade do Rio Grande do Sul, RS, Brasil INCT Herbário Virtual da Flora e dos Fungos INPA Herbário do Instituto de Pesquisas da Amazônia, Belém, PA, Brasil JPB Herbário da Universidade de João Pessoa, PB, Brasil LAPIG Laboratório de Processamento de Imagens e Geoprocessamento, IESA, UFG MBM Museu Botânico Municipal, PR, Brasil R Herbário do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Brasil RB Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Brasil SP Herbário do Instituto Botânico de São Paulo, Brasil SPF Herbário da Universidade de São Paulo, SP, Brasil UB Herbário da Universidade Nacional de Brasília, DF, Brasil UFG Universidade Federal de Goiás, GO, Brasil WU Institute for Botany University of Vienna, Áustria

LISTA DE SÍMBOLOS

! visto pelo autor º ’ ’’ coordenadas geográficas, em graus, minutos e segundos, respectivamente % porcentagem & companhia = sinônimo heterotípico; sinônimo taxonômico × por

LISTA DE ABREVIATURAS

alt. altura cm centímetro compr. comprimento diâm. diâmetro et al. e outros (autores) ex a partir de agora (latim); validamente publicado por Fig. figura fl. flores fr. frutos ibid. ibidem (latim); no mesmo lugar ou local m metro mm milímetro N norte S sul s.n. sem número var. variedade W oeste

RESUMO

Estudos taxonômicos do gênero Marsypianthes Mart. ex Benth. (Hyptidinae, Lamiaceae) no Brasil. Marsypianthes Mart. ex Benth. é um gênero neotropical que ocorre desde o sul do México até o nordeste da Argentina. O gênero compõe-se de seis espécies: M. arenosa Brandegee, M. burchellii Epling, M. chamaedrys (Vahl) Kuntze, M. foliolosa Benth., M. hassleri Briq. e M. montana Benth. Destas, cinco (M. burchellii, M. chamaedrys, M. foliolosa, M. hassleri e M. montana), objeto deste estudo, ocorrem no Brasil, sendo três espécies (M. burchellii, M. foliolosa e M. montana) endêmicas do país. Goiás é o centro de diversidade do gênero, com quatro espécies: M. burchellii, M. chamaedrys, M. foliolosa e M. montana. Essas espécies distribuem-se principalmente nas formações rupestres dos Cerrados, às margens de rios, em locais abertos com maior intensidade luminosa e estão associadas a solos arenosos, arenoso- pedregosos, argilosos e úmidos. M. hassleri ocorre na Argentina, Paraguai e sul do Brasil e M. chamaedrys, de ampla distribuição, ocorre desde o sul do México até a Argentina. Entre as espécies, M. burchellii é endêmica da Chapada dos Veadeiros e apresenta corola amarela e cálice fortemente vináceo, enquanto que M. chamaedrys, de hábito prostrado ou decumbente, ocorre em solo perturbado e é a única que não apresenta xilopódio. Marsypianthes foliolosa é facilmente reconhecida em campo pelas folhas nitidamente menores e pelo menor número de bractéolas e flores por cimeira. Marsypianthes hassleri apresenta posição do estigma acima das anteras, diferenciando-se das outras espécies citadas, e ocorre no sul do Brasil. Marsypianthes montana é erva de crescimento cespitoso. Este trabalho apresenta as descrições, chave de identificação, ilustrações, mapas de distribuição do gênero e das espécies, citações de nomes vulgares e habitats de cada espécie.

Palavras-chave: Hyptidinae, Labiatae, Marsypianthes, Ocimeae, Taxonomia.

ABSTRACT

Taxonomic studies of the genus Marsypianthes Mart. ex Benth. (Hyptidinae, Lamiaceae) in Brazil. Marsypianthes Mart. ex Benth is a neotropical genus which occurs from south Mexico to Argentina’s northeastern part. The genus is composed by six species: M. arenosa Brandegee, M. burchellii Epling, M. chamaedrys (Vahl) Kuntze, M. foliolosa Benth., M. hassleri Briq. and M. montana Benth. The last five ones species (M. burchellii, M. chamaedrys, M. foliolosa, M. hassleri and M. montana), object of this study, occur in Brazil and three of them (M. burchellii, M. foliolosa and M. montana) are endemic to the country. Goiás state is the center of the genus diversity, which is represented in this state by four species: M. burchellii, M. chamaedrys, M. foliolosa and M. montana. These ones are distributed, primarily, in the rupestrian formations of Cerrado, in the riverbanks, in open places with greater intensity bright and are associated with sandy soils, sandy-stony soils, clayey and humid ones. M. hassleri species occurs in Argentina, Paraguay and south of Brazil, and M. chamaedrys, widely distributed, occurs from south Mexico to Argentina. Among the species, M. burchellii is endemic to Chapada dos Veadeiros and features yellow corolla and strongly vinaceous calyx, while M. chamaedrys, with prostrate or decumbent habit, occurs in disturbed soil and is the only one that does not present xylopodium. Marsypianthes foliolosa is easily recognized in field by unmistakable smaller leaves and by the lower number of bracteoles and flowers’ cyme. Marsypianthes hassleri shows stigma’s position above the anthers, differing from the other species mentioned, and occurs in southern Brazil. Marsypianthes montana is herb of caespitose growth. This dissertation presents descriptions, identification key, illustrations, genus and species’ distribution maps, vulgar names quotes and each species habitats.

Keywords: Hyptidinae, Labiatae, Marsypianthes, Ocimeae, Taxonomy

14

1 INTRODUÇÃO

A família Lamiaceae inclui cerca de 240 gêneros e 7200 espécies com distribuição cosmopolita (HARLEY, 2012). Ocorre principalmente em lugares abertos e em quase todos os tipos de habitats e em todas as altitudes, do Ártico ao Himalaia, do sudeste da Ásia ao Havaí; na Austrália, África, e de norte a sul no Novo Mundo, sendo o Mediterrâneo e a Ásia Central as regiões de maior concentração de espécies (HEYWOOD, 1979; SUDDE, 2000; 2003). No Brasil, ocorrem 34 gêneros nativos e cerca de 496 espécies (HARLEY et al,. 2010), muitas delas introduzidas como ornamentais ou para usos na culinária e até como madeira (HARLEY & FRANÇA, 2009). Atualmente, a família está posicionada no clado Euasteridae I, grupo Lamiídeas, ordem Lamiales e apresenta sete subfamílias: Ajugoideae Kosteletzky, Lamioideae Harley, Nepetoideae Kosteletzky, Prostantheroideae Luerson, Scutellarioideae Caruel, Symphorematoideae Briquet e Viticoideae Briquet (APG III, 2009). A subfamília Nepetoideae é monofilética e apresenta estilete completamente ginobásico (CANTINO, 1992), suportado por pólens hexacolpados, endosperma ausente e seus óleos essenciais são constituídos por terpenoides muito voláteis e sequência de rbcL (JUDD et al., 2009). Esta subfamília é dividida em treze tribos: Nepeteae, Prunelleae, Glechoneae, Mentheae, Rosmarineae, Lavanduleae, Hormineae, Monardeae, Salvieae, Meriandreae, Lepechinieae, Elsholtzieae, Ocimeae e três subtribos: Hyptidinae, Plectranthinae e Ociminae (SANDERS & CANTINO, 1984). Compõe-se de 26 gêneros: Glecoma L., Dicerandra Benth., Hyptis Jacq., Rhaphiodon Schauer, Peltodon Pohl, Marsypianthes Mart. ex Benth., Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth., Hyptidendron Harley, Eriopidion Harley, Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley, Lycopus L., Melissa L., Mentha L., Monarda L., Nepeta L., Ocimum L., Origanum L., Plectranthus L’Hér., Prunella L., Pycnostachys Hook., Salvia L., Satureja L., Lavandula L., Thymus L. e Basilicum Moench (JUDD et al., 2009). A tribo Ocimeae é caracterizada por apresentar estames declinados e anteras sintecas; possui aproximadamente 35 gêneros e cerca de 1000 espécies, distribuída principalmente nas regiões tropicais e subtropicais, sendo seus principais centros de diversidade a América do Sul, a África Tropical, Madagascar e a China (PATON & RYDING, 1998). A subtribo Hyptidinae é caracterizada por flores dispostas em cimeiras bracteoladas de diferentes tipos e os estames decurrentes estão protegidos no lobo inferior da corola, sendo essa característica atribuída ao mecanismo de polinização explosiva (HARLEY, 1971). A subtribo possui, ainda, núculas com auréolas expandidas (PATON & RYDING, 1998). Compõe-se de 15 dezenove gêneros neotropicais: Asterohyptis Epling, Physominthe Harley & J.F.B. Pastore, Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley, Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth., Eriopidion Harley, Marsypianthes Mart. ex Benth., Rhaphiodon Schauer, Oocephalus (Benth.) Harley & J.F.B. Pastore, Medusantha Harley & J.F.B. Pastore ex Benth., Hyptis Jacq., Cyanocephalus (Pohl ex Benth.) Harley & J.F.B. Pastore, Martianthus Harley & J.F.B. Pastore, Hyptidendron Harley, Leptohyptis Harley & J.F.B. Pastore, Condea Adans., Eplingiella Harley & J.F.B. Pastore, Gymneia (Benth.) Harley & J.F.B. Pastore, Cantinoa Harley & J.F.B. Pastore e Mesosphaerum P. Browne. Marsypianthes pertence à família Lamiaceae, subfamília Nepetoideae, tribo Ocimeae e subtribo Hyptidinae. Marsypianthes Mart. ex Benth. é um gênero neotropical distribuído desde o sul do México, até ao nordeste da Argentina (MALLO & XIFREDA 2004; PASTORE et al. 2011). O gênero compõe-se de seis espécies: M. arenosa Brandegee, M. burchellii Epling, M. chamaedrys (Vahl) Kuntze, M. foliolosa Benth., M. hassleri Briq. e M. montana Benth. As últimas cinco, ora estudadas, ocorrem no Brasil e três delas – M. burchellii, M. foliolosa and M. montana – são endêmicas do país. M. chamaedrys é a que apresenta mais ampla distribuição, enquanto que M. hassleri ocorre na Argentina, Paraguai e no sul do Brasil. Em Goiás, centro de diversidade do gênero (HARLEY, comunicação pessoal, 20131), está representado por quatro espécies: M. burchellii, M. chamaedrys, M. foliolosa e M. montana. As espécies de Marsypianthes são encontradas no Brasil nas seguintes formações vegetais: Floresta Amazônica, Caatinga, Cerrado, Floresta Atlântica e Pantanal, em ambientes de terreno firme e pantanosos, dunas e restingas e em solos arenosos, arenoso-pedregosos, argilosos e úmidos. Em Goiás e em outros estados brasileiros, o número de coletas de Marsypianthes Mart. ex Benth. teve um aumento significativo. Rizzo (1981), com o objetivo de realizar o levantamento da flora de Goiás, hoje Goiás e Tocantins, organizou um Plano de Coleção constando 29 estações coletoras, considerando as formações vegetais desses estados, visitadas mensalmente durante um ano. Nestes locais foram coletados espécimes de Marsypianthes foliolosa Benth. e Marsypianthes montana Benth., conforme material examinado. Marsypianthes chamaedrys é a espécie mais estudada do gênero, o que possibilitou constatar que a mesma apresenta propriedades medicinais e antirreumáticas; o extrato de suas folhas é usado contra mordedura de cobras e no tratamento de diarreia, sendo muito utilizada na

1Dr. Raymond M. Harley – Royal Botanic Gardens, Kew, Inglaterra.

16

Amazônia pelos indígenas Tikunas (HEINRICH, 1992). Estudos farmacológicos confirmam a presença de triterpenoides e revelam que o extrato aquoso da espécie apresenta atividades analgésica, moluscicida, bactericida, antifúngica (MENEZES et al., 1999), além de anti- inflamatória e inibidora de edema causado pelo veneno de Bothrops jararaca (cascavel) (MENEZES et al., 1998). Neste trabalho propõe-se ampliar os estudos taxonômicos das espécies do gênero Marsypianthes, baseando-se em caracteres morfológicos, e tem por objetivos descrever, confeccionar chave de identificação e ilustrações botânicas, fornecer dados de caracteres morfológicos para estudos de relações filogenéticas e contribuir para ampliar o conhecimento do gênero e da família e da distribuição das espécies no Brasil.

