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Biodiversité Et Maladies Infectieuses: Impact Des Activités Humaines Sur Le Cycle De Transmission Des Leishmanioses En Guyane Arthur Kocher

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Biodiversité Et Maladies Infectieuses: Impact Des Activités Humaines Sur Le Cycle De Transmission Des Leishmanioses En Guyane Arthur Kocher Biodiversité et maladies infectieuses: Impact des activités humaines sur le cycle de transmission des leishmanioses en Guyane Arthur Kocher To cite this version: Arthur Kocher. Biodiversité et maladies infectieuses: Impact des activités humaines sur le cycle de transmission des leishmanioses en Guyane. Santé publique et épidémiologie. Université Toulouse 3 Paul Sabatier (UT3 Paul Sabatier), 2017. Français. tel-01764244 HAL Id: tel-01764244 https://hal.archives-ouvertes.fr/tel-01764244 Submitted on 11 Apr 2018 HAL is a multi-disciplinary open access L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est archive for the deposit and dissemination of sci- destinée au dépôt et à la diffusion de documents entific research documents, whether they are pub- scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, lished or not. The documents may come from émanant des établissements d’enseignement et de teaching and research institutions in France or recherche français ou étrangers, des laboratoires abroad, or from public or private research centers. publics ou privés. Université Toulouse 3 Paul Sabatier (UT3 Paul Sabatier) Arthur Kocher le vendredi 23 juin 2017 Biodiversité et maladies infectieuses: Impact des activités humaines sur le cycle de transmission des leishmanioses en Guyane et discipline ou spécialité ED SEVAB : Écologie, biodiversité et évolution Laboratoire EDB (UMR 5174 CNRS/UPS/ENFA) Jérôme Murienne Anne-Laure Bañuls Jury: Rapporteurs: Serge Morand et Brice Rotureau Autres membres: Jérôme Chave, Jean-François Guégan et Renaud Piarroux REMERCIEMENTS Ce travail de thèse a été rendu possible par l’implication, le conseil et le soutien d’un grand nombre de personnes et d’institutions. Je tiens à remercier chaleureusement mes directeurs de thèse, Jérôme Murienne et Anne-Laure Bañuls. Jérôme, merci pour ta grande disponibilité et tes enseignements précieux. Merci également pour la confiance que tu m’as accordé depuis le début et pour la relation complice et constructive que nous avons eu. J’ai énormément appris de ces années de thèse. Anne-Laure, merci pour tes conseils avisés et pour avoir été là quand il le fallait même à distance. Ce projet a été financé par le Labex CEBA, qui a également constitué un environnement scientifique stimulant et riche en opportunités de collaborations. D’importants soutiens apportés par le fond Inkermann (sous l’égide de la fondation de France), l’Observatoire Homme-Milieu Oyapock (Labex DRIIHM), le projet FEDER « RESERVOIR » et le laboratoire EDB ont permis l’extension du projet initial. Je tiens particulièrement à remercier Jean-Charles Gantier, dont l’expertise taxonomique et l’implication sans faille ont rendu ce projet réalisable. Merci pour nous avoir accompagné dans nos premiers pas de « chasseurs » de phlébotomes et pour nous avoir communiqué tes connaissances et ta passion avec la bonne humeur et l’énergie qui te caractérisent. Merci aux autres membres de l’ANR IAEL et du projet CEBA BIOHOPSYS, qui ont été à l’origine de ce projet, pour leur précieuse collaboration : François Catzeflis, Romain Girod, Pascal Gaborit et Ghislaine Prevost. Merci à Benoit de Thoisy pour son aide indispensable dans la préparation et la réalisation de nos missions en Guyane et pour avoir permis la continuité du projet au-delà de cette thèse. Merci également à Lucie Zinger, Cécile Cassan, Marine Ginouves, Pieternel Verschuren, Pierre-Michel Forget et Agathe Chavy pour leur participation à ce travail. Merci à tous les collègues et amis du laboratoire EDB qui ont permis la réalisation de cette thèse dans des conditions privilégiées à tous les niveaux. Je mesure la chance que j’ai eu de me rendre au travail avec joie pendant plus de trois ans. Enfin, merci à ma famille et à mes amis pour m’avoir apporté leur soutien dans les moments de doutes et de fatigue, et pour tout le reste évidemment ! 1 2 Préambule PRÉAMBULE ET PRÉSENTATION DES OBJECTIFS Dans le contexte actuel de changements environnementaux à grande échelle, des inquiétudes sont émises quant à la perte de services écosystémiques importants. L’intensification des phénomènes d'émergence de maladies d’origine animale dans une période qui connait un taux d’extinction d’espèce anormalement élevé soulève notamment des questions sur les conséquences sanitaires du déclin de la biodiversité. Les régions abritant une grande diversité d'organismes abritent également une grande diversité de pathogènes et sont donc classiquement considérées comme présentant un risque infectieux important. Pourtant, d’autres perspectives plus récentes envisagent la biodiversité comme un facteur de régulation des maladies. Selon l’hypothèse de l’« effet de dilution », les écosystèmes les plus riches en espèces sont également les moins propices à la circulation des agents infectieux du fait de la présence d'hôtes non compétents constituant des impasses épidémiologiques. Si des travaux mathématiques et expérimentaux ont permis d'affirmer la validité théorique de ce mécanisme, la question de son importance effective en conditions naturelles reste controversée. Les études existantes se sont focalisées sur un nombre restreint de modèles emblématiques, et se basent souvent sur des preuves indirectes qui permettent difficilement la validation des processus sous-jacents. Ce débat scientifique souffre donc encore d'un manque d'éléments empiriques sur lesquels s’appuyer. Par ailleurs, la démonstration de la généralité du phénomène nécessite l’adoption d’approches multi-pathogènes qui sont encore trop rares. Il faut dire que la réalisation de telles études éco-épidémiologiques nécessite la collecte de données particulièrement difficiles à obtenir sur la prévalence des agents infectieux et la diversité des hôtes. Les leishmanioses sont un ensemble de maladies causées par des parasites protozoaires du genre Leishmania, et transmises à l'homme ainsi qu'à d'autres mammifères par la piqure de petits diptères hématophages, les phlébotomes (Psychodidae : Phlebotominae). Elles se manifestent par différentes formes cliniques, provoquant des symptômes cutanés ou viscéraux. Les leishmanioses sont distribuées très largement dans les zones intertropicales et tempérées, et responsables de plus d'un million de cas chaque année. Sur le continent américain, la plupart des leishmanioses sont caractérisées par un cycle de transmission sylvatique impliquant différentes espèces de phlébotomes vecteurs et d'hôtes mammifères 3 Préambule sauvages. Bien qu'elles soient régulièrement qualifiées de maladies ré-émergentes, du fait de modifications environnementales telles que la déforestation, l'effet des perturbations d’origine humaine sur leur cycle de transmission n'a jamais été étudié sous l'angle de l'effet de dilution. L'objectif principal de ce travail de thèse est de tester l'hypothèse de l'effet de dilution sur le cycle de transmission des leishmanioses cutanées zoonotiques en Guyane française. Les leishmanioses constituent un modèle d'étude multi-pathogènes, multi-vecteurs et multi-hôtes d'autant plus judicieux qu'elles représentent un enjeu sanitaire important. La Guyane française, couverte en grande majorité par un bloc continu de foret primaire, bénéficie encore aujourd'hui d’un statut de conservation favorable. Toutefois, la forte pression démographique et la recrudescence d'activités minières illégales que connait la région représentent une menace pour la biodiversité dans certaines zones. Ce territoire constitue l'un des rares "laboratoires naturels" existant pour étudier l'impact des activités humaines sur des écosystèmes relativement préservés. Ce travail de thèse est constitué du développement d’outils moléculaires pour la levée de verrous méthodologiques existants, et de leur application à une étude écologique préliminaire. Il est présenté en quatre chapitres contenant des articles scientifiques publiés ou en cours de préparation. L'établissement d'un cadre phylogénétique fiable constitue un socle important pour la compréhension des phénomènes écologiques. Dans le premier chapitre, nous employons la méthode de genome skimming afin de générer des données génomiques pour les phlébotomes du Nouveau Monde et d’apporter une contribution à la connaissance de leur histoire évolutive. Dans le cas d’une maladie vectorielle comme la leishmaniose, il est nécessaire de connaitre la sensibilité des vecteurs hématophages à la disponibilité d’hôtes vertébrés dans le milieu pour envisager les conséquences globales d’un déclin de biodiversité. Dans le second chapitre, nous validons l’application du metabarcoding pour l’identification groupée de phlébotomes, permettant un gain d’efficacité considérable par rapport aux approches classiques. Nous employons ensuite la méthode pour étudier l’effet de modifications de la faune de vertébrés sur les communautés de phlébotomes. La caractérisation de la diversité d’hôtes est indispensable à l’étude de l’effet de dilution. Dans le cas des vertébrés, celle-ci nécessite le déploiement de méthodes observationnelles contraignantes. Dans le troisième chapitre, nous évaluons la fiabilité d’un court marqueur mitochondrial pour l’identification taxonomique de mammifères par metabarcoding, et constituons une base de référence moléculaire quasiment exhaustive pour 4 Préambule les espèces présentes en Guyane. Nous employons ce marqueur pour l’analyse de repas sanguins de phlébotomes et de moustiques, et évaluons l’utilité de cette approche pour décrire les communautés de vertébrés sur les sites d’échantillonnage. Dans le quatrième chapitre, nous développons une méthode d’identification des Leishmania
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