Diplôme D'etudes Approfondies (D.E.A.)

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.)

Formation Doctorale : Sciences de la Vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

Influences des paramètres physico -chimiques et biologiques sur la distribution spatiale du poisson d’eau douce endémique de Madagascar Présenté par : Paretroplus dambabe (Sparks, 2002) dans le Lac Kinkony du Complexe Monsieur Jean Luck Rado RAVOAVY RANDRIANASOLO Mahavavy-Kinkony ou CMK (Ouest de Madagascar).

Présenté par :

Monsieur Riana Valéry RAMANANTSALAMA

Devant le JURY composé de :

Président : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA Professeur d’ESR Rapporteur : Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA Professeur Examinateurs : Monsieur Felix RAKOTONDRAPARANY Maître de Conférences Madame Ranalison OLIARINONY Maître de Conférences

Soutenu publiquement le : 28 Avril 2015

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.)

Formation Doctorale : Sciences de la Vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

Présenté par :

Monsieur Riana Valéry RAMANANTSALAMA

Devant le JURY composé de :

Soutenu publiquement le : 28 Avril 2015 REMERCIEMENTS

Tout d’abord, mes mots de reconnaissances vont vers le Seigneur-Tout Puissant pour sa bénédiction dans l’accomplissement de ce travail.

Mes vifs remerciement et mes profondes gratitudes sont adressés à ou au :

- La Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, en la personne de Monsieur le Doyen, pour avoir autorisé la soutenance. - Dr. Félix RAKOTONDRAPARANY, Chef du Département de Biologie Animale, pour avoir permis l’autorisation de la soutenance. - Pr. Noromalala RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA, pour son consentement de présider le Jury de la séance de soutenance. - Aux membres du jury et de la commission de lecture : Dr. Felix RAKOTONDRAPARANY et Dr. Ranalison OLIARINONY, pour leurs critiques constructives et leurs corrections afin d’améliorer ce travail. - Pr. Aristide ANDRIANARIMISA, pour sa confiance, ses conseils et pour avoir assuré la délicate responsabilité d’encadreur et de rapporteur de ce mémoire. - Dr. Rado Andriamasimanana, pour avoir assuré la responsabilité d’encadreur professionnel de ce travail au sein de l’Association Asity Madagascar. - L’association Asity Madagascar en la personne de Mme Voninavoko RAMINOARISOA, Coordinateur National de l’Association Asity Madagascar et Mr Rivo RABARISOA, Coordinateur des Zones Humides de l’assocation Asity Madagascar. - Tous les Enseignants et les Personnels Administratifs et Techniques (PAT) au sein de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo pour toute éducation fournie. - A tous les camarades, spécialement les étudiants de la promotion FANALOKA, avec qui j’ai partagé la vie depuis ma troisième année à l’Université d’Antananarivo au sein du Département de Biologie Animale. Enfin, je suis infiniment reconnaissant envers mes parents pour leurs amours, leurs appuis et leurs confiances à mon égard.

RESUME

Le lac Kinkony (45°52’E et 16°05’S), qui se trouve dans la partie Nord-Ouest de Madagascar, héberge un grand nombre d’espèces de poissons. Parmi ces espèces se trouve une espèce de Cichlidés endémique de Madagascar du nom de Paretroplus dambabe (Sparks, 2002). L’habitat de cette espèce a subi une importante restriction ces dernières décennies. Le lac subit aussi des perturbations de la qualité de l’eau sous l’effet de l’érosion. Il est utile de savoir l’influence de la qualité de l’eau, du caractère de l’habitat et des relations avec les autres espèces de poissons sur la répartition spatiale de P. dambabe. Ces paramètres ont été catégorisés en : paramètres physico-chimiques de l’eau (la température, la turbidité, le pH le potentiel redox, le taux d’oxygène dissous et la conductivité de l’eau) et paramètres biologiques (couverture en végétaux émergente, richesse spécifique en poisson, nombre de tous les individus de toutes les espèces de poissons collectées par station et abondance relative par de chaque espèce poisson). Les collectes de données ont été effectuées à la fin de la saison sèche, du Mois de Septembre au Mois d’Octobre 2014. Des outils de Systèmes d’Informations Géographiques et des logiciels de biostatistiques ont été utilisés pour les analyses de données. Concernant la présence de P. dambabe, la présente étude a démontré que tous les paramètres physico-chimiques et les paramètres biologiques à part l’abondance de Tilapia zilii et T. rendalli contribueraient à la présence de P. dambabe. La contribution des paramètres biologiques liés aux relations interpécifiques avec les autres espèces de poissons serait plus élevée. Concernant l’abondance de P. dambabe, les variations des paramètres physico-chimiques de l’eau d’un site à un autre n’ont pas de conséquence sur la variation de l’abondance de P. dambabe. La distance par rapport à la végétation de phragmite n’influencerait pas l’abondance de P. dambabe. Son abondance serait surtout influencée positivement par l’abondance de T. zilii. Donc, les paramètres qui influenceraient la répartition spatiale de P. dambabe dans le lac serait surtout liées aux relations interspécifiques qu’il présente avec les autres espèces de poissons.

Mots-clés : Paretroplus dambabe, répartition spatiale, paramètres physico-chimiques, paramètres biologiques, Ichtyofaune, lac Kinkony, Madagascar.

ABSTRACT

The Kinkony Lake (45°52'E and 16°05'S) located in the northwestern part of Madagascar is home of many fish species. Among them, there is endemic Cichlidae species of Madagascar named Paretroplus dambabe (Sparks, 2002). Its habitat was mostly reduced in some recent decades. The water quality of the lake is disrupted as a result of erosion. It would be useful to know the influence of water quality, habitat character and other fish species on the spatial distribution of P. dambabe. These parameters were categorized into: physical and chemical parameters of the water and biological parameters. The data sample was performed at the end of the dry season, from September to October 2014. Geographic Information Systems and biostatistics tools were used for data analysis. Regarding presence of P. dambabe, this study shows that all the physical and chemical and biological parameters except abundance of Tilapia zilii and T. rendalli contribute to the presence of P. dambabe. The contribution of biological parameters related to interspecies relation between P. dambabe and other fish species would be higher. Regarding abundance of P. dambabe, changes in physical and chemical parameters of water, from one site to another one, have no effect on the variation in the abundance of P. dambabe. The distance from warbler vegetation would not influence abundance of P. dambabe. Its abundance is mainly influenced by the abundance of T. zilii. So, the parameters that would influence the spatial distribution of P. dambabe in the lake would be primarily related to interspecies relationships it has with other fish species.

Keywords: Paretroplus dambabe, spatial distribution, physical and chemical parameters, biological parameters, Ichtyofauna, Kinkony Lake, Madagascar.

iii

SOMMAIRE

LISTE DES FIGURES ...... vi LISTE DES TABLEAUX ...... vii LISTES DES ANNEXES ...... viii LISTES DES ABREVIATIONS ET ACRONYMES ...... ix INTRODUCTION ...... 1 1 MILIEU ET SITES D’ÉTUDE ...... 3 1.1 Situation géographique ...... 3 1.2 Statut de conservation du lac Kinkony ...... 3 1.3 Faune ...... 3 1.4 Flore ...... 4 1.5 Climat ...... 4 1.6 Sites et stations d’étude ...... 5 2 MATERIELS ET METHODES ...... 6 2.1 Matériel biologique ...... 6 2.2 Matériels de pêche utilisés ...... 7 2.3 Paramètres écologiques ...... 8 2.4 Calibrage de données ...... 10 2.5 Abondance relative par station (Ars) ...... 13 2.6 Abondance relative et classification ...... 13 2.7 Analyses des données ...... 13 3 RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 20 3.1 Propriétés physico-chimiques de l’eau après calibrages de données ...... 20 3.2 Description des habitats où se trouvent les stations ...... 23 3.3 Richesse spécifique et nombre d’individus de toutes les espèces de poissons collectées ...... 25 3.4 Propriétés qualitatives et quantitatives en P. dambabe dans le lac Kinkony ...... 26 3.5 Influence des variables indépendantes sur la présence de P. dambabe ...... 28 3.6 Influences des variables indépendantes sur l’Ars de P. dambabe ...... 33 4 DISCUSSIONS ...... 36 4.1 Paramètres physico-chimiques de l’eau du lac Kinkony durant la descente sur le terrain ………………………………………………………………………………………36

4.2 Paramètres biologiques ...... 37 4.3 Influence des différents paramètres sur la présence et l’abondance relative de P. dambabe ...... 38 5 CONCLUSION ET RECOMMENDATION ...... 42 BIBIOGRAPHIE ...... 44 WEBOGRAPHIE ...... 47

LISTE DES FIGURES Figure 1 : Courbe ombrothermique du climat du CMK ...... 4 Figure 2 : Localisation des sites et des stations de collectes de données dans le lac Kinkony. . 5 Figure 3 : Photo montrant un P. dambabe (Loiselle, 2004) ...... 6 Figure 4 : Schéma d’un filet maillant...... 7 Figure 5 : Schéma d’une senne de plage...... 8 Figure 6 : Description d’une image matricielle ...... 15 Figure 7 : Evolution de certains paramètres physico-chimiques dans le lac Kinkony : (A) Température, (B) Conductivité, (C) pH, (D) Potentiel redox, (E) Taux d’oxygène dissous, (F) Turbidité...... 22 Figure 8 : Image matricielle de l’évolution du nombre d’espèce et du nombre totale d’individu de toutes les espèces ...... 25 Figure 9 : Présence et absence de P. dambabe dans chaque station de collecte de données.... 26 Figure 10 : Proportion du nombre d’individu de P. dambabe par rapport au nombre d’individu des autres espèces de poissons par site...... 27 Figure 11 : Présentation de l’Ars de P. dambabe par rapport à l’Ars de l’ensemble des autres espèces de poissons collectées...... 28 Figure 12 : Image matricielle montrant l’évolution de la probabilité de présence de P. dambabe...... 28 Figure 13 : Courbes montrant l’évolution de la probabilité de présence de P. dambabe par rapport à l’évolution de chacune des variables physico-chiques et de chacune des variables biologiques...... 32

LISTE DES TABLEAUX Tableau 1 : Classes de turbidité (CBCJ, 2010) ...... 8 Tableau 2 : Qualité et pollution de l’eau selon sa couleur (Laurent & Dupont, 2011) ...... 9 Tableau 3 : Catégorisations de la profondeur de l’eau ...... 9 Tableau 4 : Qualité de l’eau selon sa conductivité (Balachandar et al., 2010) ...... 9 Tableau 5 : Classification des espèces suivant la valeur de l’abondance relative (Jolly, 1965) ...... 13 Tableau 6 : Nombre de station par site, valeur moyenne par site de chacune des variables température, pH, taux d’oxygène dissous, turbidité, potentiel redox et conductivité et avec leur écart-type respective par site...... 20 Tableau 7 : Turbidité de l’eau dans les cinq sites...... 21 Tableau 8 : Couleur et pollution de l’eau...... 21 Tableau 9 : Description de la couverture en végétaux émergente, de la végétation de bordure, de l’utilisation de la zone humide et de l’utilisation de la zone environnant chaque station de collecte de donnée...... 24 Tableau 10: Résultats quantitatives et qualitatives de toutes les espèces de poissons collectées par site...... 25 Tableau 11 : Valeurs de AUC par ordre décroissant pour l’effet combiné des variables physico-chimiques avec et sans les variables biologiques...... 29 Tableau 12 : Pourcentage de la contribution de chacun des paramètres physico-chimiques de l’eau et de chacune des paramètres biologiques sur la présence de P. dambabe...... 30 Tableau 13 : Valeurs de R² et p dans l’effet combiné des variables physico-chimiques de l’eau avec et sans les variables biologiques sur l’Ars de P. dambabe...... 33 Tableau 14 : Résultat du test de Kruskal-Wallis sur la variation des variables physico- chimiques et certaines variables biologiques entre les sites...... 34 Tableau 15 : Résultat du test de Kruskal-Wallis avec l’effet des facteurs sur l’Ars de P. dambabe...... 35

vii

LISTES DES ANNEXES

Annexe 1 : Propriété physico-chimiques de l’eau par station de collecte de données dans le lac Kinkony……………………………………………………………………………………………………I

Annexe 2 : Donnée qualitative et nombres d’espèces par stations de collecte de données………………………………………………………………………………………...II

Annexe 3 : Nombre d’individus de toutes les espèces collectées par station……………………………………………………………………………………...….IV

Annexe 4 : Ars de toutes les espèces collectées. ………………………………………………………………………………………………..IV

Annexe 5 : Classification de chaque espèce collectée par leur abondance relative dans le lac Kinkony (Jolly, 1965). .…………………………………………………………………..…..V

Annexe 6 : Résultat du test de corrélation de Spearman entre l’évolution de chacune des variables indépendantes et Ars de P. dambabe.……………………………………………………….……………………………..VI

viii

LISTES DES ABREVIATIONS ET ACRONYMES

abamb : Ars de Ambassis sp. abcypr : Ars de Cyprinus carpio abglobio : Ars de Glossogobius biocelatus abglogir : Ars de G. girius abomacro : Ars de Orechromis macrochir abomosa : Ars de O. mossambicus abonilo : Ars de O. niloticus abtrend : Ars de Tilapia rendalli abtzil : Ars de T. zilii abpar : Ars de Paretroplus dambabe an marm : Anguilla Marmorata ar mada : Arius madagascariensis

Ar : Abondance relative

Ars : Abondance relative par station

AUC : Area Under Curve

BEEST : Bon d’Etat ecologique des grands Estuaires

BIMP : BirdLife International Madagascar Program

C : Conductivité de l’eau ca sp : Caranx sp.

