Poissons D'eaux Douces Et Saumâtres De Basse Guinée, Ouest De L’Afrique Centrale VOLUME 2

Faune et flore tropicales

Poissons d’eaux douces et saumâtres

de basse Guinée, ouest de l’Afrique centrale

VOLUME 2

Melanie L.J. Stiassny The Fresh and Guy G. Teugels Brackish Water Carl D. Hopkins Fishes of Lower Guinea, West-Central Africa Poissons d'eaux douces et saumâtres de basse Guinée, ouest de l’Afrique centrale VOLUME 2

The Fresh and Brackish Water Fishes of Lower Guinea, West-Central Africa VOLUME 2 La collection « Faune et flore tropicales », éditée par l’Orstom en 1962 puis par l’IRD, est coéditée depuis 2002 avec le Muséum national d’histoire naturelle. Les ouvrages, publiés en français, en anglais ou bilingues, sont consacrés aux vertébrés, aux invertébrés et aux espèces végétales des régions intertropicales. L’objectif de la collection est de diffuser les connaissances les plus récentes sur la systématique et la répartition des différents groupes, avec des contenus allant de la mise au point taxonomique jusqu’à des faunes et des flores complètes illustrées.

Directeurs de collection : Didier PAUGY : [email protected] Bertrand RICHER DE FORGES : [email protected] Bart BUYCK : [email protected]

Derniers volumes parus/Previous publications Flore de la Polynésie française (2 volumes) Jacques Florence, 1997 et 2004 Poissons d’eaux douces et saumâtres de l’Afrique de l’Ouest (2 volumes)/ The Fresh and Brackish Water Fishes of West Africa Didier Paugy, Christian Lévêque, Guy G. Teugels, 2003 Les serpents marins de Nouvelle-Calédonie/ Sea snakes of New Caledonia Ivan Ineich, Pierre Laboute, 2002 Melanie L. J. Stiassny, Guy G. Teugels† Carl D. Hopkins (éd.)

Poissons d'eaux douces et saumâtres de basse Guinée, ouest de l’Afrique centrale VOLUME 2 The Fresh and Brackish Water Fishes of Lower Guinea, West-Central Africa VOLUME 2

Institut de recherche pour le développement Paris, France Muséum national d’histoire naturelle Paris, France Musée royal de l’Afrique centrale Tervuren, Belgique

Collection Faune et Flore tropicales 42 Paris, 2007 4

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE SN:1286-4994 ISSN ISBN MRAC,volumeII: MRAC,éditioncomplète:978-9-0747-5222-0 ISBN ISBN MNHN,volumeII:978-2-85653-611-7 MNHN,éditioncomplète :978-2-85653-577-6 ISBN IRD,volumeII:978-2-7099-1622-6 ISBN IRD,éditioncomplète:978-2-7099-1620-2 ISBN © IRD,PublicationsscientifiquesduMuséum,MRAC,2007 contrefaçon passibledespeinesprévuesautitreIIIdelaloiprécitée. Cette représentationoureproduction,parquelqueprocédéquece soit, constitueraitdoncune »(alinéa1erdel’articleL.122-4). l’auteur oudesesayantsdroitcause,estillicite toutereprésentationoureproductionintégralepartiellefaitesansleconsentementde « d’autre part,quelesanalysesetcourtescitationsdanslebut d’exemple oud’illustration, »et, strictement réservéesàl’usageducopisteetnondestinéesune utilisationcollective copiesoureproductions termes desalinéas2et3del’articleL.122-5,d’unepart,queles « La loidu1erjuillet1992(codedelapropriétéintellectuelle,premièrepartie)n’autorisant,aux fabrication Élisabeth Lorne Coordination, couverture Michelle Saint-Léger de Maquette page en mise Gris Souris(Montpellier) intérieure, Maquette corrections Yolande Cavallazzi éditoriale, Préparation : 978-9-0747-5221-3 SOMMAIRE/TABLE OF CONTENTS

Principaux termes employés pour la détermination des poissons / Principal terms used for the identification of fishes 7 Clé pratique des familles / Practical key to families E. J. Vreven, M. L. J. Stiassny 27 Famille, genres et espèces de poissons d'eaux douces et saumâtres de basse Guinée / The fresh and brackish water fishes of Lower Guinea: Families, genera and species 47 26. Poeciliidae J. R. Van Der Zee, T. Woeltjes, R. H. Wildekamp 48 / 49 27. Aplocheilidae J. R. Van Der Zee, T. Woeltjes, R. H. Wildekamp 80 / 81 28. Channidae G. G. Teugels 242 / 241 29. Polycentridae R. Britz 248 / 247 30. Anabantidae S. M. Norris 252 / 251 31. Cichlidae M. L. Stiassny, A. Lamboj, D. De Weirdt, G. G. Teugels 270 / 269 32. Latidae H. Liu 404 / 405 33. Lutjanidae H. Liu 408 / 407 34. Carangidae E. J. Vreven, J. Snoeks 416 / 415 35. Haemulidae J. Snoeks, E. J. Vreven 424 / 425 36. Sciaenidae E. J. Vreven, J. Snoeks 432 / 433 37. Monodactylidae E. J. Vreven 442 / 441 38. Polynemidae J. Snoeks, E. J. Vreven 446 / 445 39. Mugilidae I. J. Harrison 450 / 451 40. Eleotridae F. Pezold, I. J. Harrison, P. J. Miller 472 / 473 41. Gobiidae I. J. Harrison, P. J. Miller, F. Pezold 492 / 491 42. Microdesmidae I. J. Harrison, P. J. Miller, F. Pezold 546 / 545 43. Mastacembelidae E. J. Vreven 548 / 549 44. Tetraodontidae R. C. Schelly, M. R. De Carvalho 572 / 571 45. Syngnathidae J. Snoeks, E. J. Vreven 574 / 575 46. Cynoglossidae E. J. Vreven, G. G. Teugels 584 / 583 47. Paralichthyidae E. J. Vreven 588 / 589 Index des noms de familles, de genres et d'espèces / Index of family, genus and species names 593 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 5 6

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Carte delabasseGuinéemontrant lesprincipauxsystèmeshydrographiques Map of Lower Guinea showing the major drainage systems systems drainage major the showing Guinea Lower of Map mentionnés dansletexte. referred to in the text. the in to referred Figure 1

CABINDA PRINCIPAL PRINCIPAL DES POISSONS LA DÉTERMINATION EMPLOYÉS POUR TERMES PRINCIPAUX TERMS USED USED TERMS FOR THE FOR IDENTIFCATION IDENTIFCATION OF FISHES OF

THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 7 MORPHOLOGIE GÉNÉRALE - FORME DU CORPS

Rapport longueur du corps sur hauteur du corps (L/H) (fig. 2) : • anguilliforme ou serpentiforme (Mastacembelidae…)...... L/H : 12-18 • très allongé (Polypteridae, Gymnarchidae…) ...... L/H : 7-10 • allongé (Alestidae, Cyprinidae…) ...... L/H : 4-6 • court ou moyen (Mochokidae, Tetraodontidae…) ...... L/H : 3-4 • élevé (Haemulidae, Tilapia s. l. …) ...... L/H : 2-3 • très élevé (Citharinidae, Monodactylidae…)...... L/H : < 2

Figure 2 Forme générale du corps. Rapport longueur/hauteur.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE General body shape. Ratio length/depth. 8 GENERAL MORPHOLOGY - BODY SHAPE

Ratio body length/body depth (L/H) (fig. 2): • anguilliform or serpentiform (Mastacembelidae…) ...... L/H: 12-18 • strongly elongated (Polypteridae, Gymnarchidae…)...... L/H: 7-10 • elongated (Alestidae, Cyprinidae…)...... L/H: 4-6 • short or medium (Mochokidae, Tetraodontidae…) ...... L/H: 3-4 • deep (Haemulidae, Tilapia s. l. …)...... L/H: 2-3 • very deep (Citharinidae, Monodactylidae…)...... L/H: <2 Cross-section of body (fig. 3): • laterally compressed (Citharinidae, Ephippidae…) (fig. 3A) • more or less rounded (Polypteridae, Mastacembelidae…) (fig. 3B) • dorso-ventrally depressed (Mochokidae, Clariidae…) (fig. 3C) • strongly depressed or dorso-ventrally flattened (Dasyatidae, Cynoglossidae…) (fig. 3D)

Figure 3 Forme du corps en section transversale. Comprimé latéralement (A) ; plus ou moins arrondi (B) ; comprimé dorso-ventralement (C) ; aplati (D). Body shape in cross-section. Laterally compressed (A); more or less rounded (B); dorso-ventrally rounded (C); flattened (D).

THE DIFFERENT PARTS OF A FISH (BONY FISHES)

Head normally developed (Alestidae, certain Cyprinidae) (fig. 4B) or strongly elongate, forming a beak (rostrum) (Belonidae) Without going into details in osteology, (fig. 4C) ; in both cases, the mouth it is recognised that many external is called “terminal”. The jaws may also elements are essential in taxonomy to distinguish certain species. be unequal, the mouth then being either Wherever possible, each term defined superior (Aplocheilidae, Poeciliidae, here is illustrated schematically. Centropomidae) (fig. 4D), subinferior ■ Jaws: the premaxilla(e), (certain Mormyridae) (fig. 4E) or inferior the maxilla(e) and in certain families, (Mochokidae (fig. 4F). Finally, some the supramaxilla(e) of the upper jaw species have a protrusible or protractile are normally distinguished from mouth (Serranidae, Gerreidae) (fig. 4G). the mandible(s) of the lower jaw (fig. 4A). In certain genera, e.g., Labeo, Garra Depending on species or families, and Chiloglanis, the mouth has strongly

the jaws may be equally long and developed lips sometimes forming AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 9 Section transversale (fig. 3) : • comprimé latéralement (Citharinidae, Ephippidae…) (fig. 3A) • plus ou moins rond (Polypteridae, Mastacembelidae…) (fig. 3B) • déprimé dorso-ventralement (Mochokidae, Clariidae…) (fig. 3C) • très comprimé dorso-ventralement ou aplati (Dasyatidae, Cynoglossidae…) (fig. 3D).

LES DIFFÉRENTES PARTIES DU POISSON (POISSONS OSSEUX)

La tête les mâchoires sont plus ou moins égales et normalement développées (Alestidae, certains Cyprinidae) Sans entrer dans le détail de l’ostéologie, plusieurs éléments (fig. 4B) ou très allongées en forme externes sont essentiels en taxinomie de bec (rostre) (Belonidae) (fig. 4C) ; pour différencier certaines espèces. dans les deux cas on parlera de bouche Dans la mesure du possible chaque terminale. Les mâchoires peuvent être terme défini ici est illustré par aussi inégales. Dans certains cas, un schéma. la bouche est en position supère ■ Les mâchoires : on a coutume (Aplocheilidae, Poeciliidae, de distinguer le prémaxillaire, Centropomidae) (fig. 4D), en position le maxillaire et chez certaines familles subinfère (certains Mormyridae) (fig. 4E) le(s) supramaxillaire(s), de la mandibule ou en position infère (Mochokidae) (mâchoire inférieure) (fig. 4A). (fig. 4F). Enfin, certaines espèces ont Selon les espèces ou les familles, une bouche protractile (Serranidae,

Figure 4 Les mâchoires et la bouche. Prémaxillaire (pmx), maxillaire (mx), mandibule (md) (A) ; mâchoires égales normalement développées (B) ; égales en forme de rostre (C) ; bouche supère (D) ; bouche subinfère (E) ; bouche infère (F) ; bouche protractile (G) ; bouche infère formant un disque adhésif (H). Mouth and jaws. Premaxilla (pmx), maxilla (mx), mandible (md) (A); jaws equal, normally developed (B); jaws equal, prolonged into a beak (C); mouth superior (D); mouth subinferior (E); mouth inferior (F); mouth protrusible (G);

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE mouth inferior, forming a sucking disk (H). 10 types of teeth are always present. The different kinds of teeth are distinguished here by the number of cusps they bear. Thus, there are: monocuspid teeth that may be straight (certain Marcusenius species) (fig.7A), conical or caniniform (certain Alestidae and Cichlidae) (fig. 7B and 7C), cutting (Hydrocynus species, Sphyraenidae) (fig. 7D) or recurved (Synodontis species) Figure 5 (fig. 7E); bicuspid teeth (Petrocephalus, Disposition schématique des dents Distichodus) (fig. 7F and 7G); maxillaires (1), prémaxillaires (2), mandibulaires (3), vomériennes (4), polycuspid teeth with cusps set parasphénoïdiennes (5), palatines (6), in a single plane (certain Alestidae and ectoptérygoïdiennes (7), linguales (8), Cichlidae) (fig. 7H), or molariform pharyngiennes supérieures (9) polycuspid teeth with cusps forming et inférieures (10). Oesophage (11). a crown (certain Alestidae) (fig. 7I). Position of teeth (schematic). There are also other, less common Maxillary (1); premaxillary (2); kinds of teeth. mandibular (3); vomerine (4); parasphenoid (5); palatine (6); ■ Barbels: there may be three types ectopterygoid (7); lingual (8); of barbels. A pair of nasal barbels just upper pharyngeals (9); behind the posterior nostrils (Bagridae, lower pahryngeals (10); oesophageal (11). Clariidae) (fig. 8A); a pair of maxillary barbels provided with a basal membrane a sucking disk (e.g., in Chiloglanis, (some Mochokidae) (fig. 8B), or without fig. 4H) which allows the fish to cling basal membrane (some Cyprinidae to rocks and live in rather turbulent and Mochokidae); and one (some waters. Cyprinidae) or two (Siluriformes) pairs of mandibular barbels. ■ Teeth: these are inserted on the rim In certain groups, the maxillary of the jaws, i.e., premaxilla, maxilla, (some Synodontis) and mandibular and dentary (mandibular bone), (all Synodontis) may be branched on the longitudinal axis of the roof (fig. 8C). Finally, the mandibular barbels of mouth (vomer and parasphenoid, on may be sometimes enclosed in the lips both sides of the mouth roof (palatines as in Chiloglanis (fig. 8D). and ectopterygoids), and on the upper and lower pharyngeal bones. Finally, ■ Gill cover: a bony lid that covers certain species have lingual teeth (figs. the gill slits in the Osteichthyes. 5 and 6). Evidently, not all of these Depending on the group,

Figure 6 Os pharyngiens inférieurs et dents pharyngiennes. Sarotherodon sp. (A1) ; Tilapia sp. (A2) ; Barbus sp. (B). Lower pharyngeal bones and pharyngeal teeth.

Sarotherodon sp. (A1); Tilapia sp. (A2); Barbus sp. (B). AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 11 Figure 7 Formes des dents. Monocuspides droites (A : Marcusenius sp.), coniques (B : Brycinus sp. et C : Chromidotilapia sp.), tranchantes (D : Hydrocynus sp.) et recourbées (E : Synodontis sp.). Bicuspides (F : Petrocephalus sp. et G : Distichodus sp.). Polycuspides dans un même plan (H : Micralestes sp.) et molariformes (I : Brycinus sp.). Tooth shapes. Monocuspid: straight (A: Marcusenius sp.); conical (B: Brycinus sp. and C: Chromidotilapia sp.); cutting (D: Hydrocynus sp.); recurved (Synodontis sp.). Bicuspid: (F: Petrocephalus sp. and G: Distichodus sp.). Polycuspid: in one plane (H: Micralestes sp.); molariform (I: Brycinus sp.).

Gerreidae) (fig. 4G). Chez certains polycuspides dont les cuspides sont genres, Labeo, Garra et Chiloglanis situées dans un même plan (certains la bouche possède des lèvres très Alestidae et Cichlidae) (fig. 7H) ou développées formant parfois comme de dents polycuspides molariformes chez Chiloglanis, un disque adhésif dont les cuspides forment une couronne (fig. 4H) permettant aux poissons de (certains Alestidae) (fig. 7I). D’autres se coller aux rochers et de se maintenir types moins fréquents existent aussi. dans les eaux de fort courant. ■ Les barbillons : ils sont de trois types. ■ Les dents : elles sont portées Certaines familles possèdent une paire au bord des mâchoires par de barbillons nasaux situés juste derrière le prémaxillaire, le maxillaire, le dentaire les narines postérieures (Bagridae, (mandibulaire), le long de l’axe Clariidae) (fig. 8A). Il peut également de la voûte buccale par le vomer et exister une paire de barbillons maxillaires le parasphénoïde, sur les côtés pourvus (certains Mochokidae) (fig. 8B) de la voûte par les palatins et les ou non (certains Cyprinidae et ectoptérygoïdes et par les pharyngiens Mochokidae) d’une membrane basale. supérieurs et inférieurs. Enfin certaines Enfin, il peut exister une (certains espèces possèdent des dents linguales Cyprinidae) ou deux (Siluriformes) (fig. 5 et 6). Évidemment, pour un groupe paires de barbillons mandibulaires. de poissons donné tous les types de Chez certains groupes, les barbillons dents ne sont pas forcément toujours maxillaires (certains Synodontis) et présents. On distinguera les dents mandibulaires (tous les Synodontis) en fonction du nombre de cuspides peuvent porter des ramifications (fig. 8C). qu’elles possèdent. On parlera de Parfois enfin, les barbillons mandibulaires dents monocuspides droites (certains sont inclus dans les lèvres comme Marcusenius) (fig. 7A), coniques ou chez les Chiloglanis (fig. 8D). caniniformes (certains Alestidae et ■ L’opercule : il recouvre les fentes Cichlidae) (fig. 7B et 7C), tranchantes branchiales chez les Osteichthyens. (Hydrocynus, Sphyraenidae) (fig. 7D) Selon les groupes, la membrane ou recourbées (Synodontis) (fig. 7E) ; branchiostège qui recouvre l’os operculaire de dents bicuspides (Petrocephalus, est soudée ou non à l’isthme de la gorge.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Distichodus) (fig. 7F et 7G) ; de dents Cela peut être un critère de détermination 12 tmniuarsitre 4 A ablosmxlarsmmrnu B: ;barbillonsmaxillairesmembraneux(B et mandibulairesinternes(4)(A) ebaed ’prueàpiesué ’she(1: Membrane del’operculeàpeinesoudéel’isthme(A1 Opercular membrane scarcely fused to the isthmus (A1: (A1: isthmus the to fused scarcely membrane Opercular ebaed ’pruelreetsué ’she(2: membrane del’operculelargementsoudéeàl’isthme(A2 opercular membrane widely fused to the isthmus (A2: (A2: isthmus the to fused widely membrane opercular Nasal (1), maxillary (2), outer mandibular (3), inner mandibular (4) (A); (A); (4) mandibular inner (3), mandibular outer (2), maxillary (1), Nasal ablosmniuarsicu aslslve D: barbillons mandibulairesinclusdansleslèvres(D Les types,nasaux(1),maxillaires(2),mandibulairesexternes(3) ablosmxlarsae aiiain C: barbillons maxillairesavecramifications(C mandibular barbels enclosed in the lips (D: (D: lips the in enclosed barbels mandibular gill filaments (4) (E); external gill of a young young a of gill external (E); (4) filaments gill uetr rnhaetè éut C: ouverture branchialetrèsréduite(C uetr pruar éut B: ouverture operculaireréduite(B gill arch formed by: ceratobranchial (1), gill rakers (2), (2), rakers gill (1), ceratobranchial by: formed arch gill branchies externesd’unjeune gill opening strongly reduced (C: (C: reduced strongly opening gill membranous maxillary barbels (B: (B: barbels maxillary membranous etsbacilssn prue( eun); :Requins) fentes branchialessansopercule(D arc branchialcomposéd’uncératobranchial(1), branched maxillary barbels (C: (C: barbels maxillary branched gill opening reduced (B: (B: reduced opening gill d’un hypobranchialetépibranchial(3) gill slits without opercule (D: sharks); sharks); (D: opercule without slits gill td aelsbacils()(); et delamellesbranchiales(4)(E) hypobranchial and epibranchial (3), (3), epibranchial and hypobranchial Opercule etarcbranchial. de branchiospines(2), Opercle and gill arch. arch. gill and Opercle Les barbillons. Barbels. Barbels. Figure 9 Figure 8 Petrocephalus Polypterus Petrocephalus Synodontis Antennarius Synodontis Antennarius Polypterus Synodontis Chiloglanis yootsmembranaceus Synodontis Synodontis membranaceus sp.); sp.); sp. (F). Chiloglanis Synodontis sp.); sp.); sp.); sp.); sp.); sp.); Synodontis p); sp.) p); sp.) sp. (F). sp. sp.). p); sp.) Synodontis sp.). sp.); sp.); p); sp.) p); sp.) ); );

13 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Figure 10 Fontanelles. Fronto-pariétale (A : Alestes sp.) ; frontale (1) et occipitale (2) (B : Clarias sp.). Fontanellae. Fronto-parietal (A: Alestes sp.); frontal (1), occipital (2) (B: Clarias sp.).

Figure 11 Organes respiratoires accessoires. Organes respiratoires arborescents (A : Clarias sp.), arborescences (1), branchies (2), valvules branchiales (3) ; disposition de la vessie gazeuse (1) et des poumons (2 et 3) par rapport à l’intestin (4) (B1 : Polypterus sp. ; B2 : Protopterus sp.) ; lames du labyrinthe d’un Anabantidae (C), lames principales (1 à 3), stylet (4) ; diverticules pharyngiens (D : Parachanna sp.), chambre antérieure (1), chambre postérieure (2), communication avec le pharynx (3) ; tube digestif et vessie gazeuse (E : Gymnarchus sp.), vessie gazeuse (1), orifice du conduit pneumatique (2). Accesory breathing organs. Branched breathing organs (A: Clarias sp.), branches (1), gills (2), branchial valves (3); : position of the swim bladder (1) and the lungs (2 and 3; plates of the labyrinth in an Anabantidae (C), principal plates (1-3), stylet (4); pharyngeal diverticula (D: Parachanna sp.), anterior chamber (1), posterior chamber (2), communication with pharynx (3); digestive tract and swim bladder (E: Gymnarchus sp.), swim bladder (1), opening of pneumatic duct (2).

chez certains Siluriformes comme ■ L’arc branchial : il se compose les Synodontis (fig. 9A). de trois os portant vers l’extérieur les Il est, la plupart du temps, largement lamelles branchiales et vers l’intérieur ouvert, mais il peut parfois laisser une les branchiospines. L’os supérieur ouverture assez réduite (Mormyridae) est l’épibranchial, les inférieurs (fig. 9B) ou très réduite (Antennariidae) le cératobranchial et l’hypobranchial (fig. 9C). Chez les Chondrichthyens (fig. 9E). Chez certaines espèces les fentes branchiales ne sont pas (Polypteridae), les juvéniles possèdent

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE recouvertes par un opercule (fig. 9D). une paire de branchies externes (fig. 9F) 14 Figure 12 Œil. Yeux situés d’un même côté de la tête : côté droit (A1 : Soleidae) et côté gauche (A2 : Paralichthyidae). Œil recouvert d’une paupière adipeuse (B) ; yeux de Chondrichthyens avec repli nictitant (C1 à C3) et avec membrane nictitante (C4 et C5) ; yeux saillants (D : Periophthalmus sp.). Eyes. Both eyes placed on the same side of the head: right side (A1: Soleidae) and left side (A2: Paralichthyidae). Eye covered by an adipose eyelid (B); eyes of Chondrichthyes with a nictitating fold (C1-C3) and with a nictating membrane (C4 and C5); eyes protruding (D: Periophthalmus sp.). the branchiostegal membrane that covers ■ Accessory aerial breeding organs: the opercular bone may or not be fused some forms can survive for a long time to the isthmus of the throat. This is used out of the water without major damage as an identification criterion in certain owing to specialized respiratory organs Siluriformes such as Synodontis (fig. 9A). of several types: In most cases it is widely open, but – the branched organ of the Clariidae in some others, the aperture may be (fig. 11A), rather small (Mormyridae) (fig. 9B), – the lungs of the Protopteridae and or strongly reduced (Antennariidae) Polypteridae (fig. 11B), (fig. 9C). In the Chondrichthyes, the gill – the labyrinthiform organ of the slits are not covered by an opercle Anabantidae (fig. 11C), (fig. 9D). – the pharyngeal diverticulum of the ■ Gill arch: it is formed by three bones Channidae (fig. 11D), bearing the gill filaments on the outside – the swim bladder of Gymnarchus and and the gill rakers on the inside. Heterotis (fig. 11E). The upper bone is the epibranchial, ■ the lower ones are the ceratobranchial Eyes: depending on families, and the hypobranchial (fig. 9E). In some the eyes may be located in different species (Polypteridae), the juveniles have positions. They are usually lateral, a pair of external gills (fig. 9F) which are but may be placed dorsally, later resorbed. This is also the case particularly in the Batoidea in the embryos of Protopterus, which have and the Pleuronectiformes three or four pairs of external gills. (where they are furthermore both located on the same side of the head) ■ Fontanellae: the cranial fontanellae (fig. 12A). Finally, they may be protruding are sometimes used as a genus- as in Periophthalmus (fig. 12D). or species-diagnostic criterion In some species, the eyes are partially for identification; the fronto-parietal covered by an adipose eyelid (fig. 12B), fontanellae in some Alestidae a nictitating fold (fig. 12C1-C3) (fig. 10A), and the frontal and occipital or a nictitating membrane (fig. 12C4

fontanellae in some Clariidae (fig. 10B). and C5). AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 15 qui se résorbent par la suite. d’une paupière adipeuse (fig. 12B), Il en est de même chez les embryons d’un repli nictitant (fig. 12C1 à C3) de Protopterus qui en possèdent trois ou d’une membrane nictitante ou quatre paires. (fig. 12C4 et C5). ■ Les fontanelles : les fontanelles crâniennes sont parfois utilisées comme critère de détermination ; la fontanelle Le corps fronto-pariétale chez certains Alestidae (fig. 10A) ; les fontanelles frontale et occipitale chez certains Clariidae (fig. 10B). Les formes et constitutions ■ L’appareil accessoire des nageoires, les types d’écailles pour une respiration aérienne : et autres phanères différentient certaines formes ont la possibilité, les espèces. grâce à des organes spécialisés de ■ Les nageoires : on distingue survivre un certain temps hors de l’eau les nageoires paires (pectorales et sans préjudice majeur. Ces organes ventrales ou pelviennes) qui sont sont de différents types : l’équivalent des membres des – organe arborescent des Clariidae Tétrapodes, des nageoires impaires (fig. 11A), (dorsale, caudale et anale) : – poumons des Protopteridae • les nageoires paires : et des Polypteridae (fig. 11B), chez les Gobiidae, les pelviennes – organe labyrinthiforme sont soit soudées pour former un disque des Anabantidae (fig. 11C), ventral (fig. 13A), soit unies par – diverticule pharyngien des Channidae une membrane transversale. (fig. 11D), Ces mêmes nageoires sont également – vessie gazeuse des Gymnarchus et unies chez les Periophthalmus, tandis des Heterotis (fig. 11E). que les pectorales leur permettent ■ Les yeux : suivant les familles, de progresser assez rapidement sur les yeux peuvent avoir des positions la terre ferme. Chez les Siluriformes, différentes. Ils sont la plupart du temps le premier rayon des pectorales est latéraux, mais peuvent être en position souvent ossifié formant une épine qui dorsale, notamment chez les Batoidea peut être denticulée sur un ou deux et les Pleuronectiformes (où ils sont en côtés (fig. 13B). Chez les Polypteridae, plus du même côté de la tête) (fig. 12A). les nageoires pectorales sont de Enfin, ils peuvent être saillants comme véritables palettes natatoires rattachées chez les Periophthalmus (fig. 12D). au tronc par un pédoncule (fig. 13C), Certaines espèces possèdent permettant au poisson d’effectuer également des yeux en partie recouverts de multiples mouvements.

Figure 13 Nageoires paires. Pelviennes soudées d’un Gobiidae (A) ; premier rayon des pectorales denticulé d’un seul côté (1) ou sur les deux faces (2) (B : Clarias sp.) ; palette natatoire (pectorale) (C : Polypterus sp.). Paired fins. Coalesced pair of pelvic fins in a Gobiid species (A); first pectoral-fin ray denticulated on one margin (1) or on both margins (2) (B: Clarias sp.); paddle-shaped pectoral fin (C: Polypterus sp.). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 16 Figure 14 Nageoires dorsales. Nageoire dorsale molle (2) précédée d’un fort rayon épineux (1) et suivie d’une dorsale adipeuse (3) (A). Deux dorsales : rayons épineux (1), rayons mous simples et bifurqués (2), séparés (B1) et contiguës (B2). Nageoire à bord droit (1), à bord concave (2), à bord rond (3) et filamenteuse (4) (C). Dorsal fins. Soft dorsal (2) preceded by a strong spinous ray (1) and followed by an adipose dorsal (3) (A). Two dorsal fins: spiny rays (1) and simple or branched rays (2); separate (B1); contiguous (B2). Fin margin straight (1); concave (2); rounded (3); filamentous (4) (C).

Body branched, rays, and the so-called adipose dorsal fin. The latter is usually placed behind the soft-rayed dorsal Shapes and arrangement of fins, (fig. 14A). Many fishes have two dorsal types of scales and other features are fins, the first spinous (anterior) and examined. the second soft; or a single dorsal fin ■ Fins: the fins may be paired (pelvics with anterior spinous rays followed or ventrals and pectorals) or unpaired by soft rays (fig. 14B). In some species (dorsal, caudal and anal). (the majority of Siluriformes), the first • Paired fins: in the Gobiidae, ray is represented by a strong, more the pelvics are either fused into or less denticulate, spine. Depending a ventral disk (fig. 13A), or united on species, the dorsal fin may have by a transverse membrane. different shapes, i.e., outer margin In Periophthalmus, they are also united, straight, concave or rounded, while the pectorals allow these fishes filamentous (fig. 14C). to move rather quickly on dry land. Finally, some species lack dorsal fins In the Siluriformes, the first pectoral-fin (certain Schilbeidae). ray is often ossified, forming a spine – caudal fin: depending on the relative that may be denticulate on one or both length of its upper and lower lobes, margins (fig. 13B). In the Polypteridae, the caudal fin is termed: the pectoral fins are real paddles - homocercal: when the lobes attached to the trunk by a peduncle are symmetrical (fig. 15A); (fig. 13C) that allow the fish to effect - heterocercal: when the lobes are a wide range of movements. externally and internally asymmetrical, • Unpaired fins: with either the upper (Carcharhinidae) – dorsal fin: there are three types of (fig. 15B1), or the lower lobe dorsal fins: one is supported by simple (some Amphiliidae) (fig. 15B2)

spinous rays, another with soft, usually better developed. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 17 Figure 15 Nageoire caudale. Homocerque (A : Citharinus sp.). Hétérocerque (B1 : Carcharhinus sp.) et (B2 : Amphiliidae). Différentes formes de nageoires caudales (C) : arrondie (1), tronquée ou émarginée (2), échancrée (3), en croissant (4), fourchue (5), pointue et séparée des nageoires dorsale et anale (6), pointue, absente ou fusionnée avec les nageoires dorsale et anale (7). Caudal fin. Homocercal (A: Citharinus sp.). Heterocercal (B1: Carcharhinus sp. and B2: Amphiliidae). Caudal shapes (C): rounded (1); truncate or emarginate (2); concave (3); lunate (4), forked (5); pointed and separated from dorsal and anal fins (6); absent or coalesced with dorsal and anal fins (7).

• les nageoires impaires : (Carcharhinidae) (fig. 15B1), – Les dorsales sont de trois types : soit le lobe inférieur est plus développé elles peuvent être supportées par (certains Amphiliidae) (fig. 15B2) ; des rayons simples épineux, des rayons - selon les espèces, la nageoire mous généralement ramifiés, ou être caudale peut avoir plusieurs formes : adipeuse. La dorsale adipeuse est arrondie, fourchue, échancrée, toujours située en arrière de la dorsale émarginée… (fig. 15C) ; rayonnée (fig. 14A). Il peut exister chez les Cyprinodontiformes, il existe deux dorsales, l’une épineuse (en avant), de nombreuses formes différentes, l’autre molle ; ou une seule nageoire et une description particulière dorsale possédant des rayons antérieurs est faite dans le chapitre concernant épineux suivis de rayons mous (fig. 14B). cette famille ; Chez certaines espèces (la plupart – L’anale : ses variations morphologiques des Siluriformes), le premier rayon est peuvent servir à la détermination constitué d’une forte épine plus ou de certaines espèces, notamment chez moins fortement denticulée. les Cyprinodontiformes (voir ces Selon les espèces, la nageoire dorsale chapitres). Chez certains Alestidae, elle a des formes différentes : bord droit, est de forme différente chez le mâle et bord concave, bord rond, filamenteuse la femelle adulte. Chez les Perciformes, (fig. 14C). Enfin quelques espèces les premiers rayons simples sont sont dépourvues de nageoire dorsale transformés en de véritables épines. (certains Schilbeidae). Chez certains Siluriformes (Schilbeidae, – La caudale : selon la longueur Clariidae), elle est très développée. respective de chacun de ses lobes, En revanche, elle est absente dans supérieur et inférieur, la nageoire d’autres familles (Gymnarchidae). caudale est qualifiée de : - homocerque : lorsque les lobes ■ Les écailles : selon leur nature, sont symétriques (fig. 15A) ; on distingue deux types principaux : - hétérocerque : les lobes sont, ganoïde et élasmoïde. Les premières, extérieurement comme intérieurement, épaisses et rhombiques, recouvertes parfaitement dissymétriques ; d’une brillante couche de ganoïne sont

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE selon les cas, soit le lobe supérieur particulières aux Polypteridae (fig. 16A). 18 Figure 16 Écailles. Ganoïdes (A) ; cycloïdes (B) ; cténoïdes (C) ; sclérification dermique chez les Tetraodontidae (D) ; placoïdes (denticules) (E) ; scutelles (écussons) (F). Scales. Ganoid (A); cycloid (B); ctenoid (C); dermic sclerification in Tetraodontidae (D); placoid (E); scutes (shields) (F).

- The shape of the caudal fin may vary in the Syngnathidae they are modified with species from rounded to forked, into bony plates separated by areas notched, emarginate (fig. 15C). of naked skin (sutures). In the Cyprinodontiformes, caudal-fin The Siluriformes lack scales altogether, shapes are manifold and are described except certain Amphiliidae which have in the chapter dealing with this family. bony plates covering the body. – anal fin: the morphological Finally, in the Chondrichthyes diversity of this fin may be used for there are the so-called placoid scales the identification of certain species, which can be considered as small especially within the teeth, also called dermal denticles, Cyprinodontiformes (see relevant which give the skin of these fishes chapters). In some Alestidae, its shape a particularly rough surface (fig. 16E). differs between males and adult In some families there is a midventral females. In the Perciformes, the first crest formed by hardened scales simple rays are modified into real appearing as shields (scutes), i.e., spines. In some Siluriformes in the Clupeidae (fig. 16F). (Schilbeidae, Clariidae), this fin is very ■ Electric organs: fishes in three families well-developed while in other families have electric organs variable in shape, (Gymnarchidae), it is absent. power and function, located in different ■ Scales: two principal types of scales parts of the body. The electric organs can be distinguished on the basis of Gymnarchus, as well as those of their structure. The first of these of the Family Mormyridae, produce groups is represented by the ganoid rather weak discharges and seem scales, characteristic of the Polypteridae, to serve mainly for the recognition which are thick and rhombic and covered of congeners and obstacles (figs. 17A by a shiny outer layer of ganoine and 17B). Those of the Malapterurus (fig. 16A). The second group comprises are capable of much stronger discharges two different kinds: the cycloid scales and are used for purposes of defence which are thin and smooth (Clupeidae, and attack (fig. 17C). Alestidae) (fig. 16B); and the ctenoid ■ Lateral line: in scaled fishes, this line scales which bear small spines on is communicated with the surrounding their posterior margin (Distichodontidae, water by a longitudinal series of pores Lutjanidae) (fig. 16C). which frequently open on the pored In the Tetraodontidae, the scales lateral-line scales. There are four types

are modified into spicules (fig. 16D), and of lateral lines: complete, with perforations AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 19 Figure 17 Localisation des organes électriques. Gymnarchus (A) ; Mormyridae (B) ; Malapterurus (C). Les flèches indiquent la direction et le sens du courant à l’intérieur des organes. Le plan est celui des électroplaques. Location of electric organs. Gymnarchus (A); Mormyridae (B); Malapterurus (C). The arrows indicate the direction and sense of the electric current inside the organs. The plane is that of the electric plates.

