Fruits - Vol. 23, 11° 10, 1968 - 523

LE (PremièrePAPAYER partie)

par A. LASSOUDIÈRE Tnstititt Français de Recherches Fruitières Outre-Mer.

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LE PAPAYER ( Première partie)

SYSTÉl\IATlQUE ET ORIGINE DES CARICACÊES. par A. LASSOUDll�RE (I. F. A. C.) Fru.its, ,·ol. 23, n° ro, nov. 1968, p. 523-529.

RÉSUMÉ. - Originaire d'Amérique tropicale, le papayer est mentionné pour la première fois par Oviedo en 1515 dans la région de Panama. Depuis, différents auteurs l'ont signalé dans plusieurs régions d'Afrique, d'Asie et d'Amérique. La place de cette plante fruitière dans la classification des végétaux est donnée, ainsi que les caractéristiques botaniques de différentes variétés. Les conditions de croisement sont indiquées. En fin d'article : liste géographique des espèces peu connues et table de synonymie.

SYSTÉMATIQ!IE ET ORIGINE DES CARICACÉES

Le papayer : Cai,ica papaya L. est pense que le papayer est originaire Baummelone, Melonenboum et La­ une espèce polygame. Cet arbre est très d'Amérique centrale, près du golfe de hong (Cambodge). largement répandu dans les régions Mexico. SOLMS - LAUBACH (1889) A Hawaii, le papayer est appelé loca­ équatoriales et tropicales. Son fruit croit que le papayer cultivé est un lement milikan et ke-i, à Tahiti : iito et entre dans la consommation locale hybride entre deux espèces mexi­ divers termes similaires dans les dia­ pour une part non négligeable (pro­ caines. lectes polynésiens. duction relativement continue à partir Le carica papaya a été décrit pour la En République centrafricaine, les de 9-10 mois pouvant se poursuivre première fois par OVIEDO vers 1515- Ngbaka de la Lobaye le désignent par jusqu'à 20-25 ans). 1525 (région de Panama) sous le nom nkovo (Yakpwa). indigène de « Olocoton ». D'après SANYAL, 1578, indique qu'à la findu R. CHATEAU, l'aire originelle serait le XVI• siècle, des graines ont été impor­ Origine et dispersion. Yucatan. Dans cette région, le papayer tées en Italie dans la région de Naples. Cette famille des caricacées est ori­ est appelé « Put ». Il semble selon divers auteurô que le ginaire pour une grande part d'Amé­ Les noms locaux sont très nom­ papayer se soit propagé par la Polynésie rique tropicale (centrale et du sud). breux : papaya, papeta, tree melon pa­ (époque précolombienne) puis les Phil­ Un seul genre semble originaire d'A­ paw, Pawpaw, Lechoza (Porto Rico), lipines, les Indes et ensuite la côte frique centrale : J acaratia Solmsii du Mamoeiro (Brésil), Fruta bomba (Cu­ orientale de l'Afrique et Madagascar. Cameroun. ba), Mamey Zapote (certaines régions LINSCHOTEN le mentionne dans DE CANDOLLE (1886) (*) dans son du Mexique), Melon papaya, Mamâo la presqu'île malaise et à Goa (nom lo­ ouvrage « origin of cultivated plants » (Brésil), Mamor, Cay du (Sud-Est asia­ cal papaios) vers 1583-1589. RUM­ tique), figuier des îles, papaye, pa­ PHIUS, gouverneur d'Amboine, en fait (*) Les références bibliographiques seront payer, Meloenboom, papaja (alle­ aussi la description en 1692. indiquées à la fin de l'étude. mand), pepol, pappal'!, Mamaoboum, La première illustration serait faite l 524 - Fruits - Vol. 23, n° 10, 1968