CMK : Complexe de Mahavavy-Kinkony

CBCJ : Corporation du Bassin de la Jacques-Cartier

CULT : Culture cy carp : Cyprinus carpio

ix ddl: : degré de liberté

DO : Taux d’oxygène dissous dans l’eau dVcal : Variation des valeurs calculées des variables turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissout et potentiel redox e fusc : Eleotris fusca

ELEV : Elevage

E : Potentiel redox

E : Est g bioc : Glossogobius biocelatus g giri : G. girius

GPS : Global Positioning System h nilo : Heterotis niloticus

H0 : Hypothèse nulle

H1 : Hypothèse alternative

IUCN : International Union for the Conservation of Nature

Maxent : Maximum Entropy m cypr : Megalops cyprinoides

N : Nord

NAP : Nouvelle Aire Protégée ntotal : Nombre total d’individu de toutes les espèces par station o macr : Oreochromis machrochir o mosa : O. mossambicus o nilo : O. niloticus p : p-value

PC : Paramètres physico-chimiques de l’eau

x p damb : Paretroplus dambabe

PEC : pêche pH : Potentiel Hydrogène p mada : Pellonulops madagascariensis

푟푠 : Coefficient de correlation de Spearman rs : Nombre totale d’espèce par site

R2 : R carré

ROC : Receiver Operating Characteristic

S : Écart type d’un échantillon

S : Sud

SAV : Savane

SP : Senne de Plage ordinaire (harato kaoka)

SPV : Senne de Plage pour Varilava s tetr : Scatophagus tetracanthus

T : Temperature de l’eau

Ticol : valeur de la température collectée à chaque station t rend : Tilapia rendalli

Turb : Turbidité de l’eau t zili : T. zilii

X² : Chi-deux

Vcal : Valeurs calculées des variables turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissout et potentiel redox de l’eau dans chaque station de collecte donnée

Vcalibr : Valeurs calibrées des variables turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissout et potentiel redox de l’eau dans chaque station de collecte donnée

Vcol : valeurs collectées en deux jours successifs des variables turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissout et potentiel redox de l’eau dans chaque station lors des collectes de données

ZICOMA : Zone d’Importance pour la Conservation des Oiseaux à Madagascar

α : coefficient de risque

xii

INTRODUCTION Les eaux intérieures de Madagascar comptent environ 145 espèces de poissons indigènes appartenant à 21 familles et 54 genres avec 68 espèces endémiques de Madagascar (Stiassny & Raminosoa, 1994 ; Rham & Nourissat, 2004 ; Fishbase, 2015). Les poissons d’eaux douces de Madagascar appartiennent tous aux groupes des poissons osseux ou Ostéichtyens (Arnoult, 1959). Cette Ichtyofaune est caractérisée par un nombre faible d’espèce, un taux d’endémisme élevé et la position basale et primitive des espèces endémiques par rapport aux autres espèces de poissons (Stiassny, 1992). La majorité des poissons endémiques de Madagascar partage tous le même problème causé par la pression de la vulnérabilité de leurs habitats (Stiassny & Raminosa, 1994 ; Conservation Breeding Specialist Group, 2002). La plupart de ces poissons se trouvent dans sa partie Est et Nord-Ouest. La première ayant la plupart des espèces endémiques de la famille des Bedotiidae alors que la seconde est plus reconnue par les espèces endémiques de la famille des Cichlidés (Rham, 1996). Cette famille de Cichlidés compte 18 espèces réparties en cinq genres (Sparks & Smith , 2004 ; Fishbase, 2015).

La présente étude se focalise sur un poisson d’eau douce de la famille des Cichlidés de la région Nord-Ouest de Madagascar. Il s’agit du Paretroplus dambabe (Sparks, 2002) se trouvant dans le lac Kinkony (45°52’E et 16°05’S) qui est un site Ramsar (Asity Madagascar, 2014). C’est Arnoult (1960) qui a étudié pour la première fois l’écologie de cette espèce en fonction de la profondeur, de la salinité et de la température de l’eau. Puis, Kiener et Maugé (1966) ont continué avec l’étude du régime alimentaire, de la distribution de l’espèce et de sa résistance à la salinité de l’eau. Les dernières recherches sur le groupe des Paretroplus ont été surtout focalisées sur la taxonomie, la biogéographie et la relation génétique que les espèces du genre Paretroplus possèdent avec les autres espèces du groupe des Etroplinae du Sud de l’Asie (Sparks, 2002 ; Sparks, 2004 ; Sparks & Smith 2004).

En dépit de ces études, l’écologie de P. dambabe est encore mal connue (Sparks, 2004) en particulier l’effet des paramètres physico-chimiques de l’eau sur sa biologie (Andriamasimanana & Rabarimanana, 2011) et l’effet des relations interspécifiques entre l’espèce en question et les autres espèces de poissons (Rham & Nourissat, 2004). Cependant, le lac Kinkony connait une perturbation de la qualité de l’eau à cause de l’érosion et de la riziculture qui suit la décrue des eaux sur la rive (Andriamasimanana et al., 2013). Le nombre d’espèce de poissons envahissantes y est aussi élevé (Rham & Nourissat, 2004 ; BIMP, 2005). La connaissance de l’effet des paramètres physico-chimiques de l’eau et de l’effet des paramètres biologiques sur l’espèce en question donnera des informations sur la sensibilité de 1 l’espèce envers la variation de la qualité de l’eau. La connaissance de ces paramètres permettra aussi d’avoir des informations sur la sensibilité de P. dambabe envers la distance par rapport à la végétation émergente et envers les relations que l’espèce entreprend avec les autres espèces de poissons.

L’objectif principale de cette étude est de déterminer et d’analyser les paramètres physico-chimiques et biologiques qui influencent la répartition spatiale de P. dambabe dans le lac Kinkony pour la conservation de l’espèce. L’objectif spécifique est de mesurer l’effet des variables qui composent chacun de ces paramètres sur la présence et l’abondance de P. dambabe dans toutes les parties du lac. Afin d’atteindre ces objectifs, il a fallu faire la modélisation de toutes les données sur les paramètres physico-chimiques de l’eau, les paramètres biologiques et les données de présence et d’abondance de P. dambabe collectées sur le terrain à l’aide des logiciels de modélisation. Puis, il faut voir l’influence de ces paramètres sur la présence et l’abondance de P. dambabe.

Pour mieux traiter le sujet, les hypothèses suivantes ont été émises :

Premièrement, il y a une variation significative des paramètres physico-chimiques de l’eau et des paramètres biologiques dans le lac d’une localité à une autre.

Deuxièmement, la variation de ces paramètres d’une localité à une autre influencerait la présence de P. dambabe.

Finalement, la variation des paramètres physico-chimiques de l’eau et des paramètres biologiques aurait un impact sur l’abondance de l’espèce.

Le présent mémoire sera constitué de cinq parties. La première sera consacrée à la déscription du milieu d’étude. Puis, la deuxième partie sera focalisée sur les matériels et les méthodes utilisés. Ensuite, dans la troisième donnera les résultats et les interprétations suivies de la quatrième partie qui est la discussion. Enfin, le présent mémoire se termine par une conclusion constituée de quelques recommandations.

1 MILIEU ET SITES D’ÉTUDE 1.1 Situation géographique L’étude sur terrain a été effectuée du 10 Septembre au 05 Octobre 2014 dans la région de Boeny, au Nord-Ouest de Madagascar, dans le Complexe de Mahavavy-Kinkony (CMK). Le CMK se situe entre les longitudes 45°28’E et 45°56’E et les latitudes 15°46’S et 16°12’S et dans une altitude comprise entre 3 m et 14 m (Projet ZICOMA, 1999). Le CMK se trouve dans le District de Mitsinjo à 80 km, au Sud de la ville de Mahajanga.

C’est dans le CMK que se trouve le lac Kinkony (45°52’E et 16°05’S) où a eu lieu les collectes des données. Le lac couvre une superficie de l’ordre de 14 000 ha (Kiener, 1963). Cette superficie pouvant atteindre 15 000 ha à la fin de la saison de pluie et de se réduire jusqu’à 12 000 ha à la fin de la saison sèche (Andriamasimanana & Rabarimanana, 2011).

1.2 Statut de conservation du lac Kinkony Le CMK est géré par l’association Asity Madagascar. Le lac Kinkony fait partie de la Nouvelle Aire Protégée du Complexe de Mahavavy-Kinkony (NAP CMK) ayant obtenu son statut de Nouvelle Aire Protégée (NAP) en Janvier 2007 (Asity Madagascar, 2014). Le CMK est géré par l’association Asity Madagascar.

Le lac Kinkony est classé site Ramsar depuis 05 Juin 2012 (Asity Madagascar, 2014). Le lac a rempli les critères de classement de site Ramsar suivants (Ramsar, 2006) :

- Le lac abrite des espèces vulnérables, menacées d’extinction ou gravement menacées d’extinction ou des communautés écologiques menacées. - Il abrite des espèces végétales servant de refuge à des espèces animales dans les stades critiques de leur vie et dans les conditions difficiles. Les zones marécageuses du lac servent de nidification pour de nombreuses espèces avifaune. - Le lac abrite plus de 1% des individus d’une population d’une espèce ou sous-espèce d’oiseau d’eau (Amaurornis olivieri) - Il abrite une proportion importante de sous-espèces, espèces ou familles de poissons indigènes (P. dambabe et P. kieneri).

1.3 Faune Le lac Kinkony héberge des espèces animales aquatiques endémiques. Il abrite 133 espèces d’oiseaux dont 76 sont aquatiques parmi lesquelles 23 sont endémiques de Madagascar. En ce qui concerne les reptiles, le lac abrite une espèce endémique de Madagascar (Erymnochelys madagascariensis). Pour le groupe des poissons, il y a 33 espèces de poissons

(Raminosoa, 2004) dont cinq sont endémiques de Madagascar parmi lesquels se trouve P. dambabe.

1.4 Flore Le CMK se trouve dans l’écorégion de type forêt dense sèche caducifoliée de l’Ouest de Madagascar. Les plantes terrestres dominantes appartiennent surtout aux groupes de Dalbergia, Commiphora et Hildegardia (Projet ZICOMA, 1999).

La flore aquatique est composée de plantes émergentes telles que Phragmites sp. et Ph. mauritianus de la famille des Poaceae. Il y a aussi les autres plantes à la fois rampante et émergente de la famille des Polygonaceae et les espèces flottantes de la famille des Nymphaeaceae. Dans quelques zones marécageuses, il n’est pas rare de trouver des jacinthes d’eau (Pontederiaceae), des espèces flottantes de la famille des Salviniaceae, d’algue aquatique (Cyanophyceae) et des palmiers de la famille des Palmae au milieu du plan d’eau du lac (Asity Madagascar, 2014).

1.5 Climat Le milieu d’étude est soumis à un climat de type tropical sèche avec deux saisons : une saison chaude et pluvieuse de Novembre à Avril et une saison sèche et fraîche d’Avril à Novembre. Durant la descente sur terrain, le CMK a montré une pluviométrie moyenne de 25 mm. La température moyenne sur place durant cette période étant de 21,5°C avec une moyenne maximale de 23°C et une moyenne minimum de 20°C (figure 1).

400 200

350 175 C) ° 300 150

250 125

200 100

150 75

100 50

50 25 température ( moyenne température précipitaion moyenne (mm) précipitaion moyenne 0 0

Mois variation de la précipitation moyenne (mm) variation de la température moyenne (°C)

Figure 1 : Courbe ombrothermique de Gaussen du climat du CMK (source: www.worldweatheronline.com) 4

1.6 Sites et stations d’étude Toutes les stations de collectes de données dans le lac Kinkony sont réparties dans cinq sites : Bevoay (45°45’E, 16°08’S), Tombomafana (45°50’E, 16°10’S), Makary (45°54’E, 16°09’S), Antongomenabe (45°53’E, 16°08’S) et Marofandroboka (45°51’E, 16°05’S). Le choix de ces stations s’est fait grâce à des études préliminaires avant la descente sur terrain (figure 2). Les collectes de données devraient se faire sur toutes les parties du lac pour que la modélisation de l’évolution des différentes variables dépendant et indépendant dans le lac soit fiable avec un minimum d’erreur. Pour ce faire, des données cartographiques de l’association Asity Madagascar ont été utilisées. Avec l’utilisation du logiciel cartographique ArcGIS, des points qui représenteront les stations, ont été pris au hasard. Les coordonnées de ces points ont été exportées du logiciel ArcGIS puis importées dans un GPS pour indiquer l’emplacement des stations lors de la descente sur terrain. La figure 2 suivante montre l’emplacement des sites et des stations de collectes de données.

Figure 2 : Localisation des sites et des stations de collectes de données dans le lac Kinkony (Source : Ramanantsalama, 2014).

2 MATERIELS ET METHODES 2.1 Matériel biologique 2.1.1 Position systématique Paretroplus dambabe (Sparks, 2002) est un poisson d’eau douce endémique de Madagascar dont la classification taxonomique est la suivante (IUCN, 2014) :

Règne : ANIMALIA

Phylum : CHORDATA

Classe : ACTINOPTERYGII

Ordre: PERCIFORMES

Famille : CICHLIDAE

Genre: Paretroplus

Espèce: dambabe (Sparks, 2002)

Figure 3 : Photo montrant un P. dambabe (Loiselle, 2004)

2.1.2 Description, biologie et écologie L’espèce est caractérisée par les tâches rouges sur ses flancs. Son corps est plus compressé latéralement par rapport aux autres genres de la famille des Cichlidae. Avant, elle était connue sous le nom de P. petiti Pellegrin, 1929 jusqu’à ce que Sparks (2002) ait révisé sa classification.

L’espèce en question ne serait présente que dans le lac Kinkony et quelques petits lacs qui l’environnent dans le CMK, tel que le lac Andranobe et La Digue, tous les deux localisés à 45°42’E, 16°09’S (Rham & Nourissat, 2004 ; IUCN, 2014). Elle est classée en danger dans la liste rouge de l’IUCN (IUCN, 2014).

2.2 Matériels de pêche utilisés 2.2.1 Filet maillant C’est un engin fait à partir d’une corde de nylon à travers lequel le poisson se maille en voulant le traverser. Sa partie supérieure est soutenue par des flotteurs. Sa partie inférieure immergée dans l’eau est constituée de petites billes de plomb pour maintenir sa largeur de 1 m. Sa longueur est de 100 m et avec un vide de maille de 20 mm afin de capturer les individus de petites et de tailles moyennes dont la taille se trouve entre 4 à 25 cm de longueur. Il est installé dans l’eau à l’aide d’une pirogue (figure 4). L’utilisation du filet se fait dans une fréquence de 5 h à partir de 6 h jusqu’à 11 h du matin par jour pendant deux jours pour chaque station.

Il permet d’avoir à la fois les données quantitatives et qualitatives pour tous les poissons de toutes les espèces à chaque station de collecte de donnée.

Flotteur Ralingue supérieur

Plomb Ralingue inférieur

Figure 4 : Schéma d’un filet maillant (FAO, 2015) 2.2.2 Senne de plage avec poche C’est un filet de 300 m de longueur et de 1,5 m de largeur constitué de bras sur les deux extrémités et d’une poche au milieu. Il est soutenu dans sa partie supérieure par des flotteurs en caoutchouc et tendue dans sa partie inférieure par des tests de plomb ou par des boules d’argiles pour maintenir la largeur de 1,5 m. La senne est installée par une pirogue en contournant un banc de poisson. Puis, c’est à l’aide des bras qu’elle est tirée sur le rivage avec les poissons piégés dans la poche (figure 5).

Il y a deux types de senne de plage avec poche : la senne de plage pour « varilava » (SPV) avec une poche dont le maillage est inférieur à 5 mm. C’est avec le SPV que les pêcheurs pèchent le varilava (Pellonulops madagascariensis). La senne de plage ordinaire (SP) localement appelée « harato kaoka » dont la poche a un vide de maille de 35 mm pour la capture des poissons de plus grandes tailles.

L’utilisation de la senne de plage permet d’avoir uniquement les données qualitatives de tous les poissons de toutes les espèces à chaque station de collecte de donnée.

bras

poche

Flotteur Ralingue supérieur

Plomb Ralingue inférieur

Figure 5 : Schéma d’une senne de plage (FAO, 2015) 2.3 Paramètres écologiques 2.3.1 Paramètres physico-chimiques Les paramètres physico-chimiques retenus dans cette étude sont : la turbidité, la couleur, la profondeur, la température, le pH, le potentiel redox, le taux d’oxygène dissous et la conductivité de l’eau. Ils ont été pris dans chaque station de collecte de données. Pour chacune de ces stations, les paramètres physico-chimiques ont été mesurés à 6 h du matin avant les captures à raison de deux jours successifs par station.

Turbidité, couleur et profondeur de l’eau La turbidité est la teneur de l’eau en matière en suspension. Elle est mesurée à l’aide d’un turbimètre électronique de type « WGZ-1 ». L’eau collectée dans un petit récipient est mise dans le turbimètre. Le turbimètre affichera sur son écran la valeur de la turbidité de l’eau en Nephelometric Turbidity Unit (NTU). L’eau peut être classifiée selon la valeur de sa turbidité (tableau 1).

Tableau 1 : Classes de turbidité (CBCJ, 2010)

turbidité (NTU) classification de l'eau turbidité<5 Eau Claire 530 Eau trouble

La couleur de l’eau a été identifiée à l’œil nu. La qualité et la pollution de l’eau peut être identifiée par sa couleur (tableau 2).

Tableau 2 : Qualité et pollution de l’eau selon sa couleur (Laurent & Dupont, 2011) couleur de l'eau qualité de l'eau pollution bleue bonne non détectable verte acceptable détectable maron jaune douteuse notable rouge critique importante noire dangereuse très importante

La profondeur de l’eau a été obtenue à partir d’un piquet en bambou. La profondeur a été classée en trois catégories : peu profonde, moyennement profonde et profonde.

Tableau 3 : Catégorisations de la profondeur de l’eau profondeur (m) Catégorie profondeur<1m peu profonde 1m2m Profonde

Température, pH, potentiel redox, taux d’oxygène dissous et conductivité de l’eau Les données sur la température de l’eau en degré Celsius (°C), le pH, le potentiel redox en millivolts (mV), le taux d’oxygène dissous en milligrammes par litres (mg/l) et la conductivité de l’eau en microsiemens (µS) ont été échantillonnés par un appareil électronique appelé « SX736 ».

Le potentiel redox de l’eau est la teneur de l’eau en substances oxydo-réductrices (Michard, 1967). L’eau est oxydante quand la valeur de son potentiel redox est positive. Elle est dite réductrice si la valeur du potentiel redox est négative.

La conductivité de l’eau est l’indice de la teneur de l’eau en ion conducteur électrique (Bhatnagar & Devi, 2013). La plupart de ces ions sont les sels sous leurs formes ioniques responsables de la salinité de l’eau douce (Balachandar et al., 2010). L’eau peut être classifiée par la valeur de sa conductivité (tableau 4).

Tableau 4 : Qualité de l’eau selon sa conductivité (Balachandar et al., 2010)

classification conductivité (µS) qualité de l'eau Excellente <250 faible salinité Bonne 250-750 moyennement saline acceptable 750-2250 saline 9

douteuse >2250 fortement saline

2.3.2 Etude de l’habitat Etude de la couverture en végétaux émergentes de l’eau Les données concernant la répartition ainsi que la superficie de la végétation composée principalement de phragmite (Poaceae) dans le lac ont été prises de la base de données de l’association Asity Madagascar (figure 2). Elles concernent la couverture occupée par cette végétation dans l’ensemble du lac Kinkony. Cependant, pour considérer les autres types de plantes émergentes, il a fallu collecter des données sur la richesse spécifique ainsi que l’estimation à l’œil nu de la couverture végétale par espèce de plante sur un périmètre de 500 m autour de chaque station.

Description de la végétation de bordure, l’utilisation de la zone environnante et l’utilisation de la zone humide Les données qui leurs correspondent sont pris sur un périmètre de 500 m autour de chaque station. Concernant la végétation de bordure qui est la végétation de la zone constituant le rivage, seul le type de végétation a été noté. La végétation de bordure a été classée soit en savane soit en forêt caducifoliée.

Pour l’utilisation de la zone environnante qui est la partie terrestre se trouvant au bord du lac, la zone peut ne pas être utilisée par la population riveraine. Cependant, elle peut être utilisée pour la culture et pour l’élevage.

Si la zone humide est utilisée par la population riveraine, elle peut être une zone de pêche et/ou une zone de riziculture.

2.4 Calibrage de données Toutes les variables turbidité, pH, potentiel redox, taux d’oxygène dissous et conductivité de l’eau douce sont sous l’influence de la température de l’eau (Michard, 1967; Adeyemi, 2011 ; BEEST, 2011 ; Bhatnagar, & Devi, 2013). Toutefois, la méthode de modélisation d’habitats potentiels nécessite une standardisation de la valeur de ces variables physico-chimiques. Ainsi, pour éviter la variation journalière liée à la température de l’eau, il a fallu prendre au hasard pour chacun des sites un point de calibrage de donnée. Pendant deux jours succéssifs, vers 6 h, 9 h, 11 h, 14 h, et 16 h, des données sur la température, la turbidité, le pH, le potentiel redox, le taux d’oxygène dissous et la conductivité de l’eau ont été collectées. Ceci pour voir l’évolution des variables physico-chimiques de l’eau quand la température de l’eau change. Puis, ramener les données sur la turbidité, le pH, le potentiel redox, le taux d’oxygène dissous et la 10 conductivité de l’eau de toutes les stations à une même température par site. La température par site est la moyenne des valeurs de la température de l’eau dans toutes les stations de chaque site collectées à 6 h du matin. Chaque site aura chacun leur température moyenne et toutes les stations d’un site donnée aura la même température à 6 h du matin. C’est le calibrage de données. Les procédures de calibrages suivent les étapes suivantes.

2.4.1 Détermination des constantes a et b de l’équation linéaire Soit l’équation linéaire de la forme :

푦 = 푎푥 + 푏 (1) x : moyenne de la température de l’eau à 6 h, à 9 h, à 11 h, à 14 h et à 16 h entre les deux jours dans les points de calibrage de donnée. y : moyenne de la turbidité, du pH, de la conductivité, du taux d’oxygène dissous et du potentiel redox de l’eau à 6 h, à 9 h, à 11 h, à 14 h et à 16 h entre les deux jours dans les points de calibrage de donnée. a et b : valeurs des constantes obtenues à partir de la courbe de regréssion déterminée par le graphe fait sur Excel pour chacun des variables turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissous et potentiel redox de l’eau dans chacun des sites

Ainsi, chaque variable à savoir la turbidité, le pH, la conductivité, le taux d’oxygène dissous et le potentiel redox de l’eau auront chacun leur courbe de regression en fonction de la température de l’eau et auront chacune leur valeur de constante a et b pour chacun des sites.

2.4.2 Utilisation des constantes a et b La valeur de la température de l’eau collectée dans l’ensemble des stations est supérieure à 21°C et inférieur à 35°C. Pour voir la variation de chaque variable comme la turbidité, le pH, la conductivité, le taux d’oxygène dissous et le potentiel redox quand la température change de 1°C, il a fallu procéder de la manière suivante.

푉푐푎푙 = 푎푇푖 + 푏 (2)

Vcal : valeurs calculées des variables turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissous et potentiel redox

Ti : valeurs de la température de l’eau respectivement 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34 et 35°C

Ainsi, chacun des variables : la turbidité, le pH, la conductivité, le taux d’oxygène dissous et le potentiel redox auront chacun leur valeur de Vcal à chaque site pour chaque valeur de la température respectivement 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34 et 35°C

2.4.3 Variation moyenne de Vcal quand la température de l’eau change de 1°C La variation de Vcal dVcal est la différence entre Vcal à Ti+1 et Vcal à Ti. Puis, 푑푉푐푎푙̅̅̅̅̅̅̅̅ est la moyenne de dVcal pour chacun des variables turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène 11 dissous et potentiel redox à chaque site. De ce fait, chacun des variables à turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissous et potentiel redox auront leur propre 푑푉푐푎푙̅̅̅̅̅̅̅̅ à chaque site. Si la température change de 1°C, la valeur des variables à calibrés changent de dVcal̅̅̅̅̅̅̅.

2.4.4 Température moyenne à 6 h du matin Les stations se trouvant à Bevoay, Tombomafana et Antongomenabe étaient similaires du point de vue température de l’eau parce qu’ils n’ont pas de communication directe avec le bassin de Mahavavy et ne sont pas dominés par la végétation de phragmite. De ce fait, la température moyenne de l’eau à 6 h du matin pour les stations se trouvant dans ses trois sites devrait être significativement la même durant la descente sur terrain. Cette température est la moyenne de toutes les valeurs de températures collectées à 6 h du matin dans les stations de ces trois sites.

Le site Makary est dominé par la végétation de phragmite et se trouve plus près du bassin de Mahavavy par rapport aux trois sites précédents. Chaque station aura une température moyenne de l’eau correspondant à la moyenne de toutes les températures de l’eau collectées à 6 h du matin dans les stations de Makary.

Le site Marofandroboka, non dominé par la végétation de phragmite est le plus proche du bassin de Mahavavy. Chaque station aura une température moyenne de l’eau correspondant à la moyenne de toutes les températures collectées à 6 h du matin dans les stations de ce site.

2.4.5 Calcule de la différence entre les valeurs de la température collectées dans chaque station à 6 h et la valeur moyenne de la température par site Soit dT la différence entre les valeurs de la température collectées dans chaque station à 6 h et la valeur moyenne de la température par site, tel que :

푑푇 = 푇푖푐표푙 − 푇̅ (3)

Ticol : valeur de la température collectée à chaque station à 6 h du matin.

푇̅: valeur moyenne de la température par site.

De cette manière, chaque station de tous les sites aura chacune leur valeur de dT. Le problème est de connaître les valeurs de la turbidité, du pH, de la conductivité, du taux d’oxygène dissous et du potentiel redox de l’eau si les valeurs de la températures colléctées à chaque station sont remplacées par les températures moyennes par sites définis précédemment dans la partie 2.4.4. Ces valeurs des variables turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissous et potentiel redox représentent les valeurs calibrés de ces variables. D’où l’étape suivante.

2.4.6 Calcul des valeurs des variables calibrées et qualité de l’eau Les valeurs calibrées des variables turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissous et potentiel redox de l’eau sont déterminées en fonction de la valeur de dT et de dVcal̅̅̅̅̅̅̅ suivant la formule suivante :

푉푐푎푙푖푏푟 = (푑푇.̅ 푑푉푐푎푙̅̅̅̅̅̅̅) + 푉̅̅̅푐표푙̅̅̅ (4)

Vcalibr : valeurs calibrées des variables turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissous et potentiel redox de l’eau dans chaque station de collecte donnée

Vcol̅̅̅̅̅̅ : moyennes des valeurs collectées en deux jours successifs de la turbidité, du pH, de la conductivité, du taux d’oxygène dissous et du potentiel redox de l’eau dans chaque station de collecte de données

Ce sont ces valeurs obtenues après calibrage ainsi que les températures moyennes 푇̅ par site qui représentent la qualité de l’eau et qui seront utilisées dans les analyses de données pour l’obtention des résultats.

2.5 Abondance relative par station (Ars) Elle est définie suivant la formule ci-dessous où 퐴푟푠 est exprimé en pourcentage (%):

푛표푚푏푟푒 푑′푖푛푑푖푣푖푑푢 푑′푢푛푒 푒푠푝è푐푒 푐표푙푙푒푐푡é푒 푝푎푟 푠푡푎푡푖표푛 퐴푟푠 = 푋 100 (5) 푛표푚푏푟푒 푡표푡푎푙 푑′푖푛푑푖푣푖푑푢푠 푐표푙푙푒푐푡é푠 푑푒 푡표푢푡푒푠 푙푒푠 푒푠푝è푐푒푠 푝푎푟 푠푡푎푡푖표푛

2.6 Abondance relative et classification Elle est définie selon la formule suivante où l’abondance relative est exprimée en pourcentage (%): 푛표푚푏푟푒 푡표푡푎푙 푑′푖푛푑푖푣푖푑푢푠 푑′푢푛푒 푒푠푝è푐푒 푐표푙푙푒푐푡é푒 푑푎푛푠 푙푒 푙푎푐 퐾푖푛푘표푛푦 퐴푟 = 푋100 (6) 푛표푚푏푟푒 푡표푡푎푙 푑′푖푛푑푖푣푖푑푢푠 푑푒 푡표푢푡푒푠 푙푒푠 푒푠푝è푐푒푠 푐표푙푙푒푐푡é푒푠 푑푎푛푠 푙푒 푙푎푐 퐾푖푛푘표푛푦

Ar : Abondance relative Suivant la valeur de l’abondance relative, le mode de classification de Jolly (1965) suivante a été utilisé pour cette présente étude :

Tableau 5 : Classification des espèces suivant la valeur de l’abondance relative (Jolly, 1965)

퐴푟 (%) 퐴푟≥15 5≤퐴푟≤15 1≤퐴푟≤5 퐴푟≤1 classification dominante influente rare très rare Ar : Abondance relative

2.7 Analyses des données Dans l’analyse de données, les variables indépendantes sont constituées par les paramètres physico-chimiques de l’eau (température, turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissous et potentiel redox de l’eau) et les paramètres biologiques (couverture en végétaux émergente,

13 richesse spécifique en poisson et abondance relative par station de chaque espèce de poisson). Les variables dépendantes sont la présence de P. dambabe ainsi que son abondance relative.

2.7.1 Contribution des variables indépendantes sur la présence de P. dambabe Elle nécessite l’utilisation des logiciels ArcGIS et Maxent. Elle consiste en une modélisation spatiale de chacune des variables indépendantes physico-chimiques et biologiques dans le lac qui influence la présence de P. dambabe. Pour ce faire, il faut suivre les étapes ci- après.

Interpolation numérique par la méthode de krigeage ordinaire Le krigeage est une méthode permettant de modéliser spatialement l’évolution d’un variable à partir de ses valeurs collectées sur le terrain. L’interpolation numérique par la méthode de krigeage permet d’estimer les valeurs des variables sur les points non échantillonnés à partir des valeurs des variables sur les points échantillonnés (Houssa & Abdellaoui, 2002) grâce à la formule de Goovaerts (1997) suivante :

푛(푢)

푍(푢) = 푚(푢) + ∑ 휆훼 [푍(푢훼) − 푚(푢훼)] (7) 훼=1

푢, 푢훼 : vecteur (coordonnées géographiques) de localisation du point dont les valeurs des variables sont à estimer et vecteur de localisation des stations de collectes de données n(u) : nombres de stations de collectes de données

푍(푢) : valeur de la variable à estimer

푚(푢), 푚(푢훼) : moyennes estimées de Z(u) et de Z(uα)

휆훼 : coefficient de krigeage assigné à la station à uα

Il y a différents types de krigeage mais c’est le krigeage ordinaire qui est utilisé pour l’interpolation des variables physico-chimiques et écologiques dans le lac. Ce type de krigeage considère que la moyenne de la valeur d’une variable est constante dans un site considéré mais différente d’un autre site (Bohling, 2005), c’est-à-dire que chaque site possède leur propre moyenne pour la valeur d’une variable. De ce fait, 푚(푢) = 푚(푢훼) et à partir de la formule (7), le calcul des valeurs des variables à estimer dans un krigeage ordinaire se fait de la manière suivante (Bohling, 2005) :

푛(푢)

푍(푢) = 푚(푢) + ∑ 휆훼 [푍(푢훼) − 푚(푢)] (8) 훼=1

Le krigeage ordinaire sur ArcGIS permet d’avoir une image représentant la variation de chaque variable dans le lac. De ce fait, chaque variable physico-chimique et biologique aura chacune son image colorée montrant l’évolution de leur valeur dans le lac.

Obtention d’une image matricielle Chaque image représentant la variation de chaque variable dans le lac est transformé sur ArcGIS en image colorée constituée de plusieurs carreaux colorés de 3,10 X 10-4 cm de côté. Chaque carreau est appelé pixel et l’image constituée de pixel est appelée image numérique ou image matricielle (figure 6). Chaque carreau est numérisé grâce à leur couleur de façon à ce que chaque image matricielle puisse être représentée sous la forme d’une matrice. La matrice obtenue aura 839 colonnes et 510 lignes formant les pixels de 3,10 X 10-4 cm de côté.

De ce fait, chaque variable physico-chimique et biologique aura chacune son image matricielle montrant l’évolution de leur valeur dans le lac.

Colonne

Un pixel

L i g n e

Figure 6 : Description d’une image matricielle Contribution des variables physico-chimiques et biologiques sur la présence de P. dambabe dans le lac Elle consiste à déterminer l’évolution de la probabilité de présence de P. dambabe par rapport à l’évolution des paramètres dans le lac. Elle nécessite l’utilisation du logiciel Maxent. Le nom du logiciel dérive de la technique de modélisation « Maximum Entropy » ou entropie maximale suivant la formule suivante (Phillips et al., 2006) :

퐻(휋̂) = − ∑ 휋̂(푥)푙푛휋̂(푥) (9) 푥휖푋

휋̂ : approximation de la probabilité de distribution de l’espèce 15

휋̂(푥) : approximation de la probabilité de distribution de l’espèce sur le pixel x

X : le nombre totale de pixels dans l’image présentant la variation d’un variable

퐻(휋̂) : entropie de 휋̂

Le principe de « Maximum Entropy » se présente comme suit : plus la valeur de 퐻(휋̂) est élevée, plus la valeur de l’approximation de la probabilité de distribution 휋̂(푥) est optimale (Phillips et al., 2006).

L’utilisation de ce logiciel consiste à déterminer un par un l’effet des variables physico- chimiques de l’eau et biologiques sur la présence de P. dambabe selon l’équation de la forme y=ax+b suivante :

휋̂(푥) = 푎(푉) + 푏 (10)

V : valeurs modélisées des variables physico-chimiques de l’eau et écologiques dans chaque pixel a et b : valeur des constante propre pour chaque équation

Elle permet aussi de voir parmi ces variables, ceux qui affectent le plus la présence de l’espèce. Pour ce faire, il y a l’élaboration de la courbe de dépendance de l’approximation de la probabilité de distribution optimale par rapport à chacune des variables après l’établissement des courbes de corrélation entre les différentes variables. Elle consiste à observer si les variables varient ensembles suivant l’équation suivante (Myatt, 2007) :

∑푛 (푥푖 − 푥̅)(푦푖 − 푦̅) 푟 = 푖=1 (11) (푛 − 1)푆푥푆푦 r : coefficient de corrélation x et y : deux variables considérées dans la formule xi et yi : valeurs des variables x et y

푥̅ et 푦̅ : valeurs moyennes des variables x et y

Sx et Sy : écart-types des variables x et y

Pour voir la performance et la fiabilité de la modélisation, il faut se référer sur le « receiver operating characteristic » ou ROC qui donne au modèle une valeur décimale entre 0 et 1 appelée « Area Under the Curve » ou AUC (Phillips et al., 2006). Plus AUC se rapproche de 1, plus le modèle est fiable.

2.7.2 Influences des variables indépendants sur l’Ars de P. dambabe Analyse de régression multiple Elle permet de savoir quelle est le modèle le plus fiable de l’influence des variables indépendants sur l’abondance relative de P. dambabe. Elle a été effectuée grâce à l’utilisation du logiciel RStudio. Soit les variables 푥1, 푥2, 푥3, … 푥푛. L’analyse de régression multiple consiste à déterminer l’effet de ces variables qui sont constituées par les variables indépendantes sur l’Ars de P. dambabe suivant l’équation linéaire suivante (Gardener, 2013) :

푦 = 푚1푥1 + 푚2푥2 + 푚3푥3 … + 푚푛푥푛 + 퐶 (12) m1,m2,m3…mn : coefficients de régression de chacune des variables 푥1, 푥2, 푥3, … 푥푛

C : constante de la régression

Pour voir la performance du modèle et pour comparer un modèle à un autre, il faut se référer à la valeur de R carré ou R2 ou « R-Squared ». Cette valeur est comprise entre 0 et 1. Plus la valeur de R² est élevée, plus le modèle de distribution de l’abondance relative de P. dambabe par rapport aux variables se rapproche de la ligne de régression.

Il faut aussi prendre en compte la valeur de la probabilité « p-value » ou p de l’analyse de régression multiple. La valeur de p est aussi comprise entre 0 et 1. Cette valeur de p est la probabilité que l’effet des variables indépendants sur la variable dépendante soit vrai (Dytham, 1999).

De ce fait, le modèle de régression multiple le plus fiable en biologie aura un R² élevée et un p supérieur au risque α=0,05 ou 5% (Dytham, 1999).

Test de Kruskal-Wallis et effet de chacune des variables indépendantes une à une sur l’Ars de P. dambabe Ce test a nécessité l’utilisation du logiciel RStudio. Le test de Kruskal-Wallis est un test de rang qui permet de tester si la variation d’un facteur quelconque a un effet sur une variable indépendante et/ou dépendante considérée. Il s’agit d’un analogue non paramétrique du test

ANOVA (Zar & Jerrold, 1984). L’hypothèse nulle H0 est que tous les échantillons sont issus d’une population ayant la même médiane (Dytham, 1999). L’hypothèse alternative H1 étant qu’au moins un échantillon soit issu d’une population n’ayant pas la même médiane que la population des autres échantillons.

Après que les échantillons de variables aient été groupés selon les facteurs, ces échantillons par groupes ont été rangés par ordre croissant. Puis, il faut calculer l’indice de Kruskal-Wallis H à partir de la formule suivante (Scherrer, 1984) : 17

푘 12 푇 퐻 = ∑ 푖 − 3(푁 − 1)(13) 푁(푁 + 1) 푛푖 푖=1

N : nombre totale d’échantillonnage

푛푖 :nombre d’échantillonnage dans le groupe i

푇푖 : somme des rangs dans le groupe i

Ensuite, il y a comparaison de la valeur de H avec la valeur de X² table dans une marge d’erreur ou coefficient de risque α=0,05 et avec un degré de liberté ddl=nombre de groupe-1. Si la valeur de H est plus petite que celle de X² table, la valeur de probabilité « p-value » p sera supérieur à α=0,05. Dans ce cas H0 est retenue et autrement elle est rejetée.

Test de corrélation bivariée de Spearman Il permet de savoir si les variables varient ensembles. Il est utilisé pour les données non appariées et non paramétriques. Pour ce faire, le logiciel SPSS a été utilisé afin d’analyser deux par deux tous les variables dépendantes et indépendantes entre eux. La méthode consiste à déterminer la valeur du coefficient de corrélation de rang de Spearman 푟푠 dont la détermination se fait comme suit (IBM SPSS Statistics 21 Core System, 2012).

Soit les rangs scores 푅푖 푒푡 퐶푗 des variables x et y. Sachant que le rang le plus élevé a la plus petite valeurs :

푅푖 = ∑ 푟푘 + (푟푖 + 1)/2 (14) 푘<푖

Avec 푖 = 1,2, … , 푅

퐶푗 = ∑ 푐ℎ + (푐푗 + 1)/2 (14) ℎ<푗

Avec 푗 = 1,2, … , 퐶

푟푘et 푐ℎ : les rangs les plus élevées respectives des variables x et y

푟푖et 푐푗 : les rangs respectives des variables x et y

푆(푅푖, 퐶푗) 푟푠 = (15) 푆(푅푖). 푆(퐶푗)

푆(푅푖, 퐶푗) : covariance de 푆(푅푖, 퐶푗) 푒푡 퐶푗

푆(푅푖) : variance de 푅푖

푆(퐶푗) : variance de 퐶푗

La valeur de 푟푠 est comprise entre -1 et 1. Si 푟푠 est négative, il y a une corrélation négative entre les deux variables. Dans ce cas, la valeur de x augmente quand celle de y diminue. Mais si 푟푠 est positive, la corrélation entre les deux variables l’est aussi. Dans ce cas, la valeur de x augmente avec la valeur de y. Plus la valeur de 푟푠 se rapproche de -1 et de 1, plus la corrélation est élevée. La corrélation est faible quand 푟푠 s’approche de zéro (0).

3 RESULTATS ET INTERPRETATIONS 3.1 Propriétés physico-chimiques de l’eau après calibrages de données Après le calibrage des données et d’après le tableau 6, la température moyenne à 6 h du matin à Marofandroboka est le plus élevée entre les cinq sites. Cette température varie de 25,44°C à 27,05°C. L’évolution de la température de l’eau dans le lac montre une augmentation de la partie Sud du lac vers la partie Nord (figure 7).

Concernant le pH, l’eau de toutes les stations présente un pH basique avec des valeurs supérieures à 7 (tableau 6 ; annexe 1). Cependant, le pH a sa valeur plus faible à Makary (8,20) et augmente au fur et à mesure de l’éloignement de ce site (figure 7).

Tableau 6 : Nombre de station par site, valeur moyenne par site de chacune des variables température, pH, taux d’oxygène dissous, turbidité, potentiel redox et conductivité et avec leur écart-type respective par site.

site Antongomenabe Bevoay Tombomafana Makary Marofandroboka nombre de station 5 8 3 4 4 25,44 25,44 25,44 25,59 27,05 푇̅ : (°C) ± 0 ± 0 ± 0 ± 0 ± 0 8,84 8,82 8,76 8,20 8,82 pH ± 0,06 ± 0,16 ± 0,12 ± 0,29 ± 0,04 16,41 16,72 16,51 16,50 16,50 DO (mg/l) ± 0,07 ± 0,21 ± 0,01 ± 0 ± 0 29,01 43,98 53,54 26,21 52,79 turb (NTU) ± 8,81 ± 15,98 ± 1,73 ± 8,18 ± 13,79 -109,85 -109,93 -104,74 -70,24 -108,00 E (mV) ± 3,97 ± 4,01 ± 6,77 ± 18,95 ± 3,24 296,40 260,11 244,81 347,15 263,50 C (µS) ± 20,89 ± 12,12 ± 1,17 ± 24,20 ± 5,58 T̅ : temperature moyenne de l’eau à 6 h (°C) turb : turbidité de l’eau (NTU) pH : potentiel hydrogène de l’eau E : potentiel redox de l’eau (mV) DO : taux d’oxygène dissous de l’eau (mg/l) C : conductivité de l’eau (µS)

Le taux d’oxygène dissous pour l’ensemble des stations varie de 16,29 à 16,96 mg/l qui se trouve respectivement dans les stations Antongomenabe2 et Bevoay3 (annexe 1). Ces résultats concordent avec ceux des sites. Le site avec un taux d’oxygène dissous moyenne le plus faible est Antongomenabe (16,41 mg/l). Le site ayant un taux d’oxygène dissous moyenne le plus élevé qui est de 16,72 mg/l est Bevoay (tableau 6). Le taux d’oxygène dissous diminue de l’Est c’est-à-dire dans le site Bevoay vers l’Ouest, dans les sites Marofandroboka et Makary (figure 7).

Pour la turbidité, à partir de la méthode de classification de l’eau par sa turbidité (tableau 1), l’eau dans toutes les stations de collecte de données durant la descente sur terrain est soit légèrement trouble, soit trouble (tableau 7 et annexe 1). Pour l’ensemble des stations de tous

20 les sites, elle varie de 14,01 à 71,95 NTU qui se trouvent respectivement dans les stations Makary1 et Marofandroboka1 (annexe 1). Concernant les sites, Makary a la valeur de turbidité moyenne la plus faible (26,21 NTU). Le site Tombomafana a la valeur de turbidité moyenne la plus élevée (53,54 NTU) entre les cinq sites (tableau 6 ; figure 7).

Tableau 7 : Turbidité de l’eau dans les cinq sites.

site classification de l'eau Antongomenabe Eau légèrement trouble Bevoay Eau trouble Tombomafana Eau trouble Makary Eau légèrement trouble Marofandroboka Eau trouble

Pour le potentiel redox, dans l’ensemble de toutes les stations durant la descente sur terrain, l’eau est réductrice. La valeur du potentiel redox est toujours négative. Sa valeur dans l’ensemble des stations varient de -112,48 mV (Bevoay5) à -54,03 mV (Makary2). Concernant les sites, Bevoay et Tombomafana ont les valeurs moyennes de potentiel redox les plus faibles (respéctivement -109,93 et -104,74 mV). Le site Makary en possède la plus élevée avec - 70,24 mV (tableau 6 ; figure 7).

La conductivité de l’eau pour l’ensemble des stations varie de 243,53 µS (Tombomafana1) à 368,59 µS (Makary4). De ce fait, durant la descente sur terrain, l’eau de toutes les stations était moyennement saline. Pour la valeur de la conductivité moyenne des stations par site, le site Tombomafana a la valeur la plus faible (244,81 µS). Le site Makary avec une conductivité moyenne de 347,11 µS a la valeur la plus élevée (tableau 6). La conductivité de l’eau diminue au fur et à mesure de l’éloignement de la végétation de phragmite de Makary (figure 7).

La couleur de l’eau dans l’ensemble des sites durant la descente sur terrain est soit marron jaune, soit verte (tableau 8). L’eau de couleur verte se trouve surtout dans les stations où les végétaux émergentes sont dominants. C’est le cas des stations qui se trouve dans le site de Makary.

Tableau 8 : Couleur et pollution de l’eau.

site couleur de l'eau qualité de l'eau pollution Antongomenabe Marron jaune douteuse notable Bevoay Marron jaune douteuse notable Tombomafana Marron jaune douteuse notable Makary Verte acceptable détectable

Marofandroboka Marron jaune douteuse notable

Concernant la profondeur de l’eau dans chaque stations, tous les sites possèdent des stations où l’eau est profonde et peu profonde. Seuls les sites Antongomenabe et Makary possèdent chacun une station où l’eau est moyennement profonde (annexe1). Il s’agit des stations Antongomenabe1 et Makary2.

(A) (B)

Figure 7 : Evolution de certains paramètres physico-chimiques dans le lac Kinkony : (A) Température, (B) Conductivité, (C) pH, (D) Potentiel redox, (E) Taux d’oxygène dissous, (F) Turbidité.

(E) (F)

Figure 7 : Evolution de certains paramètres physico-chimiques dans le lac Kinkony : (A) Température, (B) Conductivité, (C) pH, (D) Potentiel redox, (E) Taux d’oxygène dissous, (F) Turbidité. (Suite)

3.2 Description des habitats où se trouvent les stations La végétation émergente dominante est constituée par la famille des Poaceae. La zone que la famille des Poaceae couvre est le plus élevée dans le site Makary avec une couverture minimale de 10% et d’une couverture maximale de 70% pour l’ensemble des quatre stations de Makary. C’est dans ce site que se trouve la végétation de Phragmites sp. de la famille des Poaceae. Cependant, dans le site Makary sont présentes d’autre plante émergente comme les plantes de la famille des Salviniaceae (avec une couverture de 8% dans la station Makary1 et de 25% dans la station Makary3), des Polygonaceae (avec une couverture de 20% dans la station Makary1) et des Pontederiaceae (avec une couverture de 25% dans la station Makary1). Cependant, il y a des stations comme Bevoay7 et Marofandroboka1 avec une couverture de phragmite de 50% (tableau 9).

La zone humide dans les stations de collectes de données est utilisée pour la pêche ou pour la riziculture (tableau 9). Dans les sites Tombomafana et Antongomenabe, la riziculture suivant la décrue de la rive était peu pratiquée et les stations de collectes de données s’y trouvent tous soit dans les zones humides non exploitées, soit utilisées pour la pêche.

Comme la végétation riveraine, les données concernant l’utilisation de la zone environnante sur la rive n’est prise en compte que si la station se trouve à proximité de la rive. Si cette zone est utilisée, c’est soit pour l’élevage, soit pour les cultures.

Tableau 9 : Description de la couverture en végétaux émergente, de la végétation de bordure, de l’utilisation de la zone humide et de l’utilisation de la zone environnant chaque station de collecte de donnée.

utilisation utilisation de la couverture végétation de la zone zone station végétaux émergentes (%) riveraine humide environnante Bevoay1 POACEAE 5 SAV PEC ELEV Bevoay2 POACEAE 10 SAV PEC 0 Bevoay3 POACEAE 10 SAV RIZ CULT et ELEV Bevoay4 0 0 0 PEC ELEV Bevoay5 0 0 SAV RIZ CULT et ELEV Bevoay6 POACEAE 20 SAV RIZ CULT et ELEV Bevoay7 POACEAE 50 FCAD PEC ELEV Tombomafana1 POACEAE 20 SAV PEC ELEV Tombomafana2 0 0 SAV PEC ELEV Tombomafana3 0 0 SAV PEC ELEV Makary1 POACEAE 70 0 PEC 0 SALVINIACEAE 8 POLYGONACEAE 20 PONTEDERIACEAE 2 Makary2 POACEAE 60 0 0 0

POACEAE 75 0 PEC 0 Makary3 SALVINIACEAE 25 Makary4 POACEAE 10 SAV PEC ELEV Antongomenabe1 0 0 FCAD PEC ELEV Antongomenabe2 0 0 0 PEC 0 Antongomenabe3 0 0 SAV 0 ELEV Antongomenabe4 0 0 0 PEC 0 Antongomenabe5 POACEAE 1 FCAD PEC ELEV Marofandroboka1 POACEAE 50 0 PEC et RIZ CULT et ELEV Marofandroboka2 0 0 0 PEC 0 Marofandroboka3 POACEAE 10 FCAD PEC et RIZ CULT et ELEV Marofandroboka4 0 0 FCAD PEC ELEV Marofandroboka5 POACEAE 2 FCAD PEC CULT et ELEV FCAD : Forêt caducifoliée CULT : culture SAV : savane ELEV : élevage PEC : pêche

3.3 Richesse spécifique et nombre d’individus de toutes les espèces de poissons collectées Le site Tombomafana possède le plus d’espèces (15 espèces) entre les cinq sites (tableau 10), suivi du site Antongomenabe (14 espèces). L’évolution du nombre d’espèce montre que ce nombre diminue du centre du lac vers ses extrémités Est et Ouest (figure 8).

Concernant le nombre d’individu collecté de chaque espèce de poissons, Marofandroboka et Bevoay ont les valeurs les plus élevés entre les cinq sites (107 individus collectés). Le site Tombomafana possède le nombre d’individu le plus bas avec 34 individus collectés (Tableau 10).

Entre toutes les stations, c’est la station Marofandroboka2 qui affiche le nombre d’individu de toutes les espèces la plus élevée avec 58 individus collectés (annexe 3). La station Antongomenabe3 affiche la plus faible avec un individu. L’image de l’évolution du nombre d’individu de toutes les espèces confirme le fait que c’est le site Marofandroboka qui contient le plus d’individu (figure 8).

Tableau 10: Résultats quantitatives et qualitatives de toutes les espèces de poissons collectées par site.

site nombres d’individus nombres d’espèce collectés Antongomenabe 60 14 Bevoay 107 13 Makary 99 12 Marofandroboka 107 12 Tombomafana 34 15

Figure 8 : Image matricielle de l’évolution du nombre total d’individus de toutes les espèces de poissons et du nombre d’espèces de poissons

3.4 Propriétés qualitatives et quantitatives en P. dambabe dans le lac Kinkony 3.4.1 Présence et absence de P. dambabe dans chaque station de collecte de données Dans toutes les stations de collectes de données, P. dambabe est absente dans les stations Bevoay3, Bevoay4, Tombomafana2, Marofandroboka1, Marofandroboka2, Makary4, Antongomenabe1 et Antongomenabe3 (figure 9).

Figure 9 : Présence et absence de P. dambabe dans chaque station de collecte de données

3.4.2 Proportion du nombre d’individu de P. dambabe collecté par rapport à celui des autres espèces de poisson collectées pour chaque site Notons que c’est dans le site Bevoay que le nombre d’individu de P. dambabe a été le plus élevé avec dix individus. Puis vient celui de Makary avec cinq individus, d’Antongomenabe et de Tombomafana avec trois individus chacun. Seulement, deux individus ont pu être collectés à Marofandroboka. 26

Les espèces de poissons les plus abondantes dans chacun des sites sont les espèces du genre Oreochromis (figure 10). Puis, elles sont suivies des espèces du genre Tilapia.

Les résultats de la figure 10 sont en concordance avec les données montrées par la classification de Jolly (1965) dans l’annexe 5. Cette classification montre que P. dambabe est une espèce influente et les trois espèces du genre Oreochromis sont les espèces dominantes du lac Kinkony.

Les résultats de la figure 11 ont été obtenus après le calcul de l’Ars de P. dambabe par rapport aux totales Ars des autres espèces collectées (annexe 4). Dans l’ensemble de toutes les stations, l’Ars de P. dambabe est le plus élevé dans la station Bevoay2, puis Marofandroboka3 et Bevoay6 ensuite Makary4 (figure 11).

100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0% Bevoay Tombomafana Makary Antongomenabe Marofandroboka

Paretroplus dambabe Oreochromis mossambicus O. macrochir O. niloticus Tilapia rendalli T. zilii Cyprinus carpio Ambassis sp. Glossogobius girius G. biocelatus Heterotis niloticus Megalops cyprinoides Caranx sp.

Figure 10 : Proportion du nombre d’individu de P. dambabe par rapport au nombre d’individu des autres espèces de poissons par site.

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Ars de P. dambabe (%) totale de l'Ars de toutes autres espèces de poissons (%)

Ars : Abondance relative par station

Figure 11 : Présentation de l’Ars de P. dambabe par rapport à l’Ars de l’ensemble des autres espèces de poissons collectées.

3.5 Influence des variables indépendantes sur la présence de P. dambabe Selon l’évolution de la probabilité de présence de P. dambabe dans le lac Kinkony (figure 12), cette probabilité est la plus élevée dans la partie du site Bevoay spécialement à proximité de la station Bevoay7. Cette probabilité diminue de la partie Ouest du lac vers sa partie Est. Elle est très faible à Marofandroboka.

Figure 12 : Image matricielle montrant l’évolution de la probabilité de présence de P. dambabe. 28

Il est à noter que les variables indépendantes considérées dans cette partie 3.5 sont constituées par les paramètres physico-chimiques de l’eau (température, turbidité, pH, conductivité, taux d’oxygène dissous et potentiel redox de l’eau) et les paramètres biologiques (distance par rapport à la végétation de phragmite, richesse spécifique en poisson, abondance relatif par station de chaque espèce de poisson et nombre totale d’individu de toutes les espèces collectées par station).

Le traitement et l’analyse de chaque image matriciel de chaque variable indépendante sur ArcGIS et sur Maxent montre que tous les modèles de présence de P. dambabe sous les effets combinés des variables indépendantes présentent des valeurs de AUC supérieurs à 0,90 (tableau 11). Le modèle de présence de P. dambabe en fonction des paramètres physico-chimiques de l’eau sans les paramètres biologiques montre une valeur de AUC égale à 0,94. Le modèle possédant la valeur de AUC le plus élevée (AUC=0,99) est celui où la présence de P. dambabe est sous l’effet combiné de tous paramètres physico-chimiques de l’eau avec tous les paramètres biologiques. Les modèle possédant la valeur de AUC la plus faible (AUC=0,94) sont l’effet combiné des paramètres physico-chimiques avec le nombre d’espèce par station et l’effet combiné des paramètres physico-chimiques avec la distance par rapport à la végétation de phragmite et le nombre d’espèce par station. La valeur de AUC est égale à 0,97 pour le modèle issu de l’effet combiné des paramètres physico-chimiques de l’eau avec la distance par rapport à la végétation de phragmite, le nombre d’espèces par station, le nombre totale de tous les individus de toutes les espèces par station et l’abondance par station des espèces dominantes et influentes (Oreochromis mossambicus, O. macrochir, O. niloticus, Tilapia zilii, T. rendalli et Ambassis sp.) sur la présence de P. dambabe.

Tableau 11 : Valeurs de AUC par ordre décroissant pour l’effet combiné des variables physico-chimiques avec et sans les variables biologiques.

variables biologiques considérées avec les paramètres physico-chimiques (variables indépendantes) AUC PC+rs+ntotal+distance+abomosa+abomacro+abonilo+abtzil+abtrend +abamb+abglogir+abglobio+abcypr 0,99 PC+rs+ntotal+distance+abomosa+abomacro+abonilo+abtzil+abtrend +abamb+abglogir+abglobio 0,98 PC+rs+ntotal+distance+abomosa+abomacro+abonilo+abtzil+abtrend +abamb 0,97 PC+rs+ntotal+distance+abomosa+abomacro+abonilo+abtzil+abtrend 0,97 PC+ntotal 0,96 PC+distance+ntotal 0,95 PC+ntotal+rs 0,96 PC+distance+rs+ntotal 0,96 PC+distance 0,94 PC 0,94 29

PC+rs 0,94 PC+distance+rs 0,94 PC : paramètres physico-chimiqes de l’eau (température moyenne de l’eau par site, valeurs calibrés du pH, du taux d’oxygène dissous, de la turbidité, du potentiel redox et de la conductivité de l’eau) rs : nombre d’espèce par station ou richesse spécifique par station de collecte de données ntotal : nombre total de tous les individus de toutes les espèces par station distance : distance par rapport à la végétation de phragmite de Makary abmosa, abmacro, abnilo, abtzil, abtrend, abamb, abglogir, abglobio, abcypr : Ars respectivement des espèces O. mossambicus, O. macrochir, O. niloticus, T. zilii, T. rendalli, A. sp., Glossogobius girius, G. biocelatus et Cyprinus carpio AUC : Area Under Curve

Vu que le modèle ayant le AUC le plus élevé est l’effet combiné de tous les paramètres physico-chimiques de l’eau avec tous les paramètres biologiques, ce sera ce modèle qui sera utilisé pour voir la contribution de chacune des variables indépendantes sur la présence de P. dambabe

3.5.1 Effet combiné des paramètres physico-chimiques de l’eau avec toutes les variables biologiques sur la présence de P. dambabe C’est l’Ars de G. biocelatus qui contribuerait le plus dans la présence de P. dambabe avec une contribution de 20,92% par rapport aux autres variables (tableau 12). Les variables qui le suivent sont le nombre total des individus de toutes les espèces par station, puis l’Ars de O. mossambicus et celle de O. macrochir dont les pourcentages de contribution sont respectivement 18,93%, 17,56% et 13%. La variable physico-chimique qui serait la plus importante est la conductivité de l’eau suivit du pH de l’eau dont les contributions sont de 4,34%. Celle qui contribuerait le moins parmi les paramètres physico-chimiques serait la turbidité de l’eau avec une contribution de 0,11%. L’Ars de T. zilii et de T. rendalli n’auraient pas d’effet sur la présence de P. dambabe dans le lac Kinkony.

Tableau 12 : Pourcentage de la contribution de chacun des paramètres physico-chimiques de l’eau et de chacune des paramètres biologiques sur la présence de P. dambabe.

Variable indépendante Contribution (%) abglobio 20,92 ntotale 18,93 abomosa 17,60 abomacro 13,00 abcypr 6,10 abonilo 4,71 C 4,34 ph 4,32 abglogir 3,56 distance 3,31 rs 1,28 E 0,77 DO 0,66 30

abamb 0,30 푻̅ 0,13 turb 0,11 abtzil 0,00 abtrend 0,00 abmosa, abmacro, abnilo, abtzil, abtrend, abamb, abglogir, abglobio, abcypr : Ars respectives des espèces O. mossambicus, O. macrochir, O. niloticus, T. zilii, T. rendalli, A. sp., G. girius, G. biocelatus et C. carpio rs : nombre d’espèce par station ou richesse spécifique par station de collecte de données ntotal : nombre total de tous les individus de toutes les espèces par station distance : distance par rapport à la végétation de phragmite de Makary

pH : pH de l’eau DO : taux d’oxygène dissous E : potentiel redox de l’eau C : conductivité de l’eau turb : turbidité de l’eau 푇̅ : moyenne de la temperature de l’eau par site

Dans ce modèle, la probabilité de présence de P. dambabe augmente jusqu’à 0,20 quand l’Ars de G. biocelatus augmente puis revient stationnaire même si l’Ars de G. biocelatus augmente. Lorsque l’Ars de G. biocelatus atteint 0,15 ou 15%, la probabilité de présence de P. dambabe va augmenter jusqu’à atteindre 0,75 (figure 13). Pour l’effet de l’Ars de O. mossambicus et celle de O. macrochir, lorsque les valeurs de Ars sont faibles, la probabilité de présence de P. dambabe est élevé et dépasse 0,50. Cette probabilité diminue puis reste stationnaire quand les valeurs de l’Ars deux espèces d’Oreochromis augmentent. Pour O. mossambicus, après avoir été stationnaire, la probabilité de présence de P. dambabe augmente soudainement et dépasse 0,50 quand la valeur de Ars de O. mossambicus se rapproche de ses valeurs les plus élevées. Pour l’effet du nombre total d’individu par station, la probabilité de présence de P. dambabe diminue d’abords quand le nombre d’individu augmente. Puis cette probabilité va augmenter d’une manière logarithmique jusqu’à sa valeur maximale avec l’augmentation du nombre d’individu par station. Concernant l’effet des paramètres physico- chimiques, l’évolution de la probabilité de présence de l’espèce est plus ou moins stationnaire même si la conductivité de l’eau augmente. Pour l’effet du pH, la probabilité de présence diminue avec l’augmentation du pH puis devient plus ou moins stationnaire. Cependant, pour l’effet de tous paramètres physico-chimiques la probabilité de présence ne dépasse pas 0,25 (figure 13).

Figure 13 : Courbes montrant l’évolution de la probabilité de présence de P. dambabe par rapport à l’évolution de chacune des variables physico-chiques et de chacune des variables biologiques.

3.6 Influences des variables indépendantes sur l’Ars de P. dambabe 3.6.1 Analyse de régression multiple de l’effet combiné des variables indépendantes sur l’Ars de P. dambabe Dans cette partie, les valeurs de R² et de la probabilité p ont été notées. La valeur de R² est élevée si la distribution de l’Ars en fonction des variables se rapproche de la ligne de régression. La valeur de p donne la probabilité du modèle.

Tableau 13 : Valeurs de R² et p dans l’effet combiné des variables physico-chimiques de l’eau avec et sans les variables biologiques sur l’Ars de P. dambabe.

variables biologiques considérées avec les paramètres physico-chimiques (variables indépendantes) R² p PC+rs+ntotal+distance+abomosa+abomacro+abonilo+ abtzil+abtrend+abamb+abglogir+abglobio+abcypr 0,99 0,18 PC+rs+ntotal+distance+abomosa+abomacro+abonilo+ abtzil+ abtrend+abamb 0,92 0,14 PC+rs+ntotal+distance+abomosa+abomacro+abglobio+abtzil 0,65 0,61 PC+rs+ntotal+distance+abomosa+abomacro+abglobio 0,65 0,47 PC+distance+rs+ntotal 0,50 0,42 PC 0,24 0,66 R² : R carré ou « R-square » p : « p-value »

L’effet combiné des variables physico-chimiques de l’eau sur l’Ars de P. dambabe ne suit pas la courbe de régression multiple (R²=0,24 ; p=0,66). Le modèle qui se rapproche le plus à la courbe de régression multiple est celui où l’Ars de P. dambabe se trouve sous l’effet combiné des paramètres physico-chimiques de l’eau avec tous les paramètres biologiques (R²=0,99 ; p=0,18). Mais p pour ce modèle est faible même si elle est supérieure à α=0,05. Le modèle ayant à la fois un R² élevé et un p élevé est l’effet combiné des paramètres physico- chimiques, du nombre d’espèce par station, du nombre total de tous les individus de toutes les espèces par station, de la distance par rapport à la végétation de phragmite de Makary et de l’Ars des espèces G. biocelatus, O. mosambicus, O. macrochir et T. zilii (R²=0,65 ; p=0,61) comme le montre le tableau 13 ci-dessus.

3.6.2 Test de Kruskal-Wallis Le test de Kruskal-Wallis révèle que les médianes des températures moyennes de l’eau entre les sites sont significativement différentes (X²=19 ; ddl=4 ; p<0,05). La valeur de p est inférieur à 0,05 c’est-à-dire que l’hypothèse Ho du test a été rejetée et qu’au moins un site à une température moyenne de l’eau différente des autres sites (tableau 14). Il en est de même pour le taux d’oxygène dissous dans l’eau, la turbidité de l’eau et la conductivité de l’eau. Au moins un site présente un taux d’oxygène dissous, une turbidité et une conductivité différente 33 des autres sites (tableau 14). Ce qui n’est pas le cas du pH et du potentiel redox de l’eau pour lesquelles l’hypothèse Ho est retenue. De ce fait, les médianes du pH de l’eau des cinq sites sont significativement les mêmes, cas identique à celui du potentiel redox.

Tableau 14 : Résultat du test de Kruskal-Wallis sur la variation des variables physico-chimiques et certaines variables biologiques entre les sites.

variable X² ddl p ntotal 1,65 4 0,79 rs 2,15 4 0,71 pH 9,06 4 0,06 E 9,46 4 0,05 turb 11,41 4 0,02 DO 12,50 4 0,01 C 16,10 4 <0,01 distance 17,75 4 <0,01 푇̅ 19,00 4 <0,01 rs : nombre d’espèce par station ou richesse spécifique par station de collecte de données ntotal : nombre total de tous les individus de toutes les espèces par station distance : distance par rapport à la végétation de phragmite de Makary

pH : pH de l’eau DO : taux d’oxygène dissous E : potentiel redox de l’eau C : conductivité de l’eau turb : turbidité de l’eau 푇̅ : moyenne de la temperature de l’eau par site

Pour la différence des médianes de l’Ars de chaque espèce entre les cinq sites, les hypothèses Ho ont été retenues sauf pour T. zilii (X²=10,03 ; ddl=4 ; p=0,04). Les médianes de l’Ars de T. zilii entre les sites sont différentes. L’Ars de T. zilii des sites seraient de ce fait différentes.

Vu que la température moyenne, le taux d’oxygène dissous, la turbidité, la conductivité de l’eau, la distance par rapport à la végétation de phragmite et l’Ars de T. zilii sont significativement différentes entre les cinq sites, il serait important de tester par le test de Kruskal-Wallis leur effets sur l’Ars de P. dambabe (tableau 15). Les résultats du test montrent que pour l’effet de chacun de ces facteurs, l’hypothèse Ho du test est retenue (tous les p>0,05). En effet, la température moyenne, le taux d’oxygène dissous, la turbidité et la conductivité de l’eau, la distance par rapport à la végétation de phragmite et l’ l’Ars de T. zilii sont significativement différents entre les cinq sites, l’Ars de P. dambabe ne présente pas de variation significative malgré les différentes valeurs de ces facteurs d’un site à l’autre.

Les données correspondantes à la couleur de l’eau, la profondeur de l’eau et le type d’habitat (utilisation de la zone humide, utilisation de la zone riveraine et végétation de bordure) ont été catégorisées. C’est le test de Kruskal-Wallis qui est utilisé pour voir l’effet de la 34 différence de la couleur de l’eau, de la profondeur de l’eau et du type d’habitat sur l’abondance relative de P. dambabe. Pour chaque facteur, l’hypothèse Ho est retenue (tous les p>0,05). Ce qui montre que la médiane de l’Ars de P. dambabe est significativement pareille même si ces facteurs varient d’une station à un autre (tableau 15).

Tableau 15 : Résultat du test de Kruskal-Wallis avec l’effet des facteurs sur l’Ars de P. dambabe.

Facteur X² ddl p 푇̅ 0,23 2 0,89

profondeur de l’eau 1,55 3 0,67

utilisation de la zone humide 1,58 3 0,66

végétation de bordure 0,84 2 0,66

turb 19,00 19 0,46

C 19,00 19 0,46

couleur de l’eau 0,66 1 0,42

distance 18,97 18 0,39

DO 10,74 10 0,38

utilisation de la zone riveraine 2,72 2 0,26

pH : pH de l’eau DO : taux d’oxygène dissous E : potentiel redox de l’eau C : conductivité de l’eau turb : turbidité de l’eau 푇̅ : moyenne de la temperature de l’eau par site

3.6.3 Test de corrélation bivariée de Spearman entre l’évolution de chacune des variables indépendantes et l’Ars de P. dambabe

L’Ars de T. zilii (rs=0,46 ; α=0,05) est la seule variable ayant une corrélation positive significative avec l’Ars de P. dambabe. Toutes les autres corrélations entre l’Ars de P. dambabe et les autres variables indépendantes ne sont pas significatives (annexe 6). Il y a aussi une corrélation positive mais non significative entre l’Ars de P. dambabe et la distance par rapport

à la végétation de phragmite de Makary (푟푠= 0,30). Il en est de même entre l’Ars de P. dambabe avec la turbidité de l’eau (푟푠= 0,23), le pH de l’eau (푟푠= 0,12) et aussi avec l’Ars de G. biocelatus

(푟푠=0,11). Une corrélation négative mais non significative est aussi observée entre l’Ars de

P. dambabe et le nombre totale d’individu de toutes les espèces par station (푟푠=-0,29), entre l’Ars de P. dambabe et la température moyenne de l’eau par site (푟푠=-0,11), entre l’Ars de

P. dambabe et le potentiel redox (푟푠=-0,28), entre l’Ars de P. dambabe et la conductivité de l’eau (푟푠=-0,21), entre l’Ars de P. dambabe et l’Ars de O. niloticus (푟푠=-0,39) et entre l’Ars de

P. dambabe et celle de O. mossambicus (푟푠=-0,24).

4 DISCUSSIONS 4.1 Paramètres physico-chimiques de l’eau du lac Kinkony durant la descente sur le terrain Les températures collectées sur terrain témoignent le classement du lac Kinkony parmi les eaux tièdes (Arnoult, 1960). Cependant, le test de Kruskal-Wallis (tableau 14) confirme qu’il y a une variation significative de la température de l’eau durant la collecte de donnée d’un site à un autre. La température de l’eau influence les paramètres physico-chimiques de l’eau tel que la conductivité, la turbidité, le pH, le potentiel redox et le taux d’oxygène dissoute dans l’eau (Michard, 1967; Adeyemi, 2011 ; BEEST, 2011 ; Bhatnagar, & Devi, 2013).

La température de l’eau diminuerait de la partie Nord-Est du lac vers sa partie Sud-Ouest. Ceci pourrait être dû à l’érosion du bassin de Mahavavy qui se déverse à Marofandroboka. Ce qui provoque une diminution de la profondeur de l’eau et rapproche la température de l’eau en surface à celui de l’eau en profondeur (Andriamasimanana & Rabarimanana, 2011).

Le taux d’oxygène dissous est l’élément de base pour la survie de la quasi-totalité des organismes vivants en aérobies. Le taux d’oxygène dissous de l’eau du lac durant les collectes de données est plus ou moins stationnaire et viable pour les poissons d’eau douce car il est supérieur à 7 mg/l (Rodier et al., 1994). Toutefois, durant cette étude, il varie d’un site à un autre (tableau 14). La variation de la température de l’eau entraine une modification des activités biochimiques et respiratoires des microorganismes qui composent l’eau en particulier les organismes photosynthétiques. Ce qui a des impacts sur le taux d’oxygène dissous et le potentiel redox de l’eau en question dans les milieux lentiques (Bhatnagar & Devi, 2013). D’où la variation du taux d’oxygène dissous d’un site à l’autre dans le lac Kinkony. Le taux d’oxygène dissous pour un milieu lentique est élevé quand la température baisse (Bhatnagar & Devi, 2013). La valeur élevée du taux d’oxygène dissous de l’eau dans cette étude pourrait aussi s’expliquer par le fait que la température de l’eau n’y était pas très élevée. Le taux d’oxygène dissous du lac diminue de l’Ouest vers l’Est. L’eau de la partie Nord-Est du lac est plus chaude et cette température de l’eau diminue vers la partie Sud-Ouest. Cette corrélation entre la température et le taux d’oxygène dissous de l’eau se fait voir dans les analyses des images matricielles (figure 7) même si elle n’est pas significative (annexe 6).

Le potentiel redox de l’eau dans toutes les stations de collecte de données durant la descente sur terrain montre que l’eau du lac Kinkony est réductrice. A part la température, le pH de l’eau a aussi son influence sur le potentiel redox de l’eau (Michard, 1967). Quand le pH de l’eau est élevé, l’eau sera plus réductrice. Ce qui est le cas de cette étude dans laquelle le pH de chaque 36 station est toujours basique. Cette affirmation concorde à la corrélation négative significative dans cette étude (annexe 6) entre le potentiel redox et le pH de l’eau même si la variation du potentiel redox d’un site à un autre n’est pas significative (tableau 14). Les images matricielles confirment aussi ces affirmations (figure 7).

Les valeurs du pH entre 7 et 9 collectées et la conductivité moyennement saline témoignent le classement du lac Kinkony parmi les lacs dulçaquicoles de Madagascar. Le pH du lac Kinkony est acceptable pour les poissons d’eau douce car les valeurs létales du pH de l’eau pour ces derniers sont 4 et 11 (Bhatnagar & Devi, 2013). Cependant, la sédimentation continue du lac Kinkony suivit d’une augmentation de la température de la zone pourraient causer une diminution de la profondeur de l’eau tout en augmentant la salinité et le pH de l’eau jusqu’ à être létale pour certaines poissons plus sténohalines.

La turbidité de l’eau du lac est assez élevée. L’eau de la plupart des stations de collectes de données est trouble (annexe 1). Cette turbidité élevée pourrait être causée par le taux élevé de particule non organique en suspension dûe à la sédimentation de l’eau. L’eau est le plus trouble dans le site de Tombomafana, Marofandroboka et Bevoay parceque ces sites présentent des connection directe avec les bassins versants en particulier le bassin de Mahavavy qui se déverssent dans le lac. Or ces bassins versant déposent d’importante volume de sédiment dans le lac (Andriamasimanana & Rabarimanana, 2011). Ce qui est montré par la couleur maron jaune des eaux de ces sites (tableau 8). La turbidité élevé de l’eau peut avoir une conséquence néfaste sur le taux d’oxygène dissous car la restriction de la pénètration de la lumière dans l’eau limite la photosynthèse de la flore photosynthétique immergée. Les bassins versant mentionnés précédemment n’a pas d’effet directe sur Antongomena et sur Makary. C’est pourquoi leurs turbidités sont moins élevées. Il y a donc une variation significative entre la turbidité des cinq sites (tableau 14).

Donc, les résultats appuyés par ces affirmations confirmeraient qu’il y a une variation entre la température, le taux d’oxygène dissous, la turbidité et la conductivité d’un site à l’autre. Certes, la variation du pH et du potentiel redox d’un site à un autre est élevé, mais elle n’est pas significative.

4.2 Paramètres biologiques Le nombre d’espèce et le nombre d’individu de toutes les espèces par station ne présente pas de variation significative entre tous les sites (tableau 14). Ce qui peut être dû au fait que la plupart des espèces collectées autre que P. dambabe font partie des Cichlidae ayant une capacité d’adaptation élevée pour les variations de la qualité de l’habitat (Kiener & Maugé, 1966).

L’abondance de T. zilii présente une variation significative entre les différents sites. En fait, elle est le plus abondant dans la partie Ouest du lac et son abondance devient de plus en plus faible vers l’Est. Ceci pourrait être causé par le fait que T. zilii est en compétition avec T. rendalli qui est plus abondante dans la partie Est du lac. Ces deux espèces partageraient la même niche écologique surtout durant la ponte (Blachier, 1990).

La distance par rapport à la végétation de phragmite entre les cinq sites est significativement différente et pourrait influencer la distribution des poissons dans le lac car cette végétation constituerait une zone de reproduction pour la plupart des poissons du lac (Andriamasimanana & Rabarimanana, 2011).

4.3 Influence des différents paramètres sur la présence et l’abondance relative de P. dambabe L’eau est le principal habitat des poissons. L’eau expose constamment les poissons à ses paramètres physico-chimiques tels que la température, le pH, le taux d’oxygène dissous, la turbidité, le potentiel redox et la conductivité. Par conséquent, ces paramètres doivent toujours être présents dans toutes les modélisations de la présence de P. dambabe sous l’effet des variables indépendantes.

4.3.1 Influence des paramètres physico-chimiques et type d’habitat Les paramètres physico-chimiques ne sont pas les plus influents parmi les variables indépendantes. La contribution de l’ensemble des paramètres physico-chimiques sur la présence de P. dambabe est d’environ 10% par rapport à l’ensemble des variables indépendantes.

Concernant l’abondance relative de P. dambabe, les résultats de la corrélation de Spearman montrent qu’il n’y a aucune corrélation significative entre chacun des paramètres physico- chimiques et l’abondance relative de P. dambabe. Les résultats du test de Kruskal-Wallis confirment que l’abondance relative de P. dambabe n’est pas influencée par la variation des paramètres physico-chimiques de l’eau bien que la variation de la température, de la turbidité, de la conductivité et du taux d’oxygène dissous de l’eau entre les sites soit significatives.

Le type d’habitat a une influence sur les paramètres physico-chimiques de l’eau surtout dans la situation du lac Kinkony où la population locale a tendance à pratiquer un système de riziculture qui suit le décru de l’eau sur les rives. Cependant, l’abondance relative de P. dambabe est significativement pareille malgré les différents facteurs physico-chimiques de l’eau et le type d’habitat qui varient d’une station à une autre (tableau 15). Ce qui pourrait

38 s’expliquer par le fait que l’abondance relative de P. dambabe n’est pas influencée par les variations des paramètres physico-chimiques de l’eau.

Il est logique que la probabilité de présence d’une espèce augmente quand son abondance augmente. En effet, les paramètres physico-chimiques contribueraient à la présence de P. dambabe dans le lac, mais leurs variations dans le lac n’influencent pas l’abondance de P. dambabe. Ceci pourrait s’expliquer par le fait que ces paramètres influencent l’occupation spatiale de l’espèce mais que leur variation actuelle dans le lac n’influencerait pas encore la distribution de P. dambabe. L’absence de l’espèce dans les sites Bevoay3, Bevoay4, Tombomafana2, Marofandroboka1, Marofandroboka2, Makary4, Antongomenabe1 et Antongomenabe2 pourrait être dû au fait que l’eau de ces stations est moins profonde. Cette espèce préfère fréquenter les zones où l’eau est profonde. Cependant, les données précises concernant la profondeur n’ont pas pu être collectées durant cette étude.

Par ailleurs, la variation non significative du pH et du potentiel redox d’un site à un autre explique pourquoi ces deux variables n’influencent pas l’abondance de P. dambabe dans le lac. Pour les autres variables physico-chimiques, l’espèce en question aurait une assez bonne capacité de résistance aux variations des paramètres physico-chimiques (Rham, 1996).

Cependant, les menaces qui pèsent sur le lac sont surtout causées par l’érosion des bassins versants qui s’y déversent ainsi que la riziculture qui suit la décrue des eaux sur les rives causant l’altération des paramètres physico-chimiques en particulier la turbidité et la profondeur de l’eau (Andriamasimanana et al., 2013). De plus, il y aurait une corrélation négative significative entre la profondeur et la turbidité de l’eau (Andriamasimanana & Rabarimanana, 2011). Ces perturbations en particulier la diminution de la profondeur de l’eau et la modification de son pH pourraient avoir des conséquences sur l’espèce en question. Sachant que, parmi les toutes les espèces de poissons dans la famille des Cichlidae à Madagascar, les espèces du genre Paretroplus sont les moins résistantes à la dégradation de la qualité de l’eau (Kiener & Maugé, 1966).

4.3.2 Influence de la distance par rapport à la végétation de phragmite de Makary Elle a un effet sur la présence de l’espèce mais avec une faible contribution. Cependant, elle n’influencerait pas l’abondance de P. dambabe. Ceci pourrait s’expliquer par le fait que dans certaines stations de collectes de données (tableau 9), il existe quelques pieds non continus de phragmites (Poaceae) qui pourraient constituer d’habitats pour l’espèce. Or, la plus grande menace pour la survie de P. dambabe serait causée par la dégradation de son habitat qui serait constituée par les phragmites (Conservation Breeding Specialist Group, 2002). Cependant, la

39 superficie de cette végétation aurait diminué de 80% depuis 1949 (Andriamasimanana & Rabarimanana, 2011) et si sa dégradation suit le même rythme, 100% de cette végétation sera perdu d’ici 10 ans ce qui pourrait perturber la reproduction de ce poisson et la survie de l’espèce d’où l’importance de la conservation de ces zones.

4.3.3 Influence des relations interspécifiques sur la présence et l’abondance de P. dambabe Cette partie concerne les relations interspécifiques entre P. dambabe et les autres espèces de poissons.

Les variables dominantes sont respectivement l’abondance relative de G. biocelatus, le nombre d’individu de toutes les espèces de poissons et l’abondance relative de O. mossambicus et de O. macrochir (tableau 12). La probabilité de présence de P. dambabe augmente quand l’abondance de G. biocelatus se rapproche de sa valeur maximale. Ce qui pourrait s’expliquer par le fait que G. biocelatus est un poisson carnivore (Kiener, 1963). Quand l’abondance de G. biocelatus est élevé, beaucoup d’individu de cette espèce pourrait se nourrir des espèces de poissons prédateurs et en compétitions avec P. dambabe. Ce qui pourrait réduire le nombre de prédateurs et le nombre de compétiteurs occupant la même niche écologique que P. dambabe. Les espèces telles que O. mossambicus et O. macrochir sont herbivores à tendance omnivores (BIMP, 2005). Quand les ressources sont limitées, l’espèce O. mossambicus se nourrit à la fois de petit poisson mais aussi des œufs de poissons (Arthington & Blühdorn, 1994 ; Fuselier, 2001). D’abords, la probabilité de présence de P. dambabe diminue et se rapproche de zéro quand l’abondance de ces deux espèces augmente. Puis cette probabilité augmente brusquement quand l’abondance relative de O. mossambicus se rapproche de sa valeur maximale. Dans cette situation, le milieu présenterait une condition favorable au développement des poissons et possèderait d’autres types de ressources que les poissons pour l’O. mossambicus.

Par ailleurs, la probabilité de présence de P. dambabe est élevée quand le nombre total d’individu de toutes les espèces est faible. Ce qui montre l’importance de cette relation interspécifique. Puis la probabilité de présence de P. dambabe augmente petit à petit quand le nombre total d’individu se rapproche de sa valeur maximale. Ceci serait due au fait que dans cette situations, le milieu est favorable aux développements de toutes les populations de l’Ichtyofaune présentes.

Parmi tous les poissons, seule l’abondance de T. zilii est significativement différente entre les sites. De plus, les résultats du test de corrélation de Spearman ne montrent de significativité qu’entre l’Ars de P. dambabe et celle de T. zilii. Cela pourrait s’expliquerait par le fait que

T. zilii est herbivore à tendance insectivore (BIMP, 2005). Cette espèce n’est ni en compétition ni prédateur de P. dambabe (Rham & Nourissat, 2004). Les jeunes individus de T. zilii pourraient constituer de proie pour G. biocelatus, O. mossambicus et O. macrochir. Ce qui fait que l’abondance de T. zilii pourrait réduire la pression interspécifique que P. dambabe a avec les autres poissons. Cependant, les correlations négatives de T. zilii avec G. biocelatus et avec O. macrochir ne sont pas significatives. De plus, dans la présente étude, la corrélation entre T. zilii et O. mossambicus est positive. Néanmoins, les résultats montrent que les relations interspécifiques entre P. dambabe et les autres espèces influencent son abondance dans le lac.

5 CONCLUSION ET RECOMMENDATION Après l’analyse des images matricielles et après l’utilisation des tests statistiques, la présente étude montre qu’il y a une variation significative des paramètres physico-chimiques autres que pH, potentiel redox et la profondeur de l’eau d’une localité à une autre. Pour les paramètres biologiques, seuls la distance des sites par rapport à la végétation de phragmite et l’abondance de T. zilii présentent une variation significative d’une localité à une autre.

Concernant la présence de P. dambabe, les paramètres physico-chimiques et les paramètres biologiques sauf l’abondance de T. zilii et T. rendalli contribueraient à la présence de P. dambabe. Les paramètres biologiques seraient les plus influents. Pour l’abondance de P. dambabe, la variation des paramètres physico-chimiques et la distance par rapport à la végétation de phragmites n’influencent pas l’abondance de P. dambabe. Son abondance serait surtout influencée par l’abondance relative de T. zilii. Donc, les paramètres qui influenceraient la répartition spatiale de P. dambabe dans le lac serait surtout liées aux relations interspécifiques qu’il présente avec les autres espèces de poissons.

Cette étude pourrait montrer les zones d’importance pour la conservation de P. dambabe. Ces zones sont surtout les zones où se déverse les eaux des bassins versants sensibles à l’érosion telle que Marofandroboka. Néanmoins, cette étude n’est pas parfaite mais possède quelques limites : le nombre de station de collecte de donnée s’avère encore être insuffisant. Les parties se trouvant près des extrémités Sud du lac n’ont pas pu être échantillonné pour avoir une image complète du lac avec l’effet des variables indépendantes sur la présence de P dambabe. De plus, ces zones pourraient présenter des paramètres physico-chimiques extrêmes pour les poissons. Une collecte de donnée dans ces zones permettrait de savoir la tolérance de P. dambabe en termes de paramètres physico-chimiques de l’eau.

Puis, sachant que le lac est menacé par l’érosion, il serait important d’avoir des données plus précises sur la profondeur de l’eau. Il serait aussi utile d’avoir des données sur sa salinité et sur la qualité du sol. Ces paramètres pourraient aussi avoir leur importance dans la répartition spatiale de l’espèce.

Une étude comportementale des relations interspécifiques entre P. dambabe et les autres types de poissons est aussi recommandée. Il serait intéressant de comparer ces relations interspécifiques entre les zones riches et pauvres en espèces de poisson.

Ensuite, la température collectée sur terrain est celle de l’eau en surface. Or, la température de l’eau en surface régulièrement exposé au soleil n’a pas la même valeur que la température

42 du fond. Cette température du fond qui n’a pas pu être mesurée durant la descente sur terrain aurait un impact sur la température de l’eau d’une station.

Par ailleurs, les nombres d’individus de Pellonulops madagascariensis n’ont pas pu être collectés. La vide de maille du filet maillant est trop élevé et ne peut pas retenir les individus de cette espèce. Or le comptage direct des individus capturer par la senne de plage pour varilava est difficile à réaliser. Pour y remédier, une méthode de capture par unité d’effort qui consiste à calculer le poids de chaque espèce de poisson capturer par heure serait recommandé.

La reproduction de P. dambabe peut aussi influencer sa répartition spatiale. Dans ce cas, une étude plus détaillée sur le mode de ponte et de couvaison est aussi à recommander. Si l’espèce utilise un type de substrat spécifique pour la ponte tel que les plantes aquatiques, la sylviculture pourrait constituer une solution pour protéger l’espèce en question.

Enfin, il est à noter que la période de collecte de la présente étude s’est déroulée en mois de septembre juste vers la fin de l’hiver et avant la fermeture de la période de pêche qui ait lieu du Décembre en Mars. La surpêche pourrait influencer l’abondance et le taux de capture de P. dambabe. Il serait intéressant de comparer les résultats de cette étude avec ceux qui sont issus d’une collecte de donnée fait en fin de l’été et début de la saison de pêche.