Les secondes sont de deux types : ■ Organes électriques : certaines elles sont soit cycloïdes c’est-à-dire familles possèdent de tels organes fines et dépourvues d’épines qui ont différentes formes, localisations, (Clupeidae, Alestidae) (fig. 16B), puissances et fonctions. Nous citerons soit cténoïdes c’est-à-dire pourvues de les Gymnarchus et les Mormyridae petites épines sur leur bord postérieur dont les décharges faibles paraissent (Distichodontidae, Lutjanidae) (fig. 16C). servir essentiellement à la reconnaissance Chez les Tetraodontidae, les écailles des congénères et des obstacles se sont transformées et constituent (fig. 17A et 17B). Les Malapterurus des spicules (fig. 16D). produisent des décharges beaucoup Chez les Syngnathidae, les écailles plus importantes utilisées pour se sont transformées en de véritables la défense et l’attaque (fig. 17C). plaques osseuses unies par des sutures, ■ La ligne latérale : sur les poissons laissant entre elles des parties de peau écailleux, elle est en communication nue. Les Siluriformes sont dépourvus avec l’extérieur par une série longitudinale d’écailles, à l’exception de certains de pores qui s’ouvrent au niveau des Amphiliidae qui possèdent des plaques écailles percées de la ligne latérale. osseuses sur le corps. On distinguera quatre types : ligne Enfin, chez les Chondrichthyens latérale complète où toutes les écailles les écailles dites placoïdes sont de la ligne latérale sont percées de véritables petites dents, (Mormyridae et certains Alestidae) d’où leur nom de denticules cutanés, (fig. 18A) ; ligne latérale interrompue, qui confèrent à la peau de ces poissons avec des écailles percées sur deux cette texture râpeuse particulière niveaux (Cichlidae, Anabantidae) (fig. 16E). (fig. 18B) ; ligne latérale incomplète Il existe chez quelques familles, où seules les écailles antérieures certaines écailles durcies transformées sont percées (certains Alestidae en écusson (scutelles) formant et Mugilidae) (fig. 18C) ; ligne latérale une carène ventrale chez les Clupeidae absente (certains Mugilidae et par exemple (fig. 16F). Nandidae).

PRINCIPAUX MENSURATIONS ET COMPTAGES

Les schémas (fig. 19 à 22) présentés les comptages. Lorsqu’il s’agit de résument les différentes techniques méthodes particulières, celles-ci sont

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE utilisées pour les mensurations et exposées dans les chapitres concernés. 20 Figure 18 Ligne latérale. Complète (A) ; interrompue sur deux niveaux (B) ; incomplète (C). Lateral line. Complete (A); interrupted, anterior and posterior part on different levels (B); incomplete (C). on all lateral-line scales (Mormyridae incomplete, with only the anterior and some Alestidae) (fig. 18A); scales perforated (some Alestidae interrupted, with pored scales on two and Mugilidae) (fig. 18C), and absent levels (Cichlidae, Anabantidae) (fig. 18B); (some Mugilidae and Nandidae).

PRINCIPAL MEASUREMENTS AND COUNTS

The sketches (figs. 19-22) presented the horizontal distance from front tip here summarise the different of snout to hind margin of gill cover, techniques in use for measurements or the horizontal distance from front tip and counts. Other, more specialised, of snout to hind tip of occiput methods are shown in the chapters or to the bony rim of the notch formed concerned. by the scapular girdle behind the head. Snout length (5): horizontal distance from front tip of upper jaw to anterior margin of eye. Measurements Eye diameter (6): horizontal diameter of eye. In brackets numbers correspond Interorbital width: to those indicated on figs. 19-22. minimum width between the orbits. Total length (1): horizontal distance Predorsal length (7): from front tip of snout to hind tip horizontal distance from front tip of snout of caudal fin. to the articulation of first dorsal-fin ray. Standard length (2): Preanal length (8): horizontal distance from front tip horizontal distance from front tip of snout of snout to base (or articulation) to the articulation of first anal-fin ray. of caudal fin. Prepectoral length (9): Body depth (3): horizontal distance from front tip maximum vertical depth of fish, of snout to the articulation of first excluding fins. pectoral-fin ray. Head length (4): Prepelvic (preventral) length (10):

depending on families, either horizontal distance from front tip AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 21 Figure 19 Principales mensurations effectuées sur un Characiforme. Se reporter au texte pour la définition de la numérotation. Principal measurements that may be taken on a characiform fish. For explanation of numbers, please refer to text.

Les mensurations entre les orbites. Longueur prédorsale (7) : distance horizontale de l’extrémité antérieure du Les numéros entre parenthèses museau à l’articulation du premier correspondent à ceux indiqués sur les rayon de la nageoire dorsale. figures 19 à 22. Longueur préanale (8) : distance Longueur totale (1) : distance horizontale de l’extrémité antérieure du horizontale de l’extrémité antérieure du museau à l’articulation du premier museau à l’extrémité postérieure de la rayon de la nageoire anale. nageoire caudale. Longueur standard (2) : distance Longueur prépectorale (9) : distance horizontale de l’extrémité antérieure du horizontale de l’extrémité antérieure du museau à la base (ou articulation) de la museau à l’articulation du premier nageoire caudale. rayon de la nageoire pectorale. Hauteur du corps (3) : hauteur verticale Longueur prépelvienne (préventrale) maximale du poisson, nageoires non (10) : distance horizontale de comprises. l’extrémité antérieure du museau à Longueur de la tête (4) : selon les l’articulation du premier rayon de la familles, elle peut être la distance nageoire pelvienne (ventrale). horizontale de l’extrémité antérieure du Longueur de la base de la nageoire museau au bord postérieur de dorsale (11) : distance horizontale l’opercule ou la distance horizontale de maximale mesurée entre les deux l’extrémité antérieure du museau à la extrémités. pointe postérieure de l’occiput ou au Longueur de la base de la nageoire bord osseux de l’encoche formée anale (12) : voir nageoire dorsale (11). derrière la tête par la ceinture Longueur de la nageoire pectorale scapulaire. (13) : longueur depuis l’articulation du Longueur du museau (5) : distance premier rayon jusqu’à l’extrémité du horizontale de l’extrémité antérieure de plus long rayon. la mâchoire supérieure au bord Longueur de la nageoire pelvienne antérieur de l’œil. (ventrale) (14) : voir nageoire pectorale Diamètre de l’œil (6) : diamètre (13). horizontal de l’œil. Longueur du pédoncule caudal (15) :

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Largeur interorbitaire : largeur minimale distance horizontale prise du bord 22 Figure 20 Principales mensurations effectuées sur un Siluriforme. Se reporter au texte pour la définition de la numérotation. Principal measurements that may be taken on a siluriform fish. For explanation of numbers, please refer to text.

Figure 21 Principales mensurations effectuées sur un Perciforme. Se reporter au texte pour la définition de la numérotation. Principal measurements that may be taken on a perciform fish. For explanation of numbers, please refer to text. of snout to the articulation of first Pectoral-fin length (13): pelvic (ventral) - fin ray. length from articulation of first ray to tip Length of dorsal-fin base (11): of longest ray. maximal horizontal distance measured Pelvic (ventral)-fin length (14): between both ends. see pectoral-fin length. Length of anal-fin base (12): Caudal-peduncle length (15):

see dorsal-fin base. horizontal distance from the origin AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 23 Figure 22 Principales dénominations anatomiques externes d’un poisson. Principal terms pertinent to the external morphology of a fish.

postérieur de la nageoire anale façon mais en ligne longitudinale. (ou dorsale si celle-ci s’étend plus en Si deux lignes latérales sont présentes, arrière) à la base de la nageoire on compte le nombre le long de la ligne caudale. latérale supérieure, de l’opercule Hauteur du pédoncule caudal (16) : à la dernière écaille perforée, puis hauteur verticale minimale du on descend le long d’une série oblique pédoncule caudal. postéro-antérieure jusqu’à la ligne latérale inférieure et l’on continue de compter sur cette ligne jusqu’à la base de la caudale. Les comptages (fig. 22) Nombre d’écailles en ligne transversale : Formule des nageoires : il est compté de l’origine le nombre d’épines ou de rayons de la nageoire dorsale suivant une ligne simples est indiqué en chiffres romains, antéro-postérieure jusqu’à la ligne celui des rayons mous bifurqués médio-ventrale. Les nombres d’écailles (branchus) en chiffres arabes au-dessus et au-dessous de la ligne (exemple : III-7). latérale sont indiqués sous forme de fraction ; l’écaille perforée de la ligne Nombre d’écailles en ligne latérale n’est pas prise en compte. latérale et/ou longitudinale : Les demi-écailles supérieure il s’agit du nombre d’écailles percées et inférieure sont notées « ,5 ». comptées le long de la ligne latérale, de l’opercule jusqu’au pli indiquant Nombre d’écailles prédorsales : la base de la nageoire caudale. il s’agit du nombre d’écailles Dans certains cas, on compte comptées entre l’occiput et également les écailles situées l’articulation du premier rayon à la base de la nageoire caudale. de la nageoire dorsale. Il convient donc de préciser Nombre d’écailles autour du pédoncule la méthodologie. Si la ligne latérale caudal : est absente ou incomplète, le nombre il s’agit du nombre total de la couronne

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE d’écailles est compté de la même d’écailles qui entoure le pédoncule. 24 of the last anal ray (or from that of dorsal The scale numbers above and below fin if this extends further backwards the lateral line are given as a fraction, than anal) to base of caudal fin. and the pored lateral-line scale is not Depth of caudal peduncle (16): taken into account. The scale-halves minimum vertical depth of caudal at the upper and lower body profiles peduncle. are recorded as “5”. Number of predorsal scales: the number of scales counted from the occiput to the articulation Counts (see fig. 22) of the first dorsal-fin ray. Number of scales around caudal Fin formula: peduncle: the number of spines or simple rays the total number of scales in Roman numerals and that of soft in a transverse series encircling bifurcate (branched) rays, in Arabic the caudal peduncle. numerals (example: III-7). Scale formula: Number of scales in lateral line in some groups, scale counts are given and/or in a longitudinal series: in a formula, e.g.: 4.5/25-28/3.5; the number of pored scales counted 2.5/12, meaning: 4.5 scales between in the lateral line, from the gill cover to lateral line and origin of first dorsal fin; the fold indicating the caudal-fin base. 25 to 28 scales in the lateral line; In some cases, the scales located 3.5 scales between lateral line and at the caudal-fin base itself are also ventral body profile; 2.5 scales counted. It is therefore desirable between lateral line and pelvic-fin base; to describe precisely the methodology 12 scales around caudal peduncle. used. If the lateral line is absent or Number of gill rakers on first gill arch: incomplete, the number of scales depending on the author, the count is counted in the same manner refers to the total number of rakers in a longitudinal series. If two lateral on the first arch, or to the numbers lines are present, the count starts found respectively on the upper and on the upper one, from the gill cover lower limbs of that arch (i.e., 3/10). to the last pored scale, it is then In all cases, the gill raker placed continued downward on an oblique on the articulation between both limbs postero-anterior series down to the lower is considered by convention to belong lateral line, and completed by counting to the lower limb of the arch. the scales on that line to the caudal-fin More details concerning the modalities base. of counting are given in the various Number of scales on a transverse chapters concerned. series: Number of teeth in the outer and inner these scales are counted from rows of upper and lower jaws: the origin of the dorsal fin, following this refers to the total number of teeth an antero-posterior series down (on both sides) within each row and not to the midventral body profile. to the count for each half of the jaws. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 25 Formule scalaire : par le premier arc, ou aux nombres dans certains groupes, les nombres comptés sur la partie inférieure et d’écailles sont donnés sous forme supérieure de l’arc (on indique alors d’une formule du type : 4,5/25-28/3,5 ; par exemple 3/10). 2,5/12 qui signifie : 4,5 écailles Dans tous les cas, la branchiospine entre la ligne latérale et l’origine située à l’articulation entre de la nageoire dorsale ; les deux branches de l’arc est 25 à 28 écailles en ligne latérale ; considérée par convention comme 3,5 écailles entre la ligne latérale appartenant à l’inférieur. et le milieu du ventre ; 2,5 écailles Les précisions concernant le mode entre la ligne latérale et la base de comptage utilisé sont données de la nageoire ventrale ; 12 écailles dans les différents chapitres. autour du pédoncule caudal. Nombre de dents des rangées Nombre de branchiospines externes et internes des mâchoires sur le premier arc branchial : supérieure et inférieure : selon les auteurs, le nombre il s’agit de l’ensemble des dents donné correspond au nombre total de chaque série et non du chiffre de branchiospines portées par demi-mâchoire. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 26 Emmanuel VREVEN Emmanuel PRACTICAL KEY KEY PRACTICAL DES FAMILLES CLÉ PRATIQUE Melanie STIASSNY Melanie TO FAMILIES TO

27 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 28

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE CLÉ PRATIQUE DES FAMILLES 4 2 1 3 aeie arsflfre talnés asryn fg 4)..... Nageoires pairesfiliformesetallongées,sansrayons(fig. queue distincte du disque, souvent en forme de fouet (fig. 3) .... 3) queue distinctedudisque,souventenformedefouet(fig. ; ;têteetcorpsformantundisquearrondi-ovale Museau nonallongé etsbacilse oiinltrl op yidiu fg 1) ;corpscylindrique(fig. Fentes branchialesenpositionlatérale osseux ...... ;squelette Opercule recouvrantuneouverturebranchialeunique cartilagineux ...... ;squelette pairesdefentesbranchiales séparées 5-7 fg 2)...... (fig. ;queuepasnettementdistincteducorps dents dechaquecôté Museau prolongéenunrobusterostreaplatietarmédefortes ventralement ...... ;corpsaplatidorso- Fentes branchialesenpositionventrale ...... 1 2 3 Carcharhinidae Protopteridae Dasyatidae Pristidae 4 4 2 3 PRACTICAL KEY TO FAMILIES 8 7 6 5 4 3 2 1 spines; teeth coalesced, forming a beak (fig. 6) ...... 6) spines; teethcoalesced,formingabeak(fig. Pelvic finsabsent;bodyrotund;skincoveredwithsmallerectile ...... adipose finabsent No barbels;bodynakedorcoveredwithsmallerectilespines; or with bony plates or rings ...... or withbonyplatesrings Body entirely, orpartly, coveredwithscales(sometimesminute) ardfn lne n lnae o ae fg ) ...... 4) Paired finsslenderandelongate,notrayed(fig. tail distinct from the disc, often whip-like (fig. 3) ..... 3) tail distinctfromthedisc,oftenwhip-like(fig. Snout notproduced;headandbodyformingarounded-ovaldisk; et ln ahsd;ti o biul itntfo oy(i.2) teeth alongeachside;tailnotobviouslydistinctfrombody(fig. Snout producedintoalongflatlaminawithseriesofstrong Gill slits situated laterally; body cylindrical (fig. 1) ...... 1) Gill slitssituatedlaterally;bodycylindrical(fig...... Five tosevenseparategillslits;cartilaginousskeleton evcfn rsn;bd lnae knnkd oteh(i.7) Pelvic finspresent;bodyelongate,skinnaked;noteeth(fig. Body variously proportioned but not eel-like ...... Body variouslyproportionedbutnoteel-like ...... 5) Body slenderandeel-like(fig. ... Barbels present;bodynaked;adiposefinpresentorabsent oynkdo atycvrdwt ml rciesie ...... Body nakedorpartlycoveredwithsmallerectilespines ...... Paired fins(whenpresent)rayedandfan-shaped ilsisstae etal;bd os-etal ltee ...... slitssituatedventrally;bodydorso-ventrallyflattened Gill Opercle covering single gill opening; ossified skeleton ...... Opercle coveringsinglegillopening;ossifiedskeleton ...... 6 Kneriidae (part Carcharhinidae Tetraodontidae Grasseichthys Ophichthyidae 7 Protopteridae 5 Dasyatidae Pristidae 16 8 9 7 6 5 3 4 2 )

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POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE CLÉ PRATIQUE DES FAMILLES 11 8 7 6 5 9 dents (fig. 7) ...... 7) dents (fig. ;pasde ;corpsallongé,peau nue Nageoires pelviennesprésentes epttséie rcie et ode omn nbc(i.6) ;dentssoudéesformantunbec(fig. de petitesépinesérectiles ;peaucouverte ;corps‘sphérique’ Nageoires pelviennesabsentes ...... Corps deproportionsvariablesmaisnonanguilliforme ..... 5) Corps trèsallongéetanguilliforme(fig. absente ...... ;nageoireadipeuseprésenteou ;corpsnu Barbillons présents ...... pas denageoireadipeuse ; ;corpsnuoucouvertdepetitesépinesérectiles Pas debarbillons ...... (parfois minuscules)oudeplaquesanneauxosseux Corps d’aspectvariétotalementoupartiellementrecouvertd’écailles ... Corps nuoupartiellementcouvertdepetitesépinesérectiles d’éventail ...... Nageoires paires(lorsqueprésentes)avecrayonsetenforme aeieaaecut fg 0à1) ...... 10à16) Nageoire analecourte(fig...... 8et9) (fig. Nageoire analetrèslongue ...... 9 Kneriidae (enpartie Tetraodontidae Grasseichthys Ophichthyidae 10 8 16 11 10 8 9 7 6 5 ) PRACTICAL KEY TO FAMILIES 13 15 11 10 9 ae oslfnasn;aioefnpeet(i.1) ...... 10) Rayed dorsalfinabsent;adiposepresent(fig. 9) present smallandnotrayed;bodylaterallycompressed(fig. Dorsal finshortorabsent;adiposepresentabsent,if n ae;bd oeo esruddi rs eto fg 8) and rayed;bodymoreorlessroundedincrosssection(fig. Dorsal finverylong;adiposepresentorabsent,ifpresent,large Rayed dorsal fin and an adipose fin present ...... Rayed dorsalfinandanadiposepresent Anal fin short (fig. 10 to 16) ...... 10to16) Anal finshort(fig...... 8and9) Anal finverylong(fig...... Malapteruridae 16 14 12 Schilbeidae Clariidae 12 11 10 ....

31 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 32

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE CLÉ PRATIQUE DES FAMILLES 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 roeclieccésu apa ueupomnn fg 20) ;(fig. ;museauproéminent préoperculaire cachésouslapeau ;borddu Nageoires dorsale,caudale et analefusionnées ...... 19) supérieure (fig. mâchoire inférieureaumême niveau ouenavantdelamâchoire ;extrémitéantérieuredela du préoperculairelibreetapparent ;bord Nageoire dorsaleetanalenonfusionnéesaveclacaudale ...... la tête ;unœildechaquecôté Corps nonaplatidorso-ventralement ...... 19et20) gauche delatête(fig. ;lesdeuxyeuxsurlecôté Corps aplatidorso-ventralement ...... ou cténoïdes(parfoisminuscules) Corps entièrementoupartiellementcouvertd’écaillescycloïdes ...... …. 18) anneaux, museautubulaire(fig. Corps svelte,allongé,etrecouvertdeplaquesosseuses en ebae(i.17)………………………....…… membrane (fig. épine suivieparunouplusieursrayonsmoussoutenantune une sériedepinnulesindépendantesconstituéeschacuned’une ;nageoiredorsaleavec Corps recouvertd’écaillesrhombiques 16)...... (fig. séparées plaquedentaire vomérienne, siprésente,composéededeuxplaquesdentaires ; Barbillons nasauxprésentsouabsents ...... 15) vomérienne (fig. ;uneseuleplaquedentaire Barbillons nasauxprésents ...... 15et16) séparées surchaquecôtédelatête(fig. ;deuxnarinesbien Barbillons nasauxprésentsouabsents ...... 14) chaque côtédelatête(fig. ;deuxnarinestrèsrapprochéessur Barbillons nasauxabsents ;bouchejamais ...... nonramifiés transformée enventouse Barbillons mandibulaires ...... 12et13) ventouse papillaire(fig. Barbillons mandibulairesramifiésoubouchetransforméeen ...... à quatrepairesdebarbillons ;deux Premier rayondeladorsaleetdespectoralesfortrigide ...... 11) paires debarbillons(fig. ;trois Premier rayondeladorsaleetdespectoralesflexible aeiedraeryné tngor dpuepéets ... Nageoire dorsalerayonnéeetnageoireadipeuseprésentes ...... 10) présente (fig. ;nageoireadipeuse Nageoire dorsalerayonnéeabsente ...... 9) latéralement (fig. ;corpscompressé ou présente,auquelcascourteetnonrayonnée ;nageoireadipeuseabsente Nageoire dorsalecourteouabsente ...... 8) arrondi encoupetransversale(fig. ;corpsplusoumoins présente, auquelcasgrandeetrayonnée ;nageoireadipeuseabsenteou Nageoire dorsaletrèslongue Ne présente pas la combinaison des caractères précédents ... Ne présentepaslacombinaisondescaractèresprécédents Nageoires pelviennes présentes ...... Nageoires pelviennes présentes ...... Nageoires pelviennes absentes ...... Paralichthyidae Malapteruridae Cynoglossidae Syngnathidae Polypteridae Mochokidae Amphiliidae Schilbeidae Claroteidae Clariidae Bagridae Ariidae 20 19 18 15 14 13 22 21 17 12 PRACTICAL KEY TO FAMILIES 17 16 15 14 13 12 tni cls(a emnt) ...... ctenoid scales(maybeminute) Body entirelyorpartiallycoveredwithoverlappingcycloid 18)...... (fig. Body slender, elongateandencasedbybonyrings;snouttubular ...... Not withtheabove-mentionedcombinationoffeatures (fig. followed byoneorseveralsoftrayssupportingamembrane with aseriesofdetachedfinletseachconsistingspine Body encasedininterlockingbonyrhomboidscales;dorsalfin composed of two separate toothplates (fig. 16) ... 16) (fig. composed oftwoseparatetoothplates vomerinetoothplate,ifpresent, Nasal barbelspresentorabsent; Nasal barbels present; a single vomerine toothplate (fig. 15) ..... 15) Nasal barbelspresent;asinglevomerinetoothplate(fig...... 15and16) each sideofhead(fig. Nasal barbelspresentorabsent;twonostrilswellseparatedon 14)...... (fig. Nasal barbelsabsent;twoclose-setnostrilsoneachsideofhead ...... 12and13) sucker (fig. Mandibular barbelsramifiedormouthtransformedintopapillate ...... pairs ofbarbels First dorsalandpectoralfinraysstrongstout;twotofour 11)...... (fig. First dorsalandpectoralfinraysflexible;threepairsofbarbels adblrbresntrmfe;nvrwt ukrmuh... Mandibular barbelsnotramified;neverwithasuckermouth ...... 17) ...... Syngnathidae Polypteridae Mochokidae Amphiliidae Claroteidae 17 19 Bagridae Ariidae 18 18 17 15 13 14

33 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 34

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 21 CLÉ PRATIQUE DES FAMILLES 23 24 23 22 21 o uués ...... non tubulées ;narines Nageoire dorsale courteetsituéeversl’arrière ducorps 24)...... (fig. ;paireantérieuredenarinestubulées Nageoire dorsalelongue ...... dorsales, l’antérieureavecrayons épineux) Nageoire dorsaleavecrayonsantérieurs épineux(sideuxnageoires ...... Nageoire dorsalesansépines 23B)...... (fig. Nageoires pelviennessituéesbienenarrièredespectorales ...... 23A) près aumêmeniveau(fig. Nageoires pelviennesprochesdespectoralesetdébutantà peu devant la dorsale (fig. 22) ...... 22) devant ladorsale(fig. ;pasd’épines longue nageoireanalefusionnéeaveclacaudale ; ;nageoiredorsalecourteouabsente Pas d’appendicerostral 21)...... dorsale (fig. série d’épinesérectilesindépendantesdevantlanageoire ; fusionnéesaveclanageoirecaudale et dorsaleallongées ;nageoiresanale ;museauavec appendicerostral Anguilliforme Mastacembelidae 20 22 Notopteridae Channidae 25 26 24 39 23 PRACTICAL KEY TO FAMILIES 24 25 23 24 21 19 18 22 20 evcfn ihln iaetu as etrlfn ag fg 25) Pelvic finswithlongfilamentousrays;pectorallarge(fig. nagd(i.2) ...... 26) enlarged (fig. Pelvic finswithoutlongfilamentousrays;pectoralnot ...... 24) Dorsal finlong;anteriorpairofnostrilstubed(fig...... one withspinousrays) Dorsal finwithanteriorspinousrays(iftwodorsalfins, ...... 23A) level (fig. Pelvic finsclosetopectoralandoriginatingataboutsame 22) confluent withthecaudalfin;nospinesinfrontofdorsal(fig. No rostralappendage;dorsalfinshortorabsent;longanal ...... 21) spines infrontofdorsalfin(fig. elongate andconfluentwithcaudalfin;seriesofdetachederectile Eel-like; snoutwithrostralappendage;analanddorsalfins .... 20) hidden underskin;snoutprominent(fig. Dorsal, caudalandanalfinconfluent;edgeofpreopercularbone ...... 19) at sameleveloforanteriortoupperjaw(fig. preopercular bonefreeandvisible;anteriorextremityoflowerjaw Dorsal andanalfinnotconfluentwithcaudalfin;edgeof Body notdorso-ventrallyflattened;oneeyeoneachsideofhead 19and20)...... (fig. Body dorso-ventrallyflattened;botheyesontheleftsideofhead oslfnsotadpseirypae;nsrl o ue ... Dorsal finshortandposteriorlyplaced;nostrilsnottubed oslfnwtotsie ...... Dorsal finwithoutspines ...... 23B) Pelvic finssituatedwellbehindpectoral(fig. evcfn rsn ...... Pelvic finspresent ...... Pelvic finsabsent ...... Poeciliidae (part 25 Mastacembelidae Paralichthyidae Pantodontidae Cynoglossidae Notopteridae Procatopus Channidae 25 24 39 26 23 20 19 22 21 )

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POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 28 27 CLÉ PRATIQUE DES FAMILLES 29 28 25 27 26 26 fg 9 ...... 29) (fig. ;dorsale,caudale etanaleséparées Deux nageoires dorsales ...... 28) fusionnées (fig. Une seulelonguenageoiredorsale; dorsale,caudaleetanale 26)...... agrandies (fig. ;pectoralesnon Nageoires pelviennessanslongsrayonsfilamenteux ...... 25) nageoires pectorales(fig. ;grandes Nageoires pelviennesaveclongsrayonsfilamenteux nr afnd angor tloiied angor adl ... entre lafindenageoireetl’origine delanageoirecaudale base delasecondenageoiredorsale pluscourtequeladistance ; Nageoires pelviennesbienséparées neformantjamaisdedisque ...... 27) dale (fig. distance entrelafindenageoireetl’origine cau- ;basedelaseconde nageoiredorsalepluslonguequela disque Nageoires pelviennesplusoumoinssoudéesformantsouvent un ...... Nageoire analeavecunouplusieursrayonsépineux ...... Premier rayondelanageoireanalesimpleetflexible Poeciliidae (enpartie Microdesmidae Pantodontidae Procatopus Eleotridae Gobiidae 29 27 28 ) PRACTICAL KEY TO FAMILIES 31 33 32 31 30 29 28 27 26 okd...... forked Anal fincontinuous;caudal variously shapedbutneverdeeply ...... 33) remaining partofthefin;caudal findeeplyforked(fig. Anal finwiththreespines,thefirsttwowellseparatedfrom the emarginate ...... Three ormorestrong analfinspines;tailmore orlessrounded fg 32)...... (fig. Body verydeepandlaterallycompressed,pelvicfinsrudimentary ...... dorsal finsometimesreducedtoaseriesofspines A singledorsalfin,ortwoconfluentfins;theanterior w oslfn;dra,cua n nlfnsprt fg 29)...... Two dorsalfins;dorsal,caudalandanalfinseparate(fig. 28) A singlelongdorsalfin;dorsal,caudalandanalfinconfluent(fig...... caudal fin base shorterthandistancebetweenendoffinandorigin Pelvic finswellseparated,neverformingadisk;seconddorsalfin ...... 27) of caudalfin(fig. dorsal finbaselongerthandistancebetweenendofandorigin Pelvic finsmoreorlessunited,oftenformingadisk;second w togaa i pns alrobi fg 4 ... 34) Two stronganalfin spines;tailrhomboid(fig. Not withtheabovecombinationoffeatures...... Pectoral fins without free rays (fig. 31) ...... 31) Pectoral finswithoutfreerays(fig...... 30) Lower pectoralfinraysfree(fig...... Two wellseparateddorsalfins nlfnwt n rmr pnu as ...... Anal finwithoneormorespinousrays ...... First analfinrayunbranchedandflexible ...... 30 Monodactylidae Microdesmidae Polynemidae Carangidae Sciaenidae Eleotridae Mugilidae Gobiidae 33 32 34 31 30 28 29 27

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POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE CLÉ PRATIQUE DES FAMILLES 33 32 32 31 30 29 jamais profondément fourchue ...... jamais profondément fourchue ;nageoirecaudale deformevariéemais Nageoire anale continue ...... 33) fourchue (fig. ;nageoirecaudaleprofondément rées durestedelanageoire Nageoire analeavectroisépines, lesdeuxpremièresbiensépa- viennes rudimentaires (fig. 32) ...... 32) viennes rudimentaires(fig. ;nageoirespel- Corps trèsélevéetcompressélatéralement Nageoires pectorales sans rayons libres (fig. 31) ... 31) Nageoires pectoralessansrayonslibres(fig...... 30) Rayons delapartieinférieuredespectoraleslibres(fig...... antérieure parfoisréduiteàuneséried’épines ;dorsale Nageoire dorsaleuniqueoudeuxdorsalescontiguës ...... Deux nageoiresdorsalesbienséparées Ne présente pas la combinaison des caractères précédents ... Ne présentepaslacombinaison descaractèresprécédents ...... Monodactylidae Polynemidae Carangidae Mugilidae 33 31 30 32 PRACTICAL KEY TO FAMILIES 34 39 38 37 36 35 34 (1) 40 Distichodontidae (some ctenoid scales Adipose finpresent(exceptionallyabsent,andthenalwayswith w nopeeltrllns ot ml fg 1 ...... 41) Two incompletelaterallines;mouthsmall(fig...... 39) caniniform teeth(fig. No poresonchin;teethvomer;jawsoftenwithenlarged ...... 38) caniniform teeth(fig. Pores onchinpresent;noteethvomer;jawswithoutenlarged ...... base ofpelvicfins Four ormoreanalspinesinfin;noscalyaxillaryprocessat fins ...... Less thanfouranalspines;scalyaxillaryprocessatbaseofpelvic denticulations ...... Dorsal finmoreorlessuniformslightlynotched;without togdniuain bv h aeo h etrlfn(i.35) strong denticulationsabovethebaseofpectoralfin(fig. Dorsal findeeplynotchedbetweenspinyandsoftregions;some developed; lateral line situated on lower part of flanks ...... developed; laterallinesituatedonlowerpartofflanks Scales cycloid;teethconicalorpluricuspid,generallywell- ... 42) line situatedonmiddleofflanks(fig. Scales ctenoid;atleastsomebicuspidteethineachjaw;lateral No lateral line; mouth large (fig. 40) ...... 40) No lateralline;mouthlarge(fig. Two nostrilsoneachsideofhead...... 36and37) Single nostriloneachsideofhead(fig. dps i bet ...... Adipose finabsent ...... (1) ) ...... Neolebias lack anadiposefin). Distichodontidae Polycentridae Anabantidae Haemulidae 35 Lutjanidae Cichlidae Latidae 38 37 35 36 41 42 40

39 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 40

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE CLÉ PRATIQUE DES FAMILLES 39 38 (1) 35 34 33 37 36 Distichodontidae (quelques 36 écailles toujourscténoïdes Nageoire adipeuseprésente (si exceptionnellementabsente, exlge aéae nopèe eiebuh fg 1 ...... 41) ;petitebouche(fig. Deux ligneslatéralesincomplètes .... 40) ;grandebouche(fig. Pas delignelatérale n el aied hqect el êe(i.3 t3) ...... 36et37) Une seulenarinedechaquecôtélatête(fig...... ;sansdenticules crée Nageoire dorsaleplusoumoinsrégulièrelégèrementéchan- ...... 35) pectorales (fig. née et Nageoire dorsaleprofondémentéchancréeentrelespartiesrayon- ...... 34) ;queuerhomboïde(fig. Deux fortesépinesàl’anale ou émarginée ...... ou émarginée ;queue plusoumoinsarrondie Trois fortesépinesouplusàl’anale avec des canines bien développées (fig. 39) ...... 39) (fig. avec descaninesbiendéveloppées ;mâchoiressouvent ;dentssurlevomer Pas deporesmentonniers .... 38) mâchoires sanscaninesdéveloppées(fig. ; ;pasdedentssurlevomer Pores mentonniersprésents abs e aeie evens ...... à labasedesnageoirespelviennes ;pasdeprocessusaxillaireécailleux Quatre épinesanalesouplus ...... base desnageoirespelviennes ;processusaxillaireécailleuxàla Moins dequatreépinesanales aeieaies bet ...... Nageoire adipeuseabsente Deux narines de chaque côté de la tête ...... Deux narinesdechaquecôtélatête ...... ol ;quelquesfortsdenticulesau-dessusdelabasedes molle Neolebias (1) ) ...... n’ont pasdenageoire adipeuse). Polycentridae Anabantidae 37 Haemulidae Sciaenidae Lutjanidae Cichlidae Latidae 35 34 42 40 38 37 36 42 40 38 41 39

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POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE CLÉ PRATIQUE DES FAMILLES 44 43 42 41 40 43 a edniue u att fg 7 ...... 47) Pas dedenticules surlatête(fig. 46) (fig. Nombreux petitsdenticulessur lasurfaceosseusedetête osseuses ...... Partie ventraleducorpsjamais carénéeetdépourvued’écailles ...... être minusculesetvisiblesseulement aprèscoloration Partie ventraleducorpscarénée d’écaillesosseusespouvant ...... 56) parfois enformedelyre(fig. 54et55), Nageoire caudalenonfourchuenienformedeV(fig. . 46à53) Nageoire caudalefourchueouenformedeV(fig. et oiuso lrcsie fg 4e 5 ...... 44et45) dents coniquesoupluricuspides(fig. ;mâchoirescourtesavec pas dereplidermiqueauxmâchoires ; Origine delanageoiredorsaleprochel’originedespelviennes ...... 43) mâchoires allongéesavecdentsconiques(fig. ; inférieure etunpluspetitàl’extrémitédelamâchoiresupérieure un replidermiquetriangulairelatéralsurchaquedemi-mâchoire ; Nageoire dorsaleinséréenettementderrièrel’originedespelviennes indvlpés;lignelatéralesurlapartieinférieuredesflancs bien développées ;dentsconiquesoupluricuspides, généralement Écailles cycloïdes ...... 42) ;lignelatéraleaumilieudesflancs(fig. mâchoire ;aumoinsquelquesdentsbicuspidesàchaque Écailles cténoïdes ...... 44 ...... Distichodontidae Denticipitidae Hepsetidae Clupeidae Alestidae 45 44 48 43 41 PRACTICAL KEY TO FAMILIES 46 45 44 43 42 41 (fig. Numerous smalldenticlespresentonbonysurfaceofhead ...... be minuteandvisibleonlywhenstained Ventral partofbodykeeled(carinate)withbonyscutesthatmay ...... 56) lyre-shaped (fig. 54and55),sometimes Caudal finnotforkedorV-shaped (fig. as hr aswt oia rpuiupdteh(i.44and45) jaws; shortjawswithconicalorpluricuspidteeth(fig. Origin ofdorsalfinnearoriginpelvicfins;nodermalfoldson (fig. one atedgeofupperjaw;elongatejawswithconicalteeth dermal foldlaterallyoneachofthelowerjawhalvesandasmaller Dorsal fininsertedclearlybehindoriginofpelvicfins;atriangular Teeth onjaws...... No teethonjaws,sometimeskeratinizedridgesinstead ...... 47) No denticlesonhead(fig. eta ato oynvrkee n ihu oysue ... Ventral partofbodyneverkeeledandwithoutbonyscutes adlfnfre rVsae fg 6t 3 ...... 46to53) Caudal finforkedorV-shaped (fig...... 46) ...... 43) ...... 47 45 Denticipitidae Hepsetidae Clupeidae Alestidae 47 46 44 48 43 45