par RHEED, gouverneur de Ceylan en tales. Pourtant il existe un genre qui 1) St-igmates irrégulièrement dichoto­ 1667. possède 5 loges. miques, fruits à une seule luge : Jorge MARCGRAVE signale le pa­ Dicotylédone, Thalamiflores, Parié­ Eupapaya Solms, qui comprend payer chez les indiens du Brésil et du tales eupariétales. Carica papaya L. Paraguay vers 1648, de même que Ga­ La fleur est du type pentamère 5 S + briel DE SOARES DE SOUZA (1587). 5P + 5 E + 5 C. 2) Stigmates linéaires et multipartites, Pour certains, le passage de Ceylan C'est Graf ZU SOMLS qui a établi le fruits à cinq loges, parthénocarpie vers Madagascar et Zanzibar serait dû premier la classification des papayers. courante : aux arabes. LOUREIRO le trouve Dans cette famille des Caricaceae Hemipapaya A. DC, qui comprend: en Afrique de l'Est au milieu du deux genres principaux : XVIIIe siècle. - genre Carica L. Carica monoïca Desf., SPEKE et GRANT l'observent en - genre J acaratia Marg ex Endl. C. candamarcensis Hook, C. pentagona Heilb, Afrique occidentale, à Tabora vers ( ro espèces) dont J. Solmsii est origi­ chrysopetala Heilb, 1750. La dissémination du Zambèze au naire du Cameroun (1). C. lac Tanganyika aurait été faite par les Ce genre J acaratia se distingue de C. pubescens Lenne et Kock, Arabes marchands d'esclaves et par Carica par la disposition de la corolle C. rauliflora J acq. les Portugais. (EMIN PACHA aurait ( opposée au calice chez J acaratia). importé des graines en Uganda en Linné a classé cette plante dans les 3) Stigmates linéraires et entiers, 1874.) espèces dioïques. Un certain nombre fruits à cinq loges : La dissémination sur la côte occiden­ d'erreurs ont été commises en ce qui V asconcellea, St. Hi!., comprenant : tale de l'Afrique est très mal connue: concerne la biologie florale. Actuelle­ C. hete1'ophylla Poepp, R. MAUNY citant DAPPER : Saêi ment, il est certain que C. papaya est C. quercifolia Solms, Thomé 1686; une espèce polygamique dont l'expres­ C. cestriflora Solms, Guinée xve siècle (navigateurs por­ sion sexuelle n'est pas rigide (voir le C. microcarpa J acq.. tugais) ? chapitre 3, Génétique). C. goudotiana Solms. Lob. 1705 BOSMAN : côte guinéenne; La fleur mâle étant gamopétale, plu­ 1732 BARBAT; sieurs auteurs avaient placé cette fa­ 1737 ADANSON, au Sénégal à mille à côté des cucurbitacées (s'en Caractères de diverses espèces. Podor; rapprochant aussi par la forme du fruit Carica papaya L. (Eupapaya). 1824 - RICHARD, Richard Toll ; que l'on nomme encore melon). BARTH : Bornou et Niger ; Il existe deux autres genres : Cylico­ C'est une _plante de 3 à IO m de hau­ Abbé WALKER - Gabon et péné­ inorpha (2 espèces) et Jarilla (2 es­ teur, un tronc en général sans branches trations vers l'intérieur par la rivière pèces). latérales. Ce tronc porte des cicatrices Ogoué. foliaires très développées. La tige, verti­ Congo : introduction récente, après cale, se lignifie; la racine est pivotante. l'établissement des Français. Car-ica, Les feuilles sont palmatilobées (7 lobes Genre classification, sous­ En ce qui concerne l'Amérique du ou 9 lobes, variant surtout avec la po­ divisions. Nord : Floride en 1773. L'introduction Le genre Carica semble posséder un pulation considérée), mais ces plantes en Palestine, notamment Israël, est ré­ nombre chromosomique de base uni­ à l'état jeune présentent des feuilles cente (1923). L'introduction à Hawaii, forme (2n = 18). simples ou à quelques lobes. par les îles Marquises aurait été réali­ En ce qui concerne les subdivisions Le fruit est une baie à pulpe jaune sée par DOM MARTIN entre 1800 et dans le genre Carica, nous einprun­ rougeâtre très parfumée. Les graines 1823. terons les indications données par sont enrobées dans une masse gélati­ Actuellement, il est très largement R. CHATEAU qui a fait un travail neuse. Ces arbres sont soit monoïques� répandu dans les milieux écologiques bibliographique remarquable sur ce soit dioïques, soit hermaphrodites.

