Aspectos Da Distribuição De Mimosoideae (Fabaceae) Arbóreas No Planalto De Santa Catarina, Sul Do Brasil

Aspectos da distribuição de Mimosoideae (Fabaceae) arbóreas no planalto de Santa Catarina, sul do Brasil

Aspects of distribution of Mimosoideae (Fabaceae) trees in the highlands of Santa Catarina, southern Brazil

Gisele Müller Amaral1 [email protected] Resumo Cláudia Fontana2 O planalto catarinense, no sul do Brasil, abriga a Floresta Estacional Decidual e a Floresta [email protected] Ombrófila Mista, ambas submetidas a intensas pressões antrópicas, o que pode influen- ciar na distribuição e na conservação de algumas espécies. Este estudo teve como ob- André Luis de Gasper3 jetivo comparar a distribuição das espécies arbóreas de Mimosoideae (Fabaceae) nesse [email protected] planalto, baseando-se em dados atuais do Inventário Florístico Florestal de Santa Catari- na – IFFSC e na coletânea da Flora Ilustrada Catarinense – FIC, cujos registros abrangem David Santos de Freitas4 o período de 1950 a 1970. Analisou-se, através de teste estatístico binominal de duas [email protected] proporções, a distribuição geográfica de 17 espécies de Mimosoideae, utilizando as infor- mações provenientes de 221 unidades amostrais do IFFSC e de 124 da FIC. Mapas da 5 Lúcia Sevegnani distribuição atual de cada espécie foram elaborados a partir das informações do IFFSC. Comparando os dados atuais com aqueles de 1950 a 1970, constatou-se que 29,41% das espécies estudadas alteraram sua distribuição geográfica e que 70,59% mantiveram suas proporções de ocorrência no planalto catarinense. A análise mostrou-se menos precisa em relação às espécies raras das fitofisionomias analisadas. Apesar das diferentes metodologias utilizadas nas amostragens, considera-se que o método estatístico aplicado minimizou as diferenças, contribuindo para verificar mudanças no padrão de distribuição das espécies de Mimosoideae nas últimas décadas.

Palavras-chave: Floresta Atlântica, inventário florestal, mapa de distribuição.

Abstract

The Santa Catarina plateau, in southern Brazil, harbors the Deciduous Seasonal Forest and the Mixed Ombrophilous Forest, both subjected to intense human pressures, which may influence the distribution and conservation status of some species. This study aimed 1 Mestranda em Engenharia Ambiental. Laboratório de Bo- at comparing the distribution of tree species of Mimosoideae (Fabaceae) on this plateau, tânica. Universidade Regional de Blumenau. Rua Antônio based on current data of the Floristic and Forest Inventory of Santa Catarina (IFFSC) and da Veiga, 140, Bloco T, Sala 226, Victor Konder, 89012-900, the collection of the Illustrated Flora of Santa Catarina (FIC), which records span the period Blumenau, SC, Brasil. of 1950 to 1970. The geographical distribution of 17 species of Mimosoideae was analyzed 2 Doutoranda em Biologia. Laboratório de Ecologia Vege- tal. Universidade do Vale do Rio dos Sinos. Av. Unisinos, using binomial statistical test of two proportions, based on information from 221 and 124 950, Sala E04205, Cristo Rei, 93022-000, São Leopoldo, sampling units of IFFSC and FIC, respectively. Maps of the current distribution of each spe- RS, Brasil. cies were prepared based on IFFSC’s information. Comparing current data with those from 3 Curador do Herbário Dr. Roberto Miguel Klein. Universi- 1950-1970, we found that 29.41% of the species changed their distribution and 70.59% dade Regional de Blumenau, Rua Antônio da Veiga, 140, Bloco T, Sala 226, Victor Konder, 89012-900, Blumenau, maintained their occurrence ratios. The analysis proved to be less accurate in relation to SC, Brasil. rare species of both vegetation types. Despite the different methods used in each sampling 4 Doutorando em Biologia. Laboratório de Biologia Molecu- period, we considered that the statistical method minimized the differences, enabling to lar. Universidade do Vale do Rio dos Sinos. Av. Unisinos, indicate changes in the distribution pattern of Mimosoideae species in the last decades. 950, Cristo Rei, 93022-000, São Leopoldo, RS, Brasil. 5 Doutora. Laboratório de Botânica. Universidade Regional de Blumenau. In memoriam. Keywords: Atlantic Forest, forest inventory, distribution map.