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53 PRACTICAL KEY TO FAMILIES 54 46 49 48 47 fg 56)...... (fig. Upper porenotclosetoeye;pectoralfinsinsertedlowonbody ...... 55) (fig. pectoral finsinsertedhighonbody Upper poreofpreopercularlaterosensorysystemveryclosetoeye; colourful ...... Not withtheabovecombinationoffeatures,oftensmalland .... 54) bony cycloidscalesonthebody;laterallinepresent(fig. Dorsal andanalfinselongatepositionedposteriorly;large etrlfn nvnrlpsto fg 8 ...... 48) pectoral finsinventralposition(fig. keratinized ridges;numeroussmallscales;large,paddle-shaped Cylindrical bodywithaflatventralsurface,inferiormouth axillary processes (fig. 52 and 53) ...... 52and53) axillary processes(fig. posterior halfofbodyandaboveanalfin;nogularplate;scaly Mouth small;rayeddorsalfinlongorshort,whenshortalwaysin ...... 51) of pectoralandpelvicfins(fig. length, wellinadvanceofanalfin;scalyaxillaryprocessatbase Mouth withlargegape;rayeddorsalfinshort,situatedatmid- Not with the above combination of features (fig. 49 and 50) ...... 49and50) Not withtheabovecombinationoffeatures(fig...... Kneriidae (part Arapaimidae (introduced) 56 Aplocheilidae Mormyridae Parakneria Poeciliidae Cyprinidae 55 Elopidae 49 )

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POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE CLÉ PRATIQUE DES FAMILLES 49 48 46 45 47 position basse sur le corps (fig. 56) ...... 56) position bassesurlecorps(fig. Pore supérieurpasprochedel’œil,nageoirespectoralesen ...... 55) corps (fig. proche del’œil,nageoirespectoralesenpositionhautesurle Pore supérieurdusystèmelatéro-sensorielpréoperculairetrès petitet souvent Ne présentepaslacombinaisondescaractèresprécédents, ...... 54) présente (fig. ;lignelatérale grandes écaillesosseusescycloïdessurlecorps ; Nageoires dorsaleetanaleallongéesenpositionpostérieure 48)...... (fig. nageoires pectoralesenformedepalettepositionventrale ;grandes ;nombreusespetitesécailles avec crêteskératinisées ;boucheinfère Corps cylindriqueavecsurfaceventraleaplatie ...... Dents auxmâchoires tinisées ...... Pas dedentsauxmâchoires,parfoisremplacéesparcrêteskéra- essd ’nl;psd rcsu xlar fg 2e 3 ...... 52et53) dessus del’anale;pasprocessusaxillaire(fig. courte toujourssituéedanslamoitiépostérieureducorpsetau- ;nageoiredorsalerayonnéelongueoucourte,si Bouche petite 51) axillaire écailleuxàlabasedespectoralesetpelviennes(fig. ;processus située àmi-longueurducorps,bienenavantdel’anale ;courtenageoiredorsalerayonnée, Bouche àgrandeouverture ...... et 50) 49 Ne présentepaslacombinaisondescaractèresprécédents(fig...... coloré ...... Kneriidae (enpartie Arapaimidae (introduit) Aplocheilidae Mormyridae Parakneria Poeciliidae Cyprinidae Elopidae 47 46 49 ) THE FRESH AND FRESH THE DE BASSEGUINÉE ET SAUMÂTRES D'EAUX DOUCES DE POISSONS ET ESPÈCES FAMILLES, GENRES BRACKISH WATER BRACKISH FISHES FISHES OF LOWER GUINEA: LOWER OF FAMILIES, GENERA FAMILIES, AND SPECIES SPECIES AND

47 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 26. POECILIIDAE Jouke R. VAN DER ZEE, Tonnie WOELTJES et Rudolf H. WILDEKAMP

Les Poeciliidae sont aisément identifiables par la position du pore supérieur du canal latéro-sensoriel préoperculaire très proche de l’œil alors qu’il est situé plus loin de l’œil chez les Aplocheilidae (fig. 26.2). Ces poissons africains tropicaux ont été étudiés dans le détail par CLAUSEN (1967) qui les a placés dans la famille des Cyprinodontidae et dans la sous-famille des Procatopodinae. PARENTI (1981) avait divisé les cyprinodontiformes africains tropicaux en deux familles, les Aplocheilidae et les Poeciliidae, la dernière famille comprenant aussi des genres du Nouveau Monde. Les genres de la famille des Poeciliidae de l’Ancien Monde ont été groupés dans la sous-famille des Aplocheilichthyinae. La systématique de cette sous-famille a été passée en revue par HUBER (1999) qui a reconnu huit genres. Dans GHEDOTTI (2000), la phylogénie et la taxonomie des poissons poécilioïdes ont été étudiées en profondeur et les Poeciliidae africains ont été divisés en deux sous-familles, les Aplocheilichthyinae avec un seul genre Aplocheilichthys et les Procatopodinae contenant tous les autres genres. Cette classification est suivie ici. Les Aplocheilichthyinae et les Procatopodinae s’appellent fréquemment « yeux brillants » en raison de la partie supérieure réfléchissante de l’iris chez les deux sexes. Remarques : comme la configuration des divers canaux du système latéro-sensoriel sur la tête est importante dans la discrimination des sous-groupes de cyprinodontiformes, un schéma simplifié des canaux principaux est présenté ici (fig. 26.1). Ces canaux peuvent être des auges ou puits « ouverts », ou des tubes osseux « fermés ». Tout au long de ce chapitre les annotations relatives aux comptages et aux mensurations suivent celles de HUBER, 1992, où la formule D/A se refère à la position du premier rayon dorsal au-dessus des rayons anaux. Ainsi, D/A-1/6-9 signifie que le premier rayon dorsal est situé au-dessus du sixième et neuvième rayon anal. Tel que discuté au chapitre concernant les espèces étrangères et introduites en basse Guinée (vol. I), deux Poeciliidae néotropicaux, Gambusia affinis et Poecilia reticulata, ont été largement introduits dans les eaux douces africaines. Cependant, ces deux espèces sont très peu signalées en basse Guinée.

CLÉ Origine de la pectorale au-dessous de la ligne médiane (fig. 26.2B), DES distribution côtière saumâtre ...... Aplocheilichthyinae SOUS-FAMILLES Origine de la pectorale sur ou au-dessus de la ligne médiane (fig. 26.2A), distribution dulçaquicole, mâles sans barres sur la caudale ...... Procatopodinae POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 48 26. POECILIIDAE Jouke R. VAN DER ZEE, Tonnie WOELTJES & Rudolf H. WILDEKAMP

Poeciliidae are recognised by the location of the upper pore of the preopercular laterosensory canal very close to the eye versus the more distantly located one of aplocheilids (fig. 26.2). These tropical African fishes were studied in detail by CLAUSEN (1967), who placed them in the cyprinodontid subfamily Procatopodinae. PARENTI (1981) divided tropical African cyprinodontiformes into two families, the Aplocheilidae and the Poeciliidae, the latter family also containing New World genera. The Old World poeciliid genera were grouped in the subfamily Aplocheilichthyinae. The systematics of this subfamily was reviewed in HUBER (1999), who recognised eight genera. In GHEDOTTI (2000) phylogeny and taxonomy of the poecilioid fishes were studied in more detail and the African Poeciliidae were divided into two subfamilies, the Aplocheilichthyinae with a single genus Aplocheilichthys and the Procatopodinae containing all other genera. That classification is followed here. Aplocheilichthyinae and Procatopodinae are frequently called “Lampeyes” because of the reflective upper part of the iris in both sexes. Remarks: as the configuration of the various canals of the laterosensory canal system on the head is of importance in the discrimination of cyprinodontiform subgroups, a simplified scheme of the major canals is presented here (fig. 26.1). These canals may be “open” troughs or pits, or “closed” bony tubes.

Canal postorbital Postorbital canal Canal préorbital Preorbital canal Canal préoperculaire Preopercular canal

Origine de la pectorale Pectoral fin insertion

Canal supraorbital Supraorbital canal

Figure 26.1 Système du canal latéro-sensoriel céphalique. En haut : vue latérale montrant les canaux préorbitaux, postorbitaux et préoperculaires. En bas : vue dorsale montrant les canaux frontaux et supraorbitaux. Cephalic laterosensory canal system. Top: lateral view showing preorbital, postorbital, and preopercular canals. Bottom: dorsal view showing frontal and supraorbital canals. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 49 50

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE mâle 88mmLT, femelle70mmLT. Taille maximaleobservée : Description : (Poeciliidae, pl.I) spilauchen (Duméril, 1861) Aplocheilichthys Genre A Écailles ensérielongitudinale : 25-28. anale :11-14rayons,D/A=1/7-8. Dorsale :6-8rayons, anale trapézoïdale,caudaletronquée. latéralement. Dorsalearrondie, grande, corpslégèrementcomprimé Remarques : en eauxsaumâtres. H sous-genres (parexemple,W composant deplusieursgroupesd’espècesmonophylétiques,parfoisclasséscomme patron uniquederayureschezlesmâles. basse desnageoirespectorales,pédonculecaudalélevé,corpslégèrementcomprimé, incluses dans une opinionsoutenueparG Ici noussuivonsH Le genremonotypique, les mâles.L’espèce aunedistributioncôtièreeneauxsaumâtres. élevé, etlesbarresverticalesgrisesdominantlepatrondecolorationchez des pectoralesjusteau-dessousdelalignemédiane,unpédonculecaudal PLOCHEILICHTHYINAE UBER Position relativedusystèmecanalpréoperculaire,del’œil,etlapectorale, (1999) adiagnostiqué Relative position of preopercular canal system, eye, and pectoral fin, fin, pectoral and eye, system, canal preopercular of position Relative Aplocheilichthys espèce relativement Aplocheilichthy Aplocheilichthys UBER (1981) enconsidérant A) Poeciliidae and B) Aplocheilidae. B) and Poeciliidae A) A) PoeciliidaeetB)Aplocheilidae. Aplocheilichthys HEDOTTI s, ontététransféréesà Aplocheilichthys ILDEKAMP a traditionnellementétéconsidérécommese (2000). Myers, 1928 Figure 26.2 , 1995).D’autresespèces,précédemment Aplocheilichthys Coloration : avec uneéroite avec destaches grisfoncéetargentées Caudale jaunecitronàorange pâle en bandesincurvées. dans larégionpostérieure,disposées à labaseetquelquestachesgrises avec destachesgrisesetargentées Nageoires dorsaleetanalejaune-vert, en tachesversl’avant. sur lesflancs,quisetransforment sur lesflancs.10-15barresgrisfoncé à oliveavecuneirisationbleuclair Bleeker, 1863 , estcaractériséparuneinsertion Aplocheilichthys comme suit:insertionrelativement Micropanchax Micropanchax mâles, gris-vertpâle a unedistributioncôtière frange orange-rouge, comme monotypique, (voir ci-dessous). 1995). Otherspecies,previouslyincludedin Description: (Poeciliidae, pl.I) spilauchen (Duméril, 1861) Aplocheilichthys Aplocheilichthys Micropanchax Remarks: H Genus A monophyletic speciesgroups,sometimesclassifiedassubgenera (e.g.,W Scales inlongitudinal series,25-28. anal fin11-14rays, D/A=1/7-8. caudal fintruncate.Dorsal 6-8 rays, Dorsal finrounded,analtrapezoid, slightly laterallycompressedbody. in males. deep caudalpeduncle,slightlycompressedbodyandunique stripedcolourpattern SUBFAMILIES UBER measurements followthoseofH Throughout thefollowingchapterannotationsforcountsand The monotypicgenus, two species,however, arefewinLowerGuinea. have beenwidelyintroducedinAfricanfreshwaters.Recordsforthese a coastaldistributioninbrackishwaters. grey verticalbarsdominatingthemalecolourpattern.Thespecieshas of thepectoralfinsjustbelowmid-line,adeepcaudalpeduncle,and (vol. I),twoNeotropicalpoeciliids, As discussedinchapter“IntroducedandAlienspeciesofLowerGuinea” ninth analrays. D/A-1/6-9 signifiesthatthedorsalrayissituatedabovesixthto refers tothepositionoffirstdorsalrayaboveanalrays.Thus PLOCHEILICHTHYINAE (1999) diagnosed Aplocheilichthys KEY Aplocheilichthys TO Aplocheilichthys relatively largespecies, (but seebelow).HerewefollowH as monotypic,aviewsupportedbyG distribution, males without bars in caudal fin .. distribution, maleswithoutbarsincaudalfin Pectoral fininsertiononorabovemid-line(fig.26.2A),freshwater distribution ...... Pectoral fininsertionbelowmid-line(fig.26.2B),brackishcoastal Aplocheilichthys has acoastaldistributioninbrackishwater. has traditionallybeenregardedasconsistingofseveral Aplocheilichthys Myers, 1928 Gambusia affinis Gambusia UBER as follows:relativelylowsetpectorals, female 70mmTL. and somegrey spots intheposterior with greyandsilver spotsbasally Dorsal andanalfinsyellow-green, anteriorly breakingupintospots. 10-15 darkgreybarsonflanks, with alightblueiridescenceon flanks. Colour: Maximum size: , 1992,wheretheformulaD/A Aplocheilichthys Bleeker, 1863 is characterizedbyaninsertion males, palegrey-greentoolive UBER HEDOTTI and Aplocheilichthyinae (1981) inconsidering male 88mmTL, , weretransferredto (2000). Poecilia reticulata Poecilia Procatopodinae ILDEKAMP , ,

51 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Figure 26.3 Aplocheilichthys spilauchen (Duméril, 1861). Aplocheilichthys spilauchen (Duméril, 1861).

et la partie centrale possède quelques Distribution : peuple habituellement barres transversales grises incurvées. les eaux saumâtres et colonise rarement Femelles, argent-gris translucide les eaux douces ou marines. avec une région abdominale argentée Se rencontre dans les marais côtiers, dépourvue des barres transversales les embouchures, les lagunes, grises des mâles. Nageoires impaires les estuaires et les mangroves, incolores à jaune pâle. Les deux sexes de l’embouchure du fleuve Sénégal ont une tache orange qui se reflète à l’embouchure du fleuve Benju dans la partie supérieure de l’iris. ou Bengo au nord-ouest de l’Angola.

PROCATOPODINAE Myers, 1955

Ces espèces précédemment placées dans Aplocheilichthys ont été transférées par HUBER (1981) à Micropanchax. Plus tard, HUBER (1999) a réaffecté certaines de ces espèces à Poropanchax et à Rhexipanchax. Six genres de la sous-famille des Procatopodinae sont représentés en basse Guinée, avec un total de 17 espèces.

CLÉ 1 Canal préorbital avec 2 pores (fig. 26.4B) ou en cannelure DES GENRES ouverte (fig. 26.4C) ...... 2 Canal préorbital avec 4 pores (fig. 26.4A) ...... 3 2 Canal supraorbital tubulaire, avec deux ou trois petits pores ...... Poropanchax Canal supraorbital en cannelure ouverte ...... Micropanchax

Figure 26.4 Systèmes du canal préorbital chez les Poeciliidae, A) canal avec 4 pores, B) canal avec 2 pores, C) cannelure ouverte avec 3 neuromastes. Preorbital canal systems in Poeciliidae, A) canal with 4 pores, B) canal with 2 pores, C) open groove with 3 neuromasts. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 52 region, arranged into curved bands. 200 km Caudal fin lemon-yellow to pale orange with dark grey and silver spots 6°N in narrow orange to red border and centrally with some curved grey crossbars. Females, translucent silver-grey 4°N with a silver abdominal region and lacking the grey crossbars of males. Unpaired fins colourless to pale yellow. Both sexes with an orange reflecting 2°N spot in the upper part of the iris. Distribution: usually inhabits brackish water, only rarely entering 0° fresh or marine water. Found in coastal swamps, river mouths, lagoons, estuaries and mangrove swamps from the mouth 2°S of the Senegal River to the mouth of the Benju or Bengo River in north-western Angola. 4°S

8°E 10°E 12°E 14°E ● Aplocheilichthys spilauchen

PROCATOPODINAE Myers, 1955

Species previously placed in Aplocheilichthys were transferred by HUBER (1981) to Micropanchax. Later HUBER (1999) reassigned some of those species to Poropanchax and Rhexipanchax. Six procatopodine genera are represented in Lower Guinea, with a total of 17 species.

KEY 1 Preorbital canal with two pores (fig. 26.4B) or in open groove TO GENERA (fig. 26.4C) ...... 2 Preorbital canal with four pores (fig. 26.4A) ...... 3 2 Supraorbital canal tubular, with two or three small pores ...... Poropanchax Supraorbital canal in open groove ...... Micropanchax 3 Supraorbital canal tubular with four large pores ...... Plataplochilus Supraorbital canal in open groove ...... 4 4 No black pigmentation on flank, ventral fins insert close to pectoral fins ...... Procatopus Black pigmentation on flank, ventral fin placement distant from 5

pectorals ...... AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 53 CLÉ 3 Canal supraorbital tubulaire avec quatre grands pores ...... DES GENRES ...... Plataplochilus Canal supraorbital en cannelure ouverte ...... 4 4 Absence de pigmentation noire sur le flanc, origine des nageoires ventrales près des nageoires pectorales ...... Procatopus Présence de pigmentation noire sur le flanc, origine des ventrales éloignée des pectorales ...... 5 5 Les écailles de la partie antérieure du corps sont beaucoup plus grandes que celles sur le pédoncule caudal et présentent une pigmentation noire sur les bords antérieurs. 26 écailles ou moins en série longitudinale. 1er rayon de la dorsale situé sur le dernier quart de l’anale ...... Hylopanchax Les écailles de la partie antérieure du corps ne sont pas nettement plus grandes que celles sur le pédoncule caudal et n’ont pas de pigmentation noire. Plus de 26 écailles en série longitudinale. 1er rayon de la dorsale situé sur les deux premiers tiers de l’anale, canal supraorbital en zigzags ...... Hypsopanchax

Genre Poropanchax Clausen, 1967

« Yeux brillants » petits et élancés, avec un canal supraorbital tubulaire présentant deux ou trois pores, et un canal préoperculaire tubulaire avec cinq pores. Les juvéniles peuvent avoir un sillon latéro-sensoriel supraorbital ouvert (ou partiellement fermé), qui se ferme avec l’âge. Les espèces en basse Guinée sont caractérisées par un corps chez le mâle comportant deux ou trois lignes longitudinales réfléchissantes. Les nageoires dorsale, anale et ventrales sont souvent allongées chez les mâles.

CLÉ Deux bandes longitudinales iridescentes bleu-vert sur les flancs ; DES ESPÈCES aucune tache foncée près de la base de la nageoire anale ...... P. luxophthalmus Trois bandes longitudinales iridescentes bleu-vert sur les flancs, tache foncée près de la base de la nageoire anale chez les mâles, nageoires ventrales extrêmement longues chez les mâles ...... P. stigmatopygus

Poropanchax luxophthalmus Coloration : mâles, gris translucide (Brüning, 1929) à olive pâle avec deux bandes (Poeciliidae, pl. I) longitudinales de grandes taches iridescentes, bleu-clair, bleu-vert, Description : petit « œil brillant » ou vert le long de la moitié inférieure aux nageoires relativement longues ; du corps. Rangée supérieure nageoires dorsale et anale pointues, juste au-dessous de la région médiane, nageoire caudale tronquée. rangée inférieure parallèle au profil Dorsale : 6-9 rayons, ventral du corps. anale : 10-13, D/A = 1/7-9. Une troisième bande plus courte Écailles en série longitudinale : 26-29. à taches iridescentes peut être présente Taille maximale observée : entre les deux lignes en avant.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE mâle 30 mm LT, femelle 25 mm LT. Les nageoires dorsale et anale sont 54 KEY 5 Anterior body scales much larger than scales on caudal peduncle TO GENERA and with black pigmentation on anterior edges; 26 or fewer scales in longitudinal series. First dorsal fin ray inserted over last quarter of anal fin ...... Hylopanchax Anterior body scales not markedly larger than scales on caudal peduncle and without black pigmentation. More than 26 scales in longitudinal series. First dorsal fin ray inserted over first two thirds of anal fin, supraorbital canal in zigzagging row ...... Hypsopanchax

Genus Poropanchax Clausen, 1967

Small and slender lampeyes, with a tubular supraorbital canal with two or three pores and tubular preopercular canal with five pores. Juveniles may have an open (or partially closed) supraorbital laterosensory trough, which becomes closed with age. Lower Guinea species are characterized by a male body pattern with two to three longitudinal lines of reflective spots. Dorsal, anal and ventral fins in males often elongate.

KEY Two longitudinal iridescent blue-green bands on flanks; no dark TO SPECIES spot near anal fin base ...... P. luxophthalmus Three longitudinal iridescent blue-green bands on flanks, dark spot near anal fin base in males, extremely long ventral fins in males ...... P. stigmatopygus

Poropanchax luxophthalmus Colour: males, translucent grey (Brüning, 1929) to pale olive with two longitudinal (Poeciliidae, pl. I) bands of large, light blue, blue-green or green iridescent spots along lower Description: small lampeye half of body. Upper row just below with relatively long fins; dorsal mid-line, lower row parallel to ventral and anal fins pointed, caudal fin truncate. body profile. A third, shorter band Dorsal fin 6-9 rays, anal fin 10-13, of iridescent spots may be present D/A = 1/7-9. between the two prominent lines. Scales in longitudinal series, 26-29. Dorsal and anal fins pale olive to yellow, Maximum size: male 30 mm TL, occasionally with an irregular pattern female 25 mm TL. of red or white spots.

Figure 26.5 Poropanchax luxophthalmus (Brüning, 1929). Poropanchax luxophthalmus (Brüning, 1929). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 55 olive pâle à jaune, occasionnellement Coloration : mâles, gris semi-transparent avec un patron irrégulier de taches à olive. Écailles du flanc postérieur blanches ou rouges. avec des marges grises étroites, Les bords des nageoires ont en général donnant lieu à une faible réticulation. une intensification de couleur, un liseré Flancs avec 3 bandes longitudinales blanc ou rouge-orange peut aussi être de grandes taches iridescentes bleu clair présent. La coloration de la nageoire ou bleu-vert. caudale varie entre les populations La première ligne supérieure se situe mais elle est en général jaune à olive pâle juste au-dessous du profil dorsal, avec des taches iridescentes bleu clair. la deuxième juste au-dessous de la ligne La caudale a en général un patron médiane, la ligne inférieure est parallèle irrégulier de taches jaune ou orange, au profil ventral du corps. le bord pouvant être blanc, jaune Une quatrième, moins distincte ou rouge-orange. et une bande plus courte de taches Femelles, gris translucide à olive pâle iridescentes peuvent être présentes avec quelques taches iridescentes entre les deux lignes inférieures. bleu clair en bandes horizontales Petite tache foncée juste au-dessus sur les flancs. Les écailles sur le dos de l’anus. Les nageoires dorsale, et la partie supérieure des flancs anale et caudale sont rouge pâle ont habituellement des marges brunes à jaune-orange, les bords extérieurs étroites. Toutes les nageoires sont étant fortement colorés ; nageoires incolores. Les deux sexes présentent ventrales orange. une tache bleu clair fortement Femelles, gris translucide à olive pâle réfléchissante sur la partie supérieure avec quelques taches iridescentes de l’iris. bleu clair, disposées en lignes horizontales sur les flancs. Distribution : en basse Guinée, cette espèce apparaît en bord de côte, ou près des zones de végétation des petites rivières et ruisseaux 200 km de la forêt tropicale humide primaire et secondaire de l’ouest et du sud-ouest 6°N du Cameroun. Ailleurs, on la retrouve au sud du Bénin, du Togo et du Nigeria.

Remarque : cette espèce 4°N est généralement identifiée à tort comme Aplocheilichthys macrophthalmus dans la littérature scientifique. 2°N

Poropanchax stigmatopygus 0° Wildekamp et Malumbres, 2004

Description : un petit « œil brillant »

aux nageoires relativement longues. 2°S Ventrales extrêmement longues (rayons deux et trois atteignant la base de la caudale). Dorsale et anale pointues, caudale 4°S tronquée. Dorsale : 6-7 rayons, anale : 11-12, D/A = 1/6-7. Écailles en série longitudinale : 28-29. 8°E 10°E 12°E 14°E Taille maximale observée : ■ Poropanchax stigmatopygus ● Poropanchax luxophthalmus POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE mâle 30 mm LT, femelle 25 mm LT. 56 Fin margins usually with an intensification Dorsal and anal fin pointed, caudal fin of colour, a white or orange-red margin truncate. Dorsal fin six or seven rays, may also be present. Caudal fin varies anal fin 11-12, D/A = 1/6-7. between populations but is usually Scales in longitudinal series, 28-29. yellow to pale olive with light blue iridescent spots. Caudal fin usually Maximum size: male 30 mm, with an irregular pattern of yellow, female 25 mm TL. orange or red spots on caudal fin, Colour: males, semi-transparent margin may be white, yellow grey to olive. Posterior flank scales or orange-red. with narrow grey margins, resulting Females, translucent grey to pale olive in weak reticulation. with some light blue iridescent spots Flanks with three distinct longitudinal in horizontal bands on flanks. bands of large, light blue or blue-green Scales on back and upper flanks iridescent spots. Upper line just below usually with narrow brown margins. dorsal profile, second just below mid-line, All fins colourless. lower line parallel to ventral body profile. Both sexes with strongly reflective light A fourth, less distinct and shorter band blue spot in the upper part of iris. of iridescent spots may be present Distribution: in Lower Guinea between the two lower lines. occurs in, or close to, small forested Small dark spot just above anus. rivers and brooks in swampy primary Dorsal, anal and caudal fins pale red and secondary rainforest on coastal to orange-yellow, outer edges more plains of western and south-western deeply coloured; ventral fins orange. Cameroon. Females, translucent grey to pale olive Elsewhere, in southern Benin, with some light blue iridescent spots, southern Togo and southern Nigeria. arranged in horizontal lines on flanks. Scales on back and upper flanks Remark: commonly misidentified usually with narrow brown margins. as Aplocheilichthys macrophthalmus All fins colourless. in scientific literature. Strongly reflective light blue spot in upper part of iris in both sexes.

Poropanchax stigmatopygus Distribution: a Lower Guinea Wildekamp & Malumbres, 2004 endemic, occurring in small rivers and creeks on the coastal plains Description: a small lampeye of Cameroon, Equatorial Guinea with relatively long fins. and north-western Gabon, Ventral fins extremely long (rays two from the Sanaga estuary southward and three may reach to caudal fin base). to Port Gentil in north-western Gabon.

Figure 26.6 Poropanchax stigmatopygus Wildekamp et Malumbres, 2004. Poropanchax stigmatopygus Wildekamp & Malumbres, 2004. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 57 Les écailles sur le dos et les flancs Distribution : espèce endémique en supérieurs ont habituellement basse Guinée, elle est présente dans des marges brunes étroites. les petits fleuves et criques des plaines Toutes les nageoires sont incolores. côtières du Cameroun, de la Guinée- Tache bleu clair fortement réfléchissante Équatoriale et du nord-ouest du Gabon, sur la partie supérieure de l’iris, de l’estuaire de la Sanaga jusqu’à Port chez les deux sexes. Gentil au nord-ouest du Gabon.

Genre Micropanchax Myers, 1924

« Yeux brillants » petits et élancés, avec le canal supraorbital logé dans un sillon ouvert court (égal ou plus court en longueur que l’orbite). Canal préoperculaire variable. Les espèces en basse Guinée sont caractérisées chez les mâles par un patron corporel à coloration bleue ou bleu-vert réfléchissante, également répartie sur les flancs et les nageoires dorsale, anale et ventrales. La plupart des espèces ont une distribution Côte Est ou nilo-soudanienne, et deux espèces sont représentées en basse Guinée.

CLÉ Canal préorbital en cannelure ouverte ...... M. camerunensis DES ESPÈCES Canal préorbital tubulaire avec deux pores, ventrales extrêmement longues chez les mâles ...... M. scheeli

Micropanchax camerunensis Bande mi-latérale étroite et foncée (Radda, 1971) (particulièrement proéminente (Poeciliidae, pl. I) chez les individus préservés). Dorsale orange-clair avec bord jaune Description : un petit « œil brillant », et quelques dessins orange-brun à corps relativement élevé avec une légère dans la partie postérieure. compression latérale. Dorsale et anale relativement longues. Dorsale : 7-8 rayons, Caudale orange pâle avec des dessins anale : 13, D/A = 1/7. brun-orange dans la partie centrale Écailles en série longitudinale : 27-29. formant des barres transversales en forme de croissant. Taille maximale observée : Coloration orange plus intense mâle 30 mm LT, femelle 25 mm LT. vers les marges des nageoires. Coloration : mâles, gris pâle translucide. Anale orange à jaune, avec quelques Flancs avec une forte irisation dessins brun-orange dans la région uniformément bleu-vert à bleu. postérieure.

Figure 26.7 Micropanchax camerunensis (Radda, 1971). Micropanchax camerunensis (Radda, 1971). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 58 Genus Micropanchax Myers, 1924

Small and slender lampeyes, with supraorbital canal housed in a short open groove (equal or shorter in length than orbit). Preopercular canal variable. Lower Guinea species are characterized by a male body pattern with reflective blue or blue-green colouration, evenly distributed over the flanks and dorsal, anal and ventral fins. Most species have a Nilo-Sudanic or east coast distribution, two species are represented in Lower Guinea.

KEY Preorbital canal in open groove ...... M. camerunensis TO SPECIES Preorbital canal tubular with two pores, extremely long ventral fins in males ...... M. scheeli

Micropanchax camerunensis Colour: males, translucent pale grey. (Radda, 1971) Flanks with evenly arrayed, strong, (Poeciliidae, pl. I) light blue-green to blue iridescence. Narrow, dark mid-lateral band Description: a small lampeye, (particularly prominent in preserved relatively deep-bodied with slight lateral specimens). Dorsal fin light orange compression. Dorsal and anal fin with a yellow border and some relatively long. Dorsal fin 7-8 rays, orange-brown markings in posterior part. anal fin 13, D/A = 1/7. Caudal fin pale orange with orange-brown Scales in longitudinal series, 27-29. markings in central part forming Maximum size: male 30 mm, crescent-shaped crossbars. female 25 mm TL. Orange colour more intense towards fin margins. Anal fin orange to yellow, with some orange-brown markings 200 km posteriorly. Females, translucent yellow-grey to very pale brown, 6°N silver ventrally. Flanks with weak silver to light blue iridescence and narrow dark mid-lateral band. All fins colourless.

4°N Bright light blue-green reflection in upper iris in both sexes.

Distribution: in Lower Guinea found in small rainforest streams and swamps 2°N on the southern inland plateau of southern Cameroon and adjacent Equatorial Guinea, in the upper and middle Nyong and 0° probably also in northern Gabon (Ntem). Elsewhere, known from the upper Dja and upper Sangha River systems (Congo basin). 2°S

Micropanchax scheeli 4°S (Roman, 1970) (Poeciliidae, pl. I)

Description: a small lampeye 8°E 10°E 12°E 14°E with relatively long fins. ■ Micropanchax scheeli Dorsal, anal and caudal fins trapezoid. ● Micropanchax camerunensis

Males with upper caudal lobe enlarged. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 59 Les femelles sont gris-jaune translucide Écailles sur le dos et les flancs supérieurs à brun très pâle et argentées sur le ventre. avec des marges gris foncé étroites, Flancs faiblement argentés à irisation bleu donnant lieu à une faible réticulation. clair et étroite bande mi-latérale foncée. Dorsale très jaune pâle à transparent Toutes les nageoires sont incolores. avec des rangées de taches rouge-brun Tache bleu-vert clair réfléchissante foncé. Anale très jaune pâle à transparent sur la partie supérieure de l’iris aussi avec des rangées de taches chez les deux sexes. rouge-brun foncé. Caudale jaune pâle Distribution : espèce présente avec des rangées incurvées de taches en basse Guinée dans les petits ruisseaux rouge foncé. Selon la couleur des marges des forêts humides et marécages des nageoires dorsale, anale et caudale, du plateau continental méridional au sud et des longues nageoires ventrales, du Cameroun et Guinée-Équatoriale un morphe blanc et orange peut être adjacente, dans le Nyong supérieur reconnu. Chez les individus mâles adultes et moyen, et probablement aussi les nageoires ventrales peuvent s’étendre au nord du Gabon (Ntem). jusqu’au pédoncule caudal. Ailleurs, elle se rencontre dans les cours Femelles, gris pâle translucide supérieurs du Dja et de la Sangha avec la région abdominale argentée. (bassin du Congo). Quelques petites taches dorées peuvent être présentes sur les flancs, habituellement sur ou près de la ligne médiane. Les écailles sur les flancs Micropanchax scheeli ont des marges grises très étroites. (Roman, 1970) Toutes les nageoires sont incolores (Poeciliidae, pl. I) et les ventrales sont plus courtes Description : un petit « œil brillant », que chez les mâles. Nette tache bleue aux nageoires relativement longues. réfléchissante sur la partie supérieure Dorsale, anale et caudale trapézoïdales. de l’iris chez les deux sexes. Mâles avec lobe caudal supérieur élargi. Distribution : en basse Guinée, Ventrales extrêmement longues (rayons cette espèce est présente dans les eaux deux et trois pouvant atteindre la base saumâtres des embouchures, de la caudale). Dorsale : 6-8 rayons, lagunes et estuaires le long de la côte anale : 12-14, D/A = 1/8-10. camerounaise, de la Guinée-Équatoriale Premier rayon dorsal au-dessus, et probablement aussi du nord-ouest ou juste derrière le dernier rayon anal. du Gabon. Ailleurs, elle est connue Écailles en série longitudinale : 24-27. de Kuramo (lagune) à l’est de Lagos Taille maximale observée : au sud-ouest du Nigeria jusqu’au delta mâle 30 mm LT, femelle 25 mm LT. du fleuve Niger à la frontière du Cameroun. Coloration : les mâles sont gris-jaune à olive pâle et argentés sur le ventre. Remarques : le nom « scheeli » Flancs avec irisation tachetée bleu clair, a fréquemment, et de manière erronée, plus intense sur les flancs antérieurs. été utilisé en lieu et place de l’espèce Taches iridescentes non disposées identifiée ici comme Poropanchax en lignes horizontales ou en bandes. stigmatopygus.

Genre Plataplochilus Ahl, 1928

Les Plataplochilus se distinguent des Procatopus qui leur sont étroitement semblables par la présence d’un canal supraorbital tubulaire avec 4 grands pores, contre un sillon ouvert chez les Procatopus. Aussi, les pectorales sont situées plus bas que chez les Procatopus, au-dessous de la ligne médiane. En plus, chez les Plataplochilus mâles la coloration réfléchissante sur les flancs est toujours concentrée dans deux larges bandes plus ou moins distinctes. La bouche est terminale. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 60 Figure 26.8 Micropanchax scheeli (Roman, 1970). Micropanchax scheeli (Roman, 1970).

Ventral fins extremely long (rays two and an orange morph can be recognised. and three may reach to caudal fin base). In adult male specimens the ventral fins Dorsal fin 6-8 rays, anal fin 12-14, may extend over the caudal peduncle. D/A = 1/8-10. First dorsal fin ray Females, translucent pale grey with silver above, or just behind, last anal fin ray. abdominal region. Some small golden Scales in longitudinal series, 24-27. spots may be present on the flanks, usually on or near the mid-line. Flank Maximum size: male 30 mm TL, scales with very narrow grey margins. female 25 mm TL. All fins colourless and ventral fins Colour: males, yellow-grey to pale olive, shorter than in the males. silvery ventrally. Flanks with light blue, Distinct reflective blue spot in upper iris spotted iridescence, most intense in both sexes. on anterior flanks. Iridescent spots not Distribution: in Lower Guinea arranged in horizontal lines or bands. inhabits brackish water, in river mouths, Scales on dorsum and upper flanks lagoons and estuaries along the coast with narrow dark grey margins, of Cameroon, Equatorial Guinea and resulting in a weak reticulation. possibly also north-western Gabon. Dorsal fin very pale yellow to transparent Elsewhere, known from the Kuramo with rows of dark red-brown spots. (lagoon) east of Lagos in south-western Anal fin very pale yellow to transparent Nigeria eastward across the Niger River also with rows of dark red-brown spots. delta to the Cameroon border. Caudal fin pale yellow with curved rows of dark red spots. Remarks: the name “scheeli” Depending on the colour of the dorsal, has frequently, and erroneously, anal, and caudal fin margins and been used for the species here identified of the long ventral fins, a white as Poropanchax stigmatopygus.

