No Bioma Caatinga./ Daniela Santos Carneiro

DANIELA SANTOS CARNEIRO TORRES

DIVERSIDADE DE CROTON L. (EUPHORBIACEAE) NO BIOMA CAATINGA

FEIRA DE SANTANA – BA 2009 UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

DIVERSIDADE DE CROTON L. (EUPHORBIACEAE) NO BIOMA CAATINGA

DANIELA SANTOS CARNEIRO TORRES

Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana como parte dos requisitos para a obtenção do título de Doutora em Botânica.

ORIENTADOR: PROFA. DRA. ANA MARIA GIULIETTI (UEFS) CO-ORIENTADORA: DRA. INÊS CORDEIRO (IBt)

FEIRA DE SANTANA - BA 2009

Ficha Catalográfica – Biblioteca Central Julieta Carteado

Torres, Daniela Santos Carneiro. T644d Diversidade de Croton (Euphorbiaceae) no bioma caatinga./ Daniela Santos Carneiro. – Feira de Santana, 2009. 296f.: il. tab., graf.

Orientador: Ana Maria Giulietti Inês Cordeiro

Tese (Doutorado em Botânica) – Universidade Estadual de Feira de Santana, 2009.

BANCA EXAMINADORA

______Prof. Dr. Ricardo de Souza Secco

______Profa. Dra. Margareth Sales

______Prof. Dr. Luciano Paganucci de Queiroz

______Prof. Dr. Fávio França

______Prof(a). Dr(a). ANA MARIA GIULIETTI HARLEY Orientadora e Presidente da Banca

Feira de Santana – BA 2009

Dedico aos meus filhos Breno e Guilherme, razão da minha vida, e ao meu marido Júnior, meu eterno amor. Aos meus pais, Antonio e Cleuza e meus irmãos Magaly, Herbert, Tatiana e Gerson, pelo amor, união e colaboração.

“Não deixe de fazer algo que goste devido à falta de tempo, a única falta que terá será desse tempo que infelizmente não voltará mais”. (trecho do poema Vida de Mário Quintana) AGRADECIMENTOS

No período de execução desse projeto encontrei muitas pessoas que direta ou indiretamente ajudaram na realização dessa obra. Assim agradeço. Primeiramente, agradeço à Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia pela concessão da licença e do auxílio da bolsa de estudo fundamentais para que este trabalho fosse realizado. E os colegas da área de Botânica da UESB que cobriram a minha ausência nesse período. Ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana, em especial ao Luciano Paganucci e a Adriana pelo suporte e pelo auxílio na participação de congressos e em algumas viagens de campo. Aos curadores dos herbários, pelo empréstimo das coleções e pela cordialidade com que fui recebida em suas instituições. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB), pelo auxílio financeiro para o desenvolvimento inicial desse projeto, principalmente para as coletas no Nordeste. Às minhas maravilhosas orientadoras, Ana Maria Giulietti e Inês Cordeiro, pela paciência, amizade, cumplicidade, confiança, orientação e incansável estímulo ao meu crescimento profissional e pessoal. Aos “crotonólogos” Ricarda Riina pelo apoio, correção e tradução do artigo das espécies novas, ao Paul Berry e Benjamin van Ee pela colaboração a este projeto, a Beatriz Caruzo pelo apoio, troca de experiências e auxílio nas coletas. À Luciano Paganucci, o meu eterno agradecimento por ter me socorrido no momento que mais precisei, muito obrigada pela maravilhosa colaboração, auxílio e encantamento pelos Croton. À Flávio França, meu eterno orientador, por ter me encaminhado ao estudo das Euphorbiaceae, à Alessandro Rapini pelo apoio, e por sempre estarem prontos a auxiliar. À Maria Regina pela hospitalidade e pelo auxílio nas coletas na Paraíba. À todos que pacientemente me acompanharam em expedições de coletas: Milene, Domingos, Rubens, Fábio, Elaine, Elnatan, Luciano, Flávio, Efigênia e Joanilson Júnior. Aos amigos com quem tive o prazer de conviver, alguns por mais tempo e com maior intensidade que outros, com os quais dividimos momentos de crescimento: Cosme, Élvia, Jomar, Silvia Karla, Déa, Ciça, Sil Ferreira, Ana Luiza, Fabrício, Domingos, Francisco Haroldo, Teo, Elaine, Marlon, Marla, Paty, Nara, Adriana, Léa e Luísa. Sei que sempre que precisar posso contar com vocês. À Ricardo (RickVB) pela disponibilidade e paciência em me socorrer para desvendar os mistérios do programa ArcView. Em especial, a Milene, amiga desde o início da minha caminhada botânica até os sofrimentos no concurso da UESB e nas disciplinas. Porém também compartilhamos muitas alegrias e angústias, e a Maria José (Zezé), minha mãezinha loira, pela amizade, conselhos e trocas de experiências que colaboraram para o meu equilíbrio. Sei que sem vocês seria ainda mais difícil terminar esse projeto. A toda a minha família, em especial aos meus pais e meus irmãos, pois sem o apoio e amor de vocês nada disso seria possível. Ofereço à vocês o meu eterno respeito e amor. Ao meu marido, Joanilson Júnior, por ter acreditado em mim, pelo amor, compreensão, admiração, paciência, consolos e conselhos, principalmente nos momentos mais difíceis e nas TPMs. À Breno, razão pela qual pude fazer esse doutorado, e a Gui que surgiu no finalzinho do caminho, vocês preenchem completamente a minha vida. Sem o apoio, incentivo e amor de vocês nada disso seria possível. Ofereço a vocês, esse trabalho com minha mais profunda gratidão. E finalmente agradeço a todos com o mais puro sentimento de alegria, amor e gratidão por ter concluído mais uma etapa da minha vida. Muitíssimo obrigada!!!!! Um cheiro. Caso tenha esquecido de alguém, é que minha memória não é mais a mesma, depois dessa experiência.

RESUMO

Croton L. possui ca. de 1.200 espécies pantropicais, com maior diversidade nas Américas. Esse estudo teve como objetivos o levantamento de Croton no bioma Caatinga, esclarecimento da circunscrição de suas espécies, a resolução de problemas taxonômicos, além de tentar elucidar a história biogeográfica e a sua diversificação na Caatinga. Este estudo foi baseado em coleções, observação das populações em campo, análise de coleções de herbário e análise filogenética associado a estimativa de tempo de divergência. Foram reconhecidas 68 espécies de Croton para a Caatinga, sendo 21 delas endêmicas desse bioma. Fazem parte deste trabalho: Chave de identificação, descrições, ilustrações, mapas de distribuição geográfica das espécies e até duas coleções de herbário, além de comentários sobre o tipo de vegetação e estado de conservação segundo os critérios da IUCN. Na taxonomia das espécies são indicados 16 lectótipos, um neótipo, oito sinônimos e descritas três novas espécies: Croton arenosus, C. glanduloso-bracteatus e C. harleyi. Também foi realizado um estudo filogenético baseado em dados moleculares (ITS e trnL-F) associado à estimativa de tempo de divergência. Nessa análise foram reconhecidas 22 linhagens de Croton na Caatinga, que teriam se originado há cerca de 23M.a.a., com diversificação entre 18-6M.a.a., no Mioceno. Essas linhagens, geralmente, estão associadas a espécies de outras áreas de florestas sazonalmente decíduas, sugerindo uma forte relação entre essas floras neotropicais.

ABSTRACT

Croton L. includes ca. 1,200 pantropical species with highest diversity in the Americas. The objectives of the current work are to survey the Croton species that occur in the Caatinga biome, to clarify the circumscription of the species, to solve taxonomic problems, besides to try to elucidate the biogeographic history of the genus and its diversification in the Caatinga. This study had as basis the visit to herbarium collections, observation of natural populations in the field, analyses of herbarium collections and phylogenetic analyses associated to estimations of divergence times. We identified 68 species of Croton that occur in the Caatinga, with 21 being endemic to the biome. This work comprises identification keys, descriptions, illustrations and maps of geographical distribution for the species, plus comments about the vegetation types and conservation status according to the IUCN. In the taxonomic treatment of the species we indicate 16 lectotypes, one neotype, 8 synonyms and we describe three new species: Croton arenosus, C. glanduloso-bracteatus and C. harleyi. We also conduced a phylogenetic study with basis on molecular data (ITS and trnL-F) associated to the estimative of divergence times. In this analysis we identified 22 different lineages of Croton in the Caatinga, whose origin is dated at about 23 m.y.a. and their diversification ocurred between 18 to 6 m.y.a. during the Miocene. These Caatinga lineages are usually associated to species from other areas of seasonally deciduous forestes, what suggests a strong relationship between these neotropical floras.

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS RESUMO I ABSTRACT II ÍNDICE DE TABELAS III ÍNDICE DE FIGURAS IV INTRODUÇÃO GERAL...... 22 Capítulo 1: Taxonomic notes in Croton (Euphorbiaceae) and three new species from the Brazilian Caatinga...... 35 Capítulo 2: Diversidade de Croton L. (Euphorbiaceae) no Bioma Caatinga, Brasil...... 59 Capítulo 3: Diversificação de Croton L. (Euphorbiaceae) e suas implicações para a biogeografia histórica do bioma Caatinga...... 198 CONCLUSÕES GERAIS...... 251 ANEXOS...... 255

ÍNDICE DE TABELAS

CAPÍTULO 2 Tabela 1: Estado de Conservação das espécies de Croton L. do Bioma Caatinga...... 171

CAPÍTULO 3 Tabela 1: Distribuição Geográfica das espécies de Croton L. amostradas SUC= Suculentas; FLO= Florestas úmidas; GRAM= Graminoso; TEM= Temperado, STDF= Florestas tropicais sazonalmente decíduas. Em asterisco as espécies do bioma Caatinga...... 227

ÍNDICE DE FIGURAS

CAPÍTULO 1

Figure 1. A. Sandstone of the Município de Canudos, Bahia; B–D Croton arenosus: B. Habit, C. Staminate flower, D. Pistillate flower; E–F. Croton glanduloso-bracteatus: E. Habit, F. Staminate flower; G. Croton harleyi: staminate flower. (Fotos: D.S. Carneiro-Torres A–D; A.A. Conceição E–F; J.C. Sobrinho G)...... 53

Figure 2. A–J. Croton arenosus Carn.-Torres & Cordeiro (E.B. Miranda et al. 613): A. Habit, B. Leaf, C. Leaf indumentum of the adaxial surface, D. Leaf indumentum of the abaxial surface, E. Pistillate flower, F. Pistillate flowers with two sepals removed, G. Staminate flower, H. Stamen, I. Fruit, J. Fruit indumentum…………54

Figure 3. A–I. Croton glanduloso-bracteatus Carn.-Torres & Cordeiro (A.A. Conceição 1877): A. Habit, B. Stipule, C. Marginal leaf gland, D. Stellate stipitate trichome, E. Bract, F. Staminate flower, G. Pistillate flower, H. Pistillate flower with two sepals removed, I. Seed…………………………………………………………...55

Figure 4. A–M. Croton harleyi Carn.-Torres & Cordeiro (R.M. Harley et al. 55288): A. Habit, B. Lamina, C. Leaf base with two glands, D. Leaf indumentum of the abaxial surface, E. Leaf indumentum of the adaxial surface, F. Detail of leaf trichome, G. Pistillate flower, H. Pistillate flower with two sepals removed, I. Gyneceum, J. Adaxial surface of sepal and modified petals, K. Abaxial surface of sepal, L. Staminate flower, M. Stamen…………………………………………….....56

Figure 5. Croton arenosus Carn.-Torres & Cordeiro A–D (E.B. Miranda 613): A. Leaf indumentum of the adaxial surface, B. Trichome fasciculate of the adaxial leaf surface, C. Leaf indumentum of the abaxial surface, D. Trichome stellate-lepidote of the abaxial leaf surface. C. glanduloso-bracteatus Carn.-Torres & Cordeiro E–H (E.B. Souza 1035): E. Leaf indumentum of the adaxial surface, F. Trichome porrect, stipitate, appressed stellate of the adaxial leaf surface, G. Marginal leaf gland, H. Trichome porrect and stipitate, appressed stellate of the styles. C. harleyi Carn.-Torres & Cordeiro I–J (A. Fernandes HUEFS 106352): I. Leaf abaxial surface, J. Trichomes porrect, stipitate, appressed stellate and globose, sessile, glandular of the abaxial leaf surface…………………………………………..……....57

Figure 6. Geographic distribution map of C. arenosus Carn.-Torres & Cordeiro, C. glanduloso-bracteatus Carn.-Torres & Cordeiro, and C. harleyi Carn.-Torres & Cordeiro…………………………………………………………………………………58

CAPÍTULO 2

Figura 1: A-D C. adamantinus Müll.Arg. (Carneiro-Torres, D.S. 875): A. Ramo florífero, B. Detalhe da margem do limbo, C. Detalhe da base do limbo, D. Flor pistilada. E-G C. adenocalyx Baill. (Fernandes, A. & Martins, P. s/n HUEFS 106387), E. Ramo florífero, F. Detalhe da estípula, G. Flor pistilada. H-K C. agoensis Baill. (Lopes, C.G. et al. 267), H. Ramo florífero, I. Detalhe da base do limbo, J. Flor pistilada, K. Tricoma. L-N C. andrade-limae A.P. Gomes & M. Sales (Fernandes, A. & Martins, P. s/n HUEFS 106381): L. Ramo florífero, M. Tricoma, N. Flor pistilada...... 172

Figura 2: A-C C. aff. triangularis Müll.Arg. (Fernandes, A. & Matos, P. s/n HUEFS 111112): A. Ramo florífero, B. Detalhe da glândula, C. Flor pistilada. D-F C. antisyphiliticus Mart. (Silva-Castro, M.M. et al. 1354): D. Ramo florífero, E. Detalhe da glândula, F. Flor pistilada. G-I C. arenosus Carn.-Torres & Cordeiro (Miranda, E.B. et al. 613): G. Ramo florífero, H. Detalhe do indumento, I. Flor pistilada. J-L C. argenteus L. (Conceição, A.A. et al. 2267): J. Ramo florífero, K. Tricoma, L. Flor pistilada. M-O C. argyrophyllus (França, F. et al. 2896): M. Ramo florífero, N. Tricoma, O. Flor pistilada...... 173

Figura 3: A-C C. betaceus Bail. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 823): A. Ramo florífero, B. Tricoma, C. Flor pistilada. D-E C. betulaster Müll.Arg. (Miranda, A.M. et al. 4054): D. Ramo florífero, E. Flor pistilada. F-I C. blanchetianus Baill. (Barbosa, M.R. et al. 2694): F. Ramo florífero, G. Detalhe da estípula, H. Tricoma, I. Flor pistilada. J-L C. glanduloso-bracteatus Carn.-Torres & Cordeiro (Conceição, A.A. et al. 1877): J. Ramo florífero, K. Detalhe da glândula na margem do limbo, L. Flor pistilada. M-O C. campestris A. St.-Hill. (Santos, A.K.A. et al 1086): M. Ramo florífero, N. Tricoma, O. Flor pistilada...... 174

Figura 4: A-B C. cearensis Baill. (Eugenio, J. 772): A. Ramo florífero, B. Flor pistilada. C-E C. cordiifolius Baill. (Ganev, W. 2874): C. Ramo florífero, D. Tricoma, E. Flor pistilada. F-G C. echioides Baill. (Silveira, E. s/n HUEFS 111106): F. Ramo florífero, G. Flor pistilada. H-J C. eremophilus Müll.Arg. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 616): H. Ramo florífero, I. Detalhe da glândula da margem do limbo, J. Flor pistilada. K-M C. floribundus Spreng. (Matos, W.H. s/n HUEFS119123): K. Ramo florífero, L. Tricoma, M. Flor pistilada...... 175

Figura 5: A-C C. fuscescens Spreng. (Giulietti, A.M. et al. CFCR2498): A. Ramo florífero, B. Tricoma, C. Flor pistilada. D-F C. glandulosodentatus Pax & K. Hoffm. (Miranda, E.B. et al. 622): D. Ramo florífero, E. Tricoma, F. Flor pistilada. G-I C. glandulosus L. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 622): G. Ramo florífero, H. Detalhe da glândula na base do limbo, I. Flor pistilada. J-L C. glutinosus Müll.Arg. (Carneiro- Torres, D.S. et al.705): J. Ramo florífero, K. Detalhe da margem do limbo, L. Flor pistilada. M-O C. goyazensis Müll.Arg. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 836): M. Ramo florífero, N. Tricoma, O. Detalhe da glândula da base do limbo, P. Flor pistilada...... 176

Figura 6: A-B C. grewioides Baill. (Rapini, A. & Souza-Silva, R. 1340): A. Ramo florífero, Flor pistilada. C-F C. harleyi Carn.-Torres & Cordeiro (Harley, R.M. et al. 55288): C. Ramo florífero, D. Detalhe do tricoma da margem do limbo, E. Glândula na base do limbo, F. Flor pistilada. G-J C. heliotropiifolius Kunth (Jesus, N.G. 1804): G. Ramo florífero, H. Flor pistilada, I. Columela, J. Tricoma. K-N C. heterocalyx Baill. (Caruzo, M.B.R. et al. 108): K. Ramo florífero, L. Glândula na base do limbo, M. Tricoma, N. Flor pistilada. O-R C. hirtus L’Her. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 478): O-Ramo florífero, P. Detalhe da glândula na base do limbo, Q. Detalhe da glândula da bráctea, R. Flor pistilada...... 177

Figura 7: A-C C. imbricatus L.R. de Lima & J.R. Pirani (Rapini, A. et al. 1339): A. Ramo florífero, B. Tricoma, C. flor pistilada. D-G C. jacobinensis Baill. (Carneiro- Torres, D.S. et al. 873): D. Ramo florífero, E. Detalhe da estípula, F. Tricoma, G. Flor pistilada. H-K C. japirensis Müll.Arg. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 645): H. Ramo florífero, I. Tricoma, J. Flor pistilada, K. Columela. L-N C. julopsidium Baill. (Souza, V.C. et al. 10221B): L. Ramo florífero, M. Flor pistilada, N. Tricoma. O-Q C. laceratoglandulosus Caruzo & Cordeiro (Carneiro-Torres, D.S. et al. 865): O. Ramo florífero, P. Detalhe da estípula, Q.Flor pistilada...... 178

Figura 8: A-C C. linearifolius Müll.Arg. (Harley, R.M. et al. 53824): A. Ramo florífero, B. Detalhe do indumento da face abaxial, C. flor pistilada. D-E C. longibracteatus Martinez Gordillo & de Luna (França, F. et al. 4141): D. Ramo florífero, E. Detalhe do indumento face adaxial. F-J C. luetzelburgii Pax & K. Hoffm. (Pereira, A. et al. PCD334): F. Ramo florífero, G. Detalhe da margem do limbo, H. Detalhe do indumento da face adaxial, I. Estípula, J. Flor pitilada. K-M C. lundianus (Didr.) Müll.Arg. (Jesus, N.G. et al. 1277): K. Ramo florífero, L. Detalhe da glândula na base do limbo, M. Flor pistilada. N-O C. microcarpus Desv. ex. Ham. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 890): N. Ramo florífero, O. Flor pistilada...... 179

Figura 9: A-D C. mucronifolius Müll.Arg. (Fernandes, A. & Castro, A.J. s/n HUEFS 107113): A. Ramo florífero, B-C. Detalhe da base e margem do limbo, D. Flor pistilada. E-F C. muscicarpa Müll.Arg. (Nonato, F.R. et al. 860): E. Ramo florífero, F. Flor pistilada. G-I C. myrsinites Baill. (Pastore, J.F.B. et al. 2065): G. Ramo florífero, H. Flor pistilada, I. Tricoma. J-M C. nepetifolius Baill. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 845): J. Ramo florífero, K-L. Detalhe da glândula na margem e base do limbo, M. Flor pistilada. N-Q C. nummularius Baill. (Melo, E. et al. 3451): N. Ramo florífero, O-P. Folha, face adaxial e abaxial, Q. Flor pistilada...... 180

Figura 10: A-C C. paludosus Müll.Arg. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 620): A. Ramo florífero, B. Folha face adaxial, C. Flor pistilada. D-G C. pedicellatus Kunth (Carneiro-Torres, D.S. et al. 868): D. Ramo florífero, E. Detalhe do indumento face abaxial, F. Flor pistilada, G. Tricoma. H-K C. piauhiensis Müll.Arg. (Carneiro- Torres, D.S. et al. 802): H. Ramo florífero, I. Detalhe do indumento face abaxial, J. Flor pistilada, K. Columela. L-O C. plagiograptus Müll.Arg. (Carvalho, A.M. et al. 3789): L. Ramo florífero, M-N. Tricomas, O. Flor pistilada. P-R C. pulegiodorus Baill. (Melo, A.C. 9): P. Ramo florífero, Q. Detalhe da glândula da base do limbo, R. Flor pistilada...... 181

Figura 11: A-C C. radkoferi Pax & K. Hoffm. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 703): A. Ramo florífero, B. Folha, face adaxial e abaxial, C. Flor pistilada. D-E C. rhexiifolius Baill. (Melo, E. et al. 2863): D. Ramo florífero, E. Flor pistilada. F-I C. rottlerifolius Baill. (Queiroz, L.P. de et al. 10005): F. Ramo florífero, G. Detalhe da margem do limbo, H. Detalhe da glândula da base do limbo, I. Flor pistilada. J-L C. rudolphianus Müll.Arg. (Harley, R.M. et al. 54756): J. Ramo florífero, K. Detalhe da estípula, L. Flor pistilada. M-O C. schultesii Müll.Arg. (Santos, A.K.A. et al. 865): M. Ramo florífero, N. Detalhe do indumento face abaxial, O. Flor estaminada...... 182

Figura 12: A-C C. siderophyllus Baill. (Ganev, W. 3270): A. Ramo florífero, B. Detalhe do indumento da face abaxial, C. Flor pistilada. D-G C. sincorensis Mart. ex. Müll.Arg. (Queiroz, L.P. de et al. 6137): D. Ramo florífero, E-F. Detalhe da glândula da base e margem do limbo, G. Flor pistilada. H-J C. tetradenius Baill. (Santos, V.J. 501): H. Ramo florífero, I. Detalhe da glândula na base do limbo, J. Flor pistilada. K-L C. timandroides (Didr.) Müll.Arg. (Carneiro-Torres, D.S. 611): K. Ramo florífero, L. Flor pistilada. M-P C. triangularis Müll.Arg. (Nunes, T.S. et al. 1621): M. Ramo florífero, N. Indumento da face abaxial, O. Detalhe da glândula na base do limbo, P. Flor pistilada...... 183

Figura 13: A-C C. tricolor Klotzsch ex Baill. (Harley, R.M. et al. 55042): A. Ramo florífero, B. Detalhe do indumento face abaxial, C. Flor pistilada. D-E C. tridentatus Mart. ex Müll.Arg. (Conceição, A.A. et al. 1582): D. Ramo florífero, E. Detalhe do ápice do limbo. F-H C. trinitatis Millsp. (Martins, P. & Nunes, F. s/n HUEFS106375): F. Ramo florífero, G. Detalhe do indumento da face abaxial, H. Flor pistilada. I-K C. triqueter Lam. (Cardoso, D. et al.363): I. Ramo florífero, J. Tricoma, K. Flor pistilada. L-N C. urticifolius Lam. (Conceição, A.S. et al. 1040): L. Ramo florífero, M. Detalhe da margem do limbo, N. Flor pistilada...... 184

Figura 14: A-B C. urucurana Baill. (Santos, A.A. et al. 1691): A. Ramo florífero, B. Flor pistilada. C-E C. vauthierianus Baill. (Carneiro-Torres, D.S. et al. 693): C. Ramo florífero, D. Detalhe do indumento face adaxial, E. Flor pistilada. F-H C. velutinus Baill. (Costa, G. et al. 91/Ganev, W. 2292): F. Ramo florífero, G. Detalhe do indumento face adaxial, H. Flor pistilada. I-K C. virgultosus Müll.Arg. (Carneiro- Torres, D.S. et al. 840): I. Ramo florífero, J. Detalhe da glândula na base do limbo, K. Flor pistilada...... 185

Figura 15: Mapas de distribuição geográfica de C. adamantinus Müll.Arg., C. adenocalyx Baill., C. agoensis Baill., C. andrade-limae A.P. Gomes & M. Sales, C. aff. triangularis Müll.Arg. e C. antisyphiliticus Mart...... 186

Figura 16: Mapas de distribuição geográfica de C. arenosus Carn.-Torres & Cordeiro, C. argenteus L., C. argyrophyllus Kunth, C. betaceus Baill., C. betulaster Müll.Arg. e C. blanchetianus Baill...... 187

Figura 17: Mapas de distribuição geográfica de C. glanduloso-bracteatus Carn.- Torres & Cordeiro, C. campestris A. St.-Hill., C. cearensis Baill., C. cordiifolius Baill., C. echioides Baill. e C. eremophilus Müll.Arg...... 188

Figura 18: Mapas de distribuição geográfica de C. floribundus Spreng., C. fuscescens Spreng., C. glandulosodentatus Pax & K. Hoffm., C. glandulosus L., C. glutinosus e C. goyazensis Müll.Arg...... 189

Figura 19: Mapas de distribuição geográfica de C. grewioides Baill., C. harleyi Carn.-Torres & Cordeiro, C. heliotropiifolius Kunth, C. heterocalyx Baill., C. hirtus L’Her e C. imbricatus L.R. Lima & Pirani...... 190

Figura 20: Mapas de distribuição geográfica de C. jacobinensis Baill., C. japirensis Müll.Arg., C. laceratoglandulosus Caruzo & Cordeiro, C. linearifolius Müll.Arg., C. longibracteatus Martinez Gordillo & de Luna e C. luetzelburgii Pax & K. Hoffm...... 191

Figura 21: Mapas de distribuição geográfica de C. lundianus (Didr.) Müll.Arg., C. microcarpus Desv. & Ham., C. mucronifolius Müll.Arg., C. muscicarpa Müll.Arg., C. myrsinites Baill e C. nepetifolius Baill...... 192 Figura 22: Mapas de distribuição geográfica de C. nummularius Baill., C. paludosus Müll.Arg., C. pedicellatus Kunth, C. piauhiensis Müll.Arg., C. plagiograptus Müll.Arg. e C. pseudoadipatusI Croizat...... 193

Figura 23: Mapas de distribuição geográfica de C. pulegiodorus Baill., C. radkoferi Pax & K. Hoffm., C. rhexiifolius Baill., C. rottlerifolius Baill., C. rudolphianus Müll.Arg. e C. schultesii Müll.Arg...... 194

Figura 24: Mapas de distribuição geográfica de C. siderophyllus Baill., C. sincorensis Mart. ex Müll.Arg., C. tetradenius Baill., C. timandroides (Didr.) Müll.Arg., C. triangularis Müll.Arg. e C. tricolor Klotzsch ex Baill...... 195

Figura 25: Mapas de distribuição geográfica de C. tridentatus Mart. ex Müll.Arg., C. trinitatis Millsp., C. triqueter Lam., C. urticifolius Lam., C. urucurana Baill. e C. vauthierianus Baill...... 196

Figura 26: Mapas de distribuição geográfica de C. velutinus Baill. e C. virgultosus Müll.Arg...... 197

CAPÍTULO 3

Figura 1: Mapa ilustrando os grandes biomas, adaptado de Schrire et al. (2005). Vermelho = bioma das suculentas; marrom = graminoso; verde = floresta úmida; azul = temperado; amarelo = árido...... 243

Figura 2: Cronograma com dados de ITS de Croton, mostrando a otimização dos ramos com os grandes biomas proposto por Schrire et al. (2005). Vermelho = bioma das suculentas; verde = bioma floresta úmida; azul = bioma temperdo; marrom = bioma graminoso e preto = táxons que ocorrem em mais de um bioma. Barra de escala do tempo geológico foi adaptado de Gradstein & Ogg (2004)...... 244 Figura 3: Cronograma da primeira parte da Figura 2, detalhando até o clado A. Números indicam o tempo geológico em milhões de anos. Vermelho = bioma das suculentas; verde = bioma floresta úmida; azul = bioma temperdo; marrom = bioma graminoso e preto = táxons que ocorrem em mais de um bioma. (*) Indica clados que colapsaram. Os demais clados apresentaram probabilidade posterior ≥ 90%...... 245

Figura 4: Cronograma da segunda parte da Figura 2, detalhando os clados do Velho Mundo, B e C. Números indicam o tempo geológico em milhões de anos. Vermelho = bioma das suculentas; verde = bioma floresta úmida; azul = bioma temperdo; marrom = bioma graminoso e preto = táxons que ocorrem em mais de um bioma. (*) Indica clados que colapsaram. Os demais clados apresentaram probabilidade posterior ≥ 90%...... 246

Figura 5: Cronograma da terceira parte Figura 2, detalhando os clados D e E. Números indicam o tempo geológico em milhões de anos. Vermelho = bioma das suculentas; verde = bioma floresta úmida; azul = bioma temperdo; marrom = bioma graminoso e preto = táxons que ocorrem em mais de um bioma. (*) Indica clados que colapsaram. Os demais clados apresentaram probabilidade posterior ≥ 90%...... 247

Figura 6: Distribuição de idades dos clados de Croton que tem integridade ecológica. O gráfico mostra na coordenada x a idade em milhões de anos e na y a frequência que aparecem na figura 2. Florestas úmidas = verde; suculento = vermelho; graminoso = amerelo; temperado = azul...... 248

Esse trabalho está baseado no Código Internacional de Nomenclatura Botânica, Código de Vienna, Austria (Mcneil et al., 2006). Com base nos critérios previstos nos artigos 29-31 do mesmo, considera-se o presente trabalho uma publicação não efetiva e não válida para fins de prioridade taxonômica e nomenclatural. 22

INTRODUÇÃO GERAL

Euphorbiaceae s.s. é uma das mais diversificadas e complexas famílias de Angiospermas, pela grande variação morfológica dos gêneros e espécies, pela ampla distribuição geográfica e ocupação de diferentes ambientes, além da conhecida importância econômica de alguns dos seus representantes. Ao longo da sua história taxonômica, Euphorbiaceae s.l. foi dividida em cinco subfamílias (Webster, 1975; 1994), com base principalmente no número de óvulos por lóculo, Phyllanthoideae e Oldifieldioideae, com dois óvulos por lóculo, e Acalyphoideae, Crotonoideae e Euphorbioideae, com apenas um óvulo por lóculo, além de outros caracteres utilizados, como presença ou ausência de látex, tipo de laticíferos, tipo de indumento e morfologia dos grãos de pólen. Nos últimos dez anos, análises filogenéticas baseadas em dados moleculares foram responsáveis por mudanças na circunscrição dos grupos que tradicionalmente integravam as Euphorbiaceae s.l. Em seu sensu stricto, a família Euphorbiaceae inclui apenas as subfamílias com um óvulo por lóculo, sendo aquelas com dois óvulos por lóculo segregado nas famílias Phyllanthaceae, Picrodendraceae e Putranjivaceae (Chase et al., 2002; APG II, 2003; Wurdack et al., 2005). As Euphorbiaceae s.s. compreendem cerca de 6.300 espécies e 250 gêneros com distribuição cosmopolita, faltando apenas na Antártica, com grande diversidade nos trópicos, onde chega a ser dominante em florestas da Malásia (Govaerts et al., 2000; Heywood et al., 2007). Possui flores unissexuadas, ovário sincárpico, tricarpelar, súpero e com apenas um óvulo por lóculo (Heywood et al., 2007). A subfamília Crotonoideae s.l. foi circunscrita por Webster (1975; 1994) com 12 tribos (Adenoclinneae, Micrandreae, Manihoteae, Gelonieae, Elasteriospermeae, Jatropheae, Codiaeae, Trigonostemoneae, Ricinocarpeae, Crotoneae, Ricinodendreae e Aleuritideae), sendo caracterizada pela presença de folhas simples, ou mais raramente compostas, frequentemente com glândulas, látex avermelhado, amarelado, esbranquiçado, translúcido a ausente; laticíferos articulados ou não articulados, flores com sépalas imbricadas a valvares, pétalas presentes (ao menos nas flores estaminadas) ou ausentes, grãos de pólen tricolporados ou mais frequentemente porados ou inaperturados, exina com

23 padrão crotonoide. Wurdack et al. (2005), com base em dados moleculares mostraram que a tribo Adenoclineae é mais relacionada à subfamília Acalyphoideae e o restante das Crotonoideae s.l. agrupa-se em três clados: o clado crotonoide inaperturado, caracterizados pelos grãos de pólen inaperturados (tribos Jatropheae, Codiaeae, Trigonostomoneae, Ricinocarpeae, Crotoneae, Ricinodendreae e Aleuritideae), o clado crotonóide articulado, caracterizado pelos laticíferos articulados e grãos de pólen 3-nucleados (tribos Manihoteae, Micrandreae e Elateriospermeae) e o terceiro clado com representantes da tribo Gelonieae. Na delimitação tradicional da tribo Crotoneae apresentada por Radcliffe- Smith (2001) estão incluídos os gêneros Mildbraedia Pax, Paracroton Mig., Moacroton Croizat, Croton L., Crotonopsis Michx., Eremocarpus Benth. e Julocroton Mart. caracterizados por grãos de pólen inaperturados com padrão crotonóide da exina, flores com pétalas, ao menos as estaminadas e laticíferos articulados ou não articulados. No mesmo ano, Esser & Welzen (2001) propuseram o gênero Colobocarpos, que também foi incluído na tribo. Segundo Berry et al. (2005) e van Ee et al. (2008), com base em estudos filogenéticos, os gêneros Eremocarpus, Crotonopsis, Julocroton e Moacroton foram sinonimizados em Croton. O gênero Croton inclui cerca de 1.200 espécies (Govaerts et al., 2000), com distribuição concentrada principalmente nas regiões tropicais, mas também nativo em áreas subtropicais e temperadas do hemisfério Norte. No Brasil, Antilhas, México e Madagascar encontram-se seus centros de diversidade (Burger & Huft, 1995; Berry et al., 2005). Para o Brasil estão descritas cerca de 300 espécies que incluem ervas, subarbustos e árvores, a maioria delas encontrada em vegetações abertas ou florestas secas, mas também representadas em matas úmidas. Embora bastante polimorfo, Croton pode ser facilmente reconhecido por suas folhas alternas, com glândulas nas margens, base do limbo ou ápice do pecíolo, indumento com tricomas tectores e glandulares, simples, estrelados, lepidotos ou dendríticos, inflorescências espiciformes, com flores unissexuadas, geralmente em plantas monóicas, ou raramente dióicas, geralmente as pistiladas na porção proximal da raque e as estaminadas na distal, pétalas das flores pistiladas reduzidas ou ausentes, estames encurvadas no botão floral e grãos de

24 pólen inaperturados, com ornamentação crotonóide da exina. Infelizmente, o mesmo não pode ser afirmado para o nível infragenérico que não possuem delimitações precisas. Os primeiros tratamentos taxonômicos para o gênero no Brasil são os de Baillon (1864) e Mueller Argoviensis (1865; 1866; 1874), sendo que a única chave de identificação para as espécies brasileiras ainda é a de Mueller (1874) em sua monografia para a Flora brasiliensis. A sinopse de classificação infragenérica proposta por Webster (1993) incluiu principalmente seções de Baillon (1858; 1861; 1864), Mueller Argoviensis (1865), Grisebach (1859) e dele mesmo, somando um total de 40. Os estudos realizados nos últimos anos indicam que certamente um número bem menor de seções deverá ser reconhecido para uma classificação filogenética do gênero, como indicam os trabalhos de Berry et al. (2005) e Riina (2009), porém ainda são poucos os estudos filogenéticos amplos sobre o gênero. A maior dificuldade em se estudar Croton está na circunscrição de grande parte de suas espécies, principalmente aquelas que apresentam ampla distribuição geográfica, que em geral são as mais polimórficas. Essa combinação de fatores levou, muitas vezes, à publicação de vários binômios para a mesma espécie, gerando muitos problemas nomenclaturais e de tipificação, difíceis de solucionar. Foi realizada uma vasta consulta em bases de dados bibliográficos e digitais, além da observação das populações de grande parte das espécies no campo. Durante o período de 2005-2007, foram realizadas excursões nas diferentes ecorregiões do bioma Caatinga (Apêndice 1) e visitas aos principais herbários do Brasil possuidores de coleções significativas do bioma (Apêndice 2). No Apêndice 3 estão listadas todas as coleções analisadas nesse estudo, num total de aproximadamente 5.000 exsicatas. Foram consultados todos os protólogos e quase todos os tipos nomenclaturais das espécies estudadas, através de imagens digitalizadas e fotografias cedidas pelos pesquisadores: Dra. Inês Cordeiro, Dra. Ricarda Riina e Dr. Paul Berry além dos curadores de vários herbários e/ou disponibilizadas na rede. Esses dados foram a base para a tomada de decisões relacionadas às alterações taxonômicas propostas no Capítulo 1 e para as três novas espécies propostas para o gênero: Croton arenosus, C. glanduloso-bracteatus e C. harleyi.

O presente estudo teve como principais objetivos o levantamento das espécies de Croton no bioma Caatinga, e resolução de seus problemas taxonômicos (Capítulo 2). Visando a obtenção de um maior entendimento da diversidade filogenética de Croton no bioma Caatinga, foi realizada uma análise filogenética baseada em dados moleculares, com base em seqüências de ITS e trnL-F em parceria com a University of Michigan (P.E. Berry e R. Riina) e Harvard University (B.W. van Ee) e faz parte do trabalho em preparação “Diversidade Filogenética de Croton no Bioma Caatinga”, não incluso no presente estudo. Com parte dos dados já obtidos com as análises moleculares, para o presente estudo e sequências disponíveis no GenBank, obtidos de Berry et al. (2005), Wurdack et al. (2005) e van Ee et al. (2006), foi desenvolvido o Capítulo 3 da tese, “Diversificação de Croton (Euphorbiaceae) e suas implicações para a biogeografia do bioma Caatinga”. Nesse, os dados filogenéticos foram associados à estimativa de tempo de divergência do gênero, em uma tentativa de elucidar a história biogeográfica de Croton no bioma Caatinga.

Caracterização do Bioma Caatinga

O bioma Caatinga ocupa uma área aproximada de 850.000Km2 incluindo partes dos Estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e Minas Gerais (Ab’Saber, 1977) (Fig. 1). É, geralmente, caracterizado por um clima quente e semi-árido, fortemente sazonal, temperaturas variando entre 26º e 28º C, elevada evapotranspiração potencial (1500-2000mm.ano-1) com precipitações baixas (300-1000mm por ano), sendo concentradas em três e cinco meses (Velloso et al., 2002; Queiroz, 2009). Do ponto de vista geomorfológico, essa região apresenta diferentes unidades, sendo as principais: as grandes depressões, a unidade mais típica do bioma, formada por extensas superfícies aplainadas como a Depressão Franciscana, a Depressão Cearense e a Meio Norte no Piauí; as chapadas altas que predominam nos platôs com altitudes superiores a 800m; superfícies sedimentares, encontrada na Chapada do Araripe, serra do Ibiapaba e bacias sedimentares do Tucano-Jatobá; a Chapada Diamantina, o principal maciço montanhoso inserido no semi-árido; Planalto da Borborema que ocupa uma área em forma de arco do Rio Grande do

Norte até Alagoas; as superfícies cársticas, áreas relacionadas a afloramentos de calcários; e as dunas continentais, que são depósito eólicos de areias quartzosas encontradas na região do baixo e médio São Francisco (Queiroz, 2009). Quanto aos tipos de solos, em geral podem ser encontrados sobre o embasamento cristalino, solos rasos, argilosos e pedregosos sendo classificados como litossolos, regossolos e brunos não-cálcicos; e os localizados sobre superfícies sedimentares que são profundos e arenosos, geralmente classificados como latossolos, podzólicos e areias quartzosas (Sampaio, 1995; Queiroz, 2009). Devido às variações regionais, relevo, pluviosidade e tipos de solos, foram reconhecidos para o bioma Caatinga oito ecorregiões naturais com características físicas próprias e espécies endêmicas, são elas: Depressão Sertaneja Setentrional; Depressão Sertaneja Meridional; Raso da Catarina, Dunas do São Francisco; Planalto da Borborema; Complexo Ibiapaba-Araripe; Complexo da Chapada Diamantina e Complexo de Campo Maior (Velloso et al., 2002) (Fig. 1), que serão caracterizadas a seguir. Depressão Sertaneja Setentrional ocupa a parte norte do bioma (206.700Km2), esta localizada desde a fronteira norte de Pernambuco, estende-se pela Paraíba, Rio Grande do Norte e Ceará e prolonga-se até uma pequena faixa ao norte do Piauí, com solos rasos e pedregosos de origem cristalina e fertilidade média a alta, a altitude varia de 20-500m na área de depressão com elevações de 500-800m, e não possui rios permanentes (Velloso et al., 2002). Essa área é a mais seca da Caatinga e apresenta caatinga arbórea e arbustiva como principais tipos de vegetação. Depressão Sertaneja Meridional ocupa uma área aproximada de 374.000km2, ao norte e noroeste encontra com as Serras dos Cariris e Complexo Ibiapaba-Araripe, a oeste faz fronteira com o Planalto Central, ao sul e leste faz limite com o cerrado em Minas Gerais e a Zona da Mata da Bahia, Sergipe e Alagoas (Velloso et al., 2002). Juntamente com a Depressão Setentrional apresenta a paisagem mais típica do semi-árido nordestino, sendo caracterizada por extensas planícies baixas de relevo suave-ondulado e elevações residuais dispersas, algumas áreas de planalto no sudeste e algumas áreas de afloramentos calcários (Fig. 2A), os solos são mais profundos que os da Depressão Setentrional, altitude varia entre 100-500m, com algumas áreas de 500 a 800m e apresenta como principais tipos vegetacionais, a caatinga arbustiva

27 a arbórea, de porte mais alto que da ecorregião anterior (Velloso et al., 2002; Queiroz, 2009). Raso da Catarina fica localizada na parte centro-oeste do bioma, respeitando os limites geomorfológicos da bacia sedimentar, solos muito arenosos, profundos e pouco férteis e relevo plano, as altitudes variam de 400- 600m na parte sul e 350 a 700 na norte e apresenta como principal tipo de vegetação, a caatinga de areia (Fig. 2B), predominantemente arbustiva, muito densa e menos espinhosa que a caatinga sobre solos cristalinos. (Velloso et al., 2002). Dunas do São Francisco fica localizada especificamente a oeste do Rio São Francisco. São extensos depósitos eólicos de areia, com altitude variando entre 450-500m na área das dunas e de 150-700m na área restante, solos arenosos e profundos de areias quartzosas e fertilidade muito baixa e com caatinga agrupada em moitas, predominantemente arbustiva, nas áreas de tabuleiro a vegetação é mais esparsa, além de veredas de carnaúbas (Velloso et al., 2002; Queiroz, 2009) (Fig. 2C). Planalto da Borborema compreende partes do Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco e Alagoas, com altitudes que variam de 150 a 650m, com picos de 650 a 1.000m. É um maciço granítico de relevo movimentado, com solos de profundidade e fertilidade variadas, em geral férteis e com tipos vegetacionais que variam da caatinga arbustiva aberta a arbórea (Fig. 2D), até enclaves de floresta montana (Velloso et al., 2002; Queiroz, 2009). Complexo Ibiapaba-Araripe ocupa uma área de 69.5110km2 e está localizado nas fronteiras oeste do Ceará e nordeste do Piauí, ao sul do Ceará e na parte central do Piauí em direção ao sul, os solos são geralmente profundos e arenosos, altitudes de 650 a 850m (Ibiapaba) e de 700 a 950m (Araripe), caindo a 100-700m no reverso da cuesta. Apresenta como tipos vegetacionais as florestas nas encostas leste das chapadas, o cerradão e o carrasco no topo das serras (Velloso et al., 2002) (Fig. 2E). Complexo da Chapada Diamantina a porção mais elevada do bioma, geralmente acima de 500m de altitude, com picos de 2.000m, fica localizada na parte centro-sul, com relevo bastante acidentado, com grandes maciços geralmente derivados de arenito, solos em geral rasos, pedregosos e pobres, e

28 com um mosaico de tipos vegetacionais que incluem caatingas, florestas, campos rupestres (Figs. 2F, G) e cerrados (Fig. 2H) (Velloso et al., 2002; Queiroz, 2009). Sabemos que muitos ajustes ainda serão necessários nesse sistema de classificação, porém Velloso et al. (2002) tentaram padronizar e uniformizar um sistema que contribuísse para o conhecimento da biodiversidade da Caatinga, sendo atualmente uma importante ferramenta utilizada nos estudos florísticos, fitossociológicos e biogeográficos. Por esses motivos, foi adotado no presente estudo (ver Capítulo 2). Nessas ecorregiões (Fig. 1), como já apresentado, podem ser encontrados diferentes tipos de vegetação: 1. Caatingas, caracterizada pelo estrato arbóreo de porte baixo, geralmente sem formação de um dossel contínuo; árvores e arbustos geralmente com troncos finos, frequentemente com folhas pequenas ou compostas, decíduas na estação seca, muitas vezes apresentando espinhos ou acúleos, e com estrato herbáceo presente apenas na estação chuvosa; 2. Florestas estacionais com porte mais elevado do que a caatinga, dossel contínuo, presença de sub-bosque, árvores predominantemente subcaducifólias na estação seca, as Cactaceae colunares são raras, lianas e epífitas freqüentes; 3. Florestas serranas, também chamadas de ‘brejos’, variam na sua composição florística, desde florestas serranas perenifólias até florestas estacionais deciduais; 4. Carrascos apresentam estrato arbóreo-arbustivo muito denso constituído por plantas com troncos finos e ausência de Cactaceae e Bromeliaceae terrestres (Queiroz, 2009); 5. Cerrados, é uma vegetação esclerófila que cresce em solos rasos e distróficos, com baixa concentração de cálcio e magnésio e altos níveis de alumínio, em áreas sujeitas a queimadas periódicas (Ratter et al., 1997), incluindo desde campos abertos, com vegetação graminosa e pequenas árvores e subarbustos distribuídos esparsamente, até florestas com árvores de 8-13m de altura (Ratter et al., 2006). No bioma Caatinga ocorrem disjunções de cerrados que podem ser encontrados na ecorregião da Chapada Diamantina e nas encostas dos Parques Nacionais da Serra das Confusões e Sete Cidades; 6. Campos rupestres, é a vegetação mais característica da Chapada Diamantina, aparecendo em altitudes acima dos 900m, caracterizados principalmente, pelos afloramentos rochosos associados a uma fisionomia herbáceo-arbustiva (Harley, 1995).

Para o Capítulo 3, de Diversificação de Croton, foram utilizados os grandes biomas propostos por Schrire et al. (2005), por apresentarem uma escala global e pela abrangência amostral, além da delimitação de Velloso et al. (2002) para o bioma Caatinga, são eles: bioma das suculentas (‘succulent biome’), que consiste em áreas ricas em espécies suculentas, não adaptado ao fogo e pobre em espécies de Gramineae; o bioma graminoso (‘grass biome’), rico em espécies de Gramineae e adaptado ao fogo; o bioma das florestas úmidas (‘wet forest biome’) e o bioma temperado (‘temperate biome’) (Fig. 1 do Capítulo 3).

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Figura 1: Mapa ilustrando as ecorregiões propostas para o bioma Caatinga, de acordo com Velloso et al. (2002).

A B

C D

E F

G H

Figura 2: A. Caatinga sobre calcário, Januária-MG; B. Caatinga sobre arenito, Canudos-BA;

C. Caatinga sobre dunas, Pilão Arcado-BA; D. Caatinga no Cariri, São José dos Cordeiros-

PB; E. Carrasco, Caracol-PI; F. Campo rupestre, Mucugê-BA; G. Campo rupestre, Morro do Chapéu-BA; H. Campos gerais, Morro do Chapéu-BA. Fotos: R.M. Santos; D.S. Carneiro-Torres. 35

Capítulo 1

Artigo submetido e aceito para publicação na Brittonia

Taxonomic notes and three new species of Croton (Euphorbiaceae s.s.) from the Brazilian Caatinga

1,2 3 1 DANIELA S. CARNEIRO-TORRES , INÊS CORDEIRO , ANA MARIA GIULIETTI , RICARDA

4 4 RIINA , AND PAUL E. BERRY

1Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, Rodovia BR 116N, km 3, Feira de Santana, Bahia, 44031-460, Brazil; e- mail: [email protected] 2Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, R. José Moreira Sobrinho, s/n, Jequiezinho, 45206-190, Jequié, Bahia, Brazil 3Instituto de Botânica, Seção de Curadoria do Herbário, Caixa Postal 3005, 001061-970, São Paulo-SP, Brazil 4Department of Ecology and Evolutionary Biology and University of Michigan Herbarium, 3600 Varsity Drive, Ann Arbor, MI 48109-2287, USA

Abstract. While conducting a floristic inventory of Croton of the Brazilian Caatinga, biome three new species were discovered: Croton arenosus, Croton glanduloso-bracteatus and Croton harleyi. The taxonomic revision of the species found in the area allowed us to propose new synonyms and lectotypes for the following species: Croton araripensis, Croton kalkmannii, Croton pulegiodorus and Croton rhamnifolioides.

Key Words: Brazil, Caatinga biome, Croton, Euphorbiaceae s.s.

The Caatinga biome is located entirely in Brazil between 3º–17ºS and 35º– 45ºW and covers 10% (850.000 km2) of the country (Giulietti & Queiroz, 2006; Queiroz, 2006; 2009; Velloso et al., 2002). This semi-arid biome includes parts of the states of Bahia, Sergipe, Alagoas, Pernambuco, Paraíba, Rio Grande do Norte, Ceará, Piauí, and Minas Gerais, and it is characterized by a high annual evapotranspiration (1.500 -2.000 mm/year) and a low annual precipitation (300- 1.000mm/year) concentrated in three to five months a year (Sampaio, 1995; Queiroz, 2006). According to Pennington et al. (2000), Pennington et al. (2006), and Prado (2000) the Caatinga biome is one of the three major phytogeographic units integrating the broader category of Seasonal Tropical Dry Forests. The vegetation of the Caatinga is very heterogeneous and diverse, but low dry forests consisting of small thorny trees and shrubs with deciduous leaves are predominant throughout the landscape. Other non-forest vegetation types, such as campos rupestres, dunes, and cerrados, are also found inside the Caatinga biome as delimited above. The Caatinga has been regarded as poor in plant species and endemism (Rizzini, 1979, Andrade-Lima, 1982), and for that reason it was not considered valuable for conservation purposes. However, recent studies have shown that the Caatinga is not as species-poor as previously thought, with 510 genera and 5.344 species of vascular plants of which 18 genera and 318 species are endemic (Giulietti et al., 2002; Prado, 2003; Queiroz, 2006). The plant families with the greatest species richness in the Caatinga are Fabaceae (274 spp., Queiroz 2002), Euphorbiaceae (165 spp., Cordeiro & Carneiro-Torres, 2006), and Cactaceae (93 spp., Zappi & Machado, 2006). Croton is the second largest genus of family Euphorbiaceae s.s., with about 1.200 species of herbs, subshrubs, shrubs, and trees (Govaerts et al., 2000). Species in the genus can be easily recognized in the field by the generally stellate or lepidote foliage (Webster et al., 1996), older leaves often turning orange when senescing, and the racemose-like inflorescences of small unisexual flowers. The staminate flowers usually have numerous stamens and are distal on the inflorescence, and the pistillate flowers generally lack petals. Species of Croton are common elements of secondary vegetation in all tropical and subtropical regions, and they are especially important floristic elements of dry and semi-arid regions like the Caatinga. Brazil is the country with the greatest diversity of Croton,

39 with around 300 species (Caruzo et al., 2008), followed by Madagascar and the Caribbean region each with ca. 150 species (Berry et al. 2005). Croton is also the richest genus of the Caatinga biome with 68 species (Carneiro-Torres, unpubl. data) followed by Mimosa with 37 species (Queiroz, 2006). The main objectives of this study are to describe three new species of Croton from the Caatinga biome, and to report several nomenclatural changes in the genus as a result of a taxonomic revision of the species occurring in the Caatinga. This revision allows us to propose seven new synonyms and four lectotypifications. Two of the new species, namely, C. arenosus and C. harleyi, are placed in Croton section Geiseleria (Klotzsch) Baill., and the third species C. glanduloso-bracteatus is placed in Croton section Medea (Klotzsch) Baill. The phylogenetic placement is based on morphological criteria, but the first two are also supported by phylogenetic analyses based on DNA sequence data (Carneiro- Torres et al., unpubl. data).

Materials and methods This work is based on recent field collections in numerous localities of the Caatinga biome, and on the taxonomic revision of specimens deposited in the following herbaria: ALCB, BR, C, CEPEC, EAC, ESA, F, G, HUEFS, HUESB, HRB, IPA, K, LE, M, MBM, MO, MOSS, NY, P, RB, SP, SPF, UFP, W, and WIS. Close examination of the protologues and type specimens was conducted to identify all the species present in the Caatinga and clarify taxonomic and nomenclatural issues. The descriptions of the new species were complemented by close examination of the leaf indumentum using Scanning Electron Microscopy (SEM). The following specimens, deposited at HUEFS, were examined under SEM: C. arenosus (E.B. Miranda et al. 613), C. glanduloso-bracteatus (E.B. Souza et al. 1035), and C. harleyi (A. Fernandes et al. s.n., HUEFS 106352). Samples of leaf fragments were taken from the exsiccatae, mounted on stubs, and gold-coated. They were analyzed and photographed in a SEM LEO 1430VP at the Universidade Estadual de Feira de Santana. The terminology used to describe the trichomes followed that of Webster et al. (1996). The species distribution maps were created in Arcview GIS 3.2 (ESRI 1999) using the Caatinga Domain map of Velloso et al. (2002) as the base map. The

40 geographic coordinates were obtained from the specimens labels. Specimens lacking coordinate information were georeferenced using the database of the Instituto Brasileiro de Geografia e Estatistica-IBGE (http://www. ibge.org.br).

Taxonomic treatment

1. Croton arenosus Carn.-Torres & Cordeiro, sp. nov. TYPE: Brazil. Bahia: Município de Canudos, Reserva Biológica Esquentada, 9º56’58’’S 38º58’48’’W, 440 m alt., 18 Feb 2004, Miranda, Harley, Silva & Silva 613 (holotype: HUEFS). Figs. 1B–D, 2A–J, 5A–D, 6. Crotoni triangulari Müll. Arg. affinis sed foliis ellipticis vel orbiculatis, ad margines eglandulosis, sepalis femineis inaequalibus, ovariis lepidotis, stylis bifidis differt.

Shrub to subshrub, erect, 0.70–1.5 m tall, monoecious, branches silvery- green, indumentum of fasciculate and stellate trichomes with a porrect central radius, latex clear. Leaves alternate, simple, membranaceous to papyraceous, penninerved, blade narrowly elliptic to orbicular, 0.9–3.0 x 1.0–2.0 cm, apex retuse to obtuse, base cordate, symmetric, glands at the base of the limb 2, sessile, rounded, margin crenate to serrulate, adaxial surface scabrous, with fasciculate trichomes, abaxial surface tomentose, cinereous, trichomes with a porrect central radius, stellate-lepidote,; petiole 4–9 mm long, scabrous; stipules entire, lanceolate, 1.5–2 mm long, deciduous. Inflorescences terminal, bisexual, 25–46 mm long, scabrous, trichomes stellate-lepidote, staminate flowers distal and continuous with the proximal pistillate flowers; bracts linear, margin entire, 0.5–1.0 mm long. Staminate flowers yellowish-green, 2.5–5 mm long, sparsely spaced along the rachis; pedicel 1.5–2.5 mm long; sepals 5, ovate to ovate-lanceolate, 1.0–2.5 x 1.0–2.0 mm, adaxial surface glabrous, abaxial surface scabrous; petals 5, lanceolate, 2.0–3.0 x 1.0–1.5 mm; stamens 11–12, 1–4 mm long including the anther; receptacle pilose. Pistillate flowers silvery yellow, sparsely spaced along the rachis; pedicel 1.0–1.5 mm long; sepals 5, unequal, valvate, connate at the base, oblong to lanceolate, 3.0–4.5 x 1.0–2.5 mm, margin entire, adaxial surface pilose, abaxial surface dentate-lepidote; nectar disk 5-lobed, glabrous, petals absent, ovary globose, 2.0–3.0 x 2.5–3.5 mm, lepidote; styles 3, deeply bifid,

41 pilose at the base. Capsules 5–6 x 5–6 mm, ferrugineous, incanous to tomentose; seeds ellipsoidal, 4–5 x 3–4 mm, smooth, carunculate. Distribution and Ecology-. —The species is restricted to the sandy caatingas of Canudos, Bahia, within the Biological Station of Canudos (Fig. 1A, 6). Etymology.—The name refers to the sandstone outcrops of the Canudos area of Bahia. Phenology.—Flowering and fruiting from December to June. Common name. —Caatinga-de-cheiro. Conservation status.—The species is Critically Endangered CR (B2 ab (ii)) according to IUCN criteria (IUCN 2001): it is only known for one locality with an area of occurrence estimated to be less than 100 km2.

Additional specimens examined. BRAZIL. BAHIA: Município Canudos, 18 Feb 2004, fl. fr., Miranda et al. 615 (HUEFS); 18 Jan 2006, fl., Sossegolo et al. 198 (ALCB) 19 Sep 2006, fl., Carneiro-Torres et al. 779 (HUEFS); 30 Jun 2007, fl., Carneiro-Torres et al. 993 (HUEFS, SP); 23 Mar 2007, fr., Dórea & Oliveira 25 (HUEFS).

Croton arenosus is morphologically most similar to C. triangularis Müll. Arg., a species in Croton sect. Geiseleria (Klotzsch) Baill., and this morphological affinity is also supported by DNA sequence data (Carneiro-Torres et al., unpubl. data). The two species are similar in their overall aspect; they also share several characters such as leaves with two glands at the base, a scabrous abaxial leaf surface, entire stipules, linear bracts, staminate flowers with 10–12 stamens, and pistillate flowers with entire eglandular sepals. Croton arenosus differs from C. triangularis in having elliptic to orbicular leaves, eglandular leaf margins, unequal sepals in the pistillate flowers, a lepidote ovary, and bifid styles (vs. ovate to triangular leaves, leaf margins with stipitate glands, equal sepals in the pistillate flowers, a tomentose ovary, and 6-fid styles in C. triangularis).

2. Croton glanduloso-bracteatus Carn.-Torres & Cordeiro, sp. nov. TYPE: Brasil. Bahia: Município de Mucugê, Serra do Gobira, Parque Nacional da Chapada Diamantina, 13º5’S 41º22’W, 16 Sep 2006, fl. fr., Conceição, Cardoso & Souza 1877 (holotype: HUEFS; isotypes: HUESB, SP). Figs. 1E–F, 3A–I, 5E–H, 6

Crotoni luetzelburgii Pax & K. Hoffm. affinis sed glandulis stipularum breviter stipitatis, petiolis eglandulosis, glandulis ad margines limbi sessilibus, staminibus 11-13, floribus femineis sessilibus vel subsessilibus differt.

Shrub or subshrub, erect, 0.5–1.5 m tall, monoicious, foliage yellowish- green, trichomes with a porrect central radius, stipitate, appressed stellate, latex clear. Leaves simple, alternate, becoming opposite at the apex of branches, papyraceous to chartaceous, penninerved, blade elliptic to orbicular, 1.8–3 x 1.6– 3.0 cm, apex acute to obtuse, base truncate to rounded, symmetric, margin entire to serrate distally, with sparce glands, both surfaces tomentose to velutinous, yellowish-green to cinereous, trichomes stipitate, with a porrect central radius, appressed stellate, glands at the base of the leaves absent, petiole 3.5–7.0 mm long, tomentose; stipules fimbriate, glandular, lanceolate, 2–3 mm long, persistent. Inflorescences terminal, bisexual, 1.2–4.1 cm long, tomentose, stellate, staminate and pistillate flowers distributed continuously along the rachis; bracts linear, margin fimbriate-glandular, 2–3 mm long. Staminate flowers yellowish-white, 6.5– 8.0 mm long, congested; pedicels 3–4 mm long; sepals 5, ovate-lanceolate, 2.3– 4.3 x 2.0–3.0 mm, adaxial surface glabrous, abaxial surface with stellate pubescence; petals 5, spathulate to obdeltoid, 4–5 x 3–4 mm, stamens 11–13, 4–6 mm long including the anther, receptacle pilose. Pistillate flowers yellowish, 6–8 mm long, congested, sessile to subsessile; sepals 5, free, equal, valvate, lanceolate, 3.5–4.0 x 2.5–3.0 mm, margin glandular, non-reduplicate, both surfaces with stellate pubescence, nectar disk 5-lobed, glabrous; petals absent, ovary globose, 2.7–4.0 x 3.0–4.0 mm, tomentose; styles 3, united at the base, 4- fid, pubescent on the connate portion, appressed stellate trichomes. Capsules yellow-green, 3.0–6.0 x 3.0–5.5 mm, tomentose; seeds ellipsoid, 4.0–4.5 x 2.0–3.0 mm, smooth, carunculate. Distribution and Ecology —This species is restricted to the campos rupestres of the Cadeia do Espinhaço between the Município de Santana do Riacho in the State of Minas Gerais and the Município de Palmeiras in the state of Bahia (Fig. 6). Etymology — The specific epithet of this new species refers to its fimbriate- glandular bracts.

Phenology.—Flowering and fruiting throughout the year. Conservation status.— This species should be considered not endangered according to the IUCN criteria (IUCN 2001).

Additional specimens examined. BRAZIL. BAHIA: Município de Abaíra, 28 Jan 1992, fl., Stannard et al. H50839 (CEPEC, HUEFS, K, SP, SPF); 22 Apr 2003, Miranda et al. 554 (HUEFS, SP). Município Caetité, 15 Mar 1995, fl. fr., Punt 2002 (MBM); Município Lençóis, 24 May 1980, fl., Harley 22485 (SPF, CEPEC); fl., Harley 22551 (SPF, CEPEC); 18 Aug 1996, fl., Grillo & Conceição 32 (SPF). Município Mucugê, 4 Feb 1974, fr., Harley 15958 (CEPEC, RB); 26 Jul 1979, fl., Mori et al. 12554 (CEPEC, RB, SP); 25 Jan 1980, fl., Harley et al. 20666 (CEPEC); 26 Mar 1980, fr., Harley 20988 (CEPEC); 27 Mar 1980, fl., Harley 21052 (CEPEC); 7 Sep 1981, fr., Furlan et al. CFCR1928 (SPF); 8 Sep 981, fl. Furlan et al. CFCR1584 (SPF); fl. fr., Furlan et al. CFCR2121 (SPF, CEPEC); 20 Jul 1981, fr., Giulietti et al. CFCR1502 (SPF); 10 Nov 1988, fr., Kral et al 75642 (MBM, SP); 19 Mar 1990, fl., Carvalho et al. 2929 (ALCB, CEPEC, MBM, SP); 14 Apr 1990, fl. fr., Carvalho et al. 3069 (CEPEC, HUEFS, MBM, SP); 2 Oct 1990, Freire-Fierro et al. 1717 (SPF); 26 Jun 1993, fl., Ferreira 568 (HRB); 5 Apr 1997. fl., Bautista & Silva UMS248 (HRB); 29 Jun 1997. fr., Guedes 5128 (ALCB); 12 Nov 1998, fr., Oliveira et al. 36 (HUEFS); 24 Jan 2000, fl., Queiroz et al. 5660 (HUEFS, SP); 15 Feb 2003, fl., Anjos et al. 4, (ALCB); 6 Dec 2003, fl. fr., Menezes et al. 255 (HRB); 7 Dec 2003, fl., Menezes et al. 293 (HRB); 11 Dec 2003, fl., Roque et al. ALCB64768 (ALCB); 6 Dec 2003, fl. fr., Menezes et al. 255 (HRB); 4 Aug 2004, fl. fr., Borba et al. 1828 (HUEFS); 20 Jan 2005, fl., Souza et al. 1035 (HUEFS); 21 Jan 2005, fl., Nascimento et al. 307 (HUEFS); 20 Jan 2005, fl. fr., Castro & Lambert 1079 (HUEFS); 15 Aug 2005, fl. fr., Costa & Costa 1294 (HUEFS); 18 Nov 2005, fl., Carneiro-Torres et al. 601 (HUEFS); 16 Sep 2006, fl., Conceição et al. 1877 (HUEFS); Município Palmeiras, 12 Jun 1981, fl. fr., Mori et al. 14379 (CEPEC); 19 Feb 1994, Harley et al. CFCR14284 (SPF); 30 Aug 1994, fl. fr., Guedes et al. PCD616 (ALCB); 26 Oct 1994, fl. fr., Carvalho et al. PCD1044 (ALCB, CEPEC); 21 Nov 1994, fl., Melo et al. PCD1175 (CEPEC, ALCB); 2 Feb 2000, Conceição 775 (SPF); 27 May 2002, Lima et al. 160 (SPF, MO); Lima et al. 161 (SP, SPF, WIS); 6 Apr 2004, fl., Berg et al. 1381 (HUEFS); Município Piatã 26 Jun 2003, Sano et al. CFCR14680 (SPF); 19 Jan 2006, fl., Conceição et al. 1632

(HUEFS, SP); fl. fr., Conceição et al. 1634 (HUEFS, SP); 14 Nov 1984, fl., Allem et al. 2971 (CEN, SP). Município Rio de Contas, 19 Mar 1977. fr., Harley 19711 (CEPEC, HUEFS, SP); 22 Jul 1979, fl. fr., Mori et al. 12454 (CEPEC); 19 Feb 1987. Harley et al. 24507 (SPF, K, SP); 30 Sep 1988, fl. fr., Harley et al. 25767 (CEPEC, SP, SPF); 9 Nov 1988, Sano et al. CFCR14386 (SPF, K, SP, CEPEC); 24 Jun 1996, Luceña et al. 439 (UFP); 21 Oct 1997. Alves et al. 1331 (UFP); 14 Jun 2003, fl. fr., Fiaschi et al. 1517 (SPF, CEPEC); 29 Dec. 1997, fl.,Carvalho et al. 6429 (CEPEC, SP). Município Rio do Pires, 24 Jul 1993, fl., Ganev 1962

(HUEFS). MINAS GERAIS: Município Santana do Riacho, 22 Jun 2000, Fiaschi & Costa 347 (SPF). Based on several morphological characters such as stellate indumentum (non sticky), leaves without glands at the base, glandular stipules and bracts, terminal and contracted inflorescences, pistillate flowers sessile to subsessile, and pistillate sepals with glandular margins, C. glanduloso-bracteatus could be included in Croton sect. Medea (Klotzsch) Baill. Another species from semiarid habitats that present morphological characters of Croton sect. Medea is Croton laceratoglandulosus Caruzo & Cordeiro, this species is found in Piauí and Ceará in northeast Brazil southwards into Bahia and Minas Gerais, and Santa Cruz in eastern Bolívia (Cordeiro et al. 2008). Croton glanduloso-bracteatus is morphologically most similar to Croton luetzelburgii Pax & K. Hoffm., from which it differs in having stipule with short stipitate glands along the margins, petiole eglandulose, leaf margins with sessile glands, 11–13 stamens, pistillate flowers sessile or subsessile (vs. stipule with long stipitate glands, petiole with sparce stipitate glands, leaf margins with stipitate glands, 12-25 stamens and pistillate flowers with pedicels 4-5mm long in C. luetzelburgii). Phylogenetic work using DNA sequence data is underway (Carneiro-Torres et al. unpubl. data) to confirm the sectional placement and phylogenetic relationships of this species. Croton glanduloso-bracteatus was recognized as Croton aff. desertorum Müll. Arg. in a revision of Croton of the Cadeia do Espinhaço in the State of Minas Gerais (Lima & Pirani, 2003).

3. Croton harleyi Carn.-Torres & Cordeiro, sp. nov. TYPE: Brazil. Bahia: Município de Rio de Contas, Serra do Rio de Contas, 13º49’16’’S 41º35’50’’W, 5

Dec 2004, Harley, Giulietti, Correia & Ribeiro 55288 (holotype: HUEFS; isotype: SP, HUESB). Figs. 1G, 4A–M, 5I–J, 6

Crotoni eremophilo Müll. Arg. affinis, sed foliis ad margines eglandulosis, pari glandium ad basem subtus praeditis, stipulis glandulis destitutis, inflorescentia 1-2cm longa, sepalis femineis inaequalibus, eglandulosis, stylis bifidis differt.

Shrub, erect, 1–2 m tall, monoecious, branches green-ferrugineous, trichomes appressed stellate and fasciculate, latex translucent. Leaves alternate, simple, membranaceous, penninerved, blade elliptic, 2.5–4.8 x 0.9–2.0 cm, apex cuspidate, base cuneate, symmetric, margin serrulate, marginal glands absent, adaxial surface green-ferrugineous, scabrous, abaxial surface strigose, with two types of trichomes, globose, sessile, glandular and porrect, stipitate, appressed stellate, glands at the base of leaves 2, short-stipitate, rounded; petiole 4–9 mm long, pubescent; stipules entire, linear, 2–3 mm long, deciduous. Inflorescences terminal, bisexual, 1–2 cm long, stellate, staminate flowers distal and continuous with proximal pistillate flowers; bracts linear, margin entire, 3–4 mm long. Staminate flowers yellow-green, 5–8 mm long, congested, one staminate flower per node; pedicel 2–3 mm long; sepals 5, ovate to ovate-lanceolate, 2.0–3.0 x 1.5–2.5 mm, adaxial surface glabrous, abaxial surface with stellate pubescence; petals 5, elliptic, 3.0–4.0 x 1.8–2.5 mm; stamens 11, 2,5–5 mm long including anther; receptacle pilose. Pistillate flowers green-ferrugineous, 4–7 mm long, one flower per node, congested, sessile; sepals 5, free, unequal, valvate, ovate to narrowly elliptic, 1.5–5.0 x 2.5–3.0 mm, margin entire, non-reduplicate, revolute, adaxial surface glabrous, abaxial surface with stellate pubescence, nectar disk 5- lobed, glabrous; petals reduced to glandular filaments; ovary globose, 2–3 x 2–3 mm, stellate pubescence; styles 3, united at the base, bifid, pubescent on the connate part. Capsules green-ferrugineous, 5–6 x 5–6 mm, stellate pubescence; seeds ellipsoid, 4–5 x 3–4 mm, smooth, carunculate. Distribution and habitat.—This species is endemic to the Brazilian Caatinga in the states of Bahia, Pernambuco, Piauí, and Rio Grande do Norte, where it grows on sandy soils of sandstone outcrops (Fig. 6).

Etymology.—The name honors Raymond Mervin Harley, an extraordinary botanist who with his numerous collections from the Chapada Diamantina has contributed greatly to our knowledge of Croton and other Euphorbiaceae. Phenology.—Flowering and fruiting from December to April. Conservation status.—This species should be considered not endangered according to the IUCN criteria (IUCN 2001).

Additional specimens examined. BRAZIL, BAHIA: Município Mortugaba 16 Mar 1994, fr., Souza et al. 5527 (ESA); Município Palmeiras, 28 Feb 2003, fr., Melo et al. 3602 (HUEFS); Município Rio de Contas, 16 Jan 1974, fl. fr., Harley et al.

15125 (RB, CEPEC); 5 Dec 2004, fl., Harley et al. 55289 (HUEFS); PERNAMBUCO:

Município Petrolina, 1976, fl., Angélica IPA46904 (IPA); PIAUÍ: Município Caracol, 8 Dec 1980, fl., Fernandes & Del' Arco s/no (HUEFS106352, EAC9099); 22 Jun 2007, est. Carneiro-Torres et al. 923 (HUEFS); Município São Raimundo Nonato

31 Jan 1984, fr., Emperaire 2263 (RB); fl., Emperaire 2292 (RB); RIO GRANDE DO

NORTE: Município São Vicente, 1 Mar 1980, fl. Oliveira et al. 135 (MOSS).

Morphological characters and DNA sequence data indicate that this species belongs to Croton sect. Geiseleria (Klotzsch) Baill. (Carneiro-Torres et al. unpubl. data), which consists entirely of New World species concentrated mostly in Brazil. Croton harleyi is close to Croton eremophilus, from wich it differs by having a pair of glands at the base of leaves, no glands in the leaf margins or stipules, inflorescence 1-2 cm long, pistillate sepals unequal, non-glandular, and styles bifid (vs. glandular leaf margins, glands lacking at the base of the leaves, stipules with glands in the margins, inflorescence 3-5 cm long, pistillate sepals equal, with glands in the margins and styles tetrafid in C. eremophilus)

Nomenclatural notes

1. Croton echioides Baill., Adansonia 4: 334.1862. Type: Brazil. Bahia, Blanchet 3718 (holotype: P; isotypes: C, K, NY, W).

Croton kalkmannii Müll.Arg. in DC., Prodr. 15(2): 612. 1866. Type: Brazil. Without data, Kalkmann 145(lectotype, here designated: G), Kalkmann 146 (isosyntype: G), syn. nov.

Croton echioides belongs to sect. Cascarilla (Riina et al. 2009), however it was originally placed by Webster (1993) in sect. Cyclostigma. A close examination of the type material of C. kalkmanni and C. echioides revealed a similar overall morphology: subshrubs, leaves glabrescent on the adaxial surface, tomentose to velutine, pubescent on on the abaxial surface, two glands at the base of the limb blade, shortly stipitate, inflorescences racemose (6-16 cm long), pistillate flowers sessile with sepals ovate-lanceolate to lanceolate, and styles deeply bifid.

2. Croton grewioides Baill., Adansonia 4: 365. 1864. Type: Brazil. Bahia: Blanchet 3100 (holotype: P; photo F; isotypes: NY, MO). Croton zehntneri Pax & K.Hoffm., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 176. 1923. Type: Brazil. Bahia: Lapa, Zehntner 4084 (holotype: M), syn. nov.

In the protologue of C. zehntneri the type specimen appears as Luetzelburg 4084 instead of Zehnter 4084 as it can be seen in the herbarium specimen. We propose the synonymization of these two species because they present the same habit, leaf shape, and staminate and pistillate flowers. Croton grewioides belongs to sect. Geiseleira (Klotzsch) Baill. based on its morphology (stellate indumentum, leaves dentate to serrate, glands at the base of leaf blade, terminal inflorescences, pistillate flowers sessile with reduced or absent petals, sepals entire, eglandular, bifid styles) and preliminary DNA sequence data (Carneiro-Torres et al. unpubl. data)

3. Croton heliotropiifolius Kunth, Nov. gen. sp. 2: 83. 1817. Type: Peru. "in calidis apricis Provinciae Bracamorensis prope pagum Chamaya et in ripa fluminis Chinchipe, alt. 210 hex", A. von Humboldt & A. Bonpland (holotype: P).

Croton araripensis Croizat, Darwiniana 6:455. 1944. Nom. nov. for Croton luetzelburgii Pax & K. Hoffm. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 41:224.1937. nom. illeg. Pax & K. Hoffm. (1923). Type: Brazil. Ceará: Serra do Araripe, Bom Fim,

Luetzelburg 26185 (lectotype, here designated: M); Rio dos Coqueiros, Luetzelburg 25938 (syntype: M). Paraíba, Condado, Luetzelburg 23625 (syntype: M) syn. nov. Croton lachnocladus Mart. ex Müll.Arg. in Mart., Fl. bras. 11(2): 258. 1874. Type: Brazil. Bahia: “in silvis siccis Catingas ad V. Nova da Rainha”, Martius 2269 (holotype: M), syn. nov. Croton rhamnifolioides Pax & K.Hoffm. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 174.1923. Type: Brazil. Bahia: Petrolina, Caatingagebiet, Luetzelburg 12373 (lectotype, here designated: M), Frageira, Zehntner 770 (syntype: M) syn. nov.

Croton heliotropiifolius Kunth is recognized here as a polymorphic species in its vegetative features but very uniform in its floral characteristics. It is characterized by having stellate leaves with no glands at the base, entire to slightly serrulate, lanceolate stipules, and elongate, many-flowered inflorescences. The staminate flowers are shortly pedicellate, with 15–20 stamens, and the pistillate flowers are sessile to subsessile, with bifid styles, and the distal end of the persistent columella is deeply and smoothly trilobed as it is typical of members of Croton section Cascarilla (Riina et al., 2009). The species is distributed from Trinidad, Venezuela, Colombia, Ecuador, Peru, Guiana, Bolivia, and Brazil, occupying dry habitats and disturbed areas. As a result of our broader taxonomic circumscription three new synonyms are added here to those that Govaerts et al. (2000) list under C. heliotropiifolius. Croton araripensis is a new name proposed by Croizat (1964) for Croton luetzelburgii Pax & K. Hoffm. The authors forgot they used this name previously to an endemic species from Bahia published in Pax (1923)

4. Croton linearifolius Müll. Arg., in Mart. Fl. bras. 11(2): 142. 1874. Type: Brazil. Bahia: “in silvis Catingas, locis apricis ad Queimadas”, Martius s.n. (holotype: G, isotypo M). Croton microcarpus Müll. Arg. in Mart., Fl. bras. 11(2): 142. 1874. nom. Illeg., non Croton microcarpus Desv ex. Ham., Prodr. Pl. Indiae Occid. 55.1825. Types: Brazil. Goiás: Paracatú, Pohl 1631 (syntypes: G; isossyntype: F); Piauí, Gardner 2725 (isosyntypes: K, W); Tamberlik s.n., syn. nov.

The synonymization of C. microcarpus Müll.Arg. with C. linearifolius Müll. Arg. is based on the fact that the type materials exhibit the same habit, leaves, indumentum, and flowers. C. linearifolius and C. microcarpus are subshrubs with linear leaves, entire leaf margin, without glands at the base of the limb, adaxial surface with sparse stellate trichomes and abaxial surface with dense lepidote to stellate lepidote trichomes, pistillate sepals linear, and bifid styles. The phylogenetic or sectional placement of C. linearifolius is still uncertain. Phylogenetic studies are underway to identify to which clade this species belongs.

5. Croton pulegiodorus Baill., Adansonia 4: 361. 1864. Type: Brazil. Minas Gerais, Claussen 764 (lectotype, here designated: P), Bahia, Jacobina, Blanchet 3786 (syntype: P, isosyntype: G, BR). Croton pulegioides Müll. Arg. in Mart., Fl. Bras. 11(2): 259. 1874, nom. Illeg. Type: Brazil, Minas Gerais, Claussen s.n. (holotype:G, isotype: P) syn. nov. Croton regelianus Müll. Arg. in Mart., Fl. Bras. 11(2): 133. 1874. Type: Brazil, Minas Gerais, in umbrosis ad rivulum Cipo, Riedel 869 (holotype:G, isotype: P, K), syn. nov.

