INPA Universidade Federal Do Amazonas – UFAM Programa De Pós-Graduação Em Biologia Tropical E Recursos Naturais – PPGBTRN
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Universidade Federal do Amazonas – UFAM Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais – PPGBTRN FILOGEOGRAFIA DO GÊNERO NEOTROPICAL Fluviphylax (CYPRINODONTIFORMES: POECILIIDAE) DAS BACIAS DO AMAZONAS E DO ORINOCO EDUARDO RODRIGUES DE SOUZA Manaus, Amazonas Setembro, 2008 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Universidade Federal do Amazonas – UFAM Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais – PPGBTRN FILOGEOGRAFIA DO GÊNERO NEOTROPICAL Fluviphylax (CYPRINODONTIFORMES: POECILIIDAE) DAS BACIAS DO AMAZONAS E DO ORINOCO ORIENTADOR: PhD. TOMAS HRBEK Co-orientadora: Dra. Izeni Pires Farias Dissertação apresentado ao Programa . Integral de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais (PIPG- BTRN), do convênio INPA/UFAM, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração em Genética, Conservação e Biologia Evolutiva. Manaus, Amazonas Setembro, 2008 FICHA CATALOGRÁFICA S729f Souza, Eduardo Rodrigues de Filogeografia do gênero neotropical Fluviphylax (Cyprinodontiformes: Poeciliidae) das bacias do Amazonas e do Orinoco/Eduardo Rodrigues de Souza. – Manaus: INPA/UFAM, 2008 xvi + 123f.: il., (algumas color) Dissertação de Mestrado – INPA/UFAM. Orientador: Dr. Tomas Hrbek Co-orientadora: Dra. Izeni Pires Farias Área de concentração: Genética, Conservação e Biologia Evolutiva. 1- Filogenia, 2- Fluviphylax, 3- Sistemática. I. título CDD 19a ed. 597.929811 SINOPSE Estudou-se a sistemática filogenética e filogeografia das espécies do gênero Fluviphylax utilizando a associação das ferramentas moleculares, gene COI e região controle do DNA mitocondrial, e métodos baseados em dados morfométricos e morfológicos. No presente estudo foi possível evidenciar os processos que influenciaram a distribuição geográfica das linhagens do gênero Fluviphylax e suas relações filogenéticas e identificação de uma nova espécie para o gênero. Palavras-chave: Filogenia, Fluviphylax, gene COI, DNA mitocondrial, Sistemática, Filogeografia, Região Controle iii Aos meus pais, Altides R. de Souza e Marlene G. de Souza Aos meus irmãos Altides R. S. Junior e Felipe R. Souza À minha querida Mayara L. F. Rocha À minha tia Eroni R. de Souza iv AGRADECIMENTOS Agradeço em especial aos meus queridos pais, Altides Rodrigues de Souza e Marlene Gloria de Souza pelos valiosos ensinamentos e incondicional apoio. Obrigado por acreditarem nos meus sonhos, permitindo que os tornasse realidade. Mesmo longe, vocês sempre estiveram presentes em todos os momentos da minha vida. Dedico a vocês mais esse grande momento em minha vida. Agradeço a todo instante por tê-los como pais e exemplo de vida, OS AMO MUITO. Aos meus maninhos Junior e Felipe pela agradável convivência e pelas confidencialidades e apoio. Obrigado pela compreensão e paciência nos momentos difíceis de que necessitei de silêncio e concentração. E “valeu” pelos momentos inesquecíveis que tivemos juntos e por muitos que teremos ainda. À tia Ero pelo fundamental apoio em toda minha caminhada estudantil, ajudando na aquisição de livros e preciosas informações e táticas para passar na sonhada UFMG. Saber que você acredita em mim foi importante para seguir sempre lutando. Sua ajuda foi imprescindível para minha chegada até aqui. Dedico a você mais essa conquista. À minha querida Mayara - Meu Bem – pelo carinho e amor dedicado. A distância pode causar saudades e afastar dois olhares, mas nunca causar o esquecimento e a separação dos nossos corações. Obrigado pela compreensão, ajuda e presença, mesmo com tamanha distância física. Agradeço aos amigos Alexandre, Fernanda e Rodrigo pelo acolhimento em Manaus e companheirismo. Durante esse tempo, formamos uma família e como uma boa família mineira não deixamos faltar o apreciado doce de leite e a famosa cachaça mineira tão apreciada por nossos amigos em Manaus. v Ao Nelson Flausino (Junior) amigo e companheiro de república. Morar com essa figura ímpar e cômica foi bastante divertido. Quando você está presente tudo pode acontecer, até mesmo o impossível, diríamos que você é o desastre em pessoa. Mesmo com suas músicas chatas e o mau humor ao acordar foi bom dividir a república, e assim você se tornou um grande amigo. Obrigado pela ajuda e amizade, sucesso no doutorado. Aos amigos César, Letícia e ao pessoal da Bio/UFMG que mesmo longe sempre mantiveram contato, transmitindo alegria e motivação. Agradeço a todos os amigos do laboratório LEGAL pela ajuda e trabalho em equipe, principalmente nas noites de sábado e domingo de intenso trabalho. À Natasha pela ajuda indispensável nas coletas e pela grande dedicação e força de vontade fundamental nos momentos difíceis que passamos