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Introdução ção das espécies pertencentes a duas família botânica na Mata Atlântica. subfamílias de Fabaceae: Mimosoi- Assim, este estudo teve como obje- A flora brasileira é considerada uma deae (Burkart, 1979) e Caesalpinio- tivo avaliar a distribuição geográfica das mais ricas do planeta (Giulietti ideae (Bortoluzzi et al., 2006, 2010, das espécies arbóreas de Mimosoide- e Forero, 1990; Lewinsohn e Prado, 2011). Nesses estudos, 16 gêneros ae (Fabaceae) no planalto de Santa 2005; Lima et al., 2015). Dentre as e 100 espécies foram registrados Catarina, comparando a distribuição famílias mais abundantes, encontra-se para Mimosoideae (Burkart, 1979), apresentada por Burkart (1979), re- Fabaceae, com distribuição cosmopo- incluindo diversas formas de vida. ferente ao primeiro levantamento da lita, ocorrendo em ampla diversidade O Projeto Madeira de Santa Catari- flora de SC, com os dados levantados de hábitats (Lewis et al., 2005). Suas na também fez o registro de árvores no mais recente Inventário Florístico espécies possuem alto metabolismo nativas de SC, conforme suas regiões Florestal de Santa Catarina (Vibrans de nitrogênio e aminoácidos, fre- fitoecológicas, com enfoque nas pos- et al., 2013a, 2013b) e apresentar ma- quentemente com nódulos radicula- sibilidades de manejo silvicultural, pas de distribuição atualizados para res contendo bactérias fixadoras de selecionando as espécies de maior as espécies avaliadas. nitrogênio (Judd et al., 2009), o que valor econômico para o Estado (Reitz Considerando-se a elevada exploração confere às espécies elevado potencial et al., 1978). Entre elas estão diversas e degradação dos recursos naturais que para recuperação de áreas degradadas Mimosoideae, como Enterolobium vem ocorrendo no planalto catarinen- (Coletta, 2010). contortisiliquum, Mimosa scabrella, se, em especial a partir de 1960-1970 Fabaceae compreende cerca de Parapiptadenia rigida e Inga spp. e que afeta a estrutura de comunidades 19.400 espécies, distribuídas em 740 (Reitz et al., 1978). e populações (Theis, 2006; Vibrans et gêneros (Lewis et al., 2005) e é ge- Outro grande levantamento, porém al., 2011; Sevegnani et al., 2012; Vi- nericamente dividida em três subfa- recente, foi o Inventário Florístico brans et al., 2013a, 2013b), testou-se mílias não monofiléticas: Caesalpi- Florestal de Santa Catarina (IFFSC), a hipótese que as espécies de Mimo- nioideae, Faboideae e Mimosoideae primeiro grande inventário sistema- soideae ocorrentes na FED e na FOM (Judd et al., 2009). Porém, estudos tizado em Santa Catarina (Vibrans et no planalto de Santa Catarina, quan- filogenéticos continuam sendo reali- al., 2010), coletando-se informações do levados em consideração os dados zados para circunscrever as subfamí- quantitativas e qualitativas de todas apresentados por Burkart (1979) na lias (Souza e Lorenzi, 2012). Destas, as regiões fitoecológicas florestais e década de 1970, podem apresentar pa- Mimosoideae possui cerca de 40 gê- detalhando o estado de conservação drões de distribuição atual alterados, neros e 2.500 espécies (Judd et al., destas. Nesse inventário, constatou-se sendo que as espécies mais especialis- 2009), compreendendo três tribos: que a fragmentação e a redução dos tas devem ter sofrido contração, e as Mimoseae (englobando as antigas remanescentes florestais, motivados generalistas, expansão. tribos Parkieae e Mimozygantheae), pela expansão agrícola e pecuária, li- Acacieae e Ingeae (Luckow, 2005). mitaram a ocorrência de determinadas Material e métodos No Brasil, a família possui 221 gê- espécies, que podem ser consideradas neros, dos quais 15 são endêmicos, especialistas, e ampliaram a de espé- Área de estudo com 2.801 espécies, sendo 1.504 cies generalistas, adaptadas aos am- endêmicas (Lima et al., 2015). Para bientes perturbados, principalmente O presente trabalho utilizou os da- Santa Catarina (SC), são registrados na região do planalto ocidental catari- dos coletados em campo pelo IFFSC, 82 gêneros e 296 espécies – destas, nense (Vibrans et al., 2008; Sevegnani levantados no âmbito da FED e da 79 são arbóreas (Lima et al., 2015). et al., 2012), cuja base socioeconômi- FOM, incluindo a vegetação disjunta No estudo da flora de Santa Catarina, ca é o agronegócio. presente entremeio a outras regiões cabe destacar os grandes levantamen- Diante dessas informações e da im- fitoecológicas (Figura 1). A área de tos efetuados nas décadas de 1950 a portância da família em recuperar so- estudo compreende principalmente a 1970, compondo um histórico da ve- los degradados, considerou-se opor- região do planalto ocidental de Santa getação e resultando na publicação tuno avaliar a distribuição geográfica Catarina (SC), sul do Brasil, entre as da Flora Ilustrada Catarinense (FIC) atual e apresentar novos mapas das longitudes aproximadas de 49º30’ e (Reitz, 1965). As publicações da FIC espécies arbóreas de Mimosoideae 54ºW e latitudes 26º e 29º30’S e está colocaram Santa Catarina em posição para duas regiões fitoecológicas, a incluída no bioma Mata Atlântica. privilegiada entre os demais Estados Floresta Estacional Decidual (FED) O planalto de SC faz parte da Vertente brasileiros em relação ao conheci- e a Floresta Ombrófila Mista (FOM), Interior, que integra a bacia Paraná- mento de sua flora (Vibrans et al., que abrangem a maior área do Es- -Uruguai (Secretaria de Desenvolvi- 2010). Quatro dos fascículos da FIC tado, com vista a subsidiar decisões mento Sustentável, 2007) e limita-se abordam a descrição e a caracteriza- de conservação dessa representativa ao norte com o Estado do Paraná, ao

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Figura 1. Distribuição geográfica das parcelas do Inventário Florístico Florestal de Santa Catarina com ocorrência da subfamília Mi- mosoideae (Fabaceae) no âmbito da Floresta Estacional Decidual e Floresta Ombrófila Mista de Santa Catarina, Brasil. Figure 1. Distribution of plots of the Floristic and Forest Inventory of Santa Catarina with occurrence of the subfamily Mimosoideae (Fabaceae) in areas of Deciduous Forest and Mixed Ombrophilous Forest of Santa Catarina, southern Brazil.

