Universidade Federal Do Rio Grande Do Sul Instituto De Biociências Programa De Pós-Graduação Em Ecologia
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Universidade Federal do Rio Grande do Sul Instituto de Biociências Programa de Pós-Graduação em Ecologia Tese de Doutorado Estrutura filogenética e funcional de comunidades vegetais a partir de ecologia reprodutiva: padrões espaciais e temporais. Guilherme Dubal dos Santos Seger Porto Alegre, Maio de 2015 Estrutura filogenética e funcional de comunidades vegetais a partir de ecologia reprodutiva: padrões espaciais e temporais. Guilherme Dubal dos Santos Seger Tese de Doutorado apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia, do Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências com ênfase em Ecologia Orientador: Prof. Dr. Leandro da Silva Duarte Comissão examinadora: Prof. Dr. Valério De Patta Pillar (UFRGS) Prof. Dr. Fernando Joner (UFFS) Prof. Dr. Marcus V. Cianciaruso (UFG) Porto Alegre, Maio de 2015 Agradecimentos Nesses últimos quatro anos posso dizer que a vida foi intensa, que muitas coisas que projetei realizar ao longo do doutorado não foram executadas, mas que diversas outras não esperadas aconteceram. Hoje consigo olhar para atrás e perceber os enormes passos que dei pessoalmente e profissionalmente. Contudo, tenho certeza que minhas realizações não foram atingidas sozinho, mas com a parceria de pessoas especiais que dedicaram sua energia e tempo para me ajudar. Agradeço de coração a todos que me ensinaram ciência e lições de vida. Esta tese não teria acontecido sem o apoio da minha família. Minha parceira e paixão Evelise Bach, não tenho palavras para descrever minha satisfação em dividir a minha vida com você. Obrigado pelo carinho, cumplicidade, pelos puxões de orelhas e por sempre acreditar em mim. Obrigado a meus pais e minha irmã que sempre me ajudaram, apoiaram e propiciaram que eu pudesse fazer o que gosto. Meus agradecimentos ao amigo e orientador Leandro Duarte, que desde o mestrado tem me guiado e incentivado, obrigado pela confiança! Muito aprendi contigo e tenho certeza que muito ainda aprenderei. Aos amigos e orientadores ao longo da minha jornada da graduação, mestrado, até chegar ao doutorado, Andreas Kindel, Graziela Iob, Sandra M. Hartz e João André Jarenkow, saibam sempre guardarei vocês na memória, principalmente quando olho para uma planta e fico tentando achar algum fruto ou flor. Obrigado por apoiarem minha ideias e projetos, mesmo que tenham sido vários em paralelo. Desde a graduação a Floresta Nacional de São Francisco de Paula tem sido minha sala de aula dos aprendizados botânicos e ecológicos. Entre dias com sol de “rachar o melão” a tempestades de “entortar” Araucárias, enxames de mosquitos, frio de sangrar o nariz e a ponto de ter de dormir na frente da lareira, numerosas foram a histórias que guardo na memória. Desenvolvi um carinho por esse lugar, mas principalmente encontrei um local onde descarregava todo o stress e me recarregava de vontade em continuar fazendo ciência. Por mais de 200 dias de campo, dentre eles em torno da metade feitos sozinho, pude presenciar cenas da natureza que jamais esquecerei. Volta e meia sinto a necessidade de me entocar no meio do mato o dia inteiro e ficar brincando de identificar plantas e achar alguma espécie que ainda não conheço. No meio de tudo isso descobri o mundo da fotografia, que me dá o prazer de unir a arte e a ciência. Por isso meus agradecimentos sinceros a toda equipe da FLONA que me auxiliaram, seja com caronas ou conversas para espantar a solidão do campo, e mantiveram a estrutura dessa unidade de conservação ao longo dos anos. Muito obrigado Edenice, Soligo, Bepe, Marco, Damiani, Cabo e todos os demais funcionários. Meus agradecimentos também a todos os ajudantes de campo que dispuseram parte do seu tempo para me auxiliar e passar o dia todo no meio do mato olhando e medindo plantas. A presença de vocês enriqueceu meu trabalho e espero ter passado a vocês um pouco do conhecimento que aprendi. Muito obrigado, Frediny B. Colla, Tiago L. Ribeiro, Mauro Lopes, Leonardo Schneider, Carolina B. Gualdi, Amanda Backes, Elisa Salengue, Cláudio Reis, Luísa Menezes, Camila Leão e Carlos E. Velho. Agradeço também a todos os amigos e colegas que convivi desde minha entrada no Laboratório de Ecologia filogenética e Funcional. Foi muito bom aprender com vocês! Entre bleffs, chuleffs, cafleffs, sapoleffs, falamos muita bobagem e nos divertimos bastante. Obrigado Vanderlei DeBastiani, Marcos Carlucci, Fernanda Brum, Laura Cappelatti, Larissa Gonçalves, Paula Braga, Vinícius Bastazini, Helena Streit e Rômulo Vitória. Tive o prazer de realizar parte do doutorado na Michigan State University – EUA, com o professor Nathan G. Swenson. Os seis meses que lá passei foram sensacionais, mudando minha forma de enxergar o mundo e expandindo enormemente meus horizontes. Obrigado Nate pela paciência, atenção e ótimas conversas. Agradeço pelos ótimos momentos que passei lá juntos aos membros do laboratório, Natália, Kristen, Yoshiko, “little” Mao e Oliver Purschke. E sem esquecer da “família” que fiz lá, com os amigos que em pouco tempo parecia que nos conhecíamos a anos. A convivência com vocês foi ótima, sempre que penso na MSU me lembro de vocês. Obrigado Ramon, Thaísa, Juliana, Dalton, Lorena, Marilene, Sherfis, Michelle, Daniela, Mazdak, Ricka, Janel, Merle e o grande parceiro Valerio Villegas, por todos os momentos divertidos que passamos! Nunca esquecerei o ice fishing, st. patricks day, carnival (nevando lá fora...), popeye’s, hop cat, green door, entre tantas outras festas na spartan village. Meus agradecimentos aos parceiros e co-autores de cada capítulo pela ajuda essencial no seu desenvolvimento. Andréa Thomaz obrigado por me mostrar a luz no fim do túnel quando eu estava “arrancando os cabelos” em Michigan. Laura e Larissa valeu pela parceria no nosso trabalho com trepadeiras no Pró-Mata, superamos sol de 40 graus, falta de água e tempestade! Não tá morto quem peleia! Aos professores Fernando Becker e Adriano S. Melo, obrigado pela disposição e ajuda fundamental no desenvolvimento do artigo, fiquei muito feliz de tê-los como parceiros em nosso artigo. A Fernanda Brum obrigado pela disposição à distância, direto de Goiânia via Skype, em responder todas as minhas dúvidas. Aos colegas Bruna Meneses e Taís Guimarães do LECOPAI, obrigado pela ajuda nos mapas e geoprocessamento. Ao grande amigo Vanderlei DeBastiani, obrigado por estar sempre disposto a ajudar na programação do R (“érê”). Um agradecimento especial ao professor Valério D. Pillar pela inestimável ajuda e sugestões no primeiro capítulo da tese, fiquei muito feliz pela atenção que me deste mesmo não sendo seu orientado. Aos grandes amigos e parceiros Martin Grings e Martin Molz, obrigado pelos ensinamentos botânicos e diversas saídas que realizamos nos últimos anos. Saibam que nossa parceria foi e é muito importante, sempre me dando um “gás novo” e reafirmando que estou no caminho certo. No início do doutorado morei em Blumenau e Porto Alegre ao mesmo tempo, e na terra da Oktober Fest fiz amigos muito especiais. Meus agradecimentos aos casais Sibely & Djoni e Silvio & Pamela pelos inúmeros momentos de curtição que passamos! Obrigado também ao maracatu Capivara de Blumenau, em especial ao Ronaldo que nos abraçou e possibilitou fazer parte desse grupo maravilhoso. A música foi essencial durante esses quatro anos e tanto o Maracatu Capivara quanto o Maracatu Truvão sempre me encheram de energia e deram vazão a todo o stress que se acumulava ao longo da semana. Enfim, hoje tenho certeza que minhas escolhas foram as mais certas possíveis. Fiz e faço o que gosto. Obrigado a todos que me proporcionaram isso!!! “Andar com fé eu vou, que a fé não costuma falhar” Gilberto Gil i Resumo Nas últimas décadas estudos em ecologia de comunidades incorporaram a perspectiva evolutiva para entender como as comunidades se organizam no espaço e no tempo. A similaridade evolutiva entre espécies é considerada fundamental para o entendimento da estruturação das comunidades e dos padrões de coexistência das espécies. O avanço de ferramentas analíticas e computacionais propiciariam a reconstrução de filogenias descrevendo com maior precisão as relações de parentesco entre espécies, o que levou ao desenvolvimento da área de ecologia filogenética. A hipótese de que espécies filogeneticamente próximas são similares em relação às suas características ecológicas foi inicialmente utilizada para interpretar quais processos poderiam estar determinando a organização das comunidades. Porém, a abordagem estritamente filogenética tem sido questionada pela falta de correlação com a estrutura funcional das comunidades. A integração das abordagens filogenética e funcional tem demonstrado uma complementaridade na explicação dos padrões de coexistência das espécies. Dentre as características funcionais, atributos reprodutivos são fundamentais para sobrevivência das espécies, influenciando a dispersão e a colonização de novos ambientes. Esta tese avaliou diferentes métodos de reconstrução de filogenias buscando primeiramente obter relações filogenéticas mais precisas entre espécies para que em conjunto com atributos reprodutivos fosse avaliada a organização das comunidades no espaço e no tempo. No primeiro capítulo foi avaliado o efeito de filogenias moleculares, pseudocronogramas e filogenias topológicas em medidas de diversidade e dispersão filogenética alfa e beta. A influência das diferentes filogenias nas medidas de dispersão e diversidade filogenética variaram de acordo com a composição das unidades amostrais. A correção dos procedimentos