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ETIOLOGÍA, EPIDEMIOLOGÍA Y ESTRATEGIAS DE CONTROL DE LA PODREDUMBRE DEL DIENTE DE AJO (Allium Sativum L.)

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ETIOLOGÍA, EPIDEMIOLOGÍA Y ESTRATEGIAS DE CONTROL DE LA PODREDUMBRE DEL DIENTE DE AJO (Allium Sativum L.) Universidad Politécnica de Madrid Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica, Alimentaria y de Biosistemas ETIOLOGÍA, EPIDEMIOLOGÍA Y ESTRATEGIAS DE CONTROL DE LA PODREDUMBRE DEL DIENTE DE AJO (Allium sativum L.) Laura Gálvez Patón Ingeniera Agrónoma Madrid, 2017 TESIS DOCTORAL UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica, Alimentaria y de Biosistemas Departamento de Producción Agraria ETIOLOGÍA, EPIDEMIOLOGÍA Y ESTRATEGIAS DE CONTROL DE LA PODREDUMBRE DEL DIENTE DE AJO (Allium sativum L.) Tesis doctoral presentada por Laura Gálvez Patón para optar al título de Doctor Ingeniero Agrónomo en el Programa de Doctorado Tecnología Agroambiental para una Agricultura Sostenible Director: Dr. Daniel Palmero Llamas Departamento de Producción Agraria ETSIAAB Universidad Politécnica de Madrid MADRID, 2017 UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID Tribunal nombrado por el Mgfco. y Excmo. Sr. Rector de la Universidad Politécnica de Madrid, el día ……. de …………… de 2017. Presidente: Vocal: Vocal: Vocal: Secretario: Suplente: Suplente: Realizado el acto de defensa y lectura de la Tesis el día …. de ………….. de 2017, en la E.T.S.I. Agronómica, Alimentaria y de Biosistemas. EL PRESIDENTE LOS VOCALES EL SECRETARIO “Esperando, el nudo se deshace y la fruta madura” Federico García Lorca A mi padre, por ser mi mayor fuente de motivación Agradecimientos Ya llegó el gran día, el día en que puedo escribir estos agradecimientos con tanta ilusión. Son tantas las personas a las que tengo que agradecer…, pues a lo largo de estos años he sacado grandes lecciones de ellas. Aquí mis más sinceros agradecimientos, empezando por mi tutor Dr. Daniel Palmero del que tantísimo he aprendido y debo el resultado final de este trabajo, del que me siento realmente satisfecha. Gracias Daniel, por todas tus aportaciones, ya no solo científicas sino personales, porque eres una persona con un gran fondo humano, que has conseguido que no desespere en muchas ocasiones, sabiendo escucharme y comprender cada una de las etapas por las que he pasado, que han sido muchas y alguna de ellas difíciles. Gracias Daniel, siempre te estaré agradecida por sacar lo mejor de mí y por poder contra contigo en cualquier momento. Por supuesto, mi gran agradecimiento a la cooperativa de ajos Coopaman S. C. L, porque sin duda, este trabajo no hubiera podido realizarse, en especial a Purificación Castillo, la persona que siempre ha apoyado nuestros proyectos, gracias por tu entusiasmo, y a Felipe Gómez, por tu gran ayuda en preparar los ensayos de campo y por transmitir tus amplios conocimientos del ajo, que ningún libro enseña. Gracias a la Dra. Jéssica Gil por ser una gran amiga y compañera, porque de tí he aprendido tantísimas cosas… y con total seguridad, seguiré aprendiendo. Gracias por tu siempre buena voluntad para ayudarme en todo y hacer las cosas más fáciles, por tu gran optimismo y enseñarme esa forma que tienes de ver las cosas. Gracias a María Díaz, por conseguir que este trabajo tenga el formato que tiene, del que estoy encantada, por tus ideas para cuadrar tablas y figuras cuando mi bloqueo era tal que no veía nada… y por tu gran paciencia. Quiero agradecer a la Dra. Concepción Iglesias por tu compresión y tus amables palabras durante todos estos años, que tan bien me han hecho sentir, y por tu cuidadosa revisión del manuscrito. A los investigadores Drs. Lukasz Stepien y Christian Steinberg por vuestra disponibilidad en aceptarme en vuestros laboratorios durante mis estancias y aprender tanto de ellas, porque son de mis mejores experiencias vividas en estos años, y sin duda, vosotros habéis sido partícipes que así sea. A los Drs. Sebastien Terrat y Véronique Edel-Hermann, por transmitirme vuestros conocimientos en técnicas moleculares. Gracias a Monika, por ser un gran apoyo en Poznan y de gran ayuda en el laboratorio. Nadine por ser una persona tan especial y hacer de mi estancia en Dijon una experiencia única. A Virginie por darme esos momentos de diversión, risas y bailes. A Marion por trasmitirme esa serenidad en el trabajo y hacerlo tan fácil. Mis agradecimientos al Dr. Juan Orellana por tus sabios consejos y hacerme “ver la luz” en momentos complicados, porque siempre te estaré agradecida por tu ayuda en esos momentos. Quiero agradecerte además tus reflexiones, tanto las referidas a la tesis como a otras tantas cosas, que siempre me ayudan a profundizar y sacar más información. A la profesora Dra. Dolores Redondas E.T.S. de Edificación (UPM) por hacerme entender mucho mejor la estadística y por tu