durante as viagens, que nem mesmo a malária conseguiu abalar. Ao William e Daniel pela ajuda teórica e no manuseio dos complicados softwares para análise dos dados. Aos orientadores Tomas e Izeni pelo acolhimento e entusiasmo. Entusiasmo esse contagiante e perceptível em seus olhos. Agradeço imensamente por aceitarem me orientar e a imensa paciência que tiveram comigo. Orientar é uma tarefa difícil que exige muita paciência, dedicação e compreensão, e essas qualidades vocês sempre as tiveram. Sinto-me honrado por participar da equipe do LEGAL, que antes de tudo é uma grande família. Agradeço aos moradores e ribeirinhos de cada local que passei pela Amazônia. Pessoas simples e humildes sempre dispostas a ajudar e dividir o pouco que têm. Dedico a vocês esse trabalho, do qual também participaram. Espero ter contribuído para aumentar nossos conhecimentos sobre a Amazônia e que essa informação junto a tantas outras possa ajudar na sua conservação. vi Agradeço a Stuart Willis, Janice Cunha e Dr. Jansen Zuanon pelo material biológico cedido, e ao Dr. José Gomes pela possibilidade das coletas através de sua excursão no Médio e Alto rio Negro. Agradeço ao programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais do convênio INPA/UFAM, ao curso de Genética, Conservação e Biologia Evolutiva (GCBEV) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Agradeço a Universidade Federal do Amazonas pela utilização do Laboratório de Evolução e Genética Animal (LEGAL) coordenado pela professora Izeni Pires Farias. Agradeço ao CNPq pela concessão da bolsa de estudos e ao programa BECA (Instituto Internacinal de Educação do Brasil - IEB) e a fundação The George Maier Fund de American Killifish Association pelo financiamento desse projeto. Ao IBAMA pela colaboração expedindo as licenças para as coletas. vii RESUMO A sistemática e taxonomia do gênero Fluviphylax foi conduzida utilizando a associação das ferramentas moleculares, gene COI e região controle do DNA mitocondrial, e métodos baseados em dados morfológicos. Adicionalmente, a filogeografia e a genética de populações das espécies de Fluviphylax baseando-se em segmentos do gene COI e região controle do DNA mitocondrial foram estudadas para compreender os processos ecológicos e eventos históricos que atuaram e atuam sobre essas espécies. Os espécimes de Fluviphylax analisados nesse trabalho distribuem-se ao longo das bacias Amazônica e Orinoco, e nos afluentes dos rios do estado do Amapá e Ilha de Marajó. Nesse estudo foi proposta uma hipótese filogenética, baseada nos dados moleculares, para as espécies do gênero Fluviphylax, assim como, foi identificado uma nova espécie que habita o alto rio Negro e a bacia do Orinoco (Venezuela). A hipótese filogenética obtida é concordante com trabalhos prévios baseados em morfologia, no entanto, não foi possível resolver as relações de parentesco evolutivo entre as espécies Fluviphylax sp., F. zonatus, F. pygmaeus e F. simplex. Os estudos filogeográficos indicaram a existe de seis regiões geográficas distintas, as quais foram ocupadas por linhagens monofiléticas e concordantes com a distribuição geográfica. A distribuição dos Fluviphylax é influenciada por processos como o sistema de inundação da área da várzea, a diferenciação limnológica das drenagens e os aspectos geológicos de formação dos rios. Acredita-se que o ancestral comum dos Fluviphylax habitava bacia Amazônica e as drenagens do Atlântico e apartir dessas localidades dispersou-se para a bacia do Orinoco. Os estudos populacionais evidenciaram uma forte estruturação das populações analisadas, com exceção das populações de F. palikur e F. simplex localizadas respectivamente, nas drenagens do Atlântico (estado do Amapá) e Ilha de Marajó, e ao longo da calha Solimões e Amazonas. Apesar da Ilha de Marajó está separado do estado do Amapá pelo rio Amazonas, barreira física à dispersão de F. palikur, as populações dessa espécie não apresentaram estrutura populacional e houve o compartilhamente de haplótipos entre essas áreas. As populações de F. simplex da calha Solimões/Amazonas se comportaram como uma única população panmítica, provavelmente devido à influência do sistema de inundações na região da várzea, que facilita a conexão entre as populações dos organismos aquáticos que habitam essa área. viii ABSTRACT A systematic and taxonomic study of the genus Fluviphylax was conducted using molecular methods, the COI gene and the control region of the mitochondrial DNA, and morphological methods. Additionally, a phylogeographic and population genetic study of Fluviphylax species was performed using the COI and control region sequence data in order to understand ecological processes and historical events that have acted on these species. The specimens analyzed in this study are distributed in the Amazon and Orinoco