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ANNEXES Annexe 1 : Propriété physico-chimiques de l’eau par station de collecte de données dans le lac Kinkony. T DO turb E station couleur profondeur (°C) pH (mg/l) (NTU) (mV) C (µS) MARON MOYENNEMENT Antongomenabe1 JAUNE PROFONDE 25,44 8,80 16,49 35,06 -106,88 327,78 Antongomenabe2 MARON JAUNE PROFONDE 25,44 8,86 16,29 37,07 -110,63 291,57 Antongomenabe3 VERTE PEU PROFONDE 25,44 8,77 16,43 21,80 -105,21 299,16 Antongomenabe4 MARON JAUNE PROFONDE 25,44 8,85 16,42 22,14 -111,20 269,49 Antongomenabe5 MARON JAUNE PROFONDE 25,44 8,94 16,44 17,30 -115,34 294,02 MARON Bevoay1 JAUNE PEU PROFONDE 25,44 8,46 16,43 40,97 -104,38 289,53 Bevoay2 MARON JAUNE PROFONDE 25,44 8,81 16,80 65,56 -112,46 254,88 Bevoay3 MARON JAUNE PEU PROFONDE 25,44 8,85 16,96 39,97 -108,43 259,54 Bevoay4 MARON JAUNE PROFONDE 25,44 8,77 16,66 26,57 -104,25 255,18 Bevoay5 MARON JAUNE PROFONDE 25,44 9,00 17,06 24,90 -115,59 259,24 Bevoay6 MARON JAUNE PEU PROFONDE 25,44 8,92 16,64 54,78 -112,48 255,55 MARON Tombomafana1 JAUNE PEU PROFONDE 25,44 8,62 16,50 53,68 -96,95 243,46 MARON Tombomafana2 JAUNE PROFONDE 25,44 8,83 16,51 51,40 -109,14 245,49 Bevoay7 VERTE PROFONDE 25,44 8,87 16,64 17,33 -110,52 252,56 MARON Tombomafana3 JAUNE PROFONDE 25,44 8,82 16,51 54,80 -108,14 245,49 Makary1 VERTE PEU PROFONDE 25,59 8,14 16,5 29,76 -66,95 367,14 Makary2 MOYENNEMENT VERTE PROFONDE 25,59 7,97 16,5 31,49 -54,03 330,91 Makary3 VERTE PEU PROFONDE 25,59 8,06 16,5 14,01 -62,63 368,59 Makary4 VERTE PROFONDE 25,59 8,62 16,5 29,60 -97,34 321,96 MARON Marofandroboka1 JAUNE PEU PROFONDE 27,05 8,79 16,5 71,95 -104,66 267,22 Marofandroboka2 MARON JAUNE PROFONDE 27,05 8,85 16,5 50,90 -109,08 258,78 Marofandroboka3 MARON JAUNE PEU PROFONDE 27,05 8,78 16,5 49,20 -106,26 269,33 Marofandroboka4 MARON JAUNE PROFONDE 27,05 8,85 16,5 39,11 -112,01 258,66

Annexe 2 : Donnée qualitative et nombres d’espèces par stations de collecte de données p o o o t t p cy a g g h m s an e ca ar station total damb mosa macr nilo rend zili mada carp sp giri bioc nilo cypr tetr marm fusc sp mada Bevoay1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 Bevoay2 3 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bevoay3 5 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Bevoay4 3 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bevoay5 4 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bevoay6 5 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Bevoay7 9 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Bevoay8 6 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tombomafana1 5 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tombomafana2 15 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 Tombomafana3 9 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Makary1 7 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Makary2 7 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Makary3 9 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Makary4 3 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Antongomenabe1 9 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 Antongomenabe2 5 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Antongomenabe3 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Antongomenabe4 11 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 Antongomenabe5 12 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 Marofandroboka1 5 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Marofandroboka2 5 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Marofandroboka3 3 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Marofandroboka4 9 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 Marofandroboka5 8 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0

p damb, o mosa, o macr, o nilo, t rend, t zili, a sp, g giri, g bioc, cy carp, p mada, h nilo, m cypr, s tetr, an marm, e fusc, ca sp, ar mada: P. dambabe O. mossambicus, O. macrochir, O. niloticus, T. rendalli, T.zilii, A. sp., G. girius, G. biocelatus, C. carpio, Pe. madagascariensis, Heterotis niloticus, Megalops cyprinoides, Scatophagus tetracanthus, Anguilla marmorata,, Eleotris fusca, Caranx sp, Arius madagascariensis

III

Annexe 3 : Nombre d’individus de toutes les espèces collectées par station p o o o t cy a g g station ntotal damb mosa macr nilo t rend zili carp sp giri bioc Bevoay1 27 4 8 6 0 0 9 0 0 0 0 Bevoay2 15 4 0 5 0 0 6 0 0 0 0 Bevoay3 27 0 5 5 6 0 10 0 0 0 0 Bevoay4 27 0 11 15 1 0 0 0 0 0 0 Bevoay5 6 1 0 0 1 0 2 0 2 0 0 Bevoay6 5 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 Tombomafana1 19 3 7 3 0 0 1 0 5 0 0 Tombomafana2 15 0 11 1 0 0 1 0 1 1 0 Makary1 36 1 13 0 7 9 2 0 0 0 2 Makary2 35 1 0 8 4 8 9 1 4 0 0 Makary3 19 3 1 3 2 5 2 0 1 0 1 Makary4 9 0 2 0 5 0 0 0 0 2 0 Antongomenabe1 9 0 0 3 2 2 0 0 0 0 2 Antongomenabe2 24 2 0 12 7 2 1 0 0 0 0 Antongomenabe3 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Antongomenabe4 26 1 2 12 4 2 1 1 2 1 0 Marofandroboka1 20 0 0 1 9 2 0 0 7 1 0 Marofandroboka2 58 0 0 21 33 2 1 0 0 1 0 Marofandroboka3 5 1 0 3 0 0 0 0 0 0 1 Marofandroboka4 24 1 4 5 8 3 0 0 1 1 0

Annexe 4 : Ars de toutes les espèces collectées. ab ab ab ab ab ab ab ab ab ab station par omosa omacro onilo trend tzil cypr amb glogir globio Bevoay1 15 30 22 0 0 33 0 0 0 0 Bevoay2 27 0 33 0 0 40 0 0 0 0 Bevoay3 0 19 19 22 0 37 0 0 0 0 Bevoay4 0 41 56 4 0 0 0 0 0 0 Bevoay5 17 0 0 17 0 33 0 33 0 0 Bevoay6 20 0 0 20 20 20 0 0 20 0 Tombomafana1 16 37 16 0 0 5 0 26 0 0 Tombomafana2 0 73 7 0 0 7 0 7 7 0 Makary1 3 36 0 19 25 6 0 0 0 6 Makary2 3 0 23 11 23 26 3 11 0 0 Makary4 16 5 16 11 26 11 0 5 0 5 Makary5 0 22 0 56 0 0 0 0 22 0 Antongomenabe1 0 0 33 22 22 0 0 0 0 22 Antongomenabe2 8 0 50 29 8 4 0 0 0 0 IV

Antongomenabe3 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 Antongomenabe4 4 8 46 15 8 4 4 8 4 0 Marofandroboka1 0 0 5 45 10 0 0 35 5 0 Marofandroboka2 0 0 36 57 3 2 0 0 2 0 Marofandroboka3 20 0 60 0 0 0 0 0 0 20 Marofandroboka4 4 17 21 33 13 0 0 4 4 0

Annexe 5 : Classification de chaque espèce collectée par leur abondance relative dans le lac Kinkony (Jolly, 1965)

p o o o t t cy a g g damb mosa macr nilo rend zili carp sp giri bioc Ar (%) 6 16 25 22 9 12 0 6 2 1 classification inf dom dom dom inf inf t rar inf rar t rar

Ar : abondance relative de l’espèce dans le lac dom: espèce dominante Kinkony rar : espèce rare inf: espèce influente t rar : espèce très rare

Annexe 6 : Résultat du test de corrélation de Spearman entre l’évolution de chacune des variables indépendantes et l’Ars de P. dambabe

ntotal rs distance T pH DO turb E C ab ab ab ab ab ab ab ab ab ab par omosa omacro onilo trend tzil cypr amb glogir globio ntotal 1,00 rs 0,39 1,00 distance -0,08 -0,29 1,00 T 0,22 -0,01 -0,34 1,00 pH -0,20 -0,05 0,51* -0,25 1,00 DO -0,05 -0,31 0,61** -0,07 0,19 1,00 turb -0,06 -0,07 0,53* 0,05 0,36 0,36 1,00 E 0,30 0,04 -0,55* 0,28 -0,92** -0,20 -0,40 1,00 C 0,17 0,16 -0,77** 0,30 -0,52* -0,56** -0,62** 0,54* 1,00 ab -0,29 -0,06 0,30 -0,11 0,12 0,09 0,24 -0,28 -0,21 1,00 par ab 0,33 0,32 0,04 -0,18 -0,33 0,16 -0,14 0,34 -0,19 -0,24 1,00 omosa ab 0,33 0,05 0,21 0,03 0,08 -0,19 0,01 -0,10 -0,02 0,09 -0,12 1,00 omacro ab 0,25 0,04 -0,20 0,43 0,37 -0,07 -0,03 -0,15 0,20 -0,39 -0,23 -0,11 1,00 onilo ab 0,02 0,23 -0,67** 0,24 -0,22 -0,43 -0,57* 0,25 0,60** -0,13 -0,36 -0,24 0,21 1,00 trend ab 0,18 0,22 0,32 -0,41 0,08 0,41 0,27 -0,16 -0,17 0,46* 0,03 -0,16 -0,30 -0,20 1,00 tzil ab 0,31 0,33 -0,28 -0,01 -0,11 -0,29 -0,32 0,09 0,25 0,00 -0,10 0,27 -0,07 0,22 0,12 1,00 cypr ab 0,01 0,32 -0,14 0,12 -0,01 0,03 0,28 0,04 -0,17 0,09 0,03 -0,22 -0,05 0,03 0,10 0,39 1,00 amb ab -0,13 0,18 -0,05 0,26 0,32 0,04 0,07 -0,26 -0,27 -0,24 0,10 -0,31 0,46* -0,03 -0,27 0,06 0,17 1,00 glogir ab -0,15 0,14 -0,41 0,27 -0,33 -0,17 -0,25 0,31 0,52* 0,11 -0,10 0,12 -0,07 0,34 -0,22 -0,16 -0,23 -0,35 1,00 globio

TITRE : Influence des paramètres physico-chimiques et biologiques sur la l’occupation spatiale du poisson d’eau douce endémique de Madagascar Paretroplus dambabe (Sparks, 2002) dans le Lac Kinkony du Complexe Mahavavy-Kinkony ou CMK (Ouest de Madagascar) ».

RESUME Le lac Kinkony (45°52’E et 16°05’S), qui se trouve dans la partie Nord-Ouest de Madagascar, héberge un grand nombre d’espèces de poissons. Parmi ces espèces se trouve une espèce de Cichlidés endémique de Madagascar du nom de Paretroplus dambabe (Sparks, 2002). L’habitat de cette espèce a subi une importante restriction ces dernières décennies. Le lac subit aussi des perturbations de la qualité de l’eau sous l’effet de l’érosion. Il est utile de savoir l’influence de la qualité de l’eau, du caractère de l’habitat et des relations avec les autres espèces de poissons sur la répartition spatiale de P dambabe. Ces paramètres ont été catégorisés en : paramètres physico-chimiques de l’eau (la température, la turbidité, le pH le potentiel redox, le taux d’oxygène dissous et la conductivité de l’eau) et paramètres biologiques (couverture en végétaux émergente, richesse spécifique en poisson, nombre de tous les individus de toutes les espèces de poissons collectées par station et abondance relative par de chaque espèce poisson). Les collectes de données ont été effectuées à la fin de la saison sèche, du Mois de Septembre au Mois d’Octobre 2014. Des outils de Systèmes d’Informations Géographiques et des logiciels de biostatistiques ont été utilisés pour les analyses de données. Concernant la présence de P. dambabe, la présente étude a démontré que tous les paramètres physico-chimiques et les paramètres biologiques à part l’abondance de Tilapia zilii et T. rendalli contribueraient à la présence de P. dambabe. La contribution des paramètres biologiques liés aux relations interpécifiques avec les autres espèces de poissons serait plus élevée. Concernant l’abondance de P. dambabe, les variations des paramètres physico-chimiques de l’eau d’un site à un autre n’ont pas de conséquence sur la variation de l’abondance de P. dambabe. La distance par rapport à la végétation de phragmite n’influencerait pas l’abondance de P. dambabe. Son abondance serait surtout influencée positivement par l’abondance de T. zilii. Donc, les paramètres qui influenceraient la répartition spatiale de P. dambabe dans le lac serait surtout liées aux relations interspécifiques qu’il présente avec les autres espèces de poissons.

Mots-clés : Paretroplus dambabe, répartition spatiale, paramètres physico-chimiques, paramètres biologiques, Ichtyofaune, lac Kinkony, Madagascar.

ABSTRACT

The Kinkony Lake (45°52'E and 16°05'S) located in the northwestern part of Madagascar is home of many fish species. Among them, there is endemic Cichlidae species of Madagascar named Paretroplus dambabe (Sparks, 2002). Its habitat was mostly reduced in some recent decades. The water quality of the lake is disrupted as a result of erosion. It would be useful to know the influence of water quality, habitat character and other fish species on the spatial distribution of P dambabe. These parameters were categorized into: physical and chemical parameters of the water and biological parameters. The data sample was performed at the end of the dry season, from September to October 2014. Geographic Information Systems and biostatistics tools were used for data analysis. Regarding presence of P. dambabe, this study shows that all the physical and chemical and biological parameters except abundance of Tilapia zilii and T. rendalli contribute to the presence of P. dambabe. The contribution of biological parameters related to interspecies relation between P. dambabe and other fish species would be higher. Regarding abundance of P. dambabe, changes in physical and chemical parameters of water, from one site to another one, have no effect on the variation in the abundance of P. dambabe. The distance from warbler vegetation would not influence abundance of P. dambabe. Its abundance is mainly influenced by the abundance of T. zilii. So, the parameters that would influence the spatial distribution of P dambabe in the lake would be primarily related to interspecies relationships it has with other fish species.

Keywords: Paretroplus dambabe, spatial distribution, physical and chemical parameters, biological parameters, Ichtyofauna, Kinkony Lake, Madagascar.

Encadreur: Impétrant : Aristide ANDRIANARIMISA Riana Valéry RAMANANTSALAMA Professeur Adresse : Lot IVT 2A Tsaramasay (101) Département de Biologie Animale Tél : +261 (0) 32 87 537 30 Faculté des Sciences, E-mail : [email protected] Université d’Antananarivo