The protologue of Croton pulegioides in Flora brasilensis has an error regarding its name, Müller´s new species appeared as Croton pulegiodorus instead of Croton pulegioides, and Baillon’s Croton pulegiodorus appeared errouneosly in this same publication as Croton pulegioides. The type collections of C. pulegiodorus Baill., C. pulegoides Müll. Arg. and C. regelianus Müll. Arg. have almost identical features. The collections refer to plants that are subshrubs with alternate to verticillate leaves (at the tip of branches), stellate trichome, leaves ovate to ovate-lanceolate, two long-stipitate glands at the base of the limb, staminate sepals oblong, and styles bifid. Preliminary phylogenetic analyses based on DNA sequence data (Carneiro-Torres et al, unpubl. data) place Croton pulegiodorus sister to Croton tetradenius Baill., a member of Croton sect. Ocalia (Klotzsch) Baill. according to Webster (1993). The taxonomic status of section Ocalia is still dubious and it will need further phylogenetic and taxonomic investigation.

Acknowledgments

The following institutions provided financial support to the senior author: Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Universidade Estadual de Feira de Santana, Programa de Biodiversidade (MCT), and the Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB). We are grateful to the curators of all the herbaria consulted for providing access to their collections. Thanks to Tarciso Filgueiras from the herbarium IBGE for the revision of Latin diagnoses and also to Carla Lima for the botanical illustrations.

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Figure 4. A–M. Croton harleyi Carn.-Torres & Cordeiro (R.M. Harley et al. 55288): A. Habit, B. Lamina, C. Leaf base with two glands, D. Leaf indumentum of the abaxial surface, E. Leaf indumentum of the adaxial surface, F. Detail of leaf trichome, G. Pistillate flower, H. Pistillate flower wit two sepals removed, I. Gyneceum, J. Adaxial surface of sepal and modified petals, K. Abaxial surface of sepal, L. Stamen, M. Staminate flower.

Figure 5. Croton arenosus Carn.-Torres & Cordeiro A–D (E.B. Miranda 613): A. Leaf indumentum of the adaxial surface, B. Trichome fasciculate of the adaxial leaf surface, C.

Leaf indumentum of the abaxial surface, D. Trichome stellate-lepidote of the abaxial leaf surface. C. glanduloso-bracteatus Carn.-Torres & Cordeiro E–H (E.B. Souza 1035): E. Leaf indumentum of the adaxial surface, F. Trichome porrect, stipitate, appressed stellate of the adaxial leaf surface, G. Marginal leaf gland, H. Trichome porrect and stipitate, appressed stellate of the styles. C. harleyi Carn.-Torres & Cordeiro I–J (A. Fernandes HUEFS 106352): I. Leaf abaxial surface, J. Trichomes porrect, stipitate, appressed stellate and globose, sessile, glandular of the abaxial leaf surface. 58

Figure 6. Geographic distribution map of C. arenosus Carn.-Torres & Cordeiro, C. glanduloso-bracteatus Carn.-Torres & Cordeiro, and C. harleyi Carn.-Torres & Cordeiro.

Capítulo 2

Artigo a ser submetido para a Rodriguésia

Diversidade de Croton L. (Euphorbiaceae) no Bioma Caatinga, Brasil1

Daniela Santos Carneiro Torres2,3, Ana Maria Giulietti2 e Inês Cordeiro4

1. Parte da tese de doutorado da primeira autora. 2. Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, BR 116, Km 03, 4031-460, Feira de Santana, Bahia, Brasil. 3. Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, R. José Moreira Sobrinho, s/n, Jequiezinho, Jequié, Bahia, CEP: 45206-190 ([email protected]) 4. Seção de Curadoria do Herbário, Instituto de Botânica, Caixa Postal 3005, 001061-970, São Paulo-SP Apoio Financeiro: Fapesb, UESB e PPG-Bot UEFS

Endereço para correspondência: Rua F, 22 Conj.Milton Gomes, Queimadinha, Feira de Santana – BA. CEP 44031-580. ([email protected])

Título abreviado: Diversidade de Croton no Bioma Caatinga

RESUMO: (Diversidade de Croton L. (Euphorbiaceae) no Bioma Caatinga, Brasil) O gênero Croton L. está representado no bioma Caatinga por 68 espécies. São apresentadas chave de identificação, ilustrações de ramo florífero e caracteres diagnósticos, além de mapas de distribuição geográfica. Para cada espécie, são referidos a publicação original, descrição, distribuição geográfica e o tipo de vegetação que ocorre, estado de conservação e uma coleção representativa de herbário. São aqui designados 12 lectótipos e um neótipo. PALAVRAS-CHAVE: Euphorbiaceae, Croton, bioma Caatinga, notas nomenclaturais.

ABSTRACT: (Croton L. (Euphorbiaceae) diversity in the Bioma Caatinga, Brasil). Sixty eigth species were recognized for the genus Croton L. in bioma Caatinga. Keys for species and illustrations of diagnostic characters, as well as maps of geographic distribuition and vegetation of occurrence are refered to each species, along a voucher specimen.One neotype and 12 lectotypes are here designated.

KEY WORDS: Euphorbiaceae, Croton, Bioma Caatinga, nomenclature notes

Introdução A caatinga é um dos biomas brasileiros mais alterados por meio da combinação da atividade agrícola, pecuária, extrativismo e do crescimento populacional. Além disso, o pouco investimento em unidades de conservação torna-o mais desvalorizado e mal conhecido botanicamente (Giulietti et al. 2002). Entretanto, as formações de caatingas possuem uma flora particular e rica em táxons endêmicos (Harley 1996; Giulietti et al. 2002 e Queiroz 2006; 2009). Bioma exclusivamente brasileiro, a caatinga ocupa uma área de aproximadamente 850.000km2, incluindo parte dos Estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e Minas Gerais (Ab’Saber 1977). É caracterizado por um clima quente e semi-árido, fortemente sazonal, com menos de 2.000mm de chuva por ano, distribuídos em três a cinco meses. Seus solos geralmente são rasos e pedregosos, mas também podem ser arenosos e profundos, como nas caatingas de areia (Velloso et al. 2002). Os tipos

63 vegetacionais da caatinga são diversos, mas sempre incluem espécies caducifólias, xerófilas e freqüentemente espinhosas. De maneira geral, as caatingas são descritas como florestas secas de porte baixo, com árvores e arbustos de troncos e caules retorcidos e espinhosos, folhas pequenas, na maioria das espécies decíduas na estação seca, com um estrato herbáceo efêmero, que rebrota apenas durante a estação chuvosa. As famílias Fabaceae, Euphorbiaceae s.s., Bignoniaceae e Cactaceae são as mais ricas em espécies neste bioma (Queiroz 2006; Cardoso & Queiroz 2008). Segundo Velloso et al. (2002) o bioma Caatinga está subdividido nas ecorregiões, do Complexo de Campo Maior, Complexo Ibiapaba-Araripe, Planalto da Borborema, Depressão Sertaneja Setentrional, Depressão Sertaneja Meridional, Dunas do São Francisco, Complexo da Chapada Diamantina e Raso da Catarina, definidas a partir de fatores bióticos (padrões de distribuição de espécies) e abióticos (disponibilidade de água, características dos solos, geomorfologia, clima, relevo e altitude). Nessa delimitação, além das caatingas estão incluídos trechos de campos rupestres, cerrados e florestas mesófilas. Uma das mais diversas famílias dentro das Angiospermas, as Euphorbiaceae s.s. possuem cerca de 6.300 espécies e 250 gêneros com distribuição cosmopolita, ausente apenas na Antártica, com grande diversidade nos trópicos, onde chega a ser dominante em florestas na Malásia (Govaerts et al. 2000). Possui flores unissexuadas, ovário sincárpico, súpero e apenas um óvulo por lóculo (Heywood et al. 2007). Nos últimos dez anos, análises filogenéticas baseadas em dados moleculares foram responsáveis por mudanças na circunscrição dos grupos que tradicionalmente integravam as Euphorbiaceae s.l. Em seu senso stricto, a família Euphorbiaceae inclui apenas os grupos com um óvulo por lóculo, sendo os de dois óvulos segregados nas famílias Phyllanthaceae, Picrodendraceae e Putranjivaceae (Chase et al. 2002; APG II, 2003; Wurdack et al. 2005). Incluída na subfamília Crotonoideae, a tribo Crotoneae Dumort segundo Webster (1994) incluía Mildbraedia Pax da África, Fahrenheitia Reichb. f. & Zoll. da Ásia, Moacroton Croizat de Cuba e o pantropical gênero Croton L. Porém, estudos filogenéticos com dados moleculares (Berry et al. 2005a; Wurdack et al. 2005) incluíram na tribo ainda outros gêneros: Ophellantha Standl., da América Central e Caribe, Sandwithia Lanj, da Amazônia e Guianas, Sagotia Baill., da

Amazônia e o recentemente descrito gênero Brasiliocroton P.E. Berry & Cordeiro, endêmico do Brasil (Berry et al. 2005b). O monofiletismo de Croton em sua delimitação atual foi conseguido com a inclusão de Crotonopsis Michx., Cubacroton Alain, Eremocarpus Benth., Moacroton Croizat e Julocroton Mart, bem como a segregação de Croton sec. Astraea (Klotzsch) Baill, como um outro gênero da tribo. (Berry et al. 2005a, 2005b; Van Ee et al. 2008). O gênero Croton é o segundo maior das Euphorbiaceae s.s., com cerca de 1.200 espécies (Govaerts et al. 2000), e distribuição concentrada principalmente nas regiões tropicais, mas também nativo em áreas subtropicais e temperadas do hemisfério Norte. No Brasil, Antilhas, México e Madagascar encontram-se os centros de diversidade do gênero (Burger & Huft, 1995; Berry et al. 2005a). Para o Brasil estão descritas cerca de 300 espécies que incluem ervas, subarbustos e árvores, raro lianas (ex. Croton pullei Lanj.) a maioria delas encontrada em vegetações abertas ou florestas secas, mas também representadas em florestas úmidas. Morfologicamente o gênero caracteriza-se por suas folhas alternas, com glândulas nas margens, base do limbo ou ápice do pecíolo, indumento com tricomas tectores e glandulares, estrelados, lepidotos ou dendríticos, inflorescências espiciformes, com flores unissexuadas, geralmente em plantas monóicas, ou raramente dióicas, geralmente as flores pistiladas na porção proximal da raque e as estaminadas na distal, pétalas das flores pistiladas reduzidas ou ausentes, estames encurvados no botão floral e grãos de pólen inaperturados, com ornamentação característica, denominada crotonóide. O elevado número de espécies do gênero e sua grande diversidade morfológica são as principais dificuldades para a circunscrição e identificação de suas espécies. Diante disso, e de sua grande representatividade nas áreas de caatinga, esse estudo teve como principal objetivo o levantamento das espécies de Croton no bioma Caatinga, com esclarecimento da circunscrição de suas espécies e resolução de problemas nomenclaturais.

Material e Métodos O presente trabalho foi baseado na observação de populações da maioria das espécies em seus habitats, e na análise de coleções dos seguintes herbários: imagens digitais e/ou na análise de coleções depositadas nos seguintes herbários

(ALCB, ASE, B, BHCB, BM, BR, C, CEN, CEPEC, CESJ, CVRD, CTES, EAC, EAN, ESA, F, FUFPI*, G, HRB, HST, HUEFS, HUESB*, HUNEBA*, INPA, IPA, JPB, K, LE, M, MAC, MBM, MO, MOSS, NY, OXF, P, PEUFR, R, RB, SI, SP, SPF, TEPB, UB, UEC, UESC*, UFMS*, UFMT, UFP, UFRN, UNEB-SB*, UNESP- SJRP*, USZ, UVA*, VIC, W e WIS (ver Apêndice 2 da Introdução Geral), com asterisco aqueles não indexados no Index Herbariorum. As decisões sobre a circunscrição das espécies foram feitas com base na comparação entre as coleções tipo, imagens digitais dos tipos, análise dos protólogos e principalmente pela observação das populações no campo para determinação de sua variabilidade morfológica. Para a caracterização dos tricomas foi utilizada a classificação proposta por Webster et al. (1996). Para estudo das populações no campo e obtenção de novas coleções foram realizadas excursões durante o período de 2005 a 2007, nas diferentes ecorregiões do bioma Caatinga totalizando nove expedições de campo. Foram analisadas cerca de 5.000 exsicatas de herbário, com citação apenas de até duas coleções por espécie. Uma lista completa das coleções examinadas ordenada pelo nome dos coletores encontra-se no Apêndice 3 da Introdução Geral. Para cada espécie foi citada a publicação original, coleções- tipo, distribuição geográfica, vegetação de ocorrência e estado de conservação segundo os critérios da IUCN (2001). Para a apresentação da distribuição geográfica das espécies foi utilizado o programa Arc View 3.2 (ESRI 1999) sendo o mapa das ecorregiões do bioma Caatinga (Velloso et al. 2002) e o “America Basemap” os mapas-base. Nos mapas foram plotadas todas as ocorrências levantadas das espécies, ou seja, sua distribuição geográfica total conhecida. As coordenadas geográficas foram anotadas das etiquetas das coleções analisadas, ou quando ausentes, foram buscadas por município no site do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística- IBGE (http://www. ibge.org.br), ou então em bancos de dados de coleções de herbário, principalmente o W3TROPICOS (http://www.mobot.mobot.org/W3T/Search), no caso das espécies amplamente distribuídas.

Resultados e Discussão

O gênero Croton L. está representado por 68 espécies no bioma Caatinga, sendo 21 delas exclusivas da Caatinga. Entre estas espécies, algumas são amplamente distribuídas pela região neotropical, com limite norte nos Estados Unidos e ao sul na Argentina. As informações das coleções indicam os limites altitudinais da maioria das espécies entre 300 e 1.000m s.n.m., porém algumas delas ocorrem próximo ao nível do mar e outras ainda alcançam até 1.800 metros na Cadeia do Espinhaço. Em relação aos tipos vegetacionais a maioria das espécies, aqui levantadas, ocorrem nas formações de caatinga, mas como o estudo incluiu todo o bioma, foram levantadas também aquelas de ocorrência registrada nos campos rupestres, cerrados, florestas. De acordo com os critérios da IUCN (2001), para as espécies estudadas, quatro encontram-se Criticamente em Perigo (C. arenosus, C. cearensis, C. paludosus e C. vauthierianus), quatro Em Perigo (C. glandulosodentatus, C. luetzelburgii, C. plagiograptus e C. schultesii) e sete Vulneráveis (C. betulaster, C. glanduloso-bracteatus, C. harleyi, C. japirensis, C. pseudoadipatus, C. radlkoferi e C. tridentatus). As demais espécies não se encontram ameaçadas (Tab. 1).

Aspectos morfológicos das espécies de Croton L. do Bioma Caatinga A maior dificuldade no estudo de Croton está na delimitação de algumas espécies, principalmente quando possuem grande variação morfológica associada a uma ampla distribuição geográfica. Por isso, é de fundamental importância o trabalho de campo, para observação de diferentes populações das espécies e avaliação de seus limites morfológicos. Das 68 espécies encontradas no bioma Caatinga, 57 foram observadas no campo e coletadas pela primeira autora, seja como primeira coletora, 49 delas, ou como integrante da equipe de coleta. Considerando a variação morfológica das espécies de Croton da Caatinga, é importante definir alguns aspectos da biologia e morfologia utilizados no estudo taxonômico. Ciclo de Vida e hábito: Todas as espécies de Croton do bioma Caatinga são perenes, os indivíduos crescem geralmente próximos entre si, chegando a formar extensos maciços, especialmente C. heliotropiifolius que domina áreas antropizadas e beira de estradas em todo o bioma Caatinga, e C. blanchetianus, que ocorre em caatingas da região de Remanso na Bahia e no Piauí. Outras

67 espécies possuem populações com indivíduos mais esparsos a isolados, como C. floribundus, espécie arbórea de florestas ombrófilas e mesófilas, C. timandroides espécie herbácea geralmente associada a áreas úmidas em campos rupestres e C. paludosus subarbusto a arbusto das caatingas arenosas das dunas do São Francisco. Predominam espécies arbustivas a subarbustivas, bastante ramificadas, com altura entre 30 centímetros a cinco metros. Menos freqüentes são os subarbustos com parte aérea herbácea como C. antisyphiliticus, C. glandulosus, C. hirtus e C. trinitatis, com altura entre 10 centímetros a um metro, e árvores a arvoretas C. andrade-limae (sp. ined.), C. blanchetianus, C. cearensis, C. rottlerifolius e C. urucurana, variando de dois a 15 metros de altura. C. nummularius é a única espécie com ramos procumbentes, enquanto as demais espécies possuem ramos eretos. Caule são geralmente cilíndricos e lisos, raramente estriados nas partes mais jovens, como ocorre em C. japirensis (Fig. 7) e C. piauhiensis (Fig. 10). Algumas espécies são viscosas em virtude das substâncias produzidas em seus tricomas glandulares das folhas e flores (C. longibracteatus, C. muscicarpa e C. radlkoferi). A grande maioria das espécies de Croton possui algum tipo de indumento que pode variar quanto à densidade, cor e tipo de tricoma. O tipo de tricoma das partes vegetativas é um dos caracteres essenciais usados nas classificações infragenéricas não filogenéticas de Croton (Muller, 1874; Webster, 1993). Na maioria das espécies, são encontrados tricomas estrelados: com raios laterais totalmente livres, sésseis ou estipitados como em C. glanduloso- bracteatus, C. betaceus e C. campestris (Fig. 3B e N); estrelado-porrectos com os raios laterais livres, dispostos em um único verticilo, como em C. blanchetianus (Fig. 3H); fasciculados como em C. arenosus, C. grewioides, C. mucronifolius, C. tetradenius e C. triangularis (Fig. 2H); fasciculados estipitados como em C. cordiifolius, C. fuscescens, C. triqueter, C. plagiograptus e nos frutos de C. pedicellatus (Fig. 4D); multiradiados e estipitados como em C. piauhiensis, C. rottlerifolius, C. schultesii e C. urucurana (Fig. 10I) e rosulados encontrados apenas em C. japirensis e C. nummularius (Fig. 7I). Tricomas lepidotos típicos com um umbo central e geralmente ferrugíneos, com raios laterais unidos em 80-100% do comprimento como em C. andrade-

68 limae, C. blanchetianus, C. floribundus, C. imbricatus, C. pseudoadipatus, C. myrsinites, C. tricolor e C. argyrophyllus (Fig. 1M); dentado-lepidotos, com raios laterais unidos em 50-79% do comprimento como em C. andrade-limae, C. arenosus, C. argyrophyllus e C. tridentatus (Fig. 2N) e estrelado-lepidotos, com raios laterais unidos em 30-49% do comprimento como em C. arenosus, C. floribundus, C. jacobinensis, C. pseudoadipatus, C. linearifolius e C. microcarpus (Fig. 4L). Mais raros, tricomas simples ocorrem em C. betaceus, C. cearensis, C. floribundus, C. rhexiifolius e C. rottlerifolius. Tricomas glandulares ocorrem nos ramos, brácteas ou flores de C. glanduloso-bracteatus, C. longibracteatus, C. muscicarpa e C. nummularius, conferindo certa viscosidade à planta em virtude das substâncias que secretam (Figs. 8D, 9F).

Nectários extraflorais: Nectários extraflorais nas margens das folhas são encontrados em C. adamantinus, C. antysiphiliticus, C. goyazensis, C. mucronifolius, C. nepetifolius, C. sincorensis, C. triangularis e C. virgultosus (Fig. 1B), no ápice do pecíolo em C. hirtus, C. heterocalyx e C. lundianus (Fig. 1I), nas estípulas como em C. adenocalyx e C. muscicarpa (Fig. 1F) e nas brácteas em C. laceratoglandulosus, C. luetzelburgii e C. longibracteatus) (Fig. 8D).

Folhas: São simples e geralmente alternas, mas no ápice dos ramos podem ser aparentemente verticiladas ou opostas em virtude do encurtamento dos entrenós como em C. betaceus, C. glanduloso-bracteatus, C. fuscescens, C. glandulodentatus, C. goyazensis, C. hirtus, C. linearifolius e C. lundianus (Figs. 3A, 8A). Quanto à nervação podem ser uninérvias, peninérvias ou palmatinérvias. Estípulas podem estar presentes ou não, podem ser inteiras, fimbriadas e glandulosas nas margens como em C. laceratoglandulosus, C. schultesii e C. glandulosudentatus (Fig. 7P) ou completamente modificadas em glândulas como em C. rudolphianus, C. imbricatus, C. longibracteatus e C. luetzelburgii (Fig. 8I). Limbo sempre inteiro com forma e tamanhos variados, linear (C. linearifolius) (Fig. 8A), oblongo (C. betaceus, C. echioides, C. eremophilus) (Fig. 3A), elíptico (C. cordiifolius, C. floribundus, C. glutinosus) (Fig. 4C), oval (C. adenocalyx, C. virgultosus) (Fig. 1E), orbicular (C. hirtus, C. nummularius) (Fig. 9O), cordiforme

(C. rottlerifolius, C. plagiograptus, C. jacobinensis) (Fig. 7D), dentre outros; com ápice agudo (C. adamantinus, C. cearensis) (Fig. 1A), acuminado (C. betulaster, C. eremophilus) (Fig. 4H), mucronado (C. echioides, C. imbricado) (Fig. 4F), cuspidado (C. harleyi, C. imbricatus) (Fig. 7A), atenuado (C. laceratoglandulosus) (Fig. 7O), retuso (C. arenosus, C. blanchetianus) (Fig. 2G), obtuso (C. argenteus, C. glanduloso-bracteatus), arredondado (C. paludosus, C. schultesii) (Fig. 10A) e tripartido (C. tridentatus) (Fig. 13E); margem geralmente inteira (C. betaceus, C. blanchetianus), serrilhada (C. cearensis, C. cordiifolius) (Fig. 4C), serreada (C. argenteus, C. eremophilus) (Fig. 2J), crenada (C. lundianus, C. mucronifolius) (Fig. 9A) e denticulada (C. laceratoglandulosus, C. longibracteatus) (Fig. 8D); com ou sem glândulas; o pecíolo está presente nas folhas da maioria das espécies, apenas C. mucronifolius e C. timandroides possuem folhas sésseis (Fig. 9A). C. cordiifolius foi a única espécie com base assimétrica (Fig. 4C).

Inflorescência: Em Croton as inflorescências são tirsos, geralmente terminais, com flores pistiladas e estaminadas, ou raramente axilares como em C. cordiifolius que possuem flores unissexuadas em indivíduos diferentes (Fig. 4C). As flores estaminadas são posicionadas na porção distal do eixo floral e as pistiladas na proximal, sem espaçamento entre elas (C. pseudoadipatus, C. linearifolius) (Fig. 8A) ou com um nítido espaço estéril entre as flores estaminadas e pistiladas (C. trinitatis, C. glandulosudentatus, C. lundianus) (Fig. 8K). Todas as espécies estudadas apresentam címulas com um único tipo de flor, exceto C. urucurana e C. virgultosus que apresentam címulas com flores pistiladas e estaminadas na base do eixo floral (Fig. 14A).

Flor estaminada: de modo geral, as flores estaminadas de Croton apresentam pouca variação, que basicamente resumem-se em tamanho, número de estames, forma e indumento das sépalas e pétalas. Nas espécies estudadas são geralmente pediceladas, diclamídeas, com cinco sépalas e cinco pétalas. Na maioria das vezes as sépalas são ovais, oblongas, lanceoladas ou oval- lanceoladas, com face interna glabra a pubescente ou tomentosa (C. jacobinensis e C. siderophyllus) e face externa geralmente pubescente (C. argenteus, C. mucronifolius), lepidota (C. microcarpus), tomentosa (C. jacobinensis), hirsuto- pubescente (C. hirtus), pubérula (C. pulegiodorus), serícea (C. timandroides) ou

70 glabra (C. paludosus). As pétalas são principalmente elípticas (C. glandulosus) a oblongas (C. cearensis). O androceu é formado por estames livres, variando de 56-85 (C. schultesii e C. plagiograptus, respectivamente), reflexos no botão.

Flor pistilada: Caracteres das flores pistiladas sempre foram tradicionalmente mais valorizados na taxonomia infragenérica do que os das estaminadas, principalmente no que se refere às ramificações dos estiletes (Muller 1866, 1874). A maioria das espécies estudadas possui flores pistiladas sem vestígio de pétalas (Fig. 9F), como em muitas espécies do gênero, apenas C. sincorensis possui pétalas oblongas (Fig. 12G) ou transformadas em glândulas, localizadas entre os lobos do disco nectarífero (Fig. 8M). São geralmente pediceladas, raramente sésseis (Fig. 11E). O cálice possui geralmente cinco sépalas, exceto em C. lundianus e C. rottlerifolius com 6-8 sépalas; geralmente valvares, raro imbricadas como em C. heterocalyx e C. imbricatus (Fig. 7C); margem inteira ou profundamente laciniada a fimbriada (Fig. 13K), sépalas acentuadamente a discretamente reduplicadas (Fig. 3I) ou planas; geralmente livres, raramente unidas na base como em C. rottlerifolius, C. pulegiodorus e C. imbricatus) (Fig. 10R). As sépalas são iguais entre si, podendo ser levemente diferente no tamanho, como em C. pseudoadipatus (Fig. 7N) ou acentuadamente diferentes como em C. fuscescens e C. triqueter, que possuem três sépalas maiores e pinatífidas e duas menores a rudimentares. A forma das sépalas pode ser muito variável dentro de uma mesma espécie, como em C. nepetifolius, C. pedicellatus, C. pulegiodorus e C. heliotropiifolius. A face interna é geralmente glabra e a externa geralmente pubescente, com diferentes tipos de tricomas estrelados ou lepidotos. O ovário é típico das Euphorbiaceae, sincárpico, tricarpelar e trilocular; globoso (Fig. 2C), alongado (Fig. 7C), transversalmente elíptico (Fig. 11I), largamente ovóide (Fig. 2O) sempre recoberto por tricomas de variados tipos, com um óvulo por lóculo. Os estiletes são sempre três, profundamente partidos (Fig. 11O), unidos apenas na base (Fig. 12G) ou unidos quase até a metade do comprimento, formando uma coluna, como em C. blanchetianus (Fig. 3I); geralmente bífidos (Fig. 1J) ou multífidos (3-16-fidos) (Fig. 4M), glabros ou pilosos.

Fruto e semente: Na maioria das espécies de Croton o fruto é uma cápsula septicida-loculicida, de deiscência explosiva. As sementes podem ser globosas a elipsóides, sempre carunculadas, geralmente lisas, raramente rugosas como em C. linearifolius e C. microcarpus ou verrucosas como em C. luetzelburgii. A columela ou carpóforo das espécies estudadas é inteira a tripartida no ápice com três apêndices globosos internamente, como em C. japirensis e C. piauhiensis (Figs.7K, 10K).

Tratamento Taxonômico Croton L. Ervas, subarbustos, arbustos ou árvores, monóicos, raramente dióicos; indumento de tricomas estrelados, estrelado-lepidotos ou lepidotos e variações destes; folhas simples, sempre inteiras, alternas, em algumas espécies aparentemente verticiladas ou opostas no ápice dos ramos, estípuladas; ápice do pecíolo ou base do limbo freqüentemente provido de glândulas estipitadas ou sésseis. Inflorescências terminais, do tipo tirsos, com cimeiras de flores pistiladas geralmente na porção proximal da raque e estaminadas na terminal, mais raro com flores pistiladas e estaminadas juntas nas cimeiras proximais; flores estaminadas 5-meras, sépalas 5, geralmente pubescentes ao menos externamente; pétalas 5, geralmente vilosas nas margens, principalmente junto à base, com tricomas simples, longos; receptáculo pubescente a glabro; disco de 5 glândulas opostas as sépalas, raro inteiro, estames 3-85, encurvados no botão; flores pistiladas 5-meras, sépalas 5, geralmente pubescentes externamente, com pétalas reduzidas, disco inteiro, raro dividido, estiletes 3, bífidos a multífidos, unidos a livres, alvos a esverdeados; ovário 3-carpelar, 3-locular, um óvulo anátropo por lóculo. Fruto cápsula septicida-loculicida, de deiscência explosiva; sementes globosas, subglobosas a elipsóides, carunculadas, lisas a verrucosas; columela inteira a tripartida no ápice.

Chave para identificação das espécies de Croton do Bioma Caatinga.

1. Folhas com glândulas no ápice do pecíolo ou base do limbo 2. Estiletes 2-fidos 3. Estiletes glabros

4. Árvore a arvoreta, látex avermelhado, ramos com tricomas dendríticos, estípula flabeliformes...... 65.C. urucurana 4’. Arbustos a subarbustos, látex translúcido, ramos com tricomas estrelados a variações desses, estípula linear a lanceolada 5. Folhas com base cordada, palmatinérvia, flores estaminadas e pistiladas contínuas no eixo da raque 6. Ramos com folhas alternas no ápice, margem duplo-serrilhada, glândulas 2 na base do limbo com o ápice do pecíolo, inflorescência 10- 35 mm de comprimento...... 1.C. adamantinus 6’. Ramos com folhas opostas no ápice, margem crenada, glândulas 6-10 na base do limbo com o ápice do pecíolo, inflorescência 55-200 mm de comprimento...... 59.C. aff. triangularis 5’. Folhas com base cuneada, arredondada a truncada, peninérvia, flores estaminadas e pistiladas descontínuas no eixo da raque 7. Limbo com margem crenada, face adaxial hirsuto-pubescente a glabrescente, glândulas na base do limbo sésseis; flor pistilada com 6-8 sépalas, pétalas lineares...... 36.C. lundianus 7’. Limbo com margem denteada, face adaxial esparso-pubescente, glândulas na base do limbo longo-estipitadas, flor pistilada com 5 sépalas, pétalas transformadas em glândulas...... 62.C.trinitatis 3’. Estiletes totalmente ou parcialmente pubescentes 8. Ervas 9. Folhas com face adaxial pubescente, glândulas na base do limbo com o pecíolo sésseis a subsésseis, brácteas com glândulas sésseis, ovário pubescente...... 21.C. glandulosus 9’. Folhas com face adaxial hirsuto-pubescente, glândulas na base do limbo com o pecíolo longo-estipitadas, brácteas com glândulas longo- estipitadas, ovário hirsuto-pubescente...... 28.C. hirtus 8’. Arbustos a subarbustos 10. Planta dióica, folhas levemente assimétricas, inflorescência axilar...... 14.C. cordiifolius 10’. Planta monóica, folhas simétricas, inflorescência terminal 11. Margem do limbo com glândulas entre as serras, dentes ou crenas

12. Folhas com margem irregularmente serreada, peninérvias, glândulas na base do limbo sésseis, brácteas lanceoladas, fruto hirsuto-pubescente...... 23.C. goyazensis 12’. Folhas com margem irregularmente denteada a crenada, palmatinérvias, glândulas na base do limbo estipitadas, brácteas lineares, fruto pubescente 13. Folhas sésseis a subsésseis, estípulas lanceoladas, inflorescência com flores estaminadas no ápice e pistiladas na base da raque, estames 11-12, flor pistilada com sépalas iguais, pétalas ausentes ...... 38.C. mucronifolius 13’. Folhas pecioladas, estípulas lineares, inflorescência com flores estaminadas e pistiladas juntas nas cimas da raque, estames 10, flor pistilada com sépalas desiguais, pétalas transformadas em glândulas ...... 68.C. virgultosus 11’. Margem do limbo eglandulosa 14. Folhas verticiladas a opostas no ápice dos ramos 15. Face adaxial com tricomas simples, flor pistilada séssil, sépalas lanceoladas, columela tripartida...... 09.C. betaceus 15’. Face adaxial com tricomas estrelados a fasciculados, flor pistilada pedicelada, sépalas oblongas, truladas, a largo-obtruladas, columela inteira 16. Glândulas 2 na base do limbo com o ápice do pecíolo, longo- estipitadas, orbiculares ...... 48.C. pulegiodorus 16’. Glândulas 4-6 na base do limbo com o ápice do pecíolo, curto-estipitadas, arredondadas...... 56.C. tetradenius 14’. Folhas alternas no ápice dos ramos 17. Folhas cartáceas a coriáceas, palmatinérvias, base do limbo ou ápice do pecíolo com glândulas elípticas, pecíolo tomentoso...... 3.C. agoensis 17’. Folhas membranáceas a papiráceas, peninérvias, base do limbo ou ápice do pecíolo com glândulas arredondadas a clavadas, pecíolo pubescente, puberulento a escabro 18. Flor pistilada com sépalas desiguais

19. Face abaxial estrigosa, glândulas na base do limbo curto- estipitadas, inflorescência 10-20 mm, pubescente com tricomas estrelados, flor pistilada séssil, pétalas transformadas em a glândulas...... 25.C.harleyi (sp. nov.) 19’. Face abaxial tomentosa, glândulas na base do limbo sésseis, inflorescência 25-46 mm, escabra com tricomas estrelado-lepidotos, flor pistilada pedicelada, pétalas ausentes ...... 6.C.arenosus (sp.nov.) 18’. Flor pistilada com sépalas iguais 20. Folhas com margem inteira, glândulas arredondadas e curto-estipitadas na base do limbo com o ápice do pecíolo, brácteas ovais, flor estaminada com pétalas espatuladas, estames 15-20, flor pistilada esparsa, séssil, sépalas oval- lanceoladas a lanceoladas...... 15.C. echioides 20’. Folhas com margem serrilhada, glândulas clavadas e sésseis na base do limbo com o ápice do pecíolo, brácteas lineares, flor estaminada com pétalas elípticas a oblongas, estames 11, flor pistilada congesta, pedicelada, sépalas estreito-triangulares a lineares...... 24.C. grewioides 2’. Estiletes 4 a multífidos 21. Folhas com glândulas na margem entre as serras, dentes ou crenas 22. Folhas com base arredondada, atenuada ou cuneada, peninérvias, face abaxial pubérula ou escabra, estiletes 8-fidos 23. Glândulas sésseis na base do limbo com o ápice do pecíolo, folhas com pecíolo até 0,5cm compr., flores estaminadas e pistiladas contínuas na raque, flor pistilada séssil sem pétalas...... 5.C. antisyphiliticus 23’. Glândulas longo-estipitadas na base do limbo com o ápice do pecíolo, folhas com pecíolo 11-30mm compr., flores estaminadas e pistiladas descontínuas na raque, flor pistilada pedicelada com pétalas oblongas...... 55.C. sincorensis 22’. Folhas com base cordada, palmatinérvias, face abaxial tomentosa, estiletes 3, 4-6-fidos

24. Folhas com glândulas sésseis na margem, glândulas sésseis, peltadas ou transversalmente elípticas na base do limbo com o ápice do pecíolo, brácteas lanceoladas, estames 15-16, estiletes 4- fidos...... 41. C. nepetifolius 24’. Folhas com glândulas estipitadas na margem, glândulas estipitadas e arredondadas na base do limbo com o ápice do pecíolo, brácteas lineares, estames 11, estiletes 6-fidos...... 58. C. triangularis 21’. Folhas eglandulosa na margem 25. Ramos verdes com pontuações enegrecidas no ápice, folhas com base arredondada a subtrulada, peninérvias, flor pistilada séssil, sépalas imbricadas, estiletes 12-fidos...... 27.C. heterocalyx 25’. Ramos verdes sem pontuações enegrecidas no ápice, folhas com base cordada, palmatinérvias, flor pistilada pedicelada, sépalas valvares, estiletes 4-fidos 26. Limbo largo-elíptico a oval, face adaxial pubescente a glabrescente, estípula linear, brácteas lanceoladas, 5 sépalas na flor pistilada, iguais, disco nectarífero 5 lobado...... 13.C. cearensis 26’. Limbo cordado, face adaxial escabra, estípula oval, brácteas lineares, 6 sépalas na flor pistilada, desiguais, disco nectarífero inteiro...... 51.C. rottlerifolius 1’. Folhas desprovidas de glândulas na base do limbo ou ápice do pecíolo 27. Sépalas das flores pistiladas desiguais com 2 lobos menores inconspícuos e 3 maiores profundamente laciniados 28. Ramos com tricomas estrelados, inflorescência 10-15 mm, flor pistilada pedicelada, sementes lisas...... 7.C. argenteus 28’. Ramos com tricomas dendríticos, inflorescência 25-65 mm, flor pistilada séssil a subséssil, sementes reticuladas 29. Folhas esparsamente serrilhadas, palmatinérvias, brácteas lineares a linear-lanceoladas, estiletes 4-fidos, frutos esverdeados.....63.C. triqueter 29’. Folhas inteiras a diminutamente serrilhadas, peninérvias, brácteas espatuladas, estiletes 2-fidos, frutos enegrecidos...... 18.C. fuscescens 27’. Sépalas das flores pistiladas iguais a levemente desiguais, nunca com lobos profundamente laciniados e/ou inconspícuos 30. Flor pistilada com sépalas reduplicadas a discretamente reduplicadas

31. Flores pistiladas com sépalas triangulares...... 4.C. andrade-limae 31’. Flores pistiladas com sépalas ovais a elípticas, a deltóides 32. Estiletes 4-6-fidos 33. Árvore, face adaxial da folha pubêrula passando a glabrescente e abaxial escabra a canescente, receptáculo das flores estaminadas pubescente, flor pistilada verde, sépalas deltóides, estiletes 4-fidos...... 17.C. floribundus 33’. Arbusto, face adaxial da folha pubescente e abaxial lepidota, receptáculo das flores estaminadas lepidoto, flor pistilada amarelo- prateada, sépalas ovais, estiletes 6-fidos...... 8.C. argyrophyllus 32’. Estiletes 8-16-fidos 34. Ramos amarelo-esverdeados, inflorescência hirsuto- pubescente, sépalas da flor pistilada ovais, estiletes unidos formando coluna, estiletes 12-16-fidos...... 11.C. blanchetianus 34’. Ramos prateados com pontuações ferrugíneas, inflorescência lepidota, sépalas da flor pistilada elípticas a deltóides, estiletes unidos apenas na base sem formar coluna, estiletes 8- fidos...... 60.C. tricolor 30’. Flor pistilada com sépalas não reduplicadas 35. Estames 5-14 36. Estames 5-7 37. Folhas sésseis a subsésseis, brácteas lineares, flor pistilada com sépalas ovais, levemente desiguais...... 57.C. timandroides 37’. Folhas pecioladas, brácteas lanceoladas a transformadas em glândulas, flor pistilada com sépalas oblongas a lanceoladas, iguais 38. Folhas com face abaxial pubescente nas nervuras passando a glabrescente, estípula linear, inflorescência glabra, flores estaminada e pistilada pediceladas, estames 6-7, sépalas da flor pistilada oblongas, margem glanduloso- estipitada...... 43.C. paludosus 38’. Folhas com face abaxial tomentosa, estípula transformada em glândulas, inflorescência tomentosa, flor estaminada e

pistilada sésseis a subsésseis, estames 5, sépalas da flor pistilada lanceoladas, margem eglandulosa...... 53.C. schultesii 36’. Estames 8-14 39. Ramos com tricomas lepidotos a dentado-lepidotos 40. Limbo oblongo, ápice tripartido, margem esparso- serreada...... 61.C. tridentatus 40’. Limbo elíptico, orbiculares a obovais, ápice e margem inteiros 41. Ramos prateados, limbo elíptico, estípula transformada em glândulas, flor pistilada com sépalas obovais, imbricadas, levemente desiguais, face externa lepidota...... 29.C. imbricatus 41’. Ramos ferrugíneos, limbo orbicular a oboval, estípula inteira, flor pistilada com sépalas ovais, valvares, iguais, face externa pubescente...... 40.C. myrsinites 39’. Ramos com tricomas estrelados a variações desses, nunca lepidotos 42. Flor pistilada séssil a subséssil 43. Estípula inteira 44. Subarbusto, folhas lineares, base cuneada, unida, uninérvias, face abaxial lepidota, flor pistilada com sépalas lineares, pétalas presente, transformadas em glândulas...... 33.C. linearifolius 44’. Arbustos, folhas lanceoladas, ovais, oblongas, oval- lanceoladas a elípticas, base arredondada a truncada, peninérvias, face abaxial nunca lepidota, flor pistilada com sépalas ovais, lanceoladas a oblongas, pétalas ausentes 45. Folhas com margem inteira, flor estaminada com face interna da sépala tomentosa, estiletes 6-fidos, semente globosa...... 54.C. siderophyllus 45’. Folhas com margem serreada a serrilhada, flor estaminada com face interna da sépala glabra, estiletes 4-5-fidos, semente subglobosa a elipsóide

46. Ramos verde-ferrugíneos, folhas alternas no ápice dos ramos, margem com glândulas esbranquiçadas nas terminações das nervuras, estípulas transformadas em glândulas, brácteas lineares com margem glandulosa, estames 11, flor pistilada com margem das sépalas glandulosas...... 16.C. eremophilus 46’. Ramos verdes, folhas verticiladas no ápice dos ramos, margem eglandulosa nas terminações das nervuras, estípulas lineares, brácteas lanceoladas, não glandulosas, estames 10, flor pistilada com sépalas fimbriadas...... 50.C. rhexiifolius 43’. Estípula fimbriado-glandulosa a transformadas em glândulas 47. Ramos ferrugíneos, flor estaminada com sépalas lanceoladas, pétalas oblongas, fruto ferrugíneo 48. Folhas membranáceas, lanceoladas a estreito- elípticas, assimétricas, serreadas com glândulas nas terminações das nervuras, peninérvia, face abaxial tomentosa, estilete 10-fidos, fruto pubescente...... 66.C. vauthierianus 48’. Folhas cartáceas, ovais a deltóides, simétricas, inteiras, eglandulosa na margem, palmatinérvias, face abaxial velutina, estilete 4-fidos, fruto lepidoto...... 67.C. velutinus 47’. Ramos amarelo-esverdeados, flor estaminada com sépalas oval-lanceoladas a ovais, pétalas rombóides, espatuladas a obteldóites, fruto esverdeado a amarelo- esverdeado 49. Folhas ovais a oblongas, face adaxial glabra, flores estaminadas e pistiladas descontínuas na raque, brácteas oval-lanceoladas, estames 8-10, ovário hirsuto-pubescente...... 49.C.radlkoferi

49’. Folhas largo-elípticas a orbiculares, face adaxial tomentosa a velutina, flores estaminadas e pistiladas contínuas na raque, brácteas lineares, estames 11- 13, ovário tomentoso ...19.C. glanduloso-bracteatus 42’. Flor pistilada pedicelada 50. Pétalas da flor pistilada lineares ou transformadas em a glândulas 51. Folhas elípticas a obovais, flores estaminadas com sépalas lepidotas externamente e pétalas lanceoladas, flor pistilada com sépalas lineares, face externa lepidota, pétalas transformadas em glândulas, ovário lepidoto com tricomas estrelado-lepidoto...... 37.C. microcarpus 51’. Folhas lineares a estreito-oblongas, flores estaminadas com sépalas pubescentes externamente e pétalas oblongas, flor pistilada com sépalas oblongas a elípticas, face externa pubescente, pétalas lineares, ovário hirsuto-pubescente com tricomas dendríticos...... 44.C. pedicellatus 50’. Pétalas da flor pistilada ausentes 52. Subarbusto procumbente, prostrado, limbo orbicular a flabeliforme deltóide, estípula inteira, largo- orbicular...... 42.C. nummularius 52’. Arbusto a subarbusto ereto, limbo oval, elíptico, oval-deltóide, oval-lanceolado a cordiforme, estípulas linear-lanceoladas a transformadas em glândulas 53. Folhas opostas ou verticiladas no ápice dos ramos 54. Folhas peninérvias, face abaxial hirsuto- pubescente, flores estaminadas e pistiladas descontínuas na raque (4 mm), inflorescência hirsuto-pubescente, ovário hirsuto- pubescente...... 20.C. glandulosodentatus 54’. Folhas palmatinérvias, face abaxial pubescente a tomentoso, flores estaminadas e

pistiladas contínuas na raque, inflorescência pubescente, ovário tomentoso 55. Folhas com margem serreada, flor pistilada com sépalas espatuladas, margem glandulosa, flor pistilada com face externa da sépala pubescente...... 52.C. rudolphianus 55’. Folhas com margem duplamente serrilhada, flor pistilada com sépalas oblongas, margem não glândulosa, flor pistilada com face externa da sépala hirsuto- pubescente...... 64.C. urticifolius 53’. Folhas alternas no ápice dos ramos 56. Folhas com base cordada, flores estaminadas com pétalas obovais, ramos pegajosos a viscosos 57’. Limbo com margem denticulada, brácteas 9-23mm, semente subglobosa...... 34.C. longibracteatus 57’. Limbo com margem serrilhada, brácteas 2-3mm, semente globosa...... 39.C. muscicarpa 56’. Folhas com base truncada, plicada a arredondada, flores estaminadas com pétalas espatuladas, ramos não pegajosos a viscosos 58. Folhas membranáceas, ovais, 9-11 mm compr., face adaxial pubescente, pedicelo da flor pistilada 1-2mm compr., sépalas ovais, margem glanduloso- estipitada...... 2.C. adenocalyx 58’. Folhas cartáceas a semicrassas, elípticas, 28-57 mm compr., face adaxial glabra, pedicelo da flor pistilada 6-8mm compr., sépalas elípticas, margem

glanduloso não estipitado...... 22.C. glutinosus 35’. Estames 15-85 59. Estames 15-20 60. Estípulas digitada a fimbriada 61. Ramos ferrugíneos, tricomas estrelado-lepidotos a lepidotos, limbo com face abaxial hirsuto-pubescente, inflorescência 11-18 mm compr., flor pistilada séssil a subséssil, sépalas levemente desiguais, estiletes 2- fidos...... 47.C. pseudoadipatus 61’. Ramos esverdeados a verde-esbranquiçados, tricomas estrelados, limbo com face abaxial tomentosa, pubescente a glabrescente, inflorescência 32-55 mm compr., flor pistilada pedicelada, sépalas iguais, estiletes 4-5-fidos 62. Folhas com base cordada a truncada, serrilhadas, eglandulosas, face adaxial pubescente a glabrescente, brácteas lanceoladas, flores estaminadas com pétalas obdeltóides, fruto glabro...... 10.C. betulaster 62’. Folhas com base cuneada, margem inteira a levemente denteada com glândulas nas terminações das nervuras, face adaxial tomentosa, brácteas fimbriadas, glandulosas, flores estaminadas com pétalas espatuladas, base ungüiculada, fruto tomentoso...... 35.C. luetzelburgii 60’. Estípulas inteiras 63. Estípulas flabeliformes, 8-11 mm compr., inflorescência com tricomas estrelado-lepidotos, flor pistilada pedicelada, sépalas unidas na base, estiletes 8-fidos, columela inteira...... 30.C. jacobinensis 63’. Estípulas lanceoladas, 1-5 mm compr., inflorescência com tricomas estrelados, flor pistilada séssil a subséssil, sépalas livres, estiletes 2-fidos, columela tripartida 64. Flores estaminadas com sépalas lanceoladas a oval- lanceoladas, pubescente externamente

65. Folhas opostas a verticiladas com caule estriado no ápice dos ramos, base arredondada a truncada, face adaxial serícea, abaxial tomentosa, inflorescência escabra, flores estaminadas com pétalas oblongas...... 45.C. piauhiensis 65’. Folhas alternas com caule não estriado no ápice dos ramos, base cuneada a cordada, face adaxial esparso- pubescente, abaxial flocoso a velutino, inflorescência hirsuto-pubescente, flores estaminadas com pétalas espatuladas...... 26.C. heliotropiifolius 64’. Flores estaminadas com sépalas ovais, tomentosa a pubescente externamente 66. Limbo com base truncada, face abaxial tomentosa a velutina, inflorescência velutina, brácteas lanceoladas, flor estaminada com pétalas elípticas, flor pistilada com sépalas oval-lanceoladas, estiletes pubescentes...... 12.C. campestris 66’. Limbo com base arredondada, face abaxial pubescente, inflorescência escabra, brácteas lineares, flor estaminada com pétalas oblongas, flor pistilada com sépalas triangulares, estiletes glabros...... 31.C. japirensis 59’. Estames 30-85 67. Ramos com tricomas dendríticos, limbo eglanduloso nas terminações das nervuras, inflorescência hirsuto-pubescente a tomentosa com tricomas dendríticos, brácteas lineares, margem inteira, 10-13 mm compr., flores estaminadas 20-21mm compr., estames 82-85, flor pistilada pediceladas...... 46.C. plagiograptus 67’. Ramos sem tricomas dendríticos, limbo com glândulas nas terminações das nervuras, inflorescência pubescente com tricomas estrelados, brácteas lanceoladas, margem glandulosa, 4-5 mm compr., flores estaminadas 8-9mm compr., estames 30-35, flor pistilada séssil...... 32.C. laceratoglandulosus

1. Croton adamantinus Müll.Arg., in C.F.P. von Martius, Fl. bras. 11(2): 115.1874. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, “campis montanis prope Jequitinhonha in distr Adamantium”, s.d., Riedel 1252 (holótipo: G; isótipos: K, NY). Figuras: 1 A-D, 15 Oxydectes adamantina (Müll.Arg.) Kuntze, Ver. Gen. Pl. 2:610.1891. Arbusto ereto, 1,5-4 m alt., monóico, ramos verde-ferrugíneos, tricomas estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, papiráceas a cartáceas, palmatinérvias, limbo oval-lanceolado, 4,8-9,5 x 2,9-4,5 cm, ápice agudo, base cordada, simétrica, margem duplo-serrilhada com glândulas estipitadas entre as serras, face adaxial esparso-pubescente a glabrescente, abaxial canescente, glauca; pecíolo 1-4 cm compr., tomentoso, glândulas 2, arredondadas, estipitadas, estípula inteira, linear, 5-6 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 10-35 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 1-2 mm compr. Flor estaminada branco-esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2,5-3,5 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas, 2,5-3 x 2- 2,5 mm, estames 10, receptáculo pubescente. Flor pistilada branco-esverdeada, 5-7 mm compr., congesta; pedicelos 2-4 mm compr.; sépalas 5, desiguais, valvares, ovais, base levemente unguiculada, 3-4,6 x 2-3 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2-2,5 x 2-2,5 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 2-fidos, glabros. Fruto verde-amarronzado, 5-6 x 4-5 mm, tomentoso; semente globosa, 3-4,6 x 2,5-3 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: canela-de-urubu e velame-bravo Espécie restrita ao bioma Caatinga (PI, CE, RN, PE, SE, BA e MG), ocorre em caatingas arbóreas sobre solo arenoso a pedregoso, entre 150 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida e frutificada de novembro a setembro. Estado de conservação: não ameaçada, espécie amplamente distribuída no bioma Caatinga (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Canudos, 9º58’20’’S, 39º1’16’’W, 514 m s.n.m. 30.VI.2007, fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 990

(HUEFS). CEARÁ: Mun. Aracati, 4º33’42’’S, 37º46’11’’W, 11.III.1979, fl. fr., A. Fernandes et al. s.n. HUEFS111113 (EAC, HUEFS). Espécie vegetativamente muito semelhante à Croton nepetifolius, porém difere desta por apresentar glândulas estipitadas no pecíolo, inflorescências curtas, flores pistiladas com estiletes 2-fidos e 10 estames, enquanto C. nepetifolius apresenta glândulas sésseis no pecíolo, inflorescências 4-6 cm de comprimento, flores pistiladas com estiletes 4-fidos e 15-16 estames.

2. Croton adenocalyx Baill., Adansonia 4: 344.1864. TIPO: BRASIL: Piauí, s.d., Gardner 2309 (holótipo: P; isótopos: G, K). Figuras: 1 E-G, 15 Oxydectes adenocalyx (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:610.1864 Arbusto ereto, 2-3 m alt., monóico, ramos esverdeados, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, palmatinérvias, limbo oval, 0,9-1,1 x 0,5-0,7 cm, ápice acuminado, base truncada a arredondada, simétrica, margem irregularmente serreada, eglandulosa, face adaxial pubescente, abaxial esparso-pubescente, esverdeada; pecíolo 5,2-6,1 cm compr., esparso-pubescente, eglanduloso, estípula fimbriado-glandular, linear- lanceolada, 9-10 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 77-150 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, margem glandulosa, 5-6 mm compr. Flor estaminada branco-esverdeada, 8-10 mm compr., esparsas; pedicelo 3-4,5 mm compr.; sépalas 5, oval-lanceoladas, 2-3 x 2-2,5 mm, face interna glabra, externa glabra; pétalas 5, espatuladas, 3-4 x 2,5-3 mm, estames 11, receptáculo glabro. Flor pistilada branco-esverdeada, 8-9 mm compr., esparsa; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, ovais, 5-6 x 3-4 mm, margem glanduloso- estipitadas na metade inferior, não reduplicada, livres, face interna e externa glabras, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 3-4 x 3-4 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 4-fidos, glabros. Fruto amarronzado, 5-6 x 5-6 mm, esparso-pubescente; semente elipsóide, 4-4,5 x 3-4 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: marmeleiro-cravim e caatinga-branca. Espécie restrita ao bioma Caatinga (CE, RN, PE, PB e SE) ocorre nas caatingas arbustivas a arbóreas sobre solo arenoso pedregoso, entre 150 e 810m s.n.m. Encontrada florida e frutificada de novembro a junho.

Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída no bioma Caatinga (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. CEARÁ: Mun. Crateús, 27.II.2002, fl. fr., F. S. Araújo 1346 (EAC, HUEFS). RIO GRANDE DO NORTE: Mun. Mossoró, 5º5’S, 37º27’30’’W, 150 m s.n.m., 13.V.1978, fl., O. F. de Oliveira 603 (MOSS). Croton adenocalyx é facilmente reconhecida por apresentar folhas ovais, membranáceas, estípula fimbriada glandular e flores pistiladas com sépalas ovais glanduloso-estipitadas.

3. Croton agoensis Baill., Adansonia 4: 348.1864. TIPO: Olho D'Agoa, 1816 a 1821, A. Saint-Hilaire s.n. (holótipo: P). Figuras: 1 H-K, 15 Oxydectes agoensis (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:610.1891. Arbusto a subarbusto ereto, 0,50-1,5 m alt., monóicos, ramos verde- esbranquiçado, tricomas estrelados e multiradiados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, cartáceas a coriáceas, palmatinérvias, limbo oval a oval- lanceolado, 1,3-7,4 x 1,3-3,8 cm, ápice acuminado, base arredondada a atenuada, simétrica, margem serrilhada a levemente serrilhada, eglanduloso, face adaxial escabra, abaxial tomentosa, cinérea, glândulas 2-4, elípticas e curto- estipitadas na base do limbo com o ápice do pecíolo; pecíolo 0,1-0,6 cm compr., tomentoso; estípula inteira, linear-lanceolada, 1-2 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 40-120 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada branco-esverdeada, 4-5 mm compr., congesta; pedicelo 1-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3,5 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa tomentosa; pétalas 5, elípticas, 2,5-3,5 x 2-2,5 mm, estames 11, receptáculo pubescente. Flor pistilada esbranquiçada, 5-6 mm compr., esparsa; pedicelos 2-2,5 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas a oval- lanceoladas, 2-3 x 1,5-2 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa tomentosa, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 1,7-2,5 x 1,5-2,7 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto branco-esverdeado, 5-6 x 4,5-5,5 mm, tomentoso; semente elipsóide, 3,6-4,5 x 2,6-3,5 mm, lisa; columela inteira.

Espécie amplamente distribuída nos cerrados do Brasil (TO, MT, GO, MA, PI, BA e MG) sobre solo arenoso, entre 400 e 850m s.n.m. Encontrada florida e frutificada de novembro a maio, e julho e setembro. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Correntina, 13º23’12’’S, 44º34’54’’W, 610 m s.n.m., 15.II.2000, fl., L. P. de Queiroz et al. 6052 (HUEFS, ALCB, CEPEC). PIAUÍ: Mun. São Raimundo Nonato, 7º10’S, 45º50’W, fl., G. Eiten et al. 3654 (SP). Croton agoensis é vegetativamente muito semelhante a C. mucronifolius, diferindo deste por apresentar folhas pecioladas e sépalas das flores pistiladas inteiras, não glandulosas, enquanto C. mucronifolius apresenta folhas sésseis e sépalas das flores pistiladas glandulosas.

4. Croton andrade-limae A.P. Gomes & M. Sales, sp. nova inédita. TIPO: BRASIL: Bahia: Andaraí, Pai Inácio, s.d., M. L. Guedes 5857 (holótipo: HUEFS; isótipos: CEPEC, RB, MO, NY, PEUFR, SPF). Figuras: 1 L-N, 15 Arvoreta a arbusto, ereto, 1-8 m alt., monóica, ramos verde-prateado, tricomas dentado-lepidotos e lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oblongo-elíptico a elíptico, 3,6-12,4 x 1,2-5,6 cm, ápice agudo a acuminado, base levemente cordada a arredondada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial escabra, abaxial lepidota, prateada a prateado-amarelada, pecíolo 0,8-1,5 cm compr., lepidoto, glândulas ausentes; estípula inteira, lanceolada, 5-8 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 70-220 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, lepidota, tricoma lepidoto; brácteas ovais a triangulares, inteiras, 1,5-2 mm compr. Flor estaminada amarelo-prateada, 6-8 mm compr., esparsas; pedicelo 4-6 mm compr.; sépalas 5, triangulares, 2-3,5 x 2-2,5 mm, face interna glabra, externa lepidota; pétalas 5, elípticas a oblongo-elípticas, 4-4,5 x 3-4 mm, estames 15, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-prateada, 4,5-5,5 mm compr., esparsa; pedicelos 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, triangulares, 3-4 x 1,5-2,5 mm, inteiras, discretamente reduplicadas, unidas na base, face interna glabra, face externa lepidota, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2,5-3 x 2,5-3 mm, lepidoto; estiletes unidos na

87 base, 4-fidos, pubescentes na base. Fruto amarelo-prateado, 5-8 x 6-8 mm, lepidoto; semente globosa, 4,5-5 x 3,5-4 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: marmeleiro-branco e marmeleiro. Espécie restrita ao bioma Caatinga (PI, CE, RN, PB, PE e BA) ocorre nas caatingas arbóreas sobre solo arenoso com afloramentos rochosos, entre 400 e 1.350m s.n.m. Encontrada florida em novembro, dezembro e maio, e frutificada de janeiro a abril. Estado de conservação: não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA, Mun. Abaíra, 13º15’S, 41º42’W, 750 m s.n.m., 20.XII.1991, fl. R. M. Harley et al. H50157 (SPF, HUEFS, CEPEC). CEARA: Mun. Aiuaba, 6º40’50’’S, 40º11’6’’W, 463 m s.n.m., 12.II.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 864 (HUEFS, HUESB) Croton andrade-limae é muito semelhante vegetativamente a C. argyrophyllus, diferindo desta por apresentar sépalas das flores pistiladas discretamente reduplicadas e triangulares, enquanto C. argyrophyllus possui sépalas das flores pistiladas acentuadamente reduplicadas e ovais. C. andrade- limae foi submetida pelos autores para publicação na revista Novon.

5. Croton antisyphiliticus Mart., Reise Bras. 1: 282.1823. TIPO: Brasil. São Paulo: s.d., Martius s.n. (holótipo: M). Figuras: 2 D-F, 15 Oxydectes antisyphilitica (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:611.1891. Subarbusto a erva ereta, 0,30-1 m alt., monóica, ramos amarelo- esverdeado a ferrugíneos, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, cartáceas a subcoriáceas, peninérvia, limbo oblongo-lanceolada a elíptica, 2-9,3 x 0,7-4,3 cm, ápice agudo, base atenuada a cuneada, margem irregular-serreada com glândulas, face adaxial estrigosa, abaxial escabra, amarelo-esverdeada; pecíolo 0,1-0,5 cm compr., escabro, glândulas 2, pateliformes, sésseis; estípulas inteiras, lanceoladas, 2,5-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 45-112 mm compr. flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, 1,5-2,5 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 4-5 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2,5-3,5 x 1,5-2,5 mm, face interna glabra, externa tomentosa; pétalas 5, oblongas, 2,5-3,5 x 1,5-2,5 mm, estames 10-11, receptáculo viloso. Flor pistilada amarelo-

88 esverdeada, 4-5 mm compr., esparsa; sésseis; sépalas 5, iguais, valvares, ovais, 3-4 x 2-3 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 3-3,5 x 3-4 mm, hirsuto-pubescente, estiletes unidos na base, 8-fidos, glabros. Fruto amarelo esverdeado, 6-7 x 4-5 mm, hirsuto-pubescente; semente elipsóide, 4-5 x 3-4 mm, rugosa, columela inteira. Nome popular: pé-de-perdiz. Espécie amplamente distribuída no Neotrópico, comum nos cerrados do México, Nicarágua, Panamá, Venezuela, Colômbia, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Belize, Bolívia, Argentina, Paraguai e Brasil (AM, PA, AC, TO, MT, MS, GO, DF, MA, PI, PB, BA, MG, SP, PR e SC), em solo arenoso, encontrada desde o nível do mar até 1.100m s.n.m. Encontrada florida em abril, maio e agosto e frutificada em junho, e de setembro a novembro. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e aparentemente sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. MINAS GERAIS: Mun. Diamantina, 18º17’58’’S, 43º41’6’’W, 463 m s.n.m., 28.VIII.2007, fl., M. M. Silva-Castro et al. 1354 (HUEFS); Lagoa Santa, 19º37’38’’S, 43º53’23’’W, 8.VIII.1949, fl., Pizzini s.n. RB73169 (RB). PIAUÍ: Mun. Várzea Grande, 6º32’41’’S, 42º14’47’’W, 6.II.1984, fl.fr., L. Emperaire 2404 (RB). Croton antisyphiliticus é facilmente reconhecida pelo indumento amarelo- esverdeado a ferrugíneo de seus ramos e pelo limbo oblongo-lanceolado a elíptico, áspero, em virtude de seu indumento. A presença de um sistema subterrâneo bem desenvolvido do tipo xilopódio, que sobrevive a queimadas, enquanto a parte área é destruída, possibilita o brotamento de gemas caulinares que rapidamente produzem inflorescências e frutos, logo após as queimadas. O que pudemos observar em vários espécimes examinados que com menos de 15 cm de comprimento já haviam produzido flores e frutos, o que também foi notado por Cordeiro (1992).

6. Croton arenosus Carn.-Torres & Cordeiro, sp. nov. (no prelo Brittonia). TIPO: BRASIL, Bahia, Canudos, Reserva Biológica Esquentada, 9º56’58’’S 38º58’48’’W, 440m s.n.m., 18.II.2004, E. B. Miranda, R. M. Harley, F. H. Silva, B. M. Silva & O. Carlos 613 (holótipo: HUEFS). Figuras: 2 G-I, 16

Arbusto a subarbusto, ereto, 0,70-1,5 m alt., monóico, ramos verde- prateado, tricomas fasciculados, estrelado-lepidotos e dentado-lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, peninérvias, limbo largo-elíptico a orbicular, 0,9-2,5 x 1-2 cm, ápice retuso a obtuso, base cordada, simétrica, margem crenada a serrilhada, eglandulosa, face adaxial escabra, abaxial tomentosa, cinérea; pecíolo 0,4-0,9 cm compr., escabro, glândulas 2, arredondadas, sésseis; estípula inteira, lanceolada, 1,5-2 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 25-46 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, escabra, tricoma estrelado-lepidoto; brácteas lineares, inteiras, 0,5-1 mm compr. Flor estaminada amarelo- esverdeada, 3-5 mm compr., esparsas; pedicelo 1,5-2,5 mm compr.; sépalas 5, ovais a oval-lanceoladas, 1,5-2,5 x 1-2 mm, face interna glabra, externa escabra; pétalas 5, lanceoladas; 2-3 x 1-1,5 mm, estames 11-12, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-prateada, estigma ferrugíneo, 4-5 mm compr., esparsa; pedicelos 1-1,5 mm compr.; sépalas 5, desiguais, valvares, oblongas a lanceoladas, 3-4,5 x 1-2,5 mm, inteiras, não reduplicadas, unidas na base, face interna glabra, face externa dentado-lepidota, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3 x 2,5-3,5 mm, lepidoto; estiletes profundo-partido, 2- fidos, pubescentes na base. Fruto ferrugíneo, 5-6 x 5-6 mm, incano a tomentoso; semente elipsóide, 4-5 x 3-4 mm, lisa; columela inteira. Nome popular: caatinga-de-cheiro. Espécie restrita ao bioma Caatinga, sendo registrada apenas nas caatingas arbustivas sobre arenito da região de Canudos no Brasil (BA), onde se encontra protegida na Estação Biológica de Canudos pertencente à Fundação Biodiversitas. Encontrada florida em setembro, junho e janeiro e frutificada em fevereiro e março. Estado de conservação: essa espécie deve ser considerada Criticamente em Perigo (CR) (B2ab(ii)) de acordo com os critérios da IUCN Lista Vermelha (IUCN 2001): tendo sua área de ocorrência estimada a menos que 10km2 conhecido somente para uma localidade (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Canudos, 9°56’42’’S, 39°1’5’’W, 19.IX.2006, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 779 (HUEFS). Croton arenosus pode ser reconhecida por apresentar limbo verde- prateado, largo-elíptico a orbicular, de base cordada, pecíolo com duas glândulas

90 sésseis; flor pistilada com sépalas desiguais e estiletes bífidos. Essa espécie é semelhante a C. triangularis Müll.Arg., com quem compartilha o aspecto geral, o limbo com duas glândulas e base cordada, pecíolo com 2 glândulas; inflorescências terminais com cimas bissexuais contínuas, flores estaminadas com 11-12 estames e flores pistiladas com sépalas inteiras, eglandulares. Entretanto, difere desta por C. triangularis possuir limbo oval a triangular com glândulas estipitadas na margem e flor pistilada com sépalas iguais e estiletes hexafidos.

7. Croton argenteus L., Sp. Pl. 1004.1753. TIPO: AMÉRICA:, Hort.Sicc.Cliff. 444 (lectótipo: BM aqui designado). Figuras: 2 J-L, 16 Julocroton argenteus (L.) Didr., Vidensk. Meddel. Dansk. Naturhist. Foren. Kjobenhavn (8-10):134. 1857. Subarbusto a erva ereta, 0,80-1,5 m alt., monóica, ramos verde- acinzentado, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, palmatinérvias, limbo largo-elíptico a oval, 7,2-9,6 x 4,8-6,8 cm, ápice agudo a obtuso, base obtusa a truncada, simétrica, margem serreada, eglandulosa, face adaxial e abaxial pubescente, verde-esbranquiçadas, pecíolo 3- 7 cm compr., hirsuto-pubescente, eglandulosa, estípula inteira, linear, 5-7 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 10-13 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 3-5 mm compr. Flor estaminada verde-esbranquiçada, 2-3 mm compr., congesta; pedicelo 1-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3 x 2,5-3,5 mm, face interna glabra, face externa pubescente; pétalas 5, estreito-elípticas; 2,5-3,5 x 2-3 mm, estames 11, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde- esbranquiçada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 5(3+2), desiguais, valvares, lanceoladas, 3 lobos maiores lanceolados e 2 menores inconspícuos, 3-4 x 1,5-2,5 mm, fimbriados a laciniados, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescentes, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 4-fidos, pubescentes. Fruto verde-esbranquiçado, 4-5 x 4-5 mm, pubescente; semente globosa, 3,5-4 x 3-3,5 mm, lisa; columela inteira. Nome popular: velame-da-lagoa

Espécie Neotropical, ocorre no México, Belize, Peru, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicarágua, Panamá, Bolívia, Colômbia, Argentina, Venezuela, Paraguai, Peru e Brasil (AM, MT, MS, MA, PI, RN, PE, BA e RJ). No Brasil é encontrada em áreas alagadiças, matas ciliares sobre solo arenoso, do nível do mar até 500m s.n.m. Encontrada florida em janeiro, fevereiro e outubro e frutificada em março, junho, setembro a dezembro. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Morporá, 11º41’33’’S, 43º14’28’’W, 422 m s.n.m., 4.VI.2007, fr., A.A. Conceição et al. 2267 (HUEFS). RIO GRANDE DO NORTE: Mun. Apodi, 5º39’51’’S, 37º47’56’’W, 17.IX.1963, fr., Turma de Farmácia s.n. TEPB2827 (JPB). Croton argenteus é facilmente reconhecida em campo por apresentar hábito herbáceo, coloração verde-acinzentado no limbo e venação palmada, além dos tricomas estrelados e inflorescências curtas, protegidas por folhas verticiladas no ápice.

8. Croton argyrophyllus Kunth, Nov. Gen. Sp. (4)2: 68.1817. TIPO: VENEZUELA: “crescit in aridis Novae Andalusiae juxta Punta, Araya, Maniquarez et Cumana”, s.d., Humboldt s.n. (holótipo: P). Figuras: 2 M-O, 16 Croton argyrophylloides Müll.Arg., Linnaea 34:96.1865. Arbusto ereto, 1-4 m alt., monóico, ramos verde-prateado, tricomas estrelados, estrelado-porrecto, lepidoto a dentado-lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a cartáceas, peninérvias, limbo oblanceolado a elíptico, 2-8,8 x 1-3,9 cm, ápice acuminado a mucronado, base cordada a levemente arredondado-atenuada, simétrica, margem inteira eglandulosa, face adaxial pubescente, abaxial lepidota, prateada a prateado- amarelada; pecíolo 0,6-1 cm compr., lepidoto, glândulas ausentes estípula inteira, linear-lanceolada, 4-8 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 40- 90 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, lepidota, tricoma lepidoto a estrelado-lepidoto; brácteas lineares, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo-prateada, 4,5-10,5 mm compr., esparsas; pedicelo 3,5-5 mm cmpr.; sépalas 5, ovais a oval-triangulares, 2,5-3 x 2-2,5 mm, face interna glabra, externa lepidota; pétalas 5, elípticas a oblanceoladas; 2,4-3,5 x 2-3 mm, estames

13-15, receptáculo lepidoto. Flor pistilada amarelo-prateada, 5-7,5 mm compr., esparsa; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, ovais, 3,5-7 x 2,5- 4 mm, inteiras, reduplicadas, unidas na base, face interna glabra, face externa lepidota, disco nectarífero 5, lepidoto, pétalas ausentes; ovário largo-ovóide, 2-2,5 x 1,9-2 mm, lepidoto; estiletes unidos na base, 6-fidos, pubescentes. Fruto amarelo-prateado, 5-6 x 4,5-6,5 mm, lepidoto; semente subglobosa, 4,5-5 x 2,5-3 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: casatinga-branca e cassetinga A espécie ocorre disjuntamente em áreas de florestas sazonalmente decíduais da Bolívia, Paraguai, Venezuela e Brasil (RR, RO, PI, CE, PB, PE, AL, SE e BA). No Brasil ocorre em caatingas arbustivas sobre solo arenoso a argiloso com afloramento rochoso, entre 50 e 1.150m s.n.m. Encontrada florida e frutificada de novembro a agosto. Para Gomes (2006) essa espécie ocorre disjuntamente no Norte da América do Sul (Colômbia, Bolívia e Venezuela) e Nordeste do Brasil. Nesse trabalho foi registrada também para o oeste da América do Sul (Peru, Bolívia e Paraguai). Estado de conservação: não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Jeremoabo, 10°5’48’’S, 38°20’38’’W, 280 m s.n.m. 30.VI.2007, est. D. S. Carneiro-Torres et al. 977 (HUEFS). PARAÍBA: Mun. Teixeira, 1.IV.1991, fl., M. F. Agra & M. R. V. Barbosa 1654 (JPB). É facilmente reconhecida por apresentar folhas prateadas a levemente amareladas devido ao indumento de tricomas lepidoto e sépalas das flores pistiladas reduplicadas com lobos ovais. Apesar disso, foram encontradas muitas exsicatas de C. argyrophyllus identificadas como C. tricolor pela semelhança na forma do limbo e coloração preateada. Porém, enquanto C. argyrophyllus apresenta flores pistiladas com sépalas ovais e estiletes 6-fidos, C. tricolor possui flores pistiladas com sépalas elípticas a deltóides e estiletes 8-fidos, além de possuir limbo com coloração prateada com pontuações ferrugíneas.

09. Croton betaceus Baill., Adansonia 4: 341.1864. TIPO: BRASIL: Ceará, s.d., Gardner 1840 (holótipo: P; isótipos: G, K, NY). Figuras: 3 A-C, 16 Oxydectes betacea (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:611.1891.

Subarbusto ereto, 0,30-0,80 m alt., monóico, ramos esverdeado, tricomas simples, estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a verticiladas a opostas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, peninérvias, limbo elíptico a oblongo, 7,2-9,4 x 2,4-3,1cm, ápice acuminado a cuspidado, base cuneada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial esparso-pubescente passando a glabrescente, tricomas simples, abaxial pubescente com tricomas estrelado-estipitado, esverdeada; pecíolo 1-1,5 cm compr., pubescente, glândulas 2, largo-elípticas e curto-estipitadas; estípula inteira, lanceolada, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 60-70 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 1-2 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 1-2 mm compr.; sépalas 5, oval-lanceoladas, 2-3 x 2-2,5 mm, face interna glabra, externa esparso-pubescente; pétalas 5, elípticas; 2-3 x 1,5-2 mm, estames 11, receptáculo glabro. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 2-3 mm compr., esparsa; sésseis; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas, 2-2,5 x 1,5-2 mm, inteiras, não reduplicadas, unidas na base, face interna glabra, face externa esparso- pubescente, disco nectarífero 5, glabros, pétalas ausentes; ovário globoso, 1,5- 2,5 x 1,5-2,5 mm, hirsuto-pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto amarelo-esverdeado, 4-4,5 x 4,5-5 mm, hirsuto-pubescente; semente elipsóide, 3-3,6 x 2-3 mm, rugosa; columela tripartida. Nome popular: vassoura de urubu Espécie de ocorrência na Bolívia, Paraguai e Brasil (PA, GO, DF, MA, PI, CE, BA e MG), em borda de florestas ombrófilas, entre 200 a 950m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de junho a abril. Estado de conservação: não ameaçada, amplamente distribuída e aparentemente sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. CEARÁ: Mun. Crato, 7°13’12’’S, 39°28’26’’W, 773 m s.n.m., 13.II.2007, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 872 (HUEFS). PIAUÍ: Mun. Oeiras, 6º56’8’’S, 41º54’21’’W, 4.III.1983, fl., A. Fernandes s.n. HUEFS106383 (EAC, HUEFS). Croton betaceus é facilmente diferenciada das demais espécies de Croton do bioma Caatinga, por apresentar folhas verticiladas a opostas no ápice dos

94 ramos, limbo com tricomas simples na face adaxial, flores pistiladas sésseis esparsas ao longo da raque e sépalas lanceoladas.

10. Croton betulaster Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2): 201.1874. TIPO: BRASIL: Bahia, “in locis apricis silvarum catingas inter Sincora et Maracás”, Martius 1983, (holótipo: M). Figuras: 3 D-E, 16 Oxydectes betulaster (Müll. Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,30-1,50 m alt., monóico, ramos esverdeados, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, cartáceas a papiráceas, peninérvias, limbo oval a oboval, 1,8-4,8 x 1,5-4,0 cm, ápice acuminado, base cordada a truncada, simétrica, margem serrilhada, glândulas entre as serras ausente, face adaxial e abaxial pubescentes a glabrescentes com glândulas viscosas dando aspecto lustroso ao limbo, esverdeado; pecíolo 0,5-3,5 cm compr., pubescente, glândulas ausentes; estípula digitada, glandular, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 32-47 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada branco-esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 1-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-2,5 x 2,5 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, obdeltóides; 5-6 x 4-5 mm, estames 15, receptáculo pubescente. Flor pistilada branco-esverdeada a ferrugínea, 5,5-8 mm compr., esparsa; pedicelos 2-4,8 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, oblongas a ovais, 3-7,7 x 1,3-2 mm, margem glandular, não reduplicada, livres, face interna e externa glabras, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2-2,3 x 2-2,5 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 4-fidos, glabros. Fruto verde-amarronzado, 5-6,6 x 5-6,2 mm, glabro; semente globosa, 3-4,5 x 3-4,5 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita aos cerrados de altitude e campos rupestres da Chapada Diamantina sobre rochas e solo arenoso, entre 600 e 1.500m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo ano. Estado de conservação: Apesar de encontrar-se protegida no Parque Nacional da Chapada Diamantina essa espécie deve ser considerada Em Perigo (EN) (A1a; B1ab(ii)) de acordo com os critérios da IUCN (2001) tendo sua área de ocorrência estimada em menos que 5.000km2, e conhecida somente para pouco

95 mais que dez localidades. Além disso, sofre forte pressão antrópica devido ao turismo local (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Lençóis, 4.VII.1998, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres & I. Freitas 17 (HUEFS); Mun. Rio de Contas, 13º23’22’’S, 41º53’23’’W, 1.340 m s.n.m., 3.II.1997, fl.fr., E. Saar et al. 4936 (ALCB, HUEFS). Croton betulaster é facilmente reconhecida em campo, por apresentar folhas com base cordada a truncada, margem serrilhada, eglandulosa, 15 estames e estípulas digitadas glandulosas.

11. Croton blanchetianus Baill., Adansonia 4: 301.1864. TIPO: BRASIL: Bahia, s.d., Blanchet 3094 (holótipo: P; isótipos: C, K, NY). Figuras: 3 F-I, 16 Oxydectes blanchetiana (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:611.1891. Árvore a arbusto, ereto, 1-8 m alt., monóico, ramos amarelo-esverdeados, tricomas estrelados, estrelado-porrectos a lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, palmatinérvias, limbo oval- lanceolado, largo-oval, raro oblongo, 0,4-2 x 0,2-1,2 cm, ápice acuminado a agudo, raro retuso, base cordada a atenuada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial pubescente passando a glabrescente, abaxial escabra a lepidota com tricomas estrelado-porrecto a lepidoto, prateada; pecíolo 0,7-3,5 cm compr., hirsuto-pubescente, glândulas ausentes; estípula inteira, auriculado- reniforme, raro linear a lanceolada, 8-26 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 45-200 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, hirsuto-pubescente, tricoma estrelado-porrecto; brácteas lineares, inteiras, 1-2 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 10-12 mm compr., congesta; pedicelo 5-10 mm compr.; sépalas 5, oval-triangulares, 3-4 x 2-2,5 mm, face interna glabra, externa lepidota a estrelado-lepidota; pétalas 5, oblongas a obovais; 2-5 x 1,5-2,5 mm, estames 15-20, receptáculo glabro. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 8-10 mm compr., esparsa; pedicelos 3-5 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, ovais, 4-7 x 2,5-3 mm, inteiras, reduplicadas, unidas na base, face interna glabra, face externa lepidota, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2,5-3 x 2,5-3 mm, lepidoto; estiletes unidos em coluna, 12-16-fidos, pubescentes. Fruto amarelo-prateado, 5-6,5 x 3,5-6 mm, lepidoto; semente elipsóide, 4-6 x 3-4 mm, lisa; columela inteira.

