INTRODUÇÃO O Gênero Mimosa L. Compreende Cerca De 530

BALDUINIA, n. 58, p.25-32, 15-VII-2017 http://dx.doi.org/10.5902/2358198028147

ANATOMIA DA MADEIRA DE MIMOSA BALDUINII BURKART1

PAULO FERNANDO DOS SANTOS MACHADO2 JOSÉ NEWTON CARDOSO MARCHIORI3

RESUMO É descrita a estrutura anatômica da madeira de Mimosa balduinii Burkart, com base em material coletado no Rio Grande do Sul. Além de elementos vasculares curtos, placas de perfuração simples, pontoações intervasculares alternas e ornamentadas, parênquima paratraqueal e fibras libriformes, aspectos de ampla ocorrência em lenhos de Fabaceae, o material em estudo apresenta raios largos, em sua mioria tri e tetrasseriados, e com até 70 células de altura, aspecto raro no gênero em estudo, embora observado, igual- mente, em Mimosa micropteris, da mesma série Myriophyllae Benth. Ao contrário dessa espécie, entretanto, M. balduinii apresenta raios homogêneos. Palavras chave: Anatomia da Madeira, Mimosa balduinii, Fabaceae, série Myriophyllae Benth.

ABSTRACT [Wood anatomy of Mimosa balduinii Burkart]. The wood anatomical structure of Mimosa balduinii is described, based on material collected in Rio Grande do Sul State, Brazil. In addition to short vascular elements, simple perforation plates, alternating and vestured vessel pits, paratracheal parenchyma and libriform fibers, that are features of common occurrence in Fabaceae woods, the studied species shows large rays, mostly 3-4-seriated, and up to 70 cells height, a rare aspect among Mimosa woods, although observed in M. micropteris, that belongs to the same series Myriophyllae Benth. Unlike this species, however, Mimosa balduinii presents homogeneous rays. Key words: Fabaceae, Mimosa balduinii, series Myriophyllae Benth., wood anatomy.

INTRODUÇÃO vicariância pela separação dos continentes. Tra- O gênero Mimosa L. compreende cerca de dicionalmente vinculado à subfamília 530 binômios válidos, em sua grande maioria Mimosoideae (Burkart, 1952; Schulze-Menz, da região Neotropical, havendo 31 espécies na 1964) ou à família Mimosaceae (Hutchinson, ilha de Madagascar e um número menor no les- 1964; Cronquist, 1968; Tahktajan, 1969), o gê- te da África e sudeste da Ásia (Coutinho, 2009). nero passou à subfamília Caesalpinioideae com Devido à diversificação recente dos clados, que a recente extinção das Mimosoideae (LPWG, emergiram, em sua maioria, entre 15 e 3 mi- 2017). lhões de anos a.P., a distribuição geográfica Com área de ocorrência restrita aos Apara- apontada se explica, apenas, pela teoria da dis- dos da Serra, no Rio Grande do Sul e Santa persão a longa distância, descartando, segundo Catarina, Mimosa balduinii é ainda desconhe- Simon (2008), qualquer possibilidade de cida no tocante à anatomia do lenho. Trata-se de árvore de até 4m de altura e 15cm de diâme- tro no tronco, com acúleos infraestipulares re- 1 Recebido em 29-5-2017 e aceito para publicação em tos, folhas 2-5-jugas, flores em espigas axilares 17-6-2017. ou paniculadas e lomentos oblongos (2-3cm x 2 Engenheiro Florestal, doutorando do Programa de Pós- 1,2 cm), densamente setosos (Burkart, 1979). Graduação em Engenharia Florestal, Universidade Fe- Mimosa balduinii foi descrita em 1951, com deral de Santa Maria. Santa Maria, RS, Brasil. [email protected] base em material coletado por Balduino Rambo 3 Engenheiro Florestal, Dr. Bolsista de Produtividade em em 06-02-1948 na “Serra da Pedra”, a “unos Pesquisa (CNPq – Brasil). Professor Titular do Depar- 1000m sobre el mar” no atual município de tamento de Ciências Florestais, Universidade Federal de Santa Maria. [email protected] Cambará do Sul (29ºS e 50ºW, aproximadamen-

25 te), junto aos “Aparados” (Burkart, 1951). O devido à inexistência de uma nítida diferencia- epíteto específico, aliás, reverencia o coletor da ção anatômica entre as subfamílias. Metcalfe & espécie. Chalk (1972), ao contrário, tratou Mimosaceae, Nos comentários anexos à diagnose, o botâ- Caesalpiniaceae e Papilionaceae como distin- nico posicionou Mimosa balduinii na seção tas, reconhecendo a primeira como Eumimosa DC. com base nas flores com quatro anatomicamente menos evoluída e a última estames, e reconheceu sua afinidade com a sé- como a mais especializada. rie Spiciflorae Benth., pelas flores em espiga e Em estudo sobre a madeira de Leguminosas folhas plurijugas, separando-a dessa série botâ- argentinas, Cozzo (1951) considerou que a es- nica, todavia, pelos acúleos infraestipulares re- trutura mais homogênea de Mimosoideae e tos, o hábito ereto (não trepador), os frutos Caesalpinioideae, em relação às Papilionoideae, cerdosos e as flores não pentâmeras (Burkart, dificulta o reconhecimento de diferenças 1951). O leguminólogo argentino, por fim, aca- anatômicas entre suas tribos e gêneros. No caso bou por incluir Mimosa balduinii na série de Mimosoideae, o autor reconheceu a existên- Myriophyllae Benth., com base nas folhas, flo- cia de variação anatômica ainda menor do que res e presença de acúleos, reconhecendo que a em Caesalpinioideae. mesma, pela Flora Brasiliensis (Bentham, Metcalfe & Chalk (1972) consideraram os 1876), seria incluída na série Pudicae Benth., raios lenhosos de Mimosaceae mais apesar do porte e aspectos de folhas e espigas. especializados, em relação às outras duas famí- Como espécie afim, Burkart (1951) aponta Mi- lias, por serem invariavelmente homogêneos, de mosa glaziovii Benth. de distribuição restrita ao células procumbentes e com unisseriados rela- “alto” da Serra dos Órgãos, no Rio de Janeiro. tivamente escassos. Os autores reforçaram suas Em sua monografia sobre o gênero Mimosa conclusões afirmando que o desenvolvimento L. no Novo Mundo, Barneby (1991) confirmou radial em Mimosaceae é mais elevado e unifor- o posicionamento taxonômico de Arturo me, ao passo que em Caesalpiniaceae e, sobre- Burkart, confirmando a inserção de Mimosa tudo, em Papilionaceae, se encontram tanto rai- balduinii na série Myriophyllae Benth., da se- os mais especializados como tipos menos evo- ção Mimosa L., segregando-a das demais espé- luídos. cies da referida série por ter flores em espigas, Baretta-Kuipers (1981), em estudo com 35 e não em capítulos. gêneros de Mimosoideae, 85 de Caesalpinioi- O presente trabalho visa à descrição micros- deae e 68 de Papilionoideae, comprovou que a cópica do lenho de Mimosa balduinii e à reali- estrutura dos raios é o caráter anatômico mais zação de uma análise taxonômica sobre a mes- importante na taxonomia das Leguminosas, e ma, com base em caracteres anatômicos de ou- que Caesalpinioideae apresenta a estrutura me- tras espécies nativas no Rio Grande do Sul, co- nos evoluída da família. Segundo a autora, esta lhidos da literatura. subfamília constitui a base, a partir da qual a especialização anatômica seguiu dois rumos REVISÃO DE LITERATURA distintos: em direção à Mimosoideae, com a Apesar do escasso interesse econômico da especialização dos raios, e em direção a Pa- madeira na maioria das espécies de Mimosa L., pilionoideae, pela tendência à estratificação de a literatura anatômica já dispõe de descrições todos os elementos. É interessante notar que microscópicas de diversos binômios, justifican- Burkart (1952) chegou, praticamente, à mesma do investigações anátomo-taxonômicas. conclusão, com base em caracteres da Para o conjunto das Leguminosas (Faba- morfologia externa. ceae), Senn (1943) e Record & Hess (1949) con- Em estudo anatômico do lenho de alguns sideraram vantajosa a manutenção da unidade gêneros sulamericanos, Reinders-Gouwentak

26 (1955) observou que o caráter estrutura simples; elementos vasculares curtos; estratificada permite dividir as Leguminosae em pontoações intervasculares alternas e ornamen- duas subfamílias: Mimosaceae e Papilionaceae, tadas; parênquima paratraqueal; fibras a última das quais incluindo Caesalpinioideae. libriformes; tecido radial heterogêneo; e raios Para a identificação de tribos de Legu- com 1-5 células de largura e até 128 células de minosae, Baretta-Kuipers (1981) ressalta, como altura, com altura média de 539 µm nos importantes, o tipo de raios (homocelulares ou multisseriados. heterocelulares), a largura dos mesmos (uni ou Em chave anatômica para 13 espécies de multisseriados) e a ocorrência de estratificação. Mimosa nativas na Argentina, Cozzo (1951) Para a autora, o arranjo do parênquima axial destacou, entre outros caracteres, a ocorrência também se mostra importante para a segrega- de raios heterogêneos até quase homogêneos e ção de gêneros e espécies. bastante variáveis em largura: exclusivamente No caso do gênero Mimosa, Baretta-Kuipers unisseriados, em Mimosa pigra; predominante- (1981) destaca que o lenho pode ser facilmente mente unisseriados, em M. uruguensis; geral- reconhecido pela ausência de estratificação com- mente trisseriados, em M. adpressa; e com pleta e pelos raios sempre homocelulares, com multisseriados estreitos (até cinco células), em células procumbentes e de seção pequena, em pla- M. bimucronata e M. polycarpa. no tangencial, baixas em plano radial. A autora Das espécies de Mimosa nativas no Rio ressalta que esse último aspecto raramente se en- Grande do Sul, a mais investigada no tocante à contra em Caesalpinioideae, achando-se, neste anatomia do lenho é Mimosa scabrella Benth., caso, associado à estratificação de raios. mercê de seu interesse florestal e madeireiro Em seu estudo sobre espécies argentinas de (Tortorelli, 1956; Richter & Charvet, 1973; Leguminosas Mimosoídeas e Cesalpinioídeas, Marchiori, 1995, Marchiori et al., 2009). Da Cozzo (1951) referiu-se a Mimosa L. como mesma seção Calothamnos Barneby, dispõe-se, táxon “estruturalmente heterogêneo”, por não ainda, de descrições anatômicas de Mimosa ter reconhecido a existência de um traço berroi Burkart (Marchiori, 1996a), Mimosa anatômico relevante, comum às espécies daleoides Benth. (Marchiori 1982; Marchiori et investigadas. De fato: apesar de ainda pouco al., 2011), Mimosa eriocarpa Benth. estudado, face ao elevado número de espécies, (Carnieletto & Marchiori, 1993; Marchiori et a diversidade estrutural referida na literatura al., 2011), Mimosa incana (Marchiori, 1996b; para o gênero Mimosa compara-se ao descrito Marchiori et al., 2010), Mimosa flocculosa para o conjunto das Mimosoideae (Marchiori, Burkart (Pereira et al., 2013), Mimosa pilulifera 1980). Benth. (Marchiori & Muñiz, 1997a; Marchiori Um dos primeiros estudos sobre o lenho no et al., 2010), e Mimosa taimbensis Burkart. gênero Mimosa deve-se a Record & Hess (Machado & Marchiori, 2017). (1949), autores que, entretanto, apenas menci- Com relação à série Stipellares Benth., fo- onam aspectos gerais e organolépticos com base ram anatomicamente descritos os lenhos de em M. bracaatinga Hoehne (atual M. scabrella Mimosa barnebiana e M. bifurca (Machado & Benth.) e em M. schomburgkii Benth. Cabe des- Marchiori, 2016a), M. cruenta (Marchiori, 1985; tacar, ainda, que Metcalfe & Chalk (1972) tam- Marchiori et al., 2011), M. intricata Benth. bém não mencionam o gênero em sua diagnose (Machado & Marchiori, 2017), M. uraguensis anatômica das Mimosaceae. (Marchiori 1996c; Marchiori et al., 2010) e M. Da série Myriophyllae Benth., a única espé- trachycarpa (Marchiori & Muñiz, 1997b). cie anatomicamente descrita até o momento é No tocante a outras séries botânicas, a lite- M. micropteris Benth. (Siegloch et al., 2013), ratura dispõe de descrições microscópicas dos constando, para a mesma: placas de perfuração lenhos de Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze

27 (Marchiori, 1993; Marchiori et al., 2010), M. Marchiori (1980). A abundância de poros foi parvipinna Benth. (Machado & Marchiori, obtida a partir de um quadrado de área conheci- 2016b), M. pigra Benth. (Machado & Marchiori, da, superposto, em diferentes pontos, a 2016c), M. ramulosa Benth. (Tomasi et al., fotomicrografias tomadas em plano transversal, 2015; Machado & Marchiori, 2016b) e M. para ambas as madeiras. sparsa Benth. (Maccari & Marchiori, 1994; As medições de caracteres anatômicos da Marchiori et al., 2011). Destas, Mimosa madeira foram realizadas em microscópio parvipinna e M. ramulosa pertencem à subsérie fotônico Carl Zeiss, no Laboratório de Anato- Obstrigosae (Benth.) Barneby (da série Mimo- mia da Madeira da Universidade Federal de sa L. e seção Mimosa L.), Mimosa bimucronata Santa Maria. As imagens que ilustram o texto insere-se na série Bimucronatae Barneby (da foram tomadas em fotomicroscópio Leica DM secão Batocaulon DC.), Mimosa pigra à série 2000, equipado com câmera digital Leica DFC Habbasia DC. (da seção Habbasia DC.), e Mi- 295, no Laboratório de Botânica Estrutural, do mosa sparsa à subsérie Sparsae Barneby (da Departamento de Biologia (Centro de Ciências série Mimosa L. e seção Mimosa L.). Naturais e Exatas) da Universidade Federal de Santa Maria. MATERIAL E MÉTODOS O material examinado consiste de amostras DESCRIÇÃO DA MADEIRA de madeira e exsicatas botânicas, conservadas, Anéis de crescimento: indistintos. respectivamente, na Xiloteca e Herbário do Vasos: pouco numerosos (17 ± 4 (13-31) Departamento de Ciências Florestais (HDCF) poros/mm2), ocupando 9 ± 4% do volume da da Universidade Federal de Santa Maria, com madeira. Porosidade difusa. Poros solitários os seguintes registros: Machado, P.F. dos S., 07- (56%), em múltiplos radiais (37%) e escassos 05-2016, cânion da Fortaleza, Cambará do Sul, racemiformes (7%); circulares ou ovais (79 ± RS; HDCF 7475. 14 (50-98) µm) e de paredes finas a espessas Do material lenhoso foram preparados três (5,6 ± 1,7 (2,5-10) µm) (Figura 1A,B). Elemen- corpos-de-prova (1x2x3 cm) de cada uma das tos vasculares curtos (188 ± 51 (110-290) µm), amostras, orientados para a obtenção de cortes com placas de perfuração simples, oblíquas ou anatômicos nos planos transversal, longitudinal transversais aos vasos. Apêndices, ausentes. radial e longitudinal tangencial; um quarto Pontoações intervasculares pequenas e arredon- bloquinho foi também preparado, com vistas à dadas (6,5 ± 0,9 (5,2-8,2) µm), alternas, orna- maceração. mentadas (Figura 1F). Pontoações raio- A confeção de lâminas de cortes anatômicos vasculares e parênquimo-vasculares, semelhan- seguiu a metodologia descrita em Burger & tes às intervasculares, embora menores (5,5 ± Richter (1991), usando-se Safranina e Azul-de- 0,4 (5,2-6,2) µm). Espessamentos espiralados, Astra como corantes. No preparo de lâminas de ausentes. Conteúdos, presentes. macerado seguiu-se o método de Jeffrey Parênquima axial: paratraqueal escasso, re- (Freund, 1970), colorindo-se a pasta de fibras presentando 2%, aproximadamente, do volume apenas com Safranina. Com vistas à montagem da madeira (Figura 1A, B). Células fusiformes permanente, usou-se Entellan nos dois tipos de de 225 ± 37 (150-275) µm de altura. Séries lâminas. parenquimáticas de 258 ± 66 (175-538) µm de As descrições basearam-se nas recomenda- altura, com 2-5 células (Figura 1F). Cristais, ções da IAWA (Wheeler et al., 1989). No caso ausentes. Conteúdos, não observados. da percentagem dos tecidos, foram realizadas Raios: numerosos (8 ± 1,2 (6-10)/mm), ocu- 600 determinações ao acaso com o auxílio de pando 22 ± 3% do volume da madeira; largos contador de laboratório, conforme proposto por (44 ± 13 (18-63) µm) e homogêneos, compos-

28 Figura 1 – Fotomicrografias do lenho de Mimosa balduinii. A – Anéis de crescimento indistintos e porosidade difusa, com poros solitários e em múltiplos radiais (seção transversal). B – Poros e parênquima paratraqueal escasso, em detalhe (seção transversal). C – Elementos vasculares e raios homogêneos, compostos, inteiramente, de células procumbentes (seção radial). D – Mesmo plano, em maior aumento, salientando o parênquima axial seriado. E – Raios multisseriados altos, vasos e parênquima axial (seção tangencial). F – Raios agregados e pontoações parênquimo-vasculares alternas e ornamentadas (seção tangencial).

29 tos, inteiramente, de células procumbentes (Fi- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS gura 1C,D). Os multisseriados, em sua maioria BARETTA-KUIPERS, T. Wood anatomy of trisseriados (50%) e terrasseriados (26%), me- Leguminosae: its relevance to Taxonomy. In: nos comumente bisseriados (15%) e com mais POLHILL, R.M.; RAVEN, P.H. Advances in de quatro células de largura (3%); de 370 ± 270 Legume Systematics. Kew: Royal Botanic (125-1312) µm de altura, com 7-70 células. Os Gardens, 1981. p. 677-715. BARNEBY, R.C. Sensitivae Censitae. A description unisseriados, de 99 ± 37 (50-175) µm de altura, of the genus Mimosa Linnaeus (Mimosaceae) com 3-9 células. Células envolventes, células in the New World. Memoirs of the New York radiais de paredes disjuntas e células perfura- Botanical Garden, v. 65, p. 1-835, 1991. das, ausentes. Raios agregados, raios fusionados BENTHAM, G. Leguminosae. III. Mimoseae. In: e conteúdos, presentes. MARTIUS, CF.O. von. 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