17

2 REVISÃO DE LITERATURA

O gênero Marsypianthes foi descrito em manuscrito por Martius e publicado na obra Labiatarum Genera et Species de Bentham, em 1833. Segundo Mallo & Xifreda (2004), o gênero foi baseado em um material de Martius, que incluiu uma única espécie, Marsypianthes hyptoides Mart. O nome Marsypianthes tem origem no grego, no qual “marsupion” significa bolsa e “anthos”, flor, referente ao lado superior da corola que forma uma espécie de saco onde estão inseridos os estames (BARROSO, 1978; MALLO & XIFREDA, 2004). Bentham (1848) descreveu para o Brasil M. foliolosa Benth. e M. montana Benth. Descreveu, ainda, seis novas variedades de M. hyptoides Mart.: M. hyptoides var. arenosa Benth., M. hyptoides var. bracteosa Benth., M. hyptoides var. calycina Benth., M. hyptoides var. elatior Benth., M. hyptoides var. eriocephala Benth. e M. hyptoides var. umbrosa Benth. Kuntze (1891) sinonimizou M. hyptoides Mart. juntamente com Clinopodium chamaedrys Vahl (1794), estabelecendo uma nova combinação: Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze. Briquet (1907) publicou M. hassleri sob um material do Paraguai (Caaguazú). Epling (1936) descreveu M. burchellii sob materiais do Brasil. Epling (1936), estudando este gênero em 1927 e analisando os materiais coletados por Pohl, Hassler, Burchell e Gardner, depositados nos herbários de Kew, Vienna e Genebra, e, posteriormente, “as coletas de A. Macedo” em Goiás (Anápolis), observou que as espécies – M. chamaedrys, M. montana e M. hassleri – eram diferentes. O autor (1936) apontou, ainda, que M. chamaedrys, por sua ampla distribuição e grande variabilidade que incluía várias formas em seu hábito de crescimento prostrado e decumbente, poderia ser uma unidade evolutiva. O autor também comentou que M. montana é espécie intermediária entre M. chamaedrys e M. hassleri, e esta, M. hassleri, pode ser apenas uma forma muito glandular de M. chamaedrys. O autor acrescentou que as espécies de Marsypianthes apresentam grande variabilidade devido à influência de fatores ecológicos e genéticos do taxa. Harley (comunicação pessoal, 2013) considera que essa variabilidade é provocada por mudanças plásticas em resposta aos fatores ambientais, ecológicos, genéticos e pela ocorrência de queimadas nos cerrados. Filogeneticamente, Marsypianthes é um gênero monofilético e diferencia-se de outros gêneros da subtribo Hyptidinae por possuir núcula gameliforme com a margem interna fimbriada. 18

Harley & Heywood (1992) citaram nove gêneros neotropicais para a subtribo Hyptidinae: Asterohyptis Epling, Hyptis Jacq., Marsypianthes Mart. ex Benth., Peltodon Pohl, Rhaphiodon Schauer, Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth., Eriopidion Harley, Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley e Hyptidendron Harley. Marsypianthes, juntamente com Hyptis Jacq., Rhaphiodion Schauer, Peltodon Pohl, Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth., Hyptidendron Harley, Eriopidion Harley e Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley, foram inseridos na subtribo Hyptidinae (HARLEY, 1998). Harley et al. (2004) reconheceram oito gêneros: Hyptidendron Harley, Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth., Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley, Marsypianthes Mart. ex Benth., Hyptis Jacq., Peltodon Pohl, Rhaphiodon Schauer e Asterohyptis Epling, sendo Eriopidion Harley colocado como sinonímia de Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth. Segundo Harley & Pastore (2012), os resultados de estudos moleculares realizados por Pastore et al. (2011) geraram uma grande alteração na classificação atual da subtribo Hyptidinae. Eles apontam duas alternativas: uma seria reduzir todos os outros gêneros pertencentes à subtribo Hyptidinae, como sinônimo de Hyptis – isso deixaria este gênero com 400 espécies; a outra seria reorganizar Hyptis em grupos morfologicamente mais homogêneos, aumentando para dezenove o número de gêneros da subtribo, a saber: Asterohyptis Epling, Physominthe Harley & J.F.B. Pastore, Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley, Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth., Eriopidion Harley, Marsypianthes Mart. ex Benth., Rhaphiodon Schauer, Oocephalus (Benth.) Harley & J.F.B. Pastore, Medusantha Harley & J.F.B. Pastore ex Benth., Hyptis Jacq., Cyanocephalus (Pohl ex Benth.) Harley & J.F.B. Pastore, Martianthus Harley & J.F.B. Pastore, Hyptidendron Harley, Leptohyptis Harley & J.F.B. Pastore, Condea Adans., Eplingiella Harley & J.F.B. Pastore, Gymneia (Benth.) Harley & J.F.B. Pastore, Cantinoa Harley & J.F.B. Pastore e Mesosphaerum P. Browne. Harley (2012) realizou um checklist e as chaves do gênero e das espécies de Lamiaceae na Amazônia, onde somente M. chamaedrys é citada. O gênero Marsypianthes compõe-se de seis espécies: M. arenosa, M. burchellii, M. chamaedrys, M. foliolosa, M. hassleri e M. montana. Destas, M. chamaedrys é a que tem distribuição mais ampla, ocorrendo principalmente nas Américas Central e do Sul, podendo ser encontrada do nordeste da Argentina até ao sul do México (MALLO & XIFREDA, 2004; ESPINOSA-JIMÉNEZ et al., 2011). No Brasil, ocorrem M. burchellii, M. chamaedrys, M. foliolosa, M. hassleri e M. montana (HARLEY et al. 2010; HARLEY & PASTORE, 2012). Destas, M. hassleri tem ocorrência somente no sul do país. Em Goiás, centro de diversidade do gênero (HARLEY, comunicação 19 pessoal, 2013), ele está representado por quatro espécies: M. burchellii, M. chamaedrys, M. foliolosa e M. montana. Harley et al. (2010) e Harley & Pastore (2012) citam para o Brasil Marsypianthes burchellii Epling, Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze, Marsypianthes foliolosa Benth., Marsypianthes hassleri Briq e Marsypianthes montana Benth. Apesar de os autores Mallo & Xifreda (2004) e Pastore et al. (2011) considerarem que Marsypianthes compõe-se de seis espécies, há necessidade de intensificar-se as coletas, principalmente no Brasil, para verificar se as espécies do gênero estão bem delimitadas, bem como a possibilidade de descoberta de espécies novas.

20

3 JUSTIFICATIVA

O estudo é parte do ‘Projeto para o conhecimento das Lamiaceae para os estados de Goiás e Tocantins’, sendo que já foram estudados os gêneros Hyptis, Eriope e Hypenia. Neste projeto, o gênero Marsypianthes é objeto de estudos taxonômicos em razão de (i) ser pouco estudado, (ii) ser bem representado em Goiás, (iii) possuir espécies de difícil delimitação, (iv) ter a maioria das espécies com descrições incompletas, (v) haver poucas ilustrações detalhadas, (vi) não ter chave para identificação das espécies e (vii) desconhecer-se, suficientemente, a sua distribuição geográfica e habitats. Nesse contexto, este trabalho contribuirá para ampliar o conhecimento do gênero Marsypianthes e da subtribo Hyptidinae.

21

4 OBJETIVOS

Realizar o tratamento taxonômico para o gênero Marsypianthes no Brasil, baseando-se em caracteres morfológicos; descrever morfologicamente o gênero e suas espécies; confeccionar chave de identificação e ilustrações botânicas; fornecer caracteres morfológicos para estudos de relações filogenéticas, bem como confeccionar mapas de distribuição das espécies no Brasil.

22

5 MATERIAL E MÉTODOS

O estudo baseou-se na análise de aproximadamente 596 exsicatas obtidos por empréstimos ou doações dos herbários nacionais (BHCB, CEN, CGMS, HEPH, HJ, HUEFS, HUTO, IBGE, ICN, INPA, JPB, MBM, SP, SPF, UB, UFG, UFMT) e estrangeiros (FCQ, K, WU) e por meio de visitas aos herbários (HB, R, RB) – siglas de acordo com Thiers (2011) –, além de incluir os espécimes coletados. Conforme as técnicas de herborização (MORI et al., 1989), os espécimes foram coletados nas seguintes formações: cerrado rupestre, campo cerrado, cerrado sensu stricto, cerradão e bordas de florestas ripárias e de galeria, entre outubro de 2011 a maio de 2013, em Goiás. Foram também consultados herbários virtuais Royal Botanic Gardens (K) e New York Botanical Garden (NY) das coleções tipos e outras coleções, por meio do CRIA/INCT. Os espécimes herborizados foram depositados no Herbário da UFG, após a determinação. As identificações foram embasadas em Obras Princeps (e.g., BENTHAM, 1833, 1848; MARTIUS, 1858; BRIQUET, 1907; EPLING, 1936). As descrições foram efetuadas com base em espécimes obtidos do campo e de herbários. Para a descrição morfológica, baseou-se em Lawrence (1973), Hickey (1973) e Radford et al. (1974). As ilustrações foram feitas com auxílio do microscópio estereoscópico LEICA EZ4, constando o aspecto geral e os caracteres reprodutivos da planta. Os nomes vulgares foram obtidos, quando possível, nas etiquetas das exsicatas e na literatura. Foram citados todos os materiais examinados e na confecção dos mapas de distribuição foram plotados os indivíduos de cada município. As coordenadas geográficas das coletas foram obtidas das exsicatas e as que não constavam nas etiquetas foram estimadas, utilizando as coordenadas da sede do município, disponíveis na base de dados do Google Earth versão 7.0.38542.

23

6 RESULTADOS E DISCUSSÃO

6.1 Descrição do gênero Marsypianthes

Marsypianthes Mart. ex Benth. Labiat. Gen. Spec.: 64, 1833. Espécie-tipo: Marsypianthes hyptoides Mart. ex Benth. Labiat. Gen. Spec.: 64, 1833. [= Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze]. Ervas ou subarbustos aromáticos, anuais ou perenes, com ou sem xilopódio, glandular- viscosas, com tricomas simples ou glandulares. Caule ereto, prostrado ou procumbente, tetrangular, às vezes cilíndrico, sulcado, hirsuto. Folhas pecioladas, subsésseis ou sésseis; lâmina foliar membranácea ou cartácea, indumentadas em ambas as faces; venação semicraspedódroma. Inflorescências em cimeiras, tipo monocásio, cimas nas axilas das brácteas foliares com 1 a muitas flores; pedunculadas ou sésseis, às vezes formando capítulos hemisféricos ou subglobosos, sustentada por bractéolas elíptico-lanceoladas a lineares. Flores pediceladas; cálice persistente 5-laciniado, actinomorfo, valvar, campanulado a amplamente infundibuliforme, lacínios ovados ou estreito-ovados, coniventes a eretos na antese, reflexos no cálice frutífero. Corola tubulosa, alva, azulada, lilás a rosada, violácea e amarela, tubo cilíndrico, lobo anterior mais curto que os demais; com lábio superior sub-bífido, o inferior 3-partido, com lobos ovais, mediano em forma de concha; quatro estames, epipétalos, anteras extrorsas; filetes com a maior parte soldada ao tubo da corola, hirsutos; gineceu sobre disco nectarífero, com estilopódio cônico, soldado à face interna dos quatro lobos do ovário, ovário súpero, séssil, bicarpelar, pseudo 4-locular, 4-sincárpico, estilete delgado, glabro ou com tricomas. Fruto esquizocarpo com quatro mericarpos (quatro núculas), livres, face externa convexa e a interna côncava, com margem interna fimbriada, mucilaginosas, coloração varia de marrom-claro a marrom-escuro, superfície lisa ou rugosa, ápice obtuso. As espécies do gênero apresentam floração e frutificação ao mesmo tempo, provavelmente pela produção contínua de sementes. Marsypianthes é um grupo monofilético que se caracteriza por apresentar núculas côncavas na face adaxial e margem interna fimbriada. Rudall (1981) mencionou que outros membros da subtribo possuem núculas ovoides. É um gênero que ocorre desde o sul do México até ao nordeste da Argentina (Fig. 1A). Compõe-se de seis espécies: M. arenosa Brandegee, M. burchellii Epling, M. chamaedrys (Vahl) Kuntze, M. foliolosa Benth., M. hassleri Briq. e M. montana Benth. 24

O gênero Marsypianthes é polimórfico apresentando grande variabilidade morfológica, dificultando a separação das espécies. Por isso, Harley & Pastore (2012) afirmam que a delimitação das espécies deste gênero ainda não foi claramente definida. A dificuldade de elaborar a chave para as espécies deu-se devido à grande variabilidade e polimorfismo apresentado pelo gênero.

6.2 Chave para as espécies de Marsypianthes

1. Pedúnculo 0,5–7 mm compr., cimas paucifloras (comumente 1–3 flores, às vezes 5 flores) ...... 3. M. foliolosa 1. Pedúnculo maior que 7 mm compr., cimas multifloras (5–26 flores) ...... 2 2. Flores amarelas, tubo da corola 15–20 mm compr., tubo do cálice florífero 9–12 mm compr...... 1. M. burchellii 2. Flores azuis, lilás, rosa, violeta, tubo da corola até 13 mm compr., tubo do cálice florífero até 7 mm ...... 3 3. Ausência de xilopódio, folha peciolada, lâmina não oboval ...... 2. M. chamaedrys 3. Presença de xilopódio, folha séssil ou subséssil, lâmina elíptica e oboval no mesmo indivíduo ...... 4 4. Lâmina foliar cartácea, pedúnculo 3,5–8 cm compr., núculas rugosas e marrom- escuras ...... 4. M. montana 4. Lâmina foliar membranácea, pedúnculo menor que 3,5 cm compr., núculas lisas, marrom-claras ...... 5. M. hassleri 25

Figura 1. Distribuição de espécies de Marsypianthes Mart. ex Benth. A. Distribuição neotropical do gênero. B. M. burchellii Epling (■) e M. foliolosa Benth. («). C. M. chamaedrys (Vahl) Kuntze (●). D. M. montana Benth. (t) e M. hassleri Briq. ( ). ~ 26