Sul com o Estado do Rio Grande do Coleta de dados espécies arbóreas da subfamília Mi- Sul, a oeste com a Argentina e a leste mosoideae (Figura 1). até os limites da Serra Geral e Serra Foram utilizadas informações referen- Cada UA é permanente e composta do Mar (nordeste do Estado) (Rosa e tes às espécies arbóreas de Fabaceae, por um conglomerado básico, com Herrmann, 1986). Algumas unidades da subfamília Mimosoideae, coleta- área prevista de 4.000 m2, constituído amostrais (UAs), que compreendem das pelo IFFSC. Com os dados, foram por quatro subunidades, com área de núcleos de FOM dentro da vertente elaborados mapas de distribuição geo- 1.000 m2 cada, medindo 20 m de lar- atlântica, também foram incluídas na gráfica das espécies, tendo como base gura e 50 m de comprimento, sendo amostra. o mapa político de Santa Catarina e, cada subunidade orientada na direção Conforme classificação de Koeppen para vegetação, o Mapa Fitogeográfi- dos quatro pontos cardeais (Norte, (1948), o clima predominante na co proposto por Klein (1978). Sul, Leste e Oeste), mantendo, cada FOM é “mesotérmico úmido com Na região deste estudo foram implan- uma, 30 m de distância do centro do verão fresco” (Cfb) e na FED, “me- tadas 221 UAs, de forma sistemática, conglomerado (forma de cruz de mal- sotérmico úmido com verão quente” totalizando uma área de 83,22 ha. Para ta) (Vibrans et al., 2010). Foram medi- (Cfa). As temperaturas médias anuais a FOM foram amostradas 143 UAs, dos todos os indivíduos arbóreos com estão entre 16ºC e 18ºC e ocorrem ge- distribuídas em grades de 10 km × 10 DAP ≥ 10 cm (Vibrans et al., 2010). adas de cinco a 30 dias ao ano (Nimer, km e, para a FED, foram implantadas Utilizou-se o fascículo Mimosoideae 1971). As chuvas são bem distribuídas 78 UAs, porém, estas foram distribu- (Burkart, 1979) da FIC para resgatar (Leite e Klein, 1990), com precipi- ídas em grades de 5 km × 5 km (Vi- informações quanto à distribuição geo- tação média entre 1.500 mm e 2.250 brans et al., 2010). Do total de UAs gráfica pretérita das espécies arbóreas mm (Nimer, 1971). implantadas, em 183 delas ocorreram dessa subfamília, bem como as infor-