paciencia en sacar la mejor información de los datos; a la Dra. Pilar Barreiro por transmitirme tus amplios conocimientos sobre herramientas informáticas, con aplicaciones tan interesantes en nuestro mundo de los hongos y por tus sinceras palabras, las cuales me ayudaron a replantearme ciertas cuestiones. A Miguel Jurado, por las revisiones y aportaciones a este manuscrito. Gracias a mis compañeras María Arias y Marta García por vuestra ayuda en el laboratorio, que sin duda se hace más fácil trabajar así. María, gracias por tu comprensión en estos últimos meses y saber escucharme. Marta, gracias por todos los momentos vividos juntas y por tu punto de locura, que sin duda, hace que seas única. A todos los compañeros que han hecho posible la realización de esta tesis doctoral con sus aportaciones con sus trabajos: Jose, Irene, Diana, Hermes y Alberto, y a Carlos, Aida, María París, Ángel, Natalia, Celia y Ruth, porque vuestro paso por el laboratorio ha hecho que sea un lugar más acogedor. Gracias Lorenzo, por tus cálidas palabras en estas últimas semanas y por tu disponibilidad para ayudar en lo que sea. A Alexandra y Ángela, mis grandes amigas que me llevo de la carrera, y que tanto apoyo y cariño siempre me han mostrado. A mis amigas de toda la vida Carmen y Ani, que sin saber qué estaba haciendo, siempre han sabido escucharme y animarme. Y por supuesto, a mi familia por su incondicional apoyo en todos estos años, en especial a mi madre y mi hermana, por ser mis mayores soportes y dotarme de tanta fuerza, a no rendirme jamás. A mis sobrinos, por hacerme vivir tantos momentos felices y de desconexión tan necesarios a veces. Y a Aure por ser un gran inspirador de mi forma de ser (aunque no lo creas), soportar mis cambios de humor y por saber esperar tantos años y tantas ilusiones que tenemos que realizar… Mil gracias a todos. Laura, 7 de febrero 2017. ÍNDICE GENERAL RESUMEN I ABSTRACT V LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS IX INTRODUCCION 1 I. El cultivo del ajo 3 II. Distribución geográfica, importancia económica y comercialización 7 III. Enfermedades del ajo 10 IV. Enfermedades y fisiopatías del ajo en poscosecha 12 V. Manejo de enfermedades en ajo 15 VI. Objetivos 21 CAPÍTULO 1. CARACTERIZACIÓN DE LA TIPOLOGÍA DE SÍNTOMAS PRESENTES EN LOS BULBOS DE AJO Y ESTUDIO ETIOLÓGICO 23 1.1. ANTECEDENTES 25 1.2. MATERIAL Y MÉTODOS 29 1.2.1. Muestreo de bulbos de ajo de destrío en cooperativas 29 1.2.2. Procesamiento y análisis de las muestras 29 1.2.3. Identificación de la microbiota aislada 31 1.2.3.1. Identificación de los aislados fúngicos 31 1.2.3.2. Identificación de las cepas bacterianas 33 1.2.4. Comprobación de patogenicidad de los microorganismos 35 1.2.5. Análisis de datos 36 1.3. RESULTADOS 38 1.3.1. Descripción de los síntomas observados en los dientes de ajo 38 1.3.2. Estudio de los índices de incidencia y gravedad de los síntomas 41 1.3.3. Aislamiento de microorganismos asociados a los distintos síntomas 42 1.3.4. Síntomas asociados a la presencia de especies fúngicas 43 1.3.4.1. Identificación de las especies fúngicas 43 1.3.4.2. Pruebas de patogenicidad de las diferentes especies fúngicas 48 1.3.4.2.1. Patogenicidad de Penicillium allii asociada al síntoma A 48 1.3.4.2.2. Patogenicidad de especies de Fusarium asociada a los síntomas F, H, J y K 49 1.3.4.2.3. Patogenicidad de Embellisia allii y Stemphylium vesicarium asociada al síntoma N 51 1.3.5. Síntomas asociados a la presencia de bacterias 52 1.3.5.1. Identificación de las especies bacterianas 52 1.3.5.2. Pruebas de patogenicidad de las diferentes especies bacterianas 57 1.3.5.2.1. Patogenicidad de Erwinia persicina asociada al síntoma M 57 1.3.5.2.2. Patogenicidad de Pseudomonas, Pantoea, Serratia y Rahnella asociados a los síntomas G e I 58 1.3.6. Síntomas asociados a la presencia de nematodos 59 1.3.7. Síntomas no asociados a agentes bióticos cultivables 60 1.4. DISCUSIÓN 61 CAPÍTULO 2. VARIABILIDAD GENÉTICA, PRODUCIÓN MICOTOXÍGENA Y ESTUDIO DE LA VIRULENCIA DE Fusarium proliferatum 73 2.1. ANTECEDENTES 75 2.2. MATERIAL Y MÉTODOS 81 2.2.1. Obtención de cultivos puros 81 2.2.2. Ensayos de PCR y electroforesis de DNA 82 2.2.3. Identificación morfológica y molecular de los aislados fúngicos 83 2.2.4. Determinación del tipo de apareamiento y tasa de crecimiento micelial 83 2.2.5. Secuenciación de las regiones EF-1α, FUM1 e IGS 83 2.2.6. Análisis filogenético 84 2.2.7. Diseño de cebadores para la amplificación parcial de la región IGS 84 2.2.8. Análisis de la producción de micotoxinas 85 2.2.9. Análisis de patogenicidad y virulencia 86 2.2.10. Análisis de datos 86 2.1. RESULTADOS 86 2.1.1. Identificación morfológica y molecular de los aislados de Fusarium proliferatum 86 2.1.2. Determinación del tipo de apareamiento y tasa de crecimiento 87 2.1.3. Análisis filogenético 89 2.1.4.
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