6.3 Descrição das espécies

6.3.1 Marsypianthes burchellii Epling. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 85: 186. 1936. Fig. 1B, 2A-I Subarbusto 0,5–2 m alt., perene, com xilopódio, caule 5–7 mm diâm., lenhoso, cilíndrico, hirsuto, amarronzado; ramos tetrangulares, sulcado longitudinalmente, hirsutos, vináceos. Folha membranácea, pecíolo 2–15 mm compr., glanduloso-hirsuto; lâmina foliar 1,2–5,6 × 0,6–2,5 cm, estreito-oval, oval e elíptica, hirsuta em ambas as faces, ápice obtuso, base decurrente, assimétrica, margem serreada, às vezes a partir da metade superior, nervura principal vinácea na face adaxial e verde na abaxial, nas folhas jovens das extremidades dos ramos as nervuras da face abaxial são vináceas. Monocásio hemisférico, 1,5–3,5 cm diâm., (3)9–10(17) flores, cimeira frutífera 2–3 cm diâm.; pedúnculo 0,7–3 cm compr., densamente hirsuto, dividido na parte superior em dois ramos, cada um ca. 2,5 mm compr., com flores dispostas nesses ramos; bractéolas 10–26, 5–10 × 0,1–1 mm, lineares, hirsutas, verdes e vináceas; pedicelo 1–4 mm compr., densamente hirsuto a glabrescente; tubo do cálice na antese 9–12 × 5–6,5 mm, campanulado, vináceo, hirsuto externamente, lacínios 3,8–6 × 1,8–3 mm, estreito-ovados, ápice atenuado, hirsutos externamente, tubo do cálice frutífero 6–12 × 2–7 mm, campanulado, hirsuto externamente, consistência e coloração palha, lacínios reflexos; corola amarela, amarelo-clara e creme, lábio inferior com margem arroxeada, tubulosa, tubo 15–20 × 2–3 mm, hirsuto externamente e internamente na parte basal, lobos densamente hirsutos externamente, 2,5–3 × 2 mm; filetes cremes, hirsutos, parte livre dos filetes 1,5–2 mm compr., anteras escuras, vináceas; ovário 0,5 mm compr., estilete 15 mm compr., creme, esparsamente hirsuto, 2-estigmas, disco nectarífero 0,6–1 mm compr., estilopódio 0,8–2 mm compr. Núculas (3)4, oblongoides, rugosas, 2,5–4 × 2–3 mm, marrom-escuras. Material examinado: BRASIL. Goiás: Alto Paraíso de Goiás, 8/III/1973, fl. fr., William R. Anderson 6663 (UB); ibid., 28/I/1991, fl. fr., A.M. Giulietti 1081 (SPF); ibid., 14/XII/2012, fl. fr., F.K.L. Silva 11 (UFG); Cavalcante, 8/III/1969, fl. fr., H.S. Irwin et al. 24061 (RB); ibid., 15/III/1969, fl. fr., H.S. Irwin et al. 24432 (UB); ibid., 17/III/1973, fl. fr., William R. Anderson 7305 (UB); ibid., 7/III/2003, fl. fr., J.F.B. Pastore & E. Suganuma 396 (CEN); ibid., 18/XI/2005, fl. fr., T.B. Cavalcanti et al. 3634 (CEN, HUEFS); ibid., 13º38’38’’S, 47º28’39’’W, 13/III/2007, fl. fr., Pastore et al. 1822 (HUEFS); ibid.,21/IV/2012, fl. fr., H.D. Ferreira 5081 (UFG); ibid., 13º47’S, 47º28’W, 19/V/2012, fl. fr., H.D. Ferreira 5084 (UFG); ibid., 19/V/2012, fl. fr., H.D. Ferreira 5085 (UFG); Teresina de Goiás, 13º46’93’’S, 47º12’51’’W, 4/IV/1997, fl. fr., T.B. Cavalcanti et al. 2216 (HUEFS). 27

Espécie endêmica da Chapada dos Veadeiros, sendo encontrada próximo a cachoeiras, entre pedras, nas encostas de serras, bordas de florestas de galeria, campos rochosos, campos cerrados, campos úmidos, cerrado sensu stricto, cerrados rupestres e em solos arenosos, argilosos ou arenoso-argilosos e altitude 823–1700 m. Coletada com flores e frutos em janeiro, março, abril, maio, setembro, outubro, novembro e dezembro. Marsypianthes burchellii assemelha-se morfologicamente a M. chamaedrys no aspecto geral, forma das lâminas foliares (elíptica, estreito-oval ou oval), margem foliar (serreada), pelo tamanho da parte livre dos filetes (1,5–2 mm), numerosas bractéolas (10–26 e 18–32, respectivamente) e ápice dos lacínios (atenuado), diferenciando-se desta pelo pedúnculo densamente hirsuto e núculas (rugosas e marrom-escuras); porém, separa-se das demais espécies pelo tamanho do tubo da corola (15–20 mm), estilete (15 mm de comprimento) e núculas oblongoides. Marsypianthes burchellii é de fácil reconhecimento por ser a única a apresentar corola amarela.

28

Figura 2. A-I. Marsypianthes burchellii Epling: A. Hábito. B. Flor. C. Corola. D. Corola rebatida, evidenciando androceu e gineceu. E. Gineceu. F. Cálice frutífero. G. Cálice frutífero rebatido. H. Pedúnculo e bractéolas. I. Núculas (fr: Núculas justapostas, fe: Face externa da núcula, fi: Face interna da núcula com margem fimbriada). (A-xilopódio: J.F.B. Pastore & E. Suganuma 396 – CEN; A-I: H.D. Ferreira 5081 – UFG).

29

6.3.2 Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze. Revis. Gen. Pl. 2: 524. 1891. Fig. 1C, 3A-J Nomes vulgares: Alecrim (BA), Alfavaca-de-cheiro (SP), Betônica-brava (GO, SP, PR), Boiá-caá, Coração-de-frade, Erva-de-campo, Erva-de-cobra, Erva-de-paracari, Erva-santa (MG), Hortelã-branco (BA), Hortelã-do-Brasil, Hortelã-do-campo (SP), Hortelã-do-mato (BA), Malva, Mata-pasto (GO), Melosa (BA, PB, PE), Mentrasto (MA), Paracari (AM, MG), Pincel (AM), Erva-madre, Rabugem-de-cachorro (SP), Rabujo (BA). Erva ou subarbusto 0,1–1,5 m alt., anual; caule ereto, prostrado ou decumbente, 4–8 mm diâm., hirsuto, verde-vináceo, ramos hirsutos, tetrangulares, sulcados longitudinalmente, levemente vináceos. Folha membranácea, pecíolo 0,5–3,5 cm compr., glanduloso-hirsuto; lâmina foliar 2–8,5 × 0,7–3,5 cm, oval, estreita-oval ou elíptica, levemente hirsuta em ambas as faces, ápice agudo ou obtuso, base decurrente, assimétrica, margem serreada, nervuras proeminentes na face abaxial, vináceas na face abaxial das folhas jovens e nas extremidades dos ramos. Monocásio globoso ou hemisférico, 1–1,7 cm diâm., 11–22 flores, cimeira frutífera 1–2 cm diâm.; pedúnculo 1,8–5,4 cm compr., hirsuto, dividido, na parte superior em dois ramos, cada um ca. 5 mm compr., com flores dispostas nesses ramos; bractéolas 18–32, 7–10 × 0,5–1 mm, lineares, estreito-elípticas, hirsutas; pedicelo 1 mm compr., hirsuto; tubo do cálice na antese 3 × 3–2 mm, campanulado, verde-vináceo, hirsuto externamente, lacínios 3,5–5 × 2–2,5 mm, ovados ou estreito-ovados, ápice atenuado, hirsuto externamente e internamente, no ápice, levemente vináceos, membranáceos; tubo do cálice frutífero 3–4 × 4–5 mm, campanulado, hirsuto externamente, marrom, lacínios reflexos; corola branca ou azulada com fauce branca no lábio inferior, tubulosa, tubo 4,5–5 × 1 mm, glabro externamente, lobos 2–3 × 1 mm, hirsutos externamente; filetes brancos e azulados, hirsutos, parte livre dos filetes 1,5–2 mm compr., anteras vináceas; ovário 0,5 mm compr., estilete 4–8 mm compr., violeta, glabro, 2-estigmas curtos, disco nectarífero 0,5 mm compr., estilopódio 0,7 mm compr. Núculas comumente (1–3)4, ovoides, lisas, 2,5–3 × 2 mm, marrom-claras. Material examinado: BRASIL. Acre: Cruzeiro do Sul, 07º37’S, 72º42’W, 27/XI/1987, fl. fr., M.C. Ferreira & A.P. Araújo 28 (RB); Rio Branco, 31/VIII/1951, fl. fr., G.A. Black 51-13222 (RB); Alagoas: Olho d'Água do Casado, 9º31’03,3’’S, 37º48’49,5’’W, 7/VIII/2000, fl. fr., Silva, R.A. & Moura, D. 1607 (SP); Amapá: Macapá, 4/II/1955, Mattos-Filho, A. 80 (RB); Amazonas: Manaus, 25/X/1971, fl. fr., P.J.M. & H. Maas 526 (INPA); ibid., 25/VI/1962, fl. fr., W. Rodrigues, J. Chagas 4511 (INPA); ibid., 20/V/1963, fl. fr., W. Rodrigues, J. Chagas 5236 (INPA); ibid., 7/III/1961, fl. fr., W. Rodrigues, J. Chagas 2194 (INPA); ibid., 7/III/1958, fl. fr., Pessoal do C.P.F. s/n (INPA 6161); ibid., 18/IV/1958, fl. fr., J. Chagas s/n (INPA 6366); 30

Cercania de Manaus, 29/V/1987, fl. fr., José Mª de Albuquerque & W.A. Rodrigues s/n (INPA 143101); Humaitá, 07º31’S, 63º10’W, 15/III/1976, fl. fr., M.R. Estrela & W. Bellusci 15376 (INPA, SP); Tapuruquara, estrada para o aeroporto, 16/X/1971, fl. fr., G.T. Prance et al. 15343 (INPA); Itacoatiara, 7/VIII/1980, fl. fr., D. Coelho & Hugo 36 (MBM); Jaú, 2º03’20’’S, 62º31’13’’W, 4/X/1995, fl. fr., E. Rodrigues 68 (SP); Parintins, 25/XII/2009, fl. fr., Santos, O.A. 509 (INPA); ibid., 8/V/2005, fl. fr., Ferreira, P.A. 24 (INPA); Santarém, 17/VI/1938, fl. fr., Zerny, H. 7343 (WU); Bahia: 28/VI/1921, fl. fr., Silva, P. s/n (SP 5671); ibid., 15/X/1936, fl. fr., Padre C. Torrend 181,186 (SP); Alcobaça, 17/IX/1978, fl. fr., S. Mori et al. 10591 (RB); Anguera, 12º11’S, 39º09’W, 15/IX/1996, fl. fr., Melo, E. et al. 1736 (RB); Barra da Estiva, 13º35’S, 41º16’W, 2/II/1974, fl. fr., R.M. Harley 15825 (RB); Bom Jesus da Lapa, 2/I/1929, fl. fr., Arthur Neiva s/n (SP 24025); Caitité, 14º15’58’’S, 42º31’17’’W, VIII/2008, fl. fr., Mendes, M.S. et al. 445 (BHCB); Casa Nova, 25/I/1970, fl. fr., P. Carauta 1017 (RB); Conde, 11º48’S, 37º36’W, 11/V/2000, fl. fr., Neves, M.F. et al. 148 (CEN); Canavieiras, IV/1965, fl. fr., Mendes Magalhães s/n (HB 39493); Ilhéus, 23/I/1986, fl. fr., J.L. Hage & E.B. Santos 1812 (RB); ibid., VI/1980, fl. fr., G.P. Cavalo 113 (SPF); Euclides da Cunha, 8/VII/1951, fl. fr., O.P. Travassos 180 (RB); Ituaçu, 18/VII/1981, fl. fr., A.M. Giulietti et al. 1214 (SPF); Itacaré, 38º59’S, 14º18’W, 31/III/1974, fl. fr., R.M. Harley 17587 (RB); Itaparica, 26/VIII/1956, fl. fr., E. Pereira 1966 (RB); Ubaíra, I/1991, fl. fr., M. Sobral et al. 6707 (SP); Jiquiriçá, 13º52’S, 39º28’W, 29/IX/2005, fl. fr., Novais, J.S. 1 (CEN); Lençóis, 12º28’S, 41º25’W, 5/VII/1983, fl. fr., L. Coradin et al. 6506 (CEN); Mata de São João, 18/VI/2003, fl. fr., G. Hatschbach et al. 75476 (BHCB); Morro do Chapéu, 11º38’34’’S, 40º55’45’’W, 26/VIII/1980, fl. fr., H.P. Bautista 367 (RB); ibid., 11º37’37’’S, 41º00’03’’W, 5/X/2007, fl. fr., Pastore, J.F.B. et al. 2224 (HUEFS); ibid., 11º37’37’’S, 41º00’03’’W, 5/X/2007, fl. fr., Pastore, J.F.B. et al. 2234 (CEN, HUEFS); Novo Remanso, 9º37’S, 42º05’W, 22/VI/1983, fl. fr., L. Coradin et al. 5930 (CEN, RB); Paulo Afonso, 18/V/1981, fl. fr., L.M.C. Gonçalves 77 (RB); Porto Seguro, 23/VIII/1961, fl. fr., A.P. Duarte 5984 (RB); ibid.,16º23’46’’S, 39º10’W, 29/I/2002, fl. fr., Almeida, L.P. et al. 60 (CEN); Serrinha, 4/VII/1951, fl. fr., O.P. Travassos 198 (RB); Ceará: fl. fr., Freire Allemão 1144 (R); Baturité, VII/1937, fl. fr., José Eugênio 1057 (RB); Pacatuba, 1859, fl. fr., s/coletor 1143 (R); Distrito Federal: Brasília, 30/V/1960, fl. fr., Gomes 996 (RB); ibid.,18/X/1976, fl. fr., E.P. Heringer 16217 (IBGE); ibid.,15º52’S, 48ºW, 3/V/2000, fl. fr., E.S.G. Guarino et al. 140 (CEN); ibid., 15º52’S, 48ºW, 4/IX/2000, fl. fr., E.S.G. Guarino et al. 398 (CEN, UFG); ibid., 20/IX/2001, fl. fr., R.G. Chacon 10 (CEN); Lago Sul, 9/4/2008, fl. fr., R.C. Martins 854 (HEPH); Sobradinho, 20/I/1975, fl. fr., E.P. Heringer 14317 (HEPH); Espírito Santo: Colatina, 6/VII/1942, fl. fr., E.A. Bueno & Luiz Emygdio 122 (R); Mimoso do Sul, 24/IV/1972, fl. fr., D. Sucre & T. Soderstron 31