Genus Plataplochilus Ahl, 1928

Plataplochilus are distinguished from the closely similar Procatopus by the presence of a tubular supraorbital canal with four large pores, versus an open groove in Procatopus. Also, the pectoral fins are set lower on the body than in Procatopus, below the mid-line. Furthermore, in Plataplochilus males the reflective colouration on the flanks is always concentrated in two wide, more or less distinct bands. The mouth is terminal.

KEY 1 Distinct red mid-lateral band ...... P. miltotaenia TO SPECIES Red mid-lateral band absent (or if present, very narrow) ...... 2 2 D/A = 1/9-10, body depth less than 30% SL .... P. chalcopyrus D/A = 1/4-7, body depth more than 30% SL ...... 3 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 61 62

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Coloration : mâle 50mmLT, femelle 45mmLT. Taille maximale observée: Description : miltotaenia Lambert, 1963 Plataplochilus principalement concentrés surdeux Flancs avecde fortsrefletsbleu-ciel, olive clairquelquepeutransparent. Écailles ensérielongitudinale : 28-30. anale :14-17,D/A=1/3-5. caudaux. Dorsale:12-15rayons, mâles avecdecourtsprolongements DES ESPÈCES CLÉ les mâlesontuncorps espèce àcorpsélevé, 1 5 4 3 2 Bande mi-latérale rouge distincte ...... Bande mi-latéralerougedistincte longitudinale ...... Anale avec17rayonsoumoins,29écaillesplusensériemi- longitudinale ...... Anale avecplusde17rayons,moins29écaillesensériemi- ...... répartie surlesflancs Coloration bleueréfléchissanteplusoumoinsuniformément corps ...... Deux bandesbleuesréfléchissantessurlapartiepostérieuredu ...... les mâles n’atteignant pasl’œil,hauteurducorpsmoinsde38%LSchez Bande foncée(quandprésente)surlalèvreinférieure ...... corps plusde38%LSchezlesmâles Bande foncéesurlalèvreinférieureatteignantl’œil,hauteurdu ...... D/A =1/4-7,hauteurducorpsplusde30%LS ...... D/A =1/9-10,hauteurducorpsmoinsde30%LS ... Bande mi-latéralerougeabsente(ousiprésente,trèsétroite) ...... Plataplochilus miltotaenia Plataplochilus miltotaenia Plataplochilus Figure 26.9 Toutes lesnageoiressonttransparentes. plus foncéesur lepédonculecaudal. que chezlesmâles,ettendà être rouge n’estpasaussimarquée sur leventre.Labandeétroitemi-latérale semi-translucides etblanc-argenté Les femellessontbrun-olivepâle, blanches àjaunes. jaune pâleàgris-jauneavecdesmarges de lacaudale.Nageoiresimpaires marquée del’operculeàlabase Bande mi-latéraleétroiteetfortement le longduprofilventralcorps. au-dessus delalignemédiane,etl’autre bandes. Labandesupérieureestjuste Lambert, 1963. Lambert, Lambert, 1963. P. chalcopyrus P. P. miltotaenia P. P. loemensis P. P. cabindae P. P. ngaensis P. P. terveri P. 5 4 3 2 All finstransparent. to bedarkestoncaudalpeduncle. not asmarkedinmales,tends Narrow, redmid-lateralband semi-translucent, silverywhiteventrally. Females, paleolive-brown, with whitetoyellowmargin. Unpaired finspaleyellowtoyellow-grey band fromopercletocaudalfinbase. Narrow, stronglymarked,redmid-lateral other alongventralbodyprofile. Upper bandjustabovemid-line, mainly concentratedintwobands. Flanks withstrongskybluereflections, somewhat transparent. female 45mmTL. Colour: Maximum size: Description: miltotaenia Lambert, 1963 Plataplochilus series, 28-30. D/A =1/3-5.Scalesinlongitudinal Dorsal fin12-15rays,anal14-17, males withshortextensionsincaudalfin. TO SPECIES males, bodylightolive, KEY a deep-bodiedspecies, 3 5 4 male 50mmTL, nmls ...... in males Dark bandonlowerlipreachingeye,bodydepthmorethan38%SL ogtdnlsre ...... longitudinal series Anal finwith17orlessrays,29morescalesonmid- mid- Anal finwithmorethan17rays,fewer29scaleson flanks ...... Reflective bluecolourationmoreorlessevenlydistributedover Two...... reflectivebluebandsonposteriorpartofbody ...... depth lessthan38%SLinmales Dark band(whenpresent)onlowerlipnotreachingeye,body ...... Plataplochilus chalcopyrus Plataplochilus chalcopyrus Plataplochilus longitudinal series ...... longitudinal series Figure 26.10 female 40mmTL. eis 30-33. series, D/A =1/9-10.Scalesinlongitudinal Dorsal fin6-10rays,anal14-18, elongate uppercaudallobeinmales. Colour: Maximum size: Description: chalcopyrus Lambert, 1963 Plataplochilus Distribution: the lowerbodyprofiletoventralfins. light blueiridescentband,passesalong base andoverfin.Asecond,narrower, from posteriorofeyetocaudalpeduncle band passes,justdorsalofthemid-line, Light bluetocopperygreeniridescent dorsally toalmostwhiteventrally. in flowingwaterunderforestcover. small riversandswamps,usually Found insmallstreams,brooks, Komo Riversystems,north-westGabon. occurring inthelowerOgoweand Lambert, 1963. Lambert, Lambert, 1963. males, lightolive-grey, brownish slenderspecieswith a a LowerGuineaendemic, male 55mmTL, P. loemensis P. P. cabindae P. P. ngaensis P. P. terveri P. 5 4

63 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA de la partie postérieure de l’œil 200 km jusqu’à la base du pédoncule caudal, et sur la nageoire. Une deuxième bande 6°N iridescente, plus étroite, bleu clair, passe le long du profil inférieur du corps jusqu’aux nageoires ventrales. 4°N Les endroits situés entre les bandes sont bleu-gris foncé. La dorsale est jaune, orange sur la partie distale et rouge-orange sur la marge. 2°N L’anale a une base iridescente bleu clair et le reste de la nageoire est gris-jaune. La caudale est bleu-clair à la base, ensuite jaune avec une marge supérieure 0° rouge-orange. Pas de lobe à la nageoire caudale chez les femelles. Coloration grise semi-transparente à gris-olive, blanche argentée sur le ventre. 2°S Toutes les nageoires sont incolores. Distribution : espèce endémique en basse Guinée, elle se rencontre 4°S dans le cours inférieur du fleuve Ogôoué au nord-ouest du Gabon et au sud de la Guinée-Équatoriale, où on la trouve

8°E 10°E 12°E 14°E dans les ruisseaux forestiers, ■ Plataplochilus miltotaenia généralement en bancs sur les substrats ● Plataplochilus loemensis sablonneux des zones à écoulement rapide.

Distribution : espèce endémique en basse Guinée, elle est présente Plataplochilus loemensis dans les cours inférieurs des fleuves (Pellegrin, 1924) Ogôoué et Komo au nord-ouest du Gabon. (Poeciliidae, pl. I) Elle se rencontre dans les petits ruisseaux, fleuves et marais, habituellement dans Description : corps élevé et plus grand, les eaux courantes sous la couverture avec de courts prolongements caudaux. forestière. Dorsale : 11-13 rayons, anale : 14-15, D/A = 1/4-6. Écailles en série longitudinale : 28-31.

Plataplochilus chalcopyrus Taille maximale observée : Lambert, 1963 mâle 50 mm LT, femelle 40 mm LT. Description : espèce élancée, Coloration : mâles, avec de forts avec le lobe caudal supérieur allongé reflets bleu clair sur les flancs, gris-bleu chez les mâles. Dorsale : 6-10 rayons, plus foncé sur le dos, et plus clair anale : 14-18, D/A = 1/9-10. sur le ventre. Forte bande iridescente Écailles en série longitudinale : 30-33. bleu clair sur le dos de la dorsale Taille maximale observée : à l’arrière de la tête. Une autre bande iridescente bleu clair, plus distincte, mâle 55 mm LT, femelle 40 mm LT. sur la partie inférieure du pédoncule caudal, Coloration : mâles, gris-olive clair, de la base de la caudale jusqu’à l’origine brunâtre sur le dos et presque blanc de l’anale. Partie dorsale du pédoncule sur le ventre. Une bande iridescente caudal avec une coloration jaune. bleu clair à vert cuivreux passe Une bande oblique bleu-gris foncé, partant

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE juste au-dessus de la ligne médiane, de la région mi-pédoncule à la portion 64 Figure 26.11 Plataplochilus loemensis (Pellegrin, 1924). Plataplochilus loemensis (Pellegrin, 1924).

Area between bands dark blue-grey. Dorsal part of caudal peduncle with Dorsal fin yellow, orange distally some yellow colouration. An oblique, with a narrow orange-red margin. dark grey-blue stripe at mid-peduncle Anal fin light iridescent blue at base, to anterior portion of anal fin separates rest of fin yellow-grey. Caudal fin light anal fin from the iridescent light blue blue basally, then yellow, with upper of the flanks into two parts. margin orange-red. Oblique stripe distinctly narrower than Females, without caudal fin lobe. in Plataplochilus cabindae and becomes Semi-transparent grey to olive-grey, vaguer towards the belly. Lower lip is silvery white ventrally. All fins colourless. a dark blue to black that continues to the eye. Unpaired fins pale iridescent Distribution: a Lower Guinea endemic light blue, most distinct basally. occurring in the lower Ogowe River Anal fin centrally with a yellow sheen. in north-western Gabon and in southern Females also with some light blue Equatorial Guinea, where it is found iridescence on flanks but less intense in forest brooks, usually in schools than in males. Base body colouration in faster flowing sections over sandy more greyish and semi-translucent, substrates. with silvery venter. Unpaired fins colourless. Distribution: in Lower Guinea found Plataplochilus loemensis in small rivers, brooks and swamps (Pellegrin, 1924) in the coastal rainforest of south-western (Poeciliidae, pl. I) Gabon and in western Republic of Congo from the Lombo (Ntombo), Loeme, Description: larger, deep-bodied with short extensions of the caudal fin. Kouilou and Chiloango Rivers. Dorsal fin 11-13 rays, Elsewhere in Cabinda and surrounding anal fin 14-15, D/A = 1/4-6. region. Scales in longitudinal series, 28-31.

Maximum size: male 50 mm TL, Plataplochilus ngaensis female 40 mm TL. (Ahl, 1924) Colour: males, with strong light blue Description: medium-sized species, reflections on flanks, darker blue-grey rather deep-bodied, with a short on dorsum and lighter ventrally. extension in the upper caudal fin lobe. Strong, iridescent light blue stripe Dorsal fin 8-12 rays, anal fin 14-18, on back from dorsal fin to rear part D/A = 1/5-6. Scales in longitudinal of head. Another, more distinct, light series, 28-34. blue iridescent band on the lower part of the caudal peduncle, from the caudal Maximum size: male 50 mm TL,

fin base to the anal fin origin. female 45 mm TL. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 65 antérieure de l’anale sépare en deux Coloration : mâles, gris-olive clair, parties les flancs à irisation bleu clair. plus gris-jaune sur le dos. Deux bandes Il existe une autre bande nettement iridescentes horizontales sur les flancs. plus étroite que chez Plataplochilus Bande mi-latérale supérieure plus large, cabindae, et qui devient plus vague la bande inférieure est plus étroite vers le ventre. La lèvre inférieure et passe ventralement de la pelvienne a une coloration bleu-foncé à noir au pédoncule caudal. qui continue jusqu’à l’œil. Les nageoires La zone entre les bandes est plutôt impaires sont d’un bleu clair iridescent, étroite et gris-bleu pâle. La ligne mi-latérale plus distinct à la base. est d’habitude accentuée par une mince L’anale a sur sa partie centrale ligne rouge ou rose. Dorsale jaune pâle, un reflet jaune. devenant plus intensément colorée Femelles, aussi avec une certaine irisation dans la partie distale. Anale jaune pâle, bleu clair sur les flancs, cependant avec marge orange-jaune. moins intense que chez les mâles. Caudale jaune pâle, avec extension Coloration de base du corps plus grisâtre, de son lobe supérieur blanc pâle et semi-translucide, avec ventre argenté. ou bleu clair. Nageoires impaires incolores. Femelles, gris-olive pâle, semi-translucide. Nageoires plus arrondies Distribution : espèce présente en basse Guinée dans les petites rivières, que chez les mâles, et incolores. ruisseaux et marais de la forêt humide Distribution : espèce endémique côtière au sud-ouest du Gabon, en basse Guinée, elle est connue et à l’ouest du Congo à partir des fleuves des plaines côtières du nord-ouest Lombo (Ntombo), Loémé, Kouilou du Gabon et du sud de la Guinée- et Chiloango. Ailleurs, à Cabinda Équatoriale, où on la trouve dans les eaux et l’ouest du Congo. Le fleuve Congo courantes des criques sous couverture est probablement la limite méridionale forestière. de son aire de distribution.

Plataplochilus terveri Plataplochilus ngaensis (Huber, 1981) (Ahl, 1924) Description : espèce de taille moyenne, Description : espèce de taille moyenne corps plutôt élevé, avec un court à petite, sans prolongements caudaux prolongement au lobe supérieur ou avec de courts prolongements. de la caudale. Dorsale : 8-12 rayons, Dorsale : 11-12 rayons, anale : 14-18 rayons, D/A = 1/5-6. anale : 18-19 rayons, D/A = 1/5-6. Écailles en série longitudinale : 28-34. Écailles en série longitudinale : 27-28. Taille maximale observée : Taille maximale observée : mâles 50 mm LT, femelles 45 mm LT. mâle 45 mm LT, femelle 35 mm LT.

Figure 26.12 Plataplochilus ngaensis (Ahl, 1924). Plataplochilus ngaensis (Ahl, 1924). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 66 intensely coloured distally. Anal fin pale 200 km yellow, with yellow-orange margin. Caudal fin pale yellow, upper lobe 6°N extension pale white or pale light blue. Females, semi-translucent pale olive-grey. Fins are more rounded than in males, 4°N and lacking in colouration. Distribution: a Lower Guinea endemic, known from coastal lowlands 2°N of north-western Gabon and southern Equatorial Guinea, where it is found in flowing waters in creeks under forest cover. 0°

Plataplochilus terveri 2°S (Huber, 1981)

Description: medium-sized to smaller species with no, or only short, caudal 4°S fin extensions. Dorsal fin 11-12 rays, anal 18-19, D/A = 1/5-6. Scales in longitudinal series, 27-28.

8°E 10°E 12°E 14°E Maximum size: male 45 mm TL, ♦ Plataplochilus terveri female 35 mm TL. ▲ Plataplochilus ngaensis ■ Plataplochilus chalcopyrus Colour: males, pale olive, darker ● Plataplochilus cabindae dorsally, lighter or almost white ventrally. Two light blue-green to light blue Colour: males, light olive-grey, iridescent bands on flanks. Upper band between dorsal fin and mid-line, lower more yellow-grey dorsally. Two light blue band along ventral profile from ventral iridescent horizontal bands on flanks. fins to caudal peduncle. Area between Upper mid-lateral band widest, the lower bands darker olive to grey. band is narrower and passes ventrally Unpaired fins very pale yellow from the pelvic fin to the caudal peduncle. with narrow darker yellow margins. Area between bands rather narrow and Pectoral fins with yellow tips. pale blue-grey. Mid-lateral line usually Females, semi-transparent olive to grey accentuated by a thin, pink or red line. on back and flanks, almost white Dorsal fin pale yellow, becoming more to silvery ventrally. Fins colourless.

Figure 26.13 Plataplochilus terveri (Huber, 1981). Plataplochilus terveri (Huber, 1981). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 67 Coloration : les mâles sont olive pâle Taille maximale observée : et plus foncés sur le dos, ou presque mâle 45 mm LT, femelle 40 mm LT. blancs sur le ventre. Deux bandes iridescentes vert-bleu à bleu clair Coloration : les mâles ont deux bandes sur les flancs. La bande supérieure iridescentes bleu clair distinctes est entre la dorsale et la ligne médiane, sur les flancs. L’une couvre la partie et la bande inférieure se trouve le long supérieure du corps, au-dessus de la ligne du profil ventral et s’étend des nageoires médiane, l’autre, parallèle à la ligne ventrales jusqu’au pédoncule caudal. ventrale du corps, s’étend des nageoires La zone entre les bandes est olive foncé ventrales jusqu’à la nageoire caudale. à gris. Les nageoires impaires sont Les espaces gris-bleu entre les bandes jaune pâle et les marges étroites sont plus foncés et non réfléchissants, ont une coloration jaune plus foncé. et s’étendent dans la partie basale Les pectorales ont des extrémités de la nageoire caudale. Les nageoires jaunes. Les femelles sont olive impaires sont jaune pâle avec des reflets semi-transparent à gris sur le dos bleu clair ; une bande submarginale et les flancs, presque blanc à argenté rouge-orange étroite peut être présente. sur le ventre. Nageoires incolores. Les femelles sont dépourvues de couleurs vives retrouvées chez les mâles. Distribution : espèce endémique Quelques reflets bleu clair sont parfois en basse Guinée, elle est présente visibles sur la partie supérieure des flancs. dans les petites rivières et ruisseaux La coloration de base du corps est gris du cours supérieur du fleuve Ogôoué transparent à gris-olive. au sud-est du Gabon, d’habitude Toutes les nageoires sont incolores. en bancs dans les eaux courantes. Tache réfléchissante bleu clair intense sur la partie supérieure de l’iris chez les deux sexes. Plataplochilus cabindae Distribution : espèce endémique (Boulenger, 1911) en basse Guinée, elle est présente dans Description : petite espèce les petites rivières, ruisseaux et marais dépourvue de prolongements tributaires des fleuves Kouilou et Loémé aux nageoires. Dorsale : 8-10, à l’ouest du Congo, le Lombo (tributaire anale : 14-17, D/A = 1/6-7. du Loémé) au sud-ouest du Gabon, Écailles en série longitudinale : 29-33. et le système Chiloango au Cabinda.

Genre Procatopus Boulenger, 1904

Ces « yeux brillants » grands, à corps légèrement élevé, identifiés par HUBER (1999) ont les nageoires ventrales situées en-dessous, juste derrière les nageoires pectorales. Les pectorales sont situées très haut sur, ou au-dessus de la ligne médiane. Le canal supraorbital est logé dans un sillon ouvert. Bouche supère. Un appendice branchiostégial est présent chez les mâles adultes pendant la parade nuptiale. Remarque : Procatopus était subdivisé par CLAUSEN (1959) en deux sous-genres, Procatopus et Andreasenius Clausen 1959, sur la base de la hauteur du corps et de la position relative des ventrales par rapport aux pectorales. Récemment Procatopus websteri (HUBER, 2007) a été décrit de Akaka, côte du Gabon. Cette espèce se distingue de toutes les autres espèces de Poeciliidae du vieux monde de par l’origine de sa nageoire dorsale se situant au devant de l’origine de l’anale et de tous les autres Procatopodinae (à l’exception de Rhexipanchax) en ayant une forte réticulation sur le corps. L’auteur estime que ce n’est pas un Procatopus au sens utilisé ici, mais un membre d’un genre non encore décrit actuellement. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 68 Figure 26.14 Plataplochilus cabindae (Boulenger, 1911). Plataplochilus cabindae (Boulenger, 1911).

Distribution: a Lower Guinea endemic, upper part of body, above mid-line, occurring in small rivers and brooks the other from the ventral fins, parallel in the upper Ogowe River system to the ventral body line to the caudal fin. in south-eastern Gabon, usually in schools Interspace between bands darker, non in flowing waters. reflective, blue-grey and continuing into basal part of caudal fin. Unpaired fins pale yellow with light blue reflections; narrow orange-red submarginal band Plataplochilus cabindae may be present. Females lack bright (Boulenger, 1911) reflective colours of males. Some light Description: a small species without blue reflections sometimes visible fin extensions. Dorsal fin rays 8-10, on upper flanks. Base body colouration anal fin 14-17, D/A = 1/6-7. transparent grey to olive-grey. All fins Scales in longitudinal series, 29-33. colourless. Strong light blue reflecting spot in upper iris in both sexes. Maximum size: male 45 mm TL, female 40 mm TL. Distribution: a Lower Guinea endemic found in small rivers, brooks and swamps Colour: males with two distinct light blue in the Kouilou, Loeme, Lombo (tributary iridescent bands on flanks, one covering of the Loeme) and Chiloango.

Genus Procatopus Boulenger, 1904

Large, moderately deep-bodied lampeyes, diagnosed by HUBER (1999) as having a forward placement of the ventral fins, inserted below, or just behind, the pectoral fins. Pectoral fins inserted very high on, or above, the mid-line. Supraorbital canal housed in an open groove. Mouth directed upward. A branchiostegal appendage in adult males is exposed during courtship. Remark: Procatopus was divided by CLAUSEN (1959) into two subgenera, Procatopus and Andreasenius Clausen, 1959, based on body depth and the relative position of ventral to pectoral fins. Recently Procatopus websteri (HUBER, 2007) has been described from Akaka, coastal Gabon. This species differs from all other Old World Poeciliidae by having the origin of the dorsal fin over the origin of the anal fin and from all other Procatopodinae (with the exception of Rhexipanchax) by having a strong reticulation on the body. It is the author’s opinion that this is not a Procatopus in the sense here used, but a member of a presently undescribed genus.

KEY 1 Edge of anal fin straight. Body depth 25% SL. Ventral fins TO SPECIES inserted well behind pectoral fins (fig. 26.15A) ... P. aberrans Edge of anal fin convex. Body depth 30% SL or greater. Ventral

fins inserted below pectoral fins ...... 2 AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 69 CLÉ 1 Bord de l’anale droit. Hauteur du corps 25 % LS. Ventrales situées DES ESPÈCES très en arrière des pectorales (fig. 26.15A) ...... P. aberrans Bord de l’anale convexe. Hauteur du corps 30 % LS ou plus. Ventrales situées sous les pectorales ...... 2 2 Bord de l’anale légèrement convexe (fig. 26.15B) ... P. similis Bord de l’anale très convexe, souvent avec des acumens (fig. 26.15C) ...... P. nototaenia

Figure 26.15 Position relative des nageoires pectorales et ventrales et forme du bord de la nageoire anale chez Procatopus, A) nageoire ventrale située très en arrière de la nageoire pectorale, B et C) ventrale située sous la pectorale, A) bord de l’anale droit, B) légèrement convexe, C) très convexe avec des acumens. Relative position of pectoral and ventral fins and shape of anal fin edge in Procatopus, A) ventral fin inserted well behind pectoral fin, B and C) ventral fin inserted below pectoral fin, A) edge of anal fin straight, B) slightly convex, C) highly convex with streamers.

Procatopus aberrans Distribution : en basse Guinée, Ahl, 1927 cette espèce est présente dans le bassin Description : « œil brillant » du fleuve Cross au sud-ouest de taille plus grande, plutôt variable. du Cameroun. Ailleurs, on la trouve Les mâles ont d’habitude au centre-sud et sud du Nigeria un prolongement au lobe supérieur dans les petits fleuves côtiers, le Niger, de la caudale. Il y a parfois aussi et la Bénoué. On la trouve d’habitude des rayons allongés aux nageoires dans les petites rivières et ruisseaux impaires. Ventrales distinctement forestiers et de savane boisée sur des sols situées derrière les pectorales. dérivés des roches cristallines. Dorsale : 8-10 rayons, Habituellement, les individus appartenant anale : 15-17 rayons, D/A = 1/8-10. à cette espèce nagent en bancs Écailles en série longitudinale : 27-33. dans les eaux courantes des criques. Taille maximale observée : mâle 55 mm LT, femelle 45 mm LT. Procatopus nototaenia Coloration : mâles, gris clair à olive clair, Boulenger, 1904 plus foncé sur le dos, pâle sur le ventre, (Poeciliidae, pl. I) presque blanc. Des reflets vert-bleu clair à bleu clair recouvrent les flancs. Description : espèce de taille moyenne Les nageoires impaires sont incolores, à grande avec caudale arrondie. bleu pâle à orange ou rose, et ont parfois Caudale et anale avec des prolongements des taches rouges. Les marges longs. Ventrales situées sous, des nageoires impaires sont d’habitude ou juste derrière les pectorales. rouges ou roses, mais parfois noires. Dorsale : 8-10 rayons, Une marge blanche peut être présente anale : 15-18 rayons, D/A = 1/9-11. sur le lobe inférieur de la caudale. Écailles en série longitudinale : 27-29. Les prolongements caudaux sont Taille maximale observée : en général blancs. Les femelles sont mâle 60 mm LT, femelle 50 mm LT. pâles, gris semi-transparent ou olive. Certains reflets pâle argenté peuvent Coloration : mâles, gris-olive être présents sur les flancs. semi-translucide. Flancs avec de forts

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Les nageoires sont incolores. reflets vert-bleu. Une bande longitudinale 70 KEY 2 Edge of anal fin slightly convex (fig. 26.15B) ...... P. similis TO SPECIES Edge of anal fin highly convex, often with streamers (fig. 26.15C) ...... P. nototaenia

Figure 26.16 Procatopus aberrans Ahl, 1927. Procatopus aberrans Ahl, 1927.

Procatopus aberrans Usually found in small rivers and brooks Ahl, 1927 under forest cover and in the forested savannah on soils derived from basement Description: rather variable, larger-sized crystalline rocks. Usually swimming lampeye. Males usually with an extension in schools in the flowing parts of creeks. at the upper corner of the caudal fin. Sometimes also with extended rays in the unpaired fins. Ventrals inserted distinctly behind pectorals. 200 km Dorsal 8-10 rays, anal fin 15-17, D/A = 1/8-10. Scales in longitudinal 6°N series, 27-33. Maximum size: male 55 mm TL, female 45 mm TL. 4°N Colour: males light grey to light olive, dorsally darker, ventrally pale, almost white. Light blue-green to light blue reflections covering flanks. 2°N Unpaired fins vary from colourless to pale blue to orange or pink, sometimes with red spots. Unpaired fin margins 0° usually with red or pink, but sometimes black. White margin may be present in the lower caudal fin lobe. Caudal fin extensions usually white. 2°S Females pale, semi-transparent grey or olive. Some pale silvery reflections may be present on flanks. Fins colourless. 4°S Distribution: in Lower Guinea occurring in the Cross basin, south-western Cameroon. Elsewhere, in southern 8°E 10°E 12°E 14°E central and southern Nigeria in small ■ Procatopus nototaenia coastal rivers, the Niger and the Benue. ● Procatopus aberrans THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 71 72

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE chez lesdeuxsexes. présente surlapartiesupérieuredel’iris incolores. Uneirisationorangeest semi-transparent aveclesnageoires Les femellessontgris-olive Les prolongementscaudauxsontblancs. ensemble desbandestransversales. taches rougesetderayures,formant La partiecentraleestcouvertede et avecunemargeorange. presque jaune-vertsurlapartiedistale, a uneirisationbleuclairquidevient de l’analesontblancs.Lacaudale interrompues. Lesrayonsallongés ensemble desbandestransversales rayures rougesoutaches,formant L’anale présentedesrangéesdecourtes et lapartiemarginaleestorange. devenant jaunesurlapartiedistale, L’anale aunebaseiridescentebleuclair, et elleestplusorangeverslamarge. étroites rayuresoutachesrouges, La dorsaleestjaune-vertavecquelques brun-rouge estparallèleauprofildorsal. Procatopus nototaenia Procatopus nototaenia Procatopus Procatopus similis Procatopus Procatopus similis Figure 26.17 Figure 26.18 principalement dansdeseauxcourantes. côtière surdessolssédimentaires, et ruisseauxforestiersdelaforêthumide Elle serencontredanslespetitesrivières au sud-ouestduCameroun. Lokoundjé, Kienké,LobéetNtem dans lesbassinsdesfleuvesKelle, en basseGuinée,elleestprésente Description : similis Ahl, 1927 Procatopus Distribution : Écailles ensérielongitudinale:27-31. anale :15-19rayons,D/A=1/9-12 des pectorales.Dorsale:9-13rayons, en-dessous, oujusteenarrière caudale etanale.Ventrales situées inférieurs etsupérieursdesnageoires peuvent êtreprésentsauxlobes et analearrondies.Desprolongements plus grandeavecnageoiredorsale Boulenger, 1904. Boulenger, Boulenger, 1904. Ahl, 1927. Ahl, Ahl, 1927. espèce detaille espèce endémique . Procatopus nototaenia Colour: males light olive to light grey Boulenger, 1904 base body colouration, flanks with (Poeciliidae, pl. I) strong light blue reflections. Dorsum in some populations with a red-brown Description: medium- to large-sized stripe paralleling the dorsal profile. species with rounded dorsal fin. Colour of unpaired fins variable, ranging Caudal and anal fins with long extensions. from light blue-grey to yellow and orange Ventral fins inserted below, or just behind, to red. These fins usually with red spots pectorals. Dorsal fin rays 8-10, and stripes and sometimes a dark red anal fin 15-18, D/A = 1/9-11. margin. Caudal fin usually with light blue Scales in longitudinal series, 27-29. iridescence proximally, changing in colour Maximum size: male 60 mm TL, as in other fins. Centrally with red spots female 50 mm TL. or stripes, usually forming crossbars. Colour: males semi-translucent light Red margins on upper and lower edges olive-grey. Flanks with strong light may be present. Fin extensions, blue-green reflections. A red-brown when present, mostly white. longitudinal band parallels the dorsal Females semi-translucent grey or pale profile. Dorsal fin green-yellow with olive; ventrally white to silver. Unpaired some short red stripes or spots, towards fins colourless. Orange iridescence the margin fin is more orange. Anal fin in upper iris in both sexes. light iridescent blue base, becoming Distribution: in Lower Guinea found yellow distally and with an orange margin. in small coastal rivers and brooks Anal fin with series of short red stripes in western and eastern Cameroon, or spots, together forming interrupted southward to the Lokundje River. transverse bands. Extended anal fin rays Also on Bioko Island (former Fernando white. Caudal fin light blue iridescent Poo), Equatorial Guinea. Elsewhere, known proximally becoming green-yellow distally to occur in south-eastern Nigeria. and with orange margin. Centrally with red spots and stripes, together forming transverse bands. Caudal fin extensions white. Females semi-transparent 200 km olive-grey with colourless fins. Orange iridescence in upper iris 6°N of both sexes. Distribution: a Lower Guinea endemic, from the Kelle, Lokundje, Kienke, Lobe 4°N and Ntem River systems in south-western Cameroon. Occurring in small rivers and brooks under forest cover in the coastal rainforest on sedimentary 2°N soils, mainly in flowing waters.

Procatopus similis 0° Ahl, 1927 Description: larger-sized species with rounded dorsal and anal fins. 2°S Fin extensions may be present at upper and lower corners of caudal and anal fins. Ventrals inserted below, or just behind, pectorals. Dorsal fin rays 9-13, 4°S anal fin 15-19, D/A = 1/9-12. Scales in longitudinal series, 27-31. Maximum size: male 70 mm TL, 8°E 10°E 12°E 14°E ● Procatopus similis AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER female 50 mm TL. 73 Taille maximale observée : rouges peuvent être présentes mâle 70 mm LT, femelle 50 mm LT. sur les bords inférieurs et supérieurs. Les prolongements aux nageoires sont Coloration : la coloration de base le plus souvent blancs lorsqu’il en existe. du corps des mâles est olive clair Les femelles sont gris semi-translucide à gris clair. Les flancs présentent ou olive pâle ; blanc à argent sur le ventre. de forts reflets bleu clair. Les nageoires impaires sont incolores. Le dos chez certaines populations montre Une irisation orange est présente une raie rouge-brun parallèle au profil sur la partie supérieure de l’iris dorsal. La couleur des nageoires impaires chez les deux sexes. est variable, s’étendant du bleu-gris clair à jaune et d’orange au rouge. Distribution : en basse Guinée, Ces nageoires ont en général des taches cette espèce est présente dans et rayures rouges, et parfois une marge les petites rivières et ruisseaux à l’ouet rouge foncée. La caudale a d’habitude et à l’est du Cameroun, et vers le sud une irisation bleu clair, changeant dans le fleuve Lokoundjé. de couleur comme les autres nageoires. Elle est aussi présente dans l’île La région centrale présente des taches de Bioko (ex-Fernando Poo) ou rayures rouges, formant d’habitude en Guinée-Équatoriale. Ailleurs, des barres transversales. Des marges on la trouve au sud-est du Nigeria.

Genre Hylopanchax Poll et Lambert, 1965

Hylopanchax se distingue aisément de toute autre espèce de Procatopodinae par la présence de grandes écailles sur la partie antérieure du corps, qui deviennent plus petites sur le pédoncule caudal. Il se distingue davantage de Hypsopanchax par un corps peu élevé, peu d’écailles en ligne longitudinale et autour du corps, et par une largeur interorbitaire plus étroite. Hylopanchax se distingue de Procatopus, avec lequel il partage le caractère de l’organe branchiostégial mâle, par la présence des écailles cténoïdes dans les régions pré- et suborbitaires (par rapport aux écailles cycloïdes).