Nomes populares: marmeleiro, marmeleiro-da-caatinga, marmeleiro- branco e marmeleiro-preto Espécie restrita ao bioma Caatinga (PI, CE, RN, PB, PE, AL, SE, BA e MG), ocorre em caatingas arbustivas a arbóreas, sobre solo arenoso e argiloso com afloramento rochoso, entre 200 e 800m s.n.m. Encontrada florida de julho a dezembro e frutificada de janeiro a junho. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída, apesar de sofrer forte pressão de coleta. Sua madeira é utilizada em cercas e na carvoaria em toda a região semi-árida (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Canudos, 9°54’47’’S, 39°3’60’’W, 396m s.n.m. 30.VI.2007, est., D. S. Carneiro-Torres et al. 987 (HUEFS); Mun. Sento Sé, 9º44’45’’S, 41º53’7’’W, 5.I.1990, fl. fr., A. M. Miranda et al. 63 (10) (HRB, PEUFR). Croton blanchetianus é facilmente reconhecida por apresentar folhas palmatinérvias, oval-lanceoladas, largo-ovais, mais raramente oblongas, estípulas geralmente auriculado-reniformes, raramente lineares a lanceoladas e principalmente pelos estiletes unidos formando uma coluna. Apesar disso, foram encontrados muitos espécimes identificados em grande parte das coleções dos herbários brasileiros como C. sonderianus Müll.Arg. Isso devido a grande semelhança na forma das folhas, nervação, forma das estípulas, e principalmente pelos estiletes multífidos, porém sem formar coluna.

12. Croton campestris A. St.-Hil., Pl. usuel. bras. pt. 12: tab.60. 1827. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, 1816-1821, A. St-Hilaire 2155, (holótipo: P). Figuras: 3 M-O, 17 Oxydectes campestris (A. St.-Hil.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:611.1891. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,30-2 m alt., monóico, ramos amarelados a esbranquiçados, tricomas estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, peninérvias, limbo oval a oblongo, 1,9-6,3 x 1,4-3,2 cm, ápice cuspidado a mucronado, base truncada, simétrica, margem inteira a levemente serrilhada, eglandulosa, face adaxial e abaxial tomentosas a velutinas, amarelo-esverdeadas, pecíolo 0,3-1 cm compr., tomentoso, glândulas ausentes; estípula inteira, lanceolada, 1-2 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 15,5-42 mm compr., flores

97 estaminadas no ápice e pistiladas na base, velutina, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 1-2 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 4-5 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2,5 mm compr.; sépalas 5, ovais, 1-2 x 1-2 mm, face interna glabra, externa tomentosa; pétalas 5, elípticas; 1-2 x 1-2 mm, estames 15, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 5,4-6 mm compr., congesta; sésseis; sépalas 5, iguais, valvares, oval-lanceolados, 2-3 x 1,5-2 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-2,5 x 2-2,5 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto verde-ferrugíneo, 5-6 x 5-6 mm, tomentoso; semente globosa, 4,5-5,3 x 2,4-3,5 mm, lisa; columela tripartida. Espécie de ocorrência em vegetações abertas, cerrados e campos rupestres na Bolívia, Paraguai, Argentina e Brasil (TO, MS, GO, DF, PI, CE, PB, PE, AL, BA, MG, ES, RJ, SP, PR e RS) sobre solo arenoso pedregoso, entre 500 e 1.300m s.n.m. Encontrada florida e frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Mucugê, 12°57’54’’S, 41°28’26’’W, 1.024 m s.n.m., 19.XI.2005, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 612 (HUEFS). MINAS GERAIS: Mun. Grão Mogol, 16º33’34’’S, 42º53’23’’W, 12.XI.1938, F. Markgraf 3438 (RB). Croton campestris é muito semelhante vegetativamente a C. japirensis, diferindo desta por apresentar limbo truncado com face abaxial tomentosa a velutina, brácteas lanceoladas, flores pistiladas com sépalas oval-lanceoladas e estiletes pubescentes, enquanto C. japirensis apresenta limbo com base arredondada, com face adaxial pubescente, brácteas lineares e flores pistiladas com sépalas triangulares e estiletes glabros.

13. Croton cearensis Baill., Adansonia 4: 327.1864. TIPO: BRASIL: Ceará, s.d., Gardner 1008 (holótipo: P; isótipo: G). Figuras: 4 A-B, 17 Oxydectes cearensis (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:611.1891. Árvore a arbusto, ereto, 2-10 m alt., monóico, ramos verdes, tricomas simples e estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, palmatinérvias, limbo largo-elíptico a oval, 9-15 x 9,6-15,8 cm, ápice agudo, base

98 cordada, simétrica, margem serrilhada, eglandulosa, face adaxial pubescente a glabrescente, abaxial tomentosa, esbranquiçada; pecíolo 3-6 cm compr., tomentoso, glândulas 2, largo-elípticas, sésseis; estípula inteira, linear, 3-5 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 100-150 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas lanceoadas, inteiras, 3-4 mm compr. Flor estaminada amarelo- esverdeada, 4-5 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, ovais, 3-4 x 2,5-3 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 4-5 x 1,5-2,5 mm, estames 15, receptáculo pubescente. Flor pistilada esverdeada, 7- 12,5 mm compr., esparsa; pedicelos 3-4 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, ovais, 4-5 x 3-4 mm, inteiras, não reduplicadas, unidas até a metade, face interna glabra, face externa tomentosa, disco nectarífero 5-lobado, glabros, pétalas ausentes; ovário globoso, 3-4,5 x 3-4,5 mm, tomentoso a hirsuto-pubescente; estiletes unidos na base, 4-fidos, pubescentes. Fruto amarelo-esverdeado, 5-6 x 5-6 mm, tomentoso; semente não vista. Até o presente, foram registradas apenas quatro coleções para essa espécie, incluindo o tipo, nos Municípios de Baturité e Capistrano, na Serra do Baturité no Ceará, sendo que a última coleta data de 1938. Foram realizadas duas expedições para essas localidades, mas a espécie não foi encontrada. As coleções indicam que a espécie ocorre em florestas ombrófilas, sobre solo arenoso, entre 200 e 700m s.n.m., tendo sido encontrada florida em fevereiro e frutificada em agosto. Estado de conservação: essa espécie deve ser considerada Criticamente em Perigo (CR) (B1ab(i)), segundo os critérios da IUCN (2001), pois sua área de ocorrência estimada é de menos que 100km2, em apenas duas localidades e foi observado declínio na extensão da área de ocorrência (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. CEARÁ: Mun. Baturité, 4°19’43’’S, 38°53’5’’W, 3.VIII.1908, fr., A. Ducke 1479 (RB, BHCB); Mun. Capistrano, 4º28’12’’S, 38º54’5’’W, 18.II.1938, fl., J. Eugênio 772 (RB) Croton cearensis pode ser reconhecida por apresentar o limbo largo- elíptico a oval, estípulas lineares, brácteas lanceoladas, flores pistiladas com cinco sépalas iguais e disco nectarífero com cinco glândulas. Croton rottlerifolius é semelhante vegetativamente a C. cearensis, porém difere desta, por apresentar

99 estípulas ovais, brácteas lineares, flores pistiladas com seis sépalas desiguais e disco nectarífero inteiro.

14. Croton cordiifolius Baill., Adansonia 4: 334.1864. TIPO: BRASIL: Bahia, Jacobina, s.d., Blanchet 3719 (holótipo: P; isótipo: W). Figuras: 4 C-E, 17 Oxydectes cordiifolia (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:611.1891. Arbusto, ereto, 0,7-2 m alt., dióico, ramos verde-ferrugíneo, tricomas estrelados e fasciculados estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, peninérvias, limbo elíptico, 5-5,5 x 2-2,3 cm, ápice cuneado a acuminado, base levemente assimétrica, margem inteira a serrilhada, eglandulosa, face adaxial pubescente a hirsuto-pubescente, abaxial velutina a hirsuto-pubescente, verde-esbranquiçada; pecíolo 0,3-0,4 cm compr., hirsuto- pubescente, glândulas 2, arredondadas e curto-estipitadas; estípula inteira, linear, 3-4 mm compr. Inflorescência axilar, unissexuada, contínua, 27-46 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado e estrelado-estipitado; brácteas oval-lanceoladas, inteiras, 1-2 mm compr. Flor estaminada verde-ferrugínea, 3-5 mm compr., congesta; pedicelo 2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2 x 1,5 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, largo-obtruladas; 2,5 x 1,5 mm, estames 11, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea, 5-5,5 mm compr., congesta; pedicelos 2,5 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, linear-lanceoladas a obtruladas, 2-3 x 1-2 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabros, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, pubescente, tricomas fasciculado estipitados; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes na base. Fruto verde-ferrugíneo, 5-5,5 x 4,5-5 mm, pubescente, tricomas fasciculados estipitados; semente globosa, 4-5 x 3-4 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita ao bioma Caatinga, ocorre na Bahia em caatingas arbustivas a arbóreas, entre 300 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida em julho, agosto, novembro e de\zembro, e frutificada de janeiro a junho e outubro. Estado de conservação: espécie deve ser considerada Vulnerável (VU) (B2ab(ii)), segundo os critérios da IUCN (2001), tendo sua área de ocorrência estimada a menos que 2.000km2, conhecido somente para 12 localidades e observado declínio na extensão de ocorrência (Tab. 1).

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Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Rui Barbosa, 12°18’9’’S, 40°29’16’’W, 230 m s.n.m., 17.I.2006, fl., L. P. de Queiroz et al. 12041 (HUEFS); Mun. Rio de Contas, 13º23’S, 41º46’W, 930 m s.n.m., 24.I.1994, fl., W. Ganev 2873 (HUEFS). Croton cordiifolius é facilmente reconhecida por ser a única espécie arbustiva dióica do gênero na Caatinga, por seus ramos ferrugíneos, folhas levemente assimétricas e inflorescências axilares, além de apresentar tricomas fasciculados estipitados, principalmente no ovário e fruto.

15. Croton echioides Baill., Adansonia 4: 334.1864. TIPO: BRASIL: Bahia, s.d., Blanchet 3718 (holótipo: P; isótipos: C, K, NY, W). Figuras: 4 F-G, 17 Oxydectes echioides (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:610.1891. Croton kalkmannii Müll.Arg. in DC., Prodr. 15(2): 612. 1866. Arbusto a subarbusto, ereto, 1,2-4 m alt., monóico, ramos esverdeado a verde-ferrugíneo, tricomas estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval a oblongo, 3,8- 10,8 x 2,3-6,4 cm, ápice agudo a mucronado, base cordada a arredondada, simétrica, margem inteira, eglandulasa, face adaxial pubescente passando a glabrescente, face abaxial tomentosa a velutina, cinérea; pecíolo 0,6-5,6 cm compr., pubescente, glândulas 2, arredondadas e curto-estipitadas; estípula inteira, linear, 1-2 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 59-160 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricomas estrelados; brácteas ovais, inteiras, 1,5-2 mm compr. Flor estaminada branco-esverdeada, 4,3-8,6 mm compr., congesta; pedicelo 2-4,6 mm compr.; sépalas 5, oblongas, 2-3 x 1-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, espatuladas; 2 x 1,5 mm, estames 15-20, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada a ferrugínea, 3,5-4 mm compr., esparsa; séssil; sépalas 5, iguais, valvares, oval-lanceoladas a lanceoladas, 1,5-2 x 1-1,5 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, pubescentes, pétalas ausentes; ovário globoso, 1,2-2 x 1,5-2 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto verde- ferrugíneo, 5,5-6,5 x 5,7-6,4 mm, pubescente; semente elipsóide, 5-5,5 x 2,6-3 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: quebra-faca, caatinga-branca e canela-de-velho.

101

Espécie restrita ao bioma Caatinga (PI, CE, RN, PB, PE, AL, BA e MG), ocorre nas caatingas arbustivas a arbóreas sobre solo arenoso e argiloso com afloramentos rochosos, entre 200 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de outubro a julho. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída no bioma Caatinga, aparentemente sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Jeremoabo, 10°4’7’’S, 38°28’21’’W, 297 m s.n.m., 30.VI.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 981 (HUEFS). PARAÍBA: Mun. São José dos Cordeiros, 7º23’27’’S, 36º48’28’’W, 23.II.2005, fl.fr., A. V. Lacerda & F. M. Barbosa 354 (JPB). Croton echioides é facilmente reconhecida em campo por apresentar folhas com margem inteira, glândulas curto-estipitadas no pecíolo, pétalas das flores estaminadas espatuladas e flores pistiladas pediceladas, dispostas esparsamente ao longo da raque.

16. Croton eremophilus Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2): 184.1874. TIPO: BRASIL: “Bahia, in deserto versus S. Antonio das Queimadas”, s.d., Martius s.n. (holótipo: M). Figuras: 4 H-J, 17 Oxydectes eremophila (Müll. Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Arbusto ereto, 0,80-1 m alt., monóico, ramos verde-ferrugíneos, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval a oblongo, 3,6-10,7 x 1,6-3,2 cm, ápice acuminado, base arredondada, assimétrica, margem serreada com glândulas esbranquiçadas nas terminações das nervuras, eglandulasa entre as serras, face adaxial pubescente, abaxial tomentosa a vilosa, levemente ferrugínea; pecíolo 1-1,5 cm compr., tomentoso a glabrescente, eglandulaso; estípula inteira, linear, margem glandulosa, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 28-48 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas lineares, glandulosas, 3-4 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 2-2,5 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2,5-3,5 x 2-2,5 mm, face interna glabra, externa tomentosa; pétalas 5, obovais a rombóides; 2-2,5 x 1,5-2,2 mm, estames 11, receptáculo glabro. Flor pistilada verde-ferrugínea, 6-7 mm compr., esparsa; séssil; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas, 5-6 x 2,5-3 mm, margem glandulosa, não

102 reduplicada, livres, face interna glabra, face externa tomentosa, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 4-fidos, pubescentes. Fruto verde-ferrugíneo, 7-7,5 x 7-7,5 mm, tomentoso; semente elipsóide, 3-4 x 4-5 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita à Cadeia do Espinhaço, tendo seu limite norte no Município de Lençóis (BA) e sul no Município de Conceição do Mato Dentro (MG). Ocorre em cerrados de altitude e campos rupestres sobre solo arenoso com afloramentos rochosos, entre 600 e 1.100m s.n.m. Encontrada florida em janeiro, maio, julho a dezembro, frutificada em março e abril. Estado de conservação: espécie não ameaçada ocorre em mais de 15 localidades, aparentemente sem pressão de coleta e protegida no Parque Nacional da Chapada Diamantina (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Mucugê, 12°47’14’’S, 41°32’23’’W, 1.065 m s.n.m., 19.XI.2005, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 616 (HUEFS, HUESB). MINAS GERAIS: Mun. Grão Mogol, 16º36’S, 42º55’W, 670 m s.n.m., 5.IX.1990, fl.fr., M. T. V. Amaral et al. CFCR13284 (SP). Lima & Pirani (2003) identificaram essa espécie como C. atrorufus Müll.Arg. Na descrição original de C. atrorufus Müll.Arg., entretanto, Mueller Argoviensis (1874) refere estiletes bífidos, enquanto as coleções examinadas apresentam estiletes tetráfidos como na descrição de C. eremophilus.

17. Croton floribundus Spreng., Syst. Veg. 3: 873.1826. TIPO: BRASIL: Sellow s.n. (holótipo: B destruído; Brasil, Sellow 171, neótipo: SP designado por Caruzo & Cordeiro, 2008). Fig.: 4 K-M, 18 Oxydectes floribunda (Spreng.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:611.1891. Árvore, ereta, 2-15 m alt., monóico, ramos verde-prateado, tricomas simples, estrelados, lepidotos e estrelado-lepidotos, látex não visto. Folhas alternas, simples, coriáceas a cartáceas, peninérvias, limbo oval a elíptico, 9-17 x 4-7,8 cm, ápice agudo a acuminado, base cordada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial pubérula passando a glabrescente, abaxial escabra a canescente, prateada, pecíolo 2-5 cm compr., lepidoto; eglanduloso; estípula inteira, oval-lanceolada, 10-15 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 45-145 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, hirsuto-pubescente, tricoma lepidoto; brácteas linear-lanceoladas, inteiras, 3-4

103 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 5-8 mm compr., esparsas; pedicelo 3-6 mm compr.; sépalas 5, ovais a oval-lanceoladas, 3-4 x 2,5-3 mm, face interna glabra, externa hirsuto-pubescente; pétalas 5, oblongas; 4-5 x 2-2,5 mm, estames 15-16, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde, 4-6 mm compr., esparsa; pedicelos 3-4 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, deltóides, 3,5-4 x 2-3 mm, inteiras, reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa hirsuto-pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 3-4 x 3-4 mm, lepidoto; estiletes unidos na base, 4-fidos, lepidotos. Fruto marrom, 5-10 x 6-10 mm, lepidoto; semente globosa, 6-6,5 x 4,5-5,5 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: capixingui, sangue-de-dragão e cambraia. Espécie amplamente distribuída, ocorre entre 50 e 1.200m s.n.m. em bordas e clareiras de florestas mesófilas, ombrófilas e ciliares do Paraguai e Brasil (TO, MT, MS, CE, RN, PB, PE, AL, BA, MG, ES, RJ, SP e PR). Encontrada florida e/ou frutificada de setembro a junho. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Ituberá, 13º57’13’’S, 39º15’59’’W, 16.XII.2001, fl. fr., D. M. Loureiro et al. 412 (ALCB, CEPEC). CEARÁ: Mun. Guaramiranga, 4º17’11’’S, 38°56’4’’W, 846m s.n.m., 10.II.2007, est., D. S. Carneiro-Torres et al. 848 (HUEFS). Croton floribundus é facilmente reconhecida pelo hábito arbóreo, folhas ovais a elípticas, flores pistiladas com sépalas reduplicadas, ovário e estilete com tricomas lepidotos.

18. Croton fuscescens Spreng., Syst. Veg. 3: 874.1826. TIPO: BRASIL: Rio de Janeiro, s.d. Sellow s.n. (holótipo: B destruído; lectótipo: BR designado por Caruzo & Cordeiro, 2007). Figuras: 5 A-C, 18 Julocroton fuscescens (Spreng.) Baill., Adansônia 4:367.1864. Subarbusto, ereto, 0,3-2 m alt., monóico, ramos verde-esbranquiçado com inflorescência enegrecidas, tricomas estrelados e fasciculados estipitados, látex não visto. Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval a oval-lanceolado, 8,5-11,1 x 2,9-3,5 cm, ápice acuminado, base arredondada, simétrica, margem inteira a diminuto-

104 serrilhada, eglandulosa, face adaxial e abaxial velutino-pubescente, verde acinzentada, pecíolo 1-4 cm compr., hirsuto-tomentoso, glândulas ausentes; estípula inteira, linear a subulada, 8-15 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 26-65 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricomas enegrecidos, tricoma estrelado e estrelado-estipitado; brácteas espatuladas, inteiras, 3-5 mm compr. Flor estaminada enegrecidas, 4-5 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, ovais a oval- lanceoladas, 3-4 x 2,5-3 mm, face interna glabra, externa tomentosa; pétalas 5, oblongas a estreito-oblongas; 3-4 x 2,7-3,6 mm, estames 11, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde, pontuações enegrecidas, 6-7 mm compr., congesta; séssil; sépalas 5(3+2), desiguais, valvares, obovais a lineares, 2 menores inconspícuos e 3 lobos maiores lanceolados com margem profundamente laciniada a fimbriada, 6-8 x 4-5 mm, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa tomentosa, disco nectarífero inteiro a 3-lobados, glabros, pétalas ausentes, ovário globoso, 3,5-4,5 x 3,5-4,5 mm, pubescente; estiletes 2-fidos, pubescentes. Fruto enegrescido, 7-8 x 6,5-7,5 mm, pubescente; semente globosa, 5-6 x 4,5-5,5 mm, reticulada; columela inteira. Espécie do bioma Mata Atlântica, porém ocorre também no bioma Caatinga, em florestas ombrófilas e mesófilas da Argentina e Brasil (GO, PE, AL, SE, BA, MG, RJ e SP), entre 200 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de agosto a fevereiro. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. PERNAMBUCO: Mun. São Lourenço da Mata, 8º0’46’’S, 34º57’1’’W, 21.XII.1999, fl., K. C. Costa et al. 203 (JPB, PEUFR, CEPEC). MINAS GERAIS: Mun. Diamantina, 31.X.1981, fr., A. M. Giulietti et al. CFCR2498 (HUEFS, SPF). Croton triqueter é a espécie do gênero mais semelhante a C. fuscescens, que dela difere por apresentar folhas com margem inteira a diminutamente serrilhada, peninérvias, brácteas espatuladas e estiletes bífidos, enquanto C. triqueter apresenta folhas esparsamente serrilhadas, palmatinérvias e estiletes tetráfidos.

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19. Croton glanduloso-bracteatus Carn.-Torres & Cordeiro, sp. nov. (no prelo Brittonia). TIPO: BRASIL, Bahia, Mucugê, Serra do Gobira, 13º5’S 41º22’W, 16.IX.2006, A. A. Conceição, D. Cardoso & E. R. Souza 1788 (holótipo: HUEFS; isótipos: SP, HUESB). Figuras: 3 J-L, 17 Arbusto a subarbusto, ereto, 0,5-1,5 m alt., monóico, ramos amarelado- esverdeado, tricomas estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, papiráceas a cartáceas, peninérvias, limbo largo-elíptico a orbicular, 1,8-3 x 1,6-3 cm, ápice agudo a obtuso, margem truncada a arredondada, simétrica, margem inteira a serreada na metade superior, eglandulosa, face adaxial e abaxial tomentosas a velutinas, amarelo-esverdeada a cinérea; pecíolo 0,3-0,7 cm compr., tomentoso, glândulas ausentes; estípula fimbriada, glandular, lanceolada, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 12-41 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas lineares, fimbriadas, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo- esbranquiçada, 6,5-9 mm compr., congesta; pedicelo 3-4 mm compr.; sépalas 5, oval-lanceoladas, 2,3-4,3 x 2-3 mm, face interna glabra, face externa pubescente; pétalas 5, espatuladas a obdeltóides; 4-5 x 3-4 mm, estames 11-13, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esbranquiçada, 6-8 mm compr., congesta; sésseis a subsésseis; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas, 3,5-4 x 2,5-3 mm, margem glandular, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2,7-4 x 3-4 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 3-fidos, pubescentes. Fruto amarelo-esverdeado, 3-6 x 3-5,5 mm, tomentoso; semente elipsóide, 4-4,5 x 2-3 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita a Cadeia do Espinhaço, sendo seu limite norte o Município de Palmeiras (BA) e o limite sul o Município de Santana do Riacho (MG), ocorre nos campos rupestres e cerrados, sobre solo arenoso, entre 800 e 1.600m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: essa espécie deve ser considerada Vulnerável (VU) (B2ab(ii)) tendo sua área de ocorrência estimada em menos que 2.000km2 e conhecida em menos de 10 localidades (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Mucugê, 13°0’6’’S, 41°23’32’’W, 974 m s.n.m., 18.XI.2005, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 601

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(HUEFS). MINAS GERAIS: Mun. Santana do Riacho, 19º10’8’’S, 43º42’52’’W, 22.VI.2000, P. Fiaschi & F. N. Costa 347 (SPF). Dentre as espécies do Bioma Caatinga, a mais relacionada a Croton glanduloso-bracteatus é C. luetzelburgii Pax & K. Hoffm., porém distinta por apresentar 15 estames, flores pistiladas pediceladas (4-5 mm), estiletes 4-5-fidos e limbo com margem glandulosa curto-estipitada. Ao revisarem as espécies de Croton na Cadeia do Espinhaço, em Minas Gerais, Lima & Pirani (2003) reconheceram essa espécie como C. aff. desertorum Müll.Arg.

20. Croton glandulosodentatus Pax & K.Hoffm., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 176.1923. TIPO: BRASIL: Piauí, Campo Grande, s.d., Lützelburg 12680 (holótipo: M; isótipo: NY). Figuras: 5 D-F, 18 Arbusto a subarbusto, ereto, 0,70-2 m alt., monóico, ramos esverdeado, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval, 3,8-5,9 x 2,7-4 cm, ápice acuminado, base cordada, simétrica, margem serrilhada a irregularmente serrilhada, eglandulosa, face adaxial esparso-pubescente, abaxial hirsuto-pubescente, levemente esbranquiçada, pecíolo 0,9-2 cm compr., hirsuto- pubescente, eglanduloso, estípula fimbriada, glandular, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, descontínua (4 mm), 24-71 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, hirsuto-pubescente, tricoma estrelado; brácteas ovais, margem glandulosa, 1-2 mm compr. Flor estaminada branco- esverdeada, 4-5,5 mm compr., congesta; pedicelo 1-1,5 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2,5-3 x 2-2,5 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, espatuladas a obovais; 3-3,5-2-2,5 mm, estames 11-14, receptáculo glabro. Flor pistilada esverdeada, 5-6,5 mm compr., esparsa; pedicelos 2-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, espatuladas, base unguiculada, 5,3-5,6 x 2-2,5 mm, margem glandular, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa hirsuto-pubescente, disco nectarífero 5, glabros, pétalas ausentes; ovário alongado, 3-3,5 x 2-2,5 mm, hirsuto-pubescente; estiletes unidos na base, 6-fidos, glabros. Fruto esverdeado, 5,4-6 x 4-5 mm, pubescente; semente elipsóide, 2,6- 3,3 x 2,4-3,5 mm, lisa; columela não vista.

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Espécie restrita ao bioma Caatinga (PI, CE e BA), ocorre nas caatingas arbustivas, sobre solo arenoso, entre 300 e 700m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de dezembro a fevereiro, e em junho. Estado de conservação: espécie considerada Em Perigo (EN) (A2;B1ab(ii)), segundo os critérios da IUCN (2001), tendo sua área de ocorrência estimada em menos de 5.000km2 em menos de cinco localidades e observado declínio na área de ocupação (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Canudos, 9°54’47’’S, 39°3’60’’W, 396 m s.n.m., 30.VI.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 988 (HUEFS). PIAUÍ: Mun. São Raimundo Nonato, 9º0’55’’S, 42º41’55’’W, 19.XII.1978, fl., A. Fernandes et al. 5177 (EAC, HUEFS). Espécie facilmente reconhecida por apresentar as flores pistiladas separadas das estaminadas por cerca de 4 mm na raque e face abaxial do limbo, inflorescência e ovário hirsuto-pubescentes. A espécie era conhecida apenas do material-tipo, entretanto, quatro novas coleções foram localizadas em herbários, além da coleta realizada pela primeira autora, na região de Canudos.

21. Croton glandulosus L., Syst. Nat. ed 10: 1275.1759. TIPO: JAMAICA: s.d., Browne s.n. (lectótipo: Herb. LINN 1140.7, designado por Fawcett & Rendle 1920). Fig.: 5 G-I, 18 Astraea klotzschii Didr., Vidensk. Meddel. Dansk. Naturhist. Foren. Kjobenhavn 137.1857. Erva ereta, 0,10-1 m alt., monóica, ramos esverdeado, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a verticiladas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval a oval-lanceolado, 1,6-4,9 x 1,3- 2,2 cm, ápice acuminado, base cuneada a arredondada, simétrica, margem crenada a serrilhada, eglandulosa, face adaxial e abaxial pubescentes, levemente esbranquiçada; pecíolo 0,5-2 cm compr., hirsuto-pubescente, glândulas 2, largo- elípticas a tranversalmente elípticas, sésseis a subsésseis; estípula inteira, linear- lanceolada, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, descontínua, 12-21 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, hirsuto-pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, margem glandulosa, glândulas sésseis, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 2-3 mm compr., congesta; pedicelo 1-2 mm compr.; sépalas 5, oval-lanceoladas, 1-2 x 1-1,5 mm, face

108 interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, elípticas; 1,5-2 x 2-2,5 mm, estames 8-10, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 4-4,5 mm compr., congesta; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, estreito-obtruladas, 2-2,5 x 1-1,5 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa hirsuto-pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto esverdeado, 4-5 x 4-5 mm, hirsuto-pubescente; semente elipsóide, 3-3,5 x 2,5-3 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: carvão-branco, gervão-branco e erva peluda. Espécie amplamente distribuída na região Neotropical, comum em caatingas, cerrados, borda e clareira de florestas ombrófilas e mesófilas dos Estados Unidos, Honduras, México, Nicaragua, Panamá, Argentina, Bolívia, Paraguai, Peru, Uruguai, Venezuela, Republica Dominicana, Porto Rico e Brasil (AP, AM, PA, TO, MT, MS, GO, PI, CE, RN, PB, PE, AL, SE, BA, MG, ES, RJ, SP, PR e SC) sobre solo arenoso e argiloso ou com afloramentos rochosos, ocorre ao nível do mar, até 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Casa Nova, 9º9’43’’S, 40º58’15’’W, 22.III.1988, fl. fr., J. D. C. Arouck-Ferreira et al. 446 (HRB, RB). MINAS GERAIS, Mun. Monte Azul, 15º7’54’’S, 42º53’17’’W, 21.IV.2006, fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 711 (HUEFS). Croton glandulosus é facilmente reconhecida em campo pelo hábito herbáceo com menos de 1m de altura, tricomas estrelados, folha com margem serrilhada ou crenada, duas glândulas sésseis no pecíolo e inflorescência com címulas pistiladas e estaminadas separadas na raque.

22. Croton glutinosus Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2): 200.1874. TIPO: BRASIL: “nec non in silvis Catingas et Maracas”, s.d., Martius s.n. (lectótipo: M aqui designado); Minas Gerais in deserto ad Serra de S. Antonio”, s.d., Martius 1514 (sintipo: M); “inter flumen S. Francisco et Minas Novas”, s.d., Martius s.n. (sintipo: M!). Figuras: 5 J-L, 18 Oxydectes glutinosa (Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891.

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Arbusto ereto, 0,50-2,5 m alt., monóico, ramos esverdeado, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, cartáceas a semicrassas, peninérvias, limbo elíptico, 2,8-5,7 x 1,8-3,2 cm, ápice agudo, base arredondada, simétrica, margem crenada a serrilhada, glândulas nas terminações das nervuras, eglandulosa entre as serras, face adaxial glabra, abaxial pubescente passando a glabrescente, esverdeada, pecíolo 0,6-2 cm compr., glabro, eglandulosa ausentes; estípula fimbriado-glandular, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 42-64 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, esparso pubescente, tricoma estrelado; brácteas lineares, margem glandulosa, 2-3 mm compr. Flor estaminada verde-ferrugínea, 4-9 mm compr., esparsas; pedicelo 2-5 mm compr.; sépalas 5, oblongas, 2-3 x 1,3-2 mm, face interna glabra, externa esparso-pubescente; pétalas 5, espatuladas; 2-3 x 2-2,5 mm, estames 11, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 10-13 mm compr., esparsa; pedicelos 6-8 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, elípticas, 3-4 x 2-3 mm, margem glandulosa, séssil, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabros, pétalas ausentes; ovário globoso, 2,5-3 x 2,7-3 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 4-fidos, glabros. Fruto verde a alaranjado, 5-5,5 x 5-5,6 mm, esparso-pubescente; semente globosa, 3-4 x 2,5-3,5 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita à Cadeia do Espinhaço, tendo seu limite norte o Município de Campo Formoso (BA) e ao sul Gouveia (MG), ocorre em campos rupestres e cerrados de altitude sobre solo arenoso, com afloramentos rochosos, entre 700 e 1.400m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, ocorrendo em cerca de 20 localidades, sem pressão de coleta e protegida no Parque Nacional da Chapada Diamantina (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Barra da Estiva, 13º28’S, 41º18’W, 18.XI.1988, fl. fr., R. M. Harley et al. 26914 (MBM, CEPEC, MO); Mun. Mucugê, 12°53’22’’S, 41°30’10’’W, 1.051m s.n.m., 19.XI.2005, fl., D. S. Carneiro- Torres et al. 614 (HUEFS). Croton glutinosus pode ser distinguida das demais espécies por apresentar folhas brilhantes, cartáceas a subcoriáceas com glândulas na margem do limbo, quando adultas glabras, além de possuir sépalas das flores pistiladas

110 glandulosas. Geralmente as coleções de herbário sempre apresentam as folhas conduplicadas.

23. Croton goyazensis Müll.Arg., Linneaea 34: 120.1865. TIPO: BRASIL: Goiás, “in campis Catalão”, s.d., Riedel s.n. (lectótipo: K aqui designado; isosíntipo: A; foto: F). Figuras: 5 M-P, 18 Oxydectes goyazensis (Müll. Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:611.1891. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,5-1 m alt., monóico, ramos amarelo- esverdeado, tricomas multiradiados, estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas ou verticiladas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval a oval-lanceolado, 2,6- 6,8 x 1,2-3,6 cm, ápice acuminado, base truncada a subcordada, simétrica, margem irregularmente serreada com glândulas entre as serras, curto-estipitada, face adaxial escabra, abaxial tomentosa, amarelo-esverdeada, pecíolo 0,5-2 cm compr., pubescente, glândulas 2, arredondadas e sésseis; estípula inteira, linear, 3-4 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 21-61 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo- esverdeada, 6-8 mm compr., congesta; pedicelo 3-5 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3 x 2,5-3,5 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 3- 4 x 2-3 mm, estames 10, receptáculo glabro. Flor pistilada amarelo esverdeada, 5-7 mm compr., esparsa; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, oblongas, 3-4,5 x 2-3 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, hirsuto-pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto amarelado, 4-5 x 4,5-5,5 mm, hirsuto-pubescente; semente subglobosa, 3-4 x 2-3 mm, lisa; columela inteira. Nome popular: velame A espécie ocorre em florestas sazonalmente decíduas no Paraguai, Bolívia, Brasil (PA, DF, GO, PI e BA), em cerrados, sobre solo arenoso, entre 100 e 850m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de agosto a abril. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída, sem pressão de coleta e em protegida no Parque Nacional de Piracuruca no Piauí (Tab. 1).

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Material selecionado: BRASIL. PIAUÍ: Mun. Pedro II, 4º24’42’’S, 41º26’24’’W, 10.III.1982, fl., F. M. T. Freire s.n. HUEFS82289 (TEPB, HUEFS). Mun. Piracuruca, 4°6’12’’S, 41°41’12’’W, 174 m s.n.m., 9.II.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 835 (HUEFS). Croton goyazensis é facilmente reconhecida em campo por apresentar ramos amarelo-esverdeados, folhas com margem irregularmente serreada, com glândulas sésseis no pecíolo e frutos hirsuto-pubescentes.

24. Croton grewioides Baill., Adansonia 4: 365.1864. TIPO: BRASIL: Bahia, s.d., Blanchet 3100 (holótipo: P; foto: F; isótipos: NY, MO). Fig.: 6 A-B, 19 Oxydectes grewioides (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:610.1891. Croton zehntneri Pax & K.Hoffm., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 176. 1923. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,70-2,5 m alt., monóico, ramos esverdeado, tricomas estrelados e fasciculados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval a elíptico, 2-5,3 x 1-3 cm, ápice agudo, base cuneada a levemente arredondada, simétrica, margem serrilhada, eglandulosa, face adaxial esparso-pubescente, abaxial tomentosa, esbranquiçada; pecíolo 1-1,5 cm compr., puberulento, glândulas 2, clavadas e sésseis; estípula inteira, linear, 1-2 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 17-83 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, puberulenta, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 1-2 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 3,5-6 mm compr., congesta; pedicelo 1,8-3 mm compr.; sépalas 5, oval-lanceoladas, 1,5-2 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa hirsuto-pubescente; pétalas 5, elípticas a oblongas; 2,5-3 x 1-1,5 mm, estames 11, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde, 4,5-6 mm compr., congesta; pedicelos 2-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, estreito- triangulares a lineares, 1-3 x 1-2 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente; disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, puberulento; estiletes unidos na base, 2- fidos, pubescentes. Fruto verde-ferrugíneo, 4,5-6 x 4,5-5 mm, puberulento; semente globosa, 2,8-2,5 x 2-3,2 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: angico, canelinha, caatinga-de-cheiro, criola e alecrim- de-cabocla.

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Espécie restrita ao bioma Caatinga (PI, CE, RN, PB, PE, AL, SE, BA e MG), ocorre nas caatingas arbustivas e arbóreas sobre solo arenoso e argiloso com afloramento rochoso, entre 250 e 1.200m s.n.m. Segundo a nova delimitação do semi-árido (MMA 2008) o Município de Grão Mogol faz parte desse bioma e a área de ocorrência dessa espécie corrobora com tal delimitação. Lima & Pirani (2003) registraram pela primeira vez essa espécie para a porção mineira da Cadeia do Espinhaço. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída no bioma Caatinga (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Canudos, 9°57’12’’S, 39°0’16’’W, 416 m s.n.m., 30.VI.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 995 (HUEFS). MINAS GERAIS: Mun. Grão Mogol, 16º35’48’’S, 42º54’36’’W, 6.XI.1987, fl., I. Cordeiro et al. CFCR11610 (SPF, SP). Croton grewioides é facilmente reconhecido em campo por apresentar folhas com margem serreada, glândulas curto-estipitadas no pecíolo e flores pistiladas pediceladas, congestas, com sépalas estreito-triangulares a lineares. Além desses caracteres, o forte odor de canela ou alecrim das folhas é bem característico dessa espécie e responsável pelo cheiro característico do mel produzido a partir de suas flores. Croton zehntneri Pax & K.Hoffm. é um outro nome atribuído a esta espécie que é muito encontrado nos herbários e que propusemos como sinônimo de C. grewioides (Carneiro-Torres et al. in prep.).

25. Croton harleyi Carn.-Torres & Cordeiro, sp. nov. (no prelo Brittonia). TIPO: BRASIL, Bahia, Rio de Contas: Serra do Rio de Contas, 13º49’16’’S 41º35’50’’W, 5.XII.2004, R. M. Harley A. M. Giulietti, E. A. Correia & M. S. Ribeiro 55288 (holótipo: HUEFS; isótipos: SP, HUESB). Figuras: 6 C-F, 19 Arbusto, ereto, 1-2 m alt., monóico, ramos verde-ferrugíneo, tricomas estrelados e fasciculados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, peninérvias, limbo elíptico, 2-4,8 x 0,9-2 cm, ápice cuspidado, base cuneada, simétrica, margem serrilhada, eglandulosa, face adaxial escabra, abaxial estrigosa, verde-ferrugínea; pecíolo 0,4-1 cm compr., pubescente, glândulas 2, arredondadas, curto-estipitadas; estípula inteira, linear, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 10-20 mm compr., flores

113 estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 3-4 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, ovais a oval- lanceoladas, 2-3 x 1,5-2,5 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, elípticas; 3-4 x 1,8-2,5 mm, estames 11, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea, 6-7 mm compr., congesta; séssel; sépalas 5, desiguais, valvares, ovais a largo-elípticas, 4-5 x 2,5-3 mm, inteiras, não reduplicadas, revolutas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas glandulares; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto verde-ferrugíneo, 5-6 x 5-6 mm, pubescente; semente elipsóide, 4-5 x 3-4 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita ao bioma Caatinga (BA, PE, PI e RN), ocorre nas caatingas arbustivas abertas sobre solo arenoso com afloramento de arenito, entre 500 e 900m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de janeiro a março. Estado de conservação: essa espécie deve ser considerada Vulnerável VU (B2ab(ii)) de acordo com os critérios da IUCN (2001): tendo sua área de ocorrência estimada em menos que 2.000km2, conhecida em menos de dez localidades e observado declínio na área de ocorrência (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Rio de Contas, 13°49’16’’S, 41°35’50’’W, 848 m s.n.m., 5.XII.2004, fl., R. M. Harley et al. 55289 (HUEFS). PIAUÍ: Mun. Caracol, 9o13’16’’S, 43º29’6’’W, 643 m s.n.m., 22.VI.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 923 (HUEFS). Croton eremophilus é a espécie mais semelhante a Croton harleyi, que dela difere por apresentar glândulas na margem das folhas, glândulas ausentes na base do limbo, estípulas com glândulas na margem, inflorescências com 3- 5cm comprimento, sépalas das flores pistiladas iguais com glândulas na margem e estiletes 4-fidos, enquanto C. harleyi apresenta um par de glândulas na base do limbo, glândulas ausentes na margem e nas estípulas, inflorescências com 1-2 cm comprimento, sépalas das flores pistiladas desiguais, eglandular e estiletes 2- fidos.

26. Croton heliotropiifolius Kunth, Nov. Gen. Sp. (4)2: 83.1817. TIPO: Peru. “in Calidis apricis Prov. Bracamorensis prope pagum Chamaya et in ripa fluminis

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Chinchipe”, alt. 210 hex”, s.d., herb. F. Augusto s.n."; herbário de A. von Humboldt & A. Bonpland (holótipo: P). Fig.: 6 G-J, 19 Croton araripensis Croizat, Darwiniana 6:455. 1944. Nom. nov. for Croton luetzelburgii Pax & K. Hoffm. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 41:224.1937. nom. illeg. Pax & K. Hoffm. (1923). Croton lachnocladus Mart. ex Müll.Arg. in Mart., Fl. bras. 11(2): 258. 1874. Croton rhamnifolioides Pax & K.Hoffm. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 174.1923. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,5-2 m alt., monóico, ramos esverdeado, tricomas estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval, oval-lanceolado a oboval, 1,3- 8,1 x 0,6-5,7 cm, ápice agudo a acuminado, base cuneada a cordada, simétrica, margem inteira a levemente serrilhada, eglandulosa, face adaxial esparso- pubescente, abaxial flocosa a velutina, esbranquiçada, pecíolo 0,7-1,5 cm compr., hirsuto-pubescente, eglanduloso; estípula inteira, lanceolada, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 17-150 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, hirsuto-pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada branco- esverdeada, 5-8 mm compr., congesta; pedicelo 3-5 mm compr.; sépalas 5, oval- lanceoladas, 2-3 x 1-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, espatuladas; 2-3 x 1,5-2 mm, estames 15-20, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 3-4 mm compr., congesta; séssil a subséssil; sépalas 5, iguais, valvares, linear-lanceoladas, 1-1,5 x 0,5-1 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 3-4 x 2-3 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto amarelo-esverdeado a marrom, 5-8 x 4,5-6 mm, pubescente; semente subglobosa, 3,4-4,6 x 2,4-3 mm, lisa; columela tripartida. Nome popular: velame Espécie de ocorrência em vegetação secundária e beira de rodovias de Trinidade no Caribe, Venezuela, Colômbia, Peru, Guiana, Bolívia e Brasil (GO, DF, MA, PI, CE, RN, PB, PE, AL, SE, BA, MG, RJ e SP), entre 50 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano.

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Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Canudos, 9°58’20’’S, 39°1’16’’W, 514m s.n.m., 30.VI.2007, fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 992 (HUEFS). PIAUÍ: Mun. Oeiras, 6º56’8’’S, 41º54’21’’W, 308m s.n.m., 7.II.2007, fl., D.S. Carneiro-Torres et al. 814 (HUEFS). RIO GRANDE DO NORTE: Mun. Mossoró 5º11’31’’S, 37º20’40’’W, 2.IV.1979, fl. fr., O. F. de Oliveira 653 (MOSS). Essa espécie apresenta uma considerável variação morfológica quando comparada às outras espécies de Croton da área de estudo, mas sem dúvida é devido a sua ampla área de distribuição geográfica que vários nomes lhe foram atribuídos, entre os quais, C. conduplicatus Kunth, C. rhamnifolius Kunth e C. moritibensis Baill., muito encontrados nos herbários brasileiros, mas, juntamente com outros seis nomes, já sinonimizados por Govaerts et al. (2000), com o que concordamos. Além destes, mais três nomes serão propostos como sinônimos: Croton araripensis Croizat, Croton lachnocladus Mart. ex Müll.Arg. e Croton rhamnifolioides Pax & K.Hoffm. por Carneiro-Torres et al. (in prep).

27. Croton heterocalyx Baill., Adansonia 4: 324.1864. TIPO: BRASIL: Bahia, Jacobina, s.d., Blanchet 3717 (holótipo: P; isótipos: G, NY). Figuras: 6 K-N, 19 Oxydectes heterocalyx (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:612.1891. Arbusto, ereto, 2-3 m alt., monóico, ramos esverdeado com pontuações enegrecidas, tricomas estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval a elíptico, 8,3-15 x 3,8- 11 cm, ápice agudo a cuspidado, base arredondada a truncada, simétrica, margem serrilhada, eglandulosa, face adaxial escabra, abaxial tomentosa, esbranquiçada; pecíolo 1,3-3,3 cm compr., pubescente, glândulas 2, transverso- elípticas e sésseis; estípula inteira, linear, 5-6 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 40-150 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 4-5 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, tricomas enegrecidos, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, ovais, 3-4 x 2,5-3 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 3-4 x 2-3 mm, estames 15, receptáculo pubescente. Flor pistilada esverdeada, tricomas enegrecidos,

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11-13 mm compr., esparsa; séssel; sépalas 5, iguais, imbricadas, largo-oblongas a largo ovais, 10-11 x 6-7 mm, inteiras, não reduplicadas, unidas na base, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 4-5 x 4-5 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 12- fidos, pubescentes na base. Fruto amarelo-esverdeado, tricomas enegrecidos, 8- 9 x 8-9 mm, pubescente; semente não vista. columela inteira. Espécie ocorre disjuntamente entre as florestas estacionais do bioma Caatinga na Bahia e Minas Gerais e florestas de restinga no Espírito Santo, entre 400 e 700m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada em janeiro, abril, agosto, novembro e dezembro. Estado de conservação: espécie deve ser considerada Em Perigo (EN) (A2; B1ab(ii)) de acordo com os critérios da IUCN (2001): tendo sua área de ocorrência estimada em menos que 5.000km2, conhecida em pouco mais de cinco localidades e observado declínio na área de ocorrência (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Morro do Chapéu, 11°52’42’’S, 41°5’56’’W, 850 m s.n.m., 24.IX.2006, fl., M. B. R. Caruzo et al. 108 (HUEFS, SP, ALCB, CEPEC). Mun. Mundo Novo, 11º50’14’’S, 40º34’22’’W, 494 m s.n.m., 23.IX.2006, fr., M. B. R. Caruzo et al. 105 (HUEFS, SP). A espécie é facilmente reconhecida em campo por apresentar o ápice dos ramos com pontuações enegrecidas, folhas com base arredondadas a truncadas, flores pistiladas sésseis com sépalas imbricadas e estiletes multífidos (12-fidos).

28. Croton hirtus L'Her., Stirp. Nov. 17, pl.9. 1785. TIPO: GUIANA: 1783, Richard s.n. (holótipo: P). Figuras: 6 O-R, 19 Croton glandulosus var. hirtus (L’Her) Müll. Arg., Prodr. 15(2):684.1866. Erva ereta, 0,30-1 m alt., monóica, ramos esverdeado, tricomas simples e estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, palmatinérvias, limbo oval a orbicular, 5,6-9,4 x 2,3-7,4 cm, ápice agudo a obtuso, base cuneada a truncada, simétrica, margem serreada, eglandulosa, face adaxial hirsuto-pubescente, abaxial pubescente, esbranquiçada, pecíolo 2-6 cm compr., hirsuto-pubescente, glândulas 2, arredondadas e longo-estipitadas; estípula inteira, linear, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 16-43 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, hirsuto-pubescente, tricoma estrelado;

117 brácteas com glândulas longo-estipitadas, semelhantes a uma ampulheta no ápice, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 3-4,5 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, oval-lanceoladas, 1,5-2 x 1,1,5 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oval-lanceoladas; 2-3 x 1,5-2 mm, estames 10-12, receptáculo pubescente. Flor pistilada esverdeada, 3- 4 mm compr., congesta; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 5, levemente desiguais, valvares, linear-lanceoladas, 1,5-2,5 x 1-2 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente; disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3 x 1,8-2,5 mm, hirsuto- pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto esverdeado, 3,3-4 x 3-3,5 mm, hirsuto-pubescente; semente subglobosa, 3,4-4 x 2,5-3 mm, lisa; carúncula presente; columela inteira. Espécie amplamente distribuída na região Neotropical, ocorre em florestas sazonalmente deciduais abertas do México, Jamaica, Belize, Guatemala, Costa Rica, Nicarágua, El Salvador, Honduras, Panamá, Venezuela, Trindade, Colômbia, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Equador, Peru, Bolívia, Argentina e Brasil (AM, AP, TO, GO, DF, MA, PI, CE, RN, PA, PB, PE, AL, SE, BA, SP e SC) sobre solo arenoso com afloramentos rochosos, entre o nível do mar e 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. PARAÍBA: Araruna, 6º33’30’’S, 35º44’30’’W, 29.VIII.2003, fl. fr., M. F. Agra et al. 6214 (JPB). SERGIPE: Mun. Poço Redondo, 9°49’13’’S, 37°40’39’’W, 23.VIII.2005, fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 478 (HUEFS). Croton hirtus é facilmente identificada por apresentar glândulas estipitadas no pecíolo, indumento hirsuto-pubescente na face adaxial do limbo e brácteas com glândulas longamente estipitadas semelhante a uma ampulheta no ápice. Apesar disso, muitas exsicatas foram encontradas identificadas como C. glandulosus, porém esta espécie não apresenta o conjunto de caracteres relacionados acima (ver comentários de C. glandulosus).

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29. Croton imbricatus L.R. de Lima & Pirani, Kew Bulletin, 63: 121-129. 2008. TIPO: BRASIL: Bahia, s.d., Lima et al. 257 (holótipo: SPF; isótipo: WIS). Figuras: 7 A-C, 19 Arbusto, ereto, 0,6-3 m alt., monóico, ramos prateado com pontuações ferrugíneas, tricomas lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, simples, papiráceas a cartáceas, peninérvias, limbo elíptico, 1,5-4 x 0,5-2 cm, ápice mucronado, base cuneada a obtusa, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial e abaxial lepidota, prateada; pecíolo 0,5-1 cm compr., lepidoto, glândulas ausentes; estípula transformada em glândulas, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 7-15 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, lepidota, tricoma lepidoto; brácteas lanceoladas, inteiras, 1-2 mm compr. Flor estaminada verde-ferrugínea, 3-4,5 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 1,5-2,5 x 1-1,5 mm, face interna glabra, externa lepidota; pétalas 5, oval-lanceoladas; 2-2,5 x 1-1,5 mm, estames 10-11, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 3-4 mm compr., congesta; pedicelos 1-1,5 mm compr.; sépalas 5, levemente desiguais, imbricadas, obovais, 2-2,5 x 1-2 mm, inteiras, não reduplicadas, unidas na base, face interna glabra, face externa lepidota; disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, lepidoto; estiletes unidos na base, 2- fidos, glabros. Fruto verde-prateado, 5-6 x 5-6 mm, lepidoto; semente globosa, 2,5-3,5 x 1,5-2 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita à Chapada Diamantina na Bahia, tendo seu limite norte no Município de Jacobina e sul em Licínio de Almeida, ocorre em áreas de transição caatingas/campos rupestres sobre solo arenoso, entre 800 e 1.550m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de setembro a junho. Estado de conservação: espécie não ameaçada, ocorrendo em 15 localidades, protegida no Parque Nacional da Chapada Diamantina e sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Morro do Chapéu, 11°29’53’’S, 41°19’53’’W, 956 m s.n.m., 5.V.2007, fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 896 (HUEFS); Mun. Rio de Contas, 10.IV.1999, fr., R. C. Forzza et al. 1116 (CEPEC, SP, SPF). Croton imbricatus é muito semelhante a C erythroxyloides Baill. por apresentar limbo lepidoto, em ambas faces. Porém, enquanto C. imbricatus

119 possui flores pistiladas com sépalas ovais e levemente desiguais, brácteas triangulares e glabras, C. erythroxyloides possui sépalas espatuladas e desiguais, brácteas espatuladas e lepidotas. Além disso, enquanto C. imbricatus é endêmico da Bahia, na Chapada Diamantina, C. erythroxyloides ocorre em regiões montanhosas do sul e sudeste do Brasil, em Santa Catarina, Paraná, São Paulo e Minas Gerais.

30. Croton jacobinensis Baill., Adansonia 4: 302.1864. TIPO: BRASIL: Bahia, Jacobina, s.d., Blanchet 3661 (holótipo: P; isótipo: K). Figuras: 7 D-G, 20 Oxydectes jacobinensis (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:612.1891. Croton sonderianus Müll. Arg., Prodr. 15(2):557.1891. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,8-3 m alt., monóico, ramos verde-argênteos, tricomas estrelados, estrelado-estipitados e estrelado-lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, palmatinérvias, limbo cordiforme, 7,3- 16,5 x 6,7-11,8 cm, ápice acuminado, base cordada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial puberulenta, abaxial tomentosa, branco-esverdeada; pecíolo 14-54 mm compr., tomentoso, glândulas ausentes; estípula inteira, foliácea, flabeliforme, 0,8-1,3 cm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 60-180 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado-lepidoto; brácteas lanceoladas, inteiras, 3-4 mm compr. Flor estaminada branco-esverdeada, 6-9 mm compr., esparsas; pedicelo 3,5-6 mm compr.; sépalas 5, ovais a oval-lanceoladas, 3-4 x 2-3 mm, face interna e externa tomentosas; pétalas 5, oblongas; 3,5-4 x 1,5-2 mm, estames 15-17, receptáculo pubescente. Flor pistilada branco-esverdeada, 6-7 mm compr., esparsa; pedicelos 2-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, ovais a largo- ovais, 4-4,5 x 3-2 mm, inteiras, não reduplicadas, revolutas, unidas na base, face interna glabra, face externa pubescente, lobos do disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2,5-3 x 2,5-3 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 8-fidos, pubescentes. Fruto verde-amarronzado, 7-10,5 x 6-10 mm, pubescente; semente globosa, 4,5-8 x 3-7 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: marmeleiro-do-brejo, velame-de-nódea, marmeleiro- preto e marmeleiro.

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Espécie restrita ao bioma Caatinga, ocorre em caatingas arbustivas sobre solo arenoso (PI, CE, RN, PB, PE, BA e MG), entre 200 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de setembro a julho. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Mundo Novo, 11°50’24’’S, 40°34’22’’W, 607 m s.n.m., 25.IX.2006, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 789 (HUEFS). PARAÍBA: Mun. Areia, 6º57’48’’S, 35º41’30’’W, 8.V.1989, fl. fr., L. P. Félix s.n. EAN12308 (HUEFS, EAN). Croton jacobinensis é facilmente identificada em campo por apresentar as folhas cordiformes, estípulas inteiras, foliáceas e flabeliformes, flores pistiladas pediceladas com sépalas unidas na base e estiletes 8-fidos.

31. Croton japirensis Müll.Arg., Linnaea 34: 122.1865. TIPO: BRASIL: Bahia, in paludosis Japira, s.d., Blanchet 3098 (holótipo: P; isótipo: K). Fig.: 7 H-K, 20 Oxydectes japirensis (Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:610.1891. Arbusto, ereto, 0,6-1 m alt., monóico, ramos amarelado, tricomas estrelados, estrelado-estipitados e rosulados, látex alaranjado. Folhas alternas, simples, papiráceas a cartáceas, peninérvias, limbo elíptico, largo-elíptico a oval, 3,8-4,8 x 2,5-3,9 cm, ápice cuspidado a mucronado, base arredondada, simétrica, margem inteira a serrilhada, eglandulosa, face adaxial pubescente, abaxial tomentosa, verde-esbranquiçada; pecíolo 0,5-1,5 cm compr., escabro, glândulas ausentes; estípula inteira, lanceolada, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 20-67 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, escabra, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3 x 1,5-2,5 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas, base estreita; 3-4 x 2-3 mm, estames 15, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 4-5 mm compr., congesta; séssil; sépalas 5, iguais, valvares, triangulares, 1,5-2,5 x 1-2 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescentes, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário alongado, 2-2,5 x 1-1,5 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, glabros. Fruto esverdeado, 7-8 x

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5,5-6,5 mm, esparso-pubescente; semente subglobosa, 5-6 x 3-4 mm, lisa; columela tripartida. Nome popular: velame Espécie restrita ao bioma Caatinga (PI, CE, PE e BA), ocorre em áreas de caatingas sobre solo arenoso, entre 200 e 600m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de novembro a maio. Estado de conservação: essa espécie deve ser considerada vulnerável (VU) (A2, B2ab(ii)), de acordo com os critérios da IUCN (2001), tendo o tamanho da população reduzido, ocorrência em uma área com menos de 2.000Km2, em menos de dez localidades (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Pilão Arcado, 10º10’2’’S, 42º57’12’’W, 20.III.2006, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 632 (HUEFS). PIAUÍ: Mun. Caracol, 9°13’9’’S, 43°29’25’’W, 555 m s.n.m., 22.VI.2007, fl. D. S. Carneiro- Torres et al. 926 (HUEFS). Croton japirensis é muito semelhante vegetativamente a C. campestris e C. piauhiensis pelas estípulas inteiras, lanceoladas, inflorescências com tricomas estrelados, flores pistiladas sésseis a subsésseis, com estiletes 2-fidos e columela tripartida no ápice. Porém, difere dessas por apresentar limbo com base arredondada, face abaxial pubescente, inflorescência escabra, flores estaminadas com pétalas oblongas, flores pistiladas com sépalas triangulares e estiletes glabros. Essa espécie era conhecida na literatura apenas por seu material-tipo, tendo sido encontradas cerca de dez coleções não identificadas nos Herbários do Nordeste, e mais recentemente uma nova coleta no Piauí, feita pela primeira autora.

32. Croton laceratoglandulosus Caruzo & Cordeiro, J. Linn. Soc. 154(3). 2008. TIPO: BRASIL, Bahia, Malhada, rodovia BR-030 Malhada/Palmas de Monte Alto, caatingas arbóreas, 500m s.n.m., 1.IV.2001, fl. fr., J.G. Jardim et al. 3372 (holótipo: CEPEC; isótipos: HUEFS, SP). Figuras: 7 O-Q, 20 Arbusto, ereto, 0,40-2 m alt., monóico, ramos esverdeado, tricomas estrelados, látex amarelado. Folhas alternas, simples, membranáceas a cartáceas, palmatinérvias, limbo oval a largo-elíptico, 7,4-16,7 x 3,8-11,1cm, ápice atenuado a acuminado, base cordada a arredondada, simétrica, margem

122 serrilhada com glândulas nas terminações das nervuras, glândulas entre as serras ausente, face adaxial esparso-pubescente, face abaxial pubescente, esbranquiçada, pecíolo 2-11,3 cm compr., pubescente, eglanduloso; estípula fimbriada, glandular, 9-12 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 65-290 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, fimbriado-glandulosas, 4-5 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 8-9 mm compr., congesta; pedicelo 4-5 mm compr.; sépalas 5, ovais, 3,5-4,5 x 2,5-3 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, espatuladas, base unguiculada; 4-5 x 2,5-3,5 mm, estames 30-35, receptáculo pubescente. Flor pistilada esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; séssil; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas a ovais, 3-4 x 1,5-2,5 mm, fimbriado-glandulosas, não reduplicadas, revolutas, livres, face glabra, externa pubescente, disco nectarífero inteiro, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, hirsuto-pubescente; estiletes unidos na base, 4-8-fidos, pubescentes na base. Fruto verde-esbranquiçado, 5-6 x 4,5-6 mm, pubescente; semente elipsóide, 4,6-5,5 x 3,3-4,5 mm, rugosa; columela inteira. Nomes populares: velame-branco e velame-da-serra. A espécie ocorre disjuntamente nas forestas estacionais e caatingas da Bolívia e Brasil (PI, CE, PE, BA e MG) sobre solo arenoso com afloramentos rochosos, entre 300 e 820m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de outubro a abril, e de junho a julho. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída, sem pressão de coleta e em algumas localidades pode ser encontrada em área de preservação, como por exemplo, em Aiuaba no Ceará (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Brumado, 13º38’S, 41º50’W, 20.I.1974, fr., R. M. Harley et al. 15328 (CEPEC). CEARÁ: Mun. Aiuaba, 6°40’50’’S, 40°11’6’’W, 463 m s.n.m., 12.II.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 865 (HUEFS, HUESB). Croton laceratoglandulosus é facilmente reconhecida em campo por apresentar folhas cordiformes com pecíolo longo, margem serrilhada com glândulas nas margens, estípula fimbriado-glandulosa e flores pistiladas sésseis com sépalas fimbriado-glandulosas nas margens.

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33. Croton linearifolius Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2): 142.1874. TIPO: Brasil: Bahia, “in silvis Catingas, locis apricis ad Queimadas”, s.d., Martius s.n. (holótipo: G; isótipo: M). Figuras: 8 A-C, 20 Oxydectes linearifolia (Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Croton microcarpus Müll. Arg. in Mart., Fl. bras. 11(2): 142. 1874. nom. Illeg., non Croton microcarpus Desv ex. Ham., Prodr. Pl. Indiae Occid. 55.1825. Subarbusto, ereto, 0,30-1 m alt., monóico, ramos verde-ferrugíneo, tricomas estrelados e estrelado-lepidotos, látex não visto. Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, membranáceas a papiráceas, uninérvias, limbo linear, 2-3,3 x 0,3-0,6 cm, ápice agudo a cuspidado, base cuneada, unida, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial pubescente passando a glabrescente, abaxial lepidota, cinérea, pecíolo 0,2-0,5 cm compr., lepidoto, glândulas ausentes; estípula inteira, linear, 0,5-1 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 10-32 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, lepidota, tricoma estrelado-lepidoto; brácteas lanceoladas, inteiras, 0,5-1 mm compr. Flor estaminada amarelo- ferrugíneo, 2-2,5 mm compr., congesta; pedicelo 1-1,5 mm compr.; sépalas 5, ovais, 1,5-2 x 1-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 1,5-2 x 1-1,5 mm, estames 10, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea, 3-4 mm compr., esparsa; séssil a subséssil; sépalas 5, iguais, valvares, lineares, 1,5-2,5 x 1-2 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa lepidota, disco nectarífero inteiro, glabro, pétalas glandular, ovário globoso, 1,5-2 x 1,5-2 mm, escabro a lepidoto; estiletes unidos na base, 2- fidos, pubescentes. Fruto verde-acinzentado, 4-5 x 3-4 mm, escabro; semente subglobosa, 3-4 x 2-3 mm, rugosa; columela inteira. Nome-popular: velame-de-bode A espécie ocorre no norte de Minas Gerais, Piauí, Bahia e sul do Tocantins no Brasil, em caatingas arbustivas e cerrados sobre solo arenoso, entre 200 e 750m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de dezembro a maio. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Barreiras, 11°59’39’’S, 45°34’52’’W, 1.IV.2000, fl. fr., R. M. Harley et al. 53824 (HUEFS, ALCB). Mun.

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Bom Jesus da Lapa, 13º10’11’’S, 43º17’3’’W, 9.II.2000, fl.fr., L. P. de Queiroz et al. 5753 (HUEFS, CEPEC). Mueller Argoviensis (1874) comentou sobre a semelhança de C. linearifolius com Croton microcarpus Müll. Arg., cujo exame do material tipo nos permitiu concluir por sua sinonimização em C. microcarpus (Carneiro-Torres et al. in prep.), entretanto C. microcarpus de Mueller Argoviensis é um nome ilegítimo, pois já havia sido usado em 1825 por Desvaux & Hamilton para uma espécie do Caribe. Lima & Pirani (2003) consideraram C. linearifolius como uma espécie cuja distribuição atual estende-se pelo Paraná e Santa Catarina, em campos brejosos e beira de florestas degradadas, ambientes bastante diferentes do local do tipo da espécie. Por esta razão acreditamos que seja mais coerente considerar C. linearifolius uma espécie restrita ao bioma Caatinga.

34. Croton longibracteatus Martinez Gordillo & de Luna, Novon 15: 568-571. 2005. TIPO: BRASIL: Bahia: 7-10km de Seabra-Itaberaba oeste de Lençóis, 27.05.1980, R. M. Harley, G. L. Bromley, A. M. de Carvalho, J. M. Soares, J. L. Hage & E. B. dos Santos 22675 (holótipo: NY; isótipos: CEPEC, IPA). Figuras: 8 D-E, 20 Arbusto ereto, viscoso, 0,4-3 m alt., monóico, ramos verde-vináceo, tricomas estrelados, látex amarelado. Folhas alternas, simples, membranáceas a cartáceas, semisuculentas, palmatinérvias, limbo oval-triangular, 4,8-9,8 x 3,1-5,3 cm, ápice acuminado a cuspidado, base cordada, simétrica, margem denticulada, glandulosa, glândulas entre as serras ausente, face adaxial esparso-pubescente a glabrescente, abaxial pubescente, esparso-pubescente a glabrescente, verde- esbranquiçada e margem vinácea, pecíolo 2,4-6,5 cm compr., esparso- pubescente a glabrescente, eglandulasa; estípula inteira, margem digitada- glandular, lanceolada, 3-4,5 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 36-143 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, hirsuto-pubescente a glabrescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, fimbriado-glandular, 9-23 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 10- 13 mm compr., congesta; pedicelo 4-6 mm compr.; sépalas 5, ovais, 4-5 x 2,5-3,5 mm, face interna glabra, externa glabra a pubescente; pétalas 5, obovais; 3,5-4,5 x 3-4 mm, estames 11, receptáculo glabro. Flor pistilada esverdeada, 10-17 mm

125 compr., esparsa; pedicelos 4-6 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas, 5-16 x 2-4 mm, margem glanduloso-estipitada, não reduplicada, unidas na base, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 3-4-fidos, glabros. Fruto verde-vináceo, 8-10 x 9,5-10 mm, pubescente; semente subglobosa, 6-7 x 4-5 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita à Cadeia do Espinhaço, tendo seu limite norte no Município de Jacobina e ao sul, Diamantina, ocorre em campos gerais e campos rupestres sobre solo arenoso com afloramentos rochosos, entre 400 e 1.200m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada ocorre em cerca de 10 localidades, aparentemente sem pressão de coleta e protegida no Parque Nacional da Chapada Diamantina (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Andaraí, IX.1973, fr., G. C. P. Pinto s.n. ALCB2146 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC); Mun. Mucugê, 13°0’S, 41°23’W, 1.002 m s.n.m., 18.XI.2005, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 600 (HUEFS). Segundo Martinez Gordillo & De Luna (2005) C. longibracteatus é muito semelhante a C. muscicarpa, diferindo desta pelas estípulas, brácteas e sépalas das flores pistiladas muito maiores, e estames visivelmente exsertos. Estames exsertos, entretanto, também ocorrem em C. muscicarpa. Lima & Pirani (2003) já haviam reconhecido essas diferenças morfológicas, mas as consideraram como variações intraespecíficas de C. muscicarpa. Em alguns espécimes de C. longibracteatus examinados a face abaxial das folhas é pubescente, diferindo da descrição original da espécie.

35. Croton luetzelburgii Pax & K.Hoffm., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19:175.1923. TIPO: BRASIL: Bahia, Rio de Contas, s.d., Luetzelburg 302 (lectótipo: M aqui designado). Figuras: 8 F-J, 20 Arbusto a subarbusto, ereto, 0,70-2,5 m alt., monóico, ramos verde- esbranquiçado, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, peninérvias, limbo oval-lanceolado a rombóide, 2,5- 5 x 1,3-2,6 cm, ápice agudo a obtuso, base cuneada, simétrica, margem inteira a levemente denteada com glândulas curto-estipitadas nas terminações das

126 nervuras, eglandulosa, face adaxial e abaxial tomentosa, verde-esbranquiçada, pecíolo 0,8-1,3 cm compr., tomentoso, glândulas ausentes; estípula fimbriada, glandular, 2 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 36-55 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas fimbriado-glandular, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo-ferrugíneo, 10-12 mm compr., congesta; pedicelo 4,5-8 mm compr.; sépalas 5, lanceoladas, 3,6-5,6 x 2-3 mm, face interna glabra, externa tomentosa; pétalas 5, espatuladas, base unguiculada; 4-5 x 2-3 mm, estames 15, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-esbranquiçada, 7-17 mm compr., esparsa; pedicelos 4-5 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas a linear- lanceoladas, 8,5-10 x 3-3,5 mm, margem glanduloso-estipitada, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa tomentosa, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 3-6 x 3-6 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 4-5-fidos, pubescentes na base. Fruto amarelo-esverdeado, 6-7,4 x 7,3-8,4 mm, tomentoso; semente globosa, 5-6 x 4-6 mm, verrucosas; columela inteira. Espécie restrita a Chapada Diamantina, na Bahia, ocorre nos campos rupestres e cerrados de altitude, entre 800 e 1.800m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de setembro a julho. Estado de conservação: espécie deve ser considerada Em Perigo (EN) (B1b(ii)c(ii)) de acordo com os critérios da IUCN (2001): tem sua área de ocorrência estimada em menos que 5.000km2, sendo conhecido a menos que 10 localidades e observado declínio na área de ocupação, apesar de protegida no Parque Nacional da Chapada Diamantina (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Abaíra, 13º18’S, 41º52’W, 1.150 m s.n.m., 23.X.1993, fl.fr., W. Ganev 2297 (HUEFS, MO); Mun. Lençóis, 12°27’52’’S, 41°26’29’’W, 28.IX.1994, fr., Giulietti, A.M. et al. PCD889 (HRB, ALCB, CEPEC, HUEFS). Croton luetzelburgii é facilmente identificada em campo por apresentar folhas tomentosas, com margem inteira a levemente denteada, glandulosa, brácteas fimbriado-glandulosas, 15 estames, pétala das flores estaminadas espatuladas, unguiculadas. C. glanduloso-bracteatus é a espécie mais semelhante vegetativamente a C. luetzelburgii diferindo desta por apresentar margem inteira a serreada na metade superior, eglandulosa, 11 a 13 estames e

127 flores pistiladas sésseis. Essas duas espécies ocorrem sintopicamente na Chapada Diamantina.

36. Croton lundianus (Didr.) Müll.Arg., in DC., Prodr. 15(2):662.1866. TIPO: BRASIL: São Paulo, Taubaté, XI.1833, Lund s.n. (holótipo: C). Figuras: 8 K- M, 21 Oxydectes subfloccosa Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:609.1891. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,20-1,2 m alt., monóico, ramos verde a castanho, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas ou verticiladas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval a elíptico, 1,7-5,1 x 1,6-3,1 cm, ápice agudo a mucronado, base cuneada a arredondada, simétrica, margem crenada, eglandulosa, face adaxial e abaxial hirsuto-pubescente a glabrescente, verde-esbranquiçada, pecíolo 0,7-1,3 cm compr., hirsuto-pubescente a glabrescente; glândulas 2, arredondadas e sésseis; estípula inteira, linear, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, descontínua, 15-39 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, seríceo, tricoma estrelado; brácteas lineares, margem glandulosa, 2-3 mm compr. Flor estaminada branco-esverdeada, 3-5 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 2-3 x 1,5-2 mm, estames 10, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde, estiletes e ovário avermelhados, 3-6 mm compr., congesta; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 6-8, iguais, valvares, oblanceoladas a oblongas, 5-6,4 x 1,7-2,6 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face externa pubescente a glabrescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas lineares; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, hirsuto-pubescente a glabrescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, glabros. Fruto esverdeado, 3,5-4,5 x 4,5-5 mm, hirsuto-pubescente; semente globosa, 3-4,5 x 3-3,5 mm, lisa; columela inteira. Espécie amplamente distribuída ocorre em cerrados, borda de florestas ombrófilas e mesófilas da Colômbia, Guiana Francesa, Paraguai, Argentina e Brasil (PA, RO, TO, GO, MA, PI, PE, AL, SE, BA, MG, ES, RJ, SP, PR e SC) sobre solo arenoso, entre 100 e 1.200m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1).

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Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Camamu, 29.XII.1999, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 176 (HUEFS); Mun. Mucugê, 12.XI.1998, fr., R. P. Oliveira et al. 27 (HUEFS). Trata-se de uma espécie com ramos verde a castanhos, inflorescências com címulas pistiladas e estaminadas nitidamente separadas por uma área estéril na raque, e flores pistiladas com seis a oito sépalas, característica única entre as espécies da área de estudo.

37. Croton microcarpus Desv ex Ham., Prodr. Pl. Indiae Occid. 55.1825. TIPO: CARIBE: “Hispaniola, Habit prope montem Christi (Monte Chirst)”, s.d., Herb. Desvaux s.n. (holótipo: P). Figuras: 8 N-O, 21 Arbusto, ereto, 0,30-2,5 m alt., monóico, ramos verde-esbranquiçado, tricomas estrelados e estrelado-lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, uninérvia a peninérvias, limbo elíptico a oboval, 0,7-1,3 x 0,4-0,6 cm, ápice cuspidado a agudo, base cuneada, unida, simétrica, margem inteira a serreada na metade superior, eglandulosa, face adaxial pubescente, abaxial serícea, esbranquiçada, pecíolo 0,3-0,6 cm compr., pubescente; eglanduloso; estípula não vista. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 7-21,5 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, serícea, tricoma estrelado-lepidoto; brácteas lanceoladas, margem glandulosa, 0,5-1 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 2-3,5 mm compr., congesta; pedicelo 1-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 1,5-2,5-1-2 mm, face interna glabra, externa lepidota; pétalas 5, lanceoladas; 2-3 x 1,5-2 mm, estames 11-12, receptáculo pubescente. Flor pistilada esverdeada, 4-5,5 mm compr., esparsa; pedicelos 1,5-2,5 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, lineares, 2-3 x 1-2 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa lepidota, disco nectarífero 5, glabro, pétalas glandulares, ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, lepidoto; estiletes unidos na base, 2-4-fidos, glabros. Fruto amarelo-esverdeado, 3-5 x 3-4 mm, seríceo; semente subglobosa, 3-4 x 2-3 mm, rugosa; columela inteira. Espécie ocorre disjuntamente em áreas de florestas sazonalmente deciduais de Trinidade, Paraguai e Brasil (BA, TO, MA, MG e PE) sobre solo arenoso com afloramentos rochoso, entre 600 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de fevereiro a julho.

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Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e aparentemente sem pressão de coleta. Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Morro do Chapéu, 11º33’25’’S, 41º17’50’’W, 1.155 m s.n.m., 2.V.1999, fl., F. França et al. 2848 (HUEFS, IPA, CESJ). PERNAMBUCO: Mun. Buíque, 8°33’60’’S, 37°14’28’’W, 779 m s.n.m., 28.VI.2007, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 954 (HUEFS). Croton microcarpus pode ser reconhecida em campo por apresentar ramos com tricomas estrelado-lepidotos, flores pistiladas com sépalas lineares, lepidotas externamente, pétalas transformadas em glândulas e ovário e fruto lepidoto. Foram encontradas coleções da espécie identificadas erroneamente como C. pedicellatus, que se diferencia principalmente por apresentar ovário e fruto hirsuto-pubescentes, com tricomas dendríticos.

38. Croton mucronifolius Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2):216. 1874. TIPO: BRASIL: Piauí, s.d., Gardner 2722 (holótipo: G n.v.; isótipo: K). Figuras: 9 A- D, 21 Oxydectes mucronifolia (Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,5-1 m alt., monóico, ramos verde- esbranquiçado, tricomas estrelados e fasciculados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a subopostas no ápice dos ramos, simples, membranáceas a cartáceas, palmatinérvias, limbo oval a elíptico, 1,7-5,7 x 0,8-3,5 cm, ápice acuminado a cuspidado, base cordada, simétrica, margem irregularmente denteada a crenada com glândulas entre os dentes e crenas, séssil, face adaxial escabra, abaxial tomentosa, esbranquiçada, séssil a subséssil; glândulas 4, arredondadas e estipitadas; estípula inteira, lanceolada, 1-2 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 46-80 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lineares, margem glandulosa, 3-5 mm compr. Flor estaminada cinérea, 3,5-5 mm compr., esparsas; pedicelo 2,5-3 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2,5-3 x 2-2,5 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 3-4 x 1,5- 2,5 mm, estames 11-12, 4-5 mm compr., receptáculo pubescente. Flor pistilada cinérea, 3,5-5 mm compr., esparsa; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas, 4-5 x 2-3 mm, margem glandular, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas

130 ausentes; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 2- fidos, pubescentes. Fruto esverdeado, 5-6 x 4,6-5,5 mm, pubescente; semente elipsóide, 3,5-4 x 2,7-3,5 mm, lisa; columela inteira. Nome popular: velame Espécie ocorre em áreas de cerrados do Brasil central e no bioma Caatinga em cerrados da Chapada Diamantina (GO, MA, PI, BA e MG) sobre solo arenoso, entre 400 e 1.400m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Caetité, 14º5’19’’S, 42º0’30’’W, 28.IV.2003, fl.fr., M. L. Guedes et al. 10348 (ALCB, CEPEC). MINAS GERAIS: Mun. Mato Verde, 15°28’35’’S, 42°38’13’’W, 914 m s.n.m., 21.IV.2006, fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 699 (HUEFS). Croton mucronifolius pode ser reconhecida por suas folhas sésseis a subsésseis, com glândulas estipitadas nas margens e pecíolos e sépalas das flores pistiladas com margem glandular. Nos herbários foi encontrada erroneamente identificada como C. agoensis que, diferencia-se por suas folhas pediceladas, eglandulosas nas margens e sépalas das flores pistiladas com margem inteira.

39. Croton muscicarpa Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2):199. 1874. TIPO: BRASIL: Bahia, in Serra do Gado Bravo prope Villa Nova da Rainha, s.d., Martius 2260 (holótipo: M). Figuras: 9 E-F, 21 Arbusto e subarbusto, ereto, viscoso, 0,80-3 m alt., monóico, ramos verde- vináceo, tricomas estrelados, látex alaranjado. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, ligeiramente suculentas, palmatinérvias, limbo oval, 5-7,7 x 2,4-5,2 cm, ápice agudo a acuminado, base cordada, simétrica, margem serrilhada com glândulas estipitadas, glândulas entre as serras ausente, face adaxial e abaxial pubescente a glabrescente, amarelo-esverdeada, pecíolo 2-5 cm, pubescente, eglanduloso; estípula transformada em glândula, semelhante ao cacho de uva, 1-2 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 36-90 mm, flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescentes a glabrescentes, tricomas estrelados; brácteas fimbriado-glandulosas, 2-3 mm. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 10-11 mm compr., congesta; pedicelo 4-6 mm;

131 sépalas 5, ovais, 4-5 x 3-4 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5 obovais; 4-5 x 3-4 mm, estames 11-12, receptáculo glabro. Flor pistilada esverdeada, 9-18 mm compr., esparsa; pedicelos 5-12 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas, 5-13 mm compr., margem glandulosa-estipitada, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabros, pétalas ausentes, ovário globoso, 3-4 x 3-4 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 4-fidos, glabros. Fruto verde-vináceo, 6-8 x 6,5-8 mm, pubescente; semente globosa, 5-6 x 3-4 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita à Cadeia do Espinhaço, tendo seu limite norte no Município Pindobaçu (BA) e ao sul em Grão Mogol (MG), ocorre em florestas sazonalmente deciduais, cerrados de altitude, campos limpos, florestas de grotão, florestas de encosta e campos rupestres sobre solo arenoso, entre 500 e 1.200m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de outubro a agosto. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída na Cadeia do Espinhaço, principalmente na Chapada diamantina onde é protegida no Parque Nacional da Chapada Diamantina (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Jacobina, 11º20’4’’S, 40º30’W, 630 m s.n.m., 24.VI.1999, fl.fr., B. M. Silva et al. 7 (HUEFS, HRB, ALCB); Mun. Tapiramutá, 11°54’35’’S, 41°8’29’’W, 27.VI.2005, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 585 (HUEFS). Croton muscicarpa é bastante semelhante a C. glutinosus quanto ao hábito e a forma das folhas, porém difere desta por possuir folhas com base cordada, ramos viscosos e pecíolos geralmente maiores. Outra espécie muito semelhante vegetativamente é C. longibracteatus que apresenta margem do limbo denticulado, estípulas lineares, fimbriado-glandulares e longas brácteas, enquanto C. muscicarpa possui margem do limbo serrilhado, estípulas transformadas em glândulas, semelhante a um cacho de uvas e brácteas mais curtas.