8922 (RB); Panças, 19º15’S, 40º46’W, 5/XII/1992, fl. fr., M.M. Arbo et al. 5595 (RB); Panças- Colatina, 20/XII/1966, fl. fr., Luiz Emigdio et al. 2549 (R); Goiás: Aparecida de Goiânia, 16º51’33’’S, 99º14’19’’W, 5/I/2007, fl. fr., Pastore, J.F.B. 1714 (CEN, HUEFS); ibid., 16º50’40’’S, 49º15’33’’W, 19/II/2010, Pastore, J.F.B. 3017 (HUEFS); Caiapônia, 16º18’28’’S, 50º53’39,2’’W, 16/IX/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2962 (UFG); Caldas Novas, 4/I/1977, fl. fr., E.P. Heriger et al. 16670 (IBGE); Cavalcante, 13º48’5’’S, 47º27’43,9’’W, 10/III/2011, fl. fr., H.D. Ferreira 5024 (UFG); ibid., 13º34’57,1’’S, 47º28’14,2’’W, 10/II/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto & H.D. Ferreira 2953 (UFG); Corumbá de Goiás, 15º50’43’’S, 48º46’02,8’’W, 24/V/2012, fl. fr., M.T. Faria 118 (UFG); 24/V/2012, fl. fr., ibid., M.T. Faria 119 (UFG); ibid., 15º50’42,4’’S, 48º46’02,4’’W, 24/V/2012, fl. fr., M.T. Faria 120 (UFG); Goiânia, 14/I/2003, fl. fr., H.D. Ferreira 4293 (UFG); Jataí, 17º55’11’’S, 51º43’0,9’’W, 1/XI/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2983 (UFG); Luziânia, 9/II/1981, E.P. Heringer 18136 (IBGE); ibid., 16º19’31’’S, 48º12’11’’W, 10/XII/2002, fl. fr., J.M. Rezende et al. 700 (CEN); ibid., 16º31’06’’S, 48º01’22’’W, 09/XII/2007, fl. fr., Cezare et al. 406 (RB, UB); Mineiros, Parque Nacional das Emas, 20/X/1989, fl. fr., H.D. Ferreira et al. (UFG); Mossâmedes, Serra Dourada, 17/VIII/2007, fl. fr., H.D. Ferreira et M.T. Faria 4694 (UFG); Niquelândia, 14º09’34,5’’S, 47º46’14,7’’W, 15/X/2011, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2933 (UFG); Posse, 14ºS, 46ºW, 4/IV/1966, fl. fr., H.S. Irwin et al. 14335 (RB); ibid., 14º04’58,2’’S, 46º20’57,4’’W, 12/X/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2976 (UFG); São João d’Aliança, 14º24’46’’S, 47º30’41’’W, 12/III/2007, fl. fr., Pastore et al. 1783 (CEN, HUEFS); ibid., 14º42’31’’S, 47º31’17’’W, 6/III/2011, fl. fr., H.D. Ferreira 5023 (UFG); Trindade, 16º38’52’’S, 49º29’53’’W, 15/XII/2011, fl. fr., M.Y. Hashimoto & H.D. Ferreira 2950 (UFG); Maranhão: Loreto, 7º23’S, 45º03’W, 14/II/1970, fl. fr., George Eiten & Liene T. Eiten 10598 (SP); Viana, 24/VII/1922, fl. fr., O. Carvalho s/n (SP 8094); ibid., 1936, fl. fr., O. Carvalho 13 (R); ibid., 1959, fl. fr., O. Carvalho s/n (RB 104677); Mato Grosso: Aripuanã, 10º10’06’’S, 59º27’28’’W, 3/VII/1997, fl. fr., G.F. Árbocz et al. 4084 (UFMT); Cuiabá: III/1911, fl. fr., F.C. Hoehne 2868 (SP); Juaru, 15º06’S, 58º29’W, 4/III/2002, fl. fr., Kinupp, V.F. & Resende, U. 2264 (INPA); Juína, 11º19’S, 58º58’W, 6/VII/1997, fl. fr., V.C. Souza et al. 18233 (UFMT); Cáceres, 22/XI/1984, fl. fr., M. Emmerich et al. 5220 (R); Castanheira, 10º57’S, 58º44’W, 8/VII/1997, fl. fr., V.C. Souza et al. 18389 (UFMT); Nova Xavantina, 23/X/1968, fl. fr., R.M. Harley et al. 10784 (RB); Peixoto de Azevedo, 12/XII/1971, fl. fr., C.T. Falcão 5181 (RB); Mato Grosso do Sul: Campo Grande, 24/XII/1973, fl. fr., D. Sucre 10377 (RB); Corumbá, 19º34’32,20’’S, 57º01’07,80’’W, 02/VIII/2007, fl. fr., W.M. Ramos et al. 2 (CGMS); ibid., 16/X/1953, fl. fr., E. Pereira et al. 371 (RB); Miranda, 13/X/2003, fl. fr., G. Hatschbach et al. 76300 (MBM); Aquidauana e vizinhanças, 6/XII/1960, fl. fr., M. Kuhlmann s/n (SP 155747); 32

Minas Gerais: Alto Rio Doce, V/1944, fl. fr., J. Vidal I-149 (R); Belo Horizonte, 6/III/1945, fl. fr., L.O. Williams & V. Assis 5860 (R); ibid., 18/XII/1952, fl. fr., L. Rennó s/n (BHCB 789); ibid., 19º52’S, 43º58’W, 10/V/1999, fl. fr., J.A. Lombardi & P.O. Morais 2820 (BHCB); Caeté, 19º49’S, 43º40’W, 28/IV/1985, fl. fr., E.C. Assis & TSMGrandi 1670 (BHCB); ibid., 19º49’S, 43º40’W, 15/VI/1987, fl. fr., TSMGrandi et al. s/n (BHCB 9135); ibid., 25/VII/1990, fl. fr., E. Tameirão Neto 97 (BHCB); Caparaó, 14/VI/1991, fl. fr., G. Hatschbach & J. M. Silva 55438 (MBM); Carangola, 17/X/1996, fl. fr., J.A. Lombardi 1417 (BHCB); Diamantina, 9/VI/1955, fl. fr., E. Pereira 1711 (RB); Ituiutaba, 10/I/1956, fl. fr., A. Macedo 4121 (RB); Januária, 10/XI/1951, fl. fr., M. Magalhães 4535 (RB); ibid., 15º07’85’’S, 44º15’17’’W, 23/V/1997, fl. fr., J.A. Lombardi & A. Salino 1653 (BHCB); Juiz de Fora, 18/X/1970, fl. fr., M. Nee 3440 (RB); Machado, 24/V/1985, fl. fr., TSMGrandi 1798 (BHCB); Marliéria, 19º46’04’’S, 42º37’73’’W, 20/IX/1998, fl. fr., J.A. Lombardi 2426 (BHCB); Ouro Preto, 27/I/1986, fl. fr., F.H.A. Vale s/n (R 152153); Rio Araguari, 19º08’25’’S, 47º47’42’’W, 18/VIII/1987, fl. fr., G.E. Torres & MIR 16 (BHCB); Passo Quatro, 25/III/1948, fl. fr., Silva Araújo & A. Barb. 96 (RB); Santa Bárbara, 21/I/1921, fl. fr., F.C. Hoehne 5070 (SP); Santa Luzia, 10/VIII/1938, fl. fr., Ahmés Pinto Viegas s/n (BHCB 27901); São Gonçalo do Rio Preto, 18º07’34’’S, 43º21’24’’W, 9/IV/2000, fl. fr., J.A. Lombardi et al. 3912 (BHCB); Unaí, 16º12’56’’S, 47º19’32’’W, 25/III/2002, fl. fr., G. Pereira- Silva et al. 6209 (CEN); Viçosa, 24/XI/1958, fl. fr., H.S. Irwin 2141 (R); Pará: Almerim, IX/1929, fl. fr., A.J. Sampaio 5004 (R); Marajó, 1877, fl. fr., s/coletor 139 (R); Monte Alegre, 2/V/1916, fl. fr., A. Ducke 2102 (RB); Palestina do Pará, 6º07’08’’S, 48º25’02’’W, 17/IV/2004, fl. fr., G. Pereira-Silva et al. 8746 (CEN); Santarém, 16/I/1980, fl. fr., Josefina & Sônia 24 (RB); São Manuel, II/1912, fl. fr., F.C. Hoehne 5100 (R); Tomé-Açú, 12/XI/1996, fl. fr., Nitta, A. 17429 (INPA); Paraíba: Alagoinha, 21/IX/1942, fl. fr., Lauro Xavier s/n (JPB 947); Araruna, 6º27’S, 35º41’W, 31/VIII/2003, fl. fr., M.F. Agra et al. 6164 (JPB); Areia, 6/VIII/1992, fl. fr., M.F. Agra et J. Bhattacharyya 1824 (JPB); Ingá, X/1993, fl. fr., M.F. Agra & E.A. Rocha 2153 (JPB); João Pessoa, 23/IV/1981, fl. fr., O.T. Moura 40 (JPB); ibid., 27/IV/1994, fl. fr., M.F. Agra et al. 2960 (JPB); ibid., 7º06’54’’S, 34º51’47’’W, 23/VII/2010, fl. fr., L.A. Pereira & Vieira, L.A.F. 20 (JPB); Mamanguape, 31/VIII/1982, fl. fr., C.A.B. Miranda et al. 199 (JPB); ibid., 6º43’20’’S, 35º08’52’’W, 21/VIII/2002, fl. fr., A.C. Sevilha & Pereira-Silva, G. 2308 (CEN); ibid., 6º43’31’’S, 35º08’11’’W, 21/VIII/2002, fl. fr., A C. Sevilha & Pereira-Silva, G. 2334 (CEN); São Gonçalo, 1935, fl. fr., F.O.C. Seccas 51 (RB); Serra Branca, 11/III/2002, fl. fr., M.F. Agra et al. 5717 (JPB); Paraná: Campina Grande do Sul, 14/X/1944, fl. fr., Stellfeld 1006 (RB); Cerro Azul, 2/X/1949, fl. fr., G. Hatschbach 1371 (RB); Guaratuba, 21/VII/1987, fl. fr., G. Hatschbach & J. Cordeiro 51272 (WU); ibid., 16/V/1998, fl. fr., G. Hatschbach 67925 (MBM); 33