Les jeunes tiges sont vertes, les plus âgées sont brunes. Les feuilles sont tri­ lobées avec un pétiole de 7 à 12 cm. Sa floraison commence 4 à 5 mois après la plantation. Les fleursmâles s'ouvrent avant les fleurs femelles de la même inflorescence. Les 4 ou 5 premières inflorescences sont seulement mâles. Le fruit (1,5 cm x 3,7 cm) atteint sa maturité en 4,5-5 mois. Il est de cou­ leur orange, la pulpe étant blanc crème avec une texture spongieuse comes­ tible seulement après cuisson ; environ 30 graines par fruit. Carica monoica est tolérant sinon résistant au virus du Bunchy top.

Carica cauliflora. J acq. Venezuela (Logo de Valencia, 400 m).

C'est une espèce dioïque. La tige est brune, la croissance est faible ( I ,5 m à 2,4 m de hauteur). Son limbe foliaire est vert très foncé, large et entier avec un pétiole de 25 à 30 cm. La floraison commence 8-IO mois après plantation. Les fleurs sont rap­ prochées en bouquet ou séparées sur un court pédoncule. Dans une population, A. C. SAWANT a trouvé 14 femelles pour I 8 mâles. Le fruit a une taille de 5 cm X 4 cm, avec des sillons longitudinaux. Les graines sont plus petites que celles de carica 111onoïca. A. C. SAWANT a étudié l'hybride P110To r. - Ca,-ica papaya, ,·ariété Solon° 8. L'allèle m' s'il peut être transféré et interspécifique. C. monoïca X. C. ca1t­ Arbre mâle. stabilisé dans des conditions homozy­ liflora (50 à 60 % des fleurs hybridées gotiques peut avoir un grand intérêt donnent des fruits). femelle dans l'inflorescence, est ou­ pour trouver une solution à l'élimina­ La Fr est plus proche de C. monoïca verte la première (inverse de ce que tion des plantes mâles dans une popu­ notamment par ses besoins écologiques, l'on observe chez C. monoïca). lation. sa morphologie (tige, feuilles) et l'ap­ PEARSON avait observé Je même pareil reproducteur (fleur et fruits). La phénomène dans la Fr : Cucurbita­ Carica candamarcensis Hookf « moun­ germination des graines est seulement moschata X Cucurbita maxima. EJJe tain papaw ». de 15 % ou moins. Au point de vue est très fertile et produit plus de fruits sexuel, il y a ségrégation en mâles (13) que les parents. C'est le papayer des montagnes et plantes monoïques ( IO). L'inflores­ En ce qui concerne la ségrégation (r 200-1 500 m) de la cordillère des cence mâle est un panicule (parfois 2 sexuelJe, une prem1ere conclusion Andes : Équateur, Pérou et Colombie ou 3 paraxillum). L'inflorescence des montre que chez C. 111onoïca et C. gou­ (jusqu'à 2 400 m). monoïques est du type monoïca : dotiana (qui sont des espèces dioïques) A Ceylan, où il a été introduit en ( I fleur femelle suivie de plusieurs les mâles sont hétérogamétiques et les 1880, il résiste au froid ( I 200 m), au fleurs mâles). Quelquefois, on trouve femelles homogamétiques (aJJèle m Kenya il est cultivé à 2 700 m. Son des fleurs hermaphrodites à pollen fer­ récessif sur m' et M). fruit est comestible. tile sur ces plantes monoïques. Le mâle cauliflora produirait 2 types En Colombie on l'appelle aussi La floraison est beaucoup plus pré­ de gamètes en proportions égales « papahuelo » ce qui signifie papayer coce que chez les parents ( 2 mois 1 /2). M : dominant mâle, des terres froides. Autre nom local Dans les plantes monoïques Fr, la fleur m' : monoïque. « Chilhuacan ». * 526 - Fruits - Vol. 23, n° 10, 1968

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PMOTO 2. - Carica papaya, va­ riété Solo n° 8. Arbre hermaphro­ dite.