Hylopanchax stictopleuron de la partie inférieure du pédoncule (Fowler, 1949) caudal. Flancs avec irisation bleu clair moins forte. Écailles avec marge grise Description : corps de taille moyenne, étroite. Les écailles du flanc antérieur légèrement comprimé latéralement et ont une tache grise sur la partie centrale avec une disposition typique d’écailles de la marge. Dorsale incolore à jaune plus grandes sur la partie antérieure pâle. Chez certaines populations, et qui deviennent plus petites il y a une bande submarginale rouge sur le pédoncule caudal. ou orange pâle. L’anale et la dorsale Dorsale et anale trapézoïdales, ont une même coloration. La caudale caudale tronquée. Dorsale : 7-11 rayons, est jaune pâle avec quelques reflets anale : 14-18 rayons, D/A = 1/12-14. bleu clair, et présence de bandes Écailles en série longitudinale : 24-26. marginales rouges ou orange pâle Taille maximale observée : sur les lobes supérieur et inférieur. mâle 35 mm LT, femelle 30 mm LT. Les femelles ressemblent aux mâles, mais sans reflets bleu clair sur les flancs. Coloration : les mâles sont gris-olive Toutes les nageoires sont incolores. clair. Bandes bleu clair fortement Les deux sexes ont une tache iridescente iridescentes, une juste au-dessous bleu clair distincte sur la partie supérieure

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE du profil dorsal, et la seconde le long de l’iris. 74 iridescence. Scaleswithnarrowgrey Flanks withlessintenselightblue of thecaudalpeduncle. and thesecondalonglowerpart one justbelowthedorsalprofile Strongly iridescentlightbluebands, caudal peduncle.Itisfurtherdistinguishedfrom presence oflargescalesontheanteriorpartbody, gradingtosmallerscaleson female 30mmTL. Hylopanchax, Procatopus Hylopanchax, expanded, afeaturethatdistinguishes thegenusfromrelatedgeneralike Deep-bodied, moreorlessventrally keeled.Internallythepleuralribsareventrally Genus Colour: Maximum size: Description: stictopleuron (Fowler, 1949) Hylopanchax Hylopanchax Genus width. fewer scalesinlongitudinalseriesandaroundbodyanarrowerinterorbital Scales inlongitudinalseries,24-26. anal fin14-18rays,D/A=1/12-14. truncated. Dorsalfin7-11rays, Dorsal andanalfintrapezoid,caudal becoming smalleronthecaudalpeduncle. scale patternoflargerscalesanteriorly laterally compressedandwithtypical pre- andsuborbitalregions(versuscycloidscales). character ofamalebranchiostegalorgan,bythepresencectenoidscalesin genera, withtheexceptionof preopercular canal ishousedinatubularsystem withsevenpores. two deepgrooves,linedwithdistinct lobes,whichresultinazigzagappearance.The Hylopanchax males lightolive-grey. Hylopanchax Hypsopanchax is readilydistinguishedfromallotherProcatopodinaespeciesbythe medium-sized, slightly male 35mmTL, is distinguishedfrom Hylopanchax stictopleuron Hylopanchax stictopleuron Hylopanchax and Plataplochilus Hylopanchax Figure 26.19 Poll &Lambert,1965 Myers, 1924 , inhavingasupraorbitalcanal housedin . Hypsopanchax Procatopus light blueiridescentspotinupperiris. colourless. Bothsexeswithadistinct light bluereflectionsonflanks.Allfins Females similartomales,butwithout marginal bandsonupperandlowerlobes. blue reflectionsandpaleredororange Caudal finpaleyellowwithsomelight Anal finsimilarcolourationasdorsalfin. band. or orangesubmarginal In somepopulations,withapalered Dorsal fincolourlesstopaleyellow. a greyspotoncentralpartofmargin. margin. Anteriorflankscaleswith Distribution: Rivers. Louna, Mossaka,SanghaandCongo Elsewhere, occursintheAlima,Lefini, Ivindo systemofnorth-easternGabon. cover, usuallyinblackwatertheupper in smallbrooksandriversunderforest (Fowler, 1949). (Fowler, (Fowler, 1949). Hypsopanchax , withwhichitsharesthe in LowerGuineafound further differsfromthese by ashallowerbody,

75 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 76

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Distribution : mâle 55mmLT, femelle45mmLT. Taille maximaleobservée: Description : catenatus Radda, 1981 Hypsopanchax Genre au nord-ouestduGabon. du courssupérieurdel’Ivindo en généraldansleseauxnoires ruisseaux etrivièresforestiers, en basseGuinéedanslespetits Écailles ensérielongitudinale:27-29. anale :16-17rayons,D/A=1/4. Dorsale :13-14rayons, une bandelatéraledistincte. espèces appartenantàcegenrepar latéralement. Ellesedistinguedesautres élancée, àcorpslégèrementcomprimé DES ESPÈCES Hypsopanchax apparentés comme pleurales sontventralementélargies,unaspectquidistinguecegenredesgenres Corps élevé,plusoumoinscarénésurleventre.Intérieurement,lesarêtes comportant 7pores. un aspectenzigzag.Lecanalpréoperculaireestlogédanssystèmetubulaire supraorbital logédansdeuxsillonsprofonds,garnisdelobesdistincts,quidonnent CLÉ Hypsopanchax petite espècerelativement espèce présente diffère decesgenres,àl’exception lspomnne ucnr ucrs ...... plus proéminentesaucentreducorps Nombreuses barresfoncéesenformedechevronsurlesflancs, ...... Bande latéralefoncéejusteau-dessousdelalignemédiane ...... Hylopanchax, Procatopus Hylopanchax, Hypsopanchax catenatus Hypsopanchax Hypsopanchax catenatus Figure 26.20 Myers, 1924 Coloration : et aucentreduCongo. central dubassinCongoaunord la RépubliqueduCongo,etdanslecours et Congoaunordàl’estde Alima, Lefini,Louna,Mossaka,Sangha, Ailleurs, onlatrouvedanslesfleuves marge étroiteblanche. La dorsaleestjaune-olivepâleavec s’étend lelongdesflancs. écailleuses brunfoncéàpresquenoires, foncée, forméepardesbordures Une bandeproéminentelongitudinale de l’analeàlacaudale. la partieinférieureducorps,del’origine sur lesflancs,etestplusdistincte Une irisationvert-bleupâleestprésente du corpssontbeiges. Les flancsetlespartiesinférieures Radda, 1981. Radda, Radda, 1981. et Hylopanchax Plataplochilus les mâlessontbrun-gris. H. catenatus H. , paruncanal . Deplus, H. zebra H. KEY Dark lateral band just below the mid-line ...... H. catenatus TO SPECIES Numerous chevron-shaped dark bars on flanks, most prominent in the centre of the body ...... H. zebra

Hypsopanchax catenatus 200 km Radda, 1981 6°N Description: a small and relatively gracile species, slightly laterally compressed. Distinguished from the other species of the genus by a distinct lateral band. 4°N Dorsal fin 13-14 rays, anal fin 16-17, D/A = 1/4. Scales in longitudinal series, 27-29. 2°N Maximum size: male 55 mm TL, female 45 mm TL. Colour: males grey-brown body colour. 0° Flanks and lower parts of the body beige. Pale blue-green iridescence on flanks, most distinct on lower part of the body, from anal fin origin to caudal fin. 2°S Also a prominent, dark longitudinal band, formed by dark brown to almost black scale borders, runs along flank. Dorsal fin pale olive-yellow with narrow 4°S white margin. Anal fin as dorsal fin, but with some blue-green iridescence basally. Caudal fin pale olive-yellow, becoming more dirty white at its upper 8°E 10°E 12°E 14°E ▲ Hypsopanchax zebra and lower side. Females generally ■ Hypsopanchax catenatus similar to males but lacking iridescence ● Hylopanchax stictopleuron on flanks. Fins colourless. Also distinguished from males by shorter anal fin base. Maximum size: male 60 mm TL, Distribution: a Lower Guinea endemic, known only from the type locality, a brook female 45 mm TL. in the rainforest at 61 km from Franceville Colour: males olive-grey with strong on the road to Boumango, between light blue iridescence on flanks. Flanks Madziba and Mboki, south-eastern Gabon. also with numerous chevron-shaped Found in flowing waters, living in schools. bars, of which the middle 3-4 are wider and more distinct than the others. Dorsal fin usually light bluish grey, Hypsopanchax zebra becoming light blue distally. (Pellegrin, 1929) Anal fin blue-grey basally, yellow to pale pink distally. (Poeciliidae, pl. I) Caudal fin is bluish grey, darker distally. Description: medium-sized, deep-bodied, Usually with a faint darker bar at mid-fin. with more or less straight dorsal profile Females also olive-grey but without and distinct pattern of chevron-shaped light blue iridescence on flanks. bars on body. Bars at mid-body most Also with chevron-shaped bars on flanks, prominent. Dorsal fin rays 12-13, but median ones are not widened. anal fin 14-17, D/A = 1/3-4. A vague dark longitudinal band may be

Scales in longitudinal series, 27-29. present. All fins colourless. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 77 L’anale est comme la dorsale, Coloration : mâles, gris-olive mais a une irisation vert-bleu sur la base. avec irisation bleu clair intense La caudale est jaune pâle, et devient sur les flancs. plus blanc sale à son lobe inférieur Les flancs ont aussi de nombreuses et supérieur. barres en forme de chevron, Les femelles ressemblent en général celles (3-4) du milieu sont plus larges aux mâles, mais n’ont pas d’irisation et plus distinctes que les autres. sur les flancs. La dorsale est en général gris bleuâtre Les nageoires sont incolores. clair, devenant bleu clair sur la partie Elles se distinguent aussi des mâles distale. par une base anale plus courte. L’anale est gris-bleu sur la base, jaune à rose pâle sur la partie distale. Distribution : espèce endémique La caudale est gris bleuâtre, en basse Guinée, elle est connue et plus foncée sur la partie distale. seulement dans la localité type, Il y a en général une barre plus foncée un ruisseau dans la forêt humide situé au milieu des nageoires. à 61 km de Franceville sur la route Les femelles sont aussi gris-olive, mais de Boumango, entre Madziba et Mboki, sans irisation bleu clair sur les flancs. au sud-est du Gabon. Elle vit en bancs Elles ont aussi des barres en forme dans les eaux courantes. de chevron sur les flancs, mais les barres médianes ne sont pas élargies. Une vague bande longitudinale foncée Hypsopanchax zebra peut être présente. (Pellegrin, 1929) Toutes les nageoires sont incolores. (Poeciliidae, pl. I) Distribution : cette espèce Description : espèce de taille moyenne est connue en basse Guinée et à corps élevé, à profil dorsal dans les petits ruisseaux forestiers plus ou moins droit, avec des barres et rivières des cours supérieurs en forme de chevron sur le corps. des fleuves Niari, Louesse, Loémé, Les barres au milieu du corps sont plus Kouilou et Ogôoué au sud-est du Gabon proéminentes. Dorsale : 12-13 rayons, et à l’ouest de la République du Congo. anale : 14-17 rayons, D/A = 1/3-4. Ailleurs, elle est présente dans la rivière Écailles en série longitudinale : 27-29. Foulakari, un tributaire du Pool Malebo au sud du Congo. Taille maximale observée : Elle vit d’habitude dans les cours d’eaux mâle 60 mm LT, femelle 45 mm LT. forestiers à débit modéré ou rapide.

Figure 26.21 Hypsopanchax zebra (Pellegrin, 1929). Hypsopanchax zebra (Pellegrin, 1929). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 78 Distribution: in Lower Guinea known Elsewhere, known from Foulakari River, from small forest brooks and rivers a tributary of lower Congo River. in the upper Niari, upper Louesse, Usually occurs in moderate Loeme, upper Kouilou and upper to fast-flowing bodies of water Ogowe River systems. under forest cover.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES POECILIIDAE REFERENCES ON POECILIIDAE

CLAUSEN (H. S.), 1959 – HUBER (J. H.), 1992 – Review of Rivulus, Description of two subgenera Ecobiogeography-relationships. and six new species of Procatopus Cybium, 13 : 572. Boulenger, a little-known West African HUBER (J. H.), 1999 – Updates genus of Cyprinodont fishes to the phylogeny and systematics (Scientific results of the expedition of the African lampeye schooling from the zoological museum Cyprinodonts (Cyprinodontiformes : of Copenhagen to West Africa Aplocheilichthyinae). in cooperation with the university Cybium, 23 (1) : 53-77. college. Ibadan 121, Videnskabelige Meddeleser fra Dansk Naturhistorisk HUBER (J.H.), 2007 – Procatopus Forening 121 : 261-291. websteri : a new species of Lampeye Killifish from Akaka Camp, CLAUSEN (H. S.), 1967 – western Gabon (Teleostei : Poeciliidae : Tropical old world Cyprinodonts. Aplocheilichthyinae), exhibiting Copenhagen, Akademisk Forlag. similarities in pattern and morphology with another sympatric Lampeye GHEDOTTI (M. J.), 2000 – Phylogenetic analysis and taxonomy species : Aplocheilichthys spilauchen. of the poecilioid fishes (Teleostei : Tropical Fish Hobbyist 56 (1) : 110-114. Cyprinodontiformes). PARENTI (L. R.), 1981 – Zoological Journal of the Linnean A phylogenetic and biogeographic Society, 130 : 1-53. analysis of Cyprinodontiform fishes (Teleostei : Atherinomorpha). HUBER (J. H.), 1981 – A review Bulletin of the American Museum of the Cyprinodont fauna of the coastal of Natural History, 168 (4) : 335-557. plains in Rio Muni, Gabun, Congo, Cabinda and Zaire, with taxonomic WILDEKAMP (R. H.), 1995 – shifts in Aphyosemion, Epiplatys A world of killies. Atlas of the oviparous and west African Procatopodins. cyprinodontiform fishes of the world, British Killifish Association Publication, volume 2. Mishawaka, American 46 p. Killifish Association. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 79 80

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE SOUS-FAMILLES 27. APLOCHEILIDAEBleeker, 1860 Archiaphyosemion sont élevésaurangdegenre. d’ADN mitochondrial,M Nothobranchiinae pourlesautresgenresafricains.Surla basededonnées »)etles brochet (incluant lesgenresafricainsetasiatiquesdetype« (1981) divisentlesAplocheilidaeendeuxsous-familles,Aplocheilinae Remarques : doit engrandepartiesebasersurlesmâlesassociés. comme caractèredistinctif.L’identification desfemellesetjuvéniles détermination insisterontsurl’importancedupatrondecolorationmâle un rôledanslareconnaissancespécifique.C’estpourquoi,lesclésde de colorationdesflancsetnageoiresimpairesjoueprobablement accompagnés d’unpatrondecolorationspécifiqueauxmâles.Le caryologiques spécifiquesauxclades,ceux-ciétantfréquemment Cependant, lafamillemontreunenettepropensionauxréarrangements et leurséparationenespècespeutêtreextrêmementdifficile. ment enbasseGuinée.Ilssontmorphologiquementassezhomogènes (fig. 26.2B).LesAplocheilidaesonttrèsrichesenespèces,particulière- (fig. 26.2A),ainsiqueparlapositionbassedesnageoirespectorales (fig. 26.2B,27.1)alorsqu’ilenesttrèsprochechezlesPoeciliidae supérieur ducanallatéro-sensorielpréoperculaireassezéloignédel’œil Les Aplocheilidaesontaisémentidentifiablesparlapositiondupore histoire taxonomiquecomplexe.S africains enblocs(clades)occidentaletoriental.DansM caractères ostéologiquesetcladistiques,P des Cyprinodontidaedansl’OrdreAtheriniformes.Surlabasede africaines etnéotropicales.LesRivulinaeétaientalorsunesous-famille sous-famille Rivulinaequi,àcetteépoque,étaitunmélanged’espèces Aplocheilidae pourlesgenresdel’AncienMonde.Àleurtour, R deux familles,lesRivulidaeincluantgenresduNouveauMondeet (Cyprinodontiformes). LesRivulinae( Cyprinodontidae desAtheriniformesetlesaélevésaurangd’ordre constituant lasous-familleEpiplatyinae(voirplusloin). sous-genres les genresdublococcidental Jouke R. VAN DER ZEE, Tonnie WOELTJES et Rudolf H. WILDEKAMP H. Rudolf et WOELTJES Tonnie ZEE, DER VAN R. Jouke DES CLÉ pysmo,Scriptaphyosemion Aphyosemion, les poissonsattribuésiciàlafamilleAplocheilidaeontune sur l’opercule ...... sur l’opercule (fig. 27.1B),une séried’écaillesorientéesobliquement verslehaut mâchoire inférieure moinslargeetlégèrement arrondie(parallèle) Canal préoperculairetubulaireavec 6pores,partieantérieuredela ...... obliquement verslebassurl’opercule mâchoire inférieurelarge(fig.27.1A), uneséried’écaillesorientées Canal préoperculairetubulaireavec 5pores,partieantérieuredela sont considéréscommegroupefrèred’ URPHY et C Fundulopanchax Callopanchax OLLIER CHEEL sensu (1997) divisentlesAplocheilidae (1968) lesaplacésdansla S CHEEL ARENTI , , Callopanchax Callopanchax Scriptaphyosemion Scriptaphyosemion , 1968)sontdivisésen et (1981) aexclules Archiaphyosemion URPHY Nothobranchiinae ADDA et al et Epiplatyinae Epiplatys et lesex- . (1999), et P ÜRZL et , 27. APLOCHEILIDAEBleeker, 1860 DNA dataM Nothobranchiinae fortheotherAfricangenera.Basedonmitochondrial (which includedtheAfricanandAsiaticpike-likegenera) and raisedthemtoordinalrank(Cyprinodontiformes).TheRivulinae( taxonomic history. S associated males. Identification offemalesandjuvenilesmustrelyforthemostparton will emphasizemalecolourpatternasimportantdistinguishingfeatures. play aroleinspeciesrecognitionandforthisreasonidentificationkeys features. Probablythecolourpatternsonflanksandunpairedfins and theseareoftenaccompaniedbydistinctmalecolourpattern displays amarkedpropensityforclade-specifickaryotypicrearrangement species discriminationcanbeextremelydifficult.However, thefamily so inLowerGuinea.Theyaremorphologicallyratherhomogeneousand pectoral fins(fig.26.2B).Aplocheilidaearehighlyspeciose,particularly 27.1), versusveryclosetotheeyeinpoeciliids(fig.26.2A),andlowset preopercular laterosensorycanalrelativelydistantfromtheeye(fig.26.2B, Aplocheilidae arerecognisedbythelocationofupperpore Archiaphyosemion were elevatedtogenericrank. & P S P Atheriniformes. Basedonosteologicalcharactersandacladisticapproach, Rivulinae thenwereasubfamilyofCyprinodontidaeintheOrder which, atthattime,wasamixtureofAfricanandNeotropicalspecies. Remarks: forming thesubfamilyEpiplatyinae(butseebelow). western blockgenera New World genera,andAplocheilidaefortheOldWorld genera.R into awesternandaneasternblock(clade).InM subgenera of ARENTI CHEEL ÜRZL Lateral view of cephalic laterosensory canal system and ventral view of throat throat of view ventral and system canal laterosensory cephalic of view Lateral Vue latéraledusystèmecanallatéro-sensorieletvueventrale delagorge , 1968)weredividedintwofamilies,theRivulidae,including Jouke R. VAN DER ZEE, Tonnie WOELTJES & Rudolf H. WILDEKAMP H. Rudolf & WOELTJES Tonnie ZEE, DER VAN R. Jouke (1981) dividedtheAplocheilidaeintwosubfamilies,Aplocheilinae (1981) excludedtheCyprinodontidaefromAtheriniformes fishes hereattributedtotheAplocheilidaehaveacomplex URPHY pysmo,Scriptaphyosemion Aphyosemion, chez A.Epiplatyinae etB.Nothobranchiinae. were regardedasasistergroupto & C CHEEL in A. Epiplatyinae and B. Aplocheilidae. B. and Epiplatyinae A. in Fundulopanchax OLLIER (1968) placedtheminthesubfamilyRivulinae (1997) dividedtheAfricanAplocheilidae Figure 27.1 Callopanchax , Callopanchax , Scriptaphyosemion and URPHY Archiaphyosemion Epiplatys and theformer et al et , together . (1999) sensu ADDA and

81 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 82

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE SOUS-FAMILLES Genre DES ESPÈCES Epiplatys l’on ignoresilesgenresprécédemmentdésignés(voirH représenté quepar10espèces.Actuellement,cegenren’estpasbien en hauteGuinée,etsontmêmeendémiques.Enbassece sont indiquésentreparenthèses. classification formelleensous-genre,lessous-genresputatifsd’autres auteurs des lignesd’évolutionmonophylétiques.C’estpour A. chaqueneuromastedansuncreux séparé,B.2neuromastesdansunseulcreux. DES comprend unnombreimportantd’espècesdontlaplupartsontreprésentées CLÉ CLÉ A. each neuromast in a separate pit, B. both neuromasts in one pit. one in neuromasts both B. pit, separate a in neuromast each A. Epiplatys incluent 2 1 Epiplatys et Remarques : En basseGuinée,lesEpiplatyinaenesontreprésentésquepar sous-famille, commeici. genres exclusivementhauteGuinée taxons sontprésentéesplusloindanslesplanchesjointes. plupart desaplocheilidés,photosencouleurd’unesélectionde La colorationdesmâlesestuncaractèredistinctifimportantpourla »(vs rainureouverte). fermé et uncanalsupraorbital« Nothobranchiinae parses5poresdanslecanalpostorbitaltubulaire oblique d’écaillessurl’opercule.Un3 identifiés par5poresdanslecanalpréoperculaireetunesérie monophylétiques parM les espècesdugroupe consistant enuncreuxavec2neuromastes,n’estpaspartagé fg 73) ...... (fig. 27.3A) En vueventralebarresabsentesoun’atteignantpasl’anale ...... »)(fig.27.2B) fermé sensoriel frontal(« 2 neuromastescentrauxenunseulcreuxdanslesystèmelatéro- ...... »)(fig. 27.2A) ouvert latéro-sensoriel frontal(« 2 neuromastescentrauxdansdescreuxséparéslesystème En vue ventrale barres atteignant l’anale (fig. 27.3B) ...... En vueventralebarresatteignantl’anale(fig.27.3B) Scriptaphyosemion Vue dorsaledusystèmeneuromastefrontal; Dorsal view of frontal neuromast system; system; neuromast frontal of view Dorsal Epiplatys , quisedistinguefacilementdesgenresdelasous-famille ovluaedesEpiplatyinae.LesEpiplatyinaesont nouvel usage Gill, 1862 , présenttantenhautequ’enbasseGuinée,etles Figure 27.2 URPHY . Cesgenressontconsidéréscomme Epiplatys sexfasciatus. sexfasciatus. Epiplatys et al. et (1999), maisnonclassésenune Archiaphyosemion, Callopanchax Archiaphyosemion, quoi, nous e caractère, uncanalsupraorbital UBER n’adoptons pasicide , 1998)représentent Les Epiplatyinae E. esekanus E. genre n’est étudié et 5 2 3 Epiplatys Genus designated subgenera(seee.g.,H species only. Presentlythegenusisnotwellstudiedanditknownifpreviously often endemictoUpperGuinea.InLowerGuineathegenusisrepresentedbyten putative subgeneraofotherauthorsareindicatedbetweenbrackets. evolution. Forthisreasonaformalsubgenericclassificationisnotadoptedhere,but SUBFAMILIES TO SPECIES contains alargenumberofspecies,mostwhicharerepresentedinand KEY KEY TO Epiplatys Epiplatys sexfasciatus Epiplatys Remarks: 4 2 1 insert selection). aplocheilids andcolourimagesofselectedtaxaareincluded(colour Male colourationisanimportantdistinguishingfeatureofmost groove) supraorbitalcanal. pores inthetubularpostorbitalcanalanda“closed”(versusopen distinguished fromgeneraofthesubfamilyNothobranchiinaebyfive These generawereregardedasmonophyleticbyM genera both UpperandLowerGuinea,theexclusivelyGuinean of onepitwithtwoneuromasts,isnotsharedspeciesthe scales onthegillcover. Athirdcharacter, asupraorbitalcanalconsisting pores inthepreopercularcanalandanobliquelyorientedseriesof 3 Epiplatyinae isrepresentedonlyby but notclassifiedasasubfamily, asisdonehere.InLowerGuinea ot ml fg 75) ...... Mouth small(fig.27.5A) In ventralviewbarsabsentornotreachinganalfin(fig.27.3A) ...... (“closed”) (fig.27.2B) Two centralneuromastsinfrontallaterosensory systeminonepit ...... separate pits(“open”)(fig.27.2A) Two centralneuromastsinfrontallaterosensory systemin obliquely oriented scale row on gill cover ... obliquely orientedscalerowongillcover less broadandsomewhatrounded(parallel)(fig.27.1B),anupward Preopercular canaltubularwithsixpores,anteriorpartoflowerjaw ...... scales ongillcover jaw broad(fig.27.1A),adownwardobliquelyorientedseriesof Preopercular canaltubularwithfivepores,anteriorpartoflower margin to anal and caudal fins thin or absent (fig. 27.4B) ...... margin toanalandcaudalfins thin orabsent(fig.27.4B) Six barsonposteriorflank,anal fingreentopaleyellow, black ...... distinct blackmargintoanaland caudalfins(fig.27.4A) 6-10 barsonposteriorflank,analfinintenseyellowto red, ...... In ventralviewbarsreachinganalfin(fig.27.3B) ot ag fg 75) ...... Mouth large(fig. 27.5B) ...... Archiaphyosemion, Callopanchax Archiaphyosemion, Epiplatyinae newusage.arediagnosedbyfive Gill, 1862 UBER group. TheEpiplatyinaeinclude , 1998)representmonophyleticlinesof Epiplatys and , whichcanreadilybe Nothobranchiinae E. infrafasciatus E. Scriptaphyosemion URPHY E. sexfasciatus E. Epiplatys Epiplatyinae E. esekanus E. et al. et , inhabiting (1999), 6 5 5 2 3 .

83 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 84

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES A. 6-10barres,margesdistinctesauxnageoirescaudaleetanalechez B. 6barres,margesétroitesouabsentesauxcaudaleetanalechez A. commissuredelabouchen’atteignant pasleniveaudubordinférieurdel’œil, Ventral view of anal fin. A. bars not reaching anal fin, B. bars reaching anal fin. anal reaching bars B. fin, anal reaching not bars A. fin. anal of view Ventral B. 6 bars, margins at caudal and anal fins narrow or absent in in absent or narrow fins anal and caudal at margins bars, 6 B. B. commissuredelaboucheatteignant leniveaudubordinférieurdel’œil. Vue latéraleducorpspostérieurchez A. 6-10 bars, distinct margins at caudal and anal fins in fins anal and caudal at margins distinct bars, 6-10 A. CLÉ Lateral view of posterior body in in body posterior of view Lateral Bouche (mâchoireinférieurepoussée verslebas)envuelatérale; A. barresn’atteignantpasl’anale,B.atteignantl’anale. 6 5 4 3 fg 77) ...... (fig. 27.7A) Dessous delatêtesombre,sansmotifblanccontrasté ..... (fig. 27.6A),mentonsansbandesrougefoncé 6-9 barresobliquesenchevronsurlapartiearrièreducorps ...... Grande bouche(fig.27.5B) Petite bouche(fig.27.5A)...... marge noiredistincteauxanaleetcaudale(fig.27.4A) 6-10 barressurleflancpostérieur, analejauneintenseàrouge, barres rougefoncé...... (fig. 27.6B),mentonavecuneouplusieurs(parfoisinterrompues) Pas debarresenformechevronsurl’arrièreducorps ...... noire fineouabsenteauxanaleetcaudale(fig.27.4B) 6 barressurleflancpostérieur, analeverteàjaunepâle,marge ...... Mouth (lower jaw pushed down) in lateral view; view; lateral in down) pushed jaw (lower Mouth A. mouth cleft not reaching ventral edge of eye, eye, of edge ventral reaching not cleft mouth A. B. mouth cleft reaching ventral edge of eye. of edge ventral reaching cleft mouth B. Vue ventraledelanageoireanale. Figure 27.4 Figure 27.3 Figure 27.5 E. infrafasciatus E. infrafasciatus E. and and et E. sexfasciatus E. infrafasciatus E. sexfasciatus E. E. sexfasciatus E. infrafasciatus E. E. sexfasciatus. E. E. sexfasciatus E. E. infrafasciatus E. E. grahami E. . . , , . E. singa E. . , 7 6 5 TO SPECIES Vue latéraledelapartiepostérieureducorpschez KEY A. 6-10barresobliquesavecaspectdechevronchez 7 6 5 8 Lateral view of posterior body body posterior of view Lateral A. 6-10 oblique bars with chevron pattern pattern chevron with bars oblique 6-10 A. Patron decolorationlapartieventrale delatête; B. etC.dessousdelatêteavecmotifs contrastés. No vertical black bars on flanks (fig. 27.8A) ...... No verticalblackbarsonflanks(fig.27.8A) ...... et C) Ventral headwithcontrastingdarkandwhitepattern(fig.27.7B Ventral headdark,withoutcontrastingwhitepattern(fig.27.7A) ...... chin withoutdarkredbands 6-9 obliquebarswithchevronpatternonrearofbody(fig.27.6A), No darkbarbeneatheye,areaeyewhite(fig27.7B) ...... Dark barbeneatheye(fig.27.7C) Thin black bars on flanks (fig. 27.8B) ...... Thin blackbarsonflanks(fig.27.8B) ...... or more(sometimesinterrupted)darkredbands No chevron-shapedbarsonrearofbody(fig.27.6B),chinwithone ...... A. dessousdelatêtesombresans légermotif, B. and C. ventral head with contrasting pattern. contrasting with head ventral C. and B. A. ventral head dark without light pattern, pattern, light without dark head ventral A. B. barresabsenteschez Colour pattern of ventral head; head; ventral of pattern Colour B. bars absent in in absent bars B. Figure 27.6 Figure 27.7 nE rhm andE.singa in E.grahami E. singa E. singa E. . E. grahami E. in E.grahami . E. grahami E. E. sangmelinensis E. E. multifasciatus E. et , , ; ; E. singa singa E. E. neumanni E. , E. grahami E. E. singa E. ; 7 8 9

85 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Figure 27.8 Vue latérale de la partie arrière du corps chez E. sangmelinensis et E. neumanni ; A. barres absentes chez E. sangmelinensis, B. fines barres sur les flancs chez E. neumanni. Lateral view of posterior part of body in E. sangmelinensis and E. neumanni; A. bars absent in E. sangmelinensis, B. thin bars on flanks in E. neumanni.

CLÉ Dessous de la tête avec motifs blanc-noir contrastés (fig. 27.7B DES ESPÈCES et C) ...... 8 7 Pas de barre verticale noire sur les flancs (fig. 27.8A) ...... E. sangmelinensis Fines barres noires sur les flancs (fig. 27.8B) .... E. neumanni 8 Barre noire sous l’œil (fig. 27.7C) ...... 9 Pas de barre noire sous l’œil, zone blanche sous les yeux (fig. 27.7B) ...... E. multifasciatus 9 Barres noires s’étendant sur l’anale (fig. 27.9A) ...... E. huberi Barres noires ne s’étendant pas sur l’anale (fig. 27.9B) ...... E. ansorgii Dans la section suivante la formule D/A se réfère à la position du 1er rayon de la nageoire dorsale au-dessus des rayons de la nageoire anale. Donc D/A = 1/6-9 signifie que le 1er rayon de la dorsale est situé au-dessus du 6e au 9e rayon de l’anale.

Epiplatys (Epiplatys) Des barres à peine visibles peuvent esekanus Scheel, 1968 être présentes sur les flancs. (Aplocheilidae, pl. I) Nageoires impaires incolores excepté quelques taches brunes près de la base Description : relativement grand, et une bande orange pâle près mais svelte. Rayons à la dorsale 10-12, de l’extrémité des nageoires anale rayons à l’anale 15-17. D/A = 1/6-9, et caudale. 27-30 écailles en série longitudinale. Distribution : endémique de basse Taille maximale : mâle 65 mm, Guinée, connu d’une zone limitée femelle 60 mm LT. au nord d’Eséka au Cameroun, Coloration : mâles, coloration gris-brun. au pied d’une série de collines séparant Flancs à irisation bleu-vert, quatre rangées les basses terres côtières du plateau longitudinales de grandes taches rouge intérieur, ainsi que de quelques petits foncé et 4-6 barres indistinctes ruisseaux dans le système de la haute légèrement obliques. Mâles adultes Kélé. souvent sans barres. Nageoires impaires généralement bleu-vert avec taches et stries rouge foncé. Dorsale et partie Epiplatys (Epiplatys) supérieure de la caudale à larges bords infrafasciatus (Günther, 1866) bleu pâle à blanc. Anale et partie (Aplocheilidae, pl. I) inférieure de la caudale à large bande submarginale jaune à jaune-orange Description : grand et robuste. suivie d’un mince bord brun foncé. Rayons à la dorsale 9-13, Femelles, gris-brun avec rangées rayons à l’anale 14-19, D/A = 1/9-11.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de taches comme chez les mâles. Écailles en série longitudinale 27-32. 86 Figure 27.9 Vue latérale de l’anale chez E. huberi et E. ansorgii ; A. barres noires s’étendant sur l’anale chez E. huberi, B. barres noires ne s’étendant pas sur l’anale chez E. ansorgii. Lateral view of anal fin in E. huberi and E. ansorgii; A. dark bars extending into anal fin in E. huberi, B. dark bars not extending into anal fin in E. ansorgii.

KEY 9 Dark bars extending into anal fin (fig. 27.9A) ...... E. huberi TO SPECIES Dark bars not extending into anal fin (fig. 27.9B) ... E. ansorgii In the following section the formula D/A refers to the location of the first dorsal fin ray above the anal fin rays. Thus D/A = 1/6-9 means that the first dorsal fin ray is positioned above the sixth to ninth anal fin ray.

Epiplatys (Epiplatys) Females, grey-brown with rows of spots esekanus Scheel, 1968 as in males. Faint bars may be present (Aplocheilidae, pl. I) on flanks. Unpaired fins colourless except for some brown spots near base Description: relatively large, but slender and a pale orange band near edges species. Dorsal fin rays 10-12, of anal and caudal fins. anal fin 15-17 rays. D/A = 1/6-9, 27-30 scales in longitudinal series. Distribution: a Lower Guinea endemic, known from a limited area north of Eseka Maximum size: male 65 mm, in Cameroon, at the base of a range female 60 mm TL. of hills that separate the coastal lowlands Colour: males, colouration grey-brown. from the inland plateau, and from a few Sides with a blue-green iridescence, small brooks in the upper Kelle River four longitudinal rows of large, dark red system. spots and 4-6 indistinct, slightly oblique bars. Adult males often without bars. Unpaired fins generally blue-green with Epiplatys (Epiplatys) dark red spots and stripes. Dorsal fin infrafasciatus (Günther, 1866) and upper part of caudal fin with wide, (Aplocheilidae, pl. I) pale blue to white borders. Anal fin and lower part of caudal fin each with wide Description: large and robust species. yellow to yellow-orange submarginal Dorsal fin rays 9-13, band followed by a narrow dark brown anal fin rays 14-19, D/A = 1/9-11. border. Scales in longitudinal series 27-32.

Figure 27.10 Epiplatys (Epiplatys) esekanus, 24 km au nord d’Eséka, Cameroun. Epiplatys (Epiplatys) esekanus, 15 miles north of Eseka, Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 87 Figure 27.11 Epiplatys (Epiplatys) infrafasciatus, Akampka, système de la Cross, sud-est du Nigeria. Epiplatys (Epiplatys) infrafasciatus, Akampka, Cross River system, southeastern Nigeria.