40. Croton myrsinites Baill., Adansonia 4:305.1864. TIPO: BRASIL: Bahia, s.d., Blanchet 3346 (holótipo: P; isótipos: F, K, NY). Figuras: 9 G-I, 21 Oxydectes myrsinites (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:612.1891. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,40-1,5 m alt., monóico, ramos ferrugíneo, tricomas lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas ou verticiladas no ápice dos ramos, simples, cartáceas a coriáceas, peninérvias,

132 limbo orbicular a oboval, 1,6-3,1 x 1,5-1,9 cm, ápice agudo a mucronado, base cuneada a cordada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial e abaxial lepidota, verde-ferrugínea, pecíolo 0,2-0,5 cm compr., lepidoto, glândulas ausentes; estípula inteira, lanceolada, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 16-35 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, lepidota, tricoma lepidoto; brácteas ovais, inteiras, 1,5-2 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, oval-lanceoladas, 3-4 x 2-3 mm, face interna glabra, externa lepidota; pétalas 5, oblongas; 3 x 2 mm, estames 11, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea, 5,5-6,5 mm compr., congesta; pedicelos 2-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, ovais, 4-4,5 x 1,5-2,5 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 3-4 x 3-4 mm, lepidoto; estiletes unidos na base, 3-fidos, pubescentes. Fruto verde a atropurpúreo, 5-6,5 x 5-5,5 mm, lepidoto; semente subglobosa, 4,5-5 x 2-3 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita à Cadeia do Espinhaço ocorre em campos rupestres, entre 900 e 1.300m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de março a janeiro. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída na Cadeia do Espinhaço, principalmente na Chapada Diamantina onde é protegida no Parque Nacional da Chapada Diamantina (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Morro do Chapéu, 11°33’41’’S, 41°7’60’’W, 963 m s.n.m., 25.IX.2006, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 788 (HUEFS). MINAS GERAIS: Mun. Grão Mogol, 9.VIII.1985, fl., T. M. Cerati et al. 250 (SP). Croton myrsinites pode ser distinguida das demais espécies por apresentar folhas orbiculares a obovais, eretas, ferrugíneas, com indumento lepidoto. Lima & Pirani (2003) observaram pétalas reduzidas nas flores pistiladas de algumas coleções na porção mineira da Cadeia do Espinhaço, diferentemente das coleções da Bahia, onde não foram encontradas pétalas nas flores pistiladas examinadas.

41. Croton nepetifolius Baill., Adansonia 4:344.1864. TIPO: BRASIL:. Minas Gerais: s.d., Saint-Hillaire cat. B2 2115 (lectótipo: P aqui designado; isolectótipo: A). Figuras: 9 J-M, 21

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Oxydectes nepetifolia (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:610.1891. Arbusto a subarbusto, ereto, 2,5-4,5 m alt., monóico, ramos verde- amarronzados, tricomas simples e estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, papiráceas a cartáceas, palmatinérvias, limbo oval a orbicular, 2,9-8,7 x 1,9-5,5 cm, ápice agudo a acuminado, base cordada, simétrica, margem crenada a serrilhada com glândulas entre as serras, séssil, face adaxial pubescente a escabra, abaxial tomentosa, verde-amarronzado; pecíolo 1,2-2 cm compr., pubescente, glândulas 2, peltada, transversalmente elípticas e sésseis; estípula inteira, linear, 4-5 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 40-56 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 2-4 mm compr. Flor estaminada amarelo-esbranquiçada, 6-7 mm compr., congesta; pedicelo 4-5 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas, 3-4 x 2-3 mm, estames 15-16, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 5-7 mm compr., congesta; pedicelos 2-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, ovais a oblongas, 2-3 x 3-4 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, faces interna e externa glabras, disco nectarífero 5, glabros, pétalas ausentes, ovário globoso, 4-5 x 4-5 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 4-fidos, pubescentes. Fruto verde, 5,5-6,5 x 5,5-6,5 mm, tomentoso; semente globosa, 5-6 x 3,5-5 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: velame, marmeleiro-preto. Espécie restrita ao bioma Caatinga ocorre nas caatingas arbóreas do Brasil (PI, MG, CE, RN, PB, PE, AL, SE e BA) sobre solo arenoso, entre 60 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida julho, outubro, novembro e dezembro e frutificada de janeiro a maio. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída no bioma, aparentemente sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Morro do Chapéu, 11º15’30’S, 41º5’44’’W, 704 m s.n.m., 15.IV.2007, fr. fl., D. Rocha et al. 334 (HUEFS). CEARÁ: Mun. Campos Sales, 7°10’47’’S, 40°11’6’’W, 524 m s.n.m., 25.VI.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 940 (HUEFS). Croton nepetifolius pode ser reconhecida por apresentar a margem das folhas com glândulas sésseis entre as serras, pecíolo com glândulas sésseis, transversalmente elípticas, cerca de 15 estames e estiletes tetráfidos.

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42. Croton nummularius Baill., Adansonia 4:360.1864. TIPO: BRASIL: Bahia, Serra da Jacobina, 1837, Blanchet 2560 (lectótipo: P pro parte, aqui designado; isolectótipos: K; NY). Figuras: 9 N-Q, 22. Oxydectes nummularia (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:614.1891. Subarbusto procumbente, prostado, 0,3-1,5 m alt., monóico, ramos verde- amarronzado, tricomas estrelados e rosulados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, peninérvias, limbo orbicular a flabeliforme deltóide, 0,2-0,7 x 0,3-0,7 cm, ápice retuso a mucronado, base crenada a retusa, simétrica, margem crenada a sinuosa, convoluta, eglandulosa entre as crenas, face adaxial glabra, abaxial pubescente, verde-amarronzado, pecíolo 0,2-0,5 cm compr., hirsuto-pubescente; glândulas ausentes; estípula inteira, largo-orbicular, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 8-18 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 1-2 mm compr. Flor estaminada amarelo- esbranquiçada, 3,5-4 mm compr., congesta; pedicelo 2,5-3 mm compr.; sépalas 5, elípticas, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 2-3 x 1-2 mm, estames 10-11, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde, 3-4 mm compr., congesta; pedicelos 2-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, oval-lanceoladas, 2-3 x 1,5-2 mm, margem glandulosa-estipitada, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 1,3-2 x 1,5-2 mm, hirsuto-pubescente; estiletes, 4-fidos, glabros. Fruto castanho-esverdeado, 3,5-4 x 3-4 mm, pubescente; semente globosa, 3-3,5 x 2-3 mm, lisa; columela inteira. Espécie ocorre disjuntamente nos campos rupestres e campos gerais da Cadeia do Espinhaço e Pernambuco, tendo seu limite norte no Município de Buíque (PE) e ao sul no Município de Santana do Riacho (MG) sobre solo arenoso, areia quartzosa, entre 800 e 1.300m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de outubro a agosto. Estado de conservação: espécie não ameaçada, aparentemente sem pressão de coleta e protegido em área de proteção ambiental (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Morro do Chapéu, 11º35’S, 41º12’W, 30.V.1980, fl., R. M. Harley 22745 (IPA, CEPEC). MINAS GERAIS: Mun. Itacambira, 17°2’S, 43°20’W, 8.I.1986, fl. fr., I. Cordeiro et al. CFCR9074 (SPF).

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Croton nummularius é facilmente distinta das demais espécies da Caatinga por apresentar ramos procumbentes a prostrados, com folhas pequenas, orbiculares a flabeliformes, geralmente conduplicadas quando secas. Baillon (1864) descreveu C. nummularius com base nas coleções Blanchet 2560 e 3095. A exsicata do Herbário de Paris onde encontra-se a coleção Blanchet 2560, entretanto, possui dois ramos de plantas diferentes, um deles corresponde à descrição original de Baillon para C. nummularius e o outro certamente é C. paludosus Müll.Arg. Pouco depois, Mueller Argoviensis (1865) utilizou Blanchet 3095 como tipo de seu C. paludosus numa coleção do Herbário de Berlin ou Genebra. Em vista disto, propusemos como lectótipo de C. nummularius a coleção de Blanchet 2560, pro parte, do Herbário de Paris.

43. Croton paludosus Müll.Arg., Linneaea 34:133.1865. TIPO: BRASIL: Bahia, in paludosis prope Japira, 1840., Blanchet 3095 (holótipo: B destruído; lectótipo: NY aqui designado). Figuras: 10 A-C, 22 Oxydectes paludosa (Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:612.1891. Subarbusto a erva, ereto, 0,50-0,70 m alt., monóico, ramos verde- avermelhado, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, cartáceas, peninérvias, limbo oblongo a orbicular, 1-2 x 1-2 cm, ápice arredondado a emarginado, base arredondada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial glabra, abaxial pubescente nas nervuras passando a glabrescente, verde, pecíolo 0,5-2 cm, pubescente; glândulas ausentes; estípula inteira, linear, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, levemente descontínua, 19-22,5 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, glabra, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada verde-esbranquiçada, 5,5- 8 mm compr., esparsas; pedicelo 4-5 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2,5-3 x 1,5-2,5 mm, faces interna e externa glabras; pétalas 5, oblongas; 2,3-3,5 x 1,5-3 mm, estames 6-7, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde, 6-7 mm compr., esparsa; pedicelos 3-4 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, oblongas, 3-4 x 1,5-2,5 mm, margem glandulosa-estipitada, não reduplicada, livres, faces interna e externa glabras, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 1,5-2,5-1,5-2,5 mm, seríceo; estiletes unidos na base, 4-fidos, glabros. Fruto

136 verde-amarronzado, 5-6 x 4,5-5 mm, seríceo; semente globosa, 4-5 x 3-4 mm, lisa; columela inteira. Nome popular: mentol Espécie restrita às caatingas arbustivas abertas sobre solo arenoso, com areia quartzosa (dunas) da Bahia. Encontrada florida e/ou frutificada de novembro a abril. Estado de conservção: essa espécie deve ser considerada criticamente Em Perigo (CR) (B1 ab(ii)) de acordo com os critérios da IUCN (2001), tendo sua área de ocorrência estimada em menos que 100km2, apenas em duas localidades. Essa espécie não se encontra protegida em área de preservação ambiental e sofre pressão de coleta em virtude de suas raízes que, com forte aroma de mentol, são muito utilizadas para garrafadas e chás (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Casa Nova, 9º24’53’’S, 41º9’7’’W, 414 m s.n.m., 30.XI.2003, fl., L.P. de Queiroz et al. 8078 (HUEFS). Mun. Pilão Arcado, 10°6’16’’S, 42°51’24’’W, 19.III.2006, fl. fr., D. S. Carneiro- Torres et al. 624 (HUEFS, SPF, MO). Croton paludosus é facilmente reconhecida em campo por seu hábito subarbustivo, com ramos glabrescentes, xilopódio bem desenvolvido com odor de mentol, estípulas inteiras, lineares, brácteas lanceoladas, flores pediceladas, poucos estames em relação à grande maioria das espécies (6-7) e sépalas das flores pistiladas com margens glanduloso-estipitadas. Apesar disso existem oito coleções dessa espécie feitas nos Municípios de Pilão Arcado e Casa Nova (Dunas do Rio São Francisco).

44. Croton pedicellatus Kunth, Nov. Gen. Sp. 2:75, t. 104.1817. TIPO: PERU: Crescit in ripa fluminis Amazonum juxta cataractum Rentemae in Provincia Bracamorensi, alt. 200hex., s.d., Humboldt s.n. (holótipo: P). Figuras: 10 D- G, 22. Oxydectes pedicellata (Kunth) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:612.1891. Subarbusto, ereto, 0,30-1 m alt., monóico, ramos amarelo-amarronzado, tricomas estrelados, estrelado-estipitados e dendríticos, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas ou verticiladas no ápice dos ramos, simples, membranáceas a papiráceas, peninérvias, limbo linear a estreito-oblongo, 1,6-4,6 x 0,4-1,2 cm, ápice mucronado, base arredondada, simétrica, margem inteira,

137 eglandulosa, face adaxial e abaxial velutina a pubescente, amarelo-esverdeada, pecíolo 0,2-0,6 cm compr., pubescente, glândulas ausentes; estípula inteira, linear, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 10-38 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lineares a ovais, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 3-5 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, oval-lanceoladas, 2-2,5 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 2-2,5 x 1,3-1,5 mm, estames 10-11, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 3-6 mm compr., esparsa; pedicelos 1,5-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, oblongas a elípticas, 2,5-3,5 x 1,5-2 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescentes, disco nectarífero 5, glabros, pétalas lineares; ovário globoso, 2,2-3,5 x 2-3,8 mm, hirsuto-pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto marrom, 3-5 x 3-4 mm, hirsuto-pubescente, estrelado-estipitado; semente subglobosa, 3-4 x 2-2,5 mm, rugosa; coumela inteira. Nomes populares: velame, batata-de-teiú e velaminho. Espécie ocorre em vegetação de caatingas arbustivas, cerrados, campos e áreas alagadiças em solo arenoso do México, Colômbia, Peru, Bolívia e Brasil (TO, MT, MS, GO, MA, CE, PI, RN, PB, SE, BA, MG, RJ, SP e PR), entre 50 a 1.000 metros de altitude. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e aparentemente sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Pilão Arcado, 10º6’16’’S, 42º51’24’’W, 19.III.2006, fl.fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 625 (HUEFS). CEARÁ: Mun. Crato, 7°10’30’’S, 39°35’27’’W, 933 m s.n.m., 12.II.2007, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 868 (HUEFS). Croton pedicellatus é facilmente reconhecida em campo por apresentar folhas lineares a estreito-oblongas, flores estaminadas com pétalas oblongas, presença de pétalas rudimentares glandulares nas flores pistiladas e principalmente por possuir ovário e fruto com tricomas dendríticos. Certamente a ampla área de ocorrência é responsável pela série de nomes atribuídos a esta espécie como C. corchoropsis Baill, C. horminum Baill. e C. erioclados Müll.Arg, sinonimizados por Caruzo & Cordeiro (2007), além de Croton acradenius Pax & K.Hoffm. e Croton catinganus Müll.Arg. que pretendemos propor como sinônimos.

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45. Croton piauhiensis Müll.Arg., Linneaea 34:120.1865. TIPO: BRASIL: Piauí, s.d., Gardner 2307 (holótipo: G; isótipos: K, NY, P). Figuras: 10 H-K, 22 Oxydectes inversa (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:610.1891. Arbusto, ereto, caule estriado no ápice dos ramos, 0,50-2 m alt., monóico, ramos verde-amarelado, tricomas multiradiados e estrelados, látex alaranjado. Folhas alternas, passando a opostas ou verticiladas no ápice dos ramos, simples, papiráceas, peninérvias a subpalmatinérvias, limbo oval a largo-elíptico, 6-13,2 x 2,9-8,7 cm, ápice agudo a acuminado, base arredondada a truncada, simétrica, margem serrilhada, eglandulosa, face adaxial serícea, abaxial tomentosa, esbranquiçada, pecíolo 1,5-3,5 cm compr.; seríceo, glândulas ausentes; estípula inteira, lanceolada, 4-5 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 35-97 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, escabra, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 1,5-2 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 2,5-3,5 mm compr.; sépalas 5, lanceoladas, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 3-4 x 1,5-2,5 mm, estames 15-17, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea, 4,5-5 mm compr., congesta; sésseis a subsésseis; sépalas 5, levemente desiguais, valvares, lineares, 1,5-2 x 0,5-0,8 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3 x 2- 3 mm, hirsuto-pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes. Fruto ferrugíneo, 5-6 x 4,5-5 mm, hirsuto-pubescente; semente subglobosa, 5-6 x 3-4 mm, lisa; columela tripartida. Nome popular: velame Espécie restrita ao bioma Caatinga (PI, CE, RN, PB e PE) em caatingas arbustivas a arbóreas sobre solo arenoso pedregoso, entre 30 e 950 metros altitude. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e aparentemente sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. PERNAMBUCO: Mun. Exu, 7°17’52’’S, 39°32’52’’W, 927 m s.n.m., 13.II.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 876 (HUEFS). RIO GRANDE DO NORTE: Mun. Mossoró, 5º3’14’’S, 37º24’18’’W, 19.V.1971, fr., A. Aguirre s.n. RB148218 (RB).

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Croton piauhiensis assemelha-se vegetativamente a C. heliotropiifolius, porém difere desta por apresentar folhas opostas a verticiladas com caule estriado no ápice dos ramos, face adaxial serícea e face abaxial tomentosa e flores estaminadas com pétalas oblongas, enquanto C. heliotropiifolius possui folhas alternas, com caule liso no ápice dos ramos, face adaxial esparso- pubescente e abaxial flocoso a velutina e flores estaminadas com pétalas espatuladas.

46. Croton plagiograptus Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2):93.1874. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, prope Caldas, s.d., Regnell 1079 (holótipo: M; isótipo: BR n.v.). Figuras: 10 L-O, 22 Oxydectes plagiograpta (Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Árvore a arbusto, ereto, 4-5,5 m alt., monóico, ramos róseo a amarelo- esverdeado, tricomas, estrelados e fasciculados estipitados, látex não visto Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, papiráceas, palmatinérvias, limbo cordiforme, 12,4-18,9 x 5,9-9,7 cm, ápice acuminado, base cordada, simétrica, margem serrilhada, eglandulosa, face adaxial pubescente, abaxial vilosa a velutina, esbranquiçada, pecíolo 1,5-8,4 cm compr., hirsuto- pubescente; glândulas ausentes; estípula não vista. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 112-123 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, hirsuto-pubescente a tomentosa, tricoma fasciculado estipitado; brácteas lineares, inteiras, 10-13 mm compr. Flor estaminada verde-ferrigíneo, 20-21 mm compr., congesta; pedicelo 12-13 mm compr.; sépalas 5, ovais a oval- lanceoladas, 5,5-7 x 3,5-5 mm, face interna glabra, externa tomentoso; pétalas 5, oblongas; 6-7 x 2,5-4 mm, estames 82-85, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde, 13-15 mm compr., congesta; pedicelos 2-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, oval-lanceoladas, 9-10 x 5-6 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa tomentosa, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário oblonga, 4-5 x 3,5-4 mm, hirsuto-pubescente; estiletes unidos na base, 10-fidos, pubescentes. Fruto verde-ferrugíneo, 17-19 x 9-12 mm, hirsuto- pubescente; semente subglobosa, 7-8 x 5-6 mm, rugosa; columela inteira. Espécie restrita ao bioma Caatinga ocorre nas caatingas da Bahia, Paraíba e Minas Gerais, entre 100 a 800 metros altitude. Encontrada florida e/ou frutificada em novembro a abril. Para Minas Gerais apenas foi registrado o

140 espécime tipo, no presente trabalho só foram encontrados seis materiais para os Municípios de Vitória da Conquista (BA) e Areia (PB). Estado de conservação: espécie deve ser considerada Em Perigo (EN) (B1ab(ii); C2a(i)) de acordo com os critérios da IUCN Lista Vermelha (IUCN 2001): tendo sua área de ocupação estimada a menos que 5.000km2, conhecida para até cinco localidades, o tamanho das populações, estimada a menos que 250 indivíduos e observado declínio no número de indivíduos das subpopulações, estimado em menos que 50 indivíduos maduros (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Jacobina, 11°9’5’’S, 40°29’7’’W, 810 m s.n.m., 7.IV.2001, fl., H. P. Bautista et al. 3081 (HRB, HUEFS, ALCB, CEPEC). PARAÍBA: Mun. Areia, 6º57’48’’S, 35º41’30’’W, 20.XI.1945, fl.fr., J. de M. Vasconcellos 447 (SP). Croton plagiograptus é facilmente reconhecida por apresentar ramos com tricomas fasciculados estipitatos, limbo eglanduloso nas terminações das nervuras, brácteas lineares e principalmente pelos 85 estames, maior número entre as espécies da Caatinga.

47. Croton pseudoadipatus Croizat, Darwiniana 6(3): 456. 1944. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, Serra da Itabira do Campo, s.d., Glaziou 17759 (holótipo: A). Figuras: 7 L-N, 22 Arbusto, ereto, 0,7-1 m alt., monóico, ramos ferrugíneos, tricomas estrelado-lepidotos e lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, peninérvias, limbo oval a elíptico, 1,4-1,8 x 0,8-1,1 cm, ápice cuspidado a mucronado, base arredondada a subtruncada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial tomentosa, abaxial hirsuto-pubescente, ferrugínea; pecíolo 0,4-1 cm cmpr., hirsuto-pubescente, eglanduloso; estípula transformada em glândulas, 1,5-2,5 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 11-18 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, hirsuto-pubescente, tricoma estrelado-lepidoto; brácteas lineares, inteiras, 3-4 mm compr. Flor estaminada verde-ferrugínea, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 3-4 mm compr.; sépalas 5, ovais, 3-4 x 2,5-3 mm, face interna glabra, externa hirsuto- pubescente; pétalas 5, estreito-elípticas; 4-5 x 2-3 mm, estames 15, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea, 5-6 mm compr., congesta; séssil a subséssil; sépalas 5, levemente desiguais, valvares, oblongas, 4-5 x 2-3 mm,

141 inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário alongado, 3-4 x 2-3 mm, hirsuto-pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, glabros. Fruto verde- ferrugíneo, 6-7 x 5-6 mm, hirsuto-pubescente; semente subglobosa, 3-4 x 2-3 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita à Cadeia do Espinhaço, tendo seu limite norte no Município de Rio de Contas (BA) e sul em Santa Luzia (MG), ocorre em campos rupestres, entre 800 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de outubro a abril. Cordeiro (1992) e Lima & Pirani (2003) trataram esta espécie como Croton julopsidium Baill., cujo tipo apesar de apresentar uma certa semelhança com C. pseudoadipatus é proveniente do Rio Grande do Sul e a espécie é aparentemente endêmica daquele Estado. Neste trabalho o limite norte da distribuição de C. pseudoadipatus foi ampliado até a Bahia, na Chapada Diamantina. Estado de conservação: espécie deve ser considerada vulnerável (VU) (A2, B2ab(ii)), de acordo com os critérios da IUCN (2001), tendo o tamanho da população reduzido, sua área de ocupação estimada em menos que 2.000Km2 e conhecida para menos de dez localidades (Tab. 1). Ocorre em área de preservação. Material selecionado: BRASIL. BAHIA. Mun. Rio de Contas, 13º34’S, 41º48’W, 18.XI.1998, fr., M. L. Guedes et al. 7675 (MBM, CEPEC). MINAS GERAIS: Mun. Santana do Riacho, Serra do Cipó, 12.I.1996, fl. fr., V. C. Souza et al. 10221B (ESA, HUEFS). Difere das outras espécies de Croton da área de estudo por apresentar ramos ferrugíneos, tricomas estrelado-lepidoto a lepidoto, flores pistiladas sésseis a subsésseis com sépalas levemente desiguais e estiletes bífidos.

48. Croton pulegiodorus Baill., Adansonia 4:361.1864. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, 1839, Claussen 764 (lectótipo: P designado por Carneiro-Torres et al. no prelo); Bahia, Jacobina, Blanchet 3786 (síntipo: P; isosíntipo: G, BR). Figuras: 10 P-R, 23 Oxydectes pulegiodora (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:612.1891. Croton pulegioides Müll. Arg. in Mart., Fl. Bras. 11(2): 259. 1874, nom. Illeg. Croton regelianus Müll. Arg. in Mart., Fl. Bras. 11(2): 133. 1874.

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Arbusto a subarbusto, ereto, 0,30-1,5 m alt., monóico, ramos verdes, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas ou verticiladas no ápice dos ramos, simples, membranáceas a papiráceas, palmatinérvias, limbo oval a oval-lanceolado, 6,2-11,6 x 2,5-7,4 cm, ápice caudado a acuminado, base cuneada a arredondada, simétrica, margem serrilhada, eglandulosa, face adaxial pubescente a glabrescente, abaxial velutina a glabrescente, verde-claro, pecíolo 1,2-6,7 cm compr., pubérulo; glândulas 2, orbiculares e longo-estipitadas; estípula inteira, linear, 2,5-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 40-138 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, puberulenta, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 1,5-2 mm compr. Flor estaminada branco- esverdeada, 4-5 mm compr., congesta; pedicelo 1-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubérulo; pétalas 5, oblongas; 2-2,5 x 1-1,5 mm, estames 16, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde, 5,5-6,5 mm compr., esparsa; pedicelos 1,5-2 mm compr. sépalas 5, iguais, valvares, truladas a oblongas, 3-4,5 x 2-2,5 mm, inteiras, não reduplicadas, unidas na base, face interna glabra, face externa pubérula, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, puberulento; estiletes profundamente partido, 2-fido, pubescentes. Fruto esverdeado, 4,2-6 x 4-6 mm, puberulento; semente globosa, 3-4 x 2,5-3 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: velame e velaminho Espécie ocorre disjuntamente em florestas estacionais do Brasil (GO, PI CE, PB, PE, BA e MG) sobre solo argiloso e arenoso, com afloramentos rochosos, entre 400 a 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de outubro a maio. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e aparentemente sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Irecê, 11º18’15’’S, 41º51’21’’W, 9.X.1980, fl., E. L. P. G. de Oliveira 222 (HRB, ALCB, IPA). PIAUÍ: Mun. Jerema, 9°11’43’’S, 43°6’39’’W, 445 m s.n.m., 6.II.2007, fl., D. S. Carneiro- Torres et al. 794 (HUEFS). Croton pulegiodorus é semelhante vegetativamente a C. tetradenius, diferindo desta por apresentar folhas opostas a verticiladas no ápice dos ramos, duas glândulas longo-estipitadas e orbiculares no pecíolo, estiletes bífidos e 16

143 estames. Enquanto que C. tetradenius possui quantro a seis glândulas, curto- estipitadas e arredondadas no pecíolo, e 11 a 15 estames. Govaerts et al. (2000) citam C. tristis Müll.Arg. como sinônimo de C. pulegiodorus. Além desse, Carneiro-Torres et al. (no prelo) aumentam essa lista com Croton pulegioides Müll.Arg. e Croton regelianus Müll.Arg. Na Flora brasiliensis (Mueller Argoviensis, 1874) ocorreu uma troca entre os nomes de Baillon e Mueller Argoviensis, para o primeiro é grafado C. pulegioides e para o segundo C. pulegiodorus.

49. Croton radlkoferi Pax & K.Hoffm., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 175.1923. TIPO: BRASIL: Bahia, “Carrascogebiet, Junco”, 1000m, s.d., Lützelburg 189 (lectótipo: M aqui designado; foto: F); 205 (sintipo: M; isosíntipo: NY!). Figuras: 11 A-C, 23 Arbusto a subarbusto, ereto, viscoso, 0,3-1 m alt., monóico, ramos amarelo-esverdeado, tricomas estrelados e glanduloso-estipitado, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oval a oblongo, 1,1-2 x 0,6-1 cm, ápice arredondado, base arredondada, simétrica, margem serrilhada com glândulas nas terminações das nervuras, eglandulosa entre as serras, face adaxial glabra, abaxial pubescente, esverdeada, pecíolo 0,5- 2 mm compr., hirsuto-pubescente, eglanduloso; estípula fimbriado-glandular, 1-2 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, descontínua, 17-23 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas oval-lanceoladas, margem glandulosa-estipitada, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 4-5 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3 x 1,5-2,5 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, rombóides; 2,4-3,5 x 1-2,5 mm, estames 8-10, receptáculo glabro. Flor pistilada verde, 4-5 mm compr., congesta; séssil; sépalas 5, iguais, valvares, oval-lanceoladas, 5-6 x 3-4 mm, margem glandulosa-estipitada, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa híspido-pubescente; disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2,5-3 x 2-3 mm, hirsuto- pubescente; estiletes unidos na base, 4-fidos, glabros. Fruto esverdeado, 4-5 x 5- 6 mm, puberulento; semente globosa, 3-4 x 3-4 mm, longitudinalmente estriada; columela inteira.

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Espécie ocorre disjuntamente entre os cerrados de altitude e campos rupestres da Bahia e Minas Gerais e nas restingas da Bahia, sobre solo arenoso, entre 10 e 1.200m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de outubro a abril, e julho. Estado de conservação: essa espécie deve ser considerada vulnerável (VU) (B1 ab(i)) segundo os critérios da IUCN (2001), tendo sua área de ocorrência estimada a menos que 20.000km2, conhecido em menos de 10 localidades (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. MINAS GERAIS: Mun. Mato Verde, 15°28’35’’S, 42°38’13’’W, 914m s.n.m., 21.IV.2006, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 703 (HUEFS). Croton radlkoferi é caracterizada por apresentar folhas ovais a oblongas, com face adaxial glabra, estípulas fimbriado-glandulosas, flores estaminadas e pistiladas descontínuas na raque, brácteas oval-lanceoladas com margem glanduloso-estipitada e oito a 10 estames.

50. Croton rhexiifolius Baill., Adansonia 4:313.1864. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, s.d., A. St. Hilaire, cat. B1 1560 (holótipo: P; foto: F). Figuras: 11 D-E, 23 Oxydectes rhexiifolia (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:612.1891. Arbusto, ereto, 0,60-1 m alt., monóico, ramos verdes, tricomas simples e estrelados, látex não visto. Folhas alternas, passando a verticiladas no ápice dos ramos, simples, membranáceas a cartáceas, peninérvias, limbo lanceolado a oval-lanceolado, 4,5-8,2 x 1,6-2,4 cm, ápice agudo a acuminado, base truncada a arredondada, simétrica, margem serrilhada, eglandulosa, face adaxial esparso- pubescente a glabrescente com tricomas simples, abaxial esparsamente pubescente a glabrescente, esverdeada, pecíolo 0,4-1,5 cm compr., pubescente; glândulas ausentes; estípula inteira, linear, 5-7 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 12-18 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 0,5-0,8 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 3-5 mm compr., congesta; pedicelo 1-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 2,5-3,5 x 1,5-2,5 mm, estames 10, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea, 4-5 mm compr.,

145 congesta; séssil; sépalas 5, levemente desiguais, valvares, lanceoladas a oval- lanceoladas, 4-5 x 3-4 mm, fimbriadas, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 3-4 x 3-4 mm, pubescente; estiletes profundamente partido, 5- fidos, pubescentes. Fruto amarelo-esverdeado, 6-9 x 6-7 mm, pubescente; semente subglobosa, 3,5-4,5 x 2,5-3,5 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita ao bioma Caatinga, ocorre nas caatingas na Bahia e Minas Gerais, entre 200 e 800m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de dezembro a abril, e agosto. Estado de conservação: espécie deve ser considerada Em Perigo (EN) (B1ab(ii)) segundo os critérios da IUCN (2001), tendo sua área de ocorrência estimada a menos que 5.000km2, conhecido para menos de 10 localidades e observado declínio na área de ocupação, apesar de protegida em área de preservação, Parque Nacional da Chapada Diamantina (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Caetité, 13°52’17’’S, 42°36’43’’W, 825 m s.n.m., 28.VIII.1999, fl. fr., E. Melo et al. 2863 (HUEFS); Mun. Paraguaçu, 11º53’50’’S, 40º29’30’’W, 13.IV.2001, fl., M. L. Guedes et al. 8854 (ALCB). Croton rhexiifolius é facilmente caracterizada por apresentar folhas verticiladas no ápice dos ramos, brácteas lanceoladas com margem inteira, 10 estames e flores pistiladas com sépalas fimbriadas. Foram encontradas apenas seis coleções dessa espécie, além do material-tipo.

51. Croton rottlerifolius Baill. Adansonia 4: 327. 1864. TIPO: BRASIL. Minas Gerais, 1838, Claussen 788 (holótipo: P). Figuras: 11 F-I, 23 Oxydectes rottlerifolia (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:610.1891. Croton warmingii Müll.Arg., Fl. Bras. 11(2):105.1874. Arvoreta a arbusto, ereto, 3-4 m alt., monóico, ramos verdes, tricomas simples, estrelados e multiradiados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, papiráceas, palmatinérvias, limbo cordiforme, 8,3-19,4 x 6,3-19 cm, ápice mucronado a apiculado, base cordada, simétrica, margem serreada, eglandulosa, face adaxial escabra, abaxial canescente, esbranquiçada, pecíolo 2-7 cm compr., tomentoso; glândulas 2, transversalmente elípticas e sésseis; estípula inteira, oval, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 60-138 mm

146 compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 5-6 mm compr. Flor estaminada branco- esverdeada, 5-7 mm compr., congesta; pedicelo 2,5-3 mm compr.; sépalas 5, oval-lanceoladas, 3-4 x 2-3 mm, face interna glabra, externa tomentoso; pétalas 5, elípticas; 3-4 x 2,5-3,5 mm, estames 15, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea, 6-8 mm, congesta; pedicelos 3-4 mm compr.; sépalas 6(4+2), desiguais, valvares, ovais a oval-lanceoadas, 4-5,5 x 3-4 mm, inteiras, não reduplicadas, unidas na base, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero inteiro, glabro, pétalas ausentes; ovário tranversalmente elíptico, 2-4 x 4-5 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 4-fidos, pubescentes na base. Fruto não visto, semente não vista. Espécie ocorre da Mata Atlântica além do bioma Caatinga, em vegetação de florestas estacionais do Brasil (BA, MG, SP e MS), entre 300 e 600m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de outubro a março. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e aparentemente sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Rui Barbosa, 12°20’1’’S, 40°28’45’’W, 574 m s.n.m., 20.XII.2004, fl., Queiroz, L.P.de et al. 10005 (HUEFS). Croton rottlerifolius é caracterizada por apresentar limbo cordado, face adaxial escabra, estípulas ovais, brácteas lineares, seis sépalas das flores pistiladas desiguais e disco nectarífero inteiro. Caruzo & Cordeiro (2008) sinonimizaram C. warmingii Müll.Arg. a essa espécie.

52. Croton rudolphianus Müll.Arg., in DC., Prodr. 15(2):654.1866. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, in campis virgultosis ad Formigas, Janado, S. Domingum, s.d., Martius s.n. (holótipo: G; foto: F; isótipo: M; foto: F). Figuras: 11 J-L, 23 Oxydectes rudolphiana (Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:612.1891. Arbusto, ereto, 1-5 m alt., monóico, ramos verde-ferrugíneos, tricomas estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas ou verticiladas no ápice dos ramos, simples, membranáceas a papiráceas, palmatinérvias, limbo oval a oval-lanceolado, 3,8-10,6 x 2,8-7,8 cm, ápice acuminado, base cordada, simétrica, margem serreada, eglandulosa, face adaxial esparso-pubescente a glabrescente, abaxial pubescente, esverdeada, pecíolo

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1,6-6,4 cm compr., esparso-pubescente a glabrescente, glândulas ausentes; estípula transformada em glândulas, palmatífidas, 1,5-2,5 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 25-117 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, fimbriado-glandular, 1-2 mm compr. Flor estaminada branco-esverdeada, 3-5 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, ovais a oval-lanceoladas, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, espatuladas; 2,5-3,5 x 2-2,5 mm, estames 10-12, receptáculo glabro. Flor pistilada verde, 4-5 mm compr., esparsa; pedicelos 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, espatuladas, 3-4 x 2,5-3,5 mm, margem glandulosa, não reduplicada, reflexa patente, livres, face interna glabra, face externa pubescentes, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 4-5-fidos, glabros. Fruto esverdeado, 3-4 x 3-4 mm, puberulento; semente globosa, 3,5-4 x 3-3,5 mm, lisa; columela inteira. Espécie amplamente distribuída no bioma Caatinga, ocorre também na Mata Atlântica (CE, PE, AL, SE, BA e MG) em florestas estacionais e campos rupestres sobre solo argiloso com afloramentos rochosos, entre 300 e 1.100m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de outubro a junho. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e aparentemente sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Itatim, 12º43’S, 39º42’W, 580 m s.n.m., 21.IV.1996, fr., F. França et al. 1627 (HUEFS, MBM). PERNAMBUCO: Mun. Buíque, 8°33’55’’S, 37°14’35’’W, 843 m s.n.m., 28.VI.2007, fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 958 (HUEFS). Croton rudolphianus é muito semelhante a C. urticifolius, diferindo deste por apresentar folhas com margem serreada, sépalas das flores pistiladas com margem glandulosa e face externa pubescente, enquanto C. urticifolius possui folhas com margem duplamente serrilhada, sépalas das flores pistiladas com margem inteira e face externa hirsuto-pubescente.

53. Croton schultesii Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2):192.1874. TIPO: BRASIL: “et in Bahia in subalpinis inter Caiteté et Carabato”, s.d., Martius s.n.

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(lectótipo: M aqui designado; foto: F); Minas Gerais, in montosis ad Minas Novas, s.d., Martius s.n. (sintipo: M). Figuras: 11 M-O, 23 Oxydectes schultesii (Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Subarbusto, ereto, 0,5-1,5 m alt., monóico, ramos amarelo-esbranquiçados, tricomas estrelados e multiradiados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas ou verticiladas no ápice dos ramos, simples, cartáceas, peninérvias, limbo orbicular a oval, 1,5-2,5 x 0,7-2 cm, ápice apiculado a arredondado, base arredondada, simétrica, margem inteira eglandulosa, face adaxial glabra, abaxial tomentosa, cinérea, pecíolo 0,2-0,5 cm compr., tomentoso, eglanduloso; estípula transformada em glândulas. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 10-25 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas glandulosas. Flor estaminada amarelada, 2-3 mm compr., congesta; pedicelo subséssil; sépalas 5, lanceoladas, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, elípticas; 2,5-3,5 x 1,5-2,5 mm, estames 5, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 4-5 mm compr., congesta; séssil a subséssil; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas, 4-5 x 1,5- 2,5 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 3-4 x 2,7-3,5 mm, tomentoso; estiletes profundamente partidos, 4-fidos, pubescentes. Fruto amarelo-esverdeado, 5-6 x 4-5 mm, puberulento; semente subglobosa, 3-4 x 2,5-3 mm, longitudinalmente estriada; columela inteira. Espécie restrita aos cerrados de altitude e campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, sobre solo arenoso entre 1.000 a 1.500m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada em março, agosto, outubro, novembro e dezembro. Uma das coleções-tipo é de Minas Nova (MG), porém, não encontrado no presente trabalho. Estado de conservação: espécie deve ser considerada Criticamente em Perigo (CR) (B1b(ii)c(ii)) segundo os critérios da IUCN (2001), tendo sua área de ocorrência estimada a menos que 100km2 conhecida de menos que cinco localidades, observado declínio e extrema flutuação na área de ocupação (Tab. 1). Protegida em área de preservação, Parque Nacional da Chapada Diamantina. Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Mucugê, 12o59’28’’S, 41º15’W, 6.II.1974, R. M. Harley et al. 16064 (IPA, CEPEC, NY); Mun. Rio de Contas, 3.XI.1988, fl., R.M. Harley. et al. 25893 (SPF, CEPEC, NY).

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Croton schultesii e C. velutinus são vegetativamente muito semelhantes, diferindo basicamente na forma das brácteas e número de estames. C. schultesii possui brácteas glandulares e 5 estames, enquanto que em C. velutinus as brácteas são lanceoladas e as flores estaminadas com cerca de 10 estames. Cordeiro (1995) cita como diferença entre as espécies a ausência de estípulas, venação broquidódroma e estiletes bífidos para C. velutinus, e estípulas transformadas em glândulas, venação actinódroma e estiletes tetráfidos para C. schultesii, o que não foi observado nesse trabalho.

54. Croton siderophyllus Baill., Adansonia 4:305.1864. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, 1839, Claussen 110 (lectótipo: P aqui designado); Claussen 1573 (sintipo: P); Minas Gerais, Serra do Caraça, Martius Herbário flora brasiliensis 1084 (sintipo: P; isosíntipo: G, M, NY). Figuras: 12 A-C, 24 Oxydectes siderophylla (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Arbusto, ereto, 2 m alt., monóico, ramos ferrugíneos, tricomas estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, peninérvias, limbo elíptico a oblongo, 2-2,7 x 0,8-1,8 cm, ápice agudo, base arredondada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, faces adaxial e abaxial tomentosas, verde-ferrugínea, pecíolo 0,4-1 cm compr., tomentoso, eglanduloso; estípula inteira, linear, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 16-23 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas lineares a lanceoladas, inteiras, 3-4 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada a ferrugíneo, 4-6 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2,3-3,5 x 1,6-2,5 mm, face interna e externa tomentosas; pétalas 5, espatuladas; 3-4 x 2,5-3 mm, estames 10, receptáculo glabro. Flor pistilada verde-ferrugínea, 4-5 mm compr., congesta; séssil; sépalas 5, iguais, valvares, ovais a oblongas, 5-6 x 2-3 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa tomentosas, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 3,5-4 x 3-3,5 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 6-fidos, pubescentes. Fruto verde-ferrugíneo, 5,5-6 x 5,5-6 mm, tomentoso; semente globosa, 3,3-4 x 2,6-3,4 mm, lisa; columela inteira.

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Espécie ocorre disjuntamente em áreas de cerrados da Cadeia do Espinhaço (Bahia e Minas Gerais) e Goiás, entre 800 e 1.100m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de dezembro a maio. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Abaíra, 13°18’S, 41°45’W, 1.000 m s.n.m., 30.V.1994, fl., Ganev, W. 3270 (HUEFS, SPF, MO). MINAS GERAIS: Mun. Grão Mogol, 16º33’34’’S, 42º53’23’’W, 1.XII.2004, fl., R. S. Oliveira et al. 72 (SPF). Croton siderophyllus era citado apenas para a porção mineira da Cadeia do Espinhaço, porém foram encontradas coleções do norte da Chapada Diamantina na Bahia e também no Município de Alto Paraíso de Goiás em Goiás. Essa espécie é facilmente reconhecível em campo por seus ramos ferrugíneos, com folhas oblongas a elípticas, geralmente concentradas no ápice dos ramos, margens inteiras e eglandulosas.

55. Croton sincorensis Mart. ex Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2):86. 1874. TIPO: BRASIL: Bahia, “in silvis Caatingas ad Sincorá”, s.d., Martius 1952 (holótipo: M; foto: IPA). Figuras: 12 D-G, 24 Oxydectes sincorensis (Mart. ex Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Arbusto, escandente, ereto, 1-4 m alt., monóico, ramos verde-ferrugíneos, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, coriáceas, peninérvias, limbo elíptica a oval, 7,2-12,1 x 2,0-7,8 cm, ápice agudo a acuminado, base arredondada, simétrica, margem denteada com glândulas entre as serras, estipitadas, face adaxial esparso-pubescente a glabrescente, abaxial pubérula, verde-claro; pecíolo 1,1-3 cm compr., pubérulo, glândulas 2, arredondadas e longo-estipitadas; estípula inteira, linear, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, descontínua, 41,6-88 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, puberulenta, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 3-5 mm compr. Flor estaminada amarelo- esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5 ovais, 1,5-2 x 1-1,5 mm, face interna glabra, externa pubérula; pétalas 5, oblongas; 2-3 x 1,5-2 mm, estames 10, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea,

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6-7 mm compr., congesta; pedicelos 2,5-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, oblongas a ovais, 2-4 x 2-3 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa puberulentas, disco nectarífero 5, glabro, pétalas oblongas, ovário globoso, 2-3 x 2,5-3 mm, puberulento; estiletes unidos na base, 8-fidos, pubescentes. Fruto esverdeado, 7-8 x 5-6 mm, puberulento; semente globosa, 5- 6 x 4-5 mm, lisa; columela inteira. Espécie ocorre disjuntamente entre as florestas estacionais da Cadeia do Espinhaço (BA e MG) e Mata Atlântica da Bahia, Pernambuco e Espírito Santo, sobre solo arenoso e argiloso, entre 300 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de fevereiro a dezembro. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Lençóis, 28.XI.1998, fl., D. S. Carneiro-Torres & Oliveira, R.P. 75 (HUEFS); Mun. Morro do Chapéu, 11º52’S, 41º12’W, 880 m s.n.m., 31.III.1986, fr., H. P. Bautista & A. C. Sarmento 1060 (HRB, HUEFS, RB). Croton sincorensis é facilmente reconhecida em campo por apresentar folhas com base arredondada, margem denteada com glândulas entre os dentes, flores estaminadas e pistiladas descontínuas na raque, 10 estames, flores pistiladas com pétalas oblongas e estiletes 8-fidos.

56. Croton tetradenius Baill., Adansonia 4:343.1864. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, s.d., A. St. Hilaire, cat. B1 1500 (holótipo: P). Figuras: 12 H-J, 24 Oxydectes tetradenia (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,4-2 m alt., monóico, ramos verde, tricomas estrelados e fasciculados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a verticiladas no ápice dos ramos, simples, membránaceas a papiráceas, peninérvias a subpeninérvias, limbo oval-lanceolado a oblanceolado, 3-8,6 x 1,6- 4,1 cm, ápice acuminado a mucronado, base cuneada, simétrica, margem serrilhada, eglandulosa, face adaxial pubescente, abaxial canescente, verde- claro; pecíolo 0,8-2,8 cm compr., tomentoso, glândulas 4 a 6, arredondadas e curto-estipitadas; estípula inteira, linear a lanceolada, 1-2 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 21-95 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado;

152 brácteas lineares a ovais, inteiras, 1-1,5 mm compr. Flor estaminada branco- esverdeada, 3,5-5 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, ovais, 1,5-2 x 1-1,5 mm, face interna glabra, externa tomentosa; pétalas 5, largo- obtruladas a espatuladas; 2-3 x 1-1,5 mm, estames 11-15, receptáculo pubescente. Flor pistilada esverdeada, 3-5 mm compr., esparsa; pedicelos 1-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, largo-obtruladas, 3-5 x 1,5-3 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa tomentosas a canescentes, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 1,5-2 x 1,5-2 mm, tomentoso; estiletes profundamente partido, 2-fidos, pubescentes. Fruto esverdeado, 3-4 x 2,5-4 mm, pubérulo; semente globosa, 2,5-3 x 2-2,5 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: velaminho-da-serra, caatinga-de-bode, barba-de-bode e velame-de-cheiro. A espécie ocorre no bioma Caatinga e se extende a Mata Atlântica, em caatingas e florestas estacionais (CE, RN, PB, PE, AL, MG, SE e BA) sobre solo arenoso e argiloso, com afloramentos rochosos, entre 30 e 1.200m s.n.m. Encontrada florida de setembro a janeiro e frutificada de fevereiro a agosto. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Jaguarari, 10°11’2’’S, 40°14’9’’W, 750 m s.n.m., 28.VII.2005, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 381 (HUEFS). CEARÁ: Mun. Viçosa do Ceará, 14.VIII.1996, fl.fr., E. R. Silveira s.n. HUEFS106403 (EAC, HUEFS). Croton tetradenius é facilmente reconhecida em campo por apresentar quatro a seis glândulas curto-estipitadas e arredondadas no pecíolo, e 11 a 15 estames. Nos herbários, várias coleções dessa espécie estavam identificadas como C. pulegioides Müll. Arg., que estamos propondo como um sinônimo de C. pulegiodorus. (Ver comentários de C. pulegiodorus).

57. Croton timandroides (Didr.) Müll.Arg., Linnaea 34:132.1865. Medea timandroides Didr. Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist Foren. Kjobenhvn p. 141. 1857. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, Serra da Piedade, Nov.1874, Lund 1716.(Holótipo: C) Figuras: 12 K-L, 24 Oxydectes timandroides (Didr.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891.

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Subarbusto a ervas, ereto, 0,30-1,5 m alt., monóico, ramos verde cinéreo, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, peninérvias, limbo oval a elíptico, 0,8-2,1 x 0,2-1 cm, ápice agudo, base atenuada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial serícea a glabrescente, abaxial cinérea; séssil a subséssil; pecíolo eglanduloso; estípula fimbriado-glandular, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 5-12 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, seríceo, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 2-3 mm. Flor estaminada amarelo- esverdeada, 5-7,5 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, ovais a elípticas, 2-4 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa serícea; pétalas 5, espatuladas a oblongas, unguiculadas; 4-5 x 2-3 mm, estames 5-6, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 4,5-7 mm compr., congesta; sésseis; sépalas 5, levemente desiguais, valvares, ovais, 4-5 x 2-3 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro; pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 3-5-fidos, pubescentes. Fruto esverdeado, 3,5-4 x 3,5-4 mm, tomentoso; semente globosa, 2,5-3,5 x 1,5-2,5 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita aos cerrados e campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, tendo seu limite norte no Município de Palmeiras (BA) e ao sul no Município de São João del Rei (MG) sobre solo arenoso, com afloramentos rochosos, entre 900 e 1.600m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de outubro a agosto. Estado de conservação: espécie não ameaçada, sem pressão de coleta, amplamente distribuída na Cadeia do Espinhaço e protegida em área de preservação ambiental (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Mucugê, 12°59’34’’S, 41°20’30’’W, 935 m s.n.m., 18.XI.2005, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 611 (HUEFS). Mun. Rio de Contas, 13º23’S, 41º51’W, 1.564m s.n.m., 19.IV.2003, fl. A.M. Giulietti et al. 2411 (HUEFS). Croton timandroides é muito característica entre as espécies da Cadeia do Espinhaço por apresentar ramos herbáceos, com inflorescências curtas, praticamente ocultas entre as últimas folhas dos ramos.

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58. Croton triangularis Müll.Arg., Linnaea 34:128.1865. TIPO: BRASIL: Bahia, inter Campos et Victoria, s.d., Sellow 1242 (Holótipo: B destruído; foto: F; lectótipo: A aqui designado). Figuras: 12 M-P, 24 Oxydectes triangularis (Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Arbusto, ereto, 1-3 m alt., monóico, ramos verde-esbranquiçados, tricomas estrelados, estrelado-estipitados e fasciculados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a coriáceas, palmatinérvias, limbo oval a triangular, 2-3 x 1-1,5 cm, ápice agudo, base cordada, simétrica, margem irregularmente serreada com glândulas entre as serras, estipitadas, face adaxial escabra, abaxial tomentosa, cinérea; pecíolo 2-32 mm compr., hirsuto- pubescente, glândulas 2, arredondadas e estipitadas; estípula inteira, linear, 2-3 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 39-250 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 1,5-2,5 mm compr. Flor estaminada branco- esverdeada, 4-5 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3 x 1,5-3 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 2-3 x 1-2 mm, estames 11, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea, 5-7 mm compr., esparsa; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, ovais, 4-5 x 3-4 mm, inteiras, não reduplicadas, revolutas, unidas na base, face interna glabra, face externa pubescente a hirsuto-pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2,5-3 x 2,5-3 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 6-fidos, glabros. Fruto verde-ferrugíneo, 8-9 x 7-8 mm, pubescente; semente subglobosa, 5-6 x 3,5-4,5 mm, lisa; columela inteira. A espécie ocorre em cerrados da Bahia e Minas Gerais, entre 200 e 900m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de novembro a abril. Estado de conservação: espécie considerada Vulnerável (VU) (B2ab(ii)) segundo os critérios da IUCN (2001), tendo sua área de ocorrência estimada a menos que 2.000km2, conhecido de menos que 10 localidades e observado declínio na área de ocupação (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Caetité, 14o8’48’’S, 42o32’12’’W, 960m s.n.m., 11.II.1997, fr., E. Saar et al. PCD5455 (ALCB, HRB, SP, CEPEC). MINAS GERAIS: Mun. Salinas, 16°11’46’’S, 42°20’18’’W, 704 m s.n.m., 7.IV.2002, fr., Ribeiro, T. et al. 297 (HRB, HUEFS).

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Croton triangularis é caracterizada por apresentar folhas com glândulas estipitadas nas margens, duas glândulas estipitadas e arredondadas no pecíolo, brácteas lineares, 11 estames e estiletes 6-fidos. C. nepetifolius é muito semelhante vegetativamente a C. triangularis, porém difere desta por apresentar fohas com glândulas sésseis nas margens, duas glândulas sésseis e peltadas a transversalmente elípticas no pecíolo, brácteas lanceoladas, 15 a 16 estames e estiletes 4-fidos.

59. Croton aff. triangularis Figuras: 2 A-C, 15 Arbusto, ereto, 1-2 m alt., monóico, ramos verde, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, palmatinérvias, limbo oval, 5,1-11,5 x 3,3-8,0 cm, ápice acuminado, base cordada, simétrica, margem crenada com glândulas sésseis entre as crenas, face adaxial esparso-pubescente, abaxial pubescente, esverdeada; pecíolo 1,5-4,6 cm compr., pubescente; glândulas 6-10, arredondadas, estipitadas, sendo 2 longo-estipitadas; estípula inteira, lanceolada, 6-9 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 55-200 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo- esverdeada, 4-6 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, oblongas, 2-3 x 2-3 mm, face interna pubescente, face externa glabra; pétalas 5, oblongas, 2-3 x 2-3 mm, estames 10, receptáculo pubescente. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 5-7 mm compr., esparsa; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, oblongas, 4-5 x 2-3 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa híspido-pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas glandulares; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, hirsuto-pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, glabros. Fruto amarelo-esverdeado, 5-6 x 5-6 mm, esparso-pubescente a glabrescente; semente globosa, 4-5 x 3-4 mm, lisa; columela inteira. Nomes populares: marmeleiro sabiá, marmeleiro e marmeleiro branco. Espécie restrita ao bioma Caatinga (PI, CE, RN, PB, PE e BA) ocorre nas caatingas arbóreas sobre solo arenoso pedregoso do embasamento cristalino, entre 100 e 800m s.n.m. Encontrada florida e frutificada de fevereiro a maio. Estado de conservação: não ameaçada, amplamente distribuída (Tab. 1).

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Material selecionado: BRASIL. CEARÁ: Mun. Viçosa do Ceará, 3º33’44’’S, 41º5’32’’W, 6.IV.1984, fl. fr., A. Fernandes & P. Martins s.n. HUEFS106385 (HUEFS, EAC). PARAÍBA: Mun. Junco do Seridó, 22.IV.1978, fr., D. Andrade- Lima 8372 (IPA, HUEFS). Croton aff. triangularis é muito semelhante vegetativamente a C. triangularis mais diferi desta por apresentar 6-10 glândulas no pecíolo, sendo duas longamente estipitadas, 10 estames, flor pistilada com pétalas reduzidas a glândulas e estiletes 2-fidos, enquanto que C. triangularis possui 2 glândulas estipitadas no pecíolo, 11 estames, flor pistilada sem pétalas e estiletes 6-fidos.

60. Croton tricolor Klotzsch ex Baill., Adansonia 4:291.1864. TIPO: BRASIL: In Brasilia meridionali prope Facienda do Funil, s.d., Sellow s.n. (lectótipo: B destruído, designado por Muller (1865); foto: F; isolectótipo: K). Figuras: 13 A-C, 24 Oxydectes tricolor (Klotzsch ex Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Arbusto, ereto, 1,5-3 m alt., monóico, ramos prateados com pontuações ferrugíneas, tricomas lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas a papiráceas, peninérvias, limbo oval a lanceolado, 4,6-10 x 1,1- 2,8 cm, ápice mucronado a retuso, base atenuada a cordada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial glabra, abaxial lepidota, prateada com pontuações ferrugíneas, pecíolo 0,4-1,5 cm compr., lepidoto, eglanduloso; estípula inteira, oval-lanceolada, 3-4 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 40-114 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, lepidota, tricoma lepidoto; brácteas lineares, inteiras, 1-2 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, pontuações ferrugíneas, 4-8 mm compr., congesta; pedicelo 2-4 mm compr.; sépalas 5, ovais, 2-3 x 1,5-2,5 mm, face interna glabra, externa lepidota; pétalas 5, obovais; 3-4 x 2,5-3 mm, estames 14- 16, receptáculo pubescente. Flor pistilada prateada, pontuações ferrugíneas, 4-5 mm compr., esparsa; pedicelos 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, elípticas a deltóides, 3,5-4,5 x 1,5-3 mm, inteiras, reduplicadas, unidas na base, face interna glabra, face externa lepidota; disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3,5 x 2-3,5 mm, lepidoto; estiletes unidos na base, 8- fidos, pubescentes, tricoma estrelado. Fruto prateado-ferrugíneo, 4-5 x 3,5-4,5 mm, lepidoto; semente globosa, 4-4,5 x 3-3,5 mm, lisa; columela inteira.

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Nomes populares: caatinga-preta e casatinga-preta. Espécie ocorre disjuntamente em florestas sazonalmente deciduais da Venezuela, Bolívia e Brasil (PI, CE, RN, PB, SE, PE, AL, BA, MG, SP, PR), sobre solo arenoso e argiloso com afloramento rochoso, entre 100 e 1.100m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de setembro a julho. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Campo Formoso, 10º29’18’’S, 40º28’44’’W, 31.III.2004, fr., A. C. Pereira et al. 62 (HUEFS). CEARÁ: Mun. Mulungu, 4°17’48’’S, 39°1’35’’W, 843 m s.n.m., 10.II.2007, fl., D. S. Carneiro- Torres et al. 847 (HUEFS). Croton tricolor é facilmente reconhecida por seu indumento lepidoto de coloração prateada com pontuações ferrugíneas e pelas sépalas das flores pistiladas reduplicadas e unidas na base. Essa espécie assemelha-se a C. argyrophyllus e C. andrade-limae, com as quais é facilmente confundida, entretanto, a primeira possui estiletes hexafidos e flores pistiladas amarelo- prateadas, com sépalas ovais, enquanto C. andrade-limae possui flores pistiladas com sépalas triangulares.

61. Croton tridentatus Mart. ex Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2):219.1874. TIPO: BRASIL: Bahia, “in campis ad Feira da Santa Anna”, s.d., Martius 2221 (holótipo: M; isótipo: G; foto do holótipo: F). Figuras: 13 D-E, 25 Oxydectes tridentata (Mart. ex Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Subarbusto, ereto, 0,40-1 m alt., monóico, ramos verde-amarelados, tricomas lepidotos e dentado-lepidotos, látex translúcido. Folhas alternas, simples, membranáceas, peninérvias, limbo oblongo, 1-1,3 x 0,7-1 cm, ápice tripartido, base cuneada, simétrica, margem esparso-serreada, eglandulosa, face adaxial e abaxial lepidota, esbranquiçada; pecíolo 0,5-1 cm compr., lepidoto, eglanduloso; estípula fimbriado-glandular, linear, 2-2,5 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 8-10 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, lepidota, tricoma lepidoto; brácteas ovais, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 3-4 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, ovais, 1,5-2 x 1-1,5 mm, face interna glabra, externa serícea; pétalas 5, estreito-espatuladas; 2-3 x 1,5-2 mm, estames 10,

158 receptáculo glabro. Flor pistilada amarelo-esverdeada, 3-4 mm compr., esparsa; pedicelos 2-2,5 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, ovais, 1,5-2 x 1,5-2,5 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa serícea, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário alongado, 2-3 x 2-2,5 mm, lepidoto; estiletes unidos na base, 2-fidos, glabros. Fruto amarelo-esverdeado, 5-6 x 4-5 mm, lepidoto; semente não vista. Espécie restrita ao bioma Caatinga, em caatingas sobre solo arenoso (PE, SE e BA), entre 300 e 800m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de novembro a fevereiro. Estado de conservação: espécie deve ser considerada Em Perigo (EN) (B1ab(ii)) segundo os critérios da IUCN (2001), tendo sua área de ocorrência estimada em menos que 5.000km2 conhecido de não mais de cinco localidades e observado declínio na área de ocupação (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Pilão Arcado, 10º0’9’’S, 42º30’35’’W, 10.XI.2005, fl., A.A. Conceição et al. 1582 (HUEFS); Mun. Xique- Xique, 11°1’S, 42°46’W, 300 m s.n.m., 26.II.1977, fl. fr., Harley, R.M. 19073 (HRB, MBM, IPA, SPF, CEPEC, NY). Croton tridentatus é facilmente reconhecida em campo pelo ápice tripartido do limbo. Apenas foram encontradas cinco coleções da espécie nos herbários. Apesar da espécie ter sido descrita para Feira de Santana, não conseguimos recoletá-la.

62. Croton trinitatis Millsp., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 2:57.1900. TIPO: GUIANA, Schomburgk 241 (holótipo B destruído; isótipo: BM). Figuras: 13 F-H, 25 Croton chamaedryfolius (Klotzsch) Lam. Ex Griseb., Fl. Brit. W. I. 41.1864. Subarbusto a ervas, ereto, 0,3-1 m alt., monóico, ramos esverdeados, tricomas estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas ou verticiladas no ápice dos ramos, simples, membranáceas a papiráceas, peninérvias, limbo oblongo a oval, 1,7-4,2 x 0,9-2 cm, ápice acuminado, base arredondada a truncada, simétrica, margem denteada, eglandulosa, face adaxial esparso-pubescente, abaxial pubescente, verde-clara, pecíolo 0,1-3,5 cm compr., pubescente, glândulas 2, arredondadas e longo- estipitadas; estípula inteira, linear, 0,4-1,2 mm compr. Inflorescência terminal,

159 monóica, descontínua, 3-15 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 0,5-1 mm compr. Flor estaminada branco-esverdeada, 3-4 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, oval-lanceoladas, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa esparso-pubescente; pétalas 5, elípticas; 3-4 x 2-3 mm, estames 8-10, receptáculo pubescente. Flor pistilada esverdeada, 3-5 mm compr., congesta; pedicelos 1-2 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, oblongas a espatuladas, 2- 3 x 1-1,5 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas glandular, ovário alongado, 2-3 x 1-1,5 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, glabros. Fruto esverdeado, 4-6 x 3-4 mm, pubescente; semente subglobosa, 3-3,5 x 2-3 mm, minutamente reticulada; columela inteira. Espécie amplamente distribuída na região Neotropical, ocorre em vegetação secundária e florestas sazonalmente deciduais do México, Belize, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Peru, Suriname, Venezuela, Trinidade e Brasil (AP, AC, AM, PA, RO, TO, MA, MS, MT, CE, PB, PE, AL, SE, BA, MG, RJ, SP e RS) sobre arenoso e argiloso, entre 0 e 1.600m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Jacobina, 10º54’2’’S, 40º21’55’’W, 680 m s.n.m., 4.IV.1996, fl., Giulietti, A.M. et al. PCD2822 (ALCB, HUEFS, HRB). PERNAMBUCO: Mun. Bonito, 8º28’13’’S, 35º43’43’’W, 7.XI.2003, fl., T. Rocha 9 (IPA). Croton trinitatis é facilmente reconhecida pelos ramos herbáceos, folhas ovais a oblongas, com margem denteada, glândulas longamente estipitadas na base do limbo ou ápice do pecíolo e inflorescências curtas com flores pistiladas e estaminadas com disposição descontínua na raque. Assemelha-se a C. lundianus, porém essa espécie possui limbo com margem crenada, face adaxial hirsuto-pubescente a glabrescente, glândulas sésseis no pecíolo e principalmente flor pistilada com seis a oito sépalas e pétalas lineares.

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63. Croton triqueter Lam., Encycl. 2:214.1786. TIPO: BRASIL: Rio de Janeiro, s.d., Commerson s.n. (holótipo: P). Figuras: 13 I-K, 25 Julocroton triqueter (Lam.) Didr., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn 134.1857. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,60-1,5 m alt., monóico, ramos verde com pontuações enegrecidas, tricomas estrelados e fasciculado estipitado, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas ou verticiladas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, palmatinérvias, limbo oval a elíptico, 7,4-14 x 3- 5,6 cm, ápice acuminado a agudo, base cordada a truncada, simétrica, margem esparso-serrilhada, eglandulosa, face adaxial escabra, abaxial tomentosa, esverdeada, pecíolo 1-4,5 cm compr., hirsuto-pubescente, eglanduloso; estípula inteira, subulada a suborbicular, 5-9 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 35-50 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado e estrelado-estipitado; brácteas lineares a linear-lanceoladas, inteiras, 3-4 mm compr. Flor estaminada amarelo- esverdeada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 2-3 mm compr.; sépalas 5, oval- lanceoladas, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, espatuladas; 2,5-3,5 x 1,5-2,5 mm, estames 11, receptáculo glabro. Flor pistilada verde com pontuações enegrecidas, 5-6 mm compr., congesta; sésseis a subsésseis; sépalas 5(3+2), desiguais, valvares, lanceoladas a oval-lanceoladas, 3 lobos maiores, pinatífidos e 2 menores triangulares, 5-6 x 3-4 mm, margem profundamente laciniada a fimbriada, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa pubescente; disco nectarífero inteiro a 3-lobado, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 4- fidos, pubescentes. Fruto esverdeado, 4-5 x 4-5 mm, esparso-pubescente; semente subglobosa, 3-4 x 3-4 mm, reticulada; columela inteira. Espécie amplamente distribuída em florestas ombrófilas e mesófilas do México, Guatemala, Colômbia, Venezuela, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina e Brasil (MS, MA, CE, RN, PB, PE, AL, SE, BA, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS), entre 40 e 1.000m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. ALAGOAS: Mun. Matriz de Camaragibe, 9º5’60’’S, 35º34’2’’W, 18.X.2003, fl., R. P. Lyra-Lemos et al. 8078 (HUEFS, MAC).

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BAHIA: Mun. Morro do Chapéu, 11°53’19’’S, 41°5’22’’W, 756 m s.n.m., 24.IX.2006, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 786 (HUEFS). Croton triqueter é muito semelhante a C. fuscescens, diferindo deste por apresentar folhas esparsamente serrilhadas, palmatinérvias, brácteas lineares a linear-lanceoladas e estiletes tetrafídos, enquanto que C. fuscescens apresenta folhas inteiras a diminutamente serrilhada, peninérvias, brácteas espatuladas e estiletes bífidos. Croton triqueter é muito variável, com folhas ovais a elípticas, de base cordada a truncada, pecíolo de 10 a 45 mm comprimento, estípulas subuladas a suborbiculares, inflorescência de 35 a 50 mm comprimento e lobos do disco nectarífero da flor pistilada inteiros a trilobados.

64. Croton urticifolius Lam., Encycl 2:219.1786. TIPO: BRASIL: Bahia, “in siccis montanhosis ad Caxoeira”, s.d., Martius 2193 (lectótipo: M aqui designado). Figuras: 13 L-N, 25 Oxydectes urticifolia (Lam.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Arbusto a ervas, ereto, 0,50-2,2 m alt., monóico, ramos verdes, tricomas estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a verticiladas no ápice dos ramos, simples, membranáceas a cartáceas, palmatinérvias, limbo oval a cordiforme, 3,7-6,2 x 2,6-4,4 cm, ápice acuminado, base cordada a arredondada, simétrica, margem duplo-serrilhada, eglandulosa, face adaxial esparso-pubescente a glabrescente, abaxial pubescente a tomentosa, esverdeada;, pecíolo 1-2,5 cm compr., pubescente, eglanduloso; estípula fimbriado-glandular, 5-10 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 25-193 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, glandulosa, 1-2 mm compr. Flor estaminada verde-esbranquiçada, 5-6,5 mm compr., congesta; pedicelo 2- 3,5 mm compr.; sépalas 5, ovais, 3-4 x 2,5-3 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas a espatuladas, base unguiculada; 3-4 x 2-3 mm, estames 10-11, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-esbranquiçada, 5-7 mm compr., esparsa; pedicelos 2-3 mm compr.; sépalas 5, iguais, valvares, oblongas, 3-4 x 2-3 mm, inteiras, não reduplicadas, reflexos, livres, face interna glabra, face externa hirsuto-pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 3-4 x 3-4 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 4-6-

162 fidos, glabros. Fruto esverdeado, 4-5 x 3,5-4,5 mm, pubescente; semente globosa, 4-4,5 x 3-4 mm, rugosa; columela inteira. Nomes populares: marmeleiro branco e velame. A espécie ocorre nas caatingas arbóreas e florestas estacionais do Brasil (AM, PA, PI, CE, RN, PB, PE, AL, SE, BA, MG, ES e RJ) sobre solo arenoso e argiloso com afloramentos rochosos, entre 40 e 1.100m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de novembro a agosto. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. CEARÁ: Mun. Pedra Branca, 5°24’57’’S, 39°43’23’’W, 588 m s.n.m., 11.II.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 852 (HUEFS). PARAÍBA: Mun. Monte Horebe, 7º12’54’’S, 38º35’11’’W, 15.III.2000, fl.fr., M. R. Barbosa et al. 2048 (JPB); Mun. São José dos Cordeiros, 7º28’45’’S, 36º54’12’’W, 21.II.2002, fl., M. R. Barbosa et al. 2220 (JPB). Croton urticifolius é facilmente reconhecida em campo por apresentar folhas com margem duplamente serrilhada, sépalas da flor pistilada duplamente serrilhada, com margem inteira e face externa hirsuto-pubescente. Nas coleções da Paraíba são descritas nos rótulos plantas de hábito arbustivo, chegando a dois metros de altura, enquanto que as coleções dos outros Estados são de subarbustos. Apesar disso, os demais caracteres como limbo, flor pistilada, flor estaminada e fruto são iguais.

65. Croton urucurana Baill., Adansonia 4:335.1864. TIPO: BRASIL: s.l., s.d., A. St. Hilaire s.n. (lectótipo: P, designado por Smith et al. (1988)). Figuras: 14 A- B, 25 Oxydectes urucurana (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891. Árvore a arvoreta, ereto, 2-15 m alt., monóica, ramos verde, tricomas estrelados, multiradiados e dendríticos, látex avermelhado. Folhas alternas, simples, membranáceas a cartáceas, palmatinérvias, limbo cordado a oval- lanceolado, 7,7-19 x 5,1-12,7 cm, ápice longo acuminado, base cordada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial escabra, abaxial canescente, cinérea; pecíolo 6,2-14 cm compr., pubescente, glândulas 2, pateliformes, elípticas e sésseis; estípula inteira, foliácea, flabeliforme, 6-8 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 100-309 mm compr., flores

163 estaminadas e pistiladas nas cimas próximais e estaminadas nas distais, pubescentes, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo-esverdeada, 4-7 mm, congesta; pedicelo 2,5-3 mm compr.; sépalas 5, ovais, 3-4 x 2-3 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 3-3,5 x 2-2,5 mm, estames 15-16, receptáculo pubescente. Flor pistilada esverdeada, 4-5 mm compr., congesta; sésseis a subsésseis; sépalas 5, desiguais, valvares, oblongas, 3-4 x 1,5-2,5 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas glandulares; ovário globoso, 2,5-4 x 2,5-3,7 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 2-fidos, glabros. Fruto esverdeado, 4,5-6 x 5-6,5 mm, puberulento; semente globosa, 3-4 x 2,5-3 mm, verruculosa; columela inteira. Nomes populares: sangra-d’água, sangue-de-drago, pau-de-sangue, casutinga e urucurana. A espécie ocorre em florestas mesófilas do Paraguai, Argentina, Uruguai, Bolívia, Peru e Brasil (AM, TO, MT, MS, GO, DF, AL, BA, MG, ES, RJ, SP, PR, e RS), do nível do mar até 800m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de novembro a setembro. Sendo mais freqüentemente encontrada na região sudeste e Centro-Oeste do Brasil, e no Paraguai e Norte da Argentina. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Belmonte, 26.III.1974, fl.fr., R. M. Harley 17436 (IPA, CEPEC). MINAS GERAIS: Mun. Congonhas do Norte, 18°48’43’’S, 43°40’34’’W, 18.I.2004, fl. fr., Riina, R. et al. 1317 (SPF, HUEFS, MBM). Croton urucurana é facilmente reconhecida em campo por seu hábito arbóreo, látex avermelhado, ramos com tricomas dendríticos, estípulas foliáceas, folhas com glândulas no pecíolo e estiletes bífidos.

66. Croton vautherianus Baill., Adansonia 4:317.1864. TIPO: BRASIL: Minas Gerais, Serra do Frio, 1838, Vauthier 91 (holótipo: P; isótipo: P). Figuras: 14 C-E, 25 Oxydectes vauthieriana (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:613.1891.

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Subarbusto, ereto, 0,60-1 m alt., monóico, ramos ferrugíneo, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, membranáceas, peninérvias, limbo lanceolado a estreito-elíptico, 2,1-3 x 0,4-0,7 cm, ápice cuneado, base arredondada, assimétrica, margem serreada com glândulas nas terminações das nervuras, glândulas entre as serras ausente, face adaxial pubescente, abaxial tomentosa, ferrugínea; pecíolo 0,3-0,5 cm compr., tomentoso, eglanduloso; estípula fimbriado-glandular, 0,5-1 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 7-8 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, pubescente, tricoma estrelado; brácteas lineares, margem glandulosa, 1,5-2 mm compr. Flor estaminada amarelo-ferrugínea, 3,5-4,5 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, lanceoladas, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 2-3,5 x -1,5-2,5 mm, estames 10, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-ferrugínea, 4-5 mm compr., esparsa; séssil; sépalas 5, iguais, valvares, lanceoladas, 3-4 x 2-3 mm, margem glandular, não reduplicada, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes, ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, pubescente; estiletes profundamente partidos, 10-fidos, pubescentes. Fruto ferrugíneo, 4-5 x 4-5 mm, pubescente; semente globosa, 3-4 x 2,7-3,5 mm, lisa; columela inteira. Espécie restrita ao bioma Caatinga, até o momento coletada apenas no Município de Rio Pardo de Minas (MG). Encontrada florida e frutificada em abril. Estado de conservação: espécie deve ser considerada Criticamente em Perigo (CR) (B2ab(ii)), tendo sua área de ocorrência estimada a menos que 10km2 conhecido para apenas uma localidade e observado declínio na área de ocorrência (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. MINAS GERAIS: Mun. Rio Pardo de Minas, 15°49’52’’S, 42°25’42’’W, 21.IV.2006, fl. fr., D. S. Carneiro-Torres et al. 693 (HUEFS). Croton vauthierianus pode ser reconhecida em campo por suas folhas lanceoladas a estreito-elípticas, limbo assimétrico, margem serreada com glândulas nas terminações das nervuras, face abaxial tomentosa e estiletes 10- fidos. Depois da coleção tipo, esta espécie só foi recoletada em 2006, pela primeira autora, em Minas Gerais no Município de Rio Pardo de Minas.

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67. Croton velutinus Baill., Adansonia 4:325.1864. TIPO: BRASIL: Bahia, Jacobina, s.d., Blanchet 3660 (holótipo: P; isótipos: K). Figuras: 14 F-H, 26 Oxydectes velutina (Baill.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:614.1891. Croton siderophyllus var. velutinus (Baill.) Müll.Arg., Prodr. 15(2):649.1866. Arbusto a subarbusto, ereto, 0,40-3 m alt., monóico, ramos ferrugíneo, tricomas estrelados, látex translúcido. Folhas alternas, passando a opostas no ápice dos ramos, simples, cartáceas, palmatinérvias, limbo oval a deltóide, 2-5,2 x 1,3-4,7 cm, ápice mucronado, base cordada a arredondada, simétrica, margem inteira, eglandulosa, face adaxial pubescente a glabrescente, abaxial velutina, verde-ferrugínea, pecíolo 0,3-1 cm compr., tomentoso, eglanduloso; estípula glandular, 0,5-1 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 20-30 mm compr., flores estaminadas no ápice e pistiladas na base, tomentosa, tricoma estrelado; brácteas lanceoladas, margem glandulosa, 1,6-2 mm compr. Flor estaminada branco-esverdeada, 3,5-5 mm compr., congesta; pedicelo 1,5-2 mm compr.; sépalas 5, lanceoladas, 3-3,5 x 2-2,5 mm, face interna glabra, externa pubescente; pétalas 5, oblongas; 3,5-4 x 2-3 mm, estames 10-11, receptáculo pubescente. Flor pistilada verde-vinácea, 6-7 mm compr., congesta; sésseis; sépalas 5, iguais, valvares, linear-lanceoladas, 6-7 x 2-3 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas ausentes; ovário globoso, 3-4 x 2,5-4 mm, pubescente; estiletes unidos na base, 4-fidos, pubescentes. Fruto ferrugíneo, 5-8 x 5-8 mm, lepidoto; semente globosa, 4-6 x 3-5 mm, lisa; columela inteira. Nome popular: pimentinha Espécie ocorre disjunta entre a Cadeia do Espinhaço (BA e MG) e Pernambuco, ocorre em campos rupestres e cerrados de altitude sobre solo arenoso, entre 500 e 1.400m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada por todo o ano. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída, sem pressão de coleta e em áreas de proteção ambiental (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Mun. Morro do Chapéu, 11°35’8’’S, 41°12’24’’W, 1.189 m s.n.m., 5.V.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 902 (HUEFS). MINAS GERAIS: Mun. Grão Mogol, 13º37’34’’S, 41º19’37’’W, 1.060m s.n.m., 20.XI.1992, fl., R. Mello-Silva et al. 782 (SPF, HUEFS).

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Embora Lima & Pirani (2003) não tenham incluído C. velutinus no seu trabalho florístico da Cadeia do Espinhaço, a espécie foi coletada nos Municípios de Botumirim e Conceição do Mato Dentro. Cordeiro (1995) já havia referido a ocorrência dessa espécie de Grão Mogol (MG) até a Serra do Sincorá (BA). Croton velutinus é facilmente reconhecido por apresentar ramos ferrugíneos, folhas cartáceas, ovais a deltóides, com face abaxial velutina e adaxial glabrescente e estiletes tetráfidos.

68. Croton virgultosus Müll.Arg., in Mart., Fl. bras. 11(2):104.1874. TIPO: BRASIL: Bahia, ad margines silvarum siccarum et in pascuis prope Caxoeira, s.d., Martius 2202 (holótipo: M). Figuras: 14 I-K, 26 Oxydectes virgultosa (Müll.Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:614.1891. Arbusto, ereto, 1,2-4 m alt., monóico, ramos branco-esverdeados, tricomas estrelados e estrelado-estipitados, látex translúcido. Folhas alternas, simples, papiráceas a membranáceas, palmatinérvias, limbo oval, 2,4-8,6 x 1,7-4,9 cm, ápice cuneado a cuspidado, base cordada a arredondada, simétrica, margem irregularmente denteada a crenada com glândulas entre as serras, curto- estipitadas, face adaxial pubescente, abaxial tomentosa a velutina, esbranquiçada; pecíolo 0,5-2,1 cm, pubescente, glândulas 2-4, transversalmente elípticas a arredondadas e estipitadas; estípula inteira, linear, 3-4 mm compr. Inflorescência terminal, monóica, contínua, 45-100 mm compr., flores estaminadas e pistiladas nas cimas proximais e estaminadas nas distais, escabras, tricoma estrelado; brácteas lineares, inteiras, 2-3 mm compr. Flor estaminada amarelo-esbranquiçada, 5-6 mm compr., congesta; pedicelo 2,5-3 mm compr.; sépalas 5, ovais a oval-lanceoladas, 2-3 x 1,5-2 mm, face interna glabra, face externa pubescente; pétalas 5 oblongas; 2-3 x 1,5-2 mm, estames 10, receptáculo pubescente. Flor pistilada esverdeada, 5,5-9 mm compr., esparsa; pedicelos 2-3 mm compr.; sépalas 5(3+2), desiguais, valvares, lanceoladas, 3-4,5 x 1,5-2,5 mm, inteiras, não reduplicadas, livres, face interna glabra, face externa pubescente, disco nectarífero 5, glabro, pétalas glandulares, ovário globoso, 2-3 x 2-3 mm, tomentoso; estiletes unidos na base, 2-fidos, pubescentes na base. Fruto esverdeado, 5-6 x 4-5 mm, pubescente; semente elipsóide, 4-5 x 2,5-3,5 mm, lisa; columela inteira.

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Espécie restrita às caatingas arbóreas (PI, CE, RN, PE, BA, MG e ES) sobre solo arenoso com afloramentos rochosos, entre 300 e 900m s.n.m. Encontrada florida e/ou frutificada de novembro a maio. Estado de conservação: espécie não ameaçada, amplamente distribuída e sem pressão de coleta (Tab. 1). Material selecionado: BRASIL. CEARÁ: Mun. Tianguá, 3°52’27’’S, 41°10’8’’W, 718 m s.n.m., 9.II.2007, fl., D. S. Carneiro-Torres et al. 840 (HUEFS). MINAS GERAIS: Mun. Januária, 15º29’17’’S, 44º21’42’’W, 4.XI.1978, fl., P. L. Krieger 16085 (SP). Croton virgultosus pode ser reconhecida em campo pelas folhas pecioladas, estípulas lineares, inflorescência com flores estaminadas e pistiladas juntas nas címulas proximais da raque, 10 estames, flor pistilada com sépalas desiguais e pétalas transformadas em glândulas. Além disso, possui um forte odor adocicado nas flores que são muito visitadas por abelhas.

Agradecimentos Agradecemos aos curadores dos herbários consultados. Parte desse estudo foi desenvolvido com o financiamento da Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB), Programa de Pós Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Sanatana e da bolsa de estudo da primeira autora fornecida pelo Programa de Pós-Graduação da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia.

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Tabela 1: Estado de Conservação das espécies de Croton L. do bioma Caatinga.

ESTADO DE ESPÉCIE CONSERVAÇÃO

NÃO AMEAÇADA C. adamantinus, C. adenocalyx, C. agoensis, C. andrade-limae, (49spp.) C. aff. triangularis, C. antisyphiliticus, C. argenteus, C. argyrophyllus, C. betaceus, C. blanchetianus, C. campestris, C. echioides, C. eremophilus, C. floribundus, C. fuscescens, C. glandulosus, C. glutinosus, C. goyazensis, C. grewioides, C. heliotropiifolius, C. hirtus, C. imbricatus, C. jacobinensis, C. laceratoglandulosus, C. linearifolius, C. longibracteatus, C. lundianus, C. microcarpus, C. mucronifolius, C. muscicarpa, C. myrsinites, C. nepetifolius, C. nummularius, C. pedicellatus, C. piauhiensis, C. pulegiodorus, C. rottlerifolius, C. rudolphianus, C. siderophyllus, C. sincorensis, C. tetradenius, C. timandroides, C. tricolor, C. trinitatis, C. triqueter, C. urticifolius, C. urucurana, C. velutinus, C. virgultosus CRITICAMENTE EM C. arenosus, C. cearensis, C. schultesii, C. vauthierianus PERIGO (CR) (4spp.) EM PERIGO (EN) C. betulaster, C. glandulosusdentatus, C. heterocalyx, C. (8spp.) luetzelburgii, C. paludosus, C. plagiograptus, C. rhexiifolius, C. tridentatus VULNERÁVEL (VU) C. glanduloso-bracteatus, C. cordiifolius, C. harleyi, C. (7spp.) japirensis, C. pseudoadipatus, C. radlkoferi, C. triangularis,

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Figura 1: Croton adamantinus Müll.Arg. (Carneiro-Torres 875) A-D: A. Ramo florífero, B. Detalhe da margem do limbo, C. Detalhe da base do limbo, D. Flor pistilada. C. adenocalyx Baill. (Fernandes & Martins HUEFS106387) E-G, E. Ramo florífero, F. Detalhe da estípula, G. Flor pistilada. C. agoensis Baill. (Lopes 267) H-K, H. Ramo florífero, I. Detalhe da base do limbo, J. Flor pistilada, K. Tricoma. C. andrade-limae A.P. Gomes & M. Sales (Fernandes & Martins HUEFS106381) L-N: L. Ramo florífero, M. Tricoma, N. Flor pistilada.

173

Figura 2: Croton aff. triangularis (Fernandes & Matos HUEFS111112) A-C: A. Ramo florífero, B. Detalhe da glândula, C. Flor pistilada. C. antisyphiliticus Mart. (Silva-Castro 1354) D-F: D. Ramo florífero, E. Detalhe da glândula, F. Flor pistilada. C. arenosus Carn.- Torres & Cordeiro (Miranda 613) G-I: G. Ramo florífero, H. Detalhe do indumento, I. Flor pistilada. C. argenteus L. (Conceição 2267) J-L: J. Ramo florífero, K. Tricoma, L. Flor pistilada. C. argyrophyllus (França 2896) M-O: M. Ramo florífero, N. Tricoma, O. Flor pistilada.

174

Figura 3: Croton betaceus Baill. (Carneiro-Torres 823) A-C: A. Ramo florífero, B. Tricoma, C. Flor pistilada. C. betulaster Müll.Arg. (Miranda 4054) D-E: D. Ramo florífero, E. Flor pistilada. C. blanchetianus Baill. (Barbosa 2694) F-I: F. Ramo florífero, G. Detalhe da estípula, H. Tricoma, I. Flor pistilada. C. glanduloso-bracteatus Carn.-Torres & Cordeiro (Conceição 1877) J-L: J. Ramo florífero, K. Detalhe da glândula na margem, L. Flor pistilada. C. campestris A. St.-Hill. (Santos 1086) M-O: M. Ramo florífero, N. Detalhe do tricoma, O. Flor pistilada.

175

Figura 4: Croton cearensis Baill. (Eugenio 772) A-B: A. Ramo florífero, B. Flor pistilada. C. cordiifolius Baill. (Ganev 2874) C-E: C. Ramo florífero, D. Tricoma, E. Flor pistilada. C. echioides Baill. (Silveira HUEFS 111106) F-G: F. Ramo florífero, G. Flor pistilada. C. eremophilus Müll.Arg. (Carneiro-Torres 616) H-J: H. Ramo florífero, I. Detalhe da glândula da margem do limbo, J. Flor pistilada. C. floribundus Spreng. (Matos HUEFS119123) K-M: K. Ramo florífero, L. Tricoma, M. Flor pistilada.

176

Figura 5: Croton fuscescens Spreng. (Giulietti CFCR2498) A-C: A. Ramo florífero, B. Tricoma, C. Flor pistilada. C. glandulosodentatus Pax & K. Hoffm. (Miranda 622) D-F: D. Ramo florífero, E. Tricoma, F. Flor pistilada. C. glandulosus L. (Carneiro-Torres 622) G-I: G. Ramo florífero, H. Detalhe da glândula na base do limbo, I. Flor pistilada. C. glutinosus Müll.Arg. (Carneiro-Torres 705) J-L: J. Ramo florífero, K. Detalhe da margem do limbo, L. Flor pistilada. C. goyazensis Müll.Arg. (Carneiro-Torres 836) M-O: M. Ramo florífero, N. Tricoma, O. Detalhe da glândula da base do limbo, P. Flor pistilada.

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Figura 6: Croton grewioides Baill. (Rapini & Souza-Silva 1340) A-B: A. Ramo florífero, Flor pistilada. C. harleyi Carn.-Torres & Cordeiro (Harley 55288) C-F: C. Ramo florífero, D. Detalhe do tricoma da margem do limbo, E. Glândula na base do limbo, F. Flor pistilada. C. heliotropiifolius Kunth (Jesus 1804) G-J: G. Ramo florífero, H. Flor pistilada, I. Columela, J. Tricoma. C. heterocalyx Baill. (Caruzo 108) K-N: K. Ramo florífero, L. Glândula na base do limbo, M. Tricoma, N. Flor pistilada. C. hirtus L’Her. (Carneiro-Torres 478) O-R. O-Ramo florífero, P. Detalhe da glândula na base do limbo, Q. Detalhe da glândula da bráctea, R. Flor pistilada.

178

Figura 7: Croton imbricatus L.R. de Lima & J.R. Pirani (Rapini 1339) A-C: A. Ramo florífero, B. Tricoma, C. Flor pistilada. C. jacobinensis Baill. (Carneiro-Torres 873) D-G: D. Ramo florífero, E. Detalhe da estípula, F. Tricoma, G. Flor pistilada. C. japirensis Müll.Arg. (Carneiro-Torres 645) H-K: H. Ramo florífero, I. Tricoma, J. Flor pistilada, K. Columela. C. pseudoadipatus Croizat (Souza 10221B) L-N: L. Ramo florífero, M. Tricoma, N. Flor pistilada. C. laceratoglandulosus Caruzo & Cordeiro (Carneiro-Torres 865) O-Q: O. Ramo florífero, P. Detalhe da estípula, Q. Flor pistilada.

179

Figura 8: Croton linearifolius Müll.Arg. (Harley 53824) A-C: A. Ramo florífero, B. Detalhe do indumento face abaxial, C. flor pistilada. C. longibracteatus Martinez Gordillo & de Luna (França 4141) D-E: D. Ramo florífero, E. Detalhe do indumento face adaxial. C. luetzelburgii Pax & K. Hoffm. (Pereira PCD334) F-J: F. Ramo florífero, G. Detalhe da margem do limbo, H. Detalhe do indumento face adaxial, I. Estípula, J. Flor pitilada. C. lundianus (Didr.) Müll.Arg. (Jesus 1277) K-M: K. Ramo florífero, L. Detalhe da glândula na base do limbo, M. Flor pistilada. C. microcarpus Desv. ex. Ham. (Carneiro-Torres 890) N-O: N. Ramo florífero, O. Flor pistilada.

180

Figura 9: Croton mucronifolius Müll.Arg. (Fernandes & Castro HUEFS1071113) A-D: A. Ramo florífero, B-C. Detalhe da base e margem do limbo, D. Flor pistilada. C. muscicarpa Müll.Arg. (Nonato 860) E-F: E. Ramo florífero, F. Flor pistilada. C. myrsinites Baill. (Pastore 2065) G-I: G. Ramo florífero, H. Flor pistilada, I. Tricoma. C. nepetifolius Baill. (Carneiro-Torres 845) J-M: J. Ramo florífero, K-L. Detalhe da glândula na margem e base do limbo, M. Flor pistilada. C. nummularius Baill. (Melo 3451) N-Q: N. Ramo florífero, O-P. Folha face adaxial e abaxial, Q. Flor pistilada.

181

Figura 10: Croton paludosus Müll.Arg. (Carneiro-Torres 620) A-C: A. Ramo florífero, B. Folha face adaxial, C. Flor pistilada. C. pedicellatus Kunth (Carneiro-Torres 868) D-G: D. Ramo florífero, E. Detalhe do indumento face abaxial, F. Flor pistilada, G. Tricoma. C. piauhiensis Müll.Arg. (Carneiro-Torres 802) H-K: H. Ramo florífero, I. Detalhe do indumento face abaxial, J. Flor pistilada, K. Columela. C. plagiograptus Müll.Arg. (Carvalho 3789) L-O: L. Ramo florífero, M-N. Tricomas, O. Flor pistilada. C. pulegiodorus Baill. (Melo 9) P-R: P. Ramo florífero, Q. Detalhe da glândula da base do limbo, R. Flor pistilada.

182

Figura 11: Croton radlkoferi Pax & K. Hoffm. (Carneiro-Torres 703) A-C: A. Ramo florífero, B. Folha face adaxial e abaxial, C. Flor pistilada. C. rhexiifolius Baill. (Melo 2863) D-E: D. Ramo florífero, E. Flor pistilada. C. rottlerifolius Baill. (Queiroz 10005) F-I: F. Ramo florífero, G. Detalhe da margem do limbo, H. Detalhe da glândula da base do limbo, I. Flor pistilada. C. rudolphianus Müll.Arg. (Harley 54756) J-L: J. Ramo florífero, K. Detalhe da estípula, L. Flor pistilada. C. schultesii Müll.Arg. (Santos 865) M-O: M. Ramo florífero, N. Detalhe do indumento face abaxial, O. Flor estaminada.

183

Figura 12: Croton siderophyllus Baill. (Ganev 3270) A-C: A. Ramo florífero, B. Detalhe do indumento face abaxial, C. Flor pistilada. C. sincorensis Mart. ex. Müll.Arg. (Queiroz 6137) D-G: D. Ramo florífero, E-F. Detalhe da glândula da base e margem do limbo, G. Flor pistilada. C. tetradenius Baill. (Santos 501) H-J: H. Ramo florífero, I. Detalhe da glândula na base do limbo, J. Flor pistilada. C. timandroides (Didr.) Müll.Arg. (Carneiro-Torres 611) K-L: K. Ramo florífero, L. Flor pistilada. C. triangularis Müll.Arg. (Nunes 1621) M-P: M. Ramo florífero, N. Indumento face abaxial, O. Detalhe da glândula na base do limbo, P. Flor pistilada.

184

Figura 13: Croton tricolor Klotzsch ex Baill. (Harley 55042) A-C: A. Ramo florífero, B. Detalhe do indumento face abaxial, C. Flor pistilada. C. tridentatus Mart. ex Müll.Arg. (Conceição 1582) D-E: D. Ramo florífero, E. Detalhe do ápice do limbo. C. trinitatis Millsp. (Martins & Nunes HUEFS106375) F-H: F. Ramo florífero, G. Detalhe do indumento da face abaxial, H. Flor pistilada. C. triqueter Lam. (Cardoso 363) I-K: I. Ramo florífero, J. Tricoma, K. Flor pistilada. C. urticifolius Lam. (Conceição 1040) L-N: L. Ramo florífero, M. Detalhe da margem do limbo, N. Flor pistilada.

185

Figura 14: Croton urucurana Baill. (Santos 1691) A-B: A. Ramo florífero, B. Flor pistilada. C. vauthierianus Baill. (Carneiro-Torres 693) C-E: C. Ramo florífero, D. Detalhe do indumento face adaxial, E. Flor pistilada. C. velutinus Baill. (Costa 91/Ganev 2292) F-H: F. Ramo florífero, G. Detalhe do indumento face adaxial, H. Flor pistilada. C. virgultosus Müll.Arg. (Carneiro-Torres 840) I-K: I. Ramo florífero, J. Detalhe da glândula na base do limbo, K. Flor pistilada.

186

C. adamantinus C. adenocalyx

C. agoensis C. andrade-limae

C. anisodontus C. antisyphiliticus

Figura 15: Mapas de distribuição geográfica de Croton adamantinus Müll.Arg., C. adenocalyx Baill., C. agoensis Baill., C. andrade-limae A.P. Gomes & M. Sales, C. anisodontus Müll.Arg. e C. antisyphiliticus Mart.

187

C. arenosus C. argenteus

C. argyrophyllus C. betaceus

C. betulaster C. blanchetianus

Figura 16: Mapas de distribuição geográfica de Croton arenosus Carn.-Torres & Cordeiro, C. argenteus L., C. argyrophyllus Kunth, C. betaceus Baill., C. betulaster Müll.Arg. e C. blanchetianus Baill.

188

C. bracteatoglandulosus C. campestris

C. cearensis C. cordiifolius

C. echioides C. eremophilus

Figura 17: Mapas de distribuição geográfica de Croton bracteatoglandulosus Carn.-Torres & Cordeiro, C. Campestris A. St.-Hill., C. cearensis Baill., C. cordiifolius Baill., C. echioides Baill. e C. eremophilus Müll.Arg.

189

C. floribundus C. fuscescens

C. glandulosodentatus C. glandulosus

C. glutinosus C. goyazensis

Figura 18: Mapas de distribuição geográfica de Croton floribundus Spreng., C. fuscescens Spreng., C.glandulosodentatus Pax & K. Hoffm., C. glandulosus L., C. glutinosus Müll.Arg. e C.goyazensis Müll.Arg.

190

C. grewioides C. harleyi

C. heliotropiifolius C. heterocalyx

C. hirtus C. imbricatus

Figura 19: Mapas de distribuição geográfica de Croton grewioides Baill., C. harleyi Carn.-Torres & Cordeiro, C.heliotropiifolius Kunth, C. heterocalyx Baill., C. hirtus L’Her e C. imbricatus L.R. Lima & Pirani

191

C. jacobinensis C. japirensis

C. laceratoglandulosus C. linearifolius

C. longibracteatus C. luetzelburgii

Figura 20: Mapas de distribuição geográfica de Croton jacobinensis Baill., C. japirensis Müll.Arg., C. laceratoglandulosus Caruzo & Cordeiro, C. linearifolius Müll.Arg., C. longibracteatus Martinez Gordillo & de Luna. e C. luetzelburgii Pax & K. Hoffm.

192

C. lundianus C. microcarpus

C. mucronifolius C. muscicarpa

C. myrsinites C. nepetifolius

Figura 21: Mapas de distribuição geográfica de Croton lundianus (Didr.) Müll.Arg., C. microcarpus Desv. & Ham., C. mucronifolius Müll.Arg., C. muscicarpa Müll.Arg., C. myrsinites Baill. e C. nepetifolius Baill.

193

C. paludosus C. nummularius

C. pedicellatus C. piauhiensis

C. plagiograptus C. pseudoadipatus

Figura 22: Mapas de distribuição geográfica de Croton nummularius Baill., C. paludosus Müll.Arg., C. pedicellatus Kunth, C. piauhiensis Müll.Arg., C. plagiograptus Müll.Arg. e C. pseudoadipatus Croizat

194

C. pulegiodorus C. radlkoferi

C. rhexiifolius C. rottlerifolius

C. rudolphianus C. schultesii

Figura 23: Mapas de distribuição geográfica de Croton pulegiodorus Baill., C. radkoferi Pax & K. Hoffm., C.rhexiifolius Baill., C. rottlerifolius Baill., C. rudolphianus Müll.Arg. e C. schultesii Müll.Arg.

195

C. siderophyllus C. sincorensis

C. tetradenius C. timandroides

C. triangularis C. tricolor

Figura 24: Mapas de distribuição geográfica de Croton siderophyllus Baill., C. sincorensis Mart. ex Müll.Arg., C. tetradenius Baill., C. timandroides (Didr.) Müll.Arg., C. triangularis Müll.Arg. e C. tricolor Klotzsch ex Baill.

196

C. tridentatus C. trinitatis

C. triqueter C. urticifolius

C. urucurana C. vauthierianus

Figura 25: Mapas de distribuição geográfica de Croton tridentatus Mart. ex Müll.Arg., C. trinitatis Millsp., C. triqueter Lam., C. urticifolius Lam., C. urucurana Baill. e C. vauthierianus Baill.

197

C. velutinus C. virgultosus

Figura 26: Mapas de distribuição geográfica de Croton velutinus Baill. e C. virgultosus

198

Capítulo 3

199

Artigo a ser submetido ao Jounal of Biogeography.

200

Diversificação de Croton L. (Euphorbiaceae) e suas implicações para a biogeografia do bioma Caatinga

ABSTRACT: Croton is a genus of about 1.200 species with a mostly pantropical distribution but also occurring in subtropical and temperate areas of the northern hemisphere. With ca. 300 species, Brasil is one of the centers of diversity for the genus in the Americas. A total of 68 species are known to occur in the Caatinga biome, an ecosystem characterized by a warm, semiarid, strongly seasonal climate with precipitation in the range of 300-2.000mm per year concentrated in a period of three to six months. The Caatinga biome comprises a number of distinct vegetation types such as caatingas, cerrados, campos rupestres and various kinds of forests. In this study we investigate the biogeography of Croton and its origin and diversification in the Caatinga biome. We sequenced the Internal Transcribed Spacer (ITS) DNA region for 214 Croton species, 53 belonging to the Caatinga biome and the remainder 161 species coming from other regions of the world. The topology of the tree and the divergence times for the clades were estimated by using an uncorrelated log-normal model of molecular clock and the nucleotide substitution model GTR+I+Γ. A total of 22 lineages were identified to occur in the Caatinga biome, with common origin at ca. 23 m.y.a. and diversification in the Miocene on different events between 18–6 m.y.a. The species from the Caatinga lineages are often associated to species found in other areas of seasonally deciduous forests, what suggests a strong relationship among these floras. The phylogeny has identified an ecological structuring between the succulent and humid forest biomes. A possible explanation for these results is the repeated recruitment of lineages from dispersion events followed by local speciation and niche conservation, besides climatic changes and geological events since the Oligocene and mainly in the Miocene. Croton has its origin at 54 m.y.a. during the Eocene, in humid forests of northern South America. There has been a single dispersal event to the Old World dated at 33 m.y.a., probably to Tropical Asia. The current distribution of Croton combined with the appearance of several lineages during the Miocene agrees with the Boreotropical Theory.

Keywords: Biogeography, biome, caatingas, dispersion, diversification

201

Introdução O gênero Croton L. compreende ca. 1.200 espécies (Govaerts et al., 2000), é principalmente pantropical, mas também cresce em áreas subtropicais e temperadas do hemisfério norte. No Brasil, Antilhas, México e Madagascar encontram-se os centros de diversidade do gênero (Berry et al., 2005). Para o Brasil estão descritas ca. 300 espécies que incluem ervas, subarbustos e árvores, a maioria delas encontrada em vegetações abertas ou florestas secas, além de também estarem representadas em florestas úmidas. O gênero caracteriza-se por suas folhas alternas, com glândulas nas margens, base do limbo ou ápice do pecíolo, indumento com tricomas tectores e glandulares, estrelados, lepidotos ou dendríticos, inflorescências espiciformes, com flores unissexuadas, geralmente em plantas monóicas ou, raramente, dióicas, geralmente com flores pistiladas na porção proximal da raque da inflorescência e estaminadas na distal, pétalas das flores pistiladas reduzidas ou ausentes, estames encurvados no botão floral e grãos de pólen inaperturados, com ornamentação característica, denominada crotonóide (Webster, 1993). Alguns estudos filogenéticos baseados em dados moleculares já foram realizados e culminaram com uma nova circunscrição para Croton, determinada pela exclusão de C. seção Astraea como um gênero independente e sinonimização dos gêneros Crotonopsis, Cubacroton, Eremocarpus, Moacroton e Julocroton em Croton, além de uma nova classificação infra-genérica (Berry et al., 2005; van Ee et al., 2008; 2009; Riina et al., 2009). Berry et al., (2005) reconheceram um clado de espécies do Velho Mundo entre as espécies do Novo Mundo, sugerindo que Croton teria se originado no Novo Mundo, com posterior divergência para o Velho Mundo. Essa hipótese também foi aceita por van Ee et al. (2008), que indicaram uma origem na América do Sul ou Caribe. A hipótese de “GAARlandia” e migração Laurasiana foi proposta por van Ee et al. (2008) para explicar a diversificação de Croton subgênero Moacroton no Caribe com base em dados moleculares. Nesse trabalho, os autores sugerem que a migração das espécies de Croton da América do Sul para a América do Norte teria ocorrido através de conexões entre a América do Sul e Antilhas, durante o Eoceno-Oligoceno, entre 35-33M.a.a.a. Porém, ainda sabe-se pouco sobre a diversificação do gênero principalmente nas florestas secas, onde ele é mais rico em espécies. Tendo isto

202 em vista, o objetivo deste estudo foi, com base nas relações filogenéticas entre as linhagens de Croton encontradas no bioma Caatinga, estabelecer hipótese sobre a biogeografia geral de Croton, e a sua origem e diversificação no bioma. A flora das áreas tropicais em climas sazonais da América do Sul pode ser incluída em duas grandes unidades fitogeográficas: as florestas tropicais sazonalmente decíduas (SDTF) e as savanas (Pennington et al., 2006a). Cada um destes conjuntos desenvolve-se em condições particulares de clima e solo que proporciona a manutenção de biotas distintas. A distribuição das SDTF é o testemunho de uma área muito maior que alcançou seu máximo durante as fases secas do Pleistoceno (Prado, 1991; Prado & Gibbs, 1993). Estas florestas atualmente formam um arco partindo do Nordeste (o bioma Caatinga) para o sul do Brasil, através das florestas semideciduas do Sudeste, na confluência dos rios Paraná e Paraguai no nordeste da Argentina (núcleo Paranaense ou Misiones) e ao sudeste da Bolívia e noroeste da Argentina (núcleo Piemonte), além de áreas secas menores nos vales Andinos, costa do Equador, região Guajira da Costa Caribenha da Colômbia e Venezuela, e pequenas áreas na Mesoamérica (Pennington et al., 2000). Em uma escala global, Schrire et al. (2005) reconhecem quatro grandes biomas: as SDTF neotropicais podem ser consideradas como partes do bioma das suculentas (‘succulent biome’), que consiste em áreas ricas em espécies suculentas, não adaptadas ao fogo e pobre em espécies de Poaceae; o bioma graminoso (‘grass biome’), rico em espécies de Poaceae e adaptado ao fogo; o bioma das florestas úmidas (‘wet forest biome’) e o bioma temperado (‘temperate biome’) (Fig. 1). A caatinga é o maior e o mais diverso dos núcleos de SDTF. Estende-se entre as latitudes 3º e 17ºS e longitudes 35º e 45ºW, e cobre uma área de 850.000 km2, correspondendo a 10% do território brasileiro (Giulietti & Queiroz, 2006) e inclui parte dos estados de Bahia, Sergipe, Alagoas, Pernambuco, Paraíba, Rio Grande do Norte, Ceará, Piauí e Minas Gerais. Possui clima semi- árido segundo a classificação de Köeppen (Kottek et al., 2006), caracterizado por elevada evapo-transpiração (1.500-2.000mm.ano-1) e baixa precipitação (300- 1.000mm.ano-1), concentrada em 3-5 meses por ano, compondo um clima marcadamente sazonal (Sampaio, 1995; Queiroz, 2006). Sua vegetação é constituída principalmente por florestas de pequeno porte, compreendendo principalmente árvores e arbustos baixos, muitos apresentando espinhos e

203 algumas características xéricas, além de um estrato herbáceo efêmero, que surge apenas durante os períodos chuvosos (Prado, 2003). Devido às variações regionais de relevo, pluviosidade e tipos de solos, podem ser reconhecidas sete ecorregiões na caatinga, com características físicas próprias e espécies endêmicas. São elas: Depressão Sertaneja Setentrional, Depressão Sertaneja Meridional, Raso da Catarina, Dunas do São Francisco, Complexo da Chapada Diamantina, Complexo Ibiapaba-Araripe e Planalto da Borborema (Velloso et al., 2002). Contrariando a visão de que a vegetação das caatingas é de baixa riqueza florística Harley (1996), Giulietti et al. (2002) e Prado (2003) demonstraram que sua flora além de rica, inclui gêneros e espécies endêmicos. Leguminosae é a família mais diversa em número de espécies (293), das quais 144 são endêmicas da caatinga, sendo Mimosa (37spp.) o gênero mais representativo (Queiroz, 2009). A segunda família é Euphorbiaceae com 165 espécies (Cordeiro & Carneiro-Torres, 2006), sendo Croton o gênero mais diverso. As savanas são definidas como formações predominantemente campestres que também ocorrem em condições climáticas sazonais, porém sobre solos mais pobres (Sarmiento, 1992). Na região Neotropical a maior área de savana corresponde ao Cerrado, que cobre uma área de ca. 2.000.000 km2 do Brasil, em sua maioria no Planalto Central, com disjunções no Norte, Nordeste e Sudeste, estendendo-se até parte da Bolívia e o Paraguai. De modo geral, a vegetação é esclerófila e cresce em solos rasos e distróficos, com baixa concentração de cálcio e magnésio e altos níveis de alumínio, em áreas sujeitas a queimadas periódicas (Ratter et al., 1997). O bioma Cerrado inclui desde campos abertos, com vegetação graminosa, com pequenas árvores e subarbustos distribuídos esparsamente até florestas com árvores de 8-13m de altura (Ratter et al., 2006). No bioma Caatinga ocorrem disjunções de cerrado que podem ser encontrados na ecorregião da Chapada Diamantina e nas encostas dos Parques Nacionais da Serra das Confusões e de Sete Cidades. A Chapada Diamantina é a porção setentrional de um conjunto de montanhas que se estende desde o Estado de Minas Gerais até a Bahia, formando a Cadeia do Espinhaço. No bioma Caatinga, corresponde às áreas mais elevadas, acima de 500m de altitude em praticamente toda sua extensão. Compondo esse ambiente, os campos rupestres são a vegetação mais

204 característica da Chapada Diamantina, aparecendo em altitudes acima dos 900m s.n.m. e caracterizada, principalmente, pelos afloramentos rochosos associados a uma fisionomia herbáceo-arbustiva (Harley, 1995). Aliados aos cerrados e campos rupestres, ocorrem diferentes tipos de florestas mais úmidas. Nos campos rupestres, é comum a ocorrência de grupos característicos com diversidade elevada dessa biota (Velloziaceae, Eriocaulaceae, Xyridaceae), e elevado número de espécies endêmicas (Giulietti & Pirani, 1988). Atualmente, tem crescido o uso de filogenias datadas (cronogramas) na Biogeografia (Pennington et al., 2006b). Desde que corretamente calibradas, essas filogenias são importantes ferramentas da Biogeografia histórica. Croton é um dos gêneros mais diverso no bioma Caatinga e hipóteses de sua diversificação podem ser úteis para compreensão da biogeografia das caatingas a partir das seguintes questões: (1) qual a idade estimada para a colonização das caatingas por Croton? (2) a diversidade de Croton nas caatingas originou-se por especiação in situ ou por recrutamento de espécies de outras formações vegetacionais? (3) quais as principais afinidades florísticas das caatingas baseadas em hipóteses filogenéticas de Croton? Além das questões relacionadas ao bioma Caatinga, esse trabalho objetiva responder se os principais eventos de diversificação de Croton podem estar relacionados a eventos geológicos ou paleoclimáticos.

205

Material e Métodos

Dados de distribuição: Os dados de distribuição das espécies de Croton foram obtidos de coleções de herbário, monografias taxonômicas e em levantamentos florísticos. Todos os materiais citados em bibliografia tiveram suas identificações foram verificadas para garantir a uniformidade taxonômica.

Analise filogenética e datação: Foram amostrados 161 espécies de Croton cujas sequências já se encontravam disponibilizadas no GenBank (Tab. 1) obtidos de Berry et al. (2005), Wurdack et al. (2005) e van Ee et al. (2006). Além disso, foram acrescidas sequências de 53 espécies do bioma Caatinga, obtidas em colaboração com a Universidade de Michigan (P.E. Berry e R. Riina) e Universidade de Harvard (B.W. van Ee), totalizando 214 amostras (Tab. 1). Como grupo externo foi selecionado Brasiliocroton mamoninha P.E. Berry & Cordeiro (Wurdack et al., 2005; Berry et al., 2005). Duas regiões foram inicialmente testadas: o ITS nuclear e o trnL-F plastidial. Esta última região apresentou muitas sequências de baixa qualidade e/ou sequências parciais que resultaram em um número excessivo de lacunas (gaps) de grande tamanho (>90pb) na matriz alinhada. Assim, foi utilizado apenas DNA nuclear (ITS), por apresentar um maior número de táxons sequenciados com sequências de melhor qualidade. As sequências foram alinhadas no Muscle v. 3.7 (Edgar, 2004). O modelo de substituição para análise Bayesiana foi selecionado através da opção AIC no programa MrModeltest v. 3.07 (Posada & Crandall, 1998). Foram usadas probabilidades anteriores uniformes e uma árvore inicial obtida através de análise de neighbour joining usando o modelo GTR+I+Γ para cálculo de distância no Paup (Swofford, 2002). A topologia da árvore e tempo de divergência dos nós foram estimados no BEAST v. 1.4.8 (Drummond & Rambaut, 2007) usando um modelo lognormal não correlacionado de relógio molecular, o modelo de substituição de nucleotídeos GTR+I+Γ e modelo de especiação de Yule. Foram realizadas seis corridas de 107 gerações cada, amostrando as árvores e os parâmetros de idade e de verossimilhança a cada 103 gerações. Os resultados foram analisados no Tracer v. 1.4 (Rambaut & Drummond, 2007) para estimar o alcance da estacionalidade e

206 convergência das cadeias. Os resultados das corridas foram combinados depois da exclusão das árvores do estágio de burn-in no programa LogCombiner v.1.4.8. (Drummond & Rambaut, 2007). As árvores remanescentes foram usadas para acessar a topologia e o tempo de divergência de cada nó através da construção de uma árvore de máxima credibilidade (MCT) utilizando os programas TreeAnnotator v.1.4.8. e FigTree v.1.2. (van Ee et al. 2009). As freqüências dos grupos são usadas como estimativas de probabilidade posterior do clado. O tempo de divergência em Croton foi estimado através da implementação das idades médias para alguns nós em Croton obtidos por van Ee et al. (2008). Essas idades médias foram usadas como idade mínima para os nós e foram estimadas a partir de um estudo filogenético da família Euphorbiaceae (Wurdack et al., 2005) e os dados de registro fóssil de Acalypha (61M.a.a.a.) e Hippomane (40M.a.a.a.), devido a falta de registro fóssil do gênero Croton e ou da Tribo Crotoneae, para calibrar a análise. Permitiu-se uma variação entre 51M.a.a.a. e 57,9M.a.a.a. para o stem node de Croton de acordo com os resultados obtidos por van Ee et al. (2008). A biogeografia de Croton foi investigada através da otimização dos grandes biomas mundiais (sensu Schrire et al., 2005) na topologia da árvore de máxima credibilidade. A otimização foi feita no Winclada ver. 1.00.08 (Nixon, 2002) usando a opção acctran e parcimônia de Fitch.

207

Resultados

Análise filogenética A matriz alinhada de ITS incluiu 214 sequências, com 761 pares de bases, dos quais 381 foram variáveis e 376 informativos para a parcimônia. A topologia da árvore de máxima credibilidade é mostrada nas Figs 2-5. Muitos dos clados obtidos apresentam baixa probabilidade posterior. A MCT mostra dois clados principais: um correspondendo ao subgênero Moacroton e representantes do grado sul-americano (SAG) e outro do subgênero Croton (van Ee, 2008) (Fig. 2). Dentro do clado SAG-Moacroton, não foi registrada nenhuma linhagem da Caatinga (Fig. 2). No clado do subgênero Croton, são reconhecidos os seguintes clados: A, Velho Mundo, B, C, D e E (Figs. 3, 4, 5). Nossa análise reconheceu 22 linhagens para o bioma Caatinga, incluindo aqui os representantes dos biomas das suculentas e graminoso. Destas, 15 possuem representantes no bioma das suculentas (linhagens 1, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 19, 20, 21 e 22). A idade máxima estimada para Croton no bioma das suculentas na Caatinga é de ca. 23M.a.a.a., no Mioceno, com C. cordiifolius (Fig. 4), e a mínima é a 0,38M.a.a.a., no Pleistoceno, com C. nepetifolius e C. adamantinus (Fig. 5). A diversificação principal de Croton nestas áreas deu-se no Mioceno quando 13 linhagens (1, 3, 4, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 19, 20, 21 e 22) surgiram entre 21 e 6M.a.a.a. No Oligoceno, surgiu uma linhagem (6), há 23M.a.a.a., e no Pleistoceno, outra linhagem (7), há 1,42M.a.a.a. Muitos destes clados apresentam alta probabilidade posterior e em dez linhagens, dos grupos estudados, são relacionadas a espécies de outras áreas do bioma das suculentas nas Américas (México a Argentina).

Clado Sampatik (SAG) e Moacroton (Fig. 3): esse clado é predominantemente de florestas úmidas, penetrando no bioma das suculentas há 18,16M.a.a.a. em Cuba, e dois eventos de imigração mais recentes: um há 0,76M.a.a.a. com C. beetlei que ocorre na Argentina, Bolívia e Peru e outro há 1,24M.a.a.a. com C. mexicanus que ocorre no México e Costa Rica. O clado Sampatik (C. pachypodus - C. sampatik) diversificou-se a 21,19M.a.a.a., no Mioceno inferior, em florestas úmidas da Amazônia. As espécies de Moacroton diversificaram-se a 29M.a.a.a.

208

Clado A (Croton seções Cyclostigma e Cascarilla) (Fig. 3): Esse clado é formado por dois principais agrupamentos que divergiram há 21M.a.a.a. um correspondendo à C. seção Cyclostigma Griseb. (16,4M.a.a.a.) e o outro à C. seção Cascarilla Griseb. (15,24M.a.a.a.). A otimização apresentada no clado Cyclostigma (Fig. 2) mostra uma radiação em florestas úmidas, com três eventos de dispersão para outros biomas: um para o bioma graminoso, há 6,54M.a.a.a. com C. huberi e C. purdiei, da Colômbia e Venezuela, e os outros dois para o bioma das suculentas há 16,4M.a.a.a. (clado C. pulegiodorus - C. tetradenius) e 3,06M.a.a.a. (clado C. draco – C. hibiscifolius) (Fig. 3). O clado Cascarilla tem sua origem e diversificação principal no bioma das suculentas e apenas duas transições para florestas úmidas, C. emporiorum há 11,49M.a.a.a. e C. pungens há 2,41M.a.a.a. (Fig. 3). As linhagens mais antigas da Caatinga se diversificaram há 15,24M.a.a.a. (clado C. heliotropiifolius – C. japirensis) e 14,4M.a.a.a. (clado C. laceratoglandulosus – C. echioides), e são irmãs do clado formado por representantes do México a Mesoamérica, do Caribe e dos Andes (clado C. peraeruginosus – C. aequatoris). Croton adenophyllus e C. ciliatoglandulifer são espécies de C. seção Adenophyllum Griseb. que se agruparam com as espécies de C. seção Cascarilla. No clado A, são reconhecidas cinco linhagens do bioma Caatinga compostas por: 1) Clado C. tetradenius - C. pulegiodorus (Fig. 3), com origem há 16,4M.a.a.a. Essa linhagem é irmã do clado C. pilulifer - C. coriaceus que inclui espécies do Argentina, Brasil, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, México, Peru e Venezuela com representantes do bioma das suculentas (florestas estacionais semideciduais) e do bioma florestas úmidas, que se diversificou há 9,62M.a.a.a. 2) Croton urucurana, que apresenta distribuição disjunta em áreas do bioma das suculentas (florestas decíduas do Brasil, Paraguai, Bolívia Peru, Uruguai e Argentina) e está inserido em um clado com representantes do bioma florestas úmidas da América do Sul (Peru, Equador, Colômbia, Bolívia e Brasil). 3) Clado C. heliotropiifolius - C. japirensis, que se diversificou há 15,24M.a.a.a. (Fig. 3). Croton heliotropiifolius é uma espécie ruderal que ocorre em florestas decíduas, áreas antropizadas e áreas secas do norte da América do Sul até o Paraguai, além de Trinidade. Essa espécie é irmã da linhagem C. piauhiensis e C.

209 japirensis que se diversificou há 2,43M.a.a.a. e é restrita ao bioma Caatinga, podendo ser encontradas em solo arenoso a arenoso pedregoso. 4) Clado C. echioides - C. laceratoglandulosus, é restrito ao bioma das suculentas sendo C. echioides endêmico do bioma Caatinga e C. laceratoglandulosus disjunto entre as florestas decíduas do Brasil e Bolívia. Essa linhagem diversificou-se há 14,4M.a.a.a. e é irmã de um grande clado do bioma das suculentas (clado C. peraeruginosus – C. aequatoris), que ocorre em áreas secas, chaparral e florestas decíduas e semidecíduas, exceto por duas migrações para o bioma florestas úmidas de C. emporiorum e C. pungens (Fig. 3). 5) Croton betaceus, pertencente a um clado restrito ao bioma das suculentas. Esta espécie ocorre em florestas mesófilas do Brasil, Paraguai e Bolívia e é irmã do clado Andino C. curisosus - C.aequatoris (Fig. 3), restrito a florestas decíduas.

Clado do Velho Mundo (Fig. 4): esse clado ocupou inicialmente florestas úmidas do sudeste da Ásia (Fig. 2) há 33M.a.a.a., no Oligoceno. No clado C. verruxii - C. tiglium ocorreu um evento de dispersão para o bioma graminoso na Ásia tropical, há 14,69M.a.a.a. (Fig. 4). No clado C. klotzchianus - C. kongkandanus ocorreram três transições para o bioma graminoso, há 12,28M.a.a.a. (C. klotzchianus), 5,97M.a.a.a. (C. roxburghii) e 1,97M.a.a.a. (C. poilanei e C. wallichii) (Fig. 4). O clado C. insularis - C. crassifolius é predominante de florestas úmidas do sudeste da Ásia com origem há 14,26M.a.a.a. e o clado C. gratissimus - C. bracteatus é predominante no bioma das suculentas com uma transição para florestas úmidas em Madagascar. O clado africano originou-se há 14,26M.a.a.a. e o clado de Madagascar teve origem mais recente há 12,42M.a.a.a. (Fig. 2).

Clado B (Croton seções Eluteria, Cleodora, Cuneati e Drepadenium): Esse clado é formado por representantes do subgênero Croton das seções Eluteria Griseb., Cleodora (Klotzsch) Baill., Cuneati G.L. Webster e Drepadenium (Raf.) Müll.Arg. e é predominantemente do bioma das suculentas com transições para florestas úmidas e áreas temperadas (Fig. 2). O clado Mesoamericano (C. setiger - C. schiedeanus) se diversificou há 22,67M.a.a.a., predominantemente do bioma das suculentas tendo duas transições, uma para o bioma temperado (C. setiger) há 19,62M.a.a.a. e outro para florestas úmidas (C. schiedeanus) há 1,88M.a.a.a. (Fig. 4). O clado de Cuba, C. bispinosus – C. myrifolius, é irmão de

210 representantes do México com diversificação há 16,48M.a.a.a. Com exceção de C. setiger esse clado é formado por espécies de C. seção Eluteria. Croton cordiifolius, linhagem 6, endêmica do bioma Caatinga, na Bahia divergiu há 23,25M.a.a.a. e é irmã do clado brasileiro C. salutaris – C. rottlerifolius com diversificação há 22,02 M.a.a.a. Esse clado é formado por representantes de C. seção Cleodora com a inclusão de C. michauxii e C. wildenowii de C. seção Crotonopsis (Michx.) G.L. Webster. O clado Cleodora (C. salutaris - C. rottlerifolius) divergiu há 23M.a.a.a. (Fig. 4) em florestas úmidas na região Norte e Sudeste do Brasil e C. billbergianus e C. hoffmannii na Mesoamérica, além de uma diversificação no bioma temperado (C. michauxii - C. willdenowii) há 16,85M.a.a.a. e uma migração para o bioma das suculentas (C. rottlerifolius). Croton rottlerifolius (linhagem 7) diversificou-se recentemente, há 1,42M.a.a.a., em áreas de florestas decíduas do Nordeste e Sudeste do Brasil. O clado Cuneati (C. yavitensis - C. roraimensis) originou-se há 27,36M.a.a.a., provavelmente em florestas úmidas na Venezuela e Guiana (Fig. 5). O clado C. argyranthemus - C. dioicus diversificou-se no bioma das suculentas há ca. 27,36M.a.a.a. (Fig. 4). Croton seção Drepadenium é formada aqui por C. californicus - C. dioicus, com origem há 17,9M.a.a.a., ocorrendo em florestas decíduas nos Estados Unidos e México.

Clado C (Croton seções Priscus e Barhamia) (Fig. 4): a linhagem mais antiga desse clado é C. priscus - C. eichleri com diversificação há 26,46M.a.a.a. no bioma florestas úmidas, no Nordeste e Sudeste do Brasil. As espécies desta linhagem estão incluídas no clado Priscus, segundo Riina et al. (2009) com apenas quatro espécies. O clado Priscus é irmão do clado C. glutinosus - C. vauthierianus, formado por espécies de C. seção Barhamia (Klotzsch) Baill., que se originou há 26,46M.a.a.a., e é preferencialmente do bioma graminoso com três ocorrências no suculento (Fig. 2), em Caatinga e em áreas de STDF da Antilhas, México e Venezuela. Croton seção Barhamia é formada pelo clado C, exceto o clado C. priscus – C. eichleri, com alguns representantes ocorrendo na Cadeia do Espinhaço no Brasil e com muitos clados com alta probabilidade posterior. A linhagem 8 é

211 formada por dois clados que se originaram há ca. 13,94M.a.a.a., no Mioceno. Um clado é formado por C. glutinosus, C. betulaster, C. longibracteatus e C. muscicarpa que são restritas aos campos rupestres e cerrados de altitude da Cadeia do Espinhaço, em Minas Gerais e Bahia. Esse clado diversificou-se há 5,48M.a.a.a. O clado irmão (C. guianensis – C. hircinus) é formado por representantes do bioma graminoso, em savanas na Venezuela, Suriname, Guiana e Guiana Francesa (C. guianensis) e de campos rupestres e cerrados de altitude (C. nummularius e C. rudolphianus), e do bioma das suculentas, na Caatinga (C. virgultosus, C. urticifolius e C. glandulosodentatus). Croton virgultosus é irmão do clado C. rudolphianus - C. hircinus com diversificação recente há 8,51M.a.a.a. Essa linhagem ocorre nas caatingas e campos rupestres do Brasil, exceto C. hircinus, que ocorre no Panamá, Caribe, Colômbia, Guiana e Venezuela. A linhagem 9, formada pelo clado C. harleyi - C. paludosus, do bioma das suculentas, em florestas decíduas e caatingas, que se diversificaram a 17,63M.a.a.a. Croton harleyi é restrita ao bioma Caatinga, ocorre em solo arenoso com afloramento de arenito e é irmão do clado C. velutinus - C. paludosus (Fig. 4). Croton paludosus também é endêmico do bioma Caatinga, ocorre apenas na ecorregião das Dunas do São Francisco e originou-se 7,75M.a.a.a. junto com C. ovalifolius, uma espécie do bioma das suculentas em florestas decíduas das Antilhas, México, Colômbia e Venezuela. Croton velutinus ocorre nos campos rupestres e cerrados de altitude da Cadeia do Espinhaço, em Minas Gerais e Bahia. A linhagem 10 ocorre no bioma graminoso e originou-se há 15,22M.a.a.a. é formada com dois clados principais: C. timandroides - C. montevidensis e C. eremophilus - C. vauthierianus. Croton timandroides é restrita à Cadeia do Espinhaço (Minas Gerais e Bahia), e ocorre no bioma graminoso (cerrados, matas ciliares e campos rupestres). Essa espécie diversificou-se há 8,45M.a.a.a. junto com C. montevidensis que ocorre em savanas do Uruguai, Venezuela, Paraguai, e Brasil (RS e PR). O clado C. eremophilus - C. vauthierianus diversificou-se há 10,55M.a.a.a. com representantes do Cerrado.

Clado D (Croton seções Pilinophytum, Julocroton, Argyroglossum, Lasiogyne) (Fig. 5): esse clado é predominante do bioma das suculentas com

212 duas transições para o bioma temperado há ca. 9M.a.a.a. e dois para o bioma graminoso há 8,92 e 7,52M.a.a.a. O clado C. capitatus - C. lindheimeri é formado por espécies de C. seção Pilinophytum (Klotzsch) A. Gray, exclusiva do oeste da América do Norte e origem há 17,11M.a.a.a., no bioma das suculentas. Croton seção Julocroton (Mart.) G.L. Webster é formada pelo clado C. humilis - C. argenteus, com representantes do México até o norte na Argentina predominantemente no bioma das suculentas Croton triqueter e C. argenteus formam as linhagens 11 e 12, e ocorrem em florestas mesófilas, ombrófilas, matas ciliares e regiões alagadiças. São amplamente distribuídas, do México até a Argentina, e diversificaram-se há 2,07 e 1,3M.a.a.a., respectivamente. Outra linhagem (13) é representada por C. blanchetianus e C. andrade- limae sp. inéd. (A.P. Gomes & M. Sales, em prep.), com origem há 11,73M.a.a.a., é restrito ao bioma das suculentas em Caatinga e as espécies fazem parte de C. seção Lasyogine (Klotzsch) Baill. Essa linhagem é irmã do clado C. alamosus - C. bredemeyeri, também restrito ao bioma das suculentas, com representantes de outras áreas STDF no México (C. alamosanus, C. watsonii, C. tabascensis, C. astroites e C. yucatanensis) e na América do Sul (C. argyrophyllus, C. jacobinensis, C. micans e C. bredemeyeri), exceto Croton rosmarinoides que ocorre no bioma graminoso, nas savanas da América Central (Fig. 5). O clado C. alamosus - C. bredemeyeri é formado por espécies de C. seção Argyroglossum Baill. que se diversificou há 11,73M.a.a.a., predominante do bioma das suculentas com C. rosmarioides no bioma graminoso. Croton argyrophyllus, está incluída na linhagem 14, que se diversificou há 4,6M.a.a.a., na Caatinga e outras áreas de florestas decíduas da Bolívia, Paraguai, Venezuela e Brasil. Essa espécie é irmã de um clado com origem recente há 3,53 M.a.a.a., formado por C. micans, que ocorre em florestas decíduas da Colômbia, Venezuela e Guiana, e C. jacobinensis que é restrita à Caatinga (Fig. 5).

Clado E (Croton seções Luntia, Lamprocroton e Geiseleria) (Fig. 5): esse clado é formado por 18 espécies do bioma Caatinga, distribuídas em oito linhagens, algumas delas com baixa probabilidade posterior. Esse clado se originou no bioma graminoso há 25,99M.a.a.a., com divergências para o bioma florestas úmidas há 24,59M.a.a.a. e 6,08M.a.a.a., para o bioma das suculentas há 22,62M.a.a.a. e para o bioma temperado há 1,32M.a.a.a.

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Croton luetzelburgii (linhagem 15) apresenta a diversificação mais antiga das espécies do bioma graminoso na Caatinga, há 24,59M.a.a.a. (Fig. 5), no Oligoceno, sendo restrita aos campos rupestres e cerrados de altitude da Chapada Diamantina. Croton luetzelburgii é irmão do clado C. megalodendron - C. palanostigma de florestas úmidas do noroeste da América do Sul e Costa Rica, formado por espécies de C. seção Luntia (Raf.) G.L. Webster. A linhagem 16 se diversificou há 18,54M.a.a.a. e é formada por representantes do bioma graminoso (Fig. 5). Croton agoensis ocorre nos cerrados do Brasil e C. pedicellatus nos cerrados e savanas do México, Colômbia, Peru, Bolívia e Brasil. Essa linhagem é irmã de um clado com representantes de savanas (C. pallidulus - C. troncosoi) e florestas montanas (C. argentinus). As espécies desse clado fazem parte de C. seção Lamprocroton (Müll.Arg.) Pax que ocorre do sudeste do Brasil até o nordeste da Argentina. O clado formado por representantes de C. seção Geiseleria (Klotzsch) Baill. (clado C. antisiphyliticus – C. martinianus), originou-se há ca. 23M.a.a.a. e é predominantemente do bioma das suculentas com dispersões para o bioma graminoso há 22,62, 13,47 e 1,06M.a.a.a. (Fig. 5) As linhagens 17 e 18 ocorrem no bioma graminoso e se originou há 13,95M.a.a.a. e 12,61M.a.a.a. Inclui duas espécies do cerrado no Bioma Caatinga: C. antisiphyliticus (amplamente distribuída do México à Argentina) e C. triangularis (restrita a Bahia e Minas Gerais). Croton triangularis é irmão do clado C. repens - C. malvaviscifolius, restrito às savanas do México e Antilhas, com origem há ca. 8M.a.a.a. O clado C. nepetifolius - C. mucronifolius, linhagem 19, originou-se a 19,04M.a.a.a. e é predominantemente do bioma das suculentas, exceto por uma migração para o bioma graminoso de C. mucronifolius há 1,06M.a.a.a. Inclui dois clados de origem há 10,23M.a.a.a., o clado C. nepetifolius e C. adamantinus, 0,38M.a.a.a., restrito à Caatinga, e o clado C. tridentatus - C. mucronifolius, há 1,06M.a.a.a., com C. tridentatus restrito às caatingas sobre solo arenoso e C. mucronifolius ocorrendo nos cerrados de Goiás, Maranhão, Piauí, Bahia e Minas Gerais. O grupo irmão do clado C. nepetifolius - C. mucronifolius é o clado C. trinitatis - C. sincorensis (Fig. 5), que é predominantemente do bioma das suculentas. Croton trinitatis e C. lundianus são amplamente distribuídos do México até o Paraguai. O clado C. brevipes – C. sincorensis originou-se há

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12,18M.a.a.a., sendo C. adenocalyx restrito ao bioma das suculentas na Caatinga, C. radlkoferi no bioma graminoso, disjunto entre os cerrados de altitude e campos rupestres da Bahia e Minas Gerais e as restingas da Bahia, e C. sincorensis no bioma das suculentas, disjunto entre a Caatinga na Cadeia do Espinhaço (Bahia e Minas Gerais) e a Mata Atlântica da Bahia, Pernambuco e Espírito Santo. A linhagem 20, clado C. grewioides – C. aff. triangularis, é formada apenas por representantes do bioma das suculentas na Caatinga, com origem há 16,54M.a.a.a., exceto C. tricolor que ocorre disjuntamente entre a Caatinga e florestas decíduas da Venezuela e Bolívia. Croton hirtus e C. goyazensis (linhagem 21) divergiram há 12,25M.a.a.a. e ocorrem nos biomas das suculentas e graminoso, em florestas decíduas e savanas. Croton hirtus ocorre do México até a Argentina e C. goyazensis no Paraguai, Venezuela, Bolívia e Brasil. Croton glandulosus, linhagem 22, divergiu há 7,5M.a.a.a. ocorre dos EUA a Argentina, em florestas ombrófilas, mesófilas, savanas e áreas perturbadas. Essa espécie é irmã do clado C. varelae - C. martinianus do bioma das suculentas, em florestas decíduas no México (Fig. 5).

Discussão

Biogeografia de Croton L. Os resultados obtidos com dados de ITS (Fig. 2) apoiam uma origem de Croton no Eoceno, há ca. 54M.a.a.a. (stem group), provavelmente em florestas úmidas do norte da América do Sul ou Caribe. Sua diversificação ocorreu exclusivamente em florestas úmidas entre 40-30M.a.a.a., no Eoceno e Oligoceno (Figs. 2, 4). A partir de 30M.a.a.a., o gênero inicia a ocupação do bioma graminoso, mas a maior diversificação nesse bioma ocorre a partir de 2M.a.a.a., do Plioceno ao Pleistoceno (Fig. 6). A ocupação do bioma das suculentas inicia- se a ca. 24M.a.a.a., no Oligoceno, com maior diversificação entre 18-16M.a.a.a. no Mioceno (Fig. 6). Para a tribo Indigofereae (Leguminosae), Schrire et al. (2009) registraram a ocorrência no bioma graminoso no Eoceno, entre 32 e 30M.a.a.a., com maior diversificação entre 8-6M.a.a.a., no Mioceno, um padrão semelhante

215 ao encontrado aqui para Croton (Fig. 6). No caso do bioma das suculentas, os resultados obtidos para Indigofereae indicam uma ocupação entre 44 e 42M.a.a.a., no Eoceno com maior diversificação entre 6-8M.a.a.a. no Mioceno (Schrire et al., 2009), indicando uma ocupação mais antiga do que a observada em Croton (ca. 30M.a.a.a.). No entanto, contrariamente a Croton, Indigofereae é um grupo primariamente do Velho Mundo e migrações para o Novo Mundo são mais recentes, indicando que eventos que propiciaram a evolução de florestas secas podem ter diferido, ou pelo menos ocorreram em períodos distintos em diferentes continentes. A estimativa de idade para linhagens dos cerrados é de 9,8 a 4M.a.a.a., do Mioceno ao Plioceno, coincidindo com a expansão do bioma savana dominado por gramíneas C4 na América do Sul (Beerling, 2006). Muitos trabalhos utilizando dados de Leguminosae demonstram que elementos da savana são recentes e derivados de ancestrais de florestas úmidas e suculentas (Schrire et al., 2005; Simon et al., submetido). Em Croton, a diversificação no bioma graminoso é mais recente, porém registros de clados mais antigos, com 30-28M.a.a.a., foram encontrados posteriormente a diversificação de Croton em florestas úmidas (Fig. 6). O grupo externo, Brasiliocroton, e as primeiras linhagens de Croton são de florestas úmidas do norte e nordeste da América do Sul. Esses dados corroboram os apresentados por Berry et al. (2005) e van Ee et al. (2006) que sugeriram a origem de Croton no Novo Mundo, provavelmente na América do Sul ou no Caribe. A idade estimada neste trabalho para o gênero Croton é igual à obtida por van Ee et al. (2008), cerca de 54M.a.a.a. (Fig. 3) A primeira cladogênese dividiu o gênero Croton em dois clados (Figs. 2, 3). Um clado menor formado por espécies da América do Sul e Mesoamérica que se diversificou no Oligoceno há ca. 33Ma. O estudo filogenético de van Ee et al. (2008) obteve resultados iguais com a formação de um clado com estrutura semelhante ao obtido aqui, formado por um grado sul-americano (SAG) que inclui o subgênero Moacroton. Esse subgênero atualmente encontra-se dividido em duas seções: sect. Moacroton (Croizat) van Ee & P.E. Berry, com cinco espécies endêmicas de Cuba, e sect. Corylocroton G.L. Webster, com 14 espécies da Mesoamérica. Os dados de ITS apresentados aqui não sustentam essas seções, mas apóiam a existência de uma linhagem da Mesoamérica (C. maestrense – C.

216 mexicanus) inserida em um grado de espécies do Equador, Colômbia, Peru, Bolívia e Brasil. Nenhuma das espécies do bioma Caatinga pertence a esse clado. O crown group do subgênero Croton teve sua idade estimada em ca. 35M.a.a.a. (Fig. 3), apresentando um grado do Novo Mundo a partir do qual diferenciou-se um clado do Velho Mundo e Novo Mundo, sugerindo um único evento de dispersão. Estes dados são congruentes com outros trabalhos com dados moleculares (Berry et al., 2005; van Ee et al., 2008; Riina et al., 2009) que sustentam o monofiletismo do grupo de Croton do Velho Mundo. Os dados aqui apresentados sugerem que essa migração deve ter ocorrido no Oligoceno, há ca. 33M.a.a.a., inicialmente para a Ásia tropical. O clado C. verrauxii – C. bracteatus, formado por representantes da Oceania, Ásia e África, com origem mais recente há ca. 18M.a.a.a., no Mioceno. Um clado mais recente é formado pelas espécies de Madagascar que se diversificou a partir do clado africano há ca. 12M.a.a.a., ainda no Mioceno. Renner (2004) e Lavin et al. (2004) demonstraram que radiações de Melastomataceae e Leguminosae (Ormocarpopsis, Indigofera) em Madagascar datam do Mioceno, com evidências para eventos recentes de dispersão a longa distância, quando o Canal de Moçambique já distava 400km da África. A atual distribuição pantropical de Croton não pode ser explicada por origem Gondwânica, pois os dados aqui apresentados sustentam que o gênero é muito mais recente do que a idade estimada para a separação entre América do Sul e África, há aproximadamente 105M.a.a.a., no Cretáceo (Pitman et al., 1993). Esta disjunção entre áreas tropicais austrais com origem mais recente pode ser atribuída à dispersão através de ilhas no Atlântico Norte (Tiffney, 1985) e/ou migração Laurasiana, como proposto por Davis et al. (2005) para Malpighiaceae, ou pelo estreito de Beringer, como proposto por Renner & Meyer (2001) e Morley et al. (2003) para Melastomataceae. A distribuição atual de Croton combinada com o surgimento de vários clados no Mioceno concorda com a teoria boreotropical proposta por Lavin & Luckow (1993) para explicar situações semelhantes em Leguminosae. Segundo essa teoria, as biotas tropicais tiveram ampla distribuição em altas latitudes no hemisfério norte, possibilitando que muitas espécies dispersassem entre os continentes austrais através da América do Norte e Eurásia (Lavin & Luckow, 1993).

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Pode-se questionar como o grupo apareceu na América do Norte e América Central a partir de uma origem na América do Sul, sabendo-se que o soerguimento da América Central deu-se no Mioceno (entre 10-5M.a.a.a.) e a formação do Istmo do Panamá no Plioceno (ca. 3,5M.a.a.a.) (Brown & Lomolino, 2006). Van Ee et al. (2008), analisando a reconstrução biogeográfica do Caribe através de Croton subgênero Moacroton, sugeriram a hipótese da “GAARrlandia”, onde uma exposição de cristas de terra pode ter conectado a América do Sul às Grandes Antilhas durante o Eoceno-Oligoceno entre 35-33M.a.a.a. (Inturralde- Vinent & McPhee, 1999), possibilitando a dispersão dessas espécies. Esses dados corroboram a hipótese Boreotropical, com colonização inicial da América do Norte a partir de uma origem sul-americana, alcançando sequencialmente a Ásia tropical, Oceania, África e Madagascar durante o Mioceno.

Diversificação de Croton L. A filogenia de Croton mostrou uma maior estruturação ecológica nos biomas das suculentas e das florestas úmidas do que nos biomas graminoso e temperado (Fig. 2). Schrire et al. (2009) chamou a atenção para o fato de que o bioma temperado é caracterizado por baixas temperaturas e solos pobres em nutrientes, enquanto no bioma graminoso o fogo parece ser um fator ecológico preponderante, associado com o oligotrofismo. No entanto, esses fatores não parecem representar barreiras efetivas para as espécies e isso pode explicar a fraca estruturação geográfica observada nestes biomas (Simon et. al., submetido). O sucesso evolutivo de Croton no bioma das suculentas pode ter ocorrido por causa da expansão mais antiga desse bioma e adaptações das espécies. Segundo Crisp et al. (2009), as florestas úmidas têm floras mais antigas que a do bioma graminoso, árido e alpino que se expandiram durante os últimos 25M.a.a.a. Croton apresenta um padrão de ocupação semelhante ao descrito por estes autores, com ocupação inicial em florestas úmidas, a partir de 40M.a.a.a., ocupando depois o bioma graminoso entre 30-28M.a.a.a. e posteriormente o bioma das suculentas entre 24-22M.a.a.a. (Fig. 6). O sucesso de Croton em biomas distintos do seu bioma de origem pode ser explicado em parte pela sua predileção por habitats marginais nas florestas úmidas, onde a maioria das espécies ocorre em bordas e clareiras, o que poderia representar uma pré-

218 adaptação para biomas onde predomina uma estrutura aberta da vegetação como é o caso dos biomas graminoso e das suculentas. A diversificação de Croton no bioma das suculentas ocorreu em sucessivas radiações entre 24-22M.a.a.a., no final do Oligoceno, principalmente, entre 18- 16M.a.a.a., no início do Mioceno e entre 4-2M.a.a. no Plioceno. Para Marsdenia (Asclepiadoideae), Rapini et al. (2007) registraram sua origem há 16M.a.a. e diversificação há 9,9M.a.a., na América do Sul em florestas úmidas, da Amazônia até a caatinga. O final do Oligoceno é marcado por temperaturas quentes seguido de um curto período de glaciação no Mioceno inferior, e o Mioceno médio, foi marcado por clima mais estável, entre 16 e 15M.a.a. (Zachos et al., 2001). Esse padrão de diversificação, no Mioceno, também foi encontrado no clado MOG, das Asclepiadoideae, por Rapini et al. (2007), e parece ser semelhante ao encontrado para as florestas decíduas, cujas linhagens são marcadas por múltiplos eventos de rápida especiação, do Mioceno médio ao Plioceno, resultando de um mosaico de espécies relictuais e recentes (Peninngton et al., 2004a), também encontrado na filogenia em Croton. Lavin (2006) analisou o padrão da filogenia de Coursetia e Inga, com predileções ecológicas para florestas decíduas e florestas úmidas, respectivamente, e encontrou maior estruturação geográfica na filogenia de Coursetia (STDF) do que na de Inga (florestas úmidas). Esse padrão pode ser explicado por baixa taxa de dispersão nas áreas STDF e alta taxa de dispersão em florestas úmidas. Esse autor registrou linhagens mais antigas para STDF do que para florestas úmidas, contrariamente ao observado aqui para Croton (Fig. 6). Esse resultado pode ser explicado pela origem mais recente nos gêneros, Inga até 2M.a.a. e Coursetia 17M.a.a. (Richardson et al., 2001; Lavin, 2006), do que em Croton a 54M.a.a. Em Croton, os clados tendem a apresentar uma estruturação filogenética ecológica mais do que geográfica. Por exemplo, dentro de Croton subgênero Croton os clados A, B e D foram otimizados ocorrendo em bioma das suculentas (ramos vermelhos), os clados C e E em graminoso (ramos amarelos) e os clados do Velho Mundo, Sampatik e Moacroton ocorrendo em florestas úmidas (ramos verdes) (Fig. 2). Dentro do clado A das suculentas (C. conduplicatus - C. aequatoris) as linhagens da caatinga (C. heliotropiifolius - C. japirensis e C. laceratoglandulosus - C. echioides) são relacionados as espécies do México e

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Mesoamérica (C. peraeruginosus – C. adspersus), Bolívia (C. emporiorum), Caribe (C. cascarilla – C. impressus) e Andino (C. betaceus – C. aequatoris). São poucas espécies de Croton do bioma Caatinga que ocorrem em outros tipos de biomas, ca. 13%: quatro espécies nos biomas floresta úmida e graminoso, duas espécies para os biomas floresta úmida e suculento e três espécies para floresta úmida, graminoso e suculento. Para o sucesso da colonização, sementes devem germinar e as plantas estabelecerem-se reprodutivamente, e isso é mais provável acontecer em bioma com o qual a espécie esteja pré-adaptada, ou seja, um bioma equivalente ao de origem. Então, espécies tendem a herdar a predileção ao bioma do ancestral e o conjunto geográfico geral, também chamado de conservação do nicho (Harvey & Pagel, 1991; Crisp et al., 2009, Schrire et al., 2009). Segundo Schrire et al. (2009), a estrutura filogenética geográfica é mais forte no bioma das suculentas quando comparado ao graminoso, provavelmente devido ao longo tempo de estabilidade do bioma tropical seco das suculentas. Outro fator é que espécies de outros biomas precisam adaptar-se às condições severas do bioma das suculentas não sendo competitivos nesses ambientes e sofrendo uma especificidade ambiental (Schrire et al., 2009). A dispersão entre as áreas do bioma das suculentas é limitada pela fragmentação da sua distribuição e poucas espécies são amplamente distribuídas e comuns em outras áreas deste bioma. Por exemplo, das 68 espécies de Croton do bioma Caatinga, apenas três alcançam a América do Norte, C. glandulosus, C. hirtus e C. trinitatis são espécies ruderais e que também ocorrem em outras áreas secas. Todas essas espécies apresentaram divergência entre 16M.a.a. (C. trinitatis) a 2,5M.a.a. (C. heliotropiifolius). Deste modo, linhagens que compreendem comunidades de florestas decíduas, apresentam baixas taxas de dispersão entre suas áreas (Lavin, 2006), como também pode ser observado na ocorrência de apenas quatro espécies das caatingas (C. argyrophyllus, C. heliotropiifolius, C. laceratoglandulosus e C. tricolor) que são amplamente distribuídas em outras áreas do bioma das suculentas na Bolívia, Paraguai, Colômbia e Venezuela, não alcançando o México e América Central. Como já foi dito acima, não foi observado uma estruturação filogenética geográfica na filogenia de Croton da Caatinga, as espécies divergiram independentemente de sua distribuição (Fig. 2). Segundo Lavin et al. (2004), isso

220 pode ser causado pelo alto padrão de imigração e alto nível de fluxo gênico que reduziriam a estruturação filogenética geográfica. A radiação das espécies suculentas ocorreu entre 18-16M.a.a., no Mioceno (Fig. 6). Grupos de Leguminosae, das STDF da América do Sul, como Coursetia, há 20M.a.a., Poissonia, há 18M.a.a., Ruprechia, entre 12-8M.a.a. e Loxopterygium, há 11M.a.a. (Pennington et al., 2004b) diversificaram aproximadamente no mesmo período de tempo de Croton, no Mioceno, sofrendo influência das mesmas variáveis ambientais. Segundo Pennington et al., (2004b) as flutuações climáticas no Quaternário (2,6-0) não explicam tal fato. As 22 linhagens do bioma Caatinga identificadas no presente trabalho apresentam relação filogenética com outras áreas do bioma das suculentas (principalmente SDTFs) do Neotrópico, mostrando um padrão filogenético com forte estruturação ecológica (forte conservação do nicho). No entanto, apesar dos clados de caatinga mostrarem poucos casos de escape para outros biomas e/ou outras áreas do bioma das suculentas, o fato de 22 linhagens terem sido recrutadas para a Caatinga, mostra uma baixa estruturação geográfica nos clados associados ao bioma das suculentas. Para Lavin et al. (2004), apesar das áreas do bioma das suculentas estarem atualmente fragmentadas, elas devem ter sido conectadas no passado, no Neogeno e, após fragmentação, sofreram consecutivas expansões e coalescências, o que explicaria a relação entre as espécies de Croton da Caatinga e de outras áreas do bioma das suculentas, já que a dispersão é limitada entre as áreas desse bioma. Esses dados sugerem que o recrutamento de linhagens para o bioma Caatinga ocorreu diversas vezes ao longo do Mioceno e a diversificação da maioria das linhagens ocorreu no Mioceno, indicando também que não existe um único elemento responsável pela diversificação de Croton na caatinga.

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Tabela 1: Distribuição Geográfica das espécies de Croton L. amostradas SUC= Suculentas; FLO= Florestas úmidas; GRAM= Graminoso; TEM= Temperado, STDF= Florestas tropicais sazonalmente decíduas. Em asterisco as espécies do bioma Caatinga. ESPÉCIE DISTRIBUIÇÃO VEGETAÇÃO MEGABIOMA No de (sensu acesso Schrire et al. GenBank 2005) C. adamantinus Müll.Arg.* Brasil (Nordeste Caatingas SUC Apêndice 1 e MG) C. adenocalyx Baill.* Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 (Nordeste) C. adenophyllus Spreng. Jamaica Florestas SUC EU497728 decíduas C. adspersus Benth. México Savanas e SUC/GRAM EF421767 Florestas decíduas C. aequatoris Croizat Equador, Florestas SUC EU586904 decíduas C. agoensis Baill.* Brasil Cerrados GRAM Apêndice 1 (Nordeste, Centro-Oeste e Sudeste) C. alabamensis E.A.S. ex Estado Unidos Florestas SUC DQ227524 Champm. decíduas C. alamosanus México Florestas TEMP EU477863 ripárias, florestas caducifólias C. andrade-limae A.P. Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 Gomes & M. Sales* (Nordeste) (carrasco) C. aff. triangularis Müll.Arg.* Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 (Nordeste) C. antisiphyliticus Mart.* México, Cerrados GRAM Apêndice 1 América Central, Venezuela, Colômbia, Bolívia,

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Argentina, Paraguai, Brasil C. arboreus Millsp. México Savanas GRAM EU478029 (Yucatan) C. arenosus* Brasil (Bahia) Caatingas SUC Apêndice 1 C. argenteus L.* México, Áreas FLO/GRAM EU478094 América alagadiças e Central, Peru, matas ciliares Bolívia, Colômbia, Argentina, Venezuela, Paraguai, Peru, Chile, Brasil C. argentinus Müll.Arg. Argentina, Florestas TEMP EU497729 Uruguai, Brasil montanas (RS) C. argyranthemus Michx. Estados Unidos Florestas SUC EU478009 decíduas C. argyratus Blume Índia, Malásia, Florestas FLO AB375093 Filipinas úmidas C. argyrophyllus Kunth* Bolívia, Caatingas e SUC Apêndice 1 Paraguai, formações Venezuela, xéricas Brasil (Norte e Nordeste) C. astroites Dryand. i W. Porto Rico e Florestas SUC EU586901 Aiton Ilhas Virgens decíduas C. beetlei Croizat Argentina, Savanas GRAM EU586916 Bolívia, Peru C. betaceus Baill.* Bolívia, Florestas GRAM/FLO Apêndice 1 Paraguai, Brasil mesófilas (Nordeste, Norte e Centro- Oeste) C. betulaster Müll.Arg.* Brasil (Bahia) Campos GRAM Apêndice 1 rupestres e cerrados de altitude C. betulinus Vahl Republica Savanas GRAM AY971183

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Dominicana, Haiti, Porto Rico, Ilhas Virgens C. bigbendensis B.L. Turner Estados Unidos Florestas SUC EU478011 decíduas C. billbergianus Müll.Arg. México, Florestas FLO EU477999 América Central úmidas C. bispinosus C. Wright ex Cuba Florestas SUC EU497730 Sauvalle decíduas C. blanchetianus Baill.* Brasil (Nordeste Caatingas SUC Apêndice 1 e MG) (carrascos) C. bonplandianus Baill. Argentina, Florestas SUC AB375094 Bolívia decíduas C. bracteatus Lam. Madagascar Savanas GRAM AY971186 C. bredemeyeri Müll.Arg. Venezuela Florestas SUC AY971187 decíduas C. brevipes Pax Costa Rica, Florestas FLO EU478058 Colômbia, úmidas Panamá, Nicarágua, México C. brittonianus Carabia Cuba Florestas SUC EU497732 decíduas C. cajucara Benth. Brasil (Norte), Florestas FLO EU586913 Suriname, riparias e Guiana, Bolívia, decíduas C. californicus Müll.Arg. México, Florestas SUC AY971189 Estados Unidos decíduas C. capitatus Michaux. Estados Unidos Florestas TEMP EU478105 C. caracasanus Pittier Venezuela Florestas FLO DQ227525 úmidas C. cascarilla (L.) L. Flórida, Florestas SUC EU477933 Grandes decíduas Antilhas C. cascarilloides Raeusch. Ásia Tropical e Savanas GRAM AB375088 subtropical C. caudatus Geiseler China Florestas FLO AY971192 úmidas C. celtidifolius Baill. Brasil (Sudeste Florestas FLO EU586920

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e Sul) úmidas C. chichenensis Lundell. México, Belize Florestas SUC EU477900 decíduas C. chilensis Müll.Arg. Chile Florestas SUC EU586905 decíduas C. chocoanus Croizat Colombia, Florestas FLO EU586941 Equador úmidas pré montanas/mat as ciliares C. ciliatoglandulifer Ortega México, Florestas SUC EU477996 Republica decíduas Dominicana, El Salvador, Guatemala, Honduras e Nicaragua C. columnaris Airy Shaw Tailândia Florestas FLO AB375080 úmidas C. cordiifolius Baill.* Brasil (Bahia) Caatingas SUC Apêndice 1 C. coriaceus Kunth Equador Florestas FLO EU586921 úmidas C. coriifolius Airy Shaw Borneo Florestas FLO AY971199 úmidas C. corinthius Poveda & J.A. Costa Rica Florestas FLO EF421751 Gonzalez úmidas C. coryi Croizat Estados Unidos Florestas SUC EU478012 decíduas C. craspedotrichus Griseb. Cuba Florestas SUC DQ227532 decíduas C. crassifolius Geiseler China e Indo Florestas FLO AB375089 China úmidas C. crocodilorum Leandri Madagascar Savanas GRAM AY971201 C. cupreatus Croizat Colômbia, Florestas FLO EU586919 Equador úmidas C. curiosus Croizat Argentina e Florestas SUC EU586906 Bolívia decíduas C. daphniphyllum Radcl.- Madagascar Savanas GRAM DQ227531 Sm. C. decalvatus Esser Tailandia Florestas FLO AB375076 úmidas

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C. dioicus Cav. México, Florestas SUC EU478014 Estados Unidos decíduas C. discolor Willd. Republica Florestas SUC EU497736 Dominicana, decíduas Haiti, Jamaica, Porto Rico C. disjunctus V.W. Steinm. México Florestas SUC EU477903 decíduas C. draco Schltdl. Guatemala, Florestas SUC EU478006 Costa Rica, decíduas Honduras, Nicarágua, Panamá e México C. echinocarpus Baill. Brasil (Minas Florestas FLO EU586922 Gerais) úmidas C. echioides Baill.* Brasil (Nordeste Florestas SUC Apêndice 1 e Minas Gerais) decíduas C. eichleri Müll.Arg. Brasil (Ceará) Florestas FLO EU586949 úmidas C. elegans Kunth Equador Florestas SUC AY971206 decíduas C. emporiorum Croizat Bolívia Florestas FLO EU586908 úmidas C. eremophilus Müll.Arg.* Brasil (Bahia, Campos GRAM Apêndice 1 Minas Gerais) rupestres, cerrados de altitude C. erythroxyloides Baill. Brasil (Sudeste) Cerrados de GRAM EU586938 altitude C. flavens L. México, Florestas SUC EU477905 Republica decíduas Dominicana, Cuba, Porto Rico C. floccosus B.A. Sm. Ecuador Florestas FLO EU586923 úmidas C. fruticulosus Torr. México, Florestas SUC EU477916 Estados Unidos decíduas C. glandulosepalus Millsp. México, Belize Savanas GRAM EU477888

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C. glandulosodentatus Pax Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 & K. Hoffm.* (Nordeste) C. glandulosus L.* Estados Savanas, GRAM, FLO EU478068 Unidos, México, florestas América ombrófilas, Central, mesófilas e Argentina, áreas Bolívia, perturbadas Paraguai, Peru, Uruguai, Venezuela, Brasil C. glutinosus Müll.Arg.* Brasil (Bahia, Campos GRAM Apêndice 1 Minas Gerais) rupestres, cerrados de altitude C. gossypiifolius Vahl Colombia, Florestas SUC, GRAM EU586924 Venezuela, decíduas, Trinidade, matas ciliares, Tobago, Guina savanas Francesa, Brasil (Norte) C. goudotii Baill. Madagascar Florestas SUC EU586946 decíduas C. goyazensis Müll.Arg.* Paraguai, Cerrados, GRAM Apêndice 1 Bolívia, savanas Venezuela, Brasil (Norte, Nordeste, Centro-Oeste) C. gracilipes Baill. Paraguai, Florestas SUC EU586909 Argentina, decíduas Bolívia, Brasil (Centro-Oeste, Sudeste, Sul) C. gratissimus Burch. África Tropical e Florestas TEMP AY971214 sul C. grewioides Baill.* Brasil (Nordeste Caatingas SUC Apêndice 1 e Minas Gerais) C. grisebachianus Müll.Arg. Jamaica Florestas SUC EU497737

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decíduas C. guianensis Aubl. Brasil, Guiana Savanas GRAM AY971215 Francesa, Suriname, Guiana, Venezuela C. harleyi* Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 (Nordeste) C. heliotropiifolius Kunth* Venezuela, Florestas SUC, GRAM Apêndice 1 Colômbia, decíduas, Guiana, savanas, Suriname, florestas Guiana secundárias Francesa, Bolívia Argentina, Equador, Peru, Brasil C. heteranthus Aug. DC Madagascar Florestas FLO AY971216 úmidas C. hibiscifolius Kunth ex Ecuador, Florestas SUC EU586925 Spreng. Colombia, decíduas, Venezuela áreas perturbadas, beira de estrada C. hircinus Vent. Antilhas, Florestas FLO, GRAM EU477889 Panamá, decíduas, Colômbia, savanas Venezuela, Guiana C. hirtus L’Hér.* México, Florestas SUC, GRAM, EU478071 Venezuela, decíduas, FLO Jamaica, savanas, área Antilhas, aberta seca e Colômbia, antropizada Guiana, Suriname, Guiana Francesa,

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Bolívia, Argentina, América Central, Equador, Peru, Brasil C. hoffmannii Müll.Arg. México, Costa Florestas FLO EU478002 Rica úmidas C. huberi Steyerm. Venezuela Savanas GRAM AY971217 C. humilis L. México, Florestas SUC EU477923 Estados decíduas Unidos, República Dominicana, Porto Rico C. hutchinsonianus Tailândia Florestas FLO AY971218 Hosseus úmidas C. hypoleucus Schltdl. México Florestas SUC EU477989 decíduas C. impressus Urb. Porto Rico, Florestas SUC EF421775 República decíduas Dominicana C. insularis Baill. Nova Florestas FLO AY971220 Caledônia, Ilhas úmidas Vanuatu (leste Austrália) C. itzaeus Lundell México Florestas SUC EU478072 decíduas C. jacobinensis Baill.* Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 (Nordeste, Minas Gerais) C. japirensis Müll.Arg.* Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 (Nordeste) C. jimenezii Standl. & Costa Rica Florestas FLO EU478007 Valerio úmidas C. kerrii Airy Shaw Tailândia Florestas FLO AY971221 úmidas C. klotzchianus Thwaites Índia, Siri Lanka Savanas GRAM AY971222 C. kongensis Gagnep. China Florestas FLO AB375091 úmidas

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C. kongkandanus Esser Tailândia Florestas FLO AB375084 úmidas C. laceratoglandulosus P.E. Bolívia, Brasil Florestas SUC DQ836744 Berry & Cordeiro* (Nordeste, decíduas e Minas Gerais) caatingas C. lechleri Müll.Arg. Equador, Florestas FLO EU586927 Colômbia, úmidas Bolívia, Brasil (Norte), Peru C. leonis (Croizat) van Ee & Cuba Florestas SUC EF421758 P.E. Berry decíduas C. lepidotus Aug. DC Madagascar Savanas GRAM EU497740 C. leptoschyus Kunth Colômbia, Florestas SUC AY971226 Venezuela decíduas C. lindheimeri (Engelm. & A. México Florestas SUC EU478111 Gray) Engelm. & A. Gray ex decíduas Alph. Wood C. longibracteatus Martinez Brasil (Bahia e Campos GRAM Apêndice 1 Gord. & de Luna* Minas Gerais) rupestres e cerrados de altitude C. lucidus L. Antilhas, Florestas SUC EU477892 México decíduas C. luetzelburgii Pax & Brasil (Bahia) Campos GRAM Apêndice 1 K.Hoffm.* rupestres e cerrados de altitude C. lundelli Standl. México, Belize, Florestas FLO, SUC DQ227527 Guatemala úmidas e Florestas decíduas C. lundianus (Didr.) Colômbia, Cerrados, GRAM, FLO, Apêndice 1 Müll.Arg.* Guiana florestas SUC Francesa, mesófilas e Venezuela, ombrófilas Paraguai, Brasil C. macrobothrys Baill. Brasil (Sudeste) Florestas FLO EU586928 úmidas C. maestrense (Alain) van Cuba Florestas SUC EF421753 Ee & P.E. Berry decíduas

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C. malambo H. Karst. Venezuela Florestas FLO AY971228 úmidas C. malvaviscifolius Millsp. México Savanas GRAM EU478079 C. martinianus V.W. Steinm. México Florestas SUC AY971229 decíduas C. matourensis Aubl. Guiana Florestas FLO EU478096 Francesa, úmidas Guiana, Suriname, Brasil (Norte), Bolívia, Colômbia, Equador, Panamá, Peru, Venezuela C. medusae Müll.Arg. Brasil (Minas Florestas FLO EU586933 Gerais) úmidas C. mexicanus Müll.Arg. México, Costa Florestas SUC EF421738 Rica úmidas C. megistocarpus J.A. Costa Rica, Florestas FLO EF421779 Gonzalez & Poveda úmidas

C. micans Sw. Guiana, Florestas SUC AY971232 Venezuela, decíduas Colômbia C. michaelli V.W. Steinm. México Florestas SUC EU477940 decíduas C. michauxii G.L. Webster Estados Unidos Florestas TEMP AY971233 C. microtiglium Burkill Tonga (leste Florestas FLO AY971234 Austrália) úmidas C. monanthogynus Michx. Estados Florestas SUC EU478114 Unidos, México decíduas C. montevidensis Spreng. Uruguai, Savanas GRAM AY971235 Venezuela, Paraguai, Brasil (Sul) C. moriifolius Willd. México, Costa Florestas SUC EU477970 Rica, Colômbia, decíduas Venezuela C. mucronifolius Müll.Arg.* Brasil (Centro- Cerrados GRAM Apêndice 1

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Oeste, Nordeste) C. muscicarpa Müll.Arg.* Brasil (Bahia, Caatingas, SUC, GRAM Apêndice 1 Minas Gerais) cerrados de altitude e campos rupestres C. myrifolius Griseb. Cuba Florestas SUC EU497741 decíduas C. mutisianus Kunth Equador, Florestas FLO EU586930 Colômbia úmidas C. nepetifolius Baill.* Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 (Nordeste) C. nephrophyllus Urb. & Cuba, Florestas SUC DQ227534 Ekman Republica decíduas Dominicana C. niveus Jacq. Colômbia, Florestas SUC EU478046 Costa Rica, decíduas Guatemala, Honduras, México, Nicarágua, Venezuela C. noronhae Baill. Madagascar Savanas GRAM EF421781 C. nubigenus G.L. Webster Nicaragua, Florestas FLO EU478103 Honduras úmidas C. nummularius Baill.* Brasil Campos GRAM Apêndice 1 (Nordeste) rupestres e campos gerais C. oerstedianus Müll.Arg. Guatemala, Florestas FLO, SUC EF421742 Honduras, úmidas, Nicarágua Florestas decíduas C. organensis Baill. Brasil (Sudeste) Florestas FLO EU586914 úmidas C. ortholobus Müll.Arg. Costa Rica, Florestas SUC EU478081 Guatemala decíduas C. ovalifolius Vahl Cuba, Jamaica, Florestas SUC AY971238 Ilhas Virgens, decíduas Costa Rica,

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Honduras, México, Venezuela, Colombia C. pachypodus G.L. Costa Rica, Florestas FLO EF421788 Webster Panamá, úmidas Equador C. palanostigma Klotzsch. Equador, Florestas FLO EU586943 Guiana úmidas Francesa, Venezuela, Brasil (Norte), Peru C. pallidulus Baill. Brasil (Sudeste, Cerrados, GRAM EU586939 Sul) campos sujos, brejos, matas ciliares C. paludosus Müll.Arg.* Brasil (Bahia) Caatingas SUC Apêndice 1 C. pedicellatus Kunth* México, Cerrados GRAM EU478121 Colômbia, Peru, Bolívia, Brasil (Centro-Oeste, Nordeste, Sudeste) C. peraeruginosus Croizat México Florestas SUC EU477953 decíduas C. perspeciosus Croizat Peru Florestas FLO EU586931 úmidas C. piauhiensis Müll.Arg.* Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 (Nordeste) C. piluliferus Rusby Bolívia Florestas FLO EU586932 úmidas C. piptocalyx Müll.Arg. Brasil (Sudeste, Florestas FLO EF421790 Centro-Oeste, úmidas Nordeste) C. poecilanthus Urb. Porto Rico Florestas FLO EF421782 úmidas C. poilanei Gagnep. Indo-China, Savanas GRAM AB375085 Tailândia C. priscus Croizat Brasil (São Florestas FLO EU586950

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Paulo) úmidas C. pulcher Müll.Arg. México Florestas SUC EU477994 decíduas C. pulegiodorus Müll.Arg.* Brasil (Centro- Florestas SUC Apêndice 1 Oeste, decíduas Nordeste) C. punctatus Jacq. Belize, Florestas SUC EU478022 Colômbia, decíduas Costa Rica C. pungens Jacq. Estados Florestas FLO AY971241 Unidos, úmidas Honduras, México, Nicarágua C. purdiaei Müll.Arg. Colômbia Savanas GRAM EU586934 C. radlkoferi Pax & Brasil (Bahia, Cerrados de GRAM, FLO Apêndice 1 K.Hoffm.* Minas Gerais) altitude, campos rupestres e restingas C. rimbachii Croizat Equador, Peru Florestas FLO EU586936 úmidas C. ripensis Kaneh & Hatus Ilhas Coraline Florestas FLO AY971243 (leste Austrália) úmidas C. roraimensis Croizat Brasil, Florestas FLO EF421784 Venezuela, úmidas Guiana C. rosmarinoides Millsp. Cuba Savanas GRAM EU497742 C. rottlerifolius Baill.* Brasil (Sudeste, Caatingas SUC EU586910 Nordeste) C. roxburghii N.P. Balakr. Índia Savanas GRAM AB375082 C. rudolphianus Müll.Arg.* Brasil Caatingas e SUC, GRAM Apêndice 1 (Nordeste, campos Minas Gerais) rupestres C. ruizianus Müll.Arg. Bolívia, Florestas SUC EU586910 Colômbia, decíduas Equador, Peru C. saltensis Griseb. Bolívia, Florestas SUC EU586911 Argentina decíduas C. salutaris Casar. Brasil (Sudeste) Florestas FLO Apêndice 1

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úmidas C. sampatik Müll.Arg. Colômbia, Florestas FLO EF421792 Equador, Peru, úmidas Bolívia, Brasil C. sapiifolius Müll.Arg. Peru, Brasil Florestas FLO EF421754 (São Paulo) úmidas C. sarcopetalus Müll.Arg. Bolívia, Florestas SUC EU586912 Argentina decíduas C. schiedeanus Schltdl. México, Brasil Florestas FLO EU478055 (Pará), América úmidas Central, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Venezuela C. setiger Hook. Estados Unidos Florestas TEMP AY971248 C. sincorensis Mart. Ex Brasil Florestas SUC Apêndice 1 Müll.Arg.* (Nordeste, decíduas Sudeste) C. skutchii Standl. Costa Rica Florestas FLO EU478099 úmidas C. socotranus Balf. f. Socotra (leste Florestas SUC AY971250 África) decíduas C. sonorae Torr. México, Florestas SUC EU477966 Estados Unidos decíduas C. sousae (sp. inéd. Estados Unidos Florestas SUC EU478054 Martinez-Gordillo & R. Cruz) decíduas C. speciosus Müll.Arg. Colômbia, Florestas FLO AY971251 Venezuela e úmidas América Central C. stellatopilosus H. Ohba Tailândia Florestas FLO AB375073 úmidas C. suaveolens Torr. México Florestas SUC EU477976 decíduas C. suberosus Kunth México Florestas SUC EU477979 decíduas C. subpanosus Müll.Arg. ex Argentina, Savanas GRAM AY971253 Griseb. Paraguai,

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Bolívia, Brasil (Paraná) C. sutup Lundell México Florestas SUC EU477893 decíduas C. tabascensis Lundell México STDF SUC EU477875 C. tetradenius Baill.* Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 (Nordeste) C. tiglium L. Ásia Tropical e Savanas GRAM AB375092 subtropical C. timandroides (Didr.) Brasil (Bahia, Matas ciliares, GRAM Apêndice 1 Müll.Arg.* Minas Gerais) cerrados de altitude e campos rupestres C. triangularis Müll.Arg.* Brasil (Bahia, Cerrados e GRAM, SUC Apêndice 1 Mins Gerais) caatingas C. tricolor Klotzsch. ex Venezuela, Caatingas, SUC, GRAM Apêndice 1 Baill.* Bolívia, Brasil ambientes xéricos, savanas C. tridentatus Mart. ex Brasil (Bahia) Caatingas SUC Apêndice 1 Müll.Arg.* C. trinitatis Millsp.* México, Caatingas, SUC, GRAM, EU478091 América áreas FLO Central, Bolívia, antropizadas, Colômbia, florestas Equador, decíduas, Guiana florestas Francesa, úmidas Guiana, Paraguai, Peru, Suriname, Venezuela, Trinidade, Brasil C. triqueter Lam.* México, Florestas FLO, SUC Apêndice 1 Guatemala, ombrófilas e Colômbia, mesófilas Venezuela, Peru, Bolívia, Paraguai,

242

Argentina, Brasil C. troncosoi Ahumada Argentina Savanas GRAM EU586940 C. urticifolius Lam.* Brasil e Caatingas SUC Apêndice 1 Venezuela C. urucurana Baill.* Peru, Bolívia, Florestas FLO, SUC EU586937 Uruguai, decíduas e Argentina, florestas Paraguai e mesófilas Brasil C. varelae V.W. Steinm. México Florestas SUC DQ227536 decíduas C. vauthierianus Baill.* Brasil (Minas Cerrados GRAM Apêndice 1 Gerais) C. velutinus Baill.* Brasil (Bahia, Cerrados de GRAM Apêndice 1 Minas Gerais) altitude e campos rupestres C. verreauxii Baill. Austrália Savanas GRAM AY971257 (Sudeste) C. virgultosus Müll.Arg.* Brasil Caatingas SUC Apêndice 1 C. wallichii Müll.Arg. Tailândia, Savanas GRAM AB375079 Malásia, Burma C. watsonii Standl. México Florestas SUC EU477882 decíduas C. wildenowii G.L. Webster Estados Unidos Florestas TEMP EU478003 C. wilsonii Griseb. Cuba Savanas GRAM EU497743 C. yavitensis Croizat Venezuela Florestas FLO, GRAM EU586918 riparias e sazonalmente inundáveis C. yecorensis V.W. Steinm. México Florestas SUC AY971258 & Felger decíduas C. yucatanensis Lundell México, Florestas SUC EU477881 Nicaragua decíduas

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Figura1: Mapa ilustrando os grandes biomas, adaptado de Schrire et al. (2005). Vermelho = bioma das suculentas; marrom = graminoso; verde = floresta úmida; azul = temperado; amarelo = árido.

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Figura 3: Cronograma da primeira parte da Figura 2, detalhando até o clado A. Números indicam o tempo geológico em milhões de anos. Vermelho = bioma das suculentas; verde = bioma floresta úmida; azul = bioma temperdo; marrom = bioma graminoso e preto = táxons que ocorrem em mais de um bioma. (*) Indica clados que colapsaram. Os demais clados apresentaram probabilidade posterior ≥ 90%. 246

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0 0-2 2-4 4-6 6-8 8-10 10-12 12-14 14-16 16-18 18-20 20-22 22-24 24-26 26-28 28-30 30-32 32-34 34-36 36-38 38-40 40-42 Idade em M.a.a. Frequência

Figura 6: Distribuição de idades dos clados de Croton que tem integridade ecológica. O gráfico mostra na coordenada x a idade em milhões de anos e na y a frequência que aparecem na Figura 2. Florestas úmidas = verde; suculento = vermelho; graminoso = amarelo; temperado = azul.

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Apêndice 1. Espécies de Croton amostradas, informação de voucher (local, coletor, número de coleta e herbário onde o espécime está depositado). (*) Folhas retiradas de coleções herborizadas.

Croton adamantinus; Brasil, Piauí, São Félix do Piauí; Carneiro-Torres 825 (HUEFS). C. adenocalyx; Brasil, Ceará, Crateús; Araújo 1346* (HUEFS). C. agoensis; Brasil, Bahia, Correntina; Queiroz 6052* (HUEFS). C. andrade-limae; Brasil, Ceará, Crateús; Carneiro- Torres 856 (HUEFS). C. aff. triangullaris; Brasil, Ceará, Crateús; Carneiro-Torres 858 (HUEFS). C. antissyphiliticus; Brasil, Góias, Minaçu; Pereira-Silva 4346* (HUEFS). C. arenosus; Brasil, Bahia, Canudos; Carneiro-Torres 779 (HUEFS). C. argyrophyllus; Brasil, Pernambuco, Moreilândia; Carneiro-Torres 881 (HUEFS). C. betaceaus; Brasil, Ceará, Palmácia; Carneiro-Torres 772 (HUEFS). C. betulaster; Brasil, Bahia, Catolés; Santos 759 (HUEFS). C. blanchetianus; Brasil, Bahia, Remanso; Carneiro-Torres 617 (HUEFS). C. cordiifolius; Brasil, Bahia, Rui Barbosa; Queiroz 12041* (HUEFS). C. echioides; Brasil, Piauí, Jerema; Carneiro-Torres 795 (HUEFS). C. eremophilus; Brasil, Minas Gerais, Mato Grosso; Carneiro-Torres 707 (HUEFS). C. glandulosodentatus; Brasil, Bahia, Canudos; Miranda 622* (HUEFS). C. glutinosus; Brasil, Bahia, Tapiramutá; Carneiro-Torres 585 (HUEFS). C. goyazensis; Brasil, Piauí, Piracuruca; Carneiro-Torres 835 (HUEFS). C. grewioides; Brasil, Ceará, Aiuaba; Carneiro-Torres 862 (HUEFS). C. harleyi; Brasil, Piauí, Caracol; Carneiro-Torres 920 (HUEFS). C. heliotropiifolius; Brasil, Bahia, Nova Soure; Carneiro-Torres 435 (HUEFS). C. jacobinensis; Brasil, Piauí, Brasileira; Carneiro-Torres 831 (HUEFS). C. japirensis; Brasil, Bahia, Pilão Arcado; Carneiro-Torres 632* (HUEFS). C. longibracteatus; Brasil, Bahia, Igatú; Santos 878* (HUEFS). C. luetzelburgii; Brasil, Bahia, Lençóis; Conceição 1457* (HUEFS). C. lundianus; Brasil, Bahia, Rio de Contas; Giulietti 2223* (HUEFS). C. mucronifolius; Brasil, Minas Gerais, Mato Verde; Carneiro- Torres 699 (HUEFS). C. muscicarpa; Brasil, Bahia, Palmeiras; Conceição 1246* (HUEFS). C. nepetifolius; Brasil, Ceará, Cascavel; Carneiro-Torres 756 (HUEFS). C. nummularius; Brasil, Bahia, Morro do Chapéu; Carneiro-Torres 910 (HUEFS). C. paludosus; Brasil, Bahia, Pilão Arcado; Carneiro-Torres 620* (HUEFS). C. piauhiensis; Brasil, Ceará, Cascavel; Carneiro-Torres 758 (HUEFS). C. pulegiodorus; Brasil, Minas Gerais, Monte Azul; Carneiro-Torres 726 (HUEFS). C. radlkoferi; Brasil, Minas Gerais, Mato Verde; Carneiro-Torres 703 (HUEFS). C. rudolphianus; Brasil, Bahia, Morro do Chapéu; Carneiro-Torres 901 (HUEFS). C. salutaris; Brasil, Rio de Janeiro, Nova Friburgo; Caruzo 89 (SPF). C. sincorenis; Brasil, Bahia, Lençóis; Cardoso 1421* (HUEFS). C. tetradenius; Brasil, Bahia, Jaguarari; Carneiro-Torres 381* (HUEFS). C. timandroides; Brasil, Minas Gerais, Jaboticatubas; Lima 151 (SPF,SP). C. triangularis;

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Brasil, Minas Gerais, Novorizonte; Carneiro-Torres 662 (HUEFS). C. tricolor; Brasil, Ceará, Crato; Carneiro-Torres 870 (HUEFS). C. tridentatus; Brasil, Bahia, Pilão Arcado; Conceição 1582* (HUEFS). C. triqueter; Brasil, Bahia, Morro do Chapéu; Carneiro-Torres 784 (HUEFS). C. urticifolius; Brasil, Ceará, Pedra Branca; Carneiro-Torres 852 (HUEFS). C. vauthierianus; Brasil, Minas Gerais, Rio Pardo de Minas; Carneiro-Torres 693 (HUEFS). C. velutinus; Brasil, Bahia, Morro do Chapéu; Carneiro-Torres 902 (HUEFS). C. virgultosus; Brasil, Ceará, Tianguá; Carneiro-Torres 840 (HUEFS).

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Conclusões Gerais

252

Conclusões Gerais

A maior dificuldade no estudo de Croton está na delimitação de algumas espécies, principalmente quando possuem grande variação morfológica, no entanto através desse estudo foi possível estabelecer caracteres importantes para a diferenciação das mesmas, tais como: tipos de tricomas; forma do limbo, glândulas na base e margem do limbo; posição da inflorescência; disposição das flores no eixo floral, número de estames, forma e indumento das sépalas nas flores pistiladas, presença de pétalas, número de ramificações do estilete e o formato da columela. Dentre tais caracteres destacaria, principalmente, as flores pistiladas, pois na ausência das mesmas torna-se difícil a correta identificação. Recentemente o formato da columela tripartida foi diagnosticado como uma das sinapomorfias de C. seção Cyclostigma. Por isso, o estudo morfológico ainda é uma importante ferramenta na taxonomia de Croton. No entanto, o grande desafio foi selecionar esses caracteres para formar conjuntos que possam ser utilizados na delimitação das espécies, além de reconhecer quais desses caracteres são facilmente modificados por variações ambientais. Isso só foi possível devido ao grande número de material examinado (ca. 5.000 exsicatas) e das observações das populações ,em campo. Esses dados foram à base para a tomada das decisões taxonômicas e para o reconhecimento das espécies. Quando se trabalha com grandes grupos amplamente distribuídos, e muito variáveis, deve-se utilizar o mesmo modelo. Croton é um gênero grande com 1.200 espécies sendo o Brasil um dos centros de diversidade com um total, subestimado, de 300 espécies. Atualmente para que se conheçam todas as espécies de Croton do Brasil são necessários estudos em colaboração e produções de trabalhos florísticos com delimitações políticas ou ecológicas. Alguns trabalhos estão sendo produzidos com essa abordagem no Pará, Bahia, Pernambuco, Rio de Janeiro e São Paulo. No entanto, para o total conhecimento da diversidade de Croton no Brasil, é necessário preencher as lacunas que ainda existem, principalmente, através de formação de pessoal. Para isso, o presente trabalho, reconhece 68 espécies de Croton L. para o bioma Caatinga, sendo 21 delas endêmicas desse bioma, confirmando que essa flora além de rica possui muitas espécies endêmicas.

253

Três espécies estão sendo descritas como novas para a ciência são: C. arenosus, C. glanduloso-bracteatus e C. harleyi. Ainda são indicados 16 lectótipos, um neótipo e oito sinônimos para contribuir com a taxonomia do gênero. Esse trabalho ajudou a elucidar alguns problemas: Croton harleyi, só era conhecida uma coleta não identificada de Rio de Contas (Bahia). Através de trabalho de campo, foram encontradas mais populações que ocorrem disjuntamente no Piauí, Pernambuco e Rio Grande do Norte. Croton arenosus foi descoberta recentemente em Canudos, na Bahia, quando coletas foram realizadas na área de preservação da Reserva Biológica de Canudos, pertencente a Fundação Biodiversitas, a partir de 2004. Croton glanduloso- bracteatus, foi citada como C. aff. desertorum por Lima & Pirani (2003), na Flora da Cadeia do Espinhaço, Minas Gerais. No entanto, após análise dos materiais disponíveis, observamos que se tratava de espécies distintas. Das 21 espécies endêmicas da Caatinga, sete são amplamente distribuídas no bioma: C. adamantinus, C. blanchetianus, C. echioides, C. grewioides, C. jacobinensis, C. nepetifolius e C. virgultosus, apresentando seu limite norte no litoral do Ceará, em Aracati, e ao sul em Grão Mogol, Minas Gerais. Essas espécies podem ser utilizadas na delimitação desse bioma. Outras espécies são marcadoras de determinadas ecorregiões, estando sua ocorrência relacionada a fatores bióticos e abióticos, tais como: tipos de solo, clima, pluviosidade e luminosidade. Destacam-se C. paludosus restrita às Dunas do São Francisco, C. arenosus restrita ao Raso da Catarina, C. adenocalyx, C. aff. triangularis e C. cearensis restritas a Depressão Sertaneja Setentrional, e C. cordiifolius restrita a Chapada Diamantina. Esses dados podem ser utilizados para reforçar a conservação dessas áreas. Das catorze espécies restritas a Cadeia do Espinhaço, oito ocorrem em toda a extensão da Cadeia do Espinhaço, em Minas Gerais até a Bahia, possuindo o limite ao norte em Umburanas e ao sul em Diamantina. Croton nummularius e C. velutinus ocorrem na Cadeia do Espinhaço (Bahia e Minas Gerais) e em Buíque, Pernambuco. Além dessas espécies, outros grupos de Angiospermas também apresentam essa distribuição, sugerindo afinidades florísticas entre essas áreas.

254

As espécies estudadas foram incluídas em categorias de vulnerabilidade: Criticamente em Perigo (C. arenosus, C. cearensis, C. paludosus e C. vauthierianus), Em Perigo (C. glandulosodentatus, C. luetzelburgii, C. plagiograptus e C. schultesii) e Vulneráveis (C. betulaster, C. glanduloso- bracteatus, C. harleyi, C. japirensis, C. pseudoadipatus, C. radkoferi e C. tridentatus). Essas espécies devem ser utilizadas como “espécies bandeira” em projetos que visem a proposição de unidades de conservação no bioma Caatinga, já que essas são poucas e a degradação do bioma avança rapidamente, provocando a perda da biodiversidade. No que diz respeito à diversificação de Croton no bioma Caatinga foram registradas 22 linhagens com origem há ca. 23M.a e diversificação entre 18- 6M.a.a., no Mioceno, em diferentes eventos. Essas linhagens geralmente estão associadas a espécies de outras áreas de florestas sazonalmente decíduas, sugerindo uma forte relação entre essas duas floras. Este trabalho apresenta dados de uma nova linha de abordagem que respondeu questões sobre a origem, diversidade e afinidades florísticas da Caatinga, a partir de dados de filogenia de Croton associado a estimativa de datação. Esse gênero é diverso, principalmente, em florestas secas, e outros gêneros, tão representativos como Croton, podem ser utilizados para melhor compreender as relações entre a Biogeografia de outras biotas. Esse estudo foi pioneiro no bioma Caatinga e deve ser utilizado como referência para outras áreas. As contribuições apresentadas pelos três capítulos mostram Croton como um gênero com grande diversidade no bioma Caatinga e a presença de várias espécies endêmicas dos diversos tipos de vegetação do bioma credencia o mesmo como um excelente modelo para diversos estudos no bioma. No que diz respeito à continuidade dos estudos envolvendo espécies de Croton, já estão em fase de conclusão o trabalho de filogenia com dados moleculares envolvendo as espécies do Bioma Caatinga em parceria com a University of Michigan (P.E. Berry e R. Riina) e Harvard University (B.W. van Ee) como parte do trabalho de “Diversidade Filogenética de Croton no Bioma Caatinga”. Além da elaboração de uma lista das Euphorbiaceae do Brasil, em parceria com pesquisadores de diferentes Instituições.

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Anexos

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Apêndice 1: Coletas realizadas durante o desenvolvimento deste trabalho.

DATA LOCALIDADES DIA/MÊS ANO ESTADO MUNICÍPIO 26-30/07 2005 Bahia Jaguarari e Senhor do Bonfim 22/08 Bahia Serrinha, Biritinga, Nova Soure e Itapicuru Sergipe Tobias Barreto e Riachão dos Dantas 23/08 Sergipe Lagarto, Nossa Senhora Aparecida e Poço Bahia Redondo Paulo Afonso e Santa Brígida 24/08 Bahia Euclides da Cunha, Monte Santo e Itiuba 25/08 João Dourado e Irecê 26/08 Xique-Xique, Gentio do Ouro e Santo Inácio 27/08 Souto Soares e Tapiramutá 06-08/09 Remanso e Pilão Arcado 18-19/09 Mucugê 17-20/03 2006 Bahia Pilão Arcado 21/04 Minas Gerais Novorizonte, Rio Pardo de Minas e Mato Verde 22/04 Monte Azul e Jaíba 23/04 Matias Cardoso e Manga 04/07 Ceará Cascavel e Aracati 05/07 Maranguape e Palmácia, 19/09 Bahia Canudos 24/09 Morro do Chapéu 25/09 Morro do Chapéu e Mundo Novo 06/02 2007 Bahia Remanso Piauí Dirceu Arcoverde, Jerema, São Raimundo Nonato e São João do Piauí 07/02 Piauí São João do Piauí, Nova Santa Rita, Simplício Mendes, Colonia do Piauí, Oeiras e Elesbão Veloso 08/02 São Félix do Piauí, Prata do Piauí, Campo

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Maior e Brasileira, 09/02 Piauí Piracuruca e São João da Fronteira Ceará Tianguá 10/02 Ceará Mulungu e Guaramiranga 11/02 Pedra Branca e Crateús, 12/02 Tauá, Aiuaba e Crato 13/02 Ceará Crato Pernambuco Exu, Moreilândia e Salgueiro 05-06/05 Bahia Morro do Chapéu 12-13/05 Paraíba São José dos Cordeiros 22-23/06 Piauí Caracol 24/06 São Raimundo Nonato e Nova Santa Rita 25/06 Piauí Campo Grande do Piauí Ceará Campos Sales 26/06 Rio Grande do Serra Negra Norte 27/06 Paraíba Teixeira Pernambuco Arcoverde e Buíque 29/06 Pernambuco Sertânia 30/06 Bahia Santa Brígida e Jeremoabo 01/07 Canudos

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Apêndice 2: Herbários consultados durante o projeto (Siglas segundo Holmgren & Holmgren, 1998). Com (*), aqueles que não estão indexados.

ACRÔNIMO INSTITUIÇÃO

ALCB Herbário Alexandre Leal Costa, Universidade Federal da Bahia – BA

ASE Universidade Federal de Sergipe, Aracaju – SE Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, B Zentraleinrichtung der Freien Universität Berlin

BHCB Universidade Federal de Minas Gerais – MG

BM The Natural History Museum, London – UK

BR National Botanic Garden of Belgium, Belgium

C University of Copenagen, Denmark

CEN CENARGEN, EMBRAPA, Brasília – DF

CEPEC Centro de Pesquisas do Cacau (CEPLAC), Ilhéus – BA

CESJ Universidade de Juiz de Fora, Juiz de Fora – MG

CVRD Reserva Florestal, Companhia Vale do Rio Doce, Linhares – ES

CTES Instituto de Botânica del Nordeste, Corrientes, Argentina

EAC Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, CE

EAN Universidade Federal da Paraíba, Campus III-CCA, Areia – PB

ESA Esc. Sup. De Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba – SP

F Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois, U.S.A.

FUFPI* Fundação Universidade Federal do Piauí, Teresina, PI

G Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genevè, Switzerland

HRB RADAMBRASIL, DRG-BA, IBGE, Salvador – BA

HST Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife – PE

HUEFS Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana – BA

HUESB* Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Jequié – BA

HUNEBA* Universidade do Estado da Bahia, Campus 11, Alagoinhas – BA

INPA Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus – AM

IPA Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, Recife – PE

JPB Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa – PB

K Royal Botanic Gardens, Kew, England, U.K.

LE V. L. Komarov Botanical Institute, Saint Peterburg, Rússia

M Botanische Staatssammlung München, Germany

259

MAC Instituto do Meio Ambiente, Maceió – AL

MBM Museu Botânico Municipal, Curitiba – PR

MO Missouri Botanical Gardens, St. Louis, USA

MOSS Universidade Federal Rural do Semi-árido, Mossoró - RN

NY New York Botanical Garden, U.S.A.

OXF University of Oxford, Oxford, England

P Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France

PEUFR Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife – PE

R Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro – RJ

RB Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro – RJ

SI Instituto de Botânica Darwinion, San Isidro, Buenos Aires, Argentina

SP Instituto de Botânica de São Paulo –SP

SPF Universidade de São Paulo – SP

TEPB Universidade Federal do Piauí, Teresina – PI

UB VEG-IB, Universidade de Brasília, Brasília – DF

UEC Universidade Estadual de Campinas, Campinas – SP

UESC* Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus – BA

UFMS* Universidade Federal do Mato Grosso do Sul, Campo Grande – MS

UFMT Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá – MT

UFP Universidade Federal de Pernambuco, Recife – PE

UFRN Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal – RN

UNEB-SB* Universidade Estadual da Bahia, Senhor do Bonfim – BA

UNESP-SJRP* Universidade Estadual de São Paulo, São José do Rio Preto – SP

USZ Universidade Autônoma Gabriel René Moreno, Santa Cruz, Bolívia

UVA* Universidade Estadual do Vale do Acaraú, Sobral – CE

VIC Universidade Federal de Viçosa, Viçosa – MG

W Naturhistorisches Museum Wien, Áustria

WIS University of Wisconsin, Madison, Wisconsin, U.S.A.

260

Apêndice 3: Os números entre parênteses correspondem ao número de cada espécie no corpo do texto. As coleções tipos não estão aqui listadas: (1) C. adamantinus (24) C. goyazensis (47) C. plagiograptus (2) C. adenocalyx (25) C. grewioides (48) C. pseudoadipatus (3) C. agoensis (26) C. harleyi (49) C. pulegiodorus (4) C. andrade-limae (27) C. heliotropiifolius (50) C. radlkoferi (5) C. aff. triangularis (28) C. heterocalyx (51) C. rhexiifolius (6) C. antysiphiliticus (29) C. hirtus (52) C. rottlerifolius (7) C. arenosus (30) C. imbricatus (53) C. rudolphianus (8) C. argenteus (31) C. jacobinensis (54) C. schultesii (9) C. argyrophyllus (32) C. japirensis (55) C. siderophyllus (10) C. betaceus (33) C. (56) C. sincorensis (11) C. betulaster laceratoglandulosus (57) C. tetradenius (12) C. blanchetianus (34) C. linearifolius (58) C. timandroides (13) C. glanduloso- (35) C. longibracteatus (59) C. triangularis bracteatus (36) C. luetzelburgii (60) C. tricolor (14) C. campestris (37) C. lundianus (61) C. tridentatus (15) C. cearensis (38) C. microcarpus (62) C. trinitatis (16) C. cordiifolius (39) C. mucronifolius (63) C. triqueter (17) C. echioides (40) C. muscicarpa (64) C. urticifolius (18) C. eremophilus (41) C. myrsinites (65) C. urucurana (19) C. floribundus (42) C. nepetifolius (66) C. vautherianus (20) C. fuscescens (43) C. nummularius (67) C. velutinus (21) C. glandulosodentatus (44) C. paludosus (68) C. virgultosus (22) C. glandulosus (45) C. pedicellatus (23) C. glutinosus (46) C. piauhiensis

Sem coletor EAC30935 (EAC) (31), HUEFS111107 (HUEFS, CENARGEN) (5), RB105190 (RB) (42), RB105191 (RB) (31), RB228635 (RB) (63); Alunos de Agronomia: ALCB19089 (ALCB) (27); Alunos de Sistemática: TEPB2767 (TEPB, HUEFS) (27); Alunos de Sistemática Vegetal: PEUFR36932 (PEUFR, TEPB) (27); Alunos do curso de Botânica I 92,2: 11 (MOSS) (46); Academia Brasileira de Ciência: 87 (IPA, HUEFS) (32), 406 (IPA, HUEFS) (17), 894 (IPA, HUEFS) (2), 1178 (IPA, HUEFS) (12);

Achilléa: ALCB10222 (ALCB) (27); Agra, M.F.: 105 (JPB) (57), 224 (JPB) (2),250 (JPB) (64), 270 (JPB) (22), 1150 (JPB) (57), 1602 (IPA) (27), 1604 (TEPB, NY) (27), 1654 (JPB) (9), 1686 (IPA, MO) (12), 1714 (IPA, HUEFS) (64), 2060 (IPA, MO) (12), 2159 (JPB) (29), 2480 (JPB) (64), 2491 (JPB) (45), 2495 (IPA) (12), 2615 (IPA, JPB) (25), 2656 (JPB) (64), 2690 (JPB) (57), 2698 (JPB) (64), 2716 (JPB) (60), 2798 (JPB) (64), 2806 (JPB, IPA) (27), 2949 (IPA) (12), 3356 (JPB) (27), 3539 (JPB) (12), 4921 (JPB) (25), 5409 (JPB) (64), 5622 (JPB, HUEFS) (12), 5658 261

(JPB, HUEFS) (25), 5667 (JPB, HUEFS) (12), 5680 (JPB, HUEFS) (12), 5685 (JPB, HUEFS) (27), 5736 (JPB, HUEFS) (27), 5918 (UFP, JPB, HUEFS) (64), 5919 (JPB, HUEFS) (27), 6094 (JPB) (64), 6104 (JPB) (64), 6196 (JPB) (27), 6214 (JPB) (29), 6564 (JPB) (12), 6570 (JPB) (17), 6576 (JPB) (12), 6626 (JPB) (12), JPB20209 (JPB) (64), JPB7038 (JPB) (22), PEUFR13413 (PEUFR) (17),, Aguirre, A.: RB148217 (RB) (17), RB148218 (RB) (46), RB148219 (RB) (68):, Ahumada, O.: 505 (CTES) (8); Albino, R.S.: IPA68709 (IPA, TEPB) (27); Albuquerque, N.A.: 20 (IPA, HUEFS) (62); Albuquerque, U.P.: 249 (UFP) (9); Alcoforado Filho, F.G.: 360 (IPA) (12), 477 (IPA) (27), 478 (IPA) (29), 484 (IPA) (27), 412 (TEPB) (12), TEPB2421 (TEPB) (17); Alencar, A.L.: 942 (EAC) (12), 943 (EAC) (12), 945 (EAC) (12); Alencar, M.E.: 153 (IPA, PEUFR) (17), 168 (FUFPI, PEUFR, UFP) (17), 856 (TEPB, HUEFS) (24), 166A (IPA, UFP) (4), 166B (TEPB, HUEFS) (17), EAC19713 (EAC) (4), EAC20634 (EAC) (4), EAC20681 (EAC) (4), EAC20717 (EAC) (5), EAC20718 (EAC) (5); Aline: EAC22685 (EAC) (9); Allem, A.C.: 1732 (CEN) (9), 2877 (CEN, SP, F) (59), 2905 (SP, CEN) (1), 2906 (CEN) (1), 2907 (CEN) (25), 2942 (CEN, HUEFS) (27), 2960 (CEN, SP) (1), 2961 (SP, CEN) (4), 2966 (SP, CEN) (35), 2981 (SP, CEN) (60), 3007 (CEN) (25), 3012 (CEN) (1), 3027 (CEN) (3); Almeida, C.: 10 (MOSS) (46); Almeida, D.: 1 (HUEFS) (27); Almeida, J.: 41 (CEPEC) (56); Almeida, R.: 10 (HRB) (45); Almeida, R.B. de : 10 (HRB) (27); Alves, J.E.: 6 (EAC) (29), 17 (EAC) (12); Alves, J.L.H.: UFP4585 (UFP) (9); Alves, L.J.: 5 (ALCB) (27), 54 (ALCB) (37), 72 (CEPEC, ALCB) (19); Alves, M.: 6 (HRB, UFP) (27), 967 (UFP) (67), 976 (HUFRPE, UFP) (11), 1022 (HRB, UFP, PEUFR) (33), 1114 (HRB) (27), 1117 (PEUFR, UFP, IPA) (37), 1168 (HRB, UFP, IPA) (45), 1200 (IPA, UFP, HRB) (30), 1211 (PEUFR, UFP) (14), 1232 (IPA, JPB, UFP, CEPEC) (30), 1243 (UFP) (67), 1323 (PEUFR, UFP) (67), 1331 (UFP) (13), 1346 (IPA, HUEFS) (54), 1346 (PEUFR) (14), 1389 UFP/IPA (30), 1403 (UFP) (50), 1404 (PEUFR) (22), 1436 (SP/UFP) (9), 1451 (SP/UFP) (9), 1460 (UFP) (64), 1505 (SP, UFP) (17), 1544 (SP) (17), 2176 (SPF, UFP) (37), 2184 (UFP) (14), 2352 (SP, UFP) (56), 21055 (CESJ, HUEFS) (64), EBNN1542 (SP, UFP) (17); Alves, R.M.O.: 35 (HRB) (27), 60 (HRB) (25), 65 (HRB) (17); Amaral, I.L. do: 872 (RB) (37); Amaral, M.T.V.: CFCR13284 (SP) (18); Amorim Neto, L.: 905 (UFMT) (65); Amorim, A.M.: 985 (CEPEC) (63), 985 (HUEFS) (63), 1158 (CEPEC, NY) (56), 1748 (CEPEC) (40), 1805 (CEPEC) (41), 2177 (CEPEC) (4), 2739 (SP, CEPEC) (1), 3809 (HUEFS) (27), 4007 (CEPEC) (11), 4018 (CEPEC) (67), 4585 (CEPEC) (63), 5504 (CEPEC) (19); Anderson, W.R.: 9035 (MBM) (14), 9039 (MBM) (39), 9040 (RB) (55), 36735 (RB) (3), 9291 (RB) (45), 12399 (MBM) (10), 36386 (MBM) (58), 36445 (CEN) (45); Andrade IPA64253 (IPA) (68); Andrade Neto, M.: 32 (EAC, HUEFS) (31), EAC17119 (EAC) (9), EAC19780 (EAC) (29), EAC20365 (EAC) (27), EAC20379 (EAC) (9), HUEFS106366 (EAC, HUEFS) (9), HUEFS106402 (HUEFS, EAC) (25), HUEFS111126 (EAC, HUEFS) (1),, Andrade, A.: EAC17122 (EAC) (42), EAC23410 (EAC, PEUFR) (12), EAC30584 (EAC) (12), EAC30588 (EAC) (2); Andrade, C.A. de: 1 (MBM) (65); Andrade, E.P. de: 9 (MOSS) (27); Andrade, I.M.: 786 (HUEFS) (1); Andrade, M. de: RB137883 (RB) (8); Andrade, M.J.G.: 201 (HUEFS, UFP) (11):, Andrade, P.M.: BHCB2518 (PEUFR) (37); Andrade, V.C.: PEUFR24098 (PEUFR) (37); Andrade, W.: 8 (PEUFR) (27); Andrade-Lima, D.: 20 (IPA) (22), 79 (IPA) (57), 406 (PEUFR) 262

(27), 894 (ESA) (53), 1100 (IPA) (1), 1100 (IPA, ESA) (42), 1168 (HRB, MAC, ASE, PEUFR) (12), 1187 (HRB, ESA) (12), 4866 (IPA, HUEFS) (25), 8372 (IPA, HUEFS) (5), 50-527 (IPA) (9), 50-710 (PEUFR, IPA) (25), 53-1660 (IPA) (31), 55-2021 (IPA) (9), 65-4351 (IPA) (57), 69-5624 (IPA) (57), 70-5665 (IPA) (19), 70-5849 (IPA) (5), 70-6160 (IPA) (67), 71-6422 (IPA) (57), 73- 7387 (IPA) (57), 73-7388 (IPA) (49), 74-7562 (IPA) (27), 74-7566 (IPA) (12), 74-7751 (IPA) (40), 74-7782 (IPA) (57), 75-8058 (IPA) (38), 76-8174 (IPA) (12), 78-8388 (IPA) (25), 78-9072 (IPA) (29), 79-9195 (IPA) (9), 79-9263 (IPA) (27), 79-9453 (IPA) (57), 79-9496 (IPA) (29), 80-8846 (IPA) (60); Angélica: EAC11111 (EAC) (12), EAC4375 (EAC) (12), EAC8877 (EAC) (9), EAC11230 (EAC) (9), EAC11235 (EAC) (25), EAC11861 (EAC) (9), EAC11861 (EAC) (9), EAC15501 (EAC) (5); Angélica, M.: IPA46904 (IPA) (26), Anjos, B.A.: ALCB61854 (ALCB, CEPEC 103300) (23); Anjos, T.R.: 4 (ALCB) (13); Araújo Jr., V.T.: IPA59273 (IPA) (2); Araújo, A.: 6 (HRB) (67), 7 (HRB) (67), 322 (HRB, CEPEC) (67), 631 (EAC) (60); Araújo, A.B.: 1158 (EAC) (64); Araújo, A.P. de: 84 (HRB) (40); Araújo, B.R.N.: 65 (HUEFS) (27); Araújo, D.: 283 (RB, UFP) (53); Araújo, E.L.: 5 (IPA) (27), 6 (IPA) (27), 7 (IPA) (12), 309 (PEUFR) (27), 433 (PEUFR, HUEFS) (12), IPA52182 (IPA) (9); Araújo, F.S.: 11 (IPA) (27), 12 (IPA) (12), 22 (EAC) (31), 45 (EAC) (9), 253 (EAC, PEUFR, IPA) (42), 260 (IPA) (12), 261 (PEUFR, IPA) (31), 297 (IPA, PEUFR, EAC) (4), 311 (PEUFR) (12), 324 (PEUFR, EAC, IPA) (17), 328 (EAC, IPA, PEUFR) (25), 330 (EAC) (12), 372 (EAC, HUEFS) (42), 374 (EAC) (42), 560 (EAC) (25), 599 (EAC) (9), 629 (EAC) (9), 709 (BHCB) (19), 1119 (EAC) (17), 1126 (EAC) (64), 1280 (EAC, HUEFS) (17), 1281 (EAC, HUEFS) (25), 1282 (EAC, HUEFS) (42), 1284 (EAC, HUEFS) (42), 1294 (EAC, HUEFS) (4), 1310 (EAC, HUEFS) (46), 1314 (EAC, HUEFS) (25), 1316 (EAC, HUEFS) (17), 1317 (EAC, HUEFS) (64), 1317 (EAC, HUEFS) (64), 1325 (EAC, HUEFS) (42), 1331 (EAC, HUEFS) (10), 1341 (EAC, HUEFS) (12), 1346 (EAC, HUEFS) (2), 1356 (EAC, HUEFS) (12), 1367 (EAC, HUEFS) (12), 1376 (EAC, HUEFS) (64), 1394 (EAC) (21), 1394 (EAC, HUEFS) (64), 1453 (EAC, HUEFS) (17), 1454 (EAC, HUEFS) (17), 1464 (EAC, HUEFS) (64), 1485 (EAC, HUEFS) (25), EAC15729 (EAC) (64), EAC17264 (EAC, IPA) (5), EAC19451 (EAC) (17), EAC19496 (EAC) (17), EAC19499 (EAC) (10), EAC21347 (EAC) (42), EAC22420 (EAC) (27), EAC22421 (EAC) (25), EAC22427 (EAC) (12), EAC22934 (EAC) (25), EAC22936 (EAC) (42), EAC23583 (EAC) (1), EAC23587 (EAC) (27), EAC23605 (EAC) (42), HUEFS106409 (EAC, HUEFS) (5), HUEFS111104 (EAC, HUEFS) (31); Araújo, F.T.; 1 (HUEFS) (27); Araújo-Nóbrega, M.; 6 (SPF) (67), 60 (SPF) (30), 70 (SPF) (30), 250 (SPF) (30), 254 (SPF) (17), 255 (SPF) (12), 319 (SPF) (1), 321 (SPF) (60); Arbo, M.M.: 4245 (SPF, CTES, SP) (37), 4450 (SPF, CTES) (14), 4541 (SPF, CTES) (27), 4816 (SPF) (48), 4816 (SPF) (43), 5229 (SPF, CTES) (14), 5313 (SPF) (27), 5327 (SPF) (14), 5496 (SPF) (27), 5519 (SPF) (57), 5616 (SPF, CTES, NY) (49), 5617 (CTES) (19), 5618 (SPF) (63), 5621 (SP, CTES) (39), 5666 (SPF) (27), 5695 (SPF) (27), 5696 (SP, SPF) (1), 5714 (SPF, CTES) (67), 5716 (SPF, CTES) (14), 5725 (SPF, CTES) (23), 7224 (CEPEC) (53), 7280 (CTES, SP, CEPEC) (9), 7385 (CEPEC) (40), 7442 (CTES, CEPEC) (9), 7446 (CEPEC, CTES) (53), 7483 (CEPEC, MO) (12), 7519 (CEPEC) (17), 7679 (CTES, CEPEC) (16), 7712 (CTES, CEPEC) (60), 7847 (CEPEC) (19), 8582 (ALCB) (65); Árbocz, G.: 6712 (SPF) (38), 6270 (SPF) (65), 6329 (SPF) (37), 6466 263

(SPF) (62); Arenas, P.: 2320 (CTES) (8); Arouck-Ferreira, J.D.C.: 198 (HRB) (27), 255 (HRB) (22), 434 (HRB, RB) (17), 446 (HRB, RB) (22); Arrais, H.: HUEFS82297 (HUEFS, TEPB) (27), TEPB 2738 (TEPB) (25); Assis, J.S.: 146 (RB) (37); Assis, L.C.S.: 44 (MBM) (65), 279 (RB) (6); Atkins, S.: PCD4660 (ALCB, HUEFS, SPF, CEPPEC) (4), PCD4674 (HUEFS, SPF, ALCB) (63); Attala, N.C.: 129 (SPF, BHCB) (6); Azevedo Jr.: UFP27969 (UFP) (12);

Bacigalupo, N.M.: 1389 (SI) (8); Baitello, J.B.: 735 (SPF) (19); Bandeira, F.P.: 62 (ALCB, HUEFS, HRB) (32), 116 (ALCB, HUEFS) (12), 127 (ALCB, HUEFS) (9), 137 (ALCB, HRB, HUEFS) (12), 141 (ALCB, HUEFS, HRB, RB, CEPEC) (1),175 (HUEFS) (27), 195 (HRB, HUEFS) (12), 197 (HUEFS, RB) (27), 205 (HUEFS, MBM, CEPEC) (25), ALCB23978 (ALCB) (25); Barbosa, F.: 19 (JPB) (12), 21 (JPB) (17); Barbosa, L.: 149580IPEAN (RB) (46), Barbosa, M.R.: 1694 (JPB) (42), 1712 (JPB) (31), 1768 (JPB) (49), 1870 (JPB) (19), 2022 (JPB) (12), 2043 (JPB) (45), 2048 (JPB) (64), 2089 (JPB) (27), 2203 (JPB, HUEFS) (12), 2204 (RB) (65), 2220 (JPB) (64), 2229 (JPB) (12), 2250 (JPB) (27), 2344 (JPB) (12), 2686 (JPB, HUEFS) (17), 2694 (JPB, HUEFS) (12), 2714 (JPB, HUEFS) (12), 2715 (JPB, HUEFS) (17), 2896 (JPB) (17), 3130 (JPB) (17), 2016, 2025 (JPB) (4); Barbosa, V.P.: 126 (RB) (27), 211 (RB) (27); Barreto, A.C.: UFS320 (ASE) (57); Barreto, H.L.M.: 1017 (RB) (58), 1195 (RB) (48), 3191 (RB) (6), 4716 (MBM) (58), 1195A (RB) (27), 1195B (RB) (3); Barreto, K.D.: 1524 (ESA, HUEFS) (52); Barreto, M.H.L.: 79 (RB) (6), 5070 (MBM) (65); Barreto, R.: CFCR12080 (SPF) (14), CFPE173 (IPA) (12), IPA47228 (IPA) (62); Barreto, V.: 40 (HUNEBA, HUEFS) (67), 217 (HUEFS) (25), 219 (HUEFS) (27), 222 (HUEFS) (25), 224 (HUEFS) (57), 2697 (BHCB) (19), 11033 (BHCB) (19); Barros, A.A.M.: 502 (SPF) (37); Barros, C.S.S.: 188 (MAC) (27); Barros, M.: 21/84 (HRB) (45), 25/84 (HRB) (27); Barros, R.: 1116 (TEPB, HUEFS) (45), 1452 (IPA, TEPB) (45), 1513 (TEPB, HUEFS) (12), TEPB17565 (TEPB, HUEFS) (45); Barros, S.: 4 (TEPB, HUEFS) (27); Barroso, G.M.: 75 (RB) (45), 84 (RB) (24), RB171673 (RB) (41); Bastos, B.C.: 119 (ALCB) (22), 174 (HRB) (57), 373 (HRB) (27), 423 (BAH, HUEFS) (9); Bastos, C.A.: 18 (HUEFS) (27), 39 (HUEFS) (22), ALCB25928 (ALCB) (9), ALCB64073 (ALCB) (67); Bastos, N.C.: 216 (RB) (62); Batalha, M.A.: 935 (SPF) (45), 3008 (SP) (24), 3170 (SP) (24); Batista, G.S.: 5 (ESEC) (27), 137 (ESEC) (12), 205 (ESEC) (12), 208 (ESEC) (29); Batista, M.A.: ALCB61763 (ALCB) (1); Bautista, H.P.: 887 (HRB, HUEFS) (12), 402 (HRB, RB, CEPEC) (41), 453 (HRB, RB) (57), 454 (HRB, CEPEC, RB) (12), 554 (HRB, HUEFS, ALCB) (65), 641 (RB) (14), 716 (HRB) (17), 867 (HRB, ALCB, MBM, CEPEC) (12), 879 (HRB, ALCB, IPA, RB, CEPEC) (25), 888 (HRB, ALCB, CEPEC, HUEFS) (12), 909 (HRB, ALCB, RB, CEPEC) (45), 994 (HRB, CEPEC) (40), 1060 (HRB, HUEFS, RB) (56), 1196 (HRB, MBM, ALCB, HUEFS, RB, CEPEC) (1), 1286 (HRB, RB) (11), 1310 (HRB, ALCB, MBM, CEPEC) (35), 1392 (HRB) (35), 3081 (HRB, HUEFS, ALCB, CEPEC) (47), 3286 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (11), PCD2147 (HRB, ALCB) (35), PCD308 (ALCB, HUEFS, HRB, SPF, CEPEC) (67), PCD310 (ALCB, SPF, CEPEC) (36), PCD3412 (ALCB, HUEFS, HRB, SPF) (14), PCD3610 (ALCB, HRB, SPF, CEPEC) (35), PCD3611 (ALCB, SPF, CEPEC) (18), PCD3651 (ALCB, HRB, SPF, CEPEC) (36), PCD3900 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (11), PCD4014 (ALCB, HUEFS, HRB, SPF, CEPEC) 264

(11), PCD4914 (ALCB) (11), PCD823 (HRB, ALCB, CEPEC) (67), UMS40 (HRB) (37), UMS109 (HRB, RB) (41), UMS118 (HRB) (35), UMS248 (HRB) (13), UMS383 (HRB) (35); Bayard Long: 60506 (SI) (22); Bayma, I.A.: 113 (MAC) (57), 293 (MAC) (63), 406 (MAC) (29), 441 (MAC) (27), 481 (MAC) (27), MAC19991 (MAC) (27); Belém, L.F.: 3 (JPB) (31); Belém, R.B.: 120 (CEPEC) (10), 128 (RB) (14), 2961 (SPF) (19), 2964 (SPF, CEPEC) (19), 3036 (SPF, UB) (45), 3261 (CEPEC, SPF) (65), 3383 (CEPEC) (63); Belgrano, M.J.: 295 (SI) (65); Belo, D.: PEUFR23814 (PEUFR) (9), PEUFR33382 (PEUFR) (57); Belo-Moura, M.D.: 1703 (PEUFR) (22); Belshaw, C. M.: 3331 (SI) (62); Berg, C. van den: 1381 (HUEFS) (13); Berg, C.C.: BG646 (RB) (62); Bernacci, L.C.: 1350 (SPF) (52), 997 (SPF, IAC) (63); Bezerra, P.: EAC29797 (EAC) (42), EAC5127 (EAC) (4); Bezerra-Loiola, M.I.: 253 (HUEFS, EAC) (27), Black, G.A.: 54-17716 (JPB) (64), 22217 (RB) (37), 54-16661 (IPA) (45); Bocage, A.L.: IPA58603 (IPA) (29); Bona, S.: 70 (EAC) (22); Borba, E.L.: 1828 (HUEFS) (13), 1933 (HUEFS) (58); Bordón, A.O.: 593 (CTES) (22), CTES406281 (CTES) (8); Boschwezen: 5117 (RB) (62); Bovini, M.G.: 1938 (RB) (19); Bowdet, H.Q.: 2452 (CEPEC) (56), 2972 (SP) (68); Brade, A.C.: 13586 (RB) (14), 14203 (RB) (37), 15408 (RB) (24), 15410 (RB) (45), 18465 (RB) (63); Braga, J.M.A.: 261 (RB) (64), 2704 (RB) (20); Braz, E.: IPA53016 (IPA) (27), IPA53034 (IPA) (12); Brazão, J.E.M.: 125 (HRB) (67), 324 (RB, HRB) (60); Breteler, F.J.: 3257 (RB) (27); Brina: BHCB32793 (BHCB) (19); Brito, D.S.de: 88 (UB, HUEFS) (24), 98 (SPF, UB) (24); Brito, H.S.: 234 (CEPEC) (22), 279 (CEPEC) (19); Brito, N.M.de: 129 (HUEFS) (27); Britto, K.B.: 39 (HUEFS) (27); Bruno, M.M.A.: 2 (EAC, PEUFR) (4), EAC33445 (EAC) (5), EAC33447 (EAC) (17), EAC33448 (EAC) (17); Bucci, F.: 142 (EAC) (3); Bucttien, O.: 638 (SI) (29); Burkart, A.: 7292 (SI) (29), 21254 (SI) (65), 21260 (SI) (8), 27865 (SI) (22), 29956 (SI) (65), SI 16841 (SI) (62), SI 17095 (SI) (62), SI 17098 (SI) (62); Cabrera, A.L.: 29089 (SI) (22); Camacho, R.G.V.: 1 (SPF) (12), 2 (SPF) (46), 17 (SPF) (46), 24 (SPF) (12); Câmara, J.Q.: 17 (MOSS) (46); Campêlo, C.R.: 1812 (EAC) (12), EAC10377 (EAC) (27); Campelo, M.J.: 55 (PEUFR) (27); Campos, G.L.: 190 (HUEFS) (27); Campos, M.T.V.A.: CFSC13483 (SPF) (48); Campos, P.: 1257 (RB) (14); Cano, O.: 45 (IPA) (64), 60 (IPA) (19), 732 (HUEFS, IPA) (1); Carauta, P.: 990 (RB) (46), 1024 (RB) (12), 1059 (RB) (64); Cardoso, D.: 97 (HUEFS) (57), 119 (HUEFS) (27), 262 (HUEFS) (16), 363 (HUEFS, CEPEC) (63), 394 (HUEFS) (14), 398 (HUEFS) (22), 441 (HUEFS) (11), 498 (HUEFS) (64), 515 (HUEFS) (27), 524 (HUEFS) (64), 545 (HUEFS) (25), 567 (HUEFS) (22), 613 (HUEFS) (57), 671 (HUEFS) (67), 850 (HUEFS) (12), 902 (HUEFS, SPF) (53), 906 (HUEFS) (25), 918 (HUEFS) (68), 929 (HUEFS) (17), 1194 (HUEFS) (68), 1197 (HUEFS) (68), 1214 (HUEFS) (16), 1222 (HUEFS) (64), 1256 (HUEFS) (29), 1363 (HUEFS) (57), 1421 (HUEFS) (56), 1820 (HUEFS) (17), 2243 (HUEFS) (1), 2245 (HUEFS) (1), 2249 (HUEFS) (1), 2252 (HUEFS) (1); Cardoso, H.: EAC33614 (EAC) (25), EAC33859 (EAC) (12), EAC33860 (EAC) (27), EAC33861 (EAC) (32); Carneiro, E.: 36 (ASE) (20); Carneiro, F.: JPB1931 (JPB) (29); Carneiro, J.: 826 (RB, SI) (19); Carneiro-Torres, D.S.: 17 (HUEFS) (11), 33 (HUEFS) (41), 69 (HUEFS) (56), 75 (HUEFS) (56), 146 (HUEFS) (16), 169 (HUEFS) (14), 171 (HUEFS) (23), 176 (HUEFS) (37), 255 (HUEFS) (67), 282 (HUEFS) (1), 294 (HUEFS) (31), 296 (HUEFS) (27), 350 (HUEFS) (57), 265

351 (HUEFS) (27), 352 (HUEFS) (60), 363 (HUEFS) (9), 380 (HUEFS) (27), 381 (HUEFS) (57), 417 (HUEFS) (9), 427 (HUEFS) (63), 430 (HUEFS) (1), 435 (HUEFS) (27), 442 (HUEFS) (45), 448 (HUEFS) (27), 454 (HUEFS) (27), 456 (HUEFS) (63), 458 (HUEFS) (45), 462 (HUEFS) (22), 464 (HUEFS) (27), 466 (HUEFS) (60), 473 (HUEFS) (29), 478 (HUEFS) (29), 479 (HUEFS) (27), 491 (HUEFS) (9), 497 (HUEFS) (9), 499 (HUEFS) (27), 503 (HUEFS) (27), 514 (HUEFS) (17), 515 (HUEFS) (9), 531 (HUEFS) (17), 536 (HUEFS) (27), 543 (HUEFS) (45), 548 (HUEFS) (14), 549 (HUEFS) (45), 554 (HUEFS) (27), 561 (HUEFS) (9), 562 (HUEFS) (42), 566 (HUEFS) (27), 577 (HUEFS) (27), 585 (HUEFS) (40), 589 (HUEFS) (27), 591 (HUEFS) (45), 593 (HUEFS) (17), 595 (HUEFS, SPF) (44), 596 (HUEFS, SPF) (45), 597 (HUEFS) (12), 598 (HUEFS) (60), 600 (HUEFS) (35), 601 (HUEFS) (13), 603 (HUEFS) (14), 604 (HUEFS) (23), 606 (HUEFS) (67), 607 (HUEFS) (30), 608 (HUEFS) (53), 609 (HUEFS) (27), 610 (HUEFS) (60), 611 (HUEFS) (58), 612 (HUEFS) (14), 613 (HUEFS) (39), 614 (HUEFS) (23), 615 (HUEFS) (60), 616 (HUEFS, HUESB) (18), 617 (HUEFS) (12), 618 (HUEFS) (22), 619 (HUEFS, SPF) (12), 620 (HUEFS) (44), 621 (HUEFS) (17), 622 (HUEFS) (22), 623 (HUEFS) (32), 624 (HUEFS, SPF, MO) (44), 625 (HUEFS) (45), 630 (HUEFS, CEPEC) (60), 632 (HUEFS) (32), 645 (HUEFS) (32), 655 (HUEFS) (12), 660 (HUEFS) (60), 661 (HUEFS) (22), 662 (HUEFS) (59), 668 (HUEFS, HUESB) (33), 671 (HUEFS) (22), 674 (HUEFS) (22), 676 (HUEFS, HUESB) (14), 678 (HUEFS) (59), 681 (HUEFS, HUESB) (14), 691 (HUEFS) (23), 693 (HUEFS) (66), 695 (HUEFS) (60), 699 (HUEFS) (39), 701 (HUEFS, HUESB) (18), 703 (HUEFS) (50), 705 (HUEFS) (23), 707 (HUEFS, HUESB) (18), 711 (HUEFS) (22), 713 (HUEFS) (27), 718 (HUEFS, HUESB) (33), 721 (HUEFS) (22), 722 (HUEFS, HUESB) (33), 724 (HUEFS) (63), 726 (HUEFS) (49), 731 (HUEFS) (12), 732 (HUEFS, MO) (49), 735 (HUEFS, HUESB) (33), 746 (HUEFS) (1), 749 (HUEFS, HUESB, MO) (49), 751 (HUEFS, HUESB) (33), 755 (HUEFS) (12), 756 (HUEFS) (42), 757 (HUEFS) (12), 758 (HUEFS) (46), 759 (HUEFS) (46), 760 (HUEFS) (12), 762 (HUEFS) (12), 764 (HUEFS) (12), 766 (HUEFS) (12), 770 (HUEFS) (31), 772 (HUEFS) (10), 773 (HUEFS) (42), 775 (HUEFS) (31), 776 (HUEFS) (63), 778 (HUEFS) (27), 779 (HUEFS) (7), 780 (HUEFS) (60), 781 (HUEFS, HUESB) (1), 782 (HUEFS) (27), 783 (HUEFS) (1), 784 (HUEFS) (63), 785 (HUEFS) (19), 786 (HUEFS) (63), 787 (HUEFS) (41), 788 (HUEFS) (41), 789 (HUEFS) (31), 790 (HUEFS) (12), 791 (HUEFS) (12), 792 (HUEFS) (22), 793 (HUEFS) (27), 794 (HUEFS) (49), 795 (HUEFS) (33), 796 (HUEFS) (12), 797 (HUEFS) (17), 798 (HUEFS) (12), 799 (HUEFS, HUESB) (1), 800 (HUEFS) (45), 802 (HUEFS) (46), 805 (HUEFS, HUESB) (1), 807 (HUEFS) (46), 808 (HUEFS, HUESB) (1), 809 (HUEFS) (27), 810 (HUEFS) (22), 811 (HUEFS) (45), 812 (HUEFS) (42), 813 (HUEFS) (45), 814 (HUEFS) (27), 815 (HUEFS) (10), 816 (HUEFS) (46), 817 (HUEFS) (12), 818 (HUEFS) (45), 820 (HUEFS) (10), 822 (HUEFS) (45), 823 (HUEFS) (10), 824 (HUEFS) (27), 825 (HUEFS) (1), 826 (HUEFS) (45), 827 (HUEFS) (12), 828 (HUEFS) (45), 829 (HUEFS) (10), 830 (HUEFS) (27), 831 (HUEFS) (31), 832 (HUEFS) (45), 833 (HUEFS) (42), 835 (HUEFS) (24), 836 (HUEFS) (24), 837 (HUEFS) (46), 838 (HUEFS) (12), 839 (HUEFS) (27), 840 (HUEFS) (68), 841 (HUEFS) (60), 844 (HUEFS) (42), 845 (HUEFS) (42), 846 (HUEFS) (12), 847 (HUEFS) (60), 848 (HUEFS) (19), 849 (HUEFS) (42), 850 (HUEFS) (12), 851 (HUEFS) (60), 852 (HUEFS) (64), 853 (HUEFS) (27), 266

856 (HUEFS, HUESB) (4), 857 (HUEFS) (12), 858 (HUEFS) (5), 859 (HUEFS) (31), 860 (HUEFS) (12), 861 (HUEFS) (27), 862 (HUEFS) (25), 863 (HUEFS) (12), 864 (HUEFS, HUESB) (4), 865 (HUEFS, HUESB) (33), 866 (HUEFS, HUESB) (4), 867 (HUEFS) (27), 868 (HUEFS) (45), 869 (HUEFS) (46), 870 (HUEFS) (60), 872 (HUEFS) (10), 873 (HUEFS) (31), 874 (HUEFS) (17), 875 (HUEFS) (1), 876 (HUEFS) (46), 878 (HUEFS) (27), 879 (HUEFS) (12), 880 (HUEFS) (27), 881 (HUEFS) (9), 886 (HUEFS) (12), 888 (HUEFS) (12), 889 (HUEFS) (27), 890 (HUEFS) (38), 891 (HUEFS) (1), 893 (HUEFS) (25), 896 (HUEFS) (30), 897 (HUEFS) (38), 902 (HUEFS) (67), 920 (HUEFS) (26), 922 (HUEFS) (32), 923 (HUEFS) (26), 926 (HUEFS) (32), 927 (HUEFS) (10), 928 (HUEFS) (12), 930 (HUEFS) (42), 931 (HUEFS) (10), 933 (HUEFS) (60), 934 (HUEFS) (45), 935 (HUEFS) (12), 937 (HUEFS) (12), 938 (HUEFS) (46), 940 (HUEFS) (42), 941 (HUEFS) (46), 942 (HUEFS) (12), 943 (HUEFS) (46), 945 (HUEFS) (27), 946 (HUEFS) (12), 948 (HUEFS) (9), 952 (HUEFS) (9), 953 (HUEFS) (27), 954 (HUEFS) (38), 955 (HUEFS) (1), 956 (HUEFS) (25), 957 (HUEFS) (1), 958 (HUEFS) (53), 962 (HUEFS) (9), 964 (HUEFS) (1), 965 (HUEFS) (27), 966 (HUEFS) (12), 967 (HUEFS) (60), 968 (HUEFS) (27), 969 (HUEFS) (9), 970 (HUEFS) (27), 971 (HUEFS) (27), 972 (HUEFS) (9), 973 (HUEFS) (12), 974 (HUEFS) (25), 976 (HUEFS) (1), 977 (HUEFS) (9), 981 (HUEFS) (17), 986 (HUEFS) (27), 987 (HUEFS) (12), 988 (HUEFS) (21), 990 (HUEFS) (1), 991 (HUEFS) (25), 992 (HUEFS) (27), 993 (HUEFS) (7), 995 (HUEFS) (25); Caruzo, M.B.R.: 104 (HUEFS, SP) (27), 105 (HUEFS, SP) (28), 107 (HUEFS, SP) (28), 108 (HUEFS, SP, ALCB, CEPEC) (28); Carvalheira, R.: JPB3075 (JPB) (12); Carvalho, A.F.: 254 (VIC) (63); Carvalho, A.M.: 77 (SP) (24), 91 (EAC, TEPB) (12), 314 (TEPB) (27), 317 (PEUFR) (37), 916 (CEPEC) (64), 916 (CEPEC, HUEFS, ALCB) (53), 1033 (HRB, CEPEC) (67), 1074 (HRB, CEPEC) (56), 1562 (CEPEC) (22), 1566 (MBM) (27), 1569 (SPF) (25), 1706 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (60), 1709 (CEPEC) (60), 1870 (CEPEC) (16), 1920 (HRB) (27), 2118 (CEPEC, HUEFS, SPF) (60), 2463 (CEPEC, HUEFS, MBM) (37), 2597 (CEPEC) (63), 2929 (ALCB, CEPEC, MBM) (13), 2999 (CEPEC, HUEFS, MBM) (67), 3009 (SP, CEPEC) (11), 3069 (CEPEC, MBM, HUEFS) (13), 3090 (CEPEC) (35), 3744 (CEPEC, HUEFS, MBM, SP) (30), 3789 (CEPEC, HUEFS, NY) (47), 3859 (SP, CEPEC) (9), 3859 (CEPEC, HUEFS) (9), 3901 (HRB, CEPEC, SP) (1), 3939 (SP, CEPEC) (25), 3942 (CEPEC) (56), 4214 (CEPEC) (67), 6378 (CEPEC) (11), 6429 (CEPEC) (36), 7042 (CEPEC) (30), 7057 (CEPEC) (51), 7060 (CEPEC) (35), 7138 (CEPEC, PEUFR) (63), EAC31737 (EAC) (29), PCD1015 (ALCB, HRB, SPF, CEPEC) (11), PCD1044 (ALCB, CEPEC) (13), PCD1062 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC) (67), PCD1111 (ALCB, SP) (23), PCD2174 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (35), TEPB17260 (TEPB, HUEFS 75675) (45); Carvalho, C.A.L. de: 14 (HUEFS) (63), 6 (HUEFS) (27); Carvalho, F.A.F.: 3487 (JPB) (27); Carvalho, H.N.: MOSS307 (MOSS) (46); Carvalho, L.: ASE8073 (ASE) (27); Carvalho, L.A.F.: 511 (CEPEC, R, MBM) (19), 511A (RB) (16); Carvalho, P.D.: 212 (HUEFS) (27), 227 (HUEFS) (27), 244 (HUEFS) (27), 336 (HUEFS) (23), 366 (HUEFS) (64); Carvalho, R.A.: 20 (HUNEBA, HUEFS) (27); Carvalho-Silva, M.: 127 (CEN, HUEFS) (65); Carvalho-Sobrinho, J.G.de: 164 (HUEFS) (27), 217 (HUEFS) (12), 310 (HUEFS) (14), 318 (HUEFS) (14), 320 (HUEFS) (67), 594 (HUEFS) (39), 601 (HUEFS) (14), 267

603 (HUEFS) (14), 636 (HUEFS, CEPEC) (39); Castellanos, A.C.: 23848 (MBM, HRB) (27), 25848 (MBM) (27); Castro: EAC26006 (EAC, PEUFR) (19), TEPB1045 (TEPB, HUEFS) (25); Castro, A.J.: 1246 (TEPB) (3), EAC6237 (EAC) (31), HUEFS106362 (EAC, HUEFS) (42), TEPB1023 (TEPB) (45), TEPB1053 (TEPB) (17), TEPB1170 (TEPB, HUEFS) (45), TEPB1345 (TEPB) (12); Castro, A.S.F: 741 (EAC, HUEFS) (45), 358 (EAC) (45), 395 (EAC) (2), 792 (EAC) (27), 802 (EAC) (64), 1473 (EAC) (42), EAC24766 (EAC) (5), EAC24836 (EAC) (27), EAC24917 (EAC) (10), EAC26000 (EAC) (19), EAC27463 (EAC) (25), EAC31168 (EAC) (14), EAC31279 (EAC) (42); Castro, I.F.: 2 (HUEFS, RB) (27), 26 (HUEFS, RB) (45); Castro, M.S. de: ALCB66331 (ALCB) (27), ALCB66357 (ALCB, CEPEC) (25), ALCB66394 (ALCB, CEPEC107719) (12); Castro, R.M.: 981 (TEPB, HUEFS) (22), 990 (HUEFS) (11), 1079 (HUEFS) (13), 1080 (HUEFS) (35), 1174 (HUEFS) (27), 1267 (HUEFS) (27), 1272 (HUEFS) (27), 1278 (HUEFS) (57); Cavalcante, F.S.: 260 (EAC, HUEFS) (27), 734 (EAC) (42), 735 (EAC) (42), 758 (EAC) (22), 831 (EAC) (29), 833 (EAC) (12), 1003 (EAC) (42), EAC20608 (EAC) (27), EAC20621 (EAC) (27), EAC24710 (EAC) (17), EAC29153 (EAC) (49), EAC35556 (EAC) (19); Cavalcante, G.: IPA45407 (IPA) (29); Cavalcante, T.B.: 747 (SP) (39), CFCR8457 (SP, SPF) (41); Cavalcanti, F.S.: 33 (EAC, HUEFS) (45); Cavalcanti, T.B.: 747 (CEN) (3), 767 (CEN) (3), 1161 (RB) (65); Cavancanti, G.: IPA45430 (IPA) (61), 292 (SPF) (65), 296 (SPF) (65); Cerati, T.M.: 250 (SP) (41); Cervi: 6096 (BHCB) (19); Cesar, H.L.: 944 (EAC) (37); Cestraro, L.: 13 (IPA, UFRN) (12), 17 (IPA, UFRN) (1); Cezar, P.: IPA53057 (IPA) (27); Chaves, E.M.F: 131 (TEPB, HUEFS) (64), 138 (UFP) (12), 139 (TEPB, HUEFS) (27), 188 (TEPB, HUEFS, IPA) (22), 346 (TEPB, HUEFS) (17), 552 (TEPB, IPA) (42); Chaves, M.J.: JPB3556 (JPB) (17); Cid Ferreira, C.A.: 1651 (RB) (45), 1691 (RB) (62); CNMA: 372 (TEPB, HUEFS) (3); Coelho, D.M.: 298 (PEUFR) (57), 340 (PEUFR) (25), 518 (HUEFS, IPA) (64); Coelho, P.: IPA52559 (IPA) (25); Colaço, M.: 96 (HUEFS) (12), 97 (HUEFS) (27), 99 (HUEFS) (1), 125 (HUEFS) (9), 158 (HUEFS, HUESB) (25), 160 (HUEFS, HUESB) (1), 169 (HUEFS, HUESB) (60), 170 (HUEFS, HUESB) (60); Collares, J.E.R.: 31 (HRB, CTES, RB, CEPEC, NY) (3); Conceição, A.A.: 43 (SPF) (11), 143 (SPF) (11), 465 (SPF) (27), 468 (SPF) (58), 625 (SPF) (17), 647 (SPF) (11), 667 (SPF) (58), 745 (SPF) (40), 775 (SPF) (13), 989 (SPF) (67), 1040 (HUEFS) (64), 1103 (HUEFS) (9), 1154 (HUEFS) (12), 1166 (HUEFS) (12), 1180 (HUEFS) (12), 1246 (HUEFS) (40), 1258 (HUEFS) (58), 1271 (HUEFS) (58), 1333 (HUEFS) (23), 1382 (HUEFS, RB) (58), 1389 (HUEFS) (41), 1431 (HUEFS, RB) (14), 1457 (HUEFS) (36), 1470 (HUEFS) (12), 1554 (HUEFS) (44), 1582 (HUEFS) (61), 1608 (HUEFS) (25), 1630 (HUEFS) (11), 1632 (HUEFS) (13), 1634 (HUEFS) (13), 1684 (HUEFS) (14), 1699 (HUEFS) (11), 1710 (HUEFS) (67), 1877 (HUEFS) (13), 1926 (HUEFS) (33), 2159 (HUEFS, CEPEC) (14), 2226 (HUEFS) (63), 2267 (HUEFS) (8), 2288 (HUEFS) (12), 2377 (HUEFS) (27), 2550 (HUEFS) (14), 2588 (HUEFS) (14), 2610 (HUEFS) (36), 2612 (HUEFS) (37), 2614 (HUEFS) (36), 2622 (HUEFS) (41), 2642 (HUEFS) (12), 2652 (HUEFS) (17), 2653 (HUEFS) (12), 2654 (HUEFS) (9), 2682 (HUEFS) (17), 2686 (HUEFS) (17), 2714 (HUEFS) (45), 2716 (HUEFS) (68), 2720 (HUEFS) (1), 2759 (HUEFS) (17), 2761 (HUEFS) (68), 2843 (HUEFS) (11), 3017 (HUEFS) (27), PCD2221 (ALCB, HRB, SPF, CEPEC) (40), PCD2420 (ALCB, HUEFS, HRB, 268

SPF, CEPEC) (41), PCD2519 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC) (45); Conceição, A.S.: 449 (HUEFS) (64), 626 (HUEFS) (27), 938 (HUEFS) (32), 1088 (HUEFS) (27), 1151 (HUEFS) (27); Conceição, S.F.: 62 (HUEFS) (27), 431 (HUEFS) (37); Coradin, l.: 2444 (IPA, CEN) (57), 6098 (CEN) (43), 6144 (CEN) (60); Cordeiro, I.: 362 (PEUFR) (9), 522 (SPF) (46), 523 (SPF, SP) (25), 2206 (SP, HUEFS) (53), 2207 (SP, HUEFS) (27), 2225 (SP, HUEFS) (41), 2765 (SPF, SP) (37), 2766 (SPF, SP) (37), 2767 (SPF, SP) (58), 2770 (SPF, SP) (37), 2791 (SPF, SP) (63), 3012 (HUEFS) (45), 3013 (HUEFS) (27), 3014 (HUEFS, SP) (1), CFCR11610 (SPF, SP) (25), CFCR11646 (SPF) (14), CFCR11655 (SPF) (6), CFCR4030 (SPF) (14), CFCR5834 (SPF, WIS) (6), CFCR778 (SPF, SP) (14), CFCR9049 (SP) (40), CFCR9051 (SPF, SP) (37), CFCR9052 (SPF, SP) (41), CFCR9074 (SPF) (43), CFCR9077 (SPF) (14), CFCR9414 (SPF) (14), CFCR950 (SPF, SP) (41), CFCR9996 (SPF, SP) (14), CFSC6147 (SPF) (37), CFSC6148 (SPF) (37), CFSC61550 (SPF, F) (14), CFSC6503 (SPF) (6), CFSC6532 (SPF) (6), CFSC6780 (SPF) (14), CFSC6838 (SPF, F) (65), CFSC7066 (SPF) (65), CFSC9556 (MBM) (58); Cordeiro, L.M.: 79 (HRB) (12), 654 (PEUFR) (25), 656 (PEUFR) (9), 677 (UFP) (42), 48 (HRB) (9), 137 (HRB) (12), 162 (HRB, UFP) (60), 424 (PEUFR) (1), 452 (PEUFR) (29); Correa, I. de L.: JPB5510 (JPB) (22); Correia, C.M.B.: 14 (HUEFS) (27); Correia, M.: 204 (UFP) (25), 235 (PEUFR) (27); Correia, S.J.: 5 (HUEFS) (57); Cosme, M.A.: 4 (MOSS) (46); Costa e Silva, M.B.: 2835 (IPA) (27), 2851 (IPA) (31), 2852 (IPA) (64), 2886 (IPA) (29), IPA70164 (IPA) (37); Costa, A.L.: 2060 (HUEFS) (27), ALCB2050 (HUEFS, ALCB) (9), ALCB2051 (ALCB) (9), ALCB2061 (HUEFS, ALCB) (60), ALCB2063 (ALCB) (22), ALCB2066 (ALCB) (22), ALCB2071 (ALCB) (37), ALCB2073 (ALCB) (45), ALCB2084 (ALCB) (12), ALCB2086 (HUEFS, ALCB) (67), ALCB2098 (ALCB) (50), ALCB2103 (ALCB) (25), ALCB2104 (ALCB) (27), ALCB2108 (ALCB) (25), ALCB2115 (ALCB) (27), ALCB2135 (ALCB) (27), ALCB2140 (ALCB) (6), ALCB2144 (ALCB) (57), ALCB2145 (ALCB, CEPEC) (42), ALCB2148 (ALCB) (35), ALCB2236 (ALCB) (63), ALCB2241 (ALCB) (63), ALCB2242 (ALCB) (63), ALCB3743 (ALCB) (41), ALCB3843 (ALCB) (57), ALCB9335 (ALCB) (1), ALCB9336 (ALCB) (1), ALCB9337 (ALCB, HUEFS) (9), HRB31008 (HUEFS, ALCB) (17), HUEFS1541 (ALCB, HUEFS) (9), HUEFS2223 (ALCB, HUEFS) (67), HUEFS2275 (ALCB, HUEFS) (9), HUEFS2362 (ALCB, HUEFS) (9), HUEFS2366 (ALCB, HUEFS) (60); Costa, F.N.: 103 (SPF, SP, WIS) (6), 127 (SPF) (22), 146 (SPF, SP) (27), 156 (SPF) (65), 168 (SPF) (65), 329 (SPF, SP, MBM, RB, WIS) (63), 730 (SPF) (14); Costa, G.: 1 (HUEFS) (14), 74 (HUEFS) (14), 91 (HUEFS) (67), 111 (HUEFS) (67); Costa, I.C.: 56 (EAC) (27); Costa, J.: 773 (HUEFS) (35), 1294 (HUEFS) (13); Costa, J.M.: 19 (TEPB, HUEFS) (45), 100 (TEPB) (12), 118 (TEPB) (12), 126 (TEPB, HUEFS) (45), 140 (TEPB, HUEFS) (29), 199 (TEPB, HUEFS) (31), 406 (TEPB, HUEFS) (45), 407 (TEPB, HUEFS) (27), 466 (TEPB, HUEFS) (10), 179A (TEPB) (12), 179B (TEPB, HUEFS) (42), M177 (TEPB, HUEFS) (22); Costa, K.: 18 (PEUFR) (64), 27 (PEUFR) (64), 76 (PEUFR) (64), 107 (PEUFR) (64); Costa, K.C.: 203 (JPB, PEUFR, CEPEC) (20), 213 (JPB) (27); Costa, M.A.S.: 498 (RB) (62); Costa, M.B.: 2121 (HUEFS, IPA) (57), 2122 (HUEFS, IPA) (27), 2150 (HUEFS, IPA) (57); Costa, R.C.: 21 (EAC) (9), 35 (EAC) (9), 109 (EAC) (25), 356 (EAC) (2), 400 (EAC) (2), EAC32067 (EAC) (12), EAC32068 (EAC) (22), EAC32069 (EAC) (2); Costa, T.A.B.: 27 269

(HUEFS) (11); Costa, W.P.L.B. da: 4 (MOSS) (46); Costa-Lima, G.: 45 (HRB) (12); Couto, A.P.L.: 24 (HUEFS) (27), 28 (HUEFS) (63), 58 (HUEFS) (12), 87 (HUEFS) (63), 94 (HUEFS) (57); Covas, M.P.: 76-53 (VIC) (65); Crepaldi, M.O.S.: 28 (RB) (19), 129 (RB) (22); Cruz, D.T.: 35 (HUEFS) (27); Cruz, J.: 9 (IPA) (12); Cunha e Silva, S.L.: 17 (HUESB) (57), 18 (HUESB) (57), 21 (HUESB) (8), 22 (HUESB) (8); Cunha, E.: 4 (MOSS) (46), 124 (JPB) (31);

Damascena, L.: 12 (HUEFS) (60), 15 (HUEFS) (42), 71 (HUEFS) (42), 216 (HUEFS) (60); Damasceno, R.N.: 1183 (RB) (19); Dantas, E.L.: 2 (MOSS) (27); Davidson, C.: CD9988 (RB) (62); Davis, P.H.: 2937 (RB) (37), 59714 (MBM) (37); Del'Arco, M.R.: EAC8164 (EAC) (24), HUEFS106348 (EAC, HUEFS) (24), PEUFR36934 (PEUFR, TEPB) (46), PEUFR39378 (PEUFR) (60), TEPB1359 (TEPB) (42), TEPB1411 (TEPB, HUEFS, PEUFR) (34), TEPB1680 (HUEFS, TEPB, PEUFR) (45), TEPB469 (TEPB, HUEFS) (49), TEPB707 (TEPB) (25), TEPB947 (TEPB, HUEFS) (24), TEPB949 (TEPB, HUEFS) (24), TEPB968 (TEPB, EAC, PEUFR) (31); Deodato, K.: 1 (MOSS) (27); Dionisio, G.O.: 209 (JPB) (42); Dislich, R.: 44 (SPF) (19); 46 (SPF) (19), 47 (SPF) (19), 48 (SPF) (19), 52 (SPF) (19), 58 (SPF, PEUFR) (19), 64 (SPF) (19); Djair, E.: 1 (MOSS) (46); Dombrowski, L.T.: 8612 (CTES) (6); Dórea, M.C.: 24 (HUEFS) (1), 25 (HUEFS) (7), 26 (HUEFS) (27); Dourado, R.C. de M.: EAC26337 (EAC) (31); Duarte, A.P.: 20 (RB) (63), 1292 (RB) (45), 2032 (RB) (48), 2072 (RB) (14), 7091 (RB) (62), 7446 (RB) (14), 7803 (RB) (14), 8459 (RB) (37), 8568 (RB) (27), 8826 (RB) (37), 9320 (RB) (27), 9544 (RB) (17), 9945 (RB) (24), 10004 (RB) (6), 14092 (RB) (9), 14144 (RB) (60); Duarte, F.S.: 8 (MOSS) (27); Duarte, P.: 2900 (RB) (6), 9243 (RB) (6); Ducke, A.: 1479 (RB) (15), 2202 (RB, BHCB) (17), JPB104837 (JPB) (42), MG1479 (RB, BHCB) (15); Duval, F.G. 109 (SPF, UB) (24);

Edilberto EAC28817 (EAC) (49), HUEFS138378(EAC42399) (HUEFS, EAC) (12), HUEFS138382(EAC42396) (HUEFS, EAC) (27), HUEFS138388(EAC42387) (HUEFS, EAC) (12); Edilson ALCB20671 (ALCB) (14); Ehrendorrfer, F. 1911 (IPA) (12); Eiten, G.: 3654 (SP) (3), 4065 (SP) (10), 10261 (SP, UB) (10), 10336 (SP) (39), 10368 (SP, UB) (10), 10369 (SP) (45), 10841 (NY) (4), 10847 (PEUFR) (27), 10884 (SP) (9); Emperaire, L.: 346 (IPA) (12), 432 (IPA) (25), 491 (IPA) (46), 603 (IPA) (49), 623 (IPA) (33), 855 (TEPB) (17), 2010 (RB) (12), 2113 (RB) (25), 2124 (RB) (1), 2129 (RB) (17), 2263 (RB) (26), 2292 (RB) (26), 2404 (RB) (6), 2420 (RB) (17), 2430 (RB) (64), 2517 (RB) (1), 2604 (RB) (46), 2685 (RB) (12), 2737 (RB) (17), 2785 (RB) (49), 2180A (RB) (17), 2334A (RB) (1), RB367019 (RB) (22), TEPB865 (TEPB) (25), TEPB880 (TEPB) (27); Ernesto Sobrinho, F.: 125 (MOSS) (12); Espinola, M. do C.: JPB1210 (JPB) (64), JPB1323 (JPB) (45); Esteves, G.L.: 423 (IPA) (60), 443 (MAC) (27), 467 (MAC) (27), 2496 (SP) (18), 2496 (SPF,SP) (18), 2518 (SP) (39); Estrela, J.C.: HUEFS31847 (HUEFS) (57); Eugênio, C.: 120 (IPA) (60); Eugênio, J.: 763 (RB) (10), 772 (RB) (15), 773 (RB) (31), 774 (RB) (12), 775 (RB) (42), 776 (RB) (5), 780 (RB) (2), 818 (RB) (10); Euripedes: 34 (PEUFR) (29); Eymael, P.P.: UFP39477 (UFP) (12); Fahning, W.R.S.: ALCB75086 (ALCB) (63); 270

Falcão, J.: 1040 (RB) (9); Fank-de-Carvalho, S.M.: 10 (SPF, UB) (24); Faria, E.: 2 (HRB) (27), 4 (HRB) (27); Farias, R.R.: 423 (TEPB, HUEFS) (12), 653 (SPF, ESA) (37); Farinaccio, M.A.: 392 (SPF, HRCB) (6), 393 (SPF) (6), 453 (SPF) (27), 541 (SPF) (6); Farney, C.: 78 (RB) (37), 3434 (RB) (45); Felfili, J.M.: 182 (HRB) (45); Félix, L.P.: 3137 (JPB) (22), 5881 (EAN) (60), 6287 (HUEFS, EAN) (27), 11040 (HUEFS, EAN) (45), 11046 (HUEFS, EAN) (22), 11069 (HUEFS, EAN) (22), 11086 (HUEFS, EAN) (29), 11107 (HUEFS, EAN) (31), 11108 (HUEFS, EAN) (29), 11120 (HUEFS, EAN) (45), 11123 (HUEFS, EAN) (22), 11124 (HUEFS, EAN) (64), 11139 (HUEFS, EAN) (31), 11306 (HUEFS, EAN) (64), 11312 (HUEFS, EAN) (31), 11326 (HUEFS, EAN) (27), 11470 (HUEFS, EAN) (42), 11476 (HUEFS, EAN) (27), 11478 (HUEFS, EAN) (31), 11550 (HUEFS, EAN) (27), 11562 (HUEFS, EAN) (17), 11581 (HUEFS, EAN) (17), 11583 (HUEFS, EAN) (9), 11634 (HUEFS, EAN) (4), 11651 (HUEFS, EAN) (4), 11670 (HUEFS, EAN) (1), 11776 (HUEFS, EAN) (12), 11783 (HUEFS, EAN) (12), 10858-9 (HUEFS, EAN) (42), 2550A (JPB) (64), 2550B (JPB) (42), EAC19090 (EAC) (45), EAN11837 (HUEFS, EAN) (27), EAN12062 (HUEFS, EAN) (57), EAN12068 (HUEFS, EAN) (57), EAN12308 (HUEFS, EAN) (31), JPB3628 (JPB) (29), 2919 (JPB) (64), 3443 (JPB) (22), 6228 (HUEFS, EAN) (27), 7480 (IPA) (14), 10392 (HUEFS, EAN) (22), 10454 (HUEFS, EAN) (27), 11328 (HUEFS, EAN) (19), 11788 (HUEFS, EAN) (5), 11922 (HUEFS, EAN) (22), 11923 (HUEFS, EAN) (22), 11930 (HUEFS, EAN) (12), 111650 (HUEFS, EAN) (60), 10860-12 (HUEFS, EAN) (12), 11932B (HUEFS, EAN) (27), ALCB28295 (ALCB, PEUFR) (12), EAC18971 (EAC) (27), EAN12408 (HUEFS, EAN) (12), EAN6990 (HUEFS, EAN) (42), IPA58025 (IPA) (12), JPB8019 (JPB) (29); Fernandes, A.: EAC2883 (EAC) (57), 3621 (EAC) (10), 5177 (EAC, HUEFS) (21), 6659 (EAC, HUEFS) (64), EAC2733 (UFC, RB 177106) (42), EAC2755 (EAC) (9), EAC2998 (EAC) (27), EAC2999 (EAC) (42), EAC3004 (EAC) (12), EAC3009 (EAC) (25), EAC3041 (EAC) (25), EAC3084 (EAC) (2), EAC3085 (EAC) (12), EAC3086 (EAC) (2), EAC3087 (EAC) (25), EAC3093 (EAC) (12), EAC3094 (EAC) (25), EAC3103 (EAC) (5), EAC3111 (EAC) (27), EAC3112 (EAC) (29), EAC3114 (EAC) (2), EAC3115 (EAC) (5), EAC3117 (EAC) (2), EAC3123 (EAC) (25), EAC3127 (EAC) (42), EAC3131 (EAC) (5), EAC3137 (EAC) (45), EAC3156 (EAC) (31), EAC3162 (EAC) (9), EAC3181 (EAC) (2), EAC3266 (EAC) (12), EAC3271 (EAC) (57), EAC3392 (EAC) (57), EAC3396 (EAC) (25), EAC3401 (EAC) (40), EAC3402 (EAC) (27), EAC3435 (EAC) (42), EAC3562 (EAC) (27), EAC3571 (EAC) (42), EAC3576 (EAC) (42), EAC3582 (EAC) (45), EAC3593 (EAC) (3), EAC3602 (EAC) (42), EAC3606 (EAC) (27), EAC3682 (EAC) (39), EAC3713 (EAC) (12), EAC3790 (EAC) (42), EAC3793 (EAC) (25), EAC3878 (EAC) (27), EAC3884 (EAC) (27), EAC3907 (EAC) (19), EAC4204 (EAC) (10), EAC5048 (EAC) (27), EAC5151 (EAC) (27), EAC5160 (EAC) (12), EAC5168 (EAC) (42), EAC5170 (EAC) (25), EAC5597 (EAC) (45), EAC5643 (EAC) (27), EAC5663 (EAC) (12), EAC5679 (EAC) (27), EAC5689 (EAC) (42), EAC5725 (EAC) (5), EAC5729 (EAC) (17), EAC5739 (EAC) (27), EAC5753 (EAC) (5), EAC6579 (EAC) (27), EAC6675 (EAC) (57), EAC7223 (EAC) (39), EAC7270 (EAC) (45), EAC7664 (EAC) (25), EAC7962 (EAC) (9), EAC7966 (EAC, PEUFR) (12), EAC8131 (EAC) (24), EAC8207 (EAC) (49), EAC8727 (EAC) 271

(45), EAC9077 (EAC) (12), EAC9261 (EAC) (27), EAC9376 (EAC) (27), EAC9379 (EAC) (10), EAC9380 (EAC) (45), EAC9588 (EAC) (39), EAC9682 (EAC) (42), EAC9683 (EAC) (27), EAC9696 (EAC) (17), EAC9763 (EAC) (12), EAC9826 (EAC) (27), EAC9904 (EAC) (29), EAC9963 (EAC) (12), EAC9965 (EAC) (27), EAC10401 (EAC) (27), EAC10899 (EAC) (42), EAC10931 (EAC) (25), EAC11098 (EAC) (10), EAC11123 (EAC) (45), EAC11125 (EAC) (25), EAC11136 (EAC) (25), EAC11148 (EAC) (27), EAC11278 (EAC) (45), EAC11279 (EAC) (45), EAC11305 (EAC) (45), EAC11808 (EAC) (45), EAC11995 (EAC) (27), EAC11997 (EAC) (2), EAC12149 (EAC) (3), EAC12499 (EAC) (2), EAC12539 (EAC) (29), EAC13309 (EAC) (24), EAC13755 (EAC) (27), EAc13875 (EAC) (45), EAC13953 (EAC) (25), EAC14074 (EAC) (57), EAC14108 (EAC) (30), EAC14775 (EAC) (57), EAC14872 (EAC) (27), EAC14880 (EAC) (27), EAC14890 (EAC) (45), EAC15051 (EAC) (9), EAC15080 (EAC) (9), EAC15108 (EAC) (25), EAC18385 (EAC) (10), EAC18451 (EAC) (3), EAC19943 (EAC) (25), EAC20000 (EAC) (45), EAC20479 (EAC) (42), EAC20516 (EAC) (25), EAC20518 (EAC) (43), EAC21208 (EAC, IPA) (5), EAC27794 (EAC) (10), EAC27927 (EAC) (29), EAC33539 (EAC) (9), EAC33864 (EAC) (27), EAC33868 (EAC) (42), HUEFS106347 (EAC, HUEFS) (27), HUEFS106349 (EAC, HUEFS) (42), HUEFS106350 (EAC, HUEFS) (39), HUEFS106351 (EAC, HUEFS) (39), HUEFS106352 (EAC 9099, HUEFS) (26), HUEFS106353 (EAC, HUEFS) (12), HUEFS106358 (EAC, HUEFS) (64), HUEFS106360 (EAC, HUEFS) (45), HUEFS106363 (EAC, HUEFS) (57), HUEFS106367 (EAC, HUEFS) (24), HUEFS106368 (EAC, HUEFS) (45), HUEFS106373 (EAC, HUEFS) (39), HUEFS106376 (EAC, HUEFS) (45), HUEFS106378 (EAC, HUEFS) (57), HUEFS106379 (EAC, HUEFS) (27), HUEFS106380 (EAC, HUEFS) (31), HUEFS106381 (EAC, HUEFS) (4), HUEFS106382 (EAC, HUEFS) (68), HUEFS106385 (HUEFS, EAC) (5), HUEFS106386 (HUEFS, EAC) (5), HUEFS106387 (EAC, HUEFS) (2), HUEFS106391 (EAC, HUEFS) (42), HUEFS106393 (EAC, HUEFS) (45), HUEFS106395 (EAC, HUEFS) (39), HUEFS106396 (EAC, HUEFS) (42), HUEFS106408 (EAC, HUEFS) (9), HUEFS106413 (EAC, HUEFS) (31), HUEFS107113 (EAC, HUEFS) (39), HUEFS106383 (EAC, HUEFS) (10), HUEFS106388 (EAC, HUEFS) (45), HUEFS111094 (HUEFS, EAC) (5), HUEFS111095 (EAC, HUEFS) (27), HUEFS111099 (HUEFS, EAC) (5), HUEFS111102 (EAC, HUEFS, IPA) (62), HUEFS111111 (HUEFS, EAC) (5), HUEFS111112 (HUEFS, EAC) (5), HUEFS111113 (EAC, HUEFS) (1), HUEFS111115 (EAC, HUEFS) (31), HUEFS111116 (EAC, HUEFS) (31), HUEFS111117 (EAC, HUEFS) (31), HUEFS111118 (EAC, HUEFS) (25), HUEFS111121 (EAC, HUEFS) (12), HUEFS111122 (HUEFS, EAC) (5), HUEFS111123 (EAC, HUEFS) (31), HUEFS111124 (EAC, HUEFS) (27), HUEFS111130 (EAC, HUEFS) (57), IPA64236 (IPA) (60), IPA64237 (IPA, EAC) (62), RB177103 (RB) (2), RB177108 (RB) (25), TEPB8067 (TEPB) (9), IPA64241 (IPA) (1), IPA64243 (IPA) (3), RB177107 (RB177111, UFC2999) (12), UFC2712 (RB177115, UFC) (27), UFC2883 (RB, UFC) (57), UFC3004 (RB, UFC) (12); Fernandes, A.G.: RB177103 (RB) (2); Fernandes, C.H.de M.: 51 (EAC) (53); Fernandes, G.D.: 107 (MBM) (65); Fernandes, L.B.: 9 (MOSS) (42); Ferraz, E.M.N.: 115 (PEUFR, IPA) (60), 263 (PEUFR) (64), 645 (PEUFR) (19), 1241 (IPA) (12); Ferraz, J.: 37 (MAC, PEUFR) (27); Ferreira Neto, M.: 16 (MOSS) (46); Ferreira, C.: IPA61864 (IPA) (25), IPA61869 (IPA) (1), IPA61887 272

(IPA) (4); Ferreira, C.G.T.: 6 (MOSS) (27); Ferreira, J.L.: 159 (HUEFS) (14); Ferreira, K.M.: 29 (MAC, PEUFR) (19); Ferreira, M.C.: 3 (HRB, HUEFS, MBM) (27), 26 (RB, CEPEC) (62), 126 (HRB) (37), 136 (HRB) (27), 568 (HRB) (13), 562 (HRB, RB) (33); Ferreira, M.H.S.: 19 (HUEFS) (9); Ferreira, M.S.G.: 132 (IPA) (49), 143 (ALCB, IPA) (68); Ferreira, S.D.: RB4034664 (RB) (65); Ferrucci, M.S.: 1619 (CTES, HUEFS) (65); Fevereiro, P.C.: 217 (RB) (27), 270 (RB) (64), 297 (RB) (27); Fiaschi, P.: 290 (SPF) (14), 311 (SPF) (18), 347 (SPF) (13), 834 (SPF, SP, F) (41), 879 (SPF) (37), 881 (SPF, K, BHCB, F, MBM, SP, NY, UEC, HUEFS) (14), 910 (SPF, HUEFS, MBM) (14), 1000 (RB, CEPEC) (63), 1350 (CEPEC, SPF) (11), 1353 (SPF, CEPEC, NY) (67), 1357 (SPF, CEPEC) (38), 1389 (SPF, CEPEC) (57), 1422 (SPF, CEPEC) (27), 1423 (SPF, CEPEC) (16), 1517 (SPF, CEPEC) (13), 2002 (SPF, CEPEC) (65), 2412 (SPF, CEPEC) (67), 2431 (SPF, CEPEC) (57), 2469 (SPF, CEPEC) (41), 2754 (SPF, CEPEC) (17), 2771 (CEPEC, SPF) (57); Figueira, S.B.: HUFRPE46059 (PEUFR) (19), PEUFR46088 (PEUFR) (37); Figueiredo, L.S.: 5 (PEUFR) (64), 355 (PEUFR) (43); Figueiredo, M.A.: 1 (EAC) (27), 59 (EAC, HUEFS, TEPB) (12), 146 (EAC) (25), 227 (MOSS, TEPB) (42), 257 (MOSS, TEPB) (42), 283 (EAC) (42), 385 (EAC, TEPB) (42), 451 (PEUFR) (12), 688 (SP, UFC) (2), 797 (EAC, HUEFS) (45), 858 (SP, UFC) (17), 943 (SP) (68), EAC15924 (EAC) (19), EAC16494 (EAC) (31), EAC16895 (EAC) (9), EAC18462 (EAC, IPA) (42), EAC18490 (EAC) (19), EAC18590 (EAC) (27), EAC22997 (EAC) (19), EAC25357 (EAC) (5), EAC25358 (IPA) (45), EAC25386 (EAC) (49), IPA64244 (IPA) (19); Figueroa, L.E.: HRB50033 (HRB, HUNEB-A) (27); Filho, P.M.A.C.: EAC26075 (EAC) (31), EAC26082 (EAC) (31); Firlan, A.: CFCR7569 (SPF) (27); Flores, A.S.: 942 (TEPB) (42); Folli, D.A.: 694 (RB) (56), 735 (SPF) (37); Fonseca, J.I.: MOSS544 (MOSS) (46); Fonseca, M.: 581 (IPA) (12), 581 (IPA) (12), 988 (ALCB) (60), 1298 (ALCB, HUEFS, SPF, RB) (49), 1304 (ALCB, HUEFS, SPF, RB) (49), 1331 (ALCB, HUEFS, SPF, RB, CEPEC) (12), 2652 (SP) (39), 3638 (SPF, HRB) (6), ASE132 (ASE) (12), ASE5263 (ASE) (27), RB173033 (RB) (27); Fonseca, W.N. da: 165 (HRB) (45), 18 (HRB) (27), 281 (HRB, CEPEC) (67), 386 (HRB) (17), 347 (HRB, RB) (27), 358 (HRB, HUEFS, RB) (40), 398 (HRB) (27), 406 (HRB, RB) (1), 408 (HRB, ALCB, RB, CEPEC) (1); Fontella, J.: 2726 (RB) (24); Forero, E.: 8161 (RB) (37); Forzza, R.C.: 1057 (SPF) (6), 1116 (CEPEC, SP, SPF) (30) , 1259 (SPF, CEPEC, NY) (45) , 1372 (SPF, CEPEC, NY) (41) , 2815 (MBM) (65) , 2854 (SPF, RB) (37) , 3009 (RB) (65) , 3020 (RB) (63) , 3870 (RB) (67) , 3872 (RB) (67) , 4042 (RB) (39) , 4111 (RB) (23); Fotius, G.: 3309 (HUFSM - RS) (27),3310 (IPA) (27), 3328 (IPA) (25), 3544 (IPA) (61), 3634 (IPA, HUEFS) (1), 3647 (IPA, HUEFS) (1), 3683 (IPA) (49), 3727 (IPA) (25), 3761 (IPA, HUEFS) (14), 3764 (IPA) (60), 3772 (IPA) (4), 3773 (IPA) (42), 3783 (IPA) (60), 3793 (IPA) (46), 3809 (IPA) (64), 3877 (IPA) (22); Fraga, C.N.: 857 (RB) (37); França, A.R.: 10578 (TEPB, HUEFS) (27); França, F.: 1026 (HUEFS) (67), 1036 (HUEFS) (11), 1037 (HUEFS) (67), 1192 (HUEFS, CEPEC) (35), 1352 (HUEFS) (57), 1454 (HUEFS) (25), 1512 (HUEFS, ASE, MAC) (53), 1541 (HUEFS, MAC, ASE, IPA) (53), 1543 (HUEFS, MAC, ASE) (53), 1627 (HUEFS, MBM) (53), 1949 (HUEFS) (25), 2071 (HUEFS) (63), 2075 (HUEFS) (57), 2167 (HUEFS) (22), 2446 (HUEFS, CEPEC) (67), 2650 (HUEFS) (67), 2705 (HUEFS) (27), 2828 (HUEFS, CEPEC) (41), 2848 (HUEFS, IPA, CESJ) 273

(38), 2896 (HUEFS, SP) (9), 2925 (HUEFS) (67), 2928 (HUEFS) (31), 3034 (HUEFS) (16), 3319 (HUEFS) (37), 3565 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (34), 3637 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (39), 3702 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (3), 3716 (HUEFS, CEPEC) (39), 3746 (HUEFS) (30), 4080 (HUEFS) (43), 4141 (HUEFS) (35), 4252 (HUEFS) (58), 4419 (HUEFS) (67), 4626 (HUEFS) (20), 4688 (HUEFS) (30), 4712 (HUEFS) (9), 4732 (HUEFS) (60), 4738 (HUEFS) (64), 4750 (HUEFS) (57), 4753 (HUEFS) (16), 4786 (HUEFS) (17), 4828 (HUEFS) (27), 4831 (HUEFS) (39), 4861 (HUEFS) (19), 4921 (HUEFS) (31), 4940 (HUEFS) (30), 4957 (HUEFS) (64), 4960 (HUEFS) (17), 4967 (HUEFS) (64), 5046 (HUEFS) (42), 5119 (HUEFS) (53), 5186 (HUEFS) (53), 5294 (HUEFS) (27), 5346 (HUEFS) (27), 5360 (HUEFS) (30), 5393 (HUEFS) (14), 5438 (HUEFS) (31), 5463 (HUEFS) (9), 5465 (HUEFS) (27), 5492 (HUEFS) (27), 5494 (HUEFS) (1), 5654 (HUEFS) (41); Francelino, M.R.: 1 (MOSS) (46); Francisco, E.M.: 25073 (HUEFS, MBM) (19); Franco, E.A.: 154 (TEPB, HUEFS) (31), 184 (TEPB, HUEFS) (27), 202 (TEPB, HUEFS) (10), IPA67470 (IPA) (10); Franco, G.A.D.C.: 1322 (SPF) (52); Frazão, A.: RB10355 (RB) (37); Freire, E.: 13 (PEUFR) (1); Freire, F.M.T.: 2512 (TEPB, HUEFS) (12), EAC6872 (EAC) (22), HUEFS82289 (TEPB, HUEFS) (24), TEPB183 (TEPB, HUEFS) (27), TEPB241 (TEPB, HUEFS, PEUFR) (25), TEPB2477 (TEPB, HUEFS) (27), TEPB3795 (TEPB) (31); Freire, G.Q.: 205 (SPF) (65); Freire-Fierro, A.: 1664 (SPF) (35), 1717 (SPF) (13), 1756 (SPF) (41), 1850 (SPF) (12), 1872 (SPF) (12), 2063 (SPF) (67), 2079 (SPF) (27), CFCR12762 (SPF) (14); Freitas Neto, S.M.: 1 (PEUFR, HUEFS) (17); Freitas, I.: 1 (HUEFS) (27); Freitas, J.G.: 2 (UNEB-SB, HUEFS) (27), 72 (UNEB-SB, HUEFS) (27); Freitas, M.L. de: MOSS403 (MOSS) (46); Fuentes, A.: 2161 (CTES) (9); Funch, L.S.: 112 (HUEFS) (35), 119 (HUEFS) (14), 2056 (HUEFS) (35), FCD114 (HUEFS) (67); Funch, R.: 28 (HUEFS) (27), 28 (HUEFS) (27), 36 (HUEFS) (67), 38 (HUEFS) (4), 44 (HUEFS) (42), 59 (HUEFS) (35), 94 (HUEFS) (27), 416 (HUEFS) (30), 503 (HUEFS) (23), 506 (HUEFS) (14), 589 (HUEFS) (30), 603 (HUEFS) (51), 692 (HUEFS) (67), 745 (HUEFS) (67), FCD47 (HUEFS) (4); Furlan, A.: CFCR1584 (SPF) (13), CFCR338 (SPF) (12), CFCR682 (SPF, SP) (55), CFCR738 (SPF, SP) (37), CFCR1681 (SPF, HUEFS) (67), CFCR1683 (SPF, CEPEC) (50), CFCR1685 (SPF) (30), CFCR1928 (SPF) (13), CFCR1979 (SPF) (30), CFCR1984 (SPF) (35), CFCR2028 (SPF) (58), CFCR2032 (SPF, RB) (23), CFCR2043 (SPF, F) (14), CFCR2044 (SPF) (67), CFCR2121 (SPF, CEPEC) (13), CFCR7410 (SPF) (39), CFSC5993 (SPF) (37), CFSC6448 (SPF) (14), CFSC6487 (SPF) (6), CFSC6732 (SPF) (14), CFSC7216 (SPF) (58); Furtado, P.P.: 102 (RB) (19);

Gadelha Neto, P.C.: 795 (JPB) (27); Gallindo, F.: 17 (IPA, HUEFS) (37), 60 (IPA) (27), CFPE11 (IPA) (12); Ganev, W.: 16 (HUEFS, SP, SPF, NY) (14), 17 (HUEFS, SPF) (67), 343 (HUEFS, NY) (14), 494 (HUEFS, SPF) (23), 622 (HUEFS, SPF, MO) (36), 836 (HUEFS, SPF) (35), 845 (HUEFS, SPF) (43), 1214 (HUEFS) (11), 1217 (HUEFS, SP, SPF, NY) (14), 1219 (HUEFS, SP) (23), 1366 (HUEFS, MO) (36), 1377 (HUEFS, MO) (36), 1390 (HUEFS, NY) (27), 1423 (HUEFS)/SP/SPF (30), 1547 (HUEFS, SP, SPF, NY) (17), 1661 (HUEFS, MO) (36), 1962 (HUEFS) (13), 2054 (HUEFS, SPF) (30), 2117 (HUEFS) (67), 2190 (HUEFS, PEUFR) (11), 2292 (HUEFS) (67), 2297 (HUEFS, MO) (36), 2431 (HUEFS, SPF) (30), 2539 (HUEFS, 274

PEUFR) (11), 2694 (HUEFS) (27), 2842 (HUEFS) (64), 2856 (HUEFS, SPF, NY) (17), 2873 (HUEFS) (16), 2874 (HUEFS) (16), 2968 (HUEFS) (9), 3010 (HUEFS, MO) (36), 3063 (HUEFS, RB, NY, SP) (58), 3174 (HUEFS, NY) (14), 3270 (HUEFS, SPF, MO) (55), 3308 (NY) (58), 3382 (HUEFS, MO) (36), 3416 (HUEFS) (23), 3432 (HUEFS, NY) (14); Garcia, R.J.F.: 665 (SPF) (20), 132 (SPF) (20), 223 (SPF) (19), 274 (SPF) (20); Gasson, P.: PCD5940 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC) (43), PCD5970 (ALCB, HUEFS, HRB, SPF, SP, CEPEC) (68), PCD6056 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC) (41), PCD6118 (ALCB, SPF, SP, CEPEC) (17); Gates, B.E.: 97 (RB) (37); Gatti, F.E.: 22 (CTES) (22); Gentry, A.H.: 49967 (RB) (27), 50155 (RB) (27); Gentry, A.L.: EAC14601 (EAC) (12), EAC14629 (EAC) (60); Geraldo, J.: 222 (RB) (45); Ghamosa, N.V.: EAC38694 (EAC) (9); Gibbs, P.E.: 5207 (MBM) (14); Gillespie, L.J.: 2456 (RB) (62); Ginzbarg, S.: 366 (SPF) (22), 777 (CEPEC) (22), 798 (CEPEC) (29), 803 (SP, CEPEC) (17), 809 (ALCB, CEPEC) (33), 810 (CEPEC) (4), 812 (CEPEC) (22), 816 (SP) (17), 818 (SP) (17), 826 (CEPEC) (22), 829 (CEPEC) (22), 845 (CEPEC) (22), 851 (NY) (4), 852 (ALCB, CEPEC) (29), 854 (CEPEC, SP) (68), 857 (CEPEC) (12), 860 (CEPEC) (22), 861 (CEPEC) (33), 862 (CEPEC, ALCB) (22), 863 (CEPEC) (51), 866 (SP, CEPEC) (16), 869 (CEPEC) (23), 870 (CEPEC) (18), 891 (CEPEC) (22), CEPEC48499 (CEPEC) (67); Giulietti, A.M.: 1595 (HUEFS) (4), 1624 (HUEFS) (50), 1632 (HUEFS) (30), 1654 (HUEFS) (29), 1802 (HUEFS) (60), 2132 (HUEFS) (43), 2223 (HUEFS) (37), 2280 (HUEFS) (11), 2328 (HUEFS) (14), 2411 (HUEFS) (58), CFCR1315 (SPF) (23), CFCR1340 (SPF) (67), CFCR1383 (SPF) (35), CFCR1502 (SPF) (13), CFCR2318 (SPF) (6), CFCR2321 (SPF) (14), CFCR2372 (SPF) (6), CFCR2498 (HUEFS, SPF) (20), CFCR3425 (SP, SPF) (40), CFCR6700 (SPF) (53), CFCR9935 (SPF, SP) (41), CFSC7368 (MBM, SPF) (65), CFSC7927 (SPF) (14), CFSC7928 (SPF, F) (58), PCD780 (ALCB, CEPEC) (14)PCD2819 (ALCB) (56), PCD2821 (ALCB, HUEFS, HRB, SPF) (57), PCD2822 (ALCB, HUEFS, HRB) (62), PCD3273 (ALCB, HRB, HUEFS, CEPEC) (41), PCD889 (HRB, ALCB, CEPEC, HUEFS) (36), CFCR13658 (SPF) (19); Giulietti, N.: IPA17938 (IPA) (14); Góes, D.C.: 185 (RB) (63); Góes, O.C.: 113 (RB) (37), 734 (RB) (37); Gomes Junior, J.C.: 4 (MOSS) (46), 1468 (RB) (37), 2028 (RB) (65); Gomes, A.P.: 370 (PEUFR) (27), 835 (PEUFR) (60), 869 (RB) (57), 1125 (PEUFR) (17), 1532 (PEUFR) (19), EAC8261 (EAC) (2), HUEFS106414 (EAC, HUEFS) (2); Gomes, C.G.: 115 (RB, SPF) (65); Gomes, D.J.: 32 (HUEFS) (27); Gomes, J.C.: 2129 (PEUFR) (45), 2341 (RB) (22); Gomes, J.M.L.: 262 (CEPEC) (22); Gomes, M.L.: 42 (IPA) (27), 192 (IPA, HUEFS) (17); Gonçalves, C.R.: RB90290 (RB) (12); Gonçalves, E.M.F.: 4 (ALCB, CEPEC) (58); Gonçalves, J.M.: 90 (HUEFS) (16); Gonçalves, L.M.C.: 88 (HRB, RB) (27), 263 (HRB) (25); Gonçalves, R.S.: 5 (HUEFS) (12); Gondim, A.R.O.: 5 (MOSS) (46); Gonzada, L.A.P.: RB394250 (RB) (25); Gouveia, E.: ALCB20900 (ALCB) (25), 24/83 (ALCB) (27) 29/83 (ALCB) (57) 31/83; 63/83 (ALCB, SPF) (4) 59/83 (ALCB) (64) 60/83 (ALCB) (17) ALCB21450 (ALCB) (17); Gouveia, L.: 14 (PEUFR) (27); Graziela: IPA17886 (IPA) (14); Grillo, A.A.: 32 (SPF) (13), 120 (SPF) (35), 146 (SPF) (14), 153 (SPF) (27), 157 (SPF) (23), 170 (SPF, WIS) (67), 218 (SPF) (23); Grisi, T.: 76 (IPA) (27), 209 (IPA, JPB) (64), 223 (JPB) (27), 226 (IPA, JPB) (12); Groppo Jr., M.: 1028 (MBM, SPF) (1), 320 (SPF, SP) (37), 399 (SPF, SP) (20), 400 (SPF, SP) (20), 468 (MBM, 275

SPF) (65), 549 (SPF, K, F) (63), 761 (MBM, SPF) (40), 840 (SPF) (19), 1037 (MBM, SPF) (27); Grupo Pedra do Cavalo: 49 (ALCB, HUEFS, HRB) (27), 158 (ALCB, HUEFS, RB) (63), 309 (HRB, ALCB, HUEFS) (57), 511 (ALCB, HUEFS, EAC) (57), 572 (ALCB, HRB, PEUFR) (57), 749 (ALCB) (57), 883 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (27), 933 (ALCB, CEPEC) (64), 935 (ALCB, HRB, HUEFS) (57), 977 (ALCB) (63), 1046 (ALCB, HRB) (57); Guaglianone, E.R.: 2835 (SI) (63); Guaré, F.: ALCB75087 (ALCB) (35), ALCB75133 (ALCB) (53); Guedes, F.: 4 (IPA) (9), 170 (IPA) (2), 1596 (PEUFR) (12), PEUFR35377 (PEUFR) (19); Guedes, M.L.: 504 (ALCB) (12), 632 (ALCB) (53), 1369 (ALCB) (45), 1542 (ALCB) (35), 1759 (PEUFR) (64), 2657 (ALCB) (57), 2681 (TEPB) (33), 2686 (ALCB, HRB, JPB) (33), 2728 (ALCB) (27), 2787 (ALCB) (17), 2882 (ALCB) (39), 3052 (ALCB) (65), 3818 (ALCB) (22), 4007 (ALCB) (27), 4630 (UFP, ALCB) (28), 4652 (ALCB) (19), 5055 (ALCB) (11), 5128 (ALCB) (13), 5226 (ALCB) (67), 5369 (ALCB) (56), 5428 (ALCB) (27), 5497 (ALCB, MBM) (11), 6223 (ALCB, CEPEC) (23), 6226 (ALCB, CEPEC) (43), 6235 (ALCB) (53), 6255 (CEPEC, ALCB) (53), 6983 (ALCB) (4), 6984 (ALCB, HUEFS, HRB) (27), 6986 (ALCB) (57), 7007 (ALCB, HUEFS, RB) (22), 7181 (ALCB) (17), 7193 (ALCB) (12), 7217 (ALCB, CEPEC) (1), 7435 (ALCB) (35), 7538 (ALCB) (27), 7557 (ALCB) (22), 7633 (ALCB) (22), 7675 (MBM, CEPEC) (48), 7784 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (12), 7804 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (60), 7832 (ALCB, CEPEC) (25), 7858 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (12), 7868 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (45), 7906 (ALCB) (33), 7921 (ALCB, CEPEC) (63), 8229 (ALCB) (22), 8245 (ALCB) (27), 8298 (ALCB) (37), 8854 (ALCB) (51), 8916 (ALCB) (4), 9033 (ALCB) (56), 9086 (ALCB, CEPEC) (27), 9135 (ALCB, CEPEC) (3), 9332 (ALCB, CEPEC) (57), 9410 (ALCB, CEPEC) (45), 9434 (ALCB) (27), 9824 (ALCB) (27), 9909 (ALCB) (35), 9974 (ALCB) (19), 10092 (ALCB) (41), 10348 (ALCB, CEPEC) (39), 10456 (HUEFS, ALCB) (45), 10458 (ALCB, CEPEC) (27), 10460 (ALCB) (1), 10522 (ALCB) (22), 10709 (ALCB) (56), 10725 (ALCB) (40), 10781 (ALCB, CEPEC) (14), 10821 (ALCB, CEPEC) (27), 10843 (ALCB) (39), 10862 (ALCB) (42), 10889 (ALCB) (27), 10890 (ALCB) (64), 10891 (ALCB, CEPEC) (57), 10979 (ALCB, CEPEC) (57), 10982 (ALCB, CEPEC) (68), 11010 (ALCB, CEPEC) (38), 11012 (ALCB, CEPEC) (27), 11248 (ALCB) (37), 11270 (MBM, ALCB) (67), 11416 (ALCB) (39), 11625 (ALCB) (62), 11626 (ALCB, CEPEC) (10), 11631 (ALCB, CEPEC) (17), 11657 (ALCB, CEPEC) (49), 11662 (ALCB, CEPEC) (10), 11751 (ALCB) (18), 11753 (ALCB) (30), 12013 (ALCB) (49), 12034 (ALCB, CEPEC) (25), 12036 (ALCB, CEPEC) (27), 12037 (ALCB, CEPEC) (17), 12167 (ALCB) (27), 12181A (ALCB) (22), 12181B (ALCB, CEPEC) (59), 12498 (ALCB) (23), 12522 (ALCB) (30), 12529 (ALCB) (18), 12811 (ALCB) (18), 12812 (ALCB) (30), 12824 (ALCB) (58), 12905 (ALCB) (63), 12974 (ALCB) (53), 12982 (ALCB) (41), 12984 (ALCB) (57), 13111 (ALCB) (57), 13138 (ALCB) (28), 13169 (ALCB) (9), 13215 (ALCB) (17), 13280 (ALCB) (63), 13302 (ALCB) (35), 13343 (HUEFS, ALCB) (14), 13564 (HUEFS, ALCB) (14), 14025 (HUEFS, ALCB) (25), 14071 (HUEFS, ALCB) (33), 27979 (ALCB) (9), 54428 (ALCB) (27), 451/333 (ALCB, HUEFS) (60), 452/334 (ALCB) (53), 481/363 (ALCB) (12), ALCB27514 (ALCB) (56), ALCB59797 (ALCB) (41), PCD616 (ALCB) (13), PCD626 (ALCB, CEPEC) (14), PCD703 (ALCB, CEPEC) (11), PCD706 (ALCB, CEPEC) (67), PCD736 (ALCB, HRB, CEPEC) (11), PCD1912 (ALCB, SPF, CEPEC) (14), PCD1953 (ALCB, HRB, 276

CEPEC) (23), PCD2008 (ALCB, HRB, SPF, SP, CEPEC) (23), PCD2065 (ALCB, HUEFS, HRB, SP, CEPEC, F) (36), PCD2081 (ALCB, HUEFS, HRB, SPF) (35), PCD2845 (ALCB, HUEFS, HRB, SPF, CEPEC) (67), PCD2855 (ALCB, HRB, HUEFS, SP, SPF, CEPEC) (35), PCD2904 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (60), PCD400 (ALCB, SPF, CEPEC) (14), PCD4806 (ALCB, HRB, SPF, CEPEC) (50), PCD483 (ALCB) (67), PCD485 (ALCB, HRB, HUEFS, CEPEC) (67), PCD504 (ALCB) (12), PCD5303 (ALCB, HUEFS, HRB, SPF, CEPEC) (27), PCD5425 (HRB, ALCB) (27), PCD5514 (ALCB, HUEFS) (35), PCD5857 (ALCB, HUEFS) (4); Guerra, A.: 5528 (SPF) (17); Guerra, F.: RB58141 (RB) (19); Guillaumon, J.R.: MBM285008 (MBM) (65); Gusmão, E.: ALCB17620 (ALCB, CEPEC41427) (40), 39 (ALCB) (53), 342 (ALCB) (57), 333 (ALCB) (1);

Hage, J.L.: 1649 (CEPEC, HUEFS) (45), 201 (SPF) (27); Hahn, W.: 861 (CTES) (10); Handro, W.: 51 (SPF, CEPEC) (14); Harley, R.M.: 15239 (IPA, CEPEC, NY) (1), 16784 (IPA, RB, CEPEC, NY) (1), 15047 (MBM, CEPEC) (50), 15049 (CEPEC) (50), 15070 (IPA, CEPEC, NY) (64), 15108 (IPA, RB, CEPEC, NY) (67), 15128 (IPA, RB, CEPEC, MO) (23), 15171 (IPA, CEPEC, NY) (45), 15328 (CEPEC) (33), 15431 (CEPEC) (58), 15522 (IPA, CEPEC, NY) (14), 15592 (IPA, CEPEC, NY) (14), 15690 (IPA, CEPEC, NY) (23), 15919 (MBM, CEPEC, NY) (35), 15958 (CEPEC) (13), 15974 (IPA, NY) (45), 15975 (RB) (27), 16009 (IPA, NY) (37), 16064 (IPA, CEPEC, NY) (54), 16148 (IPA, CEPEC) (9), 16193 (RB) (57), 16215 (RB) (27), 16315 (RB) (27), 16348 (RB, CEPEC) (68), 16459 (RB) (27), 16471 (RB) (57), 16485 (RB) (27), 16560 (IPA, CEPEC, NY) (67), 16648 (RB, CEPEC) (41), 16657 (RB, CEPEC) (43), 16839 (IPA, RB, CEPEC) (45), 16957 (IPA, HUEFS, RB, CEPEC) (14), 17335 (RB, CEPEC) (56), 17436 (IPA, CEPEC) (65), 17471 (CEPEC) (22), 18566 (MBM, CEPEC, MO, NY) (35), 18998 (HRB, CEPEC, NY) (45), 19073 (HRB, MBM, IPA, SPF, CEPEC, NY) (61), 19177 (IPA, CEPEC, SPF) (49), 19245 (IPA, SPF, CEPEC, NY) (41), 19346 (IPA, SPF, CEPEC) (43), 19574 (HUEFS, HRB, ALCB, SPF) (11), 19678 (CEPEC) (54), 19708 (HUEFS, MBM, ALCB, CEPEC) (58), 19711 (CEPEC, HUEFS) (13), 19968 (CEPEC, NY) (67), 20762 (RB, CEPEC, NY) (67), 20774 (CEPEC) (14), 20957 (RB, CEPEC) (23), 20958 (RB, CEPEC) (43), 20988 (CEPEC) (13), 21008 (RB) (58), 21052 (CEPEC) (13), 21333 (CEPEC) (50), 21429 (IPA, RB, CEPEC, NY) (45), 21865 (CEPEC) (22), 22251 (IPA, CEPEC, NY) (67), 22485 (SPF, CEPEC) (13), 22551 (SPF, CEPEC) (13), 22672 (CEPEC) (36), 22745 (IPA, CEPEC) (43), 22814 (IPA, CEPEC, NY) (41), 22853 (IPA, CEPEC, NY) (41), 29327 (HUEFS) (54), 54765 (HUEFS) (1), 14198 (SPF, K, R, NY) (40), 15029 (CEPEC) (18), 15125 (RB, CEPEC) (26), 15134 (RB, CEPEC) (11), 15263 (IPA) (60), 16006 (CEPEC) (58), 16154 (IPA, CEPEC, NY) (60), 16214 (RB) (17), 16406 (IPA, RB, CEPEC) (25), 16954 (NY) (14), 18083 (SPF, RB, CEPEC, NY) (56), 18642 (SPF, CEPEC, NY) (1), 18647 (IPA, SPF, CEPEC) (18), 18940 (CEPEC, NY) (25), 19032 (SPF, K) (27), 19406 (SPF, K) (27), 19547 (CEPEC) (11), 19918 (CEPEC, NY) (14), 19999 (SPF, CEPEC) (63), 20080 (SPF, K, CEPEC) (30), 20207 (SPF, K, CEPEC) (63), 20527 (SPF, K) (27), 20543 (SPF, CEPEC) (35), 20616 (SPF, K) (37), 20666 (CEPEC) (13), 21017 (SPF, RB, CEPEC, NY) (35), 21152 (CEPEC) (45), 21178 (SPF, K, NY) (27), 21693 (RB) (49), 277

21939 (CEPEC) (39), 22229 (SPF, CEPEC) (11), 22233 (IPA, CEPEC, NY) (56), 22253 (SPF, K, CEPEC, NY) (14), 22259 (SPF, K) (37), 22376 (CEPEC) (14), 22484 (IPA, CEPEC) (40), 22549 (IPA, SPF) (58), 22621 (SPF, CEPEC) (11), 22675 (IPA, CEPEC, NY) (35), 22971 (SPF, CEPEC) (40), 24135 (SPF, K) (23), 24156 (SPF) (67), 24203 (SP, SPF) (11), 24204 (SPF, K, SP, CEPEC) (36), 24238 (SPF, K, SP, WIS) (14), 24318 (SPF) (17), 24341 (SPF, K, SP) (30), 24379 (SPF, K, SP, F) (54), 24394 (SPF) (23), 24507 (SPF, K, SP) (13), 24832 (SPF) (49), 24843 (SPF,K) (6), 24844 (SPF) (6), 24986 (SPF) (14), 25010 (SPF) (6), 25091 (SPF) (14), 25129 (SPF, NY) (41), 25156 (SPF, K) (27), 25226 (SPF, SP) (53), 25240 (SPF, K, CEPEC, F, SP, BHCB, MO) (35), 25339 (SPF, SP, CEPEC) (11), 25672 (SPF, MBM, CEPEC, NY) (50), 25767 (SPF, CEPEC) (13), 25893 (SPF, CEPEC, NY) (54), 26013 (SPF, K, SP, CEPEC, MO) (11), 26015 (SPF, K, SP, CEPEC, NY) (67), 26030 (SPF, CEPEC) (36), 26098 (SPF, K, SP, CEPEC) (50), 26263 (SPF, CEPEC, NY) (54), 26327 (SPF, K, CEPECfoto) (54), 26377 (SPF, K, CEPEC) (11), 26445 (SPF, SP, NY) (17), 26498 (CEPEC, SPF) (63), 26565 (SPF, K, SP, CEPEC, NY) (58), 26691 (MBM, ESA, BHCB, CEPEC, MO) (11), 26914 (MBM, CEPEC, MO) (23), 26926 (SPF, K, CEPEC, SP, HUEFS, CTES, NY) (14), 27020 (SPF, CEPEC) (12), 27141 (SP, SPF, NY) (17), 27196 (CEPEC) (36), 27507 (SPF, CEPEC, NY) (54), 27583 (SPF, K, CEPEC, SP, WIS) (50), 27585 (SPF, K, SP, CEPEC) (18), 28204 (HUEFS) (16), 28359 (HUEFS, SP) (14), 50157 (SPF, HUEFS, CEPEC) (11), 53690 (HUEFS, HRB, ALCB, SP) (40), 53824 (HUEFS, ALCB) (34), 54103 (HUEFS) (67), 54103 (SPF, K, SP, CEPEC) (67), 54122 (HUEFS) (12), 54144 (HUEFS) (42), 54161 (HUEFS) (60), 54162 (HUEFS) (1), 54181 (HUEFS, PEUFR) (12), 54329 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (44), 54674 (HUEFS) (1), 54723 (HUEFS) (27), 54756 (HUEFS) (53), 54780 (HUEFS) (27), 54794 (HUEFS) (60), 54836 (HUEFS) (4), 54873 (HUEFS) (25), 54899 (HUEFS) (27), 54970 (HUEFS) (33), 54982 (HUEFS) (22), 54983 (HUEFS) (50), 55019 (HUEFS) (22), 55042 (HUEFS, SP, RB) (60), 55058 (HUEFS) (64), 55061 (HUEFS) (64), 55076 (HUEFS, SP) (17), 55077 (HUEFS) (42), 55288 (HUEFS) (26), 55289 (HUEFS) (26), 78967 (SPF,HUEFS) (40), 55061A (HUEFS) (1), CFCR14037 (SPF, K, CEPEC, SP, HUEFS) (35), CFCR14166 (SPF) (67), CFCR14206 (SPF) (56), CFCR14238 (ESA) (23), CFCR14284 (SPF) (13), CFCR14329 (ESA) (11), CFCR6513 (SPF) (37), CFCR6816 (SPF, SP) (67), CFCR7552 (SPF, WIS, R) (14), H50105 (SPF) (30), H50130 (SPF, SP, ALCB, MBM, RB J3823) (23), H50157 (SPF, HUEFS, CEPEC) (4), H50160 (SPF, HUEFS, NY) (14), H50161 (SP, SPF) (23), H50312 (SP, SPF, NY) (17), H50506 (SPF, SP, WIS, ALCB, K, ESA, NY) (53), H50507 (MBM, SPF, CEPEC, NY) (53), H50514 (SP, HUEFS, SPF) (4), H51205 (SPF, HUEFS, CEPEC, RB, MO) (36), H51386 (SPF, CEPEC, HUEFS, SP) (64), H52032 (SPF, HUEFS, MBM, NY, RB, K) (36), H54177 (HUEFS) (17), PCD3449 (ALCB, HUEFS, HRB) (27), PCD3780 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC) (40), PCD4453 (ALCB, HRB, SPF, CEPEC) (14), PCD5124 (ALCB, HRB, SPF, CEPEC) (27); Hatschbach, G.: 27881 (MBM) (14), 29927 (RB) (48), 30678 (G, MO, MBM) (34), 32439 (MBM) (45), 36262 (MBM) (14), 39601 (MBM, HUEFS, BHCB) (60), 39606 (MBM) (67), 39629 (MBM) (67), 39685 (MBM) (43), 40119 (MBM) (65), 41246 (MBM) (43), 41344 (MBM, NY) (41), 41406 (MBM) (14), 41417 (MBM) (14), 42079 (CEPEC, MBM) (14), 44097 (MBM) (37), 44271 278

(MBM) (27), 44654 (MBM) (23), 45936 (MBM) (65), 46324 (MBM) (14), 46414 (MBM) (45), 46418 (MBM) (37), 46430 (MBM) (14), 46460 (MBM) (14), 46564 (MBM, RB) (27), 47386 (MBM) (14), 47448 (CEPEC, MBM) (60), 47453 (MBM) (27), 47916 (CEPEC, MBM, NY) (35), 48292 (MBM) (23), 48297 (MBM) (67), 50112 (CEPEC, MBM) (35), 55119 (CEPEC) (60), 56844 (MBM) (67), 65739 (MBM) (60), 65950 (CEPEC) (60), 21768 (MBM) (45), 21899 (SPF, ALCB) (14), 28705 (MBM) (58), 35669 (SPF, MBM) (63), 35951 (MBM) (45), 38289 (MBM) (65), 45089 (MBM) (27), 46473 (MBM, MO) (11), 46564 (RB) (27), 52108 (MBM) (14), 52193 (MBM) (65), 52693 (ALCB, MBM) (22), 53442 (MBM) (30), 53968 (MBM) (29), 54166 (MBM) (23), 55118 (MBM) (29), 56674 (MBM) (30), 56727 (MBM) (14), 56790 (MBM) (36), 56865 (MBM) (40), 56940 (MBM, HUEFS) (56), 58450 (BHCB, ESA) (19), 60362 (MBM) (29), 60813 (MBM) (45), 61911 (MBM) (59), 61918 (MBM) (27), 62465 (MBM) (65), 63013 (MBM) (22), 63186 (MBM) (27), 64089 (MBM, HUEFS) (65), 64906 (CTES, MBM) (39), 65168 (MBM) (45), 65171 (MBM) (27), 65800 (MBM) (29), 65836 (MBM) (45), 65980 (MBM) (22), 66042 (MBM) (10), 66178 (MBM) (45), 67278 (MBM) (3), 67679 (MBM) (27), 68461 (MBM) (37), 70884 (MBM) (45), 71977 (MBM) (65), 72220 (MBM) (14), 75282 (ALCB, MBM) (37), 75621 (MBM) (22), 75727 (MBM) (27), 76007 (MBM) (65); Haught, O.: 2823 (RB) (9); Hell, K.G.: ABJ174 (SPF) (20), SPF16596 (SPF, MBM) (62); Hensold, N.: CFCR2883 (SPF, R) (58); Heringer, E.P.: 119 (RB) (22), 64 (PEUFR, IPA) (32), 72 (RB) (12), 87 (PEUFR) (32), 88 (IPA) (29), 125 (IPA, RB) (12), 211 (RB, IPA) (9), 406 (RB) (17), 447 (RB) (65), 782 (RB, IPA) (12), 810 (IPA) (22), 846 (IPA) (29), 874 (RB, IPA) (60), 880 (UB, IPA) (64), 885 (IPA, PEUFR, RB) (9), 894 (RB) (2), 929 (RB, IPA) (60), 3291 (RB) (6), 6497 (SPF, F) (58), 18640 (CEPEC) (65), RB171550 (RB) (27), RB172371 (RB) (27); Hill, S.R.: 13132 (RB) (22); Hind, D.J.N.: 26914 (SPF) (23), H50467 (SPF, HUEFS, RB, NY) (16), PCD3208 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC) (43), PCD3977 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC) (36), PCD4051 (ALCB, HUEFS, HRB, SPF, SP, CEPEC) (14), PCD4137 (ALCB, HUEFS, HRB, SP, CEPEC) (23), PCD4137 (SPF) (23), PCD4150 (ALCB, CEPEC) (23); Hoehne, F.C.: 28526 (RB) (19); Hoehne, W.: 5504 (SPF) (63), 5563 (SPF) (64), 5612 (SPF, SP) (63), 5938 (SPF) (64), SPF16600 (SPF) (62); Honda, S.: 840 (SPF) (19); Hora, M.J.: 57 (PEUFR) (53); Huben: 1511 (SI) (22);

Inácio, E.: 173 (PEUFR) (17), 175 (PEUFR) (12); Inácio, I.: 10 (PEUFR) (27); Irwin, H.S.: 6085 (RB) (6), 15126 (MBM) (65), 15899 (MBM) (65), 16278 (MBM) (45), 22795 (MBM) (14), 23132 (MBM) (65), 25012 (RB) (14), 27340 (RB) (65), 28202 (MBM) (14), 29648 (RB) (63), 30717 (RB) (27), 30769 (MBM) (14), 31178 (UB, SP, RB) (17), 31457 (RB) (3), 32282 (PEUFR) (43), 32654 (UB) (38), RB199881 (RB) (37), RB222137 (RB) (55), RB222949 (RB) (37), RB222958 (RB) (27); Ivanilza: EAC21870 (EAC) (29);

Jacinto, K.: 8 (MOSS) (27); Jair Eduardo: 1 (MOSS) (46); Jardim, J.G.: 84 (SP, CEPEC, NY) (37); 381 (CEPEC) (56), 733 (CEPEC) (40), 896 (ALCB, CEPEC, NY) (39), 1204 (CEPEC) (53), 1206 (CEPEC) (53), 2902 (CEPEC, ALCB) (1), 3231 (CEPEC, HUEFS, ALCB, HRB, SP) (17), 3248 (CEPEC, ALCB, HUEFS, SP) (60), 3253 (CEPEC) (22), 3353 (CEPEC, HUEFS, 279

HRB) (22), 3647 (CEPEC, SP) (39), 4405 (HUEFS, CEPEC) (19); Jesus Junior, L.A.: 15 (SPF) (49); Jesus, J.A.: 402 (CEPEC5176, SP) (60); Jesus, N.G.: 86 (HUNEBA, HUEFS) (27), 861 (ALCB, HUEFS, SPF, RB) (49), 880 (ALCB, SPF) (17), 1277 (HRB, HUEFS, ALCB) (37), 1301 (HRB, HUEFS, ALCB, CEPEC) (14), 1804 (HUNEBA, HUEFS, ALCB) (27); Joly, A.B.: 1072 (SP) (37), 1326 (SP, UEC) (48), 4526 (SP) (58); Jordy Filho, S.: 3 (RB) (31), 35 (HRB) (31), 193 (HRB, ALCB) (27), 228 (HRB, RB) (19); Jost, T.: 435 (HRB, HUEFS) (27), 476 (HRB, HUEFS, IPA) (14), 560 (HRB, IPA) (27); Jucá, F.: EAC34608 (EAC) (27); Junqueira, A.B.: 41 (SPF) (6), 160 (SPF) (6); Junqueira, M.E.R.: 35 (HUEFS, PEUFR) (57);

Kallunki, J. A.: 320 (SPF, NY, SP, CEPEC) (63), 325 (SPF, NY, MO) (28), 326 (SPF) (64), 400 (SPF) (57), 402 (SPF) (27); Kawall, M.: 255 (SP) (19); Kawasaki, M.L.: CFCR6616 (SPF, NY) (14); Kell, S.: 347 (RB) (22); Kiesling, R.: 5398 (SI) (29); Kinnup, V.F.: 142 (RB) (19); Kinoshita, L.S.: 94 (CEPEC) (19), 74 (SPF) (19); Kinoshita-Gouvêa, L.S.: 94 (RB) (19); Kirbride Jr., J.H.: 4605 (MAC) (12); Kirizawa, M.: 3114 (RB, MBM) (65); Kirkbride, J.H.: 4612 (MAC) (27); Kral, R.: 1849 (SP) (24), 72878 (SP, CEPEC) (35), 75642 (MBM) (13); Krapovickas, A.: 34456 (CTES) (8), 38046 (IPA, HUEFS) (57); Krapovickas, R.: 42981 (MBM) (65); Krause, L.: 174 (PEUFR) (25), 252 (PEUFR) (64); Krieger, L.: 7220 (CESJ, HUEFS) (65), 7158 (RB) (6), 7220 (RB) (65), 7314 (RB) (6), 8252 (SPF, CESJ) (63), 9764 (RB) (14), 10006 (SPF, UEC) (20), 10069 (SPF, CESJ) (62), 12425 (RB) (62), 14016 (SPF, CESJ) (63), 15600 (SPF, CESJ) (19), 16085 (SP) (68), 16721 (SPF, CESJ) (22), 16734 (SPF, CESJ) (14), 21055 (MBM) (64), 16800 (SPF, CESJ) (63), HUEFS118072 (HUEFS, CESJ) (1); Kuhlmann, J.G.: 8 (RB) (14), 307 (RB) (65), 316 (RB) (65), 932 (RB) (8), 6618 (RB) (9), RB72953 (RB) (65), RB77224 (RB) (6), VIC1488 (PEUFR, VIC) (19); Kuhlmann, M.: 3592 (SPF, CESJ) (22);

Labiak, P. 3328 (ALCB, RB) (65); Labouriau 881 (RB) (12), 941 (RB) (27); Lacerda, A.V.: 79 (JPB) (17), 81 (JPB) (12), 107 (JPB) (17), 154 (JPB) (17), 337 (JPB) (17), 354 (JPB) (17), 358 (JPB) (17), 363 (JPB) (12), 367 (JPB) (17), 396 (JPB) (12), 397 (JPB) (12), 398 (JPB) (17), 413 (JPB) (12), 417 (JPB) (12), 418 (JPB) (17), 420 (JPB) (2), 428 (JPB) (64), 431 (JPB) (12), 433 (JPB) (64); Laessa, T.: H52513 (HUEFS, CEPEC, SPF) (30); Landim, M.: 264 (HUEFS, ASE) (27), 585 (HUEFS, ASE) (27); Langstrhrot, R.: 81 (CTES) (8); Lanstyack, L.: RB55962 (RB) (55); Laurênio, A.: 123 (PEUFR, NY) (38), 273 (PEUFR) (27), 351 (PEUFR) (43), 376 (PEUFR) (38), 478 (PEUFR) (5), 481 (PEUFR) (12), 838 (PEUFR) (49), 845 (PEUFR) (27), 941 (PEUFR) (22), 1086 (PEUFR) (63), 1615 (PEUFR) (19); Leal, C.G.: 40 (RB) (27); Leal, S.: 9 (HUEFS) (27); Leitão Filho, H.F.: 9677 (SP, UEC) (58), 1603 (MBM) (65), 1882 (MBM) (65), 2126 (MBM) (45), 2128 (MBM) (22), 11899 (MBM) (37), 11996 (MBM) (65), 27668 (UEC) (37), 33093 (SPF,HUEFS, SP, WIS, MBM, K) (63), 34587 (SPF, UEC) (37), 34651 (SPF, UEC) (20), VIC7062 (VIC) (65); Leite, E.C.: 29416 (SPF) (19); Leite, J.E.: 9 (RB) (65), 772 (RB) (15), 773 (RB) (12), 775 (RB) (42), 776 (RB) (5), 781 (RB) (63); Lemos, J.R.: 30 (UFP, IPA) (21), 51 (PEUFR, IPA) (42), 82 (EAC) (12), 132 (SPF, UEC, IPA) (27), 158 (SPF) (33), 161 (IPA, SPF) 280

(4), 162 (IPA, SPF) (12), 218 (IPA, SPF) (27), 285 (SPF) (17), 286 (IPA, SPF) (17), 295 (SPF) (12), 438 (HUEFS, UVA) (12), 442 (HUEFS, UVA) (12), 479 (HUEFS, UVA) (12), EAC38283 (EAC) (42), EAC38353 (EAC) (27), EAC38354 (EAC) (12), EAC38364 (EAC) (12), EAC38381 (EAC) (12), EAC38388 (EAC) (33); Lemos, M.J.S.: 63 (HUEFS) (45), 69 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (9), HUEFS3588 (HUEFS) (27); Lemos, R.: 5212 (MAC) (22), 5981 (MAC, ASE) (27), 6030 (MAC, HUEFS) (12), 6043 (MAC) (27), 6049 (MAC) (19), 6050 (MAC) (19), 6071 (MAC, HUEFS) (27), 6081 (MAC, ASE) (12), 6088 (ALCB, MAC) (64), 6975 (HUEFS) (63), 7064 (MAC, HUEFS) (63); Lewis, G.P.: 956 (RB, CEPEC) (33), 1141 (CEPEC) (45), CFCR7412 (SPF) (14), CFCR7531 (SPF) (67), CFCR7614 (SPF) (67), SPF36614 (SPF, PEUFR) (67); Liane, D. 3611 (RB) (64); Liesner, A.G.R.: RB298805 (RB) (24); Lima, A.: 485-68 (IPA) (22), 49-245 (IPA) (25), 50-525 (IPA) (57), 50-527 (UFP) (9), 50-615 (IPA) (56), 50-710 (IPA) (25), 54-1971 (ESA, IPA) (27), 57-2838 (IPA) (56), 58-3231 (ESA, IPA) (8), 67-4963 (IPA) (19), 68- 5219 (IPA) (1); Lima, C.T.: 33 (HUEFS) (64); Lima, E.B.: 16 (UNEB-SB, HUEFS) (57), 19 (HUEFS) (57), HUEFS111110 (EAC, HUEFS) (5); Lima, F. de M.: MOSS303 (MOSS) (46); Lima, G.C.: 43 (HRB, IPA) (1), 45 (MBM, IPA, HRB, IPA) (12), 46 (IPA) (27), IPA49550 (IPA) (12), IPA49702 (IPA) (12); Lima, H.C. de: 1289 (RB) (58), 5725 (RB) (19), RB291876 (RB) (19); Lima, I.B.: 147 (JPB) (17); Lima, I.V.: 135 (HEPH) (65); Lima, J.C.A.: 57 (HRB, RB, CEPEC) (17), 92 (HRB, RB) (1); Lima, J.I. de: 69935 (RB) (29), RB48965 (RB) (19), RB69460 (RB) (29), RB69937 (RB) (63), RB78064 (RB) (37); Lima, J.R.: 81 (EAC) (17); Lima, L.C.L.: 10 (ALCB, HUEFS, CEPEC, SPF) (3), 229 (HRB, HUNEB, ALCB) (1), IPA46302 (IPA) (25), PCD100 (ALCB, HUNEB-A) (27); Lima, L.R.: 54 (SPF, WIS) (14), 70 (SPF) (6), 88 (SPF) (6), 89 (SPF, SP, WIS) (18), 90 (SPF) (14), 91 (SPF) (41), 93 (SPF) (40), 95 (SPF, K) (14), 96 (SPF) (37), 97 (SPF) (14), 100 (SPF) (37), 116 (SPF, ALCB) (14), 117 (SPF) (65), 124 (SPF, WIS) (14), 126 (SPF) (14), 132 (SPF) (48), 134 (SPF) (63), 138 (SPF) (63), 139 (SPF) (52), 141 (SPF, WIS) (65), 149 (SPF, SP, WIS) (37), 151 (SPF, RB, SP) (58), 153 (SPF, WIS, RB) (65), 154 (SPF,WIS,SP) (6), 155 (SPF, SP) (18), 156 (SPF, WIS, NY) (35), 157 (SPF, WIS, K, MO) (22), 158 (SPF) (57), 159 (SPF, WIS) (67), 160 (SPF, MO) (13), 161 (SPF, WIS) (13), 162 (SPF, WIS, SP) (11), 163 (SPF) (14), 166 (SPF) (58), 167 (SPF) (27), 168 (SPF, WIS, SP, K) (67), 169 (SPF, K) (67), 170 (SP, SPF) (36), 172 (SPF, RB, WIS, SP) (56), 174 (SPF, WIS, SP, RB) (14), 175 (SPF, HUEFS, BHCB) (14), 176 (SPF, SP, HUEFS, BHCB) (14), 178 (SPF, SP, WIS) (22), 251 (SPF, WIS, K, SP) (14), 300 (SPF, RB) (14), 302 (SPF, WIS, SP, RB) (14), 323 (SPF) (14); Lima, R.: 1698 (JPB, HUEFS) (27), 1720 (JPB, HUEFS) (27), 1754 (JPB, HUEFS) (29), 1718A (JPB, HUEFS) (12), 1718B (JPB, HUEFS) (27); Lima, S.S.: ALCB64363 (ALCB) (22); Lima, V.C.: 40 (IPA) (29), 50 (HRB) (27), 68 (IPA) (60), 98 (IPA) (29), 120 (IPA) (57), 247 (IPA) (10), 55-2311 (IPA) (10); Lima-Verde, L.W.: 14 (EAC) (27), 244 (HUEFS, EAC) (27), 368 (HUEFS, EAC) (12), 378 (SP, UFC) (9), 433 (SP, UFC) (2), 513 (HUEFS, EAC) (4), 518 (HUEFS, EAC) (25), 666 (HUEFS, EAC) (4), 671 (HUEFS, EAC) (53), 704 (EAC, HUEFS) (46), 1035 (EAC) (27), 1044 (EAC) (31), 1166 (EAC) (42), 1206 (EAC) (10), 1301 (EAC) (64), 1314 (EAC) (17), 1907 (EAC) (42), EAC25370 (EAC) (27), EAC25400 (EAC) (29), EAC25601 (EAC) (5), EAC26643 (EAC) (45), EAC26645 (EAC) (27), EAC26762 (EAC) (22), EAC27711 (EAC) 281

(5); Lisboa, M.A.: 2400 (RB) (46); Lisboa, P.: 4515(33) (EAC) (17), EAC18030 (EAC) (27), EAC18032 (EAC) (12), EAC18041 (EAC) (60); Lôbo, C.M.B.: 32 (HUEFS) (14); Lobo, P.C.: 29328 (SPF) (19); Loefgren, A.: 346 (RB) (20); Loiola, M.I.: 837 (HUEFS, EAC) (27), 490 (PEUFR) (31), 596 (PEUFR) (3); Loizeau, P.A.: 503 (CEPEC) (63), 511 (CEPEC) (35), 515 (CEPEC) (17), 516 (CEPEC) (9), 537 (CEPEC) (36); Lolis, S.F.: 229 (SPF) (62), 1202 (UB, HUEFS) (65); Lombardi, J.A.: 2096 (BHCB) (31), 5702 (SP) (60); Lopes, A.S.: FUFPI2796 (FUFPI) (45); Lopes, C.G.: 43 (TEPB, HUEFS) (27), 56 (TEPB, HUEFS) (12), 267 (TEPB, HUEFS) (3); Lopes, M.M.M.: 468 (CEPEC, HUEFS, RB) (1), 477 (CEPEC, HUEFS) (12), 959 (CEPEC) (14); Lorenzetti, E.R.: 79 (RB) (62), 307 (RB) (62), 447 (RB) (65); Lourdinha: EAC10660 (EAC) (17); Loureiro, D.M. 59 (ALCB) (1), 113 (ALCB) (1), 250 (ALCB) (27), 302 (ALCB) (27), 378 (ALCB) (63), 412 (ALCB, CEPEC) (19), 458 (MBM, ALCB, CEPEC) (35), 543 (ALCB) (3), 255 (ALCB) (9), 259 (ALCB) (9); Lourenço, C.L.: 195 (JPB) (64); Lucena, M.F.A.: 127 (PEUFR) (19), 218 (UFP, PEUFR) (37), 409 (PEUFR) (31), 414 (PEUFR) (19), 424 (PEUFR) (64), 425 (PEUFR) (29), 437 (PEUFR) (29), 467 (PEUFR) (37), 468 (PEUFR) (37), 469 (PEUFR) (37), 474 (PEUFR) (29), 508 (PEUFR) (19), 513 (PEUFR) (29), 526 (PEUFR) (27), 528 (PEUFR) (25), 539 (PEUFR) (57), 542 (PEUFR) (29), 545 (PEUFR) (27), 546 (PEUFR) (9), 559 (PEUFR) (27), 564 (PEUFR) (27), 565 (PEUFR) (27), 574 (PEUFR) (12), 594 (PEUFR) (29), 595 (PEUFR) (25), 596 (PEUFR) (57), 597 (PEUFR) (12), 600 (PEUFR) (37), 601 (PEUFR, IPA) (37), 606 (PEUFR) (31), 607 (PEUFR) (31), 612 (PEUFR) (63), 614 (PEUFR) (29), 615 (PEUFR) (37), 616 (PEUFR) (37), 624 (PEUFR) (27), 642 (PEUFR) (64), 645 (UFP, PEUFR) (25), 655 (PEUFR) (29), 670 (PEUFR) (19), 683 (PEUFR) (19), 692 (PEUFR) (20), 694 (PEUFR) (20), 701 (PEUFR) (19), 713 (PEUFR) (37), 745 (PEUFR) (29), 762 (PEUFR) (29), 933 (UFP) (25), 1121 (UFP) (45); Lucena, R.F.P. de: 10 (PEUFR) (12), 62 (PEUFR) (12), 66 (PEUFR) (12), 93 (PEUFR) (12), 107 (PEUFR) (12), 142 (PEUFR) (12), 175 (PEUFR) (12), 177 (PEUFR) (12), 198 (PEUFR) (27), 199 (PEUFR) (27), 201 (PEUFR) (12), 476 (IPA, PEUFR) (12), 603 (PEUFR) (20); Luceño, M.: 118 (TEPB, UFP) (35), 129 (TEPB) (67), 151 (UFP) (11), 213 (UFP) (14), 214 (UFP) (11), 270 (UFP) (40), 439 (UFP) (13), 465 (UFP) (53), 490 (UFP) (30), 535 (UFP) (3); Luciana: 6 (HUEFS) (27); Luetz: 290 (IPA) (36), 12468 (IPA) (19), 12680 (IPA) (21); Luetzelburg, P. von: EAC36527 (EAC) (10); Lyra-Lemos, R.P.: 119 (MAC) (27), 121 (MAC) (57), 342 (MAC) (27), 472 (SPF, MAC) (27), 480 (MAC) (27), 489 (SPF, MAC) (57), 515 (SPF, SP, WIS, ALCB, MBM, K) (64), 2793 (MAC) (19), 2793 (MAC, PEUFR) (19), 2814 (MAC) (27), 2822 (MAC) (27), 4128 (MAC, PEUFR) (20), 4149 (MAC, PEUFR) (20), 4657 (MAC) (29), 4735 (MAC) (27), 5114 (HUEFS, MAC) (27), 5527 (HUEFS, MAC) (27), 5545 (HUEFS, MAC) (27), 5560 (MAC) (19), 5565 (MAC) (19), 5663 (HUEFS, MAC) (27), 5670 (HUEFS, MAC) (9), 5781 (HUEFS, MAC) (63), 6994 (MAC, HUEFS) (27), 7298 (IPA) (27), 7515 (HUEFS, MAC) (17), 7741 (HUEFS) (63), 7904 (HUEFS, MAC) (63), 7917 (HUEFS, MAC) (63), 8070 (MAC) (12), 8078 (HUEFS, MAC) (63);

Macêdo, A.: 3575 (RB) (24); Macêdo, D.: 49 (EAC) (12), EAC23251 (EAC, PEUFR) (12); Macêdo, G.E.L.: 29 (HUESB, HUEFS) (31); Machado, C.F.L.: 4 (ALCB, CEPEC) (35); 282

Machado, G.P.: PEUFR46279 (PEUFR) (27); Machado, I.: UFP31779 (UFP) (53); Machado, M.: 175 (HUEFS) (59), 194 (HUEFS) (40), 232 (HUEFS) (43), 258 (HUEFS) (67), 265 (HUEFS) (67); Magalhães, H.: 170 (EAC) (5); Magalhães, M.: 1070 (MBM) (58), 4570 (JPB) (65), 6112 (RB) (27), 17448 (RB) (37); Magenta, M.: 652 (SPF, MAC) (14); Maia, G.N.: EAC30460 (EAC) (31), EAC30769 (EAC) (12), EAC30770 (EAC) (5); Mamani, F.: 1060 (USZ) (33); Marcondes Ferreira, W.: 1573 (SPF) (6); Maria, J.: RB143044 (RB) (45); Mariano, K.R.S.: 23 (HUEFS) (27); Marinho, M.G.V.: JPB31823 (JPB) (27); Marinis, G. de: 6 (RB) (20); Markgraf, F.: 3184 (RB) (14), 3438 (RB) (14), 3609 (RB) (14); Marques, L.C.: RB434619 (RB) (27), RB434620 (RB) (27); Marquete, N.: 106 (RB) (19); Martinelli, G.: 2193 (RB) (37), 2241 (RB) (37), 3804 (RB) (55), 5417 (CEPEC, NY) (35), 7036 (RB) (37); Martini, A.: 73 (CEPEC) (19); Martins, D.V.: 642 (ALCB) (12); Martins, F.R.: TEPB2265 (TEPB, HUEFS) (19); Martins, P.: EAC5943 (EAC) (39), EAC7408 (EAC) (39), EAC7690 (EAC) (62), EAC8196 (EAC) (29), EAC10145 (EAC) (27), EAC10167 (EAC) (46), EAC10204 (EAC) (12), EAC11206 (EAC) (12), EAC11217 (EAC) (22), HUEFS106354 (EAC, HUEFS) (33), HUEFS106355 (EAC, HUEFS) (46), HUEFS106356 (EAC, HUEFS) (27), HUEFS106359 (EAC, HUEFS) (39), HUEFS106371 (EAC, HUEFS) (3), HUEFS106372 (EAC, HUEFS) (27), HUEFS106375 (EAC, HUEFS) (37), HUEFS106392 (EAC, HUEFS) (46), HUEFS106411 (EAC, HUEFS) (29); Maruñak, V.: 962 (CTES, HUEFS, ALCB) (65); Mata, M.F.: EAC13509 (EAC) (31); Matos: EAC3110 (EAC) (10); Mattos Filho, A.: 60 (RB) (62), 1616 (RB) (27); Matos, J.: 13205 (SPF, UEC) (65); Matos, L.A.: HUEFS111129 (EAC, HUEFS) (31); Matos, M.R.R.: 20 (EAC) (10); Matos, W.H.: HUEFS119123 (HUEFS) (19); Matrangolo, C.A.R.: 12 (PEUFR) (32); Mattos Silva, L.A.: 2170 (SPF, SP) (22), 967 (SPF, CEPEC) (56); Mattos, G.O.S.: 26 (HRB, ALCB) (12); Mattos, J.: 9737 (IPA) (12), 8993 (SPF, CEPEC) (22); Mattos-Silva, L.A.: 284 (CEPEC) (4), 286 (CEPEC) (68), 967 (CEPEC) (56), 2241 (CEPEC) (16), 2252 (CEPEC, MBM, HUEFS) (31), 2286 (CEPEC, HUEFS, MBM) (27), 2291 (CEPEC) (25), 3735 (UESC, HUEFS) (27), 4404 (UESC, ALCB) (37); Mautone, L.: 470 (RB) (19); Mayo, S.: 1063 (PEUFR) (30), 1105 (CEPEC, PEUFR, UFP) (23), 1163 (PEUFR, UFP) (11), 1201 (CEPEC, PEUFR) (67), CFSC7022 (SPF, SP) (14), HUEFS38873 (SPF, HUEFS) (14); Mayworm, M.A.: 74 (HUEFS) (4); Medeiros, E. von S.: 238 (RB) (14), 239 (RB) (6); Medeiros, J.B.L.P.: 51 (HUEFS, EAC) (5), EAC21583 (EAC) (2); Medeiros, M. do S.: 7 (MOSS) (27); Mello Barreto, H.L.: 890 (RB) (65); Mello-Silva, R.: 437 (SP, SPF, RB) (35); 751 (SPF, SP, WIS) (14), 782 (SPF, HUEFS) (67), 785 (SPF, CTES, SP) (14), 2214 (SPF, F) (65), 2249 (RB, SPF) (6), 2300 (RB, SPF, RB) (3), 2315 (SPF, RB, SP, WIS) (49), 2318 (SPF) (10), 2342 (SPF, RB, SP) (22), 2344 (SP) (3), 2411 (SPF, RB, SP) (14), 2742 (SP, SPF, RB) (41), 2780 (SPF, RB) (36), 2795 (SPF, SP, RB) (18), 2802 (SPF, RB) (23), 2803 (SPF) (39), 2834 (SP) (60), 2835 (RB, SPF, SP) (68), 2470ª (SP) (55), 2470B (SPF) (18), CFCR5418 (SPF, SP, MBM) (14), CFCR5434 (SPF, F) (18), CFCR7157 (SPF, HUEFS) (67), CFCR7172 (SPF, HUEFS) (58), CFCR7864 (SPF) (41), CFCR7882 (SPF) (18), CFCR8404 (SPF, SP) (25), CFCR9952 (SP, SPF) (40), CFCR10787 (SP) (40); Melo, A.C.: 9 (HUEFS) (49), 10 (HUEFS) (49), 11 (HUEFS) (68); Melo, E.: 992 (HUEFS, SP) (17), 994 (HUEFS) (16), 995 (HUEFS) (27), 1084 (HUEFS) (45), 1397 (HUEFS, 283

MBM) (53), 1483 (HUEFS, SP) (17), 1531 (HUEFS, MAC, ASE) (53), 1578 (HUEFS) (57), 1889 (HUEFS, HRB, SP) (17), 1914 (HUEFS, HRB) (53), 1919 (HUEFS, SP) (17), 1951 (HUEFS, MAC, ASE) (53), 1978 (HUEFS) (53), 2030 (HUEFS) (27), 2116 (HUEFS, SP) (17), 2779 (HUEFS) (57), 2810 (HUEFS) (43), 2816 (HUEFS) (41), 2863 (HUEFS) (51), 2879 (HUEFS) (67), 2885 (HUEFS) (30), 2904 (HUEFS) (57), 3120 (HUEFS) (17), 3188 (HUEFS, SP) (17), 3222 (HUEFS, SP) (17), 3347 (HUEFS, MBM) (41), 3451 (HUEFS, MBM, RB) (43), 3531 (HUEFS) (27), 3544 (HUEFS) (27), 3545 (HUEFS) (1), 3546 (HUEFS) (4), 3564 (HUEFS) (17), 3571 (HUEFS) (1), 3574 (HUEFS) (57), 3595 (HUEFS) (42), 3602 (HUEFS) (26), 3617 (HUEFS) (64), 3633 (HUEFS) (17), 3644 (HUEFS) (64), 3656 (HUEFS) (27), 3731 (HUEFS, RB) (53), 3807 (HUEFS) (12), 3809 (HUEFS) (27), 3818 (HUEFS) (12), 3822 (HUEFS) (46), 3824 (HUEFS) (12), 3838 (HUEFS, CEPEC) (46), 3858 (HUEFS) (12), 3865 (HUEFS, CEPEC) (9), 3919 (HUEFS, CEPEC) (9), 3923 (HUEFS, CEPEC) (27), 4005 (HUEFS) (3), 4160 (HUEFS) (62), 4227 (HUEFS) (63), 4281 (HUEFS) (12), 4284 (HUEFS) (27), 4295 (HUEFS) (27), 4298 (HUEFS) (25), 4323 (HUEFS) (9), 4338 (HUEFS) (27), 4353 (HUEFS) (53), 4366 (HUEFS) (27), 4373 (HUEFS) (31), 4389 (HUEFS) (27), 4392 (HUEFS) (57), 4399 (HUEFS) (60), 4403 (HUEFS) (27), 4411 (HUEFS) (31), 4421 (HUEFS) (27), 4494 (HUEFS) (60), 4618 (HUEFS) (63), 4623 (HUEFS) (57), 4623 (HUEFS) (57), 4641 (HUEFS) (64), 4674 (HUEFS, CEPEC) (63), 4712 (HUEFS) (27), 4727 (HUEFS) (25), 4745 (HUEFS) (27), 4805 (HUEFS) (41), 4860 (HUEFS) (57), 4863 (HUEFS) (27), 5042 (HUEFS) (57), 5044 (HUEFS) (57), 5151 (HUEFS) (35), 5184 (HUEFS) (57), PCD1151 (ALCB) (11), PCD1175 (CEPEC, ALCB) (13), PCD1250 (ALCB, HUEFS, HRB, MBM, CEPEC (36), PCD1338 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC) (35); Melo, J.I.M.: 13 (PEUFR) (64); Melo, L.: 22 (IPA) (29), 33 (IPA) (12), 34 (HUEFS) (17); Melo, P.A.: 25 (HUEFS) (63), 28 (HUEFS) (63), 126 (HUEFS) (63), 160 (HUEFS) (63), 161 (HUEFS) (63), 984 (RB) (52); Mendes, M.J.B.: 2 (SPF, BHCB) (27), 137 (MAC) (27), 881 (SPF, ALCB) (63); Mendes, M.R.A.: 230 (TEPB, HUEFS) (12); Mendes, P.T.: SP43944 (SP) (16); Mendonça, F.B.: 61 (SPF, MAC) (65); Mendonça, R.C.: 1455 (HRB) (45), 4588 (SP) (39); Menezes, C.M.: 255 (HRB) (13), 293 (HRB) (13); Menezes, K.: 3 (MOSS) (46), 10 (MOSS) (27); Menezes, N.L.: CFCR90 (SPF) (14), CFCR389 (SPF) (35), CFSC6330 (SPF) (14), CFCR10291 (SPF) (6); Mereles, F.: 4774 (CTES) (8), 6497 (CTES) (9); Milaneze, M.A.: 60 (SPF) (45); Mileski, E.: 257 (RB) (62), 406 (RB) (65); Miranda: 5 (RB) (25), 23 (RB) (32); Miranda, A.C.: 127 (HRB) (27); Miranda, A.M.: 63 (HRB, PEUFR) (12), 192 (HRB, PEUFR) (45), 512 (MAC, PEUFR) (27), 747 (PEUFR) (25), 786 (PEUFR, HUEFS, ALCB, IPA, EAC) (29), 1152 (HRB, ALCB) (19), 1192 (PEUFR) (64), 1271 (PEUFR) (19), 1666 (PEUFR) (37), 2533 (SP, PEUFR) (1), 2535 (IPA) (27), 2867 (HST) (53), 2897 (PEUFR, HUEFS) (12), 2903 (PEUFR, HUEFS) (27), 2936 (HUEFS) (27), 3128 (PEUFR) (29), 3140 (BHCB, PEUFR, RB) (31), 3196 (PEUFR, HUEFS) (29), 3213 (PEUFR, HUEFS) (64), 3217 (PEUFR, HUEFS) (29), 4054 (HUEFS) (11), 4196 (PEUFR, HUEFS) (67), 4218 (HUEFS, IPA) (53), 4276 (PEUFR, HUEFS) (67), 4312 (PEUFR, HUEFS) (27), 4313 (PEUFR, HUEFS) (37), 4341 (PEUFR, HUEFS) (27), 4346 (HUEFS) (63), 4374 (PEUFR, HUEFS) (27), 4682 (PEUFR) (27), 4867 (PEUFR, HUEFS) (45), 4930 (PEUFR, HUEFS) (10); Miranda, C.A.: 11 (RB, HRB) (17), 23 284

(HRB) (32), 57 (JPB) (29), 165 (HRB, RB) (3), 233 (HRB, RB) (3); Miranda, E.B.: 65 (HUEFS) (35), 347 (HUEFS, ALCB) (45), 601 (HUEFS) (31), 613 (HUEFS) (7), 615 (HUEFS) (7), 622 (HUEFS) (21), 1055 (HUEFS) (6); Monsão, M.M.: ALCB64382 (ALCB) (45); Monteiro Neto, H.S.C.: 30 (RB) (12), 86 (RB) (27); Monteiro, V. de M.: 17 (HUEFS) (27); Montes, J.E.: 12281 (RB) (63); Moraes, A.O.: 7 (HUEFS) (35), 30 (HUEFS) (67), 32 (HUEFS) (27), 59 (HUEFS) (27), 67 (HUEFS) (27), 78 (HUEFS) (27), 190 (HUEFS) (64), 198 (HUEFS) (42), 213 (HUEFS) (64), 235 (HUEFS) (38); Moraes, J.C.: 4878 (PEUFR) (29), RB105193 (RB) (27); Moraes, L.E.: 4 (HUEFS) (27); Moraes, M.V.: 107 (HUEFS) (27), 163 (HUEFS) (12), 451 (HUEFS) (64), 464 (HUEFS) (22), 521 (HUEFS) (43), 557 (HUEFS) (45), 562 (HUEFS) (25), 593 (HUEFS) (30), 594 (HUEFS) (38), 597 (HUEFS) (56), 603 (HUEFS) (68), 607 (HUEFS) (31), 620 (HUEFS) (25); Morais, F.A. de S.L.: 5 (MOSS) (27); Morais, M.D.: 29319 (SPF) (19); Moreira, H.M.: 33 (JPB) (12), JPB22636 (JPB) (2), JPB22638 (JPB) (2), JPB22640 (JPB) (2), JPB25602 (JPB) (12); Moreira, M.M.: JPB22639 (JPB) (46); Moreira, T.: 4 (HUEFS) (27); Morellato- Fonzar, L.P.C.: 16634 (UEC, HUEFS, MBM) (19); Mori, S.A.: 7712 (NY) (60), 9287 (CEPEC) (56), 9419 (RB, CEPEC) (47), 9980 (CEPEC) (57), 10765 (CEPEC) (56), 11112 (SPF) (27), 11113 (CEPEC) (31), 11119 (SPF, CEPEC, NY) (57), 11200 (SPF, CEPEC) (27), 11321 (CEPEC) (63), 11781 (SPF, CEPEC) (60), 11817 (SPF, CEPEC) (27), 11835 (SPF, CEPEC, NY) (57), 12225 (RB) (27), 12277 (CEPEC) (30), 12340 (CEPEC) (11), 12341 (CEPEC) (67), 12378 (CEPEC) (36), 12454 (CEPEC) (13), 12494 (CEPEC) (14), 12503 (CEPEC) (11), 12554 (CEPEC) (13), 12585 (RB, NY) (33), 12585 (CEPEC) (35), 12945 (CEPEC, NY) (67), 12960 (CEPEC, MO) (36), 12970 (CEPEC, RB) (11), 13113 (CEPEC, NY) (35), 13194 (CEPEC, NY) (37), 13214 (CEPEC) (11), 13243 (RB, CEPEC, RB) (17), 13272 (RB) (27), 13324 (RB, CEPEC, NY) (3), 13341 (CEPEC, MO) (36), 13391 (CEPEC) (23), 13448 (CEPEC) (17), 13462 (RB) (27), 13493 (CEPEC) (46), 13499 (SPF, CEPEC, MO) (36), 13542 (SPF, CEPEC) (57), 14258 (CEPEC, NY) (35), 14272 (CEPEC, MO) (36), 14324 (CEPEC, MO) (67), 14352 (CEPEC, MO) (11), 14379 (CEPEC) (13), 14416 (RB) (27), 14485 (ALCB, NY) (41), 14531 (ALCB, RB, NY) (41), 133542 (SPF) (30), RB227343 (RB) (47); Moruz, C.V.A.: 20 (HRB) (67), 77 (HRB) (56), 101 (HRB) (37), 138 (HRB) (17), 169 (HRB) (22); Mostecedo, B.: 2729 (CTES) (22); Mota, A.L.P.: 1482 (UFV) (52), 1513 (UFV) (52), 2108 (UFV) (52); Motokane, M.: 8 (SPF, CEPEC) (62); Moura, D.: 361 (HRB) (27), 521 (UFP) (29), 590 (MAC, UFP) (27), 974 (RB) (27), 1035 (PEUFR) (12), 1389 (PEUFR) (60); Moura, O.T. de:187 (JPB) (22), 228 (JPB) (22), 1218 (JPB, PEUFR) (31); Moutinho, L.:45 (UNEB-SB, HUEFS) (27);

Nascimento, G.S.G.:19 (RB) (27); Nascimento, J.G.A. do:76 (HUEFS) (27), 307 (HUEFS) (13), 444 (HUEFS) (31), 449 (HUEFS, CEPEC) (12), 556 (HUEFS) (12); Nascimento, L.M.: 279 (JPB, PEUFR) (27), 281 (JPB, PEUFR) (27), 327 (PEUFR, HUEFS, RB) (27), 339 (PEUFR, HUEFS) (27), 473 (PEUFR, JPB, HUEFS) (52); Nascimento, M.S.B.:118 (IPA) (37), 135 (TEPB) (27), 216 (IPA) (22), 418 (TEPB) (8), 1069 (IPA) (45), 1138 (UFP) (45); Nascimento, V.L.:38 (JPB) (12); Nee, M.:39496 (CTES) (8), 46488 (CTES) (8); Neto, P.C.G.:85 (JPB) (12), 178 (JPB) (12), 183 (JPB) (12), 239 (JPB) (12); Neves, S.P.S.:84 285

(HUEFS) (36), 101 (HUEFS) (22), 149 (HUEFS) (40), 178 (HUEFS) (35); Nicolau, S.A.:2141 (SP, HUEFS, RB) (65); Nilce:EAC38664 (EAC) (42); Noblick, L.R.:388 (IPA, ALCB) (40), 1180 (ALCB) (58), 1220 (ALCB) (37), 1388 (ALCB) (35), 1441 (ALCB, IPA) (37), 1781 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (56), 1791 (HUEFS, ALCB) (67), 1841 (ALCB) (57), 2036 (HUEFS, RB) (27), 2125 (HUEFS, HRB) (37), 2645 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (22), 2647 (HUEFS) (45), 2657 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (1), 2691 (HUEFS, RB) (27), 2814 (HUEFS) (11), 3041 (HUEFS, CEPEC) (56), 3144 (HUEFS) (45), 3190 (HUEFS) (27), 3250 (HUEFS) (57), 3288 (HUEFS) (63), 3295 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (29), 3370 (HUEFS, RB) (27), 3465 (HUEFS, CEPEC) (45), 3520 (HUEFS) (57), 3616 (HUEFS, CEPEC) (25), 3627 (HUEFS) (27), 3665 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (9), 3687 (HUEFS, CEPEC) (17), 3695 (HUEFS, MBM, CEPEC) (29), 3830 (HUEFS) (57), 3875 (HUEFS) (27), 3947 (HUEFS) (27), 3995 (HUEFS) (27), 4070 (HUEFS) (27), 4131 (HUEFS) (27), 4207 (HUEFS) (27), 4263 (HUEFS) (27), 4329 (HUEFS) (57), 4568 (HUEFS) (67); Nobre, R.G.: 1 (MOSS) (46); Nonato, F.R.: 860 (HUEFS, HRB, PEUFR, ALCB, CEPEC) (40), 877 (CEPEC) (40), 912 (HUEFS, HRB, ALCB, CEPEC) (67), 1029 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (57); Nunes, E.: EAC11486 (EAC) (22), EAC5664 (EAC) (27), EAC5682 (EAC) (27), EAC5698 (EAC) (27), EAC5712 (EAC) (27), EAC9381 (EAC) (45), EAC9484 (EAC) (25), EAC11174 (EAC) (12), EAC11874 (EAC) (2), EAC12344 (EAC) (12), EAC26257 (EAC) (22), EAC26269 (EAC, HUEFS) (22), EAC27876 (EAC) (2), EAC132370 (EAC) (29), HUEFS106357 (EAC, HUEFS) (25), HUEFS106364 (EAC, HUEFS) (33), HUEFS106389 (EAC, HUEFS) (29), HUEFS106374 (EAC, HUEFS) (17), HUEFS106384 (EAC, HUEFS) (49), HUEFS106394 (HUEFS, EAC) (5), HUEFS106398 (EAC, HUEFS) (10), HUEFS106399 (EAC, HUEFS) (31), HUEFS111097 (EAC, HUEFS) (12), HUEFS111120 (EAC, HUEFS) (17), HUEFS111127 (EAC, HUEFS) (46); Nunes, R.C.B.: TEPB6251 (TEPB, HUEFS) (45); Nunes, T.S.: 358 (HUEFS) (40), 565 (HUEFS, ALCB) (27), 643 (HUEFS) (25), 657 (HUEFS, PEUFR) (12), 690 (HUEFS, SP) (17), 1188 (HUEFS) (67), 1220 (HUEFS) (63), 1236 (HUEFS, ALCB) (57), 1517 (HUEFS) (14), 1519 (HUEFS) (23), 1524 (HUEFS) (23), 1527 (HUEFS) (14), 1557 (HUEFS) (50), 1575 (HUEFS) (50), 1621 (HUEFS) (59), 1637 (HUEFS) (27), 1645 (HUEFS) (53), 1652 (HUEFS) (59), EAC11876 (EAC) (27);

Oliveira Filho, L.C.: 87 (HRB) (68), 94 (RB) (16), 129 (HRB, RB, CEPEC) (9), 162 (HRB, MBM) (27); Oliveira, A.: 12 (HUEFS) (45), 117 (HUEFS) (41), CFCR13084 (SPF,HUEFS) (41); Oliveira, A.M. de S.: MOSS6767 (MOSS) (46); Oliveira, E.E.R.: 23 (HRB) (57), 35 (HRB) (27); Oliveira, E.L.C.: 69 (SPF, IBGE) (6), 3 (SPF,SP) (6); Oliveira, E.L.P.G.de: 222 (HRB, ALCB, IPA) (49), 288 (ALCB) (57), 289 (ALCB) (27), 310 (IPA) (22), 628 (HRB) (27), 681 (HUEFS, ALCB) (27), 738 (HUEFS, ALCB) (57); Oliveira, F.R.A. de: 1 (MOSS) (27), 14 (MOSS) (27), 29 (MOSS) (46); Oliveira, J.B. de: 6 (RB) (6); Oliveira, M.: 246 (PEUFR) (37), 372 (UFP) (29), 685 (IPA) (19), 701 (UFP, IPA) (20), 743 (MAC, UFP) (29), 747 (IPA) (29), 775 (UFP, MAC) (19), 883 (HUNEBA, HUEFS, UFP, IPA) (37), 979 (IPA) (29), 1090 (UFP) (37), 1347 (UFP) (64), 1348 (IPA, PEUFR) (64), 1481 (UFP, IPA) (19), 1726 (UFP) (29), 1770 (UFP) (45), 1771 (UFP) (10), 2089 (UFP) (45), 2282 (UFP) (31), 2283 (UFP) (2), 2292 (UFP) (5), 286

2311 (UFP) (29), 2349 (UFP) (10), 145A (PEUFR) (25), 145B (PEUFR) (42); Oliveira, M.A.J.: 15 (IPA) (27), 17 (IPA) (12); Oliveira, M.V.M.: 724 (HUEFS) (27); Oliveira, O.F. de: 151 (MOSS) (46), 8 (MOSS) (27), 32 (MOSS) (12), 74 (MOSS) (2), 75 (MOSS) (2), 133 (MOSS) (60), 137 (MOSS) (64), 151 (MOSS) (46), 152 (MOSS) (46), 154 (MOSS) (27), 175 (MOSS) (27), 175 (MOSS) (27), 256 (MOSS) (29), 260 (MOSS) (29), 263 (MOSS) (5), 268 (MOSS) (29), 270 (MOSS) (29), 271 (MOSS) (22), 278 (MOSS) (22), 279 (MOSS) (22), 280 (MOSS) (22), 281 (MOSS) (22), 385 (MOSS) (12), 587 (MOSS) (12), 588 (MOSS) (12), 593 (MOSS) (5), 594 (MOSS) (5), 598 (MOSS) (2), 599 (MOSS) (2), 602 (MOSS) (5), 603 (MOSS) (2), 604 (MOSS) (2), 608 (MOSS) (29), 609 (MOSS) (29), 643 (MOSS) (12), 643 (MOSS) (22), 644 (MOSS) (22), 645 (MOSS) (1), 645 (MOSS) (22), 646 (MOSS) (1), 647 (MOSS) (25), 648 (MOSS) (1), 649 (MOSS) (5), 650 (MOSS) (1), 651 (MOSS) (1), 652 (MOSS) (46), 653 (MOSS) (27), 654 (MOSS) (46), 655 (MOSS) (46), 656 (MOSS) (46), 657 (MOSS) (46), 658 (MOSS) (46), 659 (MOSS) (27), 660 (MOSS) (46), 661 (MOSS) (46), 662 (MOSS) (46), 663 (MOSS) (27), 678 (MOSS) (22), 679 (MOSS) (22), 686 (MOSS) (25), 687 (MOSS) (25), 711 (MOSS) (45), 712 (MOSS) (45), 713 (MOSS) (29), 714 (MOSS) (29), 715 (MOSS) (29), 807 (MOSS) (2), 824 (MOSS) (5), 846 (MOSS) (27), 1111 (MOSS) (4), 1239 (MOSS) (42), 1296 (MOSS) (57), 1459 (MOSS) (45), 1503 (MOSS) (31), 1504 (MOSS) (31), 1505 (MOSS) (27), 1635 (MOSS) (27), 1737 (MOSS) (64), 1737 (MOSS) (64), 1745 (MOSS) (27), 1745 (MOSS) (27), 1746 (MOSS) (27), 1865 (MOSS) (25), 1873 (MOSS) (63), 1884 (MOSS) (45); Oliveira, R.C.: 1520 (MOSS) (46), 1539 (MOSS) (12), 1546 (MOSS) (29), 1577 (MOSS) (46), 1586 (MOSS) (46), 1817 (MOSS) (46), 1849 (MOSS) (29), 1929 (MOSS) (27), 1968 (MOSS) (27); Oliveira, R.F.: 30 (EAC) (27); Oliveira, R.P.: 27 (HUEFS) (37), 36 (HUEFS) (13), 49 (HUEFS) (14), 164 (HUEFS) (22), 198 (HUEFS) (63), 282 (HUEFS) (27), 313 (HUEFS, SP) (27), 337 (HUEFS) (31), 370 (HUEFS) (31), 388 (HUEFS) (31), 420 (HUEFS) (57), 447 (HUEFS) (27), 1022 (HUEFS) (43), 1320 (HUEFS) (41), 1345 (HUEFS) (41); 1503 (HUEFS) (42); Oliveira, R.S.: 72 (SPF) (55); Oliveira, S.F.: 575 (HUEFS) (45), 606 (HUEFS) (57); Oliveira, V.F.: 5 (ALCB, CEPEC) (27), 17 (ALCB, SPF, CEPEC) (23); Oliveira, W.T.: 4 (MOSS) (46); Orlandi, R.P.: 213 (HRB, HUEFS, ALCB, RB, CEPEC) (35), 339 (HRB) (67), 377 (HRB, RB) (17), 511 (HRB, RB) (43), 728 (HRB, ALCB, CEPEC) (1), 733 (HRB, CEPEC) (27), 764 (HRB) (11), 841 (HRB, RB) (27), PCD405 (ALCB, HRB, CEPEC) (11), PCD523 (ALCB, CEPEC) (67); Otami, A.E.: 10 (MOSS) (12); Otília: HUEFS 138383(EAC42395) (HUEFS, EAC) (27), HUEFS138387(EAC42391) (HUEFS, EAC) (27), HUEFS 138379(EAC42392) (HUEFS, EAC) (12); Pacheco, L.M.: 91 (MBM, ALCB) (27); Paiva: 1 (JPB) (57); Paiva Jr., I.M.: 19, 18, 20,27,28,29,24,26,25 (PEUFR) (37); Paiva, I.M.: PEUFR46061 (PEUFR) (25); Paixão, J.L.: 301 (SPF) (37); Palácios: 3557 (R) (58); Paschoaletti, L.F.G.: 5 (HUEFS) (27); Passos, F.B.: 1 (SPF, ALCB) (24), 84 (SPF, UB) (14), 87 (SPF,UB) (6); Passos, L.A.: 221 (ALCB) (1), 231 (ALCB, CEPEC) (56), 232 (ALCB, CEPEC) (56), PCD4798 (ALCB, HRB, HUEFS, CEPEC) (53), PCD5109 (ALCB, HRB, SPF, SP, CEPEC) (17), PCD5192 (HRB, ALCB, CEPEC) (57), PCD5260 (ALCB, HUEFS, SP, CEPEC) (4), PCD5264 (ALCB) (59), PCD5773 (ALCB, CEPEC) 287

(67); Pastore, J.F.B.: 2065 (HUEFS) (41), 2162 (HUEFS) (36); Pastore, U.: 86 (MBM, RB) (19), 154 (MBM, RB) (19); Paula, J.E.: 1170 (PEUFR, RB) (20); Paula-Souza, J.: 3658 (ESA, HUEFS) (19); Paulon, M.A.: 2 (HRB) (27); Pederson, T.M.: 14736 (CTES) (6); Pedralli, J.: IGA502 (MBM) (65); Peixoto, A.L.: 27 (RB) (27), 476 (RB) (19); Pereira, A.: PCD1845 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC) (35), PCD251 (ALCB, HUEFS, HRB, MBM, CEPEC) (11), PCD334 (ALCB, HUEFS, HRB, MBM, CEPEC (36); Pereira, A.C.: 62 (HUEFS) (60), 63 (HUEFS) (57), 198 (HUEFS) (58); Pereira, B.A.S.: 1608 (SP) (3), 2338 (RB) (10), 2976 (SP) (3); Pereira, D.: EAN10835 (HUEFS, EAN) (27); Pereira, E.: 314 (RB) (22), 1767 (RB) (14), 1995 (RB) (27), 2032 (RB) (67), 2202 (RB) (14), 2284 (RB) (19), 2403 (RB) (14), 2620 (RB) (58), 3180 (RB) (6), 4628 (RB) (14), 4755 (RB) (65), 6630 (RB) (62), 7539 (RB) (63), 7831 (RB) (22), 7883 (RB) (65); Pereira, F.H.F.: 2 (MOSS) (12); Pereira, G.: 34 (MOSS) (46); Pereira, M.V.L.: 99 (CEPEC) (17); Pereira, R.: 165 (IPA) (29), 711 (CEPEC, IPA) (60), 2537 (HUEFS, IPA) (57), 2575 (HUEFS, IPA) (27), 2632 (HUEFS, IPA) (57), 2633 (HUEFS, IPA) (57), 2635 (HUEFS, IPA) (27), 2637 (HUEFS, IPA) (27), 2638 (HUEFS, IPA) (57), 3093 (IPA) (45), IPA55894 (IPA) (12), IPA56808 (IPA) (37), IPA65505 (IPA) (27), IPA68623 (IPA) (9), IPA69987 (IPA) (46); Pereira, V.: 90 (HUEFS) (27), 91 (HUEFS) (27), 99 (HUEFS) (27), 100 (HUEFS) (27), 106 (HUEFS) (27), 108 (HUEFS) (27), 113 (HUEFS) (27), 121 (HUEFS) (27); Pereira-Noronha, M.R.: 278 (SPF, ALCB) (65); Pereira-Silva, G.: 4346 (HUEFS, CEN) (6), 4469 (CEN, HUEFS) (45), 5416 (CEN, HUEFS) (65), 5606 (HUEFS, CEN) (6), 5754 (CEN, HUEFS) (29), 5927 (CEN, HUEFS) (22), 8449 (CEN, HUEFS) (27); Perrelli, K.: 16 (PEUFR) (53); Pessoa, A.C.C.: PEUFR12421 (PEUFR) (25); Pessoa, L.M.: 223 (PEUFR) (17), 250 (PEUFR) (27), 279 (PEUFR) (1), 280 (PEUFR) (1), 319 (PEUFR) (12); Pessoa, S.V.A.: 948 (RB) (19); Philcox, D.: 3705 (RB) (45), 4031 (RB) (65); Pickel, B.: 23 (IPA) (22), 1469 (IPA) (25), 2527 (IPA) (31), 4452 (IPA) (19), IPA6719 (IPA) (31), IPA6732 (IPA) (25), IPA6752 (IPA) (45), IPA6753 (IPA) (25), IPA6767 (IPA) (29); Pickersgill, B.: IPA22122 (IPA) (29); Pietrobom-Silva, M.R.: 3720 (CTES, UNESP-SJRP) (6); Pinheiro, M.H.O. 240 (ALCB) (19), Pinheiro, R.S.: 49 (CEPEC) (19), 1175 (CEPEC) (19), 2288 (CEPEC) (65), 2330 (CEPEC) (64); Pinho, R.S.: 59 (PEUFR) (1); Pinna, G.F.A.M.: 35 (SPF) (23); Pinto, G.C.P.: 99 (HRB) (22), 138 (ALCB) (27), 145 (SP) (1), 01(88) (HRB, TEPB) (29), 40/83 (HRB, ALCB, CEPEC) (1), 53/83 (HRB) (57), 54/84 (HRB, ALCB, IPA) (9), 77/81 (HRB) (27), 101/86 (HRB, ALCB, CEPEC, HUEFS) (63), 108/81 (HRB, RB, CEPEC) (25), 109/83 (HRB, RB, CEPEC) (17), 110/81 (CEPEC) (9), 140/81 (HRB) (33), 162/81 (HRB, RB, CEPEC) (12), 203/81 (HRB, CEPEC) (39), 207/80 (HRB, RB) (67), 209/81 (HRB, CEPEC) (34), 226/81 (HRB, RB, CEPEC) (27), 249/83 (HRB) (45), 388/83 (HRB, CEPEC) (40), 408/83 (HRB) (23), 415/83 (HRB, RB) (30), ALCB2057 (ALCB) (27), ALCB2072 (HUEFS, MBM, ALCB) (45), ALCB2128 (ALCB, IPA) (57), ALCB2142 (HRB, ALCB, CEPEC60502) (28), ALCB2146 (ALCB, HUEFS, HRB, CEPEC60741) (35), ALCB6416 (ALCB) (19), ALCB6428 (ALCB) (57), ALCB6431 (ALCB) (1), ALCB9240 (ALCB) (19), HRB16524 (HRB) (27), HRB31036 (HRB, ALCB, CEPEC) (51), HRB42272 (ALCB, HRB, HUEFS, IPA) (17), HUEFS2365 (ALCB, HUEFS) (27); Pinto, I.: EAC22098 (EAC) (17), HUEFS111108 (HUEFS) (17); Pinto, S.R.: 1 (MOSS) (46); Pirani, J.R.: 309 (SPF, SP) (19), 309 (SPF, SP, 288

NY) (19), 1052 (SPF, RB) (64), 1832 (SP, SPF) (22), 2239 (SPF) (14), 2289 (SPF, SP) (37), 2321 (SPF, K) (34), 3563 (SPF, SP) (64), 3836 (SPF) (14), 3861 (SPF, SP, BHCB) (14), 3910 (SPF, SP) (49), 4189 (SPF) (37), 5371 (SPF, SP) (49), 5372 (SPF) (12), 5405 (SPF) (12), 5416 (SPF) (36), 5433 (SPF) (57), 5439 (SP, SPF) (35), 5445 (SPF) (23), 5466 (SPF, SP) (17), 5559 (SPF) (52), CFCR2151 (SPF, SP) (23), CFCR2153 (SPF) (18), CFCR2157 (SPF) (67), CFCR2165 (SPF) (23), CFCR2168 (SPF) (67), CFCR5389 (SPF, F) (18), CFCR7213 (SPF) (11), CFCR7887 (SPF) (41), CFCR8384 (SPF) (14), CFCR8591 (SPF) (14), CFCR9046 (SPF) (14), CFCR10786 (SPF, SP) (37), CFCR11530 (SP, SPF) (1), CFCR11748 (SPF, SP) (14), CFCR11799 (SPF) (14), CFCR12353 (SP, SPF) (27), CFCR12473 (SPF, SP) (41), CFCR12581 (SP, SPF) (27), CFCR12659 (SPF, SP) (23), CFCR13361 (SP, SPF) (23), CFCR13402 (SPF, SP) (37), CFCR13448 (SPF) (41), CFSC6573 (SPF,WIS) (6), CFSC6692 (SPF) (52), CFSC7986 (SPF, SP, WIS) (14), CFSC7991 (SPF) (14), CFSC12697 (SPF, SP) (58), H51309 (SPF, RB, NY) (14), H51368 (SPF, SP, WIS, ESA) (27), H51379 (SPF, HUEFS) (64), H51380 (SPF, HUEFS, CEPEC) (27), H51381 (SP, SPF) (17), H51383 (RB, SPF) (53), H51384 (SPF, SP, WIS, ALCB, RB, K) (42), H51427 (SP, SPF) (60), H51427 (SPF,SP,WIS, HUEFS, NY, MBM, K) (9), H51462 (SPF, HUEFS, CEPEC, SP) (23), H51465 (SPF, HUEFS, MBM, NY, K) (67), H51486 (SPF, SP, NY) (14); Pires, F.R.S.: 356 (HUEFS, CESJ) (23); Pires, J.M.: 14690 (JPB) (53) 15992 (RB, IPEAN) (12), 15993 (IPEAN) (45), 15994 (RB) (12), 15995 (RB) (27); Pitrez, S.: 271 (HUEFS, EAN) (29); Pizzini: RB73169 (RB) (6); Plowman, T.: 8277 (JPB) (65), 12757 (EAC) (31); Pontes, A.F.: 578 (SPF,SP,WIS) (6); Pontual, I.: 65-64 (PEUFR) (19), 66-354 (PEUFR) (25), 68-768 (IPA) (12), 68-824 (PEUFR) (19), 77-1308 (ESA) (31), PEUFR1821 (PEUFR) (25); Porto, N.A.: 13 (HUEFS, EAN) (27), 11472 (HUEFS, EAN) (64), EAN12410 (HUEFS, EAN) (31); Porto, P.C.: 833 (RB) (19); Pott, A.: 2 (MBM) (65); Poveda, A.: PCD547 (ALCB, HRB, CEPEC) (11); Prado, E.: 5 (EAC) (12), EAC35548 (EAC) (27); Prance, G.T.: 4852 (SPF) (62), 25004 (RB) (3); Primo Neto, V. de P.: MOSS434 (MOSS) (46); Proença, C.: 2203 (UB, HUEFS, SPF, INPA) (24); Projeto Parque das Dunas: 63 (MOSS) (45), 257 (MOSS) (46); Punt, W.: 2002 (MBM) (13);

Queiroz, E.P. 1350 (HRB) (27), 1351 (HRB, HUEFS) (27), 1339 (SPF, UB) (17); Queiroz, L.P. de 26 (ALCB) (63), 174 (RB) (4), 301 (HUEFS, ALCB) (21), 333 (HUEFS) (60), 578 (HUEFS, CEPEC) (53), 628 (HUEFS) (60), 632 (HUEFS) (53), 989 (HUEFS, CESJ) (57), 1022 (HUEFS, PEUFR) (57), 1104 (HUEFS) (27), 1199 (HUEFS) (67), 1212 (HUEFS, SP) (40), 1243 (HUEFS, CEPEC) (41), 1284 (HUEFS, IPA) (53), 1477 (HUEFS) (27), 1519 (HUEFS) (27), 1521 (HUEFS) (27), 1608 (HUEFS) (27), 1643 (HUEFS) (53), 1738 (HUEFS, HRB, ALCB) (29), 1746 (HUEFS) (63), 1746 (HUEFS) (63), 1755 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (57), 1767 (HUEFS, HRB) (57), 1771 (HUEFS, MAC, HRB, CEPEC) (45), 1809 (HUEFS, MAC, ASE, IPA, CEPEC, NY) (35), 1891 (HUEFS) (11), 2024 (HUEFS, SP) (3), 2081 (HUEFS, SP, CEPEC) (3), 2119 (HUEFS, HRB, MBM, ALCB, SP) (39), 2217 (HUEFS) (19), 2219 (HUEFS) (19), 2510 (HUEFS, HRB) (27), 2602 (HUEFS) (22), 2616 (HUEFS, SP) (4), 2638 (HUEFS) (23), 2649 (HUEFS, CEPEC) (14), 2983 (HUEFS) (27), 3355 (HUEFS) (67), 3863 (HUEFS, HRB, CEPEC) (57), 289

4110 (HUEFS, SP) (3), 4402 (HUEFS, SP) (11), 4403 (HUEFS, MBM) (67), 4765 (HUEFS) (27), 4769 (HUEFS) (8), 4824 (HUEFS) (32), 4829 (HUEFS) (12), 4855 (HUEFS) (27), 4933 (HUEFS) (50), 5011 (HUEFS, SP) (11), 5029 (HUEFS) (67), 5140 (HUEFS) (43), 5181 (HUEFS) (67), 5327 (HUEFS) (43), 5328 (HUEFS) (67), 5331 (HUEFS) (41), 5333 (HUEFS) (41), 5415 (HUEFS) (41), 5453 (HUEFS, ALCB, SP) (60), 5660 (HUEFS) (13), 5717 (HUEFS, CEPEC) (63), 5745 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (17), 5753 (HUEFS, CEPEC) (34), 5776 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (49), 5790 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (53), 5872 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (49), 5926 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (49), 6026 (HUEFS, CEPEC) (34), 6052 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (3), 6137 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (56), 6239 (HUEFS, MBM) (49), 6529 (HUEFS) (9), 6531 (HUEFS, ALCB) (27), 6532 (HUEFS) (9), 6534 (HUEFS, ALCB) (27), 7111 (HUEFS) (30), 7217 (HUEFS) (27), 7347 (HUEFS) (53), 7502 (HUEFS) (53), 7646 (HUEFS) (17), 7683 (HUEFS) (60), 7782 (HUEFS) (41), 7858 (HUEFS) (12), 7883 (HUEFS) (12), 7903 (HUEFS) (12), 7906 (HUEFS) (44), 7987 (HUEFS) (12), 7999 (HUEFS) (12), 8057 (HUEFS) (12), 8078 (HUEFS) (44), 9025 (HUEFS) (64), 9057 (HUEFS) (64), 9058 (HUEFS) (64), 9073 (HUEFS) (22), 9100 (HUEFS) (44), 9106 (HUEFS) (32), 9109 (HUEFS) (32), 9146 (HUEFS) (12), 9250 (HUEFS) (57), 9265 (HUEFS) (11), 9271 (HUEFS) (67), 9295 (HUEFS) (57), 9360 (HUEFS) (23), 9895 (HUEFS) (68), 9960 (HUEFS) (16), 9961 (HUEFS) (17), 10005 (HUEFS) (52), 10052 (HUEFS) (22), 10054 (HUEFS) (12), 10078 (HUEFS) (22), 10089 (HUEFS) (22), 10096 (HUEFS) (42), 10116 (HUEFS) (33), 10154 (HUEFS) (45), 10167 (HUEFS) (45), 10599 (HUEFS) (63), 10662 (HUEFS) (57), 10825 (HUEFS) (16), 12041 (HUEFS) (16), 12271 (HUEFS) (57), 12651 (HUEFS) (27), 12793 (HUEFS) (63), 12865 (HUEFS) (27), 12867 (HUEFS) (27), 12869 (HUEFS) (27), 12937 (HUEFS, HUESB) (64), 12941 (HUEFS) (27), 12944 (HUEFS) (1), 12946 (HUEFS) (57), 12985 (HUEFS) (1), 13201 (HUEFS) (38), 13245 (HUEFS) (57), 13298 (HUEFS) , 13621 (HUEFS) , 88/53 (ALCB) (31), H51519 (HUEFS, NY) (36), H52010 (SPF, HUEFS, CEPEC, NY) (58), PCD3836 ALCB, HUEFS, CEPEC, SP, SPF) (30), PCD3916 (ALCB, HUEFS, HRB, SP, CEPEC) (39), PCD3923 (ALCB, HUEFS, HRB, SP, CEPEC) (23); Queiroz, R.T. 607 (UFP) (1), 691 (HUEFS, UFRN) (22), 741 (HUEFS, UFRN) (2), 766 (HUEFS, UFRN) (22); Quirino, Z.G. 3 (JPB, HUEFS) (17), 15 (JPB, HUEFS) (17);

Rabst 6824 (MBM) (65); Ramalho, F.B. 104 (PEUFR) (4); Ramalho, M. ALCB75164 (ALCB) (37); Ramalho, R.S. 1317 (RB) (19); Randau, K.P. 8 (PEUFR) (25), 13 (PEUFR) (19), 15 (PEUFR) (9), 20 (PEUFR) (25), PEUFR35474 (PEUFR) (17); Rapini, A. 725 (HUEFS, SPF, SP) (58), 1041 (HUEFS) (27), 1330 (HUEFS) (14), 1337 (HUEFS) (68), 1338 (HUEFS) (27), 1339 (HUEFS) (30), 1340 (HUEFS) (25), 1432 (HUEFS) (33), 1472 (HUEFS) (59), 1495 (HUEFS) (14), 1500 (HUEFS) (32), 1532 (HUEFS) , 1721 (HUEFS) (14); Resende, U.M. 285 (UFMS) (52); Riat-Correa, F. IPA60342 (IPA) (29), IPA60346 (IPA) (29); Ribeiro, A.J. 30 (CEPEC) (41), 486 (ALCB) (27), ALCB28584 (ALCB) (27); Ribeiro, B.G.S. HRB12817 (HRB) (37); Ribeiro, T. 112 (HRB, HUEFS, ALCB, CEPEC) (67), 211 (HRB, HUEFS, ALCB, CEPEC) (40), 297 (HRB, HUEFS) (59), 422 (HRB, HUEFS) (27); Ribeiro, W. RB366976 (RB, SP) (12); Ribeiro-Filho, A.A. 209 (HUEFS, IPA) (58); Riina, R. 562 (SPF) (37), 1314 (SPF, HRB) (27), 290

1317 (SPF, HUEFS, MBM) (65), 1317 (SPF) (65), 1336 (SPF, SP, RB) (14), 1337 (SPF) (14), 1338 (SPF) (65), 1339 (SPF, WIS, SP, RB) (65), 1341 (RB) (65), 1341 (SPF, WIS, SP, ESA) (65), 1342 (SPF, HUEFS) (65), 1342 (SPF) (65), 1343 (SPF, SP) (14), 1347 (SPF) (14), 1348 (SPF) (18), 1351 (RB) (65), 1351 (SPF) (65), 1352 (SPF, WIS, SP, RB, NY, K) (14), 1353 (HUEFS, SPF) (58), 1354 (HUEFS, SPF) (58), 1355 (SP, SPF, RB) (10), 1357 (SPF) (27), 1358 (SPF) (65), 1361 (SPF, WIS, SP) (27), 1345A (SPF) (14), 1345B (SPF, RB) (22); Rimachi, M.Y. 4588 (RB) (62); Rizzini, C.T. 1525 (RB) (27); Rizzini, E.T. 1539 (RB) (9), RB266782 (RB) (64); Rocha, D. 12 (HUEFS) (30), 46 (HUEFS) (60), 52 (HUEFS) (30), 61 (HUEFS) (30), 73 (HUEFS) (30), 78 (HUEFS) (42), 89 (HUEFS) (60), 115 (HUEFS) (30), 131 (HUEFS) (30), 133 (HUEFS) (41), 143 (HUEFS) (1), 144 (HUEFS) (60), 199 (HUEFS) (1), 235 (HUEFS) (1), 267 (HUEFS) (42), 268 (HUEFS) (60), 279 (HUEFS) (1), 287 (HUEFS) (1), 306 (HUEFS) (1), 325 (HUEFS) (12), 334 (HUEFS) (42), 349 (HUEFS) (12), 350 (HUEFS) (42), 365 (HUEFS) (25), 371 (HUEFS) (42), 409 (HUEFS) (1); Rocha, E.A. 372 (RB, UFP) (9), 1299 (IPA) (9); Rocha, E.S. HUEFS138381(EAC41819) (HUEFS, EAC) (19); Rocha, P. 36 (SPF) (27), 51 (SPF, SP) (12); Rocha, R. de F. de A. 510 (MAC) (29); Rocha, T. 9 (IPA) (62); Rodal, M.J.N. 53 (IPA) (12), 54 (IPA) (25), 55 (IPA) (27), 515 (PEUFR) (64), 730 (PEUFR) (25), 731 (IPA, PEUFR) (9), 736 (PEUFR) (57); Rodarte, A.T.A. 23 (ALCB) (27), 116 (HRB) (45), 124 (HRB, HUEFS, ALCB) (12), 143 (HRB, ALCB) (32), 150 (HRB) (12); Rodrigues, I.A. 183 (RB) (20); Rodrigues, L. 46 (HUEFS) (41); Rodrigues, M.A. 892 (UFMS) (65); Rodrigues, S.T. IPA55596 (IPA) (37); Rojas, T. 2184 (SI) (22); Rollo, M.A. 2 (SPF) (52); Romariz, D. 128 (RB) (14); Roque, A.A. 337 (HUEFS, EAC) (45); Roque, N. 421 (SPF) (14), 520 (HUEFS, HRB, ALCB, RB, CEPEC) (60), 524 (HUEFS, HRB, ALCB, CEPEC) (36), 576 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (50), 648 (HUEFS, HRB, IPA) (12), 671 (ALCB, CEPEC) (67), 723 (ALCB) (35), 825 (ALCB) (23), 873 (ALCB, MBM) (30), 904 (ALCB) (36), 910 (ALCB) (23), 1009 (ALCB) (50), 1037 (ALCB) (35), 1123 (ALCB) (41), 1196 (ALCB) (41), 1252 (ALCB) (41), 1291 (ALCB) (40), 1360 (ALCB) (35), 1406 (ALCB) (37), 1453 (ALCB) (58), ALCB61407 (ALCB, CEPEC101468) (35), ALCB64768 (ALCB) (13), ALCB65460 (ALCB) (30), ALCB65467 (ALCB, CEPEC107489) (67), CFCR14926 (SPF) (14), CFCR14999 (SPF) (23), CFCR15008 (SPF) (25), CFCR15026 (SPF, ESA) (31), PCD2224 (ALCB, CEPEC) (67), PCD4493 (ALCB, HUEFS, CEPEC, SPF) (30), PCD4499 (ALCB, HRB, HUEFS, CEPEC) (53), SPF61407 (SPF, ALCB) (35); Rosa, F.R. 16 (RB) (65); Rosa, M.M.T. da 373 (RB) (64); Rossi, L. 102 (SPF, ALCB) (19), 115 (SPF) (19), 136 (SPF) (19), 363 (SPF) (19); Roth, L. 2522 (SPF) (14); Rozza, A. 194 (SPF, CESJ) (65); Ruschi, A. SP274825 (SP) (35);

Sá, I.M. de B. HUEFS106400 (HUEFS, EAC) (22); Saar, E. 16 (ALCB, MBM) (27), 20 (ALCB, SPF) (57), 61 (ALCB) (45), 84 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (60), 85 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (60), 4936 (ALCB, HUEFS) (11), PCD4737 (ALCB, HUEFS, SP, CEPEC) (4), PCD5025 (ALCB, HRB, SPF, CEPEC) (53), PCD5093 (ALCB, HRB, SPF J1250) (17), PCD5455 (ALCB, HRB, SP, CEPEC) (59); Saba, M.D. 15 (HUEFS) (33); Sakuragui, C.M. H50214 (SP) (14); Sales, M.F. 49 (PEUFR) (27), 561 (PEUFR) (57), 591 (IPA) (37), 766 (PEUFR, UFP) (53), 26054 291

(SPF, SP, CEPEC) (11); Sales, M.R.C. 43 (PEUFR) (57); Salgado, O.A. 3 (HRB) (12), 10 (RB) (5), 11 (RB) (42), 12 (HRB) (5), 15 (RB) (60), 22 (RB, IPEAN) (17), 26 (HRB) (25), 30 (HRB) (17), 32 (RB) (60), 118 (IPA, HRB) (46), 271 (HRB, IPA, ALCB, RB, CEPEC) (17), 288 (HRB) (22), 318 (HRB) (64), 361 (HRB, MBM, RB, CEPEC) (41); Salimena-Pires, F.R. PCD2147 (ALCB, HUEFS) (35), PCD2167 (ALCB, HUEFS) (67); Salino, A. 4017 (SP, BHCB) (1), 6025 (BHCB) (27); Sampaio, L. IPA13217 (IPA) (45); Sampaio, S. 17 (HRB) (37); Sano, P.T. 52361 (RB, SP) (11), CFCR14386 (SPF, K, SP, CEPEC) (13), CFCR14404 (SPF) (58), CFCR14468 (SPF) (39), CFCR14478 (SPF) (14), CFCR14555 (SPF, WIS) (23), CFCR14658 (SPF) (53), CFCR14680 (SPF) (13), CFCR14860 (SPF) (23), H50885 (SPF, NY) (36), H52361 (SPF, HUEFS, CEPEC, SP) (11), H52361 (SPF, SP, ESA, K, G) (11); Sant'Ana, S.C. 483 (SP) (1), 1104 (CEPEC) (19); Santana, D.L. 216 (ALCB) (27), 302 (ALCB) (27), 578 (CEPEC) (27), 630 (ALCB) (12), 635 (ALCB, CEPEC) (27), 657 (ALCB) (19), 714 (ALCB, CEPEC) (34); Santana, E.S. 10 (IPA) (22); Santana, M.C. 40 (PEUFR) (57); Santana, W. ALCB10548 (ALCB, CEPEC) (27), ALCB19237 (ALCB) (25), ALCB2134 (ALCB) (27), HRB16485 (HRB, ALCB) (27), 2099 (HUEFS) (27); Santos Filho, F.S. 1 (PEUFR) (27), 9 (PEUFR) (29), 15 (PEUFR) (10), 65 (PEUFR) (45); Santos, A.A. 1691 (CEN, HUEFS) (65); Santos, A.K.A. 109 (HUEFS) (27), 363 (HUEFS) (41), 607 (HUEFS) (27), 666 (HUEFS) (14), 759 (HUEFS) (11), 843 (HUEFS) (67), 846 (HUEFS) (11), 865 (HUEFS) (54), 878 (HUEFS) (35), 1086 (HUEFS) (14); Santos, H. HUEFS138390(EAC42390) (HUEFS, EAC) (27); Santos, M.M. 135 (RB, HRB, CEPEC) (63); Santos, N.C.R. dos 10145 (HUNEBA, HRB, ALCB) (27); Santos, P. 13 (SPF, WIS, HUEFS, MBM, K) (62); Santos, R.M. 1813 (HUEFS) (1), 1815 (HUEFS) (27), 1816 (HUEFS) (27); Santos, S. 101 (HUEFS) (27); Santos, T.S. dos 509 (CEPEC) (56), 739 (CEPEC) (63), 798 (CEPEC) (65), 916 (CEPEC) (22), 1395 (CEPEC) (19), 2503 (CEPEC) (47), 2960 (CEPEC) (65), 3207 (CEPEC, HUEFS) (27), 4323 (CEPEC) (56); Santos, V.J. 74 (PEUFR) (27), 178 (PEUFR) (27), 226 (PEUFR) (64), 254 (UNEB-SB, HUEFS) (25), 255 (UNEB-SB, HUEFS) (25), 266 (HUEFS) (17), 267 (HRB) (1), 437 (HUEFS) (63), 437 (SPF, CEPEC) (63), 439 (HUEFS) (57), 454 (HUEFS) (57), 501 (HUEFS) (57), 503 (HUEFS) (27), 504 (HUEFS) (31), 505 (HUEFS) (63), 516 (HUEFS) (37), 554 (HUEFS) (27), 581 (HUEFS) (57), 468A (HUEFS) (27), 468B (UNEB-SB, HUEFS) (67); Sarmento, A.C. 676 (HRB) (11), 844 (HRB, RB) (28), 863 (HRB) (40), 866 (HRB) (41); Sasaki, D. 666 (SPF) (6), 737 (SPF) (6), 788 (SPF) (6), 1032(SPF) (22); Schardong, R. 281 (MBM) (65); Scheel-Ybert, R. 416 (RB) (19); Schinini, A. 3073 (SI) (22), 4058 (CTES, SI) (8), 6723 (CTES) (8), 17885 (CTES) (8), 30289 (CTES) (8), 36891 (HUEFS, CTES) (63); Schlindwein, C. 872 (JPB) (64), 922 (JPB) (25), JPB23406 (JPB) (9), UFP3177 (UFP) (29); Schuwacker 2685 (RB) (19); Secco, R.S. 886 (SP) (10), 897 (HUEFS) (63); Semir, J. FUFPI1728 (FUFPI) (65); Senna, L.R. 8 (HUEFS, IPA, CESJ) (27), 96 (HUEFS) (11), 152 (HUEFS) (34), 154 (HUEFS) (27); Senra, L.C. 7 (HUEFS, HUESB) (57); Serrão Neto, A.C. 16 (HUEFS) (30), 22 (HUEFS) (67); Sérvio Jr. 4 (PEUFR) (27), 14 (PEUFR) (27), 41 (PEUFR) (27), 60 (PEUFR) (45), 61 (PEUFR) (27), 63 (PEUFR) (45), 64 (PEUFR) (10), 67 (PEUFR) (29), 71 (PEUFR) (27); Sessego 111 (ALCB) (1); Shepherd, G.J. 3739 (MBM) (14), 5889 (MBM) (64); Sicupira, P.R. 34 (CEPEC) (63); Silva 347 (PEUFR) (60), 442 (PEUFR) (12), 292

1282 (PEUFR) (60), 1602 (PEUFR, RB) (9); Silva Filho, I.S.N. 4 (HUEFS) (27), 1167 (HUEFS) (27); Silva, A.F. da 379 (RB) (19); Silva, A.G. 432 (PEUFR) (19); Silva, A.T. HUEFS58624 (HUEFS, CEPEC94751) (27); Silva, B.M. 7 (HUEFS, HRB, ALCB) (40); Silva, E.F. 9 (TEPB, HUEFS) (27); Silva, E.S. 41 (PEUFR, JPB) (27); Silva, F.C.F. 130 (RB, HRB, CEPEC) (68), 183 (HRB, RB) (27); Silva, F.H.M. 294 (HUEFS) (12), 302 (HUEFS) (25), 339 (HUEFS) (25), 393 (HUEFS, HUESB) (25); Silva, G.P. 3330 (CEN) (3); Silva, I.H. 8 (RB) (63); Silva, J.A. 512 (CTES) (9); Silva, J.M. 4 (PEUFR) (64), 801 (SPF) (63), 1855 (MBM, HUEFS) (37), 4497 (ALCB, RB) (6), 5050 (HUEFS, MBM) (63); Silva, J.S. 383 (PEUFR) (68); Silva, K.A. 531 (IPA) (22), 574 (PEUFR) (22); Silva, L.A.M. 321 (CEPEC) (19), 1553 (SPF, CEPEC) (60), 2170 (CEPEC) (22), 3076 (CEPEC) (19), 3735 (UESC) (27); Silva, L.B. 24 (HRB) (27); Silva, L.F. 130 (PEUFR, UFP) (27), 205 (IPA) (37); Silva, M. 1360 (SPF) (10), 1127 (SPF, SP) (62); Silva, M. J. 399 (PEUFR) (20); Silva, M.A. da 1234 (RB) (3), 1284 (RB) (39), 2108 (RB) (45), 5384 (SPF) (6); Silva, M.A.P. EAC24110 (EAC) (9); Silva, M.F.B.L. da 6 (HUEFS) (27), 45 (HUEFS) (29), 69 (HUEFS) (53); Silva, M.J. 17 (PEUFR) (37), 633 (PEUFR) (19), 634 (PEUFR) (64), 635 (PEUFR) (25), 636 (PEUFR) (64), 639 (PEUFR) (29); Silva, M.L. 14 (MOSS) (68), 31 (MOSS) (68), 32 (MOSS) (68), 35 (HUEFS, MOSS) (12), 35 (MOSS) (12), 44 (MOSS) (17), 53 (MOSS) (68), 194 (HUEFS, MOSS) (12), 194 (MOSS) (12), 203 (MOSS, HUEFS) (68); Silva, M.M. da 136 (HUEFS) (30), 155 (HUEFS) (30), 159 (HUEFS) (67), 227 (HUEFS) (27), 257 (HUEFS) (27), 276 (HUEFS, HUESB) (31), 282 (HUEFS) (27), 532 (HUEFS) (20), 535 (HUEFS) (20), 572 (HUEFS, HUESB) (37); Silva, M.R. P. da 2560 (MBM) (53); Silva, R.A. 491 (HRB) (1), 1004 (UFP) (61), 1331 (UFP) (29), 1389 (HRB) (9), 1569 (HUEFS) (25), 1569 (SP) (25), 1594 (RB) (27), 1602 (RB) (9); Silva, R.N. MOSS440 (MOSS) (46); Silva, S.I. 39 (PEUFR, IPA) (9), 64 (SPF, PEUFR) (17), 84 (HUEFS, SPF) (27), 94 (HUEFS) (27), 114 (SPF, PEUFR) (17), 116 (PEUFR) (27), 238 (SPF) (27), 351 (PEUFR) (25), 366 (PEUFR, SPF) (57), 386 (PEUFR) (27), 515 (PEUFR) (42), 558 (PEUFR) (25), 752 (PEUFR, SPF) (1), 26 (SPF, PEUFR) (12), 29 (SPF, PEUFR) (12), 36 (SPF, PEUFR) (27), 37 (SPF, PEUFR) (27), 40 (SPF, PEUFR) (27), 82 (SPF) (31), 147 (SPF, HRB) (27), 330 (SPF, PEUFR) (27), 540 (SPF, PEUFR) (27), 597 (PEUFR) (64), 670 (SPF,PEUFR) (9), 676 (SPF, PEUFR) (29), 3306 (PEUFR) (27), SPF137104 (SPF, PEUFR) (17); Silva, S.L.O. 213 (RB) (37); Silva, T.R.S. 55 (HUEFS, ALCB, CEPEC) (34), 185 (HUEFS) (9), CFCR13287 (SP, SPF) (25); Silva, U.C.S. 4 (HUEFS) (27); Silva, W.J. ASE8217 (ASE) (27); Silva. M.A.P. IPA66645 (IPA) (46), IPA66648 (IPA) (46); Silva-Castro, M.M. 558 (HUESB, HUEFS) (27), 623 (HUESB, HUEFS) (31), 681 (HUESB, HUEFS, BHCB) (30), 705 (HUEFS) (31), 882 (HUEFS, HUESB) (27), 884 (HUEFS, HUESB) (27), 886 (HUEFS, HUESB) (27), 888 (HUEFS, HUESB) (27), 914 (HUEFS) (25), 939 (HUEFS, HUESB) (57), 1052 (HUEFS) (30), 1065 (HUEFS, HUESB) (67), 1074 (HUEFS, HUESB) (27), 1099 (HUEFS) (27), 1162 (HUEFS, HUESB) (64), 1165 (HUEFS, HUESB) (64), 1354 (HUEFS) (6); Silva-Pereira, V. 9 (HUEFS) (67), 44 (HUEFS) (67); Silveira, E.R. 21992 (EAC, HUEFS) (17), EAC17902 (IPA) (22), EAC24460 (EAC) (57), EAC26350 (EAC) (2), EAC30547 (EAC) (49), EAC30549 (EAC) (31), EAC31423 (EAC) (12), EAC32324 (EAC) (12), EAC33741 (EAC) (5), EAC34896 (EAC) (27), EAC38644 (EAC) (40), EAC38649 (EAC) (30), EAC38690 (EAC) (42), HUEFS106403 293

(EAC, HUEFS) (57), HUEFS111098 (EAC, HUEFS) (33), HUEFS138377(41813) (HUEFS, EAC) (12), HUEFS 138380(EAC41812) (HUEFS, EAC) (12), HUEFS138384 (EAC42394) (HUEFS, EAC) (49), HUEFS138385(EAC42393) (HUEFS, EAC) (49), HUEFS80744 (EAC, HUEFS) (42); Simão, R. CFCR11756 (SPF) (14); Simões, J. 11 (RB) (65), 14 (RB) (19), 38 (RB) (19); Simonis, J.E. 48 (SPF, UB) (63), 136 (SPF, SP) (65), CFCR3991 (SPF) (14), CFCR4147 (SPF) (41); Siqueira-Filho, J.A. 1062 (UFP) (19); Soares, A.A. EAC33638 (EAC) (31); Soares, I.M. 12 (HUEFS) (27); Soares, M. 7 (PEUFR, UFRN) (45); Soares, R.M. 3 (PEUFR, UFRN) (22), 4 (PEUFR) (29); Soares, R.P. EAC11857 (EAC) (49); Sobral, M. 5564(CEPEC) (60), 5875 (CEPEC) (4), 5909 (CEPEC, SP) (4), 7554 (HUEFS, MBM) (67), 7579 (HUEFS) (67), 7611 (HUEFS, PEUFR) (57), 7650 (SPF, HUEFS) (64), 7652 (HUEFS) (60); Sobrinho, F.E. 124 (MOSS) (27), 128 (MOSS) (27), 207 (MOSS) (46); Sobrinho, M.S. 470 (UFP) (31); Sobrinho, V. IPA359 (IPA) (12); Sossegolo 10 (ALCB) (1), 60 (ALCB) (60), 124 (ALCB) (1), 198 (ALCB) (7); Sousa, A.B. TEPB85 (TEPB, HUEFS) (27); Sousa, L. MOSS6861 (MOSS) (27); Sousa, M.A. 1042 (JPB) (29); Souto, J.E. 49 (RB) (12); Souza, D.S. 5 (HUEFS, HUESB) (57), 8 (HUEFS, HUESB) (34), 9 (HUEFS, HUESB) (27), 10 (HUEFS, HUESB) (27); Souza, E.B. 1035 (HUEFS) (13), 1360 (HUEFS) (57), 1361 (HUEFS) (27), 1375 (HUEFS) (67), 1454 (HUEFS) (31), 1501 (HUEFS) (27), 1506 (HUEFS) (27), 1522 (HUEFS) (9), 1533 (HUEFS) (53), 1539 (HUEFS) (53), 1540 (HUEFS) (25), EAC27638 (EAC) (2); Souza, J.E. 39 (RB) (27); Souza, J.P. 212 (ESA, HUEFS) (14), 359 (SPF) (60); Souza, L.C. 165 (RB) (37); Souza, P.P. de 85 (RB) (65), ALCB8524 (ALCB) (9), ALCB8529 (ALCB) (27); Souza, R.D. 4 (HUEFS) (27), 10 (HUEFS) (60), 14 (HUEFS) (57), 17 (HUEFS) (1), 29 (HUEFS) (60); Souza, T.R. 4 (ALCB, CEPEC) (58); Souza, V.C. 4253 (RB) (6), 9763 (ESA) (19), 1506 (SPF, ESA) (37), 4999 (SPF, ESA) (63), 5150 (SPF) (63), 5192 (SPF) (53), 5315 (SPF) (57), 5327 (SPF) (17), 5426 (SPF) (30), 5483 (SPF, K) (60), 5495 (SPF, PEUFR) (17), 5524 (ESA) (23), 5524 (SPF) (23), 5527 (ESA) (26), 5527 (SPF) (18), 6227 (SPF) (22), 7335 (ALCB, RB, SPF) (6), 7335 (SPF,ESA) (6), 8087 (SP, ESA) (58), 8103 (ESA, SP) (58), 10393 (SPF, ESA) (19), 10786 (SPF) (37), 10883 (SPF, ESA) (19), 11189 (ESA, HUEFS, MBM) (65), 21314 (CTES, ESA) (6), 22638 (ESA, HUEFS, BHCB, MBM) (67), 22638 (SPF, ESA, CTES) (67), 22663 (ESA, HUEFS, BHCB, MBM, SP) (23), 22663 (SPF, ESA) (23), 22930 (ESA, HUEFS) (11), 22999 (ESA, HUEFS) (67), 22999 (SPF, ESA) (67), 23054 (ESA, HUEFS, SPF) (30), 23054 (SPF, ESA) (30), 24433 (SPF, ESA) (38), 25972 (ESA, HUEFS) (37), 26044 (ESA, HUEFS) (67), 26174 (ESA, HUEFS, CESJ, SP, RB) (23), 26174 (SPF, ESA) (23), 26184 (ESA, HUEFS, MBM) (67), 26338 (SPF, ESA) (41), 26417 (ESA, HUEFS) (27), 26599 (MBM, HUEFS) (22), 26599 (SPF, ESA) (22), 28723 (ESA) (31), 10221B (ESA, HUEFS) (48), CFCR15530 (SPF) (14), H50256 (SPF) (17), H50267 (SPF, SP, R, K, INPA) (42); Souza-Silva, R.F. 18 (HUEFS) (57), 84 (HUEFS) (23), 160 (HUEFS) (9), 178 (HUEFS) (53), 222 (HUEFS) (1), 226 (HUEFS) (27), 253 (HUEFS) (27), 283 (HUEFS) (12), 291 (HUEFS) (14), 294 (HUEFS) (39), 300 (HUEFS) (33), 303 (HUEFS) (27), 308 (HUEFS) (59), 310 (HUEFS) (1); Spchiger, R. 5193 (CTES) (19); Stannard, B. CFCR5908 (SPF, SP, WIS) (49), CFCR6659 (SPF, SP) (14), CFCR6765 (SPF) (53), H50839 (SPF) (36), H50843 (SPF, SP, ALCB, K, NY) (58), H51180 (SPF, SP, RB, K, MBM, NY) (58), 294

H51568 (SPF, HUEFS, RB, NY) (17), H51568 (SPF, SP, WIS, RB, NY, ESA, G, K) (17), H51592 (SPF, HUEFS, CEPEC, NY) (57), H51592 (SPF,HUEFS, WIS, K, MBM, NY, RB) (57), H51621 (SPF, SP, WIS, HUEFS, MBM, K) (17), H51716 (SPF) (36), H51876 (SP, RB) (60), H51876 (SPF) (9), H51937 (SP, NY) (17), H51937 (SPF, SP, NY, RB, ESA, WIS) (17), H52118 (SPF, SP, RB, NY) (14), PCD2445 (ALCB, HUEFS, SP, CEPEC) (4), PCD2594 (HUEFS, SPF, ALCB, CEPEC) (63), PCD2614 (ALCB) (27), PCD4768 (ALCB, HUEFS, HRB, SPF, CEPEC) (1), PCD4920 (ALCB, HRB, SP, CEPEC) (11), PCD5309 (ALCB, SPF) (33), PCD5310 (ALCB, SPF, CEPEC) (63), PCD5358 (ALCB, HRB, SP, CEPEC) (39), PCD5625 (ALCB, HRB, SPF, CEPEC) (40), PCD5813 (ALCB, SPF) (17); Staviski, M.N.R. 3 (MAC) (9), 240 (MAC) (27), 371 (IPA) (9), 373 (MAC) (27), 471 (SPF, MAC) (12), 526 (SPF, MAC) (57), 574 (MAC) (27), 610 (MAC) (27), 1168 (MAC) (57), 389 SPF, ALCB) (57); Stehmann 2467 (BHCB) (19); Steinbach, S. 1897 (SI) (62), 3157 (SI) (62); Stevens, G.W. 1227 (SI) (22); Stradmann, M.T.S. 857 (HRB) (35), 1040 (ALCB, CEPEC) (60), 1081 (ALCB, CEPEC) (30), 1091 (ALCB, CEPEC) (30); Sucre, D. 168 (RB) (62), 1538 (RB) (22), 4539 (RB) (64), 4592 (RB) (64), 9234 (RB) (31), 9256 (RB) (10), 9311 (RB) (45), 9393 (RB) (63), 10370 (RB) (22), 11213 (RB) (19), 11289 (RB) (20);

Tamashiro, J.Y. 150 (SPF, UEC) (65), 604 (SPF, MAC) (19), 674 (SPF, UEC) (19), 741 (SPF,UEC) (6), 892 (SPF, UEC) (37), 989 (SPF, UEC) (65), 20431 (IPA) (19); Tameirão Neto 1588 (BHCB) (19); Tavares, S. 47 (PEUFR, UFP, IPA) (37), 440 (UFP) (45), 53-175 (IPA) (45); Taylor, C.M. 11512 (SI) (29); Taylor, N.P. 1604 (CEPEC, SPF) (40); Teixeira 2630 (PEUFR) (19); Teixeira, A.F.R. 1 (HRB, HUEFS, ALCB) (27); Teixeira, E.M. BHCB35914 (BHCB) (42); Teixeira, G. 2635 (PEUFR) (31); Teixeira, W.A. 26284 (SP) (55); BHCB31033 (BHCB) (58); Teles, A.M. 7 (HRB) (27); Temponi, L.G. 275 (SPF) (60); Teodoro Luis, I.F.S.C. 131 (RB) (37); Teodoro, F.S.C. 446 (RB) (6); Tessmann, G. 60 (RB) (19), 134 (RB) (63); Their, O. 194 (RB) (19); Theodoro, I. 446 (RB) (6); Thomas, W.W. 6177 (SPF, NY) (64), 9596 (CEPEC) (46), 9620 (CEPEC, NY) (25), 9630 (CEPEC, MO) (12), 11140 (CEPEC) (60), 11140 (SPF) (60), 11284 (CEPEC, NY) (56), 12475 (CEPEC, NY) (19), 12596 (CEPEC) (16), 12900 (CEPEC) (40), 12901 (CEPEC) (56), 12904 (CEPEC, SP, SPF) (60), 12964 (CEPEC) (67), 13455 (CEPEC) (56), 13521 (CEPEC, NY) (1), 13521 (SP) (1), 13572 (CEPEC) (16), 13601 (CEPEC) (16), 13720 (CEPEC) (28), 13725 (CEPEC) (63), 9608a (CEPEC, NY) (25), RB42003 (RB) (25); Torquato, T.G.M. IPA68474 (IPA) (10); Torrend, P.C. ALCB2046 (ALCB) (60), ALCB2047 (ALCB) (60); Tourinho, R. 22 (HRB, HUEFS, IPA) (60); Tozzi, A.M.G.A. 149 (SPF) (65); Travassos, O.P. 9 (RB) (27), 42 (RB) (27), 87 (RB) (9); Trigueiro, E.R.C. EAC29807 (EAC) (12); Trindade Jr., H. ASE8325 (ASE) (27); Troncoso, N. 3038 (SI) (8); Tschá, M.C. 31 (PEUFR) (9), 402 (PEUFR) (42), 633 (PEUFR) (25), 2036 (PEUFR) (63); Turma de Farmácia JPB2824 (JPB) (46), TEPB2827 (JPB) (8);

Unaldo 58 (HUEFS) (9);

295

Vadicka, M.R. 7 (MOSS) (1); Valadão, R. de M. 93 (ALCB) (41), 125 (ALCB) (40), 126 (ALCB, CEPEC) (67); Vale, L. 10 (EAC) (31); Vale, S.A. 4 (MOSS) (46); Vanni, R. 2429 (CTES) (8); Vasconcellos, J. de M. 285 (RB) (63), 361 (RB) (27), 447 (SP) (47); Vasconcelos Sobrinho RB93732 (RB) (12); Vasconcelos, J. 652 (EAN) (64); Vasconcelos, S.H. 34 (MOSS) (5), 66 (MOSS) (27), 72 (MOSS) (29); Venturi, S. 2856 (SI) (29); Viana, G. 36 (IPA) (62), 464 (ASE, IPA) (2), 552 (ASE) (27), 950 (ASE) (53), 1267 (ASE) (37), 1783 (ASE) (64), 2001 (ASE) (63), ASE280 (PEUFR) (37); Viegas, A.P. RB135880 (RB) (65); Vieira, A.V. EAC34235 (EAC) (22); Vieira, R.F. 1051 (PEUFR) (49), 1149 (CEN) (10), 1380 (CEN, HUEFS) (49); Villaça, C. 16 (SPF) (62); Vodicka, M.R. 78 (MOSS) (46), 79 (MOSS) (46);

Wanderley, M.G.L. 1569 (SP) (41); Webster, G.L. 25024 (HUEFS, CEPEC) (22), 25360 (HUEFS) (63), 25626 (IPA, HUEFS) (1), 25649 (IPA, HUEFS) (62), 25682 (CEN) (9), 25683 (IPA) (27), 25692 (MBM) (27), 25696 (HUEFS) (1), 25705 (HUEFS) (27), 25729 (IPA, NY) (67), 25783 (HUEFS) (41), 25832 (HUEFS, MBM) (57), 25847 (HUEFS) (45), EAC14887 (EAC) (27), EAC14889 (EAC) (42), EAC14891 (EAC) (24); Whitney, B.M. RB325991 (RB) (12); Windish, P.G. 7181 (SPF) (6); Woodgyer, E. 2339 (ALCB) (38), PCD2343 (ALCB, HUEFS, CEPEC) (60), PCD2466 (ALCB, HUEFS, HRB, MAC, SPF, CEPEC) (53), PCD2578 (ALCB, HUEFS) (67); Woolston, A. 108 (SI) (65);

Xavier, A.B. 4 (ALCB, CEPEC) (58), 42 (ALCB) (22), 162 (ALCB) (3), 205 (ALCB) (3), 469 (CEPEC) (1); Xavier, H.S. IPA63332 (IPA) (17); Xavier, L.P. 235 (JPB) (22), 479 (ALCB, CEPEC) (29), 1730 (JPB) (25), 2880 (JPB) (64), JPB1408 (JPB, PEUFR) (42), JPB1706 (JPB) (27), JPB2298 (JPB) (45), JPB2787 (JPB) (29), JPB2798 (JPB) (45), JPB2862 (JPB) (57), JPB3185 (JPB) (57), JPB3513 (JPB) (46), JPB4443 (JPB) (57), JPB529 (JPB) (64), JPB733 (JPB) (57), JPB755 (JPB) (63), PEUFR36450 (PEUFR) (64), PEUFR36459 (TEPB, PEUFR) (17);

Zehutner 577 (RB) (25); Zuloaga, F.O. 4984 (SI) (63), 5096 (SI) (63), 5764 (SI) (65).