Jaguarialva, 24º08’S, 49º16’W, 18/I/1965, fl. fr., L.B. Smith et al. 14764 (R); Matinhos, 4/VIII/2005, fl. fr., R.F.S. Possette & A. Caron 192 (RB); Paranaguá, 2/IX/1999, fl. fr., J.M. Cruz 181 (MBM); Rio Bonito do Iguaçu, 21/VI/1995, fl. fr., C.B. Poliquesi & E. Barbosa 284 (BHCB); Pernambuco: Agrestina, 8º23’29,7’’S, 36º00’37,6’’W, 23/VII/2010, fl. fr., L.A. Pereira & Vieira, L.A.F. 20 (JPB); Igarassú, 21/VIII/1954, fl. fr., J.I.A. Falcão et al. 755 (RB); Ilha de Fernando de Noronha, 21/VI/2007, fl. fr., P. Gomes et al. 354 (RB); Olinda, 1916, fl. fr., D. Bento Pickel 460 (SP); ibid.,17/VI/1950, fl. fr., Leal, C.G. & Otávio 91 (RB); Petrolina, 24/VII/1984, fl. fr., G.C.P. Pinto 143 (RB); Recife, III/1936, fl. fr., Vasconcellos Sobrinho s/n (RB 93777); Serra Talhada, 16/V/1974, fl. fr., E.P. Heringer et al. 637 (R, RB); ibid., 16/V/1974, fl. fr., E.P. Heringer et al. 844 (RB); Piauí: Ilha Grande de Santa Isabel, 4/X/1973, fl. fr., D. Sucre et al. 10276 (RB); Luís Correia, 2/X/1973, fl. fr., D. Araújo et al. 425 (RB); São Raimundo Nonato, 2/II/1964, fl. fr., Emperaire 228 (RB); Rio de Janeiro: Cabo Frio, 16/X/1938, fl. fr., Alston-Lutz 77 (R); ibid., 30/VII/1966, fl. fr., D. Sucre 984 (RB); ibid.,18/XI/1967, fl. fr., D. Sucre 1916 (RB); Barra da Tijuca, 30/VIII/1961, fl. fr., E. Pereira & A. Lima 5751 (RB); Caiçaras, 18/IV/1948, fl. fr., A. Duarte 1115 (RB); Carmo, 4/VII/1935, fl. fr., Mello Barreto 1385 (R); Covanca, 12/X/1945, fl. fr., DHans 39 (R); Deodoro, VIII/1937, fl. fr., A. Roma 102 (RB); Duque de Caxias, 12/II/1963, fl. fr., M.G. Bulhões 1 (RB); Gávea, XI/1839, fl. fr., Gardner 1921 (R); ibid., 9/X/1947, fl. fr., O. Machado s/n (RB 75287); Grumari, 14/VIII/1968, fl. fr., D. Sucre 3523 (RB); Jacarepaguá, IX/1943, fl. fr., M. Rosa s/n (RB 36513); ibid., 17/II/1948, fl. fr., J. Vidal 1656 (RB); ibid., 1/VII/1958, fl. fr., D. Sucre et al. 3966 (RB); ibid., 10/X/1971, fl. fr., D. Sucre 7652 (RB); ibid., 20/XI/1969, fl. fr., D. Sucre et al. 6300 (RB); Macaé, 22/XI/1970, fl. fr., J.P.P. Carauta 1266 (RB); Mangaratiba, 14/IX/1996, fl. fr., J.A.Lira-Neto et al. 395 (RB); Niterói, 9/II/1944, fl. fr., J. Vidal & M.H. Valle 116 (R); Paraty, 18/X/1990, fl. fr., V.L. Gomes- Klein et al. 963 (RB); Petrópolis, 16/VIII/1938, fl. fr., A. Passarelli 163 (R); ibid., 25/V/1968, fl. fr., D. Sucre & P.I.S. Braga 805 (RB); ibid., 30/VI/1943, fl. fr., O.C. Goés & D. Constantino 199 (RB); ibid., XII/1943, fl. fr., O.C. Goés & D. Constantino 1057 (RB); Piraí, 13/X/1986, fl. fr., C.P. Bove (R); Recreio dos Bandeirantes, 29/X/1938, fl. fr., Pulle-Lutz 1126 (R); ibid., 9/X/1945, fl. fr., Luiz Emygdio & P. Denseresu 306 (R); ibid., 5/I/1950, fl. fr., Mello-Filho, L.E. 1010 (R); ibid., 15/VIII/1958, fl. fr., Castellanos 22289 (R); ibid., 3/III/1965, fl. fr., N. Santos 5446 (R); Rio das Ostras, 4/IV/1971, fl. fr., Pe. L. Krieger 10346 (HB); ibid.,1/VII/2004, fl. fr., A. Oliveira & D. Oliveira 876 (RB); Rio Bonito, 11/V/1975, fl. fr., P. Lachette 750 (R); Rio de Janeiro, 15/V/1915, fl. fr., A.J. Sampaio s/n (R 34857); ibid., X/1916, fl. fr., A. Frazão 7064 (RB); ibid., I/1922, fl. fr., A. Mello-Mattos s/n. (R 61132); ibid., XII/1939, fl. fr., Brade s/n (R 43555); ibid.,12/XI/1945, fl. fr., W. P. Occhioni 512 (R); ibid.,2/XII/1948, fl. fr., Palacios et al. 2754 (R); 34 ibid.,14/VII/1964, fl. fr., W. Hoehne 5768 (SP); ibid.,15/VIII/1947, fl. fr., O. Machado s/n (RB 75289); ibid., 9/X/1947, fl. fr., O. Machado s/n (RB 75287); São Conrado, 20/VI/1973, fl. fr., D. Sucre 10037 (RB); São João da Barra, II/1936, fl. fr., Atamys 7554 (R); ibid., III/1939, fl. fr., Atamys 7981 (R); ibid., VI/1941, fl. fr., Atamys 8919 (R); ibid., III/1942, fl. fr., A.J. Sampaio 8997 (R); Santa Cruz de Cabrália, 16º19’S, 39º01’W, 18/III/1974, fl. fr., R.M. Harley 17119 (RB); Saquarema, 6/I/1994, fl. fr., U.S. Fonseca et al. 182 (RB); Soberbo, 11/XI/1968, fl. fr., D. Sucre & L.L.F. Ichaso 4082 (R, RB); Teresópolis, 17/IV/1962, fl. fr., AAb 2197 (HB); Três Rios, 23/VII/1984, fl. fr., J.P.P. Carauta et al. 4734 (RB); Vale do Bonsucesso, 21/I/1968, fl. fr., D. Sucre & P.I.S. Braga 83 (RB); Vassouras, 20/II/1978, fl. fr., M. Menandro 11 (RB); Volta Redonda, 18/IX/1939, fl. fr., R.M.S. Isaías et al. 20 (R); Rio Grande do Norte: Arês, 3/VII/1766, fl. fr., Luiz Emygdio 1766 (R); Jardim do Seridó, 15/III/2009, fl. fr., Roque, A.A. 706 (RB); Mossoró, 20/IV/2006, fl. fr., Silva, M.L. et al. 40 (UB); Natal, 9/VII/1928, fl. fr., B. Lutz 1829 (R); Rio Grande do Sul: Alegrete, 6/I/2007, fl. fr., E. Santos s/n (ICN 159202); Rondônia: Porto Velho, 26/IX/1962, fl. fr., A.P. Duarte 7206 (INPA); Roraima: Boa Vista, 2º29’N, 60º14’W, 15/I/1969, fl. fr., G.T. Prance et al. 9283 (R); Canta region, 18/X/1977, fl. fr., Lídio Coradin & Manoel dos R. Cordeiro 735 (INPA); Bonfim, 02º50’N, 60º35’W, 01/VIII/1986, fl. fr., E.L. Sette Silva 604 (INPA); Mucajaí, 21/III/1971, fl. fr., G.T. Prance et al. 11162 (R, RB); Santa Catarina: Florianópolis, 19/IV/1966, fl. fr., R.M. Klein et al. 6719 (RB); ibid., 30/VIII/1985, fl. fr., D. B. Falkenberg & M. L. Souza 2574 (ICN); ibid., 14/VI/1989, fl. fr., Daniel, B. Falkenberg & Maria Leonor Souza 4826 (ICN); Itajaí, 6/III/1952, fl. fr., Reitz 4485 (RB); Ubatuba, 14/XI/1949, fl. fr., D. Hans 244 (SP); São Paulo: Cananéia, 28/II/1949, fl. fr., G. Hashimoto 630 (SP); Jales, 23/I/1950, fl. fr., W. Hoehne s/n (RB 370978); Mogi Guaçu, 20/IX/1960, fl. fr., George Eiten & Liene T. Eiten 2355 (SP); ibid., 11/II/1960, fl. fr., George Eiten & Liene T. Eiten 1709 (SP); ibid., 24/V/1965, fl. fr., J. Mattos 12223 (SP); Mongaguá, 21/I/1951, fl. fr., W. Hoehne s/n (RB 350785); ibid., 28/III/1954, fl. fr., J.G. Bartolomeu s/n (RB 370975, SPF 15300); Pirassununga, 22º02’S, 47º30’W, 21/IV/1995, fl. fr., M. Batalha et al. 376 (SP); Praia Grande, 10/I/1980, fl. fr., S. Penizza s/n (SPF 17616); Santa Rita do Passa Quatro, 18/VIII/1992, fl. fr., Bianchini & Luciana 13751 (BHCB); Santos, 15/11/1935, fl. fr., A. Gehrt s/n (SP 34711); Sergipe: Cristianópolis, 02/IV/1976, fl. fr., Gerrit Davidse & W.G. D’Arcy 11816 (SP); Tocantins: estrada recém construída, que liga os municípios de Nazaré a Luzinópolis, BR- 222, km 17, 10/II/2002, fl. fr., L. Carreira et al. 2369 (HUEFS); Filadélfia, 7º19’59’’S, 47º38’55’’W, 17/I/2008, fl. fr., G. Pereira-Silva 12747 (CEN); Palmas, 13/III/2008, fl. fr., E.R. Santos 1257 (HUTO); Tocantinópolis, 6º45’S, 47º29’56’’W, 21/II/2005, fl. fr., G. Pereira-Silva 9502 (CEN, HUEFS). 35

Material adicional examinado: BOLÍVIA. Santa Cruz: Guarayos, 16º23’11’’S, 62º51’32’’W, 17/I/2005, fl. fr., Seijo, J.G. et al. 3515 (HUEFS); EQUADOR. El Oro: Arenillas, 15/III/1955, fl. fr., Erik Asplund 15759 (R); MÉXICO. State of Vera Cruz: VIII e IX/1906, fl. fr., C.A. Purpus 1906 (WU); PARAGUAI. Amambay, 39 km N da Ruta 5, estrada de Bella Vista, 22º24’S, 56º17’W, 25/X/1994, fl. fr., R.M. Harley et al. 28086 (FCQ); Itapúa: Yacyretá Dam Island reserve, 27º24’50’’S, 56º45’52’’W, 9/XII/2002, fl. fr., E.M. Zardini & R. Gamarra 59824 (HUEFS); ibid., E.M. Zardini & R. Gamarra 59828 (HUEFS); Alto Paraná: Estância Rio Bonito, 23º36’24’’S, 54º48’16’’W, 26/V/1995, fl. fr., E.M. Zardini & L. Guerrero 42679 (HUEFS); San Pedro: Santa Rosa-Santa Barbara, 23º50’26’’S, 56º23’47’’W, 11/III/1998, E.M. Zardini & M. Vera 48122 (HUEFS); ibid., Yaguarete Forest, 23º48’03’’S, 56º13’04’’W, 12/III/1998, fl. fr., E.M. Zardini & M. Vera 48410 (HUEFS); ibid., 23º48’32’’S, 56º07’45’’W, 21/VI/1995, fl. fr., E.M. Zardini & M. Vera 43067 (HUEFS); PERU. Loreto: Maynas, 18/IX/1978, fl. fr., Manuel Rimachi Y. 3968 (RB); ibid., 29/II/1980, fl. fr., Manuel Rimachi Y. 4812 (RB); ibid., 29/II/1988, fl. fr., Manuel Rimachi Y. 8474 (MBM); PORTO RICO. 22/III/1885, fl. fr., I. Urban s/n (WU 62246); VENEZUELA. Lower Orinoco: Catalina, V/1896, fl. fr., H.H. Rusby & Roy W. Squires 325 (WU). Espécie de ampla distribuição nas Américas Central e do Sul (MALLO & XIFREDA, 2004; ESPINOSA-JIMÉNEZ et al., 2011), sendo registrada pela primeira vez na Argentina, nas Províncias de Misiones e Corrientes (MALLO & XIFREDA, 2004). No Brasil, ocorre de norte a sul em Floresta Amazônica, Caatinga, Cerrado, Floresta Atlântica e Pantanal, em ambientes de terreno firme e pantanosos, dunas e restingas. Cresce comumente em beira de rios ou córregos, sob a sombra de árvores ou arbustos, lotes baldios, margem de estradas, lavouras e pastagens, sobre solos argilosos, latossolos, arenosos e em afloramentos rochosos, desde o nível do mar até 1950 metros. É uma espécie considerada daninha (LORENZI & MATOS, 2002). Floresce e frutifica o ano todo. Marsypianthes chamaedrys diferencia-se das outras espécies do gênero por ser a única que não apresenta xilopódio, pelo maior tamanho dos ramos do pedúnculo (5 mm), pelo tubo da corola glabro e filetes brancos e azulados. Aproxima-se morfologicamente de M. hassleri pelas bractéolas lineares e elípticas e também pelas núculas lisas e marrom-claras, pelos lacínios na antese ovados ou estreito-ovados, estilete glabro, anteras roxo-escuras, núculas marrom-claras e lisas, mas diferencia-se desta pela margem foliar crenado-dentada acima da metade superior do limbo.

36

Figura 3. A-J. Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze: A. Hábito. B. Flor com bractéola. C. Corola. D. Corola rebatida, evidenciando androceu. E. Gineceu. F. Cálice frutífero. G. Cálice frutífero rebatido. H. Ramo do monocásio evidenciando flor terminal e bractéolas. I. Pedúnculo e bractéolas. J. Núculas (fr: Núculas justapostas, fe: Face externa da núcula, fi: Face interna da núcula com margem fimbriada). (A-J: M.Y. Hashimoto 2950 & H.D. Ferreira 5019 – UFG).

37

6.3.3 Marsypianthes foliolosa Benth. in DC. Prodr. Syst. Nat. Regni Veg. 12: 85. 1848. Fig. 1B, 4A-M Erva ou subarbusto ramificado 0,6–1,20 m de alt., perene, com xilopódio, caule 1,5–7 mm diâm., herbáceo ou lenhoso, hirsuto, ramos tetrangulares, levemente sulcados, densamente hirsutos. Folha membranácea, pecíolo 0,3–1,7 cm compr., hirsuto; lâmina foliar 0,8–5,5 × 0,3– 2,3 cm, elíptica e estreito-elíptica, hirsuta em ambas as faces, ápice agudo, base cuneada, decurrente, simétrica, margem serreada, nervuras proeminentes na face abaxial. Monocásio hemisférico ou com flores axilares solitárias, 2–5 flores, cimeira frutífera 1,2–2,5 cm diâm.; pedúnculo 0,5–7 mm compr., hirsuto; bractéolas (10)2 por flor, 3–12 × 0,4–3,5 mm, involucrais, aciculares, lineares e lanceoladas, verdes, hirsutas; pedicelo 0,5–2 mm compr., hirsuto; tubo do cálice na antese 4–7 × 3–6 mm, campanulado, hirsuto externa e internamente, verde-claro- vináceo, lacínios 4–7 × 1,5–3 mm, estreito-ovados, ápice agudo, membranáceos, hirsutos externa e internamente, no ápice, tubo do cálice frutífero 3,5–8 × 4–7 mm, campanulado, externamente híspido e internamente, no ápice, marrom, lacínios reflexos; corola lilás, tubulosa, tubo 6–13 × 1–2 mm, esparsamente hirsuto externamente, lobos 2–6 × 1,5 mm, hirsutos externamente; filetes lilases, hirsutos, parte livre dos filetes roxos, hirsutos 1–3 mm compr., anteras vináceas; ovário 0,3–0,8 mm compr., estilete 8–13 mm compr., lilás, esparsamente hirsuto; 2–estigmas brancos, disco nectarífero 0,5–1 mm compr., estilopódio 0,5–1 mm compr. Núculas 4, estreito-ovoides, rugosas 2,5–3,5 × 1–2,6 mm, marrom-escuras. Material examinado: BRASIL. Bahia: Barreiras, 4/III/1972, fl. fr., W.R. Anderson et al. 36586 (UB); ibid., 3/III/1971, fl. fr., H.S. Irwin et al. 31512 (UB); ibid., 3/III/1971, fl. fr., H.S. Irwin et al. 31513 (UB); ibid., 3/III/1971, fl. fr., W.R. Anderson et al. 36499 (RB, UB); ibid., 3/III/1972, fl. fr., W.R. Anderson 36499 (UB); ibid., 6/III/1972, fl. fr., W.R. Anderson et al. 36642 (UB); Correntina, 14ºS, 46º15’W, 4/III/1991, fl. fr., Viollati, L.G. et al. 259 (IBGE); ibid., 14ºS, 46º15’W, 4/III/1991, fl. fr., Viollati, L.G. et al. 261 (RB); Formosa do Rio Preto, 11º07’17’’S, 45º28’W, 8/IV/1989, fl. fr., R.C. Mendonça et al. 1366 (RB, UB); ibid., 11º06’33’’S, 45º33’1’’W, 5/IV/2000, fl. fr., R.M. Harley et al. 53697 (R, RB, UB); Piatã, 13º25’S, 41º47’W, 12/VII/1994, fl. fr., W. Ganev 3506 (RB); ibid., 13º04’19’’S, 41º55’24’’W, 23/II/1994, fl. fr., R.M. Harley et al. s/n (MBM 344421); ibid., 13/II/1987, fl. fr., R.M. Harley et al. 24117 (SPF); ibid.,10/III/1992, fl. fr., H.B. Stannard et al. (SPF); Goiás: Água Fria de Goiás, 8/II/1994, fl. fr., G. Hatschbach et al. 60045 (MBM); ibid., 14º49’33’’S, 47º33’W, 22/II/2003, fl. fr., F. França et al. 4612 (HUEFS); Alto Paraíso de Goiás, 8/II/1966, fl. fr., H.S. Irwin et al. 12331 (UB); ibid., 21/XII/1968, fl. fr., G.M. Barroso et al. 593 (RB, UB); ibid., 21/XII/1968, fl. fr., R.M. Harley & G.M. Barroso 11420 (RB); ibid., 19/III/1971, fl. fr., H.S. Irwin et al. 32143 (RB); ibid., 2/III/1972, fl. fr., J.A. Rizzo 38

7790 (UFG); ibid., 3/III/1973, fl. fr., W.R. Anderson 6206 (UB); ibid., 6/III/1973, fl. fr., W.R. Anderson 6487 (R, UB); ibid., 14ºS, 47ºW, 26/I/1979, fl. fr., Gates & Estabrook 80 (RB, UB); ibid., 14ºS, 48ºW, 14/II/1979, fl. fr., S. M. Sano & T.S. Filgueiras 38 (UB); ibid., 27/I/1991, fl. fr., A. Fonseca Vaz 857 (HUEFS); ibid., 14º11’S, 47º45’W, 15/III/1995, fl. fr., T.B. Cavalcanti et al. 1372 (HUEFS); ibid., 14º09’48’’S, 47º35’35’’W, 12/II/2005, fl. fr., E. Chaves et .al. 210 (UB); ibid., 14º09’48’’S, 47º35’35’’W, 11/III/2005, fl. fr., Chaves, E. 232 (UB); ibid., 13º53’14’’S, 47º21’12’’W, 13/X/2006, fl. fr., H.D. Ferreira 4520 (UFG); ibid., 14º13’16’’S, 47º53’26’’W, 14/III/2007, fl. fr., Pastore, J.F.B. et al. 1854 (HUEFS); ibid., 13º47’S, 47º28’W, VIII/2010, fl. fr., H.D. Ferreira 5022 (UFG); ibid., 13º54’52,1’’S, 47º24’52,8’’W, 9/II/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto & H.D. Ferreira 2951 (UFG); ibid., 13º47’S, 47º28’W, 22/IV/2012, fl. fr., H.D. Ferreira 5083 (UFG); ibid., 14º08’54,4’’S, 47º48’5,1’’W, 23/XI/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 3001 (UFG); ibid.,13º56’26,5’’S, 47º27’36,5’’W, 24/XI/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 3006 (UFG); ibid., Chapada dos Veadeiros, 14º10’S, 47º30’W, 11/V/2013, fl. fr., M.Y. Hashimoto 3010 (UFG); ibid., 14º10’S, 47º30’W, 11/V/2013, fl. fr., M.Y. Hashimoto 3011 (UFG); Cavalcante, 13º37’11’’S, 47º29’12’’W, 13/III/2007, fl. fr., Pastore, J.F.B. et al. 1832 (HUEFS); ibid., 13º47’S, 47º28’W, VIII/2010, fl. fr., H.D. Ferreira 5021 (UFG); ibid., 13º41’14,7’’S, 47º28’13,7’’W, 6/III/2011, fl. fr., H.D. Ferreira & M.T. Faria 5285 (UFG); ibid., 13º47’S, 47º28’W, 15/X/2011, fl. fr., H.D. Ferreira 4901 (UFG); ibid., 13º48’5’’S, 47º27’43,9’W, 10/II/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2952 & H.D. Ferreira 5076 (UFG); Colinas do Sul, 13º53’50,7’’S, 48º08’29,7’’W, 17/IV/2004, fl. fr., R.C. Mendonça et al. 5604 (IBGE); ibid., 13º53’55,8’’S, 48º09’36,9’’W, 17/IV/2004, fl. fr., M.L. Fonseca et al. 5218 (HUEFS); ibid., 14º12’7’’S, 47º51’23’’W, 27/IV/2009, fl. fr., Cardoso, D.B.O.S. et al. 2569 (HUEFS); ibid., 14º11’46,6’’S, 47º05’49,7’’W, 10/III/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2958 & H.D. Ferreira 5079 (UFG); ibid., 14º11’26,3’’S, 48º07’21,8’’W, 10/III/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2959 & H.D. Ferreira 5080 (UFG); Formosa, 23/VIII/1966, fl. fr., A.P. Duarte 9850 (RB); Goiás, Serra Dourada, 26/I/1967, fl. fr., A.P. Duarte 10238 (RB); ibid., 5/IV/1969, fl. fr., J.A. Rizzo 4122 (RB, UFG); ibid., 4/V/1969, fl. fr., J.A. Rizzo 4161 (RB, UFG); ibid., 1/VI/1969, fl. fr., J.A. Rizzo 4251 (RB, UFG); ibid., 1/II/1969, fl. fr., J.A. Rizzo 4679 (RB, UFG); ibid., 10/VI/1973, fl. fr., W.R. Anderson 10035 (RB, UB); ibid., 15/IV/1994, fl. fr., J.A.Rizzo & M.Y. Hashimoto 11274 (RB, UB); Flores, 14º17’56’’S, 46º59124’’W, 14/X/2004, fl. fr., R.C. Mendonça 5805 (HUEFS); Mambaí, 14º26’46’’S, 46º09’36,6’’W, 19/II/2003, fl. fr., M.L. Fonseca et al. 4128 (HUEFS); Niquelândia, 23/I/1972, fl. fr., H.S. Irwin et al. 34843 (UB); ibid., 14º16’S, 48º35’W, 4/VI/1992, fl. fr., B.M.T. Walter et al. 1522 (HUEFS); Mossâmedes, Parque Estadual da Serra Dourada, 27/III/2010, fl. fr., A.M. Teles et al. 798 (UFG); ibid., Reserva Biológica da Serra Dourada, 39

16º07’37’’S, 50º12’54’’W, 16/XII/2011, fl. fr., J.P. Santos 257 (UFG 47802); Posse, Trevo Mambaí para Posse, 16º05’S, 48º48’W, 10/VI/2009, fl. fr., M.T. Faria s/n (UFG 47802); ibid.,14º02’31,9’’S, 46º19’0,5’’W, 12/X/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2971 (UFG); ibid.,14º02’31,9’’S, 46º19’0,5’’W, 12/X/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2972 (UFG); ibid.,14º04’58,2’’S, 46º20’57,4’’W, 12/X/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2975 (UFG); ibid.,14º06’34,2’’S, 46º20’47,7’’W, 13/X/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2980 (UFG); Rio Verde, 18º04’S, 50º30’W, 17/VII/2011, fl. fr., M.T. Faria s/n (UFG 47801); São Domingos, 13º21’29’’S, 46º15’12’’W, 19/I/2008, fl. fr., R.M. Harley et al. 55723 (HUEFS); ibid., 13º17’26’’S, 46º03’46’’W, 22/I/2009, fl. fr., Ribeiro, P.L. et al. 390 (HUEFS); São João d’Aliança, 17/III/1971, fl. fr., H.S. Irwin et al. 32109 (UB); ibid., 15/XI/2007, fl. fr., Pastore, J.F.B. et al. 2317 (HUEFS); Teresina de Goiás, 13º53’59,1’’S, 47º23’48,9’’W, 31/VII/2000, fl. fr., V.C. Souza et al. 24800 (HUEFS); ibid., 13º37’11’’S, 47º29’12’’W, 13/III/2007, fl. fr., Pastore, J.F.B. et al. 1832 (HUEFS); ibid., 13º36’42,6’’S, 47º13’15,7’’W, 11/II/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto & H.D. Ferreira 2954 (UFG); Uruaçu, 6/X/1992, fl. fr., S.P. Cordovil et al. 65 (HUEFS); Mato Grosso: Cuiabá, 3/XII/1968, fl. fr., R.M.Harley et al. 11281 (RB); Nova Xavantina, 25/V/1966, fl. fr., H.S.Irwin et al. 16046 (RB); ibid.,2/VI/1966, fl. fr., H.S. Irwin et al. 16501 (RB); ibid., 12º49’S, 51º46’W, 5/XII/1967, fl. fr., D. Philcox et al. 3391 (RB); ibid., 14º38’S, 52º14’W, 1/I/1968, fl. fr., D. Philcox & A. Ferreira 3813 (RB); Minas Gerais: Januária, 18/IV/1973, fl. fr., W.R. Anderson 9037 (UB); Unaí, 16º32’S, 46º53’W, 11/II/1988, fl. fr., W. W. Thomas et al. 5862 (SPF); Rio Pardo de Minas, 15º36’57’’S, 42º43’58’’W, 21/III/2012, fl. fr., Araújo, D. 2058 (BHCB); Tocantins: Guaraí, 18/III/1968, fl. fr., H.S. Irwin et al. 21399 (UB); Mateiros, Jalapão, 10º33’S, 46º8’W, 7/V/2001, fl. fr., Soares-Silva, L.H. et al. 905 (UFG); Natividade, 11º41’37’’S, 47º42’03’’W, 16/I/2008, fl. fr., Pastore, J.F.B. et al. 2469 (HUEFS); Paranã, 12º49’21’’S, 48º13’04’’W, 24/III/2007, fl. fr., G. Pereira-Silva & G.A. Moreira 11491 (HUEFS); São Salvador do Tocantins, 12º48’25’’S, 48º14’36’’W, 12/VI/2006, fl. fr., G. Pereira- Silva et al. 10619 (HUEFS); Taipas do Tocantins, 12º11’25’’S, 46º59’53’’W, 15/I/2008, fl. fr., Pastore, J.F.B. et al. 2429 (HUEFS). Espécie endêmica do Brasil com ocorrência nas Regiões Norte (TO), Nordeste (BA), Centro-Oeste (GO, MT) e Sudeste (MG). Encontrada no Cerrado, em campos rupestres, associada a solos arenoso-pedregosos, com afloramentos rochosos, bem como próximo aos rios e córregos, em altitude entre 173 e 1600 m. Floresce e frutifica praticamente o ano todo, com pico em fevereiro.

40

Marsypianthes foliolosa é facilmente reconhecida em campo por suas folhas elípticas e estreitamente elípticas, cimas reduzidas a uma, duas e três flores. No entanto, pode-se encontrar cimeira com cinco flores no mesmo indivíduo. Distingue-se das demais espécies do gênero por possuir folhas nitidamente menores, pedúnculo menor e cimeira pauciflora (1–5), vez que as outras espécies apresentam folhas maiores, pedúnculo acima de 7 mm de comprimento e cimeiras multifloras (5–26); distingue-se, ainda, pelo menor número de bractéolas (10)2–6 e flores por inflorescência (1–5), respectivamente, e pelas núculas estreito-ovoides. Entretanto, Bentham (1848) mencionou que esta espécie apresentava comumente uma flor e, raramente, duas a três flores. Nesta pesquisa, confirma-se a asserção de Bentham de que esta espécie possui poucas flores, embora se tenha verificado, também, cimeiras com uma a cinco flores. Esta espécie assemelha-se com M. hassleri e M. montana por apresentar base foliar cuneada e anteras roxo-escuras. 41

Figura 4. A-M. Marsypianthes foliolosa Benth.: A. Hábito. B. Flor com bractéola. C. Corola. D. Corola rebatida, evidenciando androceu gineceu. E. Gineceu. F. Cálice frutífero e bractéolas. G. Cálice frutífero rebatido. H. Flores (2) e bractéolas. I. Flores (3) e bractéolas. J. Cimeira com duas bractéolas. K. Cimeira com quatro bractéolas. L. Cimeira com seis bractéolas. M. Núculas (fr: Núculas justapostas, fe: Face externa da núcula, fi: Face interna da núcula com margem fimbriada). (A-M. M.Y. Hashimoto 2959 & H.D. Ferreira 5080 – UFG). 42

6.3.4 Marsypianthes hassleri Briq., Bull. Herb. Boiss. Sér. II. 7: 620. 1907. Fig. 1D, 5A-J Erva ou subarbusto ramificado 0,2–1 m alt., perene, com xilopódio, caule 2–3 mm diâm., tetrangular; ramos ascendentes, grossos e lenhosos, densamente viscoso-vilosos, sulcados longitudinalmente. Folha membranácea, pecíolo 5–8 mm compr., hirsuto; lâmina foliar 1,5–3,5 × 0,6–1,4 cm, elíptica e oboval, hirsuta em ambas as faces, ápice agudo, base cuneada, decurrente, simétrica, margem crenado-denteada acima da metade superior do limbo. Monocásio hemisférico, 1–2 cm diâm., 5–11 flores, cimeira frutífera 0,7–2 cm diâm.; pedúnculo 1–4 cm, piloso-glanduloso, dividido na parte superior em dois ramos, cada um ca. 1–4 mm compr., com flores dispostas nesses ramos; bractéolas 10–22, 4–10 × 0,5–2 mm compr., lineares a elípticas, glandular-hirsutas; pedicelo 0,1 mm compr., glandular-hirsuto; tubo do cálice na antese 4–7 × 3– 6 mm, campanulado, densamente hirsuto externamente, lacínios subiguais 2,5–4 × 1–3 mm, ovados ou estreito-ovados, ápice agudo, vináceo, tubo do cálice frutífero 5 × 3–4 mm, campanulado, viloso, marrom-claro, lacínios reflexos, hirsutos externamente e internamente nos bordos; corola rosa a violeta, tubulosa, tubo 4–10 × 1–2 mm, hirsuto externamente, lobos 3–5 × 1,5–2,5 mm, hirsutos externamente; filetes brancos, parte livre dos filetes 1–2 mm compr., hirsutos; anteras roxo-escuras; ovário 0,4–0,5 mm compr., estilete 7–7,5 mm compr., lilás, glabro, 2-estigmas, disco nectarífero 0,5–0,8 mm compr., estilopódio 0,8 mm compr. Núculas 4, ovoides, lisas, 1–3,5 × 1,5–3 mm, marrom-claras. Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Sul: Alegrete, 29/X/2007, fl. fr., E. Freitas 331 (ICN); ibid., 5/I/2007, fl. fr., E. Freitas 62 (ICN). ARGENTINA. Misiones: San Ignacio, Teyú Cuaré, 27º16’49’’S, 55º33’36’’W, 27/IX/2007, fl. fr., Schinini et al. 36867 (HUEFS); PARAGUAI. Amambay: Bella Vista, 27/X/94, fl. fr., R. M. Harley et al. 28098 (MBM); Canindeyú: Maracayú Biosphere Reserve, 23º59’40’’S, 55º28’45’’W, 11/VI/1998, fl. fr., E.M. Zardini & I. Chaparro 48632 (HUEFS); ibid., 23º59’39,5’’S, 55º28’44’’W, 31/X/1998, fl. fr., E.M. Zardini & I. Chaparro 49418 (HUEFS); ibid., 24º11’01’’S, 55º16’48”W, 23/X/1999, fl. fr., E.M. Zardini & S.R. Benitez 51206 (HUEFS); ibid., E.M. Zardini & S.R. Benitez 51287 (HUEFS); ibid., 23º59’59’’S, 55º28’47’’W, E.M. Zardini & S.R. Benitez 51492 (HUEFS); ibid., 24º11’01’’S, 55º16’48’’W, 26/V/1999, fl. fr., E.M. Zardini & I. Chaparro 50654 (HUEFS); ibid., 24º11’10’’S, 55º16’45’’W, 30/X/2003, fl. fr., E.M. Zardini & I. Chaparro 60354 (HUEFS); ibid., 24º11’10’’S, 55º16’45’’W, 31/X/2003, fl. fr., E.M. Zardini & I. Chaparro 60555 (HUEFS); ibid., E.M. Zardini & I. Chaparro 60608 (HUEFS); Itapúa: Capitán Miranda, 7/X/1993, fl. fr., A. Krapovickas y C.L. Cristóbal 44464 (HUEFS). Marsypianthes hassleri ocorre na Argentina, Paraguai e Sul do Brasil (MALLO & 43

XIFREDA, 2004). No Brasil, a espécie é encontrada em campo arenoso e cerrado, crescendo comumente sob a sombra de árvores, em solos arenoso-argilosos e úmidos, em altitude entre 115 a 1060 m. Coletada com flores e frutos em janeiro, maio, junho, setembro e outubro. Briquet (1907) distinguiu-a das demais espécies conhecidas pelo maior tamanho de suas flores, ramos grossos e lenhosos. Afirmou, ainda, que pode ocorrer flores solitárias. De todas as exsicatas de M. hassleri consultadas, não foi verificada a presença de flores solitárias. Esta espécie aproxima-se morfologicamente de M. montana pela lâmina foliar elíptica e oboval, base foliar cuneada e decurrente, diferenciando-se desta pela lâmina foliar membranácea, superfície das núculas lisas, cor marrom-clara e estilete glabro. Diferencia-se de todas as espécies do gênero pela posição do estigma acima das anteras.

44

Figura 5. A-J. Marsypianthes hassleri Briq.: A. Hábito. B. Flor. C. Corola. D. Corola rebatida, evidenciando androceu e gineceu. E. Gineceu. F. Cálice frutífero. G. Cálice frutífero rebatido. H. Cimeira hemisférica e pedúnculo. I. Pedúnculo e bractéolas. J. Núculas (fr: Núculas justapostas, fe: Face externa da núcula, fi: Face interna da núcula com margem fimbriada). (A-J. E. Freitas 62 – ICN).

45

6.3.5 Marsypianthes montana Benth. Prodr. Syst. Nat. Regni Veg. 17: 85. 1848. Fig. 1D, 6A-J Erva 5–40 cm alt., perene, cespitosa, com xilopódio; caule 1–2 mm diâm., hirsuto, ramos tetrangulares, sulcados longitudinalmente, densamente hirsutos. Folha cartácea, séssil a subséssil, densamente hirsuta; lâmina foliar 1,5–7 × 0,5–2,8 cm, elíptica e oboval, densamente hirsuta em ambas as faces, ápice agudo e obtuso, base cuneada, decurrente, simétrica; margem irregularmente serreada, nervuras proeminentes na face abaxial. Monocásio subgloboso, 1,2–2,2 cm de diâm., 10–16 flores, cimeira frutífera 1,2–2 cm diâm.; pedúnculo 2,5–8 cm compr., hirsuto, dividido na parte superior em dois ramos, cada um ca. 2,5 mm compr., com flores dispostas nesses ramos; bractéolas 18–26, 5–8 × 1 mm, involucrais denso-hirsutas e lineares; pedicelo 1,5–3 mm compr., denso-hirsuto, tubo do cálice na antese 4–5 × 3,5–5 mm, campanulado, hirsuto externamente, marrom, lacínios 3–5,5 × 1,5–7 mm, estreito-ovados, ápice atenuado, tubo do cálice frutífero 5 × 4–7 mm, campanulado, hirsuto externamente, marrom, lacínios reflexos; corola lilás, tubulosa, tubo 8–10 × 0,3–2 mm, lobos, hirsutos externamente; filetes roxos, parte livre dos filetes 1–2,5 mm compr., lilás, hirsutos, anteras roxo-escuras; ovário 0,8–2 mm compr., estilete 5–8 mm compr., esparsamente hirsuto, branco, 2-estigmas curtos, brancos, disco nectarífero 0,8–2,5 mm compr., estilopódio 1 mm compr. Núculas 4, ovoides, rugosas, 3,5–4 × 2,5–3 mm, marrom-escuras. Material examinado: BRASIL. Distrito Federal: Brasília, estrada Brasília-Fortaleza, 20/IX/1967, fl. fr., De Haas Sr. & J.H. Haas 78 (HB); ibid., VIII/1978, fl. fr., A.A. Almeida 9 (RB); ibid., 29/VIII/1985, fl. fr., equipe do Jardim Botânico de Brasília 556 (HEPH); ibid., 25/IX/1990, fl. fr., Vieira et al. 480 (HEPH); ibid., 29/IX/1994, fl. fr., A. E. Ramos 913 (HEPH); 15º55’55’’S, 47º83’81’’W, 13/IX/1999, M.L. Fonseca & D. Alvarenga 2060 (RB); ibid., 10/IX/2002, fl. fr., M. G. Nóbrega et al. 1690 (HEPH); ibid., 10/XI/2002, fl. fr., R. Rodrigues- Silva & A.P.P.G., Melo 676 (HEPH); ibid., 30/IX/2003, R. Rodrigues-Silva & L.C. Milhomens 907 (HEPH); ibid., 5/X/2004, fl. fr., A.H. Salles et al. 3179 (HEPH); ibid., 21/X/2004, fl. fr., I.N.C. Azevedo et al. 286 (HEPH); ibid., 26/VIII/1980, fl. fr., E.P. Heringer 5357 (IBGE); ibid., 15º56’S, 47º53’W, 14/VIII/2000, fl. fr., M.A. Silva 4403 (IBGE); ibid., 12/IX/2003, J.F.B. Pastore & J.B.A. Bringel 688 (HUEFS); Gama, 15º52’11’’S, 47º52’59’’W, 7/X/2002, M.L. Fonseca et al. 3576 (HUEFS); Lago Sul, 20/X/2009, fl. fr., M. Carvalho-Silva et al 868 (HEPH); ibid., 29/IX/2011, fl. fr., Y. Parralego et al. 4 (HEPH); Núcleo Bandeirante, 15º54’51’’S, 47º57’44’’W, 14/X/2002, M.L. Fonseca et al. 3683 (HUEFS); Planaltina, 4/X/2010, fl. fr., F.J. Carvalho et al. 90 (HEPH); Goiás: Água Fria de Goiás, 14º49’33’’S, 47º33’W, 22/II/2003, fl. fr., F. França et al. 4612 (HUEFS); Alto Paraíso de Goiás, 23/X/1965, fl. fr., E. Pereira & A.P. 46

Duarte 10356 (HB); ibid., 23/IX/1967, fl. fr., De Haas Sr. et al. 199 (HB); ibid., 14º09’65’’S, 47º47’50’’W, 26/IX/1995, fl. fr., M.L. Fonseca & M.P. Neto 557 (RB); ibid., 16/XI/2007, fl. fr., H.D. Ferreira 4477 (UFG); ibid., 14º08’95’’S, 47º46’78’’W, 27/IX/1995, fl. fr., T.S. Filgueiras & F.C.A. Oliveira 3245 (IBGE); ibid.,16/XI/2007, fl. fr., Pastore, J.F.B. et al. 2322 (HUEFS); ibid., 14º02’33,6’’S, 47º32’32,2’’W, 11/V/2013, fl. fr., M.Y. Hashimoto 3009 (UFG); Anápolis, 26/IX/1975, fl. fr., G. Hatschbach et R. Kummrow 37158 (MBM); ibid., 17/X/1956, fl. fr., L.B. Smith & Macedo 4757 (SP); Caiapônia, 17º12’S, 51º47’W, 18/X/1964, fl. fr., H. S. Irwin & T. R. Soderstrom 7016 (UB); ibid., 22/X/1964, fl. fr., H. S. Irwin & T. R. Soderstrom 7206 (RB); ibid., 28/X/1964, fl. fr., H. S. Irwin & T. R. Soderstrom 7486 (RB); 17º12’S, 51º47’W, 31/X/1964, fl. fr., H. S. Irwin & T. R. Soderstrom 7601 (RB); ibid., 17º05’13’’S, 51º37’26’’W, 17/XI/2007, fl. fr., Sousa-Silva, S. et al. 482 (HUEFS); Corumbá de Goiás, 16º03’15’’S, 48º15’13’’W, 14/VIII/1996, fl. fr., R.M. Harley et al. 28149 (UFG); ibid., 11/IX/1990, fl. fr., Vieira et al. 453 (HEPH); Cristalina, Serra do Topázio, 23/VII/1973, fl. fr., J.A. Rizzo 914 (UFG); Formoso, alto da Serra Grande, 14/IX/1972, fl. fr., J.A. Rizzo 8330 (UFG); Goiandira, 18º00’43’’S, 48º08’08’’W, 19/XI/2004, fl. fr., J.A. Rizzo et al. 12511 (UFG); Goiânia, Morro Santo Antônio, 5/IX/1968, fl. fr., J.A. Rizzo & A. Barbosa 2112 (UFG); ibid., 5/IX/1968, fl. fr., J.A. Rizzo 2179A (UFG); ibid., 1/X/1968, fl. fr., J.A. Rizzo & A. Barbosa 2376 (UFG); ibid., 6/IX/1968, fl. fr., J.A. Rizzo & A. Barbosa 2218 (UFG); ibid., 1/X/1968, fl. fr., J.A. Rizzo & A. Barbosa 2376 (UFG); ibid., córrego Pindaíba, 4/X/1968, fl. fr., J.A. Rizzo & A. Barbosa 2458 (UFG); Goianira, 21/II/1970, fl. fr., J.A. Rizzo 4744 & A. Barbosa 3989 (UFG); ibid.,21/II/1970, fl. fr., J.A. Rizzo 5021 & A. Barbosa 4270 (UFG); ibid., margem esquerda do rio Meia Ponte, 18/IV/1970, fl. fr., J.A. Rizzo 4744 & A. Barbosa 3989 (UFG); ibid., 18/IV/1970, fl. fr., J.A. Rizzo 5507 & A. Barbosa 4756 (UFG); ibid., 18/VII/1970, fl. fr., J.A. Rizzo 5349 & A. Barbosa 4598 (UFG); ibid., 21/XI/1970, fl. fr., J.A. Rizzo 5724 & A. Barbosa 4972 (UFG); ibid., 10/VIII/2002, J.F.B. Pastore 57 (HUEFS); Goiás, Serra de Santa Rita, 23/X/1971, fl. fr., J.A. Rizzo 7138 & A. Barbosa 6100 (UFG); ibid., 23/X/1971, fl. fr., J.A. Rizzo 7159 & A. Barbosa 6121 (UFG); ibid., 27/XI/1971, fl. fr., J.A. Rizzo 7237 & A. Barbosa 6169 (UFG); Jataí, 2/X/1968, fl. fr., Sidney, G. e E. Onishi 1991 (UB); ibid., H.D. Ferreira 2027 (UFG); Mineiros, Parque Nacional das Emas, 14/X/1995, fl. fr., J. Pereira s/n (UFG 18809); ibid., 24/XI/1991, fl. fr., H.D. Ferreira 2027 (UFG); Mossâmedes, 5/IV/1969, fl. fr., J.A. Rizzo 4122 (UFG); ibid., 1/VI/1969, fl. fr., J.A. Rizzo 4251 (UFG); ibid., 4/V/1969, fl. fr., J.A. Rizzo 4161 (UFG); ibid., 1/II/1970, fl. fr., J.A. Rizzo 4679 (UFG); ibid., 15/IV/1994, fl. fr., J.A. Rizzo et al. 11274 (UFG); Serra Dourada, 8/X/2011, fl. fr., H.D. Ferreira 4900 (UFG); ibid., 16/XII/2011, fl. fr., H.D. Ferreira 5020 (UFG); Niquelândia, 16/VI/1993, fl. fr., M. Hatschbach et al. 59625 (MBM); ibid., 14º03’S, 48º22’W, 47

8/X/1995, Cavalcanti, T.B. 1864 (HUEFS); ibid., 12/IX/1998, V.C. Souza 21571 (HUEFS); Padre Bernardo, 15º30’S, 48º35’W, 20/IX/1972, fl. fr., J.A. Ratter et al. R-2430 (UB); ibid., 15º30’S, 48º35’W, 21/IX/1972, fl. fr., J.A. Ratter et al. R-2454 (RB, UB); Pirenópolis, alto da Serra dos Pireneus, base dos três picos, 4/IX/1971, fl. fr., J.A. Rizzo 6712 & A. Barbosa 5962 (UFG); São Gabriel, 12/X/2006, fl. fr., H.D. Ferreira et M. Schielive 4547 (UFG); ibid.,14º41’32,9’’S, 47º31’02,4’’W, 22/XI/2012, fl. fr., M.Y. Hashimoto 2993 (UFG); São João D’Aliança, 15/XI/2007, fl. fr., Pastore, J.F.B. et al. 2306 (HUEFS); ibid., 14/XI/2011, fl. fr., H.D. Ferreira et al. 5273 (UFG); Uruaçu, 13/IX/1972, fl. fr., J.A. Rizzo 8310 (UFG); ibid., 6/X/1992, S.P. Cordovil et al. 51 (HUEFS); Mato Grosso: Alto Araguaia, 30/IX/1963, fl. fr., Murça-Pires, J. et al 56959 (R, UB); Nova Xavantina, 5/XII/1967, D. Philcox et al. 3391 (UB); Minas Gerais: V/1862, fl. fr., Ladislau Netto s/n (R 46551); Entre Ribeiros a 80 km de Paracatu, 22/X/1989, fl. fr., A.H. Salles et al. 1444 (HEPH); estrada Corinto-Várzea da Palma, 2/X/1965, fl. fr., A.G. Ferreira & M. Marques 48 (SP); Paracatu, 14/X/1965, fl. fr., A.P. Duarte & A.E. Pereira 9281 (RB); Unaí, 15º55’S, 46º40’W, 8/XI/1993, fl. fr., M.A. Silva 1693 (IBGE); Tocantins: Formoso do Araguaia, 14/IX/1972, fl. fr., J.A. Rizzo 8330 (UFG). Espécie endêmica do Brasil, com ocorrência no Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais e Tocantins. Encontrada em campo sujo, campo limpo, campo rupestre, cerrado, campo cerrado, cerrado próximo a veredas, floresta ripária, cerradão, cerrado recém-queimado, margem de rios e córregos; associada a solos arenosos, argilosos ou arenoso-argilosos, em altitude de 121–1700 m. Floresce e frutifica praticamente o ano todo. Marsypianthes montana assemelha-se morfologicamente de M. chamaedrys e M. hassleri por apresentar núculas ovoides e lobos da corola hirsutos externamente. Em relação às demais espécies do gênero, M. montana é facilmente reconhecida por ser erva de crescimento cespitoso e por apresentar lâmina foliar cartácea e margem irregularmente serreada, pecíolo séssil a subséssil e filetes roxos. Epling (1936) comentou que M. montana é espécie intermediária entre M. chamaedrys e M. hassleri. A similaridade morfológica entre essas espécies pode ser resultado de hibridizações. 48

Figura 6. A-J. Marsypianthes montana Benth.: A. Hábito. B. Flor. C. Corola. D. Corola rebatida, evidenciando androceu e gineceu. E. Gineceu. F. Cálice frutífero. G. Cálice frutífero rebatido. H. Cimeira subglobosa. I. Pedúnculo e bractéolas. J. Núculas (fr: Núculas justapostas, fe: Face externa da núcula, fi: Face interna da núcula com margem fimbriada). (A-J. M.Y. Hashimoto 2992 – UFG). 49

7 CONCLUSÃO

O estudo apresentado contribuiu para o conhecimento taxonômico do gênero e da família, reunindo as informações até então escassas e incompletas na literatura, bem como da distribuição das espécies no Brasil. A posição taxonômica do gênero é caracterizada pela presença de núcula gameliforme com a margem interna fimbriada, o que o diferencia dos demais gêneros pertencentes à subtribo Hyptidinae. Das observações em campo e das análises de exsicatas, é possível concluir que o gênero Marsypianthes é um grupo que apresenta grande variabilidade morfológica e ocorre em locais abertos com maior intensidade luminosa e está associado a solos arenosos, arenoso-pedregosos, argilosos e úmidos. Apesar de Marsypianthes ser um gênero polimórfico e bem diverso morfologicamente, suas espécies são reconhecidas principalmente pela viscosidade ao tato. Entre as espécies, M. burchellii, endêmica da Chapada dos Veadeiros, é facilmente reconhecida por apresentar corola amarela nitidamente maior, comparado com as outras espécies, e cálice fortemente vináceo, enquanto que M. chamaedrys apresenta hábito prostrado ou decumbente, crescendo em solo perturbado, sendo a única que não tem xilopódio e de ampla distribuição. As demais espécies, M. burchellii, M. foliolosa, M. hassleri e M. montana apresentam xilopódio. Marsypianthes foliolosa é facilmente reconhecida em campo pelas folhas nitidamente menores, pelo menor número de bractéolas e flores por cimeira, sendo encontrada nas Regiões Norte (TO), Nordeste (PI, BA) Sudeste (MG) e Centro-Oeste (GO, MT). Marsypianthes hassleri apresenta posição do estigma acima das anteras, o que não ocorre nas outras espécies, e ocorre no sul do Brasil. Marsypianthes montana é erva de crescimento cespitoso, ocorrendo no Centro-Oeste (DF, GO, MT), Norte (TO) e Sudeste (MG). Conclui-se que o gênero Marsypianthes deverá ser objeto de estudos mais amplos, como anatômicos, fitoquímicos, filogenéticos e ecológicos, visando o melhor conhecimento da morfologia, da delimitação e distribuição das espécies, por meio de novas coletas, entre outros.

50

REFERÊNCIAS

BARROSO, G.M. et al. Sistemática de Angiospermas do Brasil. Viçosa, MG: Universidade Federal de Viçosa, v. 1., 1978. 255p.

BENTHAM, G. Labiatarum Genera et Species. London. Cambrige, 1833.

______. Labiatae. In: De Candolle, Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 12: 84. 1848.

BRIQUET, J.H. Em Chodat y Hassler, Plantae Hasslerianae. Bulletin de l'Herbier Boissier, Sér. 2: 7-620. 1907.

BRUMMIT, R.K. & POWELL, C.E. Authors of plant names. Kew, Royal Botanic Gardens. 1992.

EPLING, C.C. Synopsis of the South American Labiatae. Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis, Beihefte 85:1-341.1936.

ESPINOSA-JIMÉNEZ, J.A.; PÉREZ-FARRERA & MARTÍNEZ-CAMILO, R. Inventario Florístico del Parque Nacional Cañón Del Sumidero, Chiapas, México. Boletín de La Sociedad Botánica de México 89: 37-82. 2011.

HARLEY, R.M.; FRANÇA, F.; SANTOS, E.P. & SANTOS, J.S. in: Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil. Andrea Jakobson Estúdio, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2010. Vol. 2. p. 1.141.

HARLEY, R.M. Revision of generic limits in Hyptis Jacq. (Labiatae) and its allies. Journal of the Linnean Society, 98: 87-95. 1988.

______. An Explosive Mechanism in Eriope crassipes, a Brazilian Labiatae. Biological Journal of the Linnean Society 3: 159-164. 1971.

______. Checklist and key of genera and species of the Lamiaceae of the Brazilian Amazon. Rodriguésia 63(1): 129-144. 2012.

HARLEY & FRANÇA. Lamiaceae. In: Plantas Raras do Brasil, Giulietti, A.M., A. Rapini, M.J.G. Andrade, L.P. Queiroz e J.M.C. Silva (Eds.). Conservação Internacional/Universidade Estadual de Feira de Santana, Belo Horizonte, 2009. p. 192-200.

HARLEY & PASTORE, J.F.B. A generic revision and new combinations in the Hyptidinae (Lamiaceae), based on molecular and morphological evidence. Phytotaxa 58: 1-55. 2012.

HEINRICH, M. Economic botany of American Labiatae, en R.M. Harley & T. Reynolds (eds.) Advances in Labiatae Science: 475-488. Royal Botanic Gardens, Kew. 1992.

HEYWOOD, V.H. Flowering Plants of the World. Oxford: Oxford university press. 1979. p. 335.

Herbário Virtual. INCT - Herbário Virtual da Flora e dos Fungos. Disponível em: http://inct.splink.org.br. Acessado em 21 set. 2011. 51

HICKEY, L.J. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves. American Journal of Botany 60:17-33. 1973.

JUDD, W.S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOG, E.A.; STEVENS, P.F. DONOGHUE, M.G. Sistemática Vegetal: um enfoque filogenético. Porto Alegre, Artmed. 3ª ed. p. 492-494, 2009.

KUNTZE, O. Revisio Generum Plantarum, Dicotyledoneae 2: 377-1011. 1891.

LAWRENCE, G.H.M.; BUCHHEIM, A.F.G.; DANIELS, G.S. & DOLEZAL, H. Botanico- Periodicum-Huntianum. Pittsburg, Hunt Botanical Library. 1968.

LORENZI, H. & MATOS, F.J.A. Plantas Medicinais no Brasil: nativas e exóticas cultivadas. Nova Odessa, SP, Instituto Plantarum, 2002.

MALLO, A. C. & XIFREDA, C. C. Sobre dos especies de Marsypianthes (Lamiaceae, Ocimeae) del noreste argentino. Darwiniana 2(42): 201-206, 2004.

MENEZES, F.S.; SABOIA, A.B.; PEREIRA, N.A.; MATOS, F.J.A.; BORSATTO, A.S. & KAPLAN, M.A.C. Chemical constituents from Marsypianthes chamaedrys. Anais Academia Brasileira de Ciências. 70: 4. 761-761. 1998.

MENEZES, F.S., SILVA, C.S., PEREIRA, N.A., MATOS, F.J.A., BORSATTO, A.S. & KAPLAN, M.A.C. Molluscicidal constituents of Marsypianthes chamaedrys. Phytotherapy Research. 13: 433-435. 1999.

MORI, S.A., SILVA, L.A.M., LISBOA, G. & CORADIN, L. Manual de manejo de herbário fanerogâmico. Ilhéus, Centro de Pesquisa do Cacau, 1989. 104p.

PASTORE, J.F.B.; HARLEY, R.M.; FORREST, F.; PATON, A.J. & VAN DEN BERG, C. Phylogeny of the subtribe Hyptidinae (Lamiaceae tribe Ocimeae) as inferred from nuclear and plastid DNA. Taxon 60: 1317. 2011.

PATON, A. & RYDING, O. Hanceola, Siphocranion and Isodon and their position in the Ocimeae (Labiatae). Kew. Bull. 53(3): 723-731. 1998.

RADFORD, A.E.; DICKSON, W.C.; MASSEY, J.R. & BELL, C.R. Vascular plant systematics. New York, Harper & Row., 1974.

REVEAL, J.L. & CHASE, M.W. APG III: Bibliographical Information and Synonymy of Magnoliidae. Phytotaxa 19: 71-134. 2011.

RIZZO, J.A. Flora do Estado de Goiás: plano de coleção. Coleção Rizzo (1). Editora UFG, Goiânia, 1981.

RUDALL, P. Flower anatomy of the subtribe Hypitidinae (Labiatae). Botanical Journal of Linnean Society 83: 251-262, 1981.

SCHIMIDT, J.A. Labiatae. Pp. 65-206. In: C.F.P. von Martius. Flora Brasiliensis 8(1). New York, Wheldon & Wesley. 52

SUDDE, S. A taxonomic revision of tribe Ocimeae Dumort. (Labiatae) in continental South East Asia. (capítulo 8). 2000; 2003. Disponível em: http://www.forest.go.th/botany /main/Research/SS_thesis/Chapter1/Chapter1.htm. Acessado em 08 jul. 2013.

THIERS, B. Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. 2011. Disponível em: http://sweet gum.nybg.org/ih/. Acessado em 08 jul. 2013.

TROPICS®. Missouri Botanical Garden eletronicdatabases. 2012. Disponível em: http:// www.tropicos.org. Acessado em 03 jul. 2012.