Taille maximale : mâle 80 mm LT, Epiplatys (Epiplatys) femelle 60 mm LT. sexfasciatus Gill, 1862 (Aplocheilidae, pl. I) Coloration : mâles, olive-brun avec irisation vert clair à bleue sur les flancs. Description : relativement grand Flancs avec 5-9 rangées de taches et robuste. Nageoire caudale en général rouges et, sur l’arrière du corps, arrondie à rayons médians allongés 6-10 barres brun foncé à noires, chez les mâles. dont la plus postérieure est toujours Rayons à la dorsale 9-13, sur la caudale. La coloration rayons à l’anale 14-19, D/A = 1/8-11. des nageoires impaires varie Écailles en série longitudinale 27-32. d’après les populations de jaune à orange-rouge via l’orange pâle. Taille maximale : mâle 80 mm LT, Dorsale avec postérieurement femelle 65 mm LT. quelques taches rouge sombre Coloration : et une bande noire distincte extérieure, mâles, coloration de fond pouvant être suivie d’un liseré bleu pâle bronze-brun, graduellement brun foncé à blanc. Bordure noire distincte sur le dos et blanc cassé ventralement. toujours présente à l’anale Bas des flancs à irisation bleu-vert, et sur le bord inférieur de la caudale. opercule bronze. Flancs avec 5 rangées Lobe supérieur de la caudale à dessin longitudinales de taches rouges, similaire à celui de la dorsale. la rangée supérieure apparaissant Femelles, gris brun à gris olive, comme une série de stries obliques, avec disposition des taches et barres et six barres noires distinctes. sombres similaire à celle des mâles, La plus antérieure positionnée près avec toutefois, en règle générale, des pectorales et la dernière à la base plus de 6-12 barres. Généralement, de la caudale. Les barres peuvent être dessins plus distincts que chez les mâles. bleu pâle dans leur partie inférieure. Nageoires impaires soit incolores, Dorsale, bleu-vert pâle à jaune-vert soit avec la même coloration avec taches vert foncé, une bande que chez les mâles mais en moins vif. submarginale et, chez quelques spécimens, un liseré bleu pâle. Distribution : endémique Caudale, olive pâle à bleu-vert pâle ou de basse Guinée. Dans les ruisseaux, jaune, avec quelques taches gris foncé marécages, petites rivières et rivières dans le lobe supérieur et un liseré brun de la forêt humide côtière depuis la rive foncé le long du bord inférieur. orientale de la Cross au S-E Nigeria, Femelles, bronze-gris avec un motif via les plaines côtières du Cameroun, de taches similaires à celui des mâles, jusqu’au Rio Benito en Guinée-Équatoriale mais moins marqué. du Nord. Aussi sur l’île Bioko Barres foncées sur le corps plus visibles (auparavant Fernando Poo), que chez les mâles. Nageoires impaires,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Guinée-Équatoriale. vert pâle translucide avec quelques 88 population. of malefincolourationtheparticular or withrelativelyfaintrepresentation Unpaired finseithercolourless than inmales. In generalpatterningmoredistinct usually numbermorethan6-12. and darkbarsasmales,although with asimilarpatternofspots Females grey-browntogrey-olive with patternsimilartothatofdorsalfin. of caudalfin.Upperpartfin on analfinandalongloweredge Distinct blackmarginalwayspresent by apalebluetowhiteborder. outer blackband,whichmaybefollowed dark redspotsposteriorlyanddistinct to orange-red.Dorsalfinwithsome ranges fromyellowtopaleorange depending onpopulationand Colouration ofunpairedfinsvaries of whichisalwaysatcaudalfin. brown toblackbars,themostrearward and, posteriorlyonbody, 6-10dark Sides with5-9rowsofredspots green toblueiridescenceonsides. female 60mmTL. Distribution: Colour: Maximum size: Equatorial Guinea. (formerly FernandoPooIsland), Also foundonBiokoIsland in northernEquatorialGuinea. of Cameroon,totheRioBenito Nigeria, throughthecoastalplains of theCrossRiverinsouth-east rainforest betweentheeasternbank small streamsandriversinthecoastal endemic, foundinbrooks,swamps, males olive-brownwithalight Epiplatys (Epiplatys) sexfasciatus Epiplatys (Epiplatys) sexfasciatus (Epiplatys) Epiplatys a LowerGuinea male 80mmTL, Figure 27.12 , east of Libreville, northeastern Gabon. northeastern Libreville, of east , , estdeLibreville, nord-estduGabon. female 65mmTL. bar undereye. of caudalfin.Bothsexeswithadark spots ondorsalfinandupperpart translucent palegreenwithsomedark than thoseofmales.Unpairedfins Dark barsonbodyaremoredistinct of spotsasinmales,butlessdistinct. Females bronze-greywithapattern brown marginalongloweredge. dark greyspotsinupperpart to paleblue-greenoryellow, with some to blackmargin.Caudalfinpaleolive to palegreenoryellow, withadarkbrown Anal finpalegreenbasally, grading in somespecimens,apalebluemargin. grey spots,asubmarginalbandand, blue-green toyellow-greenwithdark in theirlowerhalves.Dorsalfinpale fin base.Thebarsmaybepaleblue the pectoralsandlastatcaudal bars. Theanterior-most positionednear of obliquestripes,andsixdistinctblack the uppermostappearingasaseries longitudinal rowsofredspots, opercle bronze.Flankswithfive Lower flankswithblue-greeniridescence, dorsally andoff-whiteventrally. bronze-brown, gradingtodarkbrown 27-32 scalesinlongitudinalseries. anal finrays14-19,D/A=1/8-11. Dorsal finrays9-13, with extendedmedianraysinmales. species. Caudalfingenerallyrounded Colour: Maximum size: Description: (Aplocheilidae, pl.I) (Epiplatys) Epiplatys sexfasciatus sexfasciatus males basecolouration relatively largeandrobust male 80mmTL, Gill, 1862 and dark

89 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA taches sombres sur la dorsale et le lobe 200 km supérieur de la caudale. Les deux sexes

avec une barre sombre sous l’œil. 6°N Distribution : endémique de basse Guinée. Se trouve dans les marécages, mares, ruisseaux et petites rivières des systèmes de la basse Ogôoué 4°N et de Estuaria de Gabon et du système de la basse Komo au N-E du Gabon

et en Guinée-Équatoriale du Sud. 2°N

Epiplatys (Parepiplatys) grahami (Boulenger, 1911) 0° (Aplocheilidae, pl. I) Description : petit et svelte avec nageoire caudale élancée. 2°S Rayons à la dorsale 7-11, rayons à l’anale 15-17, D/A = 1/11-12. Écailles en série longitudinale 26-30. 4°S Taille maximale : mâle 60 mm LT, femelle 50 mm LT. Coloration : mâles, gris-brun avec légère irisation bleu pâle à verte 8°E 10°E 12°E 14°E ▲ Epiplatys neumanni et 4-6 lignes longitudinales de taches ● Epiplatys sexfasciatus brun foncé sur les flancs. La ligne ■ Epiplatys huberi inférieure s’étirant depuis les nageoires ♦ Epiplatys esekanus ventrales, parallèlement au profil inférieur du corps, jusqu’à la nageoire caudale. de taches et barres similaire à celui Flancs avec 6-9 barres brun foncé à noir, des mâles. Toutes les nageoires incolores, légèrement obliques, s’étendant du dos excepté quelques petites taches foncées à la région ventrale et pouvant présenter basales aux nageoires impaires. postérieurement un aspect de chevron, barres indistinctes chez les spécimens Distribution : en basse Guinée, plus âgés. Nageoires impaires, se trouve dans les marécages et zones jaune-vert pâle à vert olive avec taches marécageuses des petites rivières et stries brun foncé et, chez quelques de la forêt humide côtière du Cameroun spécimens, un étroit liseré noir. et N-O de la Guinée-Équatoriale. Chez certaines populations, Ailleurs, depuis le S-E du Bénin, anale avec bande submarginale jaune. via le Sud-Nigeria et le delta du Niger Femelles, gris-brun pâle avec un motif jusqu’à la rivière Cross.

Figure 27.13 Epiplatys (Parepiplatys) grahami, Kribi, sud-ouest du Cameroun.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Epiplatys (Parepiplatys) grahami, Kribi, southwestern Cameroon. 90 Distribution: a Lower Guinea endemic, spots on sides. Lowest of these extends found in swamps, pools, brooks, streams from ventral fins, parallel to lower body and small rivers in the lower Ogowe profile, to caudal fin. Flanks also with River drainage system and Estuaria 6-9 slightly oblique, dark brown to black de Gabon with the inflowing lower bars which extend from the back Komo River system in north-eastern to the ventral region and which, posteriorly, Gabon and the adjacent southern may have a slight chevron pattern. Equatorial Guinea. Bars indistinct in older specimens. Unpaired fins pale yellow-green to olive-green with dark brown spots Epiplatys (Parepiplatys) and stripes and, in some specimens, a narrow black margin. Anal fin of some grahami (Boulenger, 1911) populations with a yellow submarginal (Aplocheilidae, pl. I) band. Females pale grey-brown with Description: small and slender species a pattern of spots on the sides similar with a spear-shaped caudal fin. to that of males. All fins colourless Dorsal fin rays 7-11, except for some small dark spots basally anal fin rays 15-17, D/A = 1/11-12. in unpaired fins. Scales in longitudinal series, 26-30. Distribution: in Lower Guinea Maximum size: male 60 mm TL, found in swamps and swampy parts female 50 mm TL. of small streams in the coastal rainforest of Cameroon and north-western Colouration: males grey-brown with Equatorial Guinea. a weak pale blue to green iridescence, Elsewhere, from south-eastern Benin, and 4-6 longitudinal lines of dark brown through southern Nigeria and the Niger delta to the Cross River.

200 km Epiplatys (Parepiplatys) 6°N singa (Boulenger, 1899)

Description: robust species of medium size with an extended central caudal lobe. 4°N Colour pattern is variable according to the population. Dorsal fin rays 8-11, anal fin 14-16 rays, D/A = 1/10-12. Scales in longitudinal series, 27-31. 2°N Maximum size: male 60 mm TL, female 50 mm TL.

0° Colour: males grey-brown with a light blue to green iridescence, of variable intensity, on the sides. Five longitudinal rows of dark red spots, 2°S that may be interrupted in places. Lowest row usually parallel to lower body profile and terminates at caudal fin base. In some populations this lower 4°S row may be replaced by a few irregularly distributed spots. Dorsal fin yellow-grey to brown with pale blue sheen and 8°E 10°E 12°E 14°E some dark red spots. Anal fin pale ▲ Epiplatys singa grey-brown to yellow-brown ■ Epiplatys sangmelinensis and may have a yellow-grey margin ● Epiplatys grahami and numerous dark red spots. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 91 Figure 27.14 Epiplatys (Parepiplatys) singa, Guidouma, nord-ouest du Gabon. Epiplatys (Parepiplatys) singa, Guidouma, northwestern Gabon.

Epiplatys (Parepiplatys) Ailleurs, dans les bassins du bas Congo singa (Boulenger, 1899) et de la Loango dans l’ouest du Congo. Occupe les petites rivières, ruisseaux Description : robuste, de taille moyenne et marécages des forêts humides avec le lobe central de la nageoire côtières et des savanes arborées. caudale allongé. Patron de coloration variable selon la population. Rayons à la dorsale 8-11, rayons à l’anale 14-16, D/A = 1/10-12. Epiplatys sangmelinensis Écailles en série longitudinale 27-31. (Ahl, 1928) (Aplocheilidae, pl. I) Taille maximale : mâle 60 mm LT, femelle 50 mm LT. Description : svelte, de taille moyenne, avec une nageoire Coloration : mâles, gris-brun avec, sur les flancs, une irisation, d’intensité caudale en forme de pelle. variable, bleu pâle à verte. Cinq rangées Rayons à la dorsale 9-11, longitudinales de taches rouge foncé, rayons à l’anale 16-17, D/A = 1/9-11. pouvant être interrrompues par endroits. Écailles en série longitudinale 29-30. Rangée inférieure généralement parallèle Taille maximale : mâle 70 mm LT, au profil inférieur du corps et se terminant femelle 60 mm LT. à la base de la caudale. Chez certaines populations, Coloration : mâles, gris terne. cette rangée inférieure peut être Flancs antérieurs et opercule remplacée par quelques taches avec irisation bleu-vert à vert-or distincte. disposées irrégulièrement. 5-6 rangées longitudinales de taches Dorsale, jaune-gris à brun avec un lustre rouge foncé à gris foncé sur les flancs. bleu pâle et quelques taches rouge Nageoires impaires avec taches et foncé. Anale, gris-brun pâle à jaune-brun stries vert foncé et un étroit liseré noir. et pouvant présenter un liseré jaune-gris Femelles, gris pâle avec 5 rangées et de nombreuses taches rouge foncé. longitudinales de taches vert foncé Caudale similaire à l’anale. sur les flancs. Nageoires impaires Femelles, gris foncé à gris-brun incolores excepté quelques taches avec un motif de taches sur les flancs basales gris foncé. similaire à celui des mâles. Les deux sexes sans barres verticales, Nageoires impaires incolores excepté mais, sous l’effet du stress, une bande quelques taches gris foncé longitudinale foncée peut se développer près de leur base. sous la ligne médiane. Distribution : en basse Guinée, Distribution : en basse Guinée, dans la basse Ogôoué, la Komo, dans les bassins du haut Sanaga, la Nyanga et autres bassins côtiers Nyong et Ntem. de l’ouest du Gabon, dans le bas Ailleurs, dans le haut Dja (bassin Kouilou et le bassin de la Loémé du Congo), S-E du Gabon. dans l’ouest du Congo, et le système Occupe les marécages, ruisseaux et

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de la Chiloango, Cabinda. petites rivières sous couvert forestier. 92 Figure 27.15 Epiplatys sangmelinensis, Sangmelina, centre-sud du Cameroun. Epiplatys sangmelinensis, Sangmelina, south-central Cameroon.

Caudal fin similar to anal fin. blue-green to golden green iridescence; Females dark grey to grey-brown 5-6 longitudinal rows of dark red with a pattern of spots on the sides to dark grey spots along flanks. similar to males. Unpaired fins colourless Unpaired fins yellow-grey with dark grey except for some dark grey spots near spots and stripes, and narrow black the base. border. Females drab light grey, with five longitudinal rows of dark grey spots Distribution: in Lower Guinea on flanks. Unpaired fins colourless in the lower Ogowe River, the Komo, except for some dark grey spots basally. Nyanga and other coastal river systems Both sexes without vertical bars but, of western Gabon, and the lower Kouilou, when stressed, a dark longitudinal band Loeme and Chiloango systems. may develop below the mid-line. Inhabits small rivers, brooks and swamps in the coastal rainforest and forested Distribution: in Lower Guinea, occurs savannah. in drainage systems of the upper Sanaga, upper Nyong and Ntem. Elsewhere, from the upper Dja (Congo drainage), Epiplatys sangmelinensis south-eastern Gabon. Found in swamps, brooks and small streams under forest (Ahl, 1928) cover. (Aplocheilidae, pl. I) Description: slender, medium-sized species with a spade-shaped caudal fin. Epiplatys neumanni Dorsal fin rays 9-11, Berkenkamp, 1993 anal fin rays 16-17, D/A = 1/9-11. (Aplocheilidae, pl. I) Scales in longitudinal series, 29-30. Description: medium-sized species. Maximum size: male 70 mm TL, Dorsal fin rays 8-12, female 60 mm TL. anal fin rays 15-18, D/A = 1/9-12. Colour: males drab grey. Scales in longitudinal series, 27-30 Anterior flanks and opercle with distinct (+ 2-3 scales over caudal fin base).

Figure 27.16 Epiplatys neumanni, Ntem, Cameroun. Epiplatys neumanni, Ntem, Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 93 Epiplatys neumanni Epiplatys multifasciatus Berkenkamp, 1993 (Boulenger, 1913) (Aplocheilidae, pl. I) (Aplocheilidae, pl. I) Description : de taille moyenne. Description : grand. Rayons à la dorsale 8-12, Rayons à la dorsale 9-11, rayons à l’anale 15-18, D/A = 1/9-12. rayons à l’anale 14-16, D/A = 1/9-10. Écailles en série longitudinale 27-30 Écailles en série longitudinale 26-31 (+ 2-3 écailles sur la base de la caudale). (+ 2-3). Taille maximale : mâle 65 mm LT, Taille maximale : mâle 75 mm LT, femelle 55 mm LT. femelle 65 mm LT. Coloration : mâles, bruns sur le dos, Coloration : mâles, variable suivant blancs ventralement. les populations. Celles de basse Guinée Flancs jaune-vert à vert cuivre ont, en général, un dos gris-brun avec 4-5 rangées longitudinales de taches et un ventre ‘crème’. Flancs gris rouge-brun et 6-9 étroites barres brun avec des reflets bleus, 4-5 rangées foncé à noir. Barres plus distinctes sur longitudinales de taches rouges les petits spécimens que sur les grands. et 6-7 larges barres brun foncé à noir. Nageoires impaires, jaune-vert avec Barres plus distinctes chez les jeunes petites taches noires, un étroit liseré spécimens que chez les mâles plus âgés. noir peut être présent. Nageoires impaires, bleu pâle à bleu-vert Femelles, jaune-brun et légèrement pâle avec taches rouges sur la dorsale. plus pâles que les mâles. Anale et caudale avec stries rouges Flancs avec 6-10 barres noires distinctes entre les rayons. Un étroit liseré noir ainsi que quelques taches brunes peut être présent sur les nageoires disposées en lignes longitudinales. impaires. Femelles, gris-brun, Nageoires impaires incolores excepté légèrement plus pâles que les mâles. quelques petites taches grises. Flancs avec 6-8 barres noires Une vague bande longitudinale et 5 rangées de taches rouge-brun. peut être visible sous la ligne médiane, Nageoires impaires incolores excepté surtout sous l’effet du stress. quelques taches grises. Une bande longitudinale sombre Distribution : endémique de basse peut être visible sous la ligne médiane Guinée, occupant les criques et autres sous l’effet du stress. petits plans d’eau de la forêt humide. Se trouve dans le bassin de l’Ivindo, Distribution : en basse Guinée, le cours moyen du Ntem, le haut Dja et dans les systèmes de la haute quelques affluents du moyen Ogôoué Lékoni-Djouya et haute Mpassa, dans le nord et N-E du Gabon, S-E du Gabon et dans le système l’extrême N-O de la République de la Boumba, S-E du Cameroun. du Congo, le sud du Cameroun Ailleurs, dans le bassin du Congo et l’est de la Guinée-Équatoriale. dans le centre et l’est de la République

Figure 27.17 Epiplatys multifasciatus, crique Ossami, système de la Léfini, sud-est du Gabon. Epiplatys multifasciatus, Ossami Creek, Lefini system, southeastern Gabon. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 94 Maximum size: male 65 mm TL, in dorsal fin. Anal and caudal fins female 55 mm TL. with red streaks between rays. Narrow black margins may be present Colour: males brown dorsally, white in unpaired fins. Females grey-brown ventrally. Sides yellow-green to copper and somewhat paler than males. green with 4-5 longitudinal rows Flanks with 6-8 black bars and five rows of dark red-brown spots and 6-9 narrow, of red-brown spots. Unpaired fins dark brown to black bars. colourless except for some small grey Bars more distinct in smaller specimens spots. When stressed a dark longitudinal than in large males. Unpaired fins band may be visible below the mid-line. yellow-green with small dark brown spots, narrow black margin may be present. Distribution: in Lower Guinea found Females yellow-brown and somewhat in the drainage systems of the upper paler than males. Sides with 6-10 distinct Lékoni-Djouya and upper Mpassa Rivers, black bars and some brown spots south-eastern Gabon and the Boumba arranged in longitudinal lines. river system in south-eastern Cameroon. Unpaired fins colourless except Elsewhere, found in the Congo basin for some small grey spots. in the central and eastern Republic Faint longitudinal band may be visible of Congo and Democratic Republic below the mid-line, especially when of Congo. Inhabits creeks and other stressed. small bodies of water under rainforest cover or under gallery forest Distribution: a Lower Guinea endemic, in savannah areas. inhabiting creeks and other small bodies of water under rainforest cover. Note: the status of E. boulengeri and Found in the Ivindo River basin, E. multifasciatus is under discussion. the middle Ntem River, the upper Dja and some northern tributaries of the middle Ogowe River in northern and north-eastern Gabon, the extreme 200 km north-western part of the Repubic of Congo, southern Cameroon 6°N and eastern Equatorial Guinea.

4°N Epiplatys multifasciatus (Boulenger, 1913) (Aplocheilidae, pl. I) 2°N Description: large species. Dorsal fin rays 9-11, anal fin rays 14-16, D/A = 1/9-10. Scales in longitudinal series, 26-31 0° (+ 2-3). Maximum size: male 75 mm TL, female 65 mm TL. 2°S Colour: males variable depending on population. Those of Lower Guinea generally have grey-brown dorsum and creamy ventrum. Flanks grey 4°S with some light blue reflections, 4-5 longitudinal rows of red spots and 6-7 wide, dark brown to black bars. 8°E 10°E 12°E 14°E In younger specimens bars more distinct ■ Epiplatys ansorgii than in older males. Unpaired fins light ▲ Epiplatys infrafasciatus blue to light blue-green with red spots ● Epiplatys multifasciatus THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 95 du Congo et République Démocratique Flancs avec 5 rangées de taches rouges du Congo. Occupe les criques et et 5-12 barres noires variant en intensité autres petits plans d’eau sous le couvert suivant l’état de motivation. de la forêt humide ou de la forêt galerie. Dorsale, jaune-vert devenant plus sombre aux extrémités, avec un étroit liseré blanc. Note : le statut de E. boulengeri Anale, bleu pâle à la base, sinon jaune-or et E. multifasciatus est en discussion. avec un étroit liseré noir. Extensions HUBER (1998) a étudié les types sombres des barres sur la base de l’anale. de E. boulengeri (de Kidada, Mogenda et Caudale, jaune-vert avec taches et Tshimbu dans le centre-ouest de la stries rouge foncé sur le lobe supérieur République Démocratique du Congo), et des liserés noirs aux bords supérieur mais n’a pas pu les comparer avec ceux et inférieur. Femelles, patron de coloration de E. multifasciatus (de Kondué, Province généralement similaire à celui des mâles, du Kasai, S-E de la République mais sans irisation dorée. Démocratique du Congo). Nageoires impaires habituellement Il a suggéré que E. multifasciatus incolores, mais peuvent présenter du N-E de la République Démocratique un léger lustre bleu pâle. du Congo et de l’est de la République du Congo sont Distribution : endémique conspécifiques avec E. boulengeri. de basse Guinée, connu seulement de quelques criques et petites rivières de la forêt humide sur le versant S-O Epiplatys huberi du massif Du Chaillu, haute N’Gounié, (Radda et Pürzl, 1981) S-O du Gabon. (Aplocheilidae, pl. I) Description : grand et robuste, à nageoires dorsale et anale pointues Epiplatys ansorgii et avec le lobe inférieur de la caudale (Boulenger, 1911) prolongé. Rayons à la dorsale 9-10, Description : relativement grand rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/10. et robuste avec nageoires anale Écailles en série longitudinale 29-30 et dorsales pointues et un court (+ 3). prolongement du lobe inférieur Taille maximale : de la nageoire caudale. pour les deux sexes 65 mm LT. Patron de coloration des mâles assez variable. Rayons à la dorsale 10-11, Coloration : mâles, partie supérieure rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/10-11. du corps rouge-brun devenant quasi noire Écailles en série longitudinale 30-31. chez les spécimens reproducteurs. Ventralement, jaune or prononcé Taille maximale : mâle 80 mm LT, à jaune vert légèrement iridescent. femelle 70 mm LT.

Figure 27.18 Epiplatys huberi, 25 km à l’est-nord-est de N’Dende, sur la route de Lebamba, sud-ouest du Gabon. Epiplatys huberi, 25 km east-northeast of N’Dende, on road to Lebamba, southwestern Gabon. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 96 HUBER (1998) studied the types Caudal fin yellow-green with dark red of E. boulengeri (from Kidada, spots and stripes in the upper part Mogenda and Tshimbu in west-central and black borders along the upper Democratic Republic of Congo) and lower edges. but was unable to compare them Females colour patterning of body with those of E. multifasciatus generally similar to males, but lacking (from Kondué, Kasai Province, golden iridescence. Unpaired fins usually south-eastern Democratic Republic colourless, but may show a faint of Congo). He suggested that pale blue sheen. E. multifasciatus from the north-eastern Democratic Republic of Congo Distribution: a Lower Guinea and the eastern Republic of Congo endemic, known only from some creeks are conspecific with E. boulengeri. and small rivers in the rainforest on the south-western slope of the Du Chaillu Massif, upper Ngounie River, south-western Gabon. Epiplatys huberi (Radda & Pürzl, 1981) (Aplocheilidae, pl. I) Epiplatys ansorgii Description: large and robust species (Boulenger, 1911) with pointed dorsal and anal fins and an extended lower lobe of the caudal fin. Description: relatively large and robust Dorsal fin rays 9-10, species with pointed dorsal and anal fins anal fin rays 14-15, D/A = 1/10. and a short extension of the lower lobe Scales in longitudinal series, of the caudal fin. Colour pattern of males 29-30 (+ 3). is quite variable. Dorsal fin rays 10-11, anal fin rays 15-16, D/A = 1/10-11. Maximum size: Scales in longitudinal series, 30-31. for both sexes 65 mm TL. Maximum size: male 80 mm TL, Colour: males upper body red-brown female 70 mm TL. becoming almost black in breeding specimens. Ventrally strong golden Colour: males pale brown-grey. yellow to yellow-green and somewhat Sides with a strong light green to golden iridescent. Sides with five rows of red iridescence, most intense ventrally spots and 5-12 dark bars that vary and may appear as central spots in intensity depending on motivational on each scale. Most flank scales with state. Dorsal fin yellow-green, red to dark red-brown spots arranged becoming darker distally, with a narrow in longitudinal lines. white margin. Anal fin pale blue basally, Sides also with 6-8 wide, vertical dark otherwise golden yellow with a narrow bars. Between bars less extensive and black margin. Dark extensions of bars narrower ‘shadow’ bars may be present. basally on anal fin. In breeding condition, all bars become

Figure 27.19 Epiplatys ansorgii, rivière Mbosso, sud-ouest du Congo. Epiplatys ansorgii, Mbosso River, southwestern Congo. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 97 Coloration : mâles, brun gris pâle. Elles présentent toutes de petites taches Flancs avec forte irisation vert clair rouge-brun et d’étroits liserés brun foncé. à dorée, plus intense ventralement Femelles, gris-brun avec taches brunes et pouvant apparaître comme une tache disposées en ligne longitudinale et centrale sur chaque écaille. La plupart ventralement, 6-8 barres verticales des écailles latérales avec des taches sombres et distinctes. Nageoires impaires rouges à rouge-brun foncé disposées incolores ou orange pâle avec de petites en lignes longitudinales. taches brunes. Flancs avec 6-8 larges barres verticales Distribution : en basse Guinée, se trouve sombres. Entre ces barres, des barres dans les ruisseaux et petites rivières « ombragées » plus étroites et moins de la forêt humide côtière depuis étendues peuvent être présentes. les affluents sud de l’Ogôoué dans l’ouest En condition de reproduction, du Gabon, République du Congo et toutes les barres deviennent indistinctes. Cabinda. Ailleurs, dans le système du bas Nageoires impaires peuvent varier Congo dans l’ouest de la République de rouge pâle, via orange, à bleu pâle. Démocratique du Congo.

NOTHOBRANCHIINAE Radda et Pürzl, 1981

Les Nothobranchiinae de basse Guinée se distinguent des Epiplatinae (Epiplatys), par 6 (contre 5 chez Epiplatys) pores dans le canal préoperculaire et un système latéro-sensoriel frontal en « sillon ouvert » (contre système fermé chez Epiplatys). La sous-famille inclut les genres qui, à l’exception de Fundulosoma et Pronothobranchius (aucun des deux n’est représenté en basse Guinée), étaient inclus dans Aphyosemion sensu SCHEEL (1968). Aphyosemion (sensu SCHEEL, 1968) a été divisé en Aphyosemion et Fundulopanchax par PARENTI (1981), une décison approuvée par MURPHY et COLLIER (1997, 1999). Aphyosemion et Fundulopanchax sont très semblables par leur morphologie extérieure et aucune clé d’identification permettant de les séparer sans ambiguïté n’est disponible actuellement. Dans la clé des genres fournie ici, Fundulopanchax est divisé en deux « groupes » artificiels et apparaît donc deux fois, une division pragmatique facilitant une assignation générique correcte sur le terrain.

CLÉ 1 16 écailles ou plus autour du pédoncule caudal ...... DES GENRES ...... Fundulopanchax (part) 14 écailles ou moins autour du pédoncule caudal ...... 2 2 Rayons antérieurs de l’anale allongés (e.g. fig. 27.26) ...... Fundulopanchax (part) Rayons antérieurs de l’anale jamais allongés ... Aphyosemion

Genre Fundulopanchax Myers, 1924

Fundulopanchax a été élevé au rang de genre par PARENTI (1981) en se basant sur la présence d’une nageoire dorsale en général plus longue que celle d’Aphyosemion et d’une vessie natatoire ne se prolongeant pas au-delà de la 1re épine hémale. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 98 indistinct. Unpaired fins may vary Distribution: in Lower Guinea from pale red to orange to pale blue, found in brooks and small rivers and all have small red-brown spots in the rainforest of the coastal lowlands and narrow dark brown margins. from southern tributaries of the Ogowe Females grey-brown with brown spots River southwards, in western Gabon, arranged in longitudinal lines and Republic of Congo and Cabinda. ventrally 6-8 distinct vertical dark bars. Elsewhere, in the lower Congo River Unpaired fins colourless or pale orange system in western Democratic Republic with small brown spots. of Congo.

NOTHOBRANCHIINAE Radda & Pürzl, 1981

Lower Guinean Nothobranchiinae are distinguished from the Epiplatinae (Epiplatys), by six (versus five in Epiplatys) pores in the preopercular canal, and an “open groove” frontal supraorbital laterosensory system (versus a closed system in Epiplatys). The subfamily includes genera that, with the exception of Fundulosoma and Pronothobranchius (neither of which are represented in Lower Guinea), were included in Aphyosemion sensu SCHEEL (1968). Aphyosemion (sensu SCHEEL, 1968) was divided into Aphyosemion and Fundulopanchax by PARENTI (1981), a decision supported by MURPHY & COLLIER (1997; 1999). Aphyosemion and Fundulopanchax are very similar in external morphology and no readily available “key” feature can be used to unambiguously separate the two. In the key to genera provided here Fundulopanchax is divided into two artificial “groups” and therefore appears twice, a pragmatic device facilitating correct generic assignment in the field.

KEY 1 16 or more circumpeduncular scales ...... TO GENERA ...... Fundulopanchax (part) 14 or fewer circumpeduncular scales ...... 2 2 Anterior anal fin rays elongated (e.g. fig. 27.26) ...... Fundulopanchax (part) Anterior anal fin rays never elongated ...... Aphyosemion

Genus Fundulopanchax Myers, 1924

Fundulopanchax was raised to generic rank by PARENTI (1981) based on the presence of a dorsal fin generally longer than that of Aphyosemion and a swimbladder not penetrating beyond the first hemal spine. This decision was supported by VAN DER ZEE & WILDEKAMP (1994). MURPHY & COLLIER (1999) revised Parenti’s subgeneric classification of Fundulopanchax and the subgenera Callopanchax and Raddaella were excluded. The monophyletic status of Fundulopanchax as supported by Murphy & Collier is based on DNA data. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 99 100

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES ont étéclasséesparM Fundulopanchax Paraphyosemion (1976) etR Paludopanchax Cette décisionaétéapprouvéeparV des donnéesADN.Deplus, monophylétique d’ (probablement uncaractèredérivésecondaire).Lesespècesdugroupe nageoire dorsale,areçulestatutprovisoiredesous-genre Ce groupe,neprésentantpaslecaractèrediagnostiqued’aumoins14rayonsàla monophylétique de V unique desotolithes(V présence d’aumoins16écaillesautourdupédonculecaudaletparunemorphologie C W par Parenti;lessous-genres NDER AN OLLIER ILDEKAMP (1999) ontrevulaclassificationsubgénériquede Z Patron decolorationlacaudale chez B. petitestachessurlapartiesupérieure delanageoire, CLÉ EE tV et ADDA A. grandestachessurl’ensemble de lanageoire, (2005). Ladivisiondugenre Colour pattern of caudal fin in in fin caudal of pattern Colour 5 4 2 1 3 NDER AN B. small spots on upper part of caudal fin, fin, caudal of part upper on spots small B. ont, malgrétout,moinsde16écaillesautourdupédonculecaudal . Lessous-genressontindiquésentreparenthèses. , (1977) aégalementinfluencé Gularopanchax Partie postérieure du corps avec barres verticales rouges ...... Partie postérieureducorpsavecbarresverticalesrouges postérieurs ...... antérieurs del’analepasbeaucouppluslongsquelesrayons Patron decolorationdifférentceluidécritci-dessus.Rayons ...... plus longsquelesrayonspostérieurs(fig.27.21) sans taches(outrèspeu).Rayonsantérieursdel’analebeaucoup intensément tachetéeoustriée,moitiéinférieurejaunebleue Patron decolorationlacaudaleasymétrique.Moitiésupérieure ...... 14 écaillesoumoinsautourdupédonculecaudal parfois ligne rouge horizontale sur l’anale ..... parfois lignerougehorizontalesurl’anale rouges seulementsurlapartiesupérieuredecaudale(fig.27.20B), caudal necouvrantquepartiellementlepédoncule.Petitestaches Lorsque présentes,fineslignesobliquesrougessurlepédoncule ligne horizontale rouge sur la nageoire anale ...... ligne horizontalerougesurlanageoireanale taches rougessurl’ensembledelacaudale(fig.27.20A).Jamais Épaisses lignesobliquesrougessurlepédonculecaudal.Grandes 16 écailles ou plus autour du pédoncule caudal ...... 16 écaillesouplusautourdupédonculecaudal Barres verticales rouges sur le pédoncule caudal ...... Barres verticalesrougessurlepédonculecaudal ad oiotl og u epdnuecua ... Bande horizontalerougesurlepédonculecaudal ...... Aphyosemion scheeli Aphyosemion Fundulopanchax Z A. large spots on entire fin, fin, entire on spots large A. NDER AN URPHY EE (2003), maisilaétéclairementdécritdansW Fundulopanchax Callopanchax Z et C EE et et W OLLIER Figure 27.20 Paludopanchax confirmé parMurphyetCollierestbasésur NDER AN ILDEKAMP F. robertsoni Aphyosemion (1999) comme ( A. marmoratum, A. oeseri A. marmoratum, A. et F. robertsoni F. se distinguedesautresgenresparla Z Raddaella Fundulopanchax , 1994).Lesespècesdusous-genre EE F. robertsoni et W and and sont actuellementinclusdans F. rubrolabialis en sous-genresparK ILDEKAMP F. rubrolabialis et Fundulopanchax Fundulopanchax F. robertsoni F. en furentexclus.Lestatut ; ; F. rubrolabialis rubrolabialis F. Fundulopanchax Fundulopanchax F. rubrolabialis F. . Leurssous-genres F. rubrolabialis F. (1994). M Pauciradius . F. robertsoni F. F. sjoestedti F. ; ; ; F. avichang F. et ILDEKAMP A. scheeli A. . ; basiques. URPHY OTTELAT établie dans et et 4 7 5 2 3 ) Subgenera areindicatedherebetweenbrackets. Gularopanchax, scheeli A. Fundulopanchax DER circumpeduncular scalesandauniqueotholithmorphology(V subdivision ofthegenus W R of themonophyletic than 16circumpeduncularscales(probablyasecondaryderivedcharacter).Species rays, wasgiventheprovisionalsubgenericname This group,whichdoesnotmatchthediagnosticcharacterof14ormoredorsalfin ADDA TO SPECIES ILDEKAMP Z EE (1977) alsoaffected (2003), butformallydescribedinW ) wereclassifiedbyM KEY , 1994).Speciesofthesubgenus Asymétrique, moitiésupérieureintensément tachetéeoustriée, 2 1 7 6 5 4 3 and is furtherdistinguishedfromothergenerabyhaving16ormore Asymmetrical, upper half intensely spotted or streaked, streaked, or spotted intensely half upper Asymmetrical, Horizontal red band on caudal peduncle ...... Horizontal redbandoncaudalpeduncle ...... 16 ormorecircumpeduncularscales posterior two thirds of anal fin ...... posterior twothirdsofanalfin Dorsal withmaximumof12finrays,firstrayinserted over ...... Posterior partofbodywithverticalredbars ...... not muchlongerthanposteriorrays Colour patternincaudalfinnotasabove.Anterioranalrays ...... rays (fig.27.21) very few)spots.Anterioranalfinraysmuchlongerthanposterior spotted orstreaked,lowerhalfyellowbluewithout(orwith Colour patternincaudalfinasymmetrical.Upperhalfintensely caudal fin(fig.27.20B),sometimeshorizontalredlineinanal partially coveringpeduncle.Smallredspotsonlyinupperpartof When present,thinobliqueredlinesoncaudalpeduncleonly ...... anal fin entire caudalfin(fig.27.20A).Neverwithhorizontalredlinein Thick obliqueredlinesoncaudalpeduncle.Largespots ...... Vertical redbarsoncaudalpeduncle 4o ee icmeuclrsae ...... 14 orfewercircumpeduncularscales oslfnbs ihu e ad ...... Dorsal finbasewithoutredband ...... Dorsal finbasewithredhorizontalband ...... withoutredbars Posterior partofbody ...... Aphyosemion scheeli Aphyosemion Paludopanchax Patrons decolorationlanageoire caudale. partie inférieuresanstaches(outrès peu). lower part without (or very few) spots. few) very (or without part lower Aphyosemion Colour patterns of caudal fin. fin. caudal of patterns Colour Fundulopanchax URPHY Figure 27.21 are presentlyincludedin & C into subgenerabyK OLLIER group ( ILDEKAMP Paludopanchax . Theirsubgenera, (1999) asbasal Pauciradius A. marmoratum, A. oeseri A. marmoratum, A. & V NDER AN , however, havefewer in W OTTELAT Paraphyosemion F. rubrolabialis F. Z Fundulopanchax Fundulopanchax EE ILDEKAMP NDER AN F. robertsoni F. F. sjoestedti F. (2005) .The F. avichang F. (1976) and F. amieti F. F. fallax F. Z & V EE and AN & . , . 4 2 8 6 7 5 3 101 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 102

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES CLÉ A. nombreusestachesrougessurcaudaleetpédoncule, B. quelquestachesrougessurcaudaleetpédoncule, Nageoire caudaleetpédonculechez A. numerous red spots on caudal fin and peduncle, peduncle, and fin caudal on spots red numerous A. 13 12 8 10 7 11 9 6 B. few red spots on caudal fin and peduncle, peduncle, and fin caudal on spots red few B. Caudal fin and peduncle in in peduncle and fin Caudal otrermn fg 72A ...... postérieurement (fig.27.24A) Bande rougeventralelelong du corps,quelquestachesrouges ..... brun foncéavecnombreusestaches blanches Nageoires caudale,dorsale,analeetpédonculecaudalrouge- Couleur dominante sur le pédoncule caudal rouge ...... Couleur dominantesurlepédonculecaudalrouge concentrique, corps sans taches ni lignes rouges (fig. 27.23) .... concentrique, corpssanstachesnilignesrouges(fig.27.23) Extrémité antérieuredelacaudaleavecbandejaune Dorsale avecaumaximum12rayons,1 inshrznae e lnsatrer fg 72B .. lignes horizontales desflancsantérieurs(fig.27.24B) (souvent grandes) placéespostérieurementcontrastant avecles Pas debanderougemarquée le longduventre,marquesrouges ...... Pas detachesblanchessurle pédonculecaudal inférieur ...... Caudale avecliseréblanc,jauneoubleuauxbordssupérieur et Pas debords,supérieuretinférieur, contrastés clairsàlacaudale inférieur,... tacheset/oulignesrouges voyantessurlecorps Pas dejauneàlacaudaleoulimitéauxbordssupérieur et ...... sur lesflancsantérieurs présentes (fig.27.22B),absencedes4-5lignesparallèlesrouges anale bordéesdeblancoujaune,lignetachesrouges Moins de15grandestachesoustriesrougessurlacaudaleet ...... parallèles continuessurlesflancsantérieurs non bordéesdeblancoujaune(fig.27.22A),4-5lignesrouges Nombreuses (>20)petitestachesrougessurcaudaleetanale .. Couleur dominantesurlepédonculecaudalbleueoubleu-vert Plus de12rayonsàladorsale,1 ...... des 2/3postérieursdel’anale ...... Partie postérieureducorpssansbarresverticalesrouges 1/3 ...... Partie postérieureducorpsavecbarresverticalesrouges atepséiued op asbre etclsrue ..... Partie postérieureducorpssansbarresverticalesrouges ...... antérieur de l’anale ...... antérieur del’anale Figure 27.22 F. oeseri F. oeseri F. and and F. scheeli er et F. scheeli rayon inséréau-delàdu F. scheeli scheeli F. er F. oeseri F. scheeli F. F. oeseri oeseri F. rayon inséréau-delà ; ; F. cinnamomeus F. . F. marmoratus F. ; ; ; . F. gresensi F. F. ndianus F. ; F. scheeli F. F. puerzli F. F. oeseri F. F. amieti F. F. fallax F. 13 14 12 10 11 9 8 6 Patron decoloration delapartiepostérieureducorps chez TO SPECIES KEY Bord antérieurdelacaudaleavecbandeconcentriquejaune. Posterior body patterns in in patterns body Posterior 10 14 9 13 12 11 8 red spots or lines (fig. 27.23) ...... red spotsorlines(fig.27.23) Anterior caudaledgewithconcentricyellowband,bodywithout e ie natro lns ...... red linesonanteriorflanks edged withwhiteoryellow(fig.27.22A),4-5continuousparallel Numerous (>20)smallredspotsincaudalfinandanalnot Caudal fin with red spots or stripes on light background ...... Caudal finwithredspotsorstripesonlightbackground pt fg 72A ...... spots (fig.27.24A) Ventrally situatedredbandalongbody, posteriorlyonlyafew red ...... No whitespotsoncaudalpeduncle ...... with numerouswhitespots Dorsal, anal,andcaudalfinspeduncledarkredbrown borders ...... Caudal edgedwithwhite,yelloworbluealongupperandlower ...... conspicuous redspotsand/orlinesonbody No yellowincaudalfin,oronlyupperandloweredges, ...... no 4-5parallelredlinesonanteriorflanks edged withwhiteoryellow, redlineorspotspresent(fig.27.22B), Fewer than15largeredspotsorstreaksincaudalfinandanal ...... one thirdofanalfin More than12finraysindorsal,firstrayinsertedoveranterior flanks (fig. 27.24B) ...... flanks (fig.27.24B) large) redmarkings,contrastingwithhorizontallinesofanterior No conspicuousredbandalongventralbody, posteriorly(often Caudal fin with light spots on dark red background ...... Caudal finwithlightspotsondarkredbackground ...... Dominant colouroncaudalpeduncleblueorblue-green No contrasting light upper and lower borders to caudal fin .... No contrastinglightupperandlowerborderstocaudalfin ...... Dominant colouroncaudalpedunclered Anterior caudal edge with concentric yellow band. yellow concentric with edge caudal Anterior Nageoire caudalechez Caudal fin in in fin Caudal Figure 27.23 Figure 27.24 F. ndianus F. cinnamomeus. F. cinnamomeus F. (A) and and (A) F. ndianus F. F. puerzli . F. cinnamomeus F. (A) et (B). F. marmoratus F. F. puerzli F. F. gresensi F. F. ndianus F. F. scheeli F. F. puerzli F. F. oeseri F. (B). 15 18 13 14 11 10 12 9 103 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Figure 27.25 Patron de coloration des nageoires anale et caudale chez F. gardneri mamfensis (A) et F. gardneri lacustris (B). Anal and caudal fin patterns of F. gardneri mamfensis (A) and F. gardneri lacustris (B).