76 Volume 10 number 2  may - august 2015 Aspectos da distribuição de Mimosoideae (Fabaceae) arbóreas no planalto de Santa Catarina, sul do Brasil mações relativas aos locais de coleta inferência por intervalo de confiança Estat (Ayres et al., 2008), é de 0,009 a e observações ecológicas. Ressalta-se (Zar, 1996). Os testes foram realiza- 0,041; sendo seu limite inferior igual que os levantamentos de dados qua- dos no programa BioEstat 5.3 (Ayres a 0,009, há evidencias que essa espé- litativos realizados por Reitz e Klein et al., 2008). O objetivo foi comparar cie esteja expandindo sua distribuição. entre as décadas de 1950 e 1970, do as proporções das UAs com ocorrên- Já para uma espécie que ocorreu em qual resultaram a FIC (Reitz, 1965), cia pretérita da espécie na FIC com a 2/221 UAs, cujo IC varia entre zero e inclusive com os mapas de distribui- ocorrência atual no IFFSC e verificar 0,014, sendo seu limite inferior igual a ção das espécies àquela época, tive- a probabilidade de expansão geográfi- zero, não há evidências que sua distri- ram suas coletas realizadas em áreas ca dessas espécies no Planalto. buição tenha sido ampliada. denominadas “Estação de Coleção”, Dessa forma, para comparar a distri- Embora os esforços amostrais dos com cerca de 1 km² cada, e compre- buição das espécies nos dois inven- dois métodos (FIC e IFFSC) tenham enderam grandes esforços amostrais tários, utilizou-se o número propor- sido intensos, se considerada a abran- no Estado. As estações envolveram cional de pontos (frequência) com gência da área amostrada, ainda assim seis zonas florísticas, e destas, qua- ocorrência da espécie tanto no IFFSC as unidades amostrais não são as mes- tro estão inseridas nas áreas de FED e quanto na FIC, comparando-se a mas e não se equivalem em tamanho e FOM consideradas pelo IFFSC, a sa- proporção n/221 (UAs IFFSC), com número. Dessa forma, admite-se que a ber: Zona da Matinha Nebular, Zona n/124 (UAs FIC), onde n = número análise pode ser comprometida em al- dos Pinhais, Zona dos Campos e Zona de indivíduos da espécie. A compara- guma medida em razão das diferenças da Floresta do Rio Uruguai. Confor- ção das proporções foi realizada por metodológicas apresentadas. me Reitz (1985, p. 23), “em cada uma meio de testes estatísticos binomiais, Os mapas contendo a distribuição atu- dessas zonas foram selecionadas áreas um para os dados da FIC, outro para al das espécies foram gerados no pro- que têm todos os tipos de vegetação os dados do IFFSC, tanto entre os in- grama ArcGis versão 10 (Esri, 2011) da respectiva formação florística, sen- ventários quanto entre as regiões fito- com os dados do IFFSC. do nelas demarcadas as Estações de ecológicas. Coleção”. No total, foram alocadas Para verificar a afinidade pretérita e Resultados e 18 Estações de Coleção na área que atual das espécies com cada região discussão compreende a FED e 106 na área que fitoecológica, foi realizada a com- abrange a FOM (Reitz, 1965). Essa paração das proporções, sendo que Os dados de distribuição apresenta- diferença em amostragem pode ser cada teste teve como H0: proporção dos na FIC (Burkart, 1979) foram justificada em razão de a FOM ocupar de UAs com a presença da espécie na comparados estatisticamente com os a maior área do estado catarinense e FED = proporção de UAs com a pre- dados levantados pelo IFFSC para 17 de a FED ser a menos representativa sença da espécie na FOM. Por exem- espécies arbóreas e sete gêneros da da florística estadual. Conforme Klein plo, a H0 para o IFFSC: n/78 (FED) subfamília Mimosoideae (Fabaceae), (1965), em cada estação de coleção, = n/143 (FOM). Esse mesmo teste com ocorrência em FED e FOM, com- eram coletadas todas as plantas flori- foi feito para os dados da FIC (n/18 preendendo a região do planalto oci- das e frutificadas, mesmo que já hou- – FED; n/106 – FOM) para saber se dental de Santa Catarina (Tabela 1). vesse coleta em outra estação. Cada se manteve a mesma tendência de dis- Seis foram os gêneros registrados estação de coleção foi visitada com tribuição que existia no passado ou se tanto pelo IFFSC, como pela FIC frequência aproximadamente mensal, houve mudança na distribuição. (Burkart, 1979), na FOM e FED: Albi- sendo percorrida toda a área demar- Para avaliar se as espécies registra- zia, Calliandra, Enterolobium, Inga, cada no período de um ano (Klein, das no IFFSC, mas não na FIC, estão Mimosa e Parapiptadenia (Tabela 1). 1965). Para o presente estudo, as es- entrando no Planalto, calcularam-se O gênero Piptadenia foi registrado so- pécies citadas na FIC foram sinonimi- intervalos de confiança binomiais, mente na FED pelo IFFSC e aparece zadas conforme Lima et al. (2015). ou por reamostragem bootstrap, para com amostragem apenas na Floresta as frequências das espécies. Se o li- Ombrófila Densa (FOD), de acordo Análise de dados mite inferior do IC a 95% de pro- com Burkart (1979). O gênero com babilidade não foi inferior ao valor maior riqueza, segundo o IFFSC, foi Para comparar a base de dados da 1/221(UAs)=0,0045, então conside- Inga (nove espécies), seguido de Al- década de 1970, apresentada na FIC rou-se que há evidência de alteração bizia e Mimosa (duas espécies cada) e (Burkart, 1979), com os dados pro- da distribuição da espécie com expan- Calliandra, Enterolobium, Parapipta- venientes do inventário finalizado são para o Planalto. Por exemplo, se denia e Piptadenia, com uma espécie em 2010 pelo IFFSC, utilizou-se um uma espécie ocorreu em 6/221 UAs, cada (Tabela 1). teste estatístico binomial para com- o IC calculado para essa proporção, Dentre as 17 espécies analisadas, seis parar duas proporções e o método de por reamostragem bootstrap no Bio- foram registradas pelo IFFSC e por