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PHOTO 3. - Carie::, pap.1ya, va­ riété Solo n° 8. Tronc avec fruits , femelles•>.

ADDINSON C'est une espèce dioïque ; les fruits D'après cette « espèce » robuste, monoïque ou1 dioïque.600 Son bio­ sont côtelés, de 8 à JO cm de long. Le n'aurait que des fleurs femelles. Les tope se situe entre et 3 ooo m tronc est robuste. fruits sont aspermes, les feuilles sont d'altitude. Les fleurs et les fruits sont petits, de comestibles cuites. La propagation estJ. Les feuilles sont à 7 lobes et de couleur sombre. Les feuillesà sont légè­ possible par greffage et bouturage.pentagona couleur vert sombre.à rement pubescentes leur face infé­ C. LEROY pense que C. Le pétiole de 15 45 cm est couvert neure. est Candainarcensis.un hybride dont Je mâle serait de poils ou bien glabre. Les fruits sont résistants au trans­ C. Au point de vue20-25 floral, les inflores­ port, ils sont acides et meilleurs en cences mâles ont cm de long. Les Carica chrysopetala confiture que crus. Heilb. fleurs sont vert crème, les pédoncules Cette espèce est subspontanée en sont pubescents. à Afrique de l'Est (Usambura au Tan­ Connue seulementCandainarcensis en Équateur, voi­à Les fleurs femelles sont vert vert ganyika). 12 à sine de C. mais crème, les pétales sont lancéolés. 20En Afrique orientale, il fleurit feuilles glabres. Les fruits sont oblongs, Les graines sont nombreuses, le moisà - après2° la plantation.N Il résiste­ tronqués à la base et aigus à l'attache; sarcotest est abondant. rait C (Everett; .-Zélande). la pulpe est blanche. Carica pentagona Carica pubescens Carica heterophylla Poepp et End!. Heilb. Lennéà et Koch, Gua­ témala, résistante la mosaïque. Papayer500 des montagnes

Carica quercifolia Jaca­ Carica. papaya Solms. ratiaM. dodecaphyllaRICCELLI a aussi utilisé -Carirca cauliflora est à plus résistant Carica candicans.provenant d'Argen­ que Phytophthorala palmivora.pourriture C'est la plus résistante aux basses tine et des racines à températures à(Argentine). Son bio­ Carica- Grande papaya affinité J de acaratia greffage dodeca­ entre tope se trouve la limite écologique de Des croisements et greffes réalisées, phylla. et l'aire de dispersion des Caricaceae. il résulte que : Très haute teneur en papaïne. Carica cestriflora Croisement entre espèces de Carica. Solms. « Papaya de Tierra Fria ». Femelle Fruits comestibles, montagnes de Colombie. 6 3 4 ____ 1_5_ --- - 1 -II 1 -: e l e e l nég Hybrides interspécifiques, gref­ ______2 e 2 g g: fage entre les espèces suivantes : g 1 Carica papaya )( 3 X X 3 X X I. Carica monoïcaL., 2. Desf., Carica cauliflora mâle neg l x e . Jacq., ==4=__· l ==g== ����- --J_, _ -:g=l__? 3 Carica microcarpa _ _ . J acq., 5 X X X X 5 \ X 4 Carica candamarcensis 5. Hook et C. _ x_ J __ _ Carica goudotiana -6--n- -ég- -e---? e-, g_ l__eg__ 6_ 6. Solms Laubach H. JIMENEZ et S. HOROVITZ (H. Jimenez modifié) ( 1958) ont établi une classification e in vitro, tenant compte des possibilités de crois­ embryons cultivés g graines viables, sement : 3, 4, a) Croi,ements faciles entre 2, X croisement non réalisé, 5 et graines viables : neg : pas de résultat positif. b) Carica papaya, Carica goudotiana, Carica papaya ac) a c + x b ou x ne donnent pas de graines matures mais les embryons Carica microcarpa Carica candamarcensis immaturesb peuvent être cultivés. +---+ X c ne donnent jamais de résul­ / + tats (voir tableau ci-joint). ,!"\,1, 1 Les sous-divisions dans le genre î î 1 Carica cauli/lora +-----+ Carica inonoïca 1 1 papaya ne sont pas établiesmicrocarpa d'une ma­ + 1 nière fixe. En effet, C. est 1 t du groupe Vasconcellea alors que les t autresHemipapaya. (notamment cauliflora) sont des Carica goudotiana

CONCLUSION

La systématique des Caricaceae est - résistance aux viroses, Pour faireCarica, une étude systématique encore très mal connue. Les critères de - résistance aux faibles tempéra- du genre la zone Équateur-Co­ distinction sont définis d'une manière tures, lombie semble la plus riche en formes. arbitraire. précocité, Mais, comme dans toutes descriptions Pourtant, il serait intéressant d'avoir - taille, préliminaires, il faut se méfier des un répertoire assez détaillé de toutes -A. C.fruits, SAWANT etc. hybrides et des conditions écologiques ces espèces pour l'établissement d'un nous donne un très variables d'une région à une autre. programme de sélection : bel exempleà d'hybride interspécifique (A suivre.) - amélioration variétale, intéressant étudier. 528 - Fruits - VoL 23, n° 10, 1968

ANNEXE

SYNONYMIE Carica quercifolia SoLMS 1889 Guatemala Carica quercifolia BENTH et HooK f. Carica bourgeani SOLMS ( 1898) . Carica papaya L Carica hasteafia HoRT. ex SoLMS Carica pennata HEILLO (1936). Carica hermaphrodita BLANCO (1889) . (1883). Carica bouplandiana HoRT. PAR. ex Nicaragua Carica mamayia (ou C. mamaja) SOLMS (1885). Carica peltata HooK et ARN. VELL. Papaya quercifolia KUNTZE (1891). Carica foliorum lobis sinuatis L. Papaya quercifolia BAILL. Panama (1737). Vasconcellea quercifolia A. St. HoL. Papaya carica GAENTR. V asconcellea hastata CAR. Carica cheriquensis (1958). Papaya communis NoR. (1770). Carica cucurbitifolia Woon (1958). Papaya cucumerina NoR. (1770). Carica cestriflora SOLMS (1889) Papaya fructumelopeponis TOURN. Papaya cestriflora KuNTZE (1891). AMÉRIQUE DU Sun. Papa;,a leyatica Tuss. Vasconcellea cestriflora A. D. C. Papaya orientalis CoL. Colombie Carica candidans A. GRAY. (1884) Papaya carica GAUTN (1871). Carica aurantica BULL ex SOLMS. Papaya papaya KARST. C. integrifolia R. Carica goudotiana SOLMS (1889). Papaya sativa Luss (1804). Vasconcellea candicans A. D. C. Carica manihot SoLMS (1889) . Papaya vulgaris A. D. C. (1804). Papaya candidans. Carica cestriflora A. D. C. (1889). Papaya edulis BoJ. Carica crassipetala BADILLO (1967). Carica cauliflora ACQ ( 1798) : J Carica fructifragans G. BARRIGA Carica monoïca DESF 1882 Papaya cauliflora POIRET (1816). (1958). Papaya monoïca Porn (1816). Vasconcellea cauliflora A. D. C. Carica gracilis LINDEN (1879). Vasconcellea hookei A. D. C. (1864) . Carica longiflora BADILLO (1967) . ( Carica chilensis Vasconcellea monoïca A. D. C. 1864) . Carica pubescens LENNÉ (1854). Carica microca·rpa var. monoïca Porn. Carica pyriformis HooK et ARN Ca.rica sphaerocarpa BARR (1958). Carica citriformis HooK. (1883). Carica pyriformis GAY (1854). Venezuela Carica candamarcensis HooK f. Vasconcellea chilensi (1854) . Carica cauliflora ]ACQ (1798) . Carica cundinamarcensis J. LINDEN Carica microcarpa ACQ ( 1798). (1871). J Papaya cundinamarcensis KuNTZE Équateur (1891). ESPÈCES PEU CONNUES Carica becca.ta HmLil (1928). Carica pubescens LENNÉ et C. KocH Liste géographique Carica erythrocarpa LINn et ANDRÉ. (1854) : Carica gracilis SoLMS ( 1 889) . Papaya pubescens KUNTZE (1891). CA RICA L Carica chrysopetala HEILB (1922). Vasconcellea pubescens A. D. C. Carica horovitzana BADILLO (1966) (1864) . Carica omnilingua BADILLO (1967). AMÉRIQUE Carica peniculata SPRUCE (1869) . Pour Badillo, Carica pubescens aurait Carica pentagona AMÉRIQUE DU NORD HEILB (1922). également pour synonymes Carica pulchra BADILLO (1967). Vasconcellea cestriflora A. D. C. Californie Ca.rica sprucci BADILLO (1967). Prodr. Carica st-ipulata BADILLO (1966) . Carica caudata T. S. BRANDEG Carica cundinamarcensis LINDEN. (1894). Carica candamarcensis Hoo1<. Pérou Papaya cestriflora KuNTZE. AMÉRIQUE CENTRALE Carica acuta HEILB (1936). Cai·ica chiriquensis v.r oon. Carica candicans A. GRAY (1854). Mexique Carica glandulosa PAv. ex. A. D. C. Carica heterophylla PoEPP et ENDL : Carica boissieri HEMSL. (1864) . Carica triloba MAST ex SoLMS (1889) . Carica dolicaula DoNN. Carica leptantha HARMS. Papaya heterophylla KuNTZE (1891). Carica quinqueloba SESSE et Moc. Carica plantanifolia SoLMS ( 1889) . Vasconcellea heterophylla A. D. C. Carica bourgeani SOLMS (1889). Carica posopora L. Fruits - Vol. 23, n° 10, 1968 - 52\J

Carica weberbaueri HARMS (1922). ANTILLES J acaratia heptaphylla (VELL) A. D. C. Carica augusti HARMS (1931). (1864). Carica heterophylla PoEPP et ENDL J acaratia heptaphylla inermis Cuba (1838). Carica Dubensis SoLMS (1889) . KUNTZE (1898) . f. Carica lanceolata A. ù. C. (1882). Carica pubescens A. D. C. (Solms) . Jamaïque Pérou Carica stylosa HEILB (1936). Carica Jamaïcensis URB (1909) . Jacaratia digitata SoLMS (1889) .

Guyane Porto Rico Paraguay Carica posapoja L. (1753). Carica Portoricensis URB (19ro). J acaratia dodecaphylla var. LucrnA­ Carica spinosa Aum. HAss (1902). Jacaratia Hassleriana cho. (1903). AFRIQUE Bolivie Carica Boliviana RusBY (1907). AFRIQUE ÜCCIDENTALE Mexique Jacaratia Mexicana A. D. C. Carica ftebrigii HARMS (1922). Carica citriformis J ACQ (Guinée). Carica pinnatiftda HEILB (1936). Carica stenocarpa HEILB. Costa Rica Cameroun Carica triplisecta HERZ. Carica Solmsii URB. ] acaratia Costaricensis JOHN. (1924). ]acaratia Dolichaula WOOD (1950).

Brésil Côte d'Ivoire Carica hastata BRIGN (1892). Carica papaya var. Bady-Aké-Assi Guyane française Jacaratia spinosa A. D. C. (1864) . Carica mamaya VELL. (1961). Carica triplisecta HERS (1915). Non classé Carica glazioviana HARMS. Carica Goudotiana (voir W ARMKE J ARILLA RusBRY M. E.). Argentine Carica gossypifotia GRISEE (1879). Mexique JA CA RATIA A. D. C. Jarilla chocola STAND. Carica lanceolata BENTH et HooK. Jarilla heterophylla RusB (1921). Bolivie Chili J acaratia Boliviana RusB. Carica Chilensis SoLMS (1889). CYCLOMORPHA URBAN Carica microcarpa J ACQ. Brésil J acaratia Coruinbesis KUNTZE Tanzanie Paraguay (1898). Cyclomorpha pai,vifloraURB. (1901). Carica papaya var. Jimenezii Ber­ J acaratia Dodicaphylla A. D. C. Cyclomorpha parviflora var. toni (1913). (syn. C. dodecarphylla) . chyloba URn. (1961). bra­