CLÉ 14 Caudale avec taches claires sur fond rouge foncé ...... 15 DES ESPÈCES Caudale avec taches ou stries rouges sur fond clair ...... 18 15 Caudale avec étroit liseré blanc ou bleu ...... F. mirabilis Caudale largement bordée de jaune ...... 16 16 Anale mauve, occasionnellement bordée de jaune .. F. moensis Anale avec étroit liseré noir ...... 17 17 Flancs uniformément marbrés de bleu et de rouge .. F. traudeae Flancs avec bande médiane bleue ...... F. intermittens 18 Ligne horizontale rouge depuis l’opercule jusqu’à la base de la caudale, bande basale rouge aux nageoires dorsale et anale ...... F. kamdemi Pas de ligne horizontale rouge depuis l’opercule jusqu’à la base de la caudale, jamais de bande basale rouge aux nageoires dorsale et anale ...... 19 19 Pédoncule caudal avec motif rouge en zigzag ...... F. spoorenbergi Pédoncule caudal sans motif rouge en zigzag, peut parfois être fortement tacheté ...... 20 20 Bande médiane rouge dans l’anale .. F. gardneri nigerianus Pas de bande médiane rouge dans l’anale ...... 21 21 Bandes submarginales de la caudale convergentes, anale en général avec quelques grandes taches (fig. 27.25A) ...... F. gardneri mamfensis Bandes submarginales de la caudale non convergentes, anale en général sans ou avec seulement quelques petites taches (fig. 27.25B) ...... F. gardneri lacustris

Fundulopanchax Taille maximale : mâle 40 mm LT, (Paludopanchax) avichang femelle 35 mm LT. Malumbres et Castelo, 2001 Coloration : mâles, haut du corps Description : petit, svelte avec rayons avec irisation bleue, orange ventralement. antérieurs de l’anale allongés et La coloration orange s’étend extrémités supérieure et inférieure jusqu’à la partie inférieure de la caudale. de la caudale allongées chez les mâles. Bande rouge passant sur la moitié Rayons à la dorsale 14-16, supérieure réfléchissante du corps, depuis rayons à l’anale 15-17, D/A = 1-3/1. l’opercule supérieur jusqu’à la caudale.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Écailles en série longitudinale 29-31. Sur les flancs antérieurs, de courtes 104 KEY 15 Caudal fin narrowly edged with white or blue ...... F. mirabilis TO SPECIES Caudal fin broadly edged with yellow ...... 16 16 Anal fin purple, occasionally edged with yellow .... F. moensis Anal fin with a narrow black edge ...... 17 17 Sides evenly marbled in blue and red ...... F. traudeae Sides with a median blue band ...... F. intermittens 18 Horizontal red line from opercle to caudal base, red basal band on dorsal and anal fins ...... F. kamdemi No horizontal red line from opercle to base of caudal, never with basal bands in dorsal or anal fin ...... 19 19 Caudal peduncle with red zigzag patterning ... F. spoorenbergi Caudal peduncle without zigzag patterning, although sometimes heavily spotted ...... 20 20 Median red band in anal fin ...... F. gardneri nigerianus No median red band in anal fin ...... 21 21 Submarginal bands in caudal fin converging, anal fin generally with several large spots (fig. 27.25A) ..... F. gardneri mamfensis Submarginal bands in caudal fin not converging, anal fin without spots or only a few small spots present (fig. 27.25B) ...... F. gardneri lacustris

Figure 27.26 Fundulopanchax (Paludopanchax) avichang, pas de données sur la localité. Fundulopanchax (Paludopanchax) avichang, no locality data.

Fundulopanchax Colour: males upper body with blue (Paludopanchax) avichang iridescence, orange ventrally. Malumbres & Castelo, 2001 Orange colouration extends into lower part of caudal fin. Red band over reflective Description: small, slender upper half of body, from upper gill cover with elongate anterior anal fin rays to caudal fin. On anterior flanks, short and elongate upper and lower edges lines of red dots may be present. of caudal fin in males. Three oblique red stripes on opercle. Dorsal fin rays 14-16, Red stripe extending from eye to throat, anal fin rays 15-17, D/A = 1-3/1. lower lip red. Anal fin pale orange, Scales in longitudinal series, 29-31. without markings. Dorsal fin and upper Maximum size: male 40 mm TL, half of caudal fin pale blue green

female 35 mm TL. with series of red spots, running parallel AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 105 Femelles, dos brun, gris-brun sur le ventre. 200 km Dessin de points rouges similaire à celui des mâles, mais beaucoup moins distinct. 6°N Bande latérale constituée de taches rouges séparées. Dorsale et caudale jaune pâle avec taches rouges. 4°N Toutes les autres nageoires incolores. Distribution : endémique de basse Guinée. Actuellement n’est connu que de la localité type, Nguba II 2°N en Guinée-Équatoriale. Probablement également présent dans d’autres petites rivières coulant 0° vers l’ouest de la Guinée-Équatoriale occidentale. Associé à la forêt humide, se rencontre dans les parties marécageuses et 2°S ombragées des ruisseaux.

4°S Fundulopanchax (Paludopanchax) robertsoni (Radda et Scheel, 1974) (Aplocheilidae, pl. II) 8°E 10°E 12°E 14°E Description : ▲ Fundulopanchax avichang relativement petit ■ Fundulopanchax amieti et robuste avec de courts acumens ● Fundulopanchax rubrolabialis aux coins de la caudale et des rayons allongés aux nageoires dorsale et anale. Rayons à la dorsale 16-18, lignes de points rouges peuvent être rayons à l’anale 18, D/A = 3/1. présentes. Trois bandes obliques Écailles en ligne longitudinale 27-29 rouges sur l’opercule. Bande rouge (+ 2-3). s’étendant de l’œil jusqu’à la gorge, lèvre inférieure rouge. Anale, orange pâle, Taille maximale : mâle 50 mm LT, sans marques. Dorsale et moitié femelle 45 mm LT. supérieure de la caudale, bleu-vert pâle Coloration : mâles, dos olive-brun. avec des séries de taches rouges Flancs bleu-vert, ventre bleu pâle et parallèles aux rayons de la nageoire. pédoncule caudal violet-bleu.

Figure 27.27 Fundulopanchax (Paludopanchax) robertsoni, plantation d’hévéas d’Ekona à Bolifamba, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paludopanchax) robertsoni, Ekona rubber plantation at Bolifamba, western Cameroon. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 106 to fin rays. Females brown dorsally, of spots. Dorsal fin pale blue with red grey-brown ventrally. Pattern of red spots spots. Anal fin yellow-green with red similar to that of males, but much less spots. Caudal fin also yellow-green distinct. Lateral band consisting with red spots and a red band in both of separate red spots. Dorsal and upper and lower parts, a pale blue caudal fins pale yellow with red spots. upper margin and a relatively wide, All other fins colourless. sulphur yellow lower margin. Females grey-brown with a dark red Distribution: a Lower Guinea endemic. pattern on the sides similar to that Presently only known from its type of males. Unpaired fins transparent locality, Nguba II in Equatorial Guinea. with dark brown spots. Probably also occurring in other small westward flowing rivers of western Distribution: a Lower Guinea endemic, Equatorial Guinea. Rainforest associated, known only from the type locality, found in swampy parts of brooks, a swampy area without an outlet usually in the shallows. in a depression on volcanic soil, near Bolifamba in western Cameroon.

Fundulopanchax (Paludopanchax) robertsoni Fundulopanchax (Radda & Scheel, 1974) (Paludopanchax) (Aplocheilidae, pl. II) rubrolabialis (Radda, 1973) Description: relatively small, robust Description: relatively small and slender species with short streamers at corners species with elongate rays in the dorsal of caudal fin and extended rays in dorsal and anal fins and long extensions and anal fins. Dorsal fin rays 16-18, in the corners of the caudal fin. anal fin rays 18, D/A = 3/1. Dorsal fin rays 17-18, Scales in longitudinal series, 27-29 anal fin rays 18-19, D/A = 3/1. (+ 2-3). Scales in longitudinal series, 27-28 (+ 2). Maximum size: male 50 mm TL, Maximum size: male 50 mm TL, female 45 mm TL. female 45 mm TL. Colour: males dorsally olive-brown. Colour: males anterior flanks green Sides blue-green, belly pale blue with a violet sheen that grades to blue and caudal peduncle violet blue. posteriorly. Red spots present on the sides, A number of red spots, that partially concentrated to form short longitudinal merge forming short irregular bands lines immediately behind pectoral fins. on anterior flanks. Posterior flanks Posteriorly on flanks are 6-8 oblique bars. with 4-6 oblique red bars, which may Red spots and stripes on head, lower lip be interrupted or broken into a series red. Dorsal fin yellow-green with a large

Figure 27.28 Fundulopanchax (Paludopanchax) rubrolabialis, delta de la Mungo, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paludopanchax) rubrolabialis, Mungo River delta, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 107 Quelques taches rouges se rejoignant la nageoire sous cette bande est partiellement forment de courtes bandes alors orange-vert. Partie supérieure irrégulières sur les flancs antérieurs. de la caudale similaire à la dorsale Flancs postérieurs avec 4-6 barres et partie inférieure similaire à l’anale. obliques rouges, pouvant être Toutes les populations avec une bande interrompues en une série de taches. rouge submarginale dans la partie Anale, jaune-vert avec taches rouges. inférieure de la caudale et une marge Dorsale, bleu pâle avec taches rouges. inférieure s’étendant jusque dans un lobe Caudale, jaune-vert également avec jaune. Femelles, gris-brun avec taches taches rouges et une bande rouge gris foncé disposées en un dessin similaire dans les deux lobes supérieur et inférieur, à celui des mâles. Toutes les nageoires une marge supérieure bleu pâle et incolores à l’exception de quelques taches une marge inférieure relativement large grises sur les nageoires impaires. jaune sulfureux. Femelles, gris-brun avec, sur les flancs, un dessin rouge Distribution : endémique de basse foncé similaire à celui des mâles. Guinée. Rencontré dans les mares Nageoires impaires transparentes temporaires, marécages à raphia avec taches brun foncé. et zones marécageuses des ruisseaux à lent débit de la forêt humide côtière Distribution : endémique de basse de l’ouest du Cameroun, dans la basse Guinée. Connu seulement de la localité Mungo, la Mémé et la Moko. type, une zone marécageuse sans dévidoir Apparemment restreint aux habitats dans une dépression sur sol volcanique sur sol sédimentaire. près de Bolifamba, Cameroun occidental.

Fundulopanchax Fundulopanchax (Fundulopanchax) sjoestedti (Paludopanchax) (Lönnberg, 1895) rubrolabialis (Radda, 1973) Description : grand et robuste, mais Description : relativement petit et svelte allongé avec de grandes nageoires. avec rayons allongés aux nageoires Mâles avec un lobe antérieur à la nageoire dorsale et anale, ainsi que de longues anale et une caudale trilobée. extensions aux coins de la caudale. Rayons à la dorsale 14-18, Rayons à la dorsale 17-18, rayons à l’anale 16-19, D/A = 1/1-3. rayons à l’anale 18-19, D/A = 3/1. Écailles en série longitudinale 31-37. Écailles en série longitudinale 27-28 (+ 2). Taille maximale : mâle 60-140 mm LT, Taille maximale : mâle 50 mm LT, femelle 50-100 mm LT (variable au niveau femelle 45 mm LT. des populations). Coloration : mâles, flancs antérieurs Coloration : mâles, moitié antérieure verts avec un reflet violet devenant du corps rouge foncé avec taches bleu bleu postérieurement. Taches rouges pâle irrégulières formant des lignes présentes sur les côtés, concentrées longitudinales. Sur l’opercule et les joues, et formant une courte ligne longitudinale taches bleues et lignes obliques à angle immédiatement derrière les pectorales. faible. Lèvre inférieure bleu pâle. 6-8 barres obliques postérieurement Postérieurement, corps bleu pâle avec sur les flancs. Taches et lignes rouges légère irisation et barres rouge foncé sur la tête, lèvre inférieure rouge. irrégulières. Dorsale, bronze à bleu-gris Dorsale, jaune-vert avec de nombreuses pâle avec rangées de taches rouge foncé taches rouges. Anale, jaune-vert parallèles aux rayons et une bande également avec quelques taches rouges basale rouge foncé. Anale, bleu pâle près de la base et, chez certaines à orange-rouge avec dessin irrégulier populations, une bande rouge longitudinale de taches rouge foncé, formant plus ou moins à mi-hauteur de la nageoire. partiellement une bande subterminale.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Si une bande rouge est présente, Marge bleu pâle à l’anale. Partie supérieure 108 number of red spots. Anal fin also Colour: males anterior half of body yellow-green with some red spots dark red with irregular pale blue spots near the base and, in some populations, forming longitudinal lines. a longitudinal red band about mid-way On opercle and cheeks blue spots across fin. If a red band is present, and stripes are oblique at a low angle. then fin below it is orange-green. Lower lip pale blue. Body posteriorly Upper part of caudal fin similar to dorsal pale blue with slight iridescence and fin and lower part similar to anal fin. irregular dark red bars. All populations with a red submarginal Dorsal fin bronze to pale blue-grey band in lower part of caudal fin with rows of dark red spots parallel and a lower margin that extends into to rays and a dark red basal band. a yellow lobe. Females grey-brown Anal fin pale blue to orange-red with with dark grey-brown spots arranged irregular pattern of dark red spots, in a pattern similar to that of males. partially forming a subterminal band. Fins all colourless, except for some Anal fin margin pale blue. grey spots on unpaired fins. Upper part of caudal fin bronze with irregular dark red stripes and Distribution: a Lower Guinea endemic, spots, centrally the fin is pale blue found in temporary pools, raffia swamps or orange-red and usually without and swampy parts of slow-flowing markings. Lower part of caudal fin brooks in the humid coastal rainforest with a dark red submarginal band of western Cameroon. In the lower and a pale blue border with some dark Mungo, Meme and Moko Rivers. red spots. Ventral fins pale blue with Apparently restricted to habitats dark red spots. Pectoral fins are hyaline on sedimentary soils. with red markings and a pale blue or orange border. Females pale brown to red-brown, Fundulopanchax becoming darker dorsally and lighter (Fundulopanchax) sjoestedti ventrally. Anterior half of body with (Lönnberg, 1895) red-grey markings, forming irregular longitudinal lines, posteriorly Description: large, robust with red bars. All fins colourless, except but elongate species with large fins. for some red spots in unpaired fins. Male with an anterior lobe in anal fin and occurring caudal fin. Distribution: in Lower Guinea Dorsal fin rays 14-18, limited to habitats on the sedimentary anal fin rays 16-19, D/A = 1/1-3. soils of the coastal rainforest Scales in longitudinal series, 31-37. of south-western Cameroon in temporary swamps and pools, Maximum size: male 60-140 mm TL, raffia swamps and swampy parts female 50-100 mm TL of slow-flowing creeks. Elsewhere, (variable on population level). occurring in southern Nigeria.

Figure 27.29 Fundulopanchax (Fundulopanchax) sjoestedti, Funge, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Fundulopanchax) sjoestedti, Funge, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 109 Figure 27.30 Fundulopanchax (Paraphyosemion) amieti, système de la rivière Hina, sud de la Sanaga, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) amieti, Hina River system, south of Sanaga River, western Cameroon.

de la caudale bronze avec taches et stries Taille maximale : 70 mm LT irrégulières rouge foncé, au centre chez les deux sexes. la nageoire est bleu pâle ou orange-rouge et habituellement sans marques. Partie Coloration : mâles, brun-vert inférieure de la caudale avec bande sur le dos avec irisation bleue, orange submarginale rouge foncé et bord bleu ventralement. La coloration orange pâle avec quelques taches rouge foncé. s’étend jusque dans la partie inférieure Ventrales, bleu pâle avec taches rouge de la caudale. Trois bandes rouges foncé. Pectorales, hyalines avec marques obliques sur l’opercule, s’étendant rouges et un bord bleu pâle ou orange. sur le corps en bandes longitudinales Femelles, brun pâle à rouge-brun, et formant, sur l’arrière du corps, devenant plus foncé dorsalement et une bande rouge unique située plus clair sur le ventre. Partie antérieure immédiatement au-dessus de la ligne du corps avec marques rouge-gris, formant mi-latérale. Dorsale et partie supérieure des lignes longitudinales irrégulières, de la caudale bleu-vert, bleues partie postérieure avec barres rouges. distalement, avec points et stries Toutes les nageoires incolores, rouges. Partie centrale de la caudale à l’exception de quelques taches et partie basale de l’anale orange. rouges sur les nageoires impaires. Dans les deux nageoires, la bande orange est suivie distalement Distribution : en basse Guinée, d’une bande rouge et d’une large limité aux habitats sur sol sédimentaire marge bleue. de la forêt humide côtière du S-O Femelles, jaune-brun avec un dessin Cameroun, dans des mares et marécages de taches et stries rouges similaire temporaires, marécages à raphia et zones à celui des mâles, mais nettement marécageuses de criques à débit lent. moins intense. Dorsale et caudale Ailleurs, se rencontre dans le Sud-Nigeria. jaune pâle avec taches rouges. Autres nageoires incolores.

Fundulopanchax Distribution : endémique (Paraphyosemion) amieti de basse Guinée, se trouve (Radda, 1976) dans les parties marécageuses des ruisseaux, habituellement à l’ombre, (Aplocheilidae, pl. II) en forêt humide associée aux sytèmes Description : relativement robuste des rivières Mangombé et Ngombé, avec courtes extensions aux extrémités tributaires respectifs des bassins supérieure et inférieure de la caudale. plus importants de la Sanaga Rayons à la dorsale 14, et de la Dibamba. rayons à l’anale 16-17, D/A = 1/2-4. Toutes les populations connues, Écailles en série longitudinale 33-34 sauf une, sont de la zone au nord

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE (+ 2-3). de la Sanaga, S-O Cameroun. 110 Fundulopanchax respectively. All known populations, (Paraphyosemion) amieti except one, are from the area to the north (Radda, 1976) of the Sanaga River in south-western (Aplocheilidae, pl. II) Cameroon.

Description: relatively robust species with short extensions in upper and Fundulopanchax lower edges of caudal fin. (Fundulopanchax) fallax Dorsal fin rays 14, anal fin rays 16-17, D/A = 1/2-4. Scales in longitudinal (Ahl, 1935) series, 33-34 (+ 2-3). (Aplocheilidae, pl. II) Description: very large and robust Maximum size: both sexes 70 mm TL. with elongate fin rays in anterior part Colour: males dorsally brown-green of anal fin and upper and lower edges with a blue iridescence and ventrally of caudal fin. Dorsal fin rays 16-17, orange. Orange colouration extends anal fin rays 17-19, D/A = 1-2/1. into lower part of caudal fin. Scales in longitudinal series, 32-36. Three oblique red stripes on opercle, Maximum size: male 95 mm TL, extending over body as longitudinal female 70 mm TL. red stripes and forming, at rear of body, a single red band immediately above Colour: males usually yellow-brown the mid-lateral line. Dorsal fin and with a strong blue, yellow or green upper part of caudal fin blue-green, iridescence on flanks. Flanks with blue distally, with red stripes and dots. numerous dark red spots which, Central part of caudal fin and basal part immediately behind the opercle, of anal fin orange. In both fins the orange form short longitudinal lines. band is succeeded distally by a red Over rest of flanks spots are irregularly band and a wide blue margin. distributed but may form clusters. Females yellow-brown with a pattern Malende population has these spots of red spots and stripes similar arrayed in a zigzag line extending to that of males, but much less intense. from upper part of head to upper part Dorsal and caudal fins pale yellow of caudal fin base. Dorsal fin yellow-green with red spots. Other fins colourless. with a large number of dark red spots that form an irregular, distal band. Distribution: a Lower Guinea endemic, Anal fin also yellow-green, grading into found in swampy parts of brooks, yellow-orange distally, with a number usually in shallows, in rainforest of dark red spots or a dark red submarginal associated with the Mangombe band. Caudal fin yellow-orange centrally and Ngombe River systems, which are and with few, if any, dark red markings. tributaries of the larger Sanaga An irregular dark red margin in lower and Dibamba River drainage basins, part of caudal fin. Upper part of caudal fin

Figure 27.31 Fundulopanchax (Fundulopanchax) fallax, Kribi, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Fundulopanchax) fallax, Kribi, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 111 Fundulopanchax et stries rouge foncé formant ensemble (Fundulopanchax) fallax une bande submarginale irrégulière. (Ahl, 1935) Marge bleu pâle à la caudale. (Aplocheilidae, pl. II) Femelles, jaune-brun avec ventre quasi blanc et, sur les flancs, Description : très grand et robuste de nombreuses taches brun foncé avec rayons de la partie antérieure arrangées en un dessin similaire de l’anale et des extrémités supérieure à celui des mâles. Nageoires impaires et inférieure de la caudale allongés. incolores à l’exception de quelques Rayons à la dorsale 16-17, taches rouge-brun. rayons à l’anale 17-19, D/A = 1-2/1. Écailles en série longitudinale 32-36. Distribution : endémique de basse Guinée, se trouve dans les marécages Taille maximale : mâle 95 mm LT, et parties marécageuses des ruisseaux femelle 70 mm LT. de la forêt humide côtière de l’ouest Coloration : mâles, habituellement du Cameroun, depuis Malendé jaune-brun avec une forte irisation dans le nord jusqu’à la zone bleue, jaune ou verte sur les flancs. de la basse Lobé au sud de Kribi. Flancs avec nombreuses taches rouges qui, immédiatement après l’opercule, forment de courtes lignes longitudinales. Fundulopanchax Les taches sont réparties irrégulièrement (Pauciradius) marmoratus sur le reste des flancs, mais peuvent (Radda, 1973) former des groupes ou des essaims (Aplocheilidae, pl. II) de taches. La population de Malendé a ces taches arrangées en lignes Description : svelte de taille zigzagantes s’étendant depuis le dessus modérée avec nageoires arrondies. de la tête jusqu’à la partie supérieure Rayons à la dorsale 11-12, de la base de la caudale. rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/8. Dorsale, jaune-vert avec un grand Écailles en série longitudinale 32-33 (+ 2). nombre de taches rouge foncé formant Taille maximale : 65 mm LT. une bande distale irrégulière. Anale, jaune-vert aussi, graduellement Coloration : mâles, gris-brun jaune-orange distalement, avec un certain sur le dos et blanc ventralement, nombre de taches rouge foncé ou avec une forte irisation bleue ou verte une bande submarginale rouge foncé. sur les flancs. Taches rouges en lignes Caudale, jaune-orange au centre horizontales irrégulières sur les flancs avec quelques marques rouge foncé. antérieurs. Postérieurement grandes Une marge rouge foncé irrégulière taches rouge foncé, formant partiellement dans la partie inférieure de la caudale. la couleur de fond et donnant à l’irisation Partie supérieure de la caudale bleu-vert une apparence tachetée. jaune-vert avec nombre de taches Dorsale, rouge foncé avec taches vert

Figure 27.32 Fundulopanchax (Pauciradius) marmoratus, pas de données sur la localité. Fundulopanchax (Pauciradius) marmoratus, no locality data. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 112 yellow-green with numerous dark red orange-red markings near base. spots and stripes commonly forming Caudal fin with iridescent green spots an irregular submarginal band. on a dark red background and white Caudal fin margin pale blue. or yellow margins in upper and lower Females yellow-brown with an almost parts of fin. Pectoral fins yellow-orange. white ventral region and numerous Females yellow-brown, with irregularly dark brown spots on flanks arranged distributed red spots on flanks. in a pattern similar to that of males. Unpaired fins colourless except for some Unpaired fins colourless except red spots and stripes and a faint white for some red-brown spots. or yellow border to anal fin. Distribution: a Lower Guinea endemic, Distribution: a Lower Guinea endemic, found in swamps and swampy parts found in swamps and the swampy parts of brooks in the humid coastal rainforest of brooks and small streams in the coastal of western Cameroon, from Malende rainforest in western Cameroon. in the north to the lower Lobe River Known only from the area north-east area south of Kribi. of Mbonge. The present distribution is probably relictual.

Fundulopanchax (Pauciradius) marmoratus Fundulopanchax (Radda, 1973) (Pauciradius) oeseri (Aplocheilidae, pl. II) (Schmidt, 1928) Description: slender species Description: large species of moderate size with rounded fins. with robust body and rounded fins. Dorsal fin rays 11-12, Dorsal fin rays 10-12, anal fin rays 14-15, D/A = 1/8. anal fin rays 14-16, D/A = 1/8. Scales in longitudinal series, 32-33 (+ 2). Scales in longitudinal series, 31-33. Maximum size: 65 mm TL. Maximum size: male 60 mm TL, female 55 mm TL. Colour: males grey-brown dorsally and white ventrally, with a strong blue Colour: males iridescent light green or green iridescence on flanks. to blue-green with five rows of red spots Red spots in irregular horizontal lines forming horizontal lines. Second and on anterior flanks. Large, dark red, third lines usually terminate above anal irregularly distributed spots and patches fin while upper, middle and lower lines posteriorly, partly forming the background extend to caudal peduncle. Dorsal fin colour, giving the blue-green iridescence green with red spots and stripes, with a spotty appearance. Dorsal fin dark red red submarginal band and white border. with pale green spots and narrow grey Anal fin green with some red spots, to white border. Anal fin either red with an oblique red band, which is occasionally pale green spots and a white marginal absent, and a yellow-orange border. band or golden-yellow with some Centrally part of caudal fin green

Figure 27.33 Fundulopanchax (Pauciradius) oeseri, Malano, île Bioko, Guinée-Équatoriale. Fundulopanchax (Pauciradius) oeseri, Malano, Bioko Island, Equatorial Guinea. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 113 pâle et étroit liseré gris à blanc. 200 km Anale soit rouge avec taches vert pâle et une bande marginale blanche, 6°N soit jaune-or avec quelques marques orange-rouge près de la base. Caudale avec taches iridescentes vertes sur fond rouge foncé et marges 4°N blanches ou jaunes aux parties supérieure et inférieure de la nageoire. Pectorales jaune-orange. Femelles, jaune-brun, avec taches 2°N rouges distribuées irrégulièrement sur les flancs. Nageoires impaires incolores à l’exception de quelques taches et stries rouges et un vague 0° liseré blanc ou jaune à l’anale. Distribution : endémique de basse Guinée. Se trouve dans les marécages 2°S et parties marécageuses des ruisseaux et petites rivières de la forêt humide côtière de l’ouest du Cameroun. Connu seulement de la région 4°S au N-E de Mbongé. La distribution actuelle est probablement

une population relique. 8°E 10°E 12°E 14°E ♦ Fundulopanchax oeseri ▲ Fundulopanchax gardneri nigerianus ■ Fundulopanchax gardneri mamfensis Fundulopanchax ● Fundulopanchax robertsoni (Pauciradius) oeseri (Schmidt, 1928) de la caudale avec bande submarginale Description : grand, à corps rouge et bord blanc ou jaune. robuste et nageoires arrondies. Femelles, jaune-brun avec taches Rayons à la dorsale 10-12, rouges sur les flancs similaires à celles rayons à l’anale 14-16, D/A = 1/8. des mâles. Nageoires impaires incolores Écailles en série longitudinale 31-33. à l’exception de quelques taches rouges Taille maximale : mâle 60 mm LT, à la base. femelle 55 mm LT Distribution : endémique Coloration : mâles, irisation vert clair de basse Guinée. Connu seulement à bleu-vert avec 5 rangées de taches des marécages et parties marécageuses rouges formant des lignes horizontales. des ruisseaux et petites rivières côtières Deuxième et 3e lignes se terminant de la forêt humide de la partie nord habituellement au-dessus de l’anale, de l’île Bioko (auparavant Fernando Poo), alors que les lignes supérieure, Guinée-Équatoriale. médiane et inférieure s’étendent jusqu’au pédoncule caudal. Dorsale verte avec taches et stries Fundulopanchax rouges, bande submarginale rouge et (Pauciradius) scheeli bord blanc. Anale verte avec quelques (Radda, 1970) taches rouges, une bande rouge oblique, occasionnellement absente, et un bord Description : svelte, avec nageoires jaune-orange. Partie centrale de la caudale arrondies chez les mâles. Se distingue avec nombreuses taches et stries rouges. par l’origine de la dorsale située

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Parties supérieure et inférieure au-dessus du milieu de l’anale. 114 with numerous red spots and stripes. in the upper and lower parts, red Upper and lower parts of caudal fin submarginal bands and pale blue or with red submarginal band and white yellow borders. Upper submarginal red or yellow border. band may be absent in some specimens. Females, yellow-brown with red spots Females light yellow-brown with distinct on flanks similar to males. red spots on flanks. Unpaired fins Unpaired fins colourless except usually colourless, except for anal fin for some red spots basally. which may have milky white border. Distribution: a Lower Guinea endemic, Distribution: a Lower Guinea endemic, known only from swamps and swampy found in the lower Cross River basin parts of brooks and small coastal exclusively on the eastern side streams in the rainforest on the of the river in south-eastern Nigeria. northern side of Bioko Island (former Occurring in brooks and small streams Fernando Poo), Equatorial Guinea. in the coastal rainforest and forested savannah flowing over soil developed from eroded basement rock. Fundulopanchax (Pauciradius) scheeli (Radda, 1970) Fundulopanchax (Paraphyosemion) Description: slender with rounded fins cinnamomeus (Clausen, 1963) in males. Distinguished by origin of dorsal (Aplocheilidae, pl. II) fin situated above the middle of anal fin. Dorsal fin rays 10-12, Description: slender with rounded anal fin rays 13-14, D/A = 1/4-5. unpaired fins. Squared upper corner Scales in longitudinal series, 31-32. to the caudal fin may be evident. Dorsal fin rays 13-14, Maximum size: male 60 mm TL, anal fin rays 16-17, D/A = 1/3-5. female 55 mm TL. Scales in longitudinal series, 30-33. Colour: males brown dorsally Maximum size: in both sexes with a strong green to blue-green 60 mm TL. iridescence on flanks. Flanks with irregularly distributed red spots, Colour: males yellow-brown commonly forming short bands anteriorly. or “cinnamon” in colour. Dorsal fin metallic green with some red Scales with narrow dark grey margins. spots, and a narrow white margin Older males with an attractive purple may be present. Anal fin basally metallic colour with some mother-of-pearl green, grading distally into yellow-orange or pale blue spots posteriorly. or pale blue. A slightly oblique red band, Dorsal fin brown to purple with very dark or partial band, may be present red spots and band, followed by a narrow at the intersection. Caudal fin blue-green yellow margin. Anal fin brown to purple to dark grey-green with red spots and, with some pale blue spots.

Figure 27.34 Fundulopanchax (Pauciradius) scheeli, est d’Okpore, sud-est du Nigeria. Fundulopanchax (Pauciradius) scheeli, east of Okpore, southeastern Nigeria. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 115 Figure 27.35 Fundulopanchax (Paraphyosemion) cinnamomeus, sud de Manyemen, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) cinnamomeus, south of Manyemen, western Cameroon.