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Tabela 1. Espécies arbóreas de Fabaceae, subfamília Mimosoideae, e seu registro de estudada (FIC × IFFSC, Z=0,5868, frequência nas unidades amostrais (UAs) do Inventário Florístico Florestal de Santa Cata- p=0,5574). Portanto, essa espécie rina (IFFSC) e da Flora Ilustrada Catarinense (FIC), para as regiões fitoecológicas da não sofreu modificações quanto à sua Floresta Ombrófila Mista (FOM) e Floresta Estacional Decidual (FED). Table 1. Tree species of Fabaceae, subfamily Mimosoideae, and their recorded frequency ocorrência histórica e atual. in the sample units (UAs) of Floristic and Forest Inventory of Santa Catarina (IFFSC) and Já C. foliolosa, M. scabrella e I. vires- Illustrated Flora of Santa Catarina (FIC) for the phytoecological regions of Mixed Ombro- cens foram amostradas em ambas as philous Forest (FOM) and Deciduous Forest (FED). regiões ecológicas pelos dois inventá- rios, mas não apresentavam diferença IFFSC FIC significativa entre as regiões fitoeco- Espécies N° de Uas N° de UAs lógicas de ocorrência na década de FOM FED FOM FED 1970 (FIC: FED × FOM, Z=-1,908, Albizia edwallii (HOEHNE) BARNEBY & J.W.GRIMES 10 35 1 2 p=0,0564; Z=0,6397, p=0,5223; Z=- Albizia niopoides (SPRUCE EX BENTH.) BURKART 3 8 0,1533, p=0,8782, respectivamente). Calliandra foliolosa BENTH.1953 No entanto, na atualidade, C. folio- Enterolobium contortisiliquum (VELL.) MORONG 2813 losa e I. virescens apresentam maior Inga edulis MART.33 Inga lentiscifolia BENTH. 18 8 afinidade com a FED (IFFSC: FED Inga marginata WILLD.822 2 × FOM, Z=-,7048, p=0,0002; Z=- Inga sellowiana BENTH. 1 2,4243, p=0,0153, respectivamente), Inga sessilis (VELL.) MART. 2 e M. scabrella, com a FOM (IFFSC: Inga striata BENTH. 1 FED × FOM, Z=5,6687, p<0.0001). Inga subnuda SALZM. EX BENTH.5Dessas espécies, apenas M. scabrella Inga vera WILLD.3029 3 apresentou diferença na comparação Inga virescens BENTH. 8 12 5 1 geral das proporções de distribuição Mimosa bimucronata (DC.) KUNTZE 1 entre as duas amostragens (FIC × Mimosa scabrella BENTH.532111 IFFSC, Z=3,4267, p=0,0006). Trata-se Parapiptadenia rigida (BENTH.) BRENAN 17 42 6 6 da espécie pioneira mais importante Piptadenia gonoacantha (MART.) J.F.MACBR.1 da região de abrangência da Floresta Ombrófila Mista (Backes e Irgang, 2009), que geralmente ocorre a partir Burkart (1979) para a FED e FOM: em relação à frequência apresenta- de formações montanas acima de 400 Albizia edwallii (HOEHNE) BARNEBY & da na FIC (FIC × IFFSC, Z=4,6207; m de altitude (IBGE, 2012), onde as J.W.GRIMES (Figura 2A), Calliandra p<0.0001). Similarmente, P. rigida geadas são frequentes (Nimer, 1971). foliolosa BENTH. (Figura 2C), Entero- continua mais frequente na FED (FIC: Uma explicação para o aumento de lobium contortisiliquum (VELL.) (Figu- FED × FOM, Z=-3,6716; p=0,0002 sua frequência na FOM pode ser en- ra 2D), Inga virescens BENTH. (Figura e IFFSC: FED × FOM, Z=-6,7382; contrada em pesquisas recentes, que 3F), Mimosa scabrella BENTH. (Figura p=<0.0001), mas apresentou diferen- demonstram que essa espécie tem 2E) e Parapiptadenia rigida (BENTH.) ça na sua frequência (FIC × IFFSC, elevada resistência a geadas (Souza BRENAN (Figura 2F) (Tabela 1). Z=3,7519, p=0,0002) na comparação et al., 2011). Há evidências de um Comparando-se a proporção da dis- entre as amostragens pretérita e atual. aumento de eventos de geadas, bem tribuição dessas espécies para FED e Portanto, essas espécies demostraram como da intensidade delas, para SC, FOM na década de 1970 com a atual, ser mais frequentes na atualidade do a partir de 1980 (Aguiar e Mendonça, através de um teste estatístico bino- que na década de 1970. Provavelmen- 2004), o que pode ter favorecido a re- minal, constatou-se que A. edwallii, te em virtude do caráter pioneiro de cente ampliação da distribuição de M. apesar de ocorrer em FOM nas duas rápido crescimento que apresentam scabrella nessa região fitoecológica. amostragens, era mais frequente na em formações secundárias (Backes e Embora os efeitos de amostragem FED na década de 1970 (FIC: FED × Irgang, 2009), podem ter sido benefi- possam alterar em alguma medida o FOM, Z=-2,5958; P=0,0094) e conti- ciadas pela degradação, de forma que rol de abundância, verificou-se que nua se destacando nessa fitofisionomia sua distribuição foi ampliada. cinco espécies se destacaram em ter- na atualidade (IFFSC: FED × FOM, Enterolobium contortisiliquum man- mos de número de indivíduos e fre- Z=-6,6826, p<0.0001). No entanto, teve sua afinidade com a FED nos quência, sendo elas: A. edwallii, Inga comparando-se a amostragem da déca- dois períodos avaliados (FIC: FED × marginata WILLD., Inga vera WILLD., da de 1970 com a atual, sem considerar FOM, Z=-3,4908, p=0,0005; IFFSC: M. scabrella e P. rigida (Tabela 2). a separação por regiões fitoecológicas, FED × FOM, Z=-3,0276, p=0,0025) e Essas espécies são caracterizadas, essa espécie ampliou sua distribuição não alterou sua frequência na região principalmente, como pioneiras a

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Figura 2. Distribuição de Albizia edwallii (A), Albizia niopoides (B), Calliandra foliolosa (C), Enterolobium contortisiliquum (D), Mimosa bimucronata e Mimosa scabrella (E), Parapiptadenia rigida e Piptadenia gonoacantha (F), segundo o Inventário Florístico Florestal de Santa Catarina. Figure 2. Distribution of Albizia edwallii (A), Albizia niopoides (B), Calliandra foliolosa (C), Enterolobium contortisiliquum (D), Mimosa bimucronata and Mimosa scabrella (E), Parapiptadenia rigida and Piptadenia gonoacantha (F), according to the Floristic and Forest Inventory of Santa Catarina.

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Figura 3. Distribuição geográfica de Inga edulis (A), I. lentiscifolia (B), I. marginata (C), I. sellowiana, I. sessilis, I. striata e I. subnuda (D), I. vera (E), I. virescens (F) segundo o Inventário Florístico Florestal de Santa Catarina. Figure 3. Distribution of Inga edulis (A), Inga lentiscifolia (B), Inga marginata (C), Inga sellowiana, Inga sessilis, Inga striata and Inga subnuda (D), Inga vera (E), Inga virescens (F) according to the Floristic and Forest Inventory of Santa Catarina.

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Tabela 2. Espécies arbóreas de Fabaceae, subfamília Mimosoideae, número de indivíduos e número de Unidades Amostrais (UAs) do Inven- tário Florístico Florestal de Santa Catarina contendo as espécies na Floresta Ombrófila Mista (FOM) e Floresta Estacional Decidual (FED). Table 2. Tree species of Fabaceae, subfamily Mimosoideae, number of individuals and number of Sampling Units (UAs) of the Floristic and Forest Inventory of Santa Catarina containing the species in the Mixed Ombrophilous Forest (FOM) and Deciduous Forest (FED).

Nº indivíduos Nº UAs Espécies Nome popular FOM FED Total FOM FED Total Albizia edwallii (HOEHNE) BARNEBY & J.W.GRIMES Angico-pururuca 20 98 118 10 35 45 Albizia niopoides (SPRUCE EX BENTH.) BURKART Angico-branco 3 19 22 3 8 11 Calliandra foliolosa BENTH. Topete-de-cardeal 1 22 23 1 9 10 Enterolobium contortisiliquum (VELL.) MORONG Timbaúva 3 13 16 2 8 10 Inga edulis MART. Ingá 24 9 33 3 3 6 Inga lentiscifolia BENTH. Ingá 76 76 18 18 Inga marginata WILLD. Ingá-feijão 34 73 107 8 22 30 Inga sellowiana BENTH. Ingá 1 1 1 1 Inga sessilis (VELL.) MART. Ingá-ferradura 4 4 2 2 Inga striata BENTH. Ingá 1 1 1 1 Inga subnuda SALZM. EX BENTH. Ingá 8 8 5 5 Inga vera WILLD. Ingá-banana 82 84 166 30 29 59 Inga virescens BENTH. Ingá 53 16 69 8 12 20 Mimosa bimucronata (DC.) KUNTZE Maricá 3 3 1 1 Mimosa scabrella BENTH. Bracatinga 411 3 414 53 2 55 Parapiptadenia rigida (BENTH.) BRENAN Angico-vermelho 69 178 247 17 42 59 Piptadenia gonoacantha (MART.) J.F.MACBR. Pau-jacaré 1 1 1 1 secundárias iniciais (Lorenzi, 2002; a FED (IFFSC: FED × FOM, Z=- bientes passam a favorecer as espécies Carvalho, 2003, 2006, 2008, 2010; 4,6897, p<0,0001). Comparando-se a de aves onívoras e granívoras que ha- Backes e Irgang, 2009), o que condiz distribuição de I. marginata, na FED, bitam o sub-bosque da floresta (Dário com os relatos do estado de conserva- não houve diferença significativa entre et al., 2002). A maior incidência de luz ção das florestas do planalto ocidental as amostragens da FIC e as atuais do nesses ambientes proporciona maior catarinense, dominando o estádio mé- IFFSC (FIC × IFFSC (FED × FED), produção de frutos, uma vez que be- dio e avançado, mas com perturbações Z=1,5097, p=0,1311), porém, compa- neficia espécies de plantas pioneiras frequentes no interior dos fragmentos rando-se as duas amostragens sem o de rápido crescimento e de abundante (Sevegnani et al., 2012). viés das regiões fitoecológicas, houve frutificação (Pessoa et al., 2012), que Inga lentiscifolia BENTH. (Figura 3B) diferença significativa na ocorrência são a base alimentar das espécies des- apresentou ocorrência apenas na FOM, dessa espécie em função da presen- sa avifauna especializada (Dário et al., tanto nas amostragens pretéritas da ça atual dela na FOM (FIC × IFFSC, 2002). Os granívoros desempenham FIC quanto nas atuais do IFFSC. Des- Z=3,6751, p=0,0002). Essa ampliação um papel fundamental na regeneração, sa forma, para essa espécie, utilizou-se na distribuição pode estar relacionada habilidade de colonização e distribui- o teste estatístico binominal de duas com a ecologia da espécie, que rege- ção das plantas (Forget et al., 1999). proporções comparando as frequên- nera bem em áreas abertas de floresta Como resultado dessas interações, é cias de ocorrência na FOM para FIC ou formações secundárias, sendo uma possível que a degradação ambien- e para o IFFSC, constatando-se que importante frutífera, consumida por tal tenha alterado as comunidades de não houve alteração na frequência de aves, macacos e peixes, frequente em tal forma que pode estar ampliando a distribuição dessa espécie dentro des- matas ciliares, lagos e reservatórios distribuição recente de I. marginata sa região fitoecológica (FIC × IFFSC (Backes e Irgang, 2009). Estudos re- em função do favorecimento da sua (FOM × FOM), Z=1,286, p=0,1985). centes indicam que a fragmentação dispersão zoocórica. Nesse contexto, De fato, esse resultado reforça a afini- afeta a dinâmica das populações da as pressões antrópicas modificam tam- dade dessa espécie com a FOM. avifauna, diminuindo o número de es- bém as complexas relações mutualís- Inga marginata (Figura 3C) teve re- pécies e eliminando praticamente toda ticas, afetando a própria estrutura da gistro na FIC apenas para FED, mas a avifauna ombrófila, que é pouco comunidade (Saunders et al., 1991). para o IFFSC ocorreu em ambas as tolerante às variações de temperatura Como consequência, pode ocorrer ex- regiões fitoecológicas (Tabela 1), em- e umidade (Dário et al., 2002). Jun- tinção de espécies e homogeneização bora apresente maior afinidade com tamente ao efeito de borda, esses am- da biota regional (Chiarello, 2000).

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As espécies Albizia niopoides (SPRUCE comprometido sua amostragem na cie com maior diferença em termos EX BENTH.) (Figura 2B) e Mimosa bi- década de 1970. De qualquer forma, o de número de registros. Inga vera mucronata (DC.) KUNTZE (Figura 2E) IC calculado (0,005-0,036) para essa foi muito abundante nas amostras do não foram registradas por Burkart espécie indica que a área de distribui- IFFSC (Tabela 2), mas, na FIC, apre- (1979). Esta última foi amostrada ção de I. subnuda está se expandindo sentou apenas três ocorrências. No no rio Pelotas em única UA, muito no planalto catarinense. entanto, comparando-se as propor- próxima à vertente atlântica, no ecó- Piptadenia gonoacantha (MART.) ções da distribuição na FED, na qual tono entre FOM e FOD (Figura 2E). J.F.MACBR. (Figura 2F) também foi a frequência foi concomitante nas Não se constatou evidências que ela amostrada apenas no IFFSC e unica- duas amostragens, constatou-se que, esteja expandindo sua ocorrência mente na FED. Burkart (1979) a cita nessa região fitoecológica, não hou- para o Planalto (IC=zero a 0,005). Já apenas na FOD e Carvalho (2003) ve diferença estatística na ocorrên- A. niopoides foi encontrada apenas na confirma que P. gonoacantha ocorre cia (Z=1,6641, p=0,0961). Quanto à amostragem atual do IFFSC, ocorren- naturalmente, sobretudo nessa fito- amostragem da espécie atualmente do em FED e FOM, mas com maior fisionomia. Já Lorenzi (2002), relata na FOM, aparentemente, esse resul- afinidade com a primeira (IFFSC: P. gonoacantha como rara e de distri- tado pode demostrar a ampliação da FED × FOM, Z=-2,6651, p=0,0077). buição dispersiva na Mata Atlântica, distribuição para essa região fitoeco- Há evidências de que a distribuição de mas frequente nas matas semidecí- lógica, pois os esforços amostrais da A. niopoides está se expandindo para duas de São Paulo. Trata-se de uma FIC foram intensos nessa fitofisiono- o Planalto (IC=0,023 a 0,072). planta semidecídua, heliófita, seletiva mia, com 106 pontos de amostragem Três espécies foram registradas ape- higrófita, pioneira, secundária inicial (143 no IFFSC) e, no entanto, não se nas para o IFFSC, com ocorrência ou clímax exigente de luz, não tole- registrou a espécie nessa região. exclusivamente na FOM: Inga sello- rando baixas temperaturas e com bai- Todas as espécies avaliadas no pre- wiana BENTH. (Figura 3D), Inga ses- xa sobrevivência de mudas (Lorenzi, sente trabalho constam na Lista da silis (VELL.) MART. (Figura 3D) e Inga 2002; Carvalho, 2003). A temperatura Flora do Brasil para Santa Catarina striata BENTH. (Figura 3D). Essas es- pode justificar a ocorrência dessa es- (Iganci, 2014; Souza, 2014; Morim, pécies são citadas na FIC apenas para pécie apenas na FED, que tem médias 2014; Garcia e Fernandes, 2014; Du- a Floresta Ombrófila Densa (FOD), anuais mais elevadas que na FOM tra e Morim, 2014). Nove (56,25%) ou seja, Mata Atlântica stricto sen- (Nimer, 1971), mas o aparecimen- são citadas no Projeto Madeira de SC, su (Burkart, 1979). No IFFSC, essas to dela distante da vertente atlântica a saber, Inga edulis, descrita como três espécies foram amostradas em pode estar relacionado aos métodos de remota possibilidade para reflo- áreas de ecótono entre FOD e FOM, de amostragem empregados, pois, em restamento; I. striata, I. marginata, com raríssimos indivíduos (Tabela 2), função de sua raridade, necessitaria de I. sessilis, M. bimucronata e P. gonoa- inferindo-se que são realmente raras amostragem mais intensiva e refinada. cantha, indicadas como espécies com no planalto catarinense, não tendo afi- Assim, o IC calculado para essa espé- possibilidades para reflorestamento; nidade com as regiões fitoecológicas cie (0-0,005) não aponta evidências de E. contortisiliquum, M. scabrella e da vertente interior. Aparentemente, que P. gonoacantha esteja expandindo P. rigida, consideradas importantes por essa razão, não foram amostradas sua distribuição no Planalto. para reflorestamento (Reitz et al., preteritamente na FIC. O IC calculado Inga edulis foi amostrada apenas pelo 1978). Esses dados apoiam a con- por reamostragem bootstrap (0-0,014) IFFSC em ambas as regiões fitoecoló- servação e a necessidade de manejo para I. sellowiana, I. sessilis e I. stria- gicas, e não demonstrou afinidade por adequado para as espécies arbóreas ta indicou que esses ingás não ex- nenhuma delas (IFFSC: FED × FOM, de Mimosoideae presentes na região pandiram sua área de distribuição no Z=-0,7642, p=0,4447). Porém, há evi- estudada, pois demonstram seu po- Planalto, apesar de terem sido amos- dências que esteja expandindo sua dis- tencial econômico e ambiental nessas trados na atualidade pelo IFFSC. tribuição no Planalto (IC=0,009-0,041). fitofisionomias. Adicionalmente, são Já Inga subnuda (Figura 3D) também Inga vera (Figura 3D) foi registrada espécies fundamentais para a restau- foi coletada pela FIC apenas na FOD, por Burkart (1979) apenas para FED ração de ambientes degradados, pois porém, essa espécie ocorreu no IFFSC e para o IFFSC na FOM e FED (Tabe- são pioneiras de rápido crescimento e na FED, em locais distantes do ecó- la 1), com maior afinidade para FED contribuem com aporte de nitrogênio tono com FOD. Embora I. subnuda (IFFSC: FED × FOM, Z=-2,6017, no solo (Coletta, 2010). apresente abundância um pouco mais p=0,0093). Considerando-se a amos- Em resumo, comparando-se todas as elevada em relação aos ingás anterior- tragem geral entre FIC e IFFSC, essa unidades amostrais (FIC × IFFSC), mente citados, ainda assim a riqueza espécie alterou sua distribuição no constatou-se que 29,41% das espécies de indivíduos é baixa no planalto ca- planalto (FIC × IFFSC, Z=5,6355, ampliaram sua distribuição geográfi- tarinense (Tabela 2), o que pode ter p<0.0001). Esta, talvez, foi a espé- ca no planalto catarinense (p<0,05):

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A. edwallii (Z=4,6207; p<0,0001), consultores ambientais de uma forma Tecnológica; Colombo, Embrapa Florestas, I. marginata (Z=3,6751; p=0,0002), prática e visual quanto à área de ocor- vol. 4, 644 p. I. vera (Z=5,6355; p<0,0001), M. rência das espécies. CHIARELLO, A.G. 2000. Density and pop- ulation size of mammals in remnants of Bra- scabrella (Z=3,4267; p=0,0006) e P. zilian Atlantic Forest. Conservation Biology, rigida (Z=3,7519; p=0,0002). Essa Agradecimentos 14(6):1567-1930. análise mostrou-se menos precisa em http://dx.doi.org/10.1046/j.1523-1739.2000.99071.x relação às espécies raras dessas fitofi- Os autores agradecem a CAPES e COLETTA, L.D. 2010. Estudo da fixação bio- lógica do nitrogênio em leguminosas (família sionomias. No entanto, cabe ressaltar FAPESC, pela concessão de bolsa de Fabaceae) arbóreas tropicais através do enri- que há dificuldades de amostragem mestrado em Engenharia Ambiental quecimento isotópico do 15N. Piracicaba, SP. dessas espécies mesmo quando com- (FURB), ao Inventário Florístico Flo- Dissertação de Mestrado. Universidade de São paradas por metodologias padroniza- restal de Santa Catarina (IFFSC), pela Paulo, 99 p. das. De qualquer forma, foi possível cessão dos dados, e a toda a equipe DÁRIO, F.R.; DE VINCENZO, M.C.V.; AL- MEIDA, Á.F. DE. 2002. Avifauna em frag- demonstrar que essas cinco espécies que dele participou, bem como aos mentos da Mata Atlântica. Ciência Rural, são de fato pouco frequentes na re- revisores anônimos e à editora, pelas 32(6):989-996. gião estudada. Outra análise estatís- valiosas contribuições. http://dx.doi.org/10.1590/S0103-84782002000600012 tica aplicada para o total de espécies DUTRA, V.F., MORIM, M.P. 2014. Mimosa. estudadas demonstrou que, das oito In: Lista de espécies da flora do Brasil. Rio Referências de Janeiro, Jardim Botânico do Rio de Janeiro. espécies não amostradas pela FIC na Disponível em: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/. década de 1970, há evidências que AGUIAR, D.; MENDONÇA, M. 2004. Cli- Acesso em: 20/06/2015. três podem estar expandindo suas matologia das geadas em Santa Catarina. In: ENVIRONMENTAL SYSTEMS RESEARCH ocorrências no planalto catarinense: Simpósio Brasileiro de Desastres Naturais, I, INSTITUTE (ESRI). 2011. ArcGIS Desktop: Florianópolis, 2004. Anais... Florianópolis, A. niopoides, I. edulis e I. subnuda. Release 10. Redlands, CA, Environmental Sys- 1:762-773. [CD-ROM]. tems Research Institute. Os resultados apresentados podem, AYRES, M.; AYRES, D.L.; SANTOS, A.L. FORGET, P.M.; KITAJIMA, K.; FOSTER, também, ter sido influenciados pelos 2008. BioEstat 5.3: Aplicações estatísticas nas R.B. 1999. Pre-and post-dispersal seed preda- diferentes métodos de amostragem áreas das Ciências Biológicas e da Saúde. 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