Rayons à la dorsale 10-12, Fundulopanchax rayons à l’anale 13-14, D/A = 1/4-5. (Paraphyosemion) Écailles en série longitudinale 31-32. cinnamomeus (Clausen, 1963) Taille maximale : mâle 60 mm LT, (Aplocheilidae, pl. II) femelle 55 mm LT Description : svelte, avec nageoires Coloration : mâles, brun sur le dos impaires arrondies. Coin supérieur avec forte irisation verte à bleu-vert près de la nageoire caudale peut être sur les flancs. Flancs avec taches rouges quadrillé. Rayons à la dorsale 13-14, distribuées irrégulièrement, formant rayons à l’anale 16-17, D/A = 1/3-5. communément de courtes bandes Écailles en série longitudinale 30-33. antérieures. Dorsale, vert métallisé Taille maximale : 60 mm LT avec quelques taches rouges, pour les deux sexes. une étroite marge blanche peut être présente. Anale, vert métallisé à la base, Coloration : mâles, jaune-brun graduellement jaune-orange ou bleu pâle ou couleur « cannelle ». distalement. Une bande rouge, ou Écailles avec étroites marges gris foncé. bande partielle, légèrement oblique Mâles plus âgés avec une couleur peut être présente à l’intersection. violet vif avec quelques taches nacrées Caudale, bleu-vert à gris-vert foncé ou bleu pâle postérieurement. avec taches rouges et, dans les parties Dorsale, brune à violette avec quelques supérieure et inférieure, bandes taches bleu pâle, une bande submarginale submarginales rouges et bords bleu rouge foncé à la base et une marge jaune. pâle ou jaunes. Caudale, brune à violette à la base, La bande submarginale supérieure peut avec quelques taches bleu pâle être absente chez certains spécimens. distalement, une bande submarginale Femelles, jaune-brun clair avec taches bleu pâle en forme de croissant rouges distinctes sur les flancs. et une large marge orange pâle Nageoires impaires habituellement à jaune tout autour de la nageoire. incolores, excepté pour l’anale Ventrale similaire à l’anale. qui peut avoir un bord blanc laiteux. Pectorales orange. Femelles, cannelle avec étroites marges Distribution : endémique de basse gris foncé aux écailles, créant ainsi Guinée. Se trouve dans le bassin des réticulations sur les flancs. de la basse Cross, exclusivement sur Toutes les nageoires incolores excepté le côté est de la rivière au S-E Nigeria. quelques taches brunes sur la dorsale. Se rencontre dans les ruisseaux et petites rivières de la forêt humide Distribution : endémique de basse et savane arborée coulant sur un sol Guinée, restreinte aux cours supérieurs développé à partir de l’érosion de la rivière Mungo (qui s’écoule

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE des roches du sous-sol. vers le sud) et aux cours supérieurs 116 Basally a dark red submarginal band 200 km and a yellow margin. Caudal fin brown to purple basally, with some pale blue 6°N spots distally, a pale blue crescent-shaped submarginal band and a wide pale orange to yellow margin around the entire fin. Ventral fins similar to anal fin. 4°N Pectoral fins orange. Females cinnamon with narrow dark grey scale margins, creating a reticulation on the sides. All fins colourless except 2°N for some brown spots on the dorsal fin. Distribution: a Lower Guinea endemic, restricted to the upper reaches 0° of the Mungo River (draining to the south) and the upper reaches of the Bake River, tributary of the Munaya River draining to the north into the Cross River 2°S in western Cameroon.

4°S Fundulopanchax (Paraphyosemion) gresensi Berkenkamp, 2003 8°E 10°E 12°E 14°E Description: rather robust, ♦ Fundulopanchax gardneri lacustris medium-sized species, closely resembling ▲ Fundulopanchax cinnamomeus Fundulopanchax mirabilis. ■ Fundulopanchax fallax ● Fundulopanchax sjoestedti Dorsal fin rays 11-14, anal fin rays 13-17, D/A = 1/4-6. Scales in longitudinal series, 29-32. as spots only. Dorsal and anal fins dark red with blue-green spots. Dorsal fin Maximum size: 60 mm TL with narrow dark red margin, anal fin for both sexes. with narrow dark grey or black margin. Colour: males grey-brown, becoming Caudal fin dark red with pale blue spots, darker dorsally and almost white ventrally. narrow dark red margin extends into Anterior flanks with light blue-green short streamers at upper and lower iridescence and horizontal rows edges. Pectoral fins are yolk yellow of red spots. Behind ventral fins red to pale orange. spots become relatively large and Females red-brown with longitudinal rows merge to form the base colour, of red spots on the sides. Unpaired fins the iridescent blue-green being present colourless except for some red spots.

Figure 27.36 Fundulopanchax (Paraphyosemion) gresensi, Takwai, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) gresensi, Takwai, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 117 de la rivière Bake, qui est un tributaire Distribution : endémique de basse de la rivière Munaya, s’écoulant Guinée. Connu que d’une zone restreinte vers le nord et se jettant dans la rivière dans les systèmes Bagwor et Mack Cross (Cameroun de l’Ouest). autour des villages de Takwai I et II, Atebong Wire et d’Edjuingan dans le bassin supérieur de la Cross, Fundulopanchax Cameroun occidental. Se rencontre (Paraphyosemion) gresensi dans les parties marécageuses de petits cours d’eau forestiers, Berkenkamp, 2003 pouvant subir des assèchements Description : assez robuste périodiques. et de taille moyenne, ressemblant fortement à Fundulopanchax mirabilis. Remarques : BERKENKAMP (2003), Rayons à la dorsale 11-14, décrivant les résultats de tests rayons à l’anale 13-17, D/A = 1/4-6. d’hybridation avec les autres espèces Écailles en série longitudinale 29-32. du groupe Fundulopanchax mirabilis, (Fundulopanchax intermittens, Taille maximale : 60 mm LT Fundulopanchax mirabilis, pour les deux sexes. Fundulopanchax moensis Coloration : mâles, gris-brun devenant et Fundulopanchax traudeae), plus foncé sur le dos et presque blanc indique que tous les croisements ventralement. Flancs antérieurs résultent en des générations F3 viables. avec légère irisation bleu-vert et lignes Ces résultats suggèrent que, horizontales de taches rouges. d’après le concept d’espèce biologique, Les taches rouges deviennent assez ces taxons peuvent être considérés grandes derrière les nageoires ventrales comme conspécifiques. et se rejoignent pour former la couleur de fond, l’irisation bleu-vert n’étant présente que sous forme de taches. Fundulopanchax Dorsale et anale, rouge foncé avec taches (Paraphyosemion) ndianus bleu-vert. Dorsale avec étroite marge (Scheel, 1968) rouge foncé, anale avec étroite marge (Aplocheilidae, pl. II) gris foncé ou noire. Caudale, rouge foncé avec taches bleu pâle, l’étroite Description : relativement grand marge rouge foncé s’étend sur les courts et robuste avec de courtes extensions acumens aux extrémités supérieure vers la caudale. et inférieure. Pectorales, jaune d’œuf Rayons à la dorsale 14-16, à orange pâle. rayons à l’anale 15-18, D/A = 1/4. Femelles, rouge-brun avec, sur les côtés, Écailles en série longitudinale 32-35. des rangées longitudinales de taches rouges. Les nageoires impaires incolores Taille maximale : mâle 70 mm LT, à l’exception de quelques taches rouges. femelle 65 mm LT.

Figure 27.37 Fundulopanchax (Paraphyosemion) ndianus, Osombo, Nigeria oriental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) ndianus, Osombo, eastern Nigeria. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 118 Distribution: a Lower Guinea endemic red spots on flanks, those immediately known only from a restricted area behind pectoral fins usually forming in the Bagwor and Mack systems short longitudinal lines. An irregular, around the villages of Takwai I and II, red band along lower flanks, extending Atebong Wire and Edjuingan in the upper from opercle to caudal fin. Dorsal fin Cross River basin of western Cameroon. green-blue with some large red spots Occurring in swampy parts of small basally and a series of red spots forming forest streams, which may be subject a subterminal band. Anal fin pale blue to periodic drying. with some red spots and a red margin. Caudal fin pale blue with red spots Remarks: BERKENKAMP (2003), and stripes parallel to the fin rays. describing the results of hybridization A wide, red submarginal band in lower tests with the other species part of the fin, and upper part of fin with of the Fundulopanchax mirabilis-group, a red band formed of a concentration (Fundulopanchax intermittens, of small spots. Fundulopanchax mirabilis, Females yellow-brown with a red sheen, Fundulopanchax moensis most intense dorsally, and some red and Fundulopanchax traudeae), spots on flanks. Lacking the red band indicates that all crosses resulted along lower body of males. Unpaired fins in a viable F3 generation. pale yellow to colourless with some These results suggest that, following red spots in dorsal fin and upper half a biological species concept, these taxa of caudal fin. may be considered conspecific. Distribution: a Lower Guinea endemic, from swamps and swampy parts of brooks in the rainforest associated Fundulopanchax with the Ndian River in south-eastern (Paraphyosemion) ndianus Nigeria and probably also in western (Scheel, 1968) Cameroon. The distribution appears (Aplocheilidae, pl. II) to be relictual. Description: relatively large and robust species with short extensions to caudal fin. Dorsal fin rays 14-16, Fundulopanchax anal fin rays 15-18, D/A = 1/4. (Paraphyosemion) puerzli Scales in longitudinal series, 32-35. (Radda & Scheel, 1974) Maximum size: male 70 mm TL, (Aplocheilidae, pl. II) female 65 mm TL. Description: large, robust species Colour: males brown-grey with a distinct with short extensions to the upper and blue or blue-green iridescence. lower edges of caudal fin. Darker dorsally than ventrally with Dorsal fin rays 13-14, anal fin rays 16, a well-defined distinction. D/A = 1/2-3. Scales in longitudinal A number of irregularly dispersed series, 33-34 (+ 3-4)

Figure 27.38 Fundulopanchax (Paraphyosemion) puerzli, système du bas Wouri, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) puerzli, Lower Wouri System, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 119 Coloration : mâles, brun-gris avec Taille maximale : mâle 70 mm LT, une irisation bleue ou bleu-vert distincte. femelle 60 mm LT. Plus foncé sur le dos que ventralement avec séparation bien définie. Coloration : mâles, flancs fortement Un certain nombre de taches rouges iridescents bleu clair à bleu-vert. irrégulièrement disposées sur les flancs, De courtes stries rouges longitudinales celles situées immédiatement derrière antérieurement et un nombre variable les nageoires pectorales formant de grandes taches rouges habituellement de courtes lignes postérieurement. Taille et forme longitudinales. Une bande rouge irrégulière des taches sont très variables et au bas des flancs, s’étendant depuis peuvent également apparaître comme l’opercule jusqu’à la caudale. des taches et stries plus petites formant Dorsale, vert-bleu avec quelques des barres ou anneaux irréguliers. grandes taches rouges à la base Dorsale avec fond bleu-vert, taches et et une série de taches rouges formant stries rouges, une bande submarginale une bande subterminale. Anale, bleu pâle rouge et une marge bleu pâle. avec quelques taches et une marge Anale, bleu-vert avec taches et stries rouges. Caudale, bleu pâle avec taches rouges. Caudale, bleu-vert avec taches rouges et stries parallèles aux rayons. et stries rouges, bandes submarginales Une large bande submarginale rouge rouges dans les parties supérieure dans la partie inférieure de la nageoire, et inférieure, et une marge bleu pâle. partie supérieure de la nageoire Femelles, jaune-brun avec une légère avec une bande rouge formée irisation verte antérieurement sur les flancs, d’une concentration de petites taches. là où il y a aussi des taches et stries Femelles, jaune-brun avec un reflet rouges. Nageoires impaires vert pâle rouge, plus intense sur le dos, et avec taches et stries rouges. quelques taches rouges sur les flancs. Distribution : endémique de basse Absence de la bande rouge présente Guinée. Se trouve dans les marécages, au bas du corps des mâles. les parties ombragées et marécageuses Nageoires impaires, jaune pâle des ruisseaux et petits cours d’eau à incolore avec quelques taches rouges de la forêt humide associée aux rivières sur la dorsale et la moitié supérieure Henda, Nkwoh et Wouri, Cameroun de la caudale. occidental.

Distribution : endémique de basse Guinée, se trouve dans les marais et zones marécageuses des ruisseaux Fundulopanchax de la forêt humide associée à la rivière (Paraphyosemion) mirabilis Ndian, S-E Nigeria et probablement (Radda, 1970) aussi au Cameroun occidental. La distribution semble êre relicte. Description : de taille moyenne, assez robuste. Rayons à la dorsale 10-15, rayons à l’anale 13-18, D/A = 1/2-7. Écailles en série longitudinale, 29-34. Fundulopanchax Taille maximale : 60 mm LT (Paraphyosemion) puerzli pour les deux sexes. (Radda et Scheel, 1974) (Aplocheilidae, pl. II) Coloration : mâles, gris-brun, plus foncé sur le dos et, en général, presque blanc Description : grand, robuste avec sur le ventre. Flancs antérieurs à irisation de courtes extensions aux extrémités bleu pâle et rangées de taches rouges. supérieure et inférieure de la nageoire Derrière les nageoires ventrales, caudale. Rayons à la dorsale 13-14, les taches sont assez grandes et rayons à l’anale 16, D/A = 1/2-3. deviennent la caractéristique dominante. Écailles en série longitudinale 33-34 Dorsale et anale, rouge foncé

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE (+ 3-4) avec taches bleu pâle et, 120 200 km red spots and stripes, a red submarginal band and a pale blue margin. Anal fin

6°N blue-green with red spots and stripes. Caudal fin blue-green with red spots and stripes, red submarginal bands in upper and lower parts and a pale blue 4°N margin. Females yellow-brown with a faint green iridescence anteriorly on flanks where there are also a number of red spots and stripes. Unpaired fins 2°N pale green with red spots and stripes. Distribution: a Lower Guinea endemic, found in swamps, shallow and swampy 0° parts of brooks and small streams in the rainforest associated with the Henda, Nkwoh and Wouri Rivers in western Cameroon. 2°S

Fundulopanchax 4°S (Paraphyosemion) mirabilis (Radda, 1970) Description: rather robust, medium-sized 8°E 10°E 12°E 14°E species. Dorsal fin rays 10-15, ♦ Fundulopanchax puerzli anal fin rays 13-18, D/A = 1/2-7. ▲ Fundulopanchax mirabilis Scales in longitudinal series, 29-34. ■ Fundulopanchax marmoratus ● Fundulopanchax gresensi Maximum size: 60 mm TL for both sexes. Colour: males grey-brown, darker dorsally, and almost white ventrally. Maximum size: male 70 mm TL, Anterior flanks with a pale blue female 60 mm TL. iridescence and rows of red spots. Colour: males, flanks strongly iridescent Behind ventral fins spots are relatively light blue to blue-green. Anteriorly large and become the dominant feature. with a number of short, longitudinal, Dorsal and anal fins dark red with pale red stripes, posteriorly with a variable blue spots and, in some specimens, number of large red dots. Size and shape a narrow white or pale blue margin. of spots are highly variable and they may Caudal fin with a white margin along also appear as a number of smaller spots the upper and lower edges, the colour and stripes forming irregular bars or rings. continuing into the short streamers. Dorsal fin with blue-green background, Remainder of caudal fin dark red

Figure 27.39 Fundulopanchax (Paraphyosemion) mirabilis, Mbio, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) mirabilis, Mbio, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 121 chez certains spécimens, une étroite Taches rouges sur fond rouge profond marge blanche ou bleu pâle. ou rouge-violet à la partie arrière Caudale à marge blanche le long du corps, également décorée de taches des extrémités supérieure et inférieure, iridescentes bleu pâle à turquoise. la couleur se prolongeant dans les courts Dorsale, rouge foncé à mauve acumens. Le reste de la caudale rouge avec taches bleu pâle à vert et marge foncé avec taches bleu pâle. jaune. Anale, mauve avec taches bleu Pectorales, jaune d’œuf à orange pâle. clair et occasionnellement une large Femelles, rouge-brun avec, sur les côtés, marge jaune. Au centre, la caudale rangées longitudinales de taches rouges. est mauve à rouge foncé avec quelques Nageoires impaires incolores à l’exception taches bleu clair à vert. Larges marges de quelques taches rouges. jaunes aux parties supérieure et inférieure de la caudale. Ventrales Distribution : endémique similaires à l’anale et aux pectorales de basse Guinée. Connu des parties sont orange pâle translucide. marécageuses de petits cours d’eau Femelles, gris-brun avec rangées forestiers de la forêt humide du système de taches rouges sur les côtés. supérieur de la Cross au Cameroun Les femelles plus âgées peuvent avoir occidental. Restreint aux environs une irisation bleu clair sur les flancs du village Mbio. antérieurs. Nageoires impaires jaune Remarques : voir remarques pâle à bords orange. Dorsale et anale sur Fundulopanchax gresensi. avec quelques taches rouges à la base. Diffère de Fundulopanchax gresensi Distribution : endémique de basse par une taille plus grande des taches Guinée, connu du bassin supérieur bleu pâle et une marge blanche à la dorsale et aux côtés supérieur et inférieur de la caudale chez les mâles. 200 km

6°N Fundulopanchax (Paraphyosemion) moensis (Radda, 1970) 4°N Description : de taille moyenne, assez robuste, de morphologie similaire à celle de Fundulopanchax mirabilis. Rayons à la dorsale 12-15, 2°N rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/2-6, Écailles en série longitudinale 31-33.

Taille maximale : 60 mm LT 0° pour les deux sexes.

Coloration : diffère de Fundulopanchax mirabilis par les marges jaunes aux bords 2°S supérieur et inférieur de la caudale, et de Fundulopanchax intermittens et Fundulopanchax traudeae par la présence occasionnelle d’une marge jaune 4°S à la nageoire anale chez les mâles. Mâles, jaune-brun, plus foncés sur le dos et plus clairs sur le ventre. 8°E 10°E 12°E 14°E Flancs antérieurs avec une jolie irisation ● Fundulopanchax moensis bleu clair à vert émeraude et un certain ■ Fundulopanchax scheeli nombre de taches rouges partiellement ▲ Fundulopanchax kamdemi ♦ Fundulopanchax spoorenbergi

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE disposées en lignes longitudinales. 122 with pale blue spots. Pectoral fins Males yellow-brown, darker dorsally yolk yellow to pale orange. and lighter ventrally. Anterior flanks Females red-brown with longitudinal rows with an attractive light blue to emerald of red spots on sides. Unpaired fins green iridescence and a number of red colourless except for some red spots. spots, in part arranged in longitudinal rows. Red spots on rear part of body Distribution: a Lower Guinea endemic, on a deep red to red-violet background known from the swampy parts of small colour, which is also decorated with forest streams in the rainforest of the pale blue to turquoise iridescent spots. upper Cross River system of western Dorsal fin dark red to purple with pale Cameroon. Restricted to the vicinity blue to green spots and a yellow margin. of the village of Mbio. Anal fin purple with light blue spots Remarks: see remarks and occasionally a wide yellow margin. under Fundulopanchax gresensi. Centrally caudal fin is purple to dark red Differs from Fundulopanchax gresensi with some pale blue to green spots. by larger size of the pale blue spots Wide yellow margins to upper and and a white margin present at dorsal fin lower parts of caudal fin. and upper and lower sides of caudal fin Ventral fins similar to anal fin and in males. pectoral fins are translucent pale orange. Females grey-brown with rows of red spots on sides. Older females may have a light blue iridescence Fundulopanchax on anterior flanks. Unpaired fins pale (Paraphyosemion) moensis yellow to orange borders. Dorsal and (Radda, 1970) anal fins with some red spots basally. Description: rather robust, Distribution: a Lower Guinea endemic, medium-sized species, similar known from the upper Cross River basin, in morphology to Fundulopanchax in brooks and small rainforest streams mirabilis. Dorsal fin rays 12-15, in the Mo, Me and Man Rivers, around anal fin rays 15-16, D/A = 1/2-6. the village of Numba, western Cameroon. Scales in longitudinal series, 31-33. Maximum size: 60 mm TL for both sexes. Fundulopanchax (Paraphyosemion) traudeae Colour: differs from Fundulopanchax (Radda, 1971) mirabilis by the yellow margins at the upper and lower sides Description: rather robust, of caudal fin, and from Fundulopanchax medium-sized species, similar intermittens and Fundulopanchax in morphology to Fundulopanchax traudeae by the occasional presence mirabilis although older males of a yellow margin at anal fin in males. may be even more robust.

Figure 27.40 Fundulopanchax (Paraphyosemion) moensis, entre Kendem et Noumba, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) moensis, between Kendem and Noumba, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 123 Figure 27.41 Fundulopanchax (Paraphyosemion) traudeae, Manyemen, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) traudeae, Manyemen, western Cameroon.

de la Cross, dans les ruisseaux et En général, étroite marge noire présente petits cours d’eau de la forêt humide à l’anale. Partie centrale de la caudale des rivières Mo, Mé et Man, mauve à rouge foncé avec de nombreuses autour du village Numba, Cameroun taches bleu pâle à vert. Larges marges occidental. jaunes à orange pâle présentes aux parties supérieure et inférieure de la caudale. Ventrales similaires Fundulopanchax à l’anale et aux pectorales sont orange (Paraphyosemion) traudeae pâle translucide. Femelles, gris-brun avec taches rouges (Radda, 1971) sur les côtés. Les femelles plus âgées Description : assez robuste, de taille peuvent présenter une irisation bleu clair moyenne et de morphologie similaire à la partie frontale des côtés. à Fundulopanchax mirabilis, bien que les mâles plus âgés puissent être plus robustes encore. 200 km Rayons à la dorsale 13-14, rayons à l’anale 14-16, D/A = 1/2-5. 6°N Écailles en série longitudinale 29-33. Taille maximale : 60 mm LT pour les deux sexes. 4°N Coloration : diffère de Fundulopanchax mirabilis par les marges jaunes aux bords supérieur et inférieur de la caudale, 2°N et de Fundulopanchax intermittens par la présence de taches bleu-vert clair réparties de manière plus ou moins égale sur les flancs du mâle. 0° Mâles jaune-brun, plus foncés sur le dos, plus clairs sur le ventre. Flancs antérieurs avec une irisation bleu clair à vert émeraude et un certain 2°S nombre de taches rouges partiellement disposées en lignes longitudinales. Taches rouges sur fond rouge profond à rouge-violet à la partie arrière du corps, 4°S également décorée de taches iridescentes bleu pâle à vert émeraude. Dorsale,

rouge foncé à mauve avec taches 8°E 10°E 12°E 14°E bleu pâle à vert et marge jaune. ▲ Fundulopanchax traudeae Anale, bleu pâle à vert avec un certain ■ Fundulopanchax ndianus nombre de petites taches rouge foncé. ● Fundulopanchax intermittens POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 124 Dorsal fin rays 13-14, Distribution: a Lower Guinea endemic, anal fin rays 14-16, D/A = 1/2-5. found in the Ngongolon River basin Scales in longitudinal series, 29-33. (upper Cross River basin) near Manyemen, Ebanga and between Maximum size: 60 mm TL Nkomeku and Besing Kisen, western for both sexes. Cameroon. Colour: differs from Fundulopanchax mirabilis by the yellow margins at the upper and lower sides of caudal fin, Fundulopanchax and from Fundulopanchax intermittens (Paraphyosemion) by the presence of more or less evenly intermittens (Radda, 1971) distributed light blue green spots (Aplocheilidae, pl. II) on the flanks of males. Males yellow-brown, darker dorsally, Description: rather robust, medium-sized paler ventrally. Anterior flanks with species, similar in morphology an attractive light blue to emerald green to Fundulopanchax mirabilis, although iridescence and a number of red spots, older males may be somewhat more in part arranged in longitudinal rows. slender. Dorsal fin rays 11-14, Red spots present on rear part of body anal fin rays 14-16, D/A = 1/2-5. where they occur on a deep red Scales in longitudinal series, 29-33. to red-violet background colour which is Maximum size: 60 mm TL also decorated with pale blue to emerald for both sexes. green iridescent spots. Dorsal fin dark red to purple with pale blue to green Colour: differs from Fundulopanchax spots and a yellow margin. Anal fin pale mirabilis by the yellow margins blue to green with a number of small dark at the upper and lower sides of caudal fin, red spots. Narrow black margin usually and from Fundulopanchax traudeae present at the anal fin. Central part by the light blue green spots of the caudal fin purple to dark red with on the posterior part of flanks of males a high number of pale blue to green spots. arranged in a mid-lateral band. Wide yellow to light orange margins Males yellow-brown, becoming are present in the upper and lower parts darker on the back to yellow-grey of the caudal fin. Ventral fins similar on the abdomen. Anterior parts to the anal fin and the pectoral fins of the sides have a light blue-violet are translucent pale orange. to turquoise-blue iridescence and Females grey-brown with rows of red a number of red spots, in part arranged spots on the sides. Older females in longitudinal rows. On the rear part may show a light blue iridescence of the body the background colour on the frontal parts of the sides. is also decorated with pale blue Unpaired fins pale yellow to orange to emerald green iridescent spots. borders. Dorsal and anal fin with Across the middle of the sides some red spots at the base. these iridescent spots may form

Figure 27.42 Fundulopanchax (Paraphyosemion) intermittens, Mainou, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) intermittens, Mainou, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 125 Nageoires impaires jaune pâle à bord de la caudale. Ventrales similaires orange. Dorsale et anale avec quelques à l’anale et pectorales sont orange pâle taches rouges à la base. translucide. Femelles, gris-brun avec rangées Distribution : endémique de basse de taches rouges sur les côtés. Guinée, se trouve dans le bassin Les femelles plus âgées peuvent de la rivière Ngongolon (bassin supérieur présenter une légère irisation bleue de la Cross) près de Manyemen, à la partie frontale des côtés. Ebanga et entre Nkomeku et Besing Nageoires impaires avec bords jaune pâle. Kisen, Cameroun occidental. Dorsale et anale avec quelques taches rouges à leur base.

Fundulopanchax Distribution : endémique de basse (Paraphyosemion) Guinée, se trouve dans le bassin supérieur intermittens (Radda, 1971) de la Cross, dans la rivière Mamfué. Présent en deux grands groupes (Aplocheilidae, pl. II) de population. Un près de Tinto Mbu Description : assez robuste, de taille sur les routes vers Bajok, Dongwi moyenne et de morphologie similaire et Tali. L’autre à plus ou moins 18 km à Fundulopanchax mirabilis, bien que de distance près de Etuku et Bayenti. les mâles plus âgés puissent être un peu plus sveltes. Rayons à la dorsale 11-14, rayons à l’anale 14-16, D/A = 1/2-5. Fundulopanchax kamdemi Écailles en série longitudinale 29-33. Akum, Sonnenberg, Van der Zee Taille maximale : 60 mm LT et Wildekamp, 2007 pour les deux sexes. Description : robuste, nageoire Coloration : diffère de Fundulopanchax caudale asymétrique avec les extensions mirabilis par les marges jaunes aux bords vers le bord supérieur plus longues supérieur et inférieur de la caudale, que vers l’inférieur. et de Fundulopanchax traudeae Rayons à la dorsale 17-18, par les taches bleu-vert clair disposées rayons à l’anale 17-18, D/A = 1/2-4. en une bande mi-latérale à la partie Écailles en série longitudinale 34-38. postérieure des flancs chez les mâles. Taille maximale : Mâles, jaune-brun, devenant plus foncé mâle 50-60 mm LT, sur le dos et jaune-gris sur l’abdomen. femelle 45-55 mm LT. Flancs antérieurs avec légère irisation Coloration : mâles, brun à brun rougeâtre bleu-violet à bleu turquoise et un certain sur le dos. Flancs dominés par une bande nombre de taches rouges partiellement longitudinale rouge vif s’étendant disposées en lignes longitudinales. de l’opercule à la base de la caudale. Sur la partie arrière du corps la couleur Sur les flancs antérieurs, la bande de fond est aussi décorée par des taches peut être interrompue, sous celle-ci iridescentes bleu clair à vert émeraude. une seconde courte bande ou série À mi-hauteur des flancs, ces taches de points rouges est habituellement iridescentes peuvent former une bande présente. La coloration au-dessus irrégulière. Dorsale, bleu pâle à vert de la bande est vert à bleu-vert avec taches rouge foncé à mauve. réfléchissant et en-dessous bleu clair Anale, bleu pâle à vert avec réfléchissant. Le brun rougeâtre du dos de nombreuses taches rouge foncé, est habituellement séparé du vert dont le nombre et la taille relative des flancs par une série de taches varient de population à population. rouges. Une seconde bande rouge, Étroite marge noire présente à l’anale. suivant le profil inférieur, s’étend depuis Partie centrale de la caudale mauve les pelviennes jusqu’à la base à rouge foncé avec un grand nombre de la caudale. Trois filets rouges de taches bleu pâle à vert. parallèles obliques sur l’opercule. Marges jaunes à orange clair présentes Une bande rouge sous l’œil et une autre

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE aux parties supérieure et inférieure juste sous la lèvre inférieure. 126 an irregular band. Dorsal fin pale blue to the caudal fin base. Three parallel to green with dark red to purple spots. oblique red opercular streaks. Anal fin pale blue to green with a large One red band beneath the eye, number of dark red spots, the relative and another just below the lower lip. number and size of which vary according Dorsal fin in its lower part reflective the population. Narrow black margin green-blue with series of red dots basally. present at the anal fin. Central part A yellow-green upper margin is separated of the caudal fin purple to dark red with from the green-blue part by a red band. a high number of pale blue to green Anal fin light blue, with red basal band spots. Yellow to light orange margins and dark red marginal band. are present in the upper and lower Caudal fin reflective green-blue to light parts of the caudal fin. Ventral fins blue, centrally with an irregular pattern similar to the anal fin and the pectoral of red streaks, one or two streaks fins are translucent pale orange. originating from the end of the red band. Females grey-brown with rows of red Dorsally a red submarginal band, spots on the sides. Older females with a yellow-green margin that may show a light blue iridescence terminates in the upper fin extension. on the frontal parts of the sides. Ventrally the caudal fin is dark red. Unpaired fins with pale yellow borders. Pelvic fins light blue with a red band, Dorsal and anal fin with some red spots pectoral fins transparent light blue, at the base. with a red subterminal band and a light blue edge. Distribution: a Lower Guinea endemic, Females grey-brown to yellow brown. found in the upper Cross basin, On the upper flanks a light green cast, in the Mamfue River. Found in two clusters ventrally a light blue cast. of populations: one near Tinto Mbu Along mid-line series of red spots, on the road to Bajok, Dongwi and Tali; anteriorly with a second line of spots the other near Etuku and Bayenti. below the mid-lateral series. Lower flanks, venter and throat pale orange. Dorsal fin with proximal half Fundulopanchax kamdemi reflective green with some red spots Akum, Sonnenberg, Van der Zee basally, distal half orange-red. & Wildekamp, 2007 Anal light blue basally with a red horizontal band, rest of fin pale yellow with a red Description: robust species, margin. Caudal fin transparent pale caudal fin asymmetrical with extension green-yellow, dorsally orange-red to upper edge longer than lower. with some red spots at the base. Dorsal fin rays 17-18, anal fin rays 17-18, D/A = 1/2-4. Distribution: a Lower Guinea endemic, Scales in longitudinal series, 34-38. currently known from a limited number of localities in the Akpa-Yafe and the upper Maximum size: male 50-60 mm TL, Ndian Rivers, in the southern part female 45-55 mm TL. of the Korup National Park, western Colour: males dorsally brown to reddish Cameroon. brown. Flanks dominated by a bright red longitudinal band extending from opercle to caudal fin base. On anterior flanks Fundulopanchax the band may be interrupted, below it (Paraphyosemion) a short second band or series of red spots spoorenbergi is usually present. Colouration above (Berkenkamp, 1976) the band is reflective green to blue-green, and below a light blue reflective. Description: robust but elongate The reddish brown of the dorsum species with extensions at upper and is usually separated from the green lower caudal fin edges in males. of the sides by a series of red spots. Dorsal fin rays 14-15, A second red band, following the lower anal fin rays 15-17, D/A = 1/2-4. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER profile, runs from the pelvic fins Scales in longitudinal series, 35-37. 127 128

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE quelques tachesrougesàlabase. dorsalement orange-rougeavec Caudale jaune-vertpâletransparent, avec unemargerouge. le restedelanageoirejaunepâle avec unelignehorizontalerouge, orange rouge.Analebleuclairàlabase rouges àlabaseetmoitiédistale réfléchissant avecquelquestaches Moitié proximaledeladorsalevert inférieurs, ventreetgorgeorangepâle. sous lessériesmi-latérales.Flancs avec unesecondelignedetaches de tachesrouges,antérieurement À hauteurdelalignemédiane,séries supérieurs etbleuclairventralement. Une nuancevertclairsurlesflancs Femelles, gris-brunàjaune-brun. extrémité bleuclair. avec bandesubterminalerougeet rouge. Pectorales,bleuclairtransparent Pelviennes, bleuclairavecunebande La caudaleestrougefoncéventralement. dans l’extensionhautedelanageoire. avec unemargejaune-vertseterminant submarginale rougesurledos, de labanderouge.Une un oudeuxfiletsprovenantdelafin un patronirrégulierdefiletsrouges, réfléchissant àbleuclair, avecaucentre marginale rougefoncé.Caudalevert-bleu avec bandebasalerougeet par unebanderouge.Analebleuclair, jaune-vert séparéedelapartievert-bleu rouges àlabase.Unemargesupérieure sa partiebasseavecdessériesdepoints Dorsale vert-bleuréfléchissantdans Distribution : occidental. du ParcnationalKorup,Cameroun et hauteNdian,danslapartiesud limité delocalitésdesrivièresAkpa-Yafé Guinée, connuactuellementd’unnombre Fundulopanchax (Paraphyosemion) spoorenbergi (Paraphyosemion) Fundulopanchax Fundulopanchax (Paraphyosemion) spoorenbergi endémique debasse Figure 27.43 Coloration : Taille maximale: Description : (Berkenkamp, 1976) Fundulopanchax rouges. jaune-orange avecquelquestaches chez lesmâles.Nageoiresimpaires non arrangéesenzigzagcomme blanc etdenombreusestachesrouges Femelles, brun-grisavecabdomen et margesjaunebrillant. les partiessupérieuresetinférieures submarginales rougefoncédans rouge foncé.Caudaleavecbandes en unelignelongitudinaleetbordure près delabasepouvantêtredisposées Anale avecquelquestachesrouges et d’unebordureverte. suivies d’unelignerougefoncé des tachesetstriesrougefoncé, jaune-or àvert.Dorsaleavec,labase, sur lacaudale.Nageoiresimpaires, une ligneenzigzags’étendantjusque relativement grandesetforment les tachesrougefoncédeviennent sont obliques.Surlesflancspostérieurs, Sur l’opercule,leslignestachetées longitudinales detachesrougefoncé. Flancs antérieursbleulustréetlignes brun surledosetblancventralement. à vert-ordevenantprogressivement Écailles ensérielongitudinale35-37. rayons àl’anale15-17,D/A=1/2-4. Rayons àladorsale14-15, chez lesmâles. supérieure etinférieuredelacaudale avec extensionsauxextrémités femelle 65mmLT. (Paraphyosemion) spoorenbergi spoorenbergi pasdedonnées surlalocalité. , , no locality data locality no , mâles, flancsorbrillant robuste, maisallongé mâle 75mmLT, . Maximum size: male 75 mm TL, Maximum size: male 50-70 mm TL, female 65 mm TL. female 40-55 mm TL.

Colour: males flanks bright golden Remarks: populations occurring yellow to golden green grading to brown north of the Niger and Benue Rivers dorsally and white ventrally. Anterior are a yellow phenotype; populations flanks with blue sheen and longitudinal south of the Niger and Benue include lines of dark red spots. On opercle lines both yellow and a blue phenotype. of spots are oblique. Posteriorly on flanks the dark red spots become relatively Colour: males usually grey-brown or large and form a zigzag line extending olive-brown dorsally, off-white ventrally. onto the caudal fin. Unpaired fins golden Pale to sky blue iridescence yellow to green. Dorsal fin with dark red and red spots on sides, the number spots and stripes basally, followed and distribution of which are highly by a dark red line and green border. variable according to population. Anal fin with some red spots near base, Usually a concentration of red spots which may be arranged in a longitudinal immediately above pectoral fins forming line, fin with dark red border. Caudal fin a so-called “wound-mark”. Dorsal fin with dark red submarginal bands in upper pale blue with some red spots basally, and lower parts, and bright yellow margins. followed by a red band or series of spots Females brown-grey with a white and a pale blue or yellow margin. abdomen and a large number of red Pattern of anal fin variable and a yellow spots, not arranged in a zigzag pattern phenotype usually has a pale blue as in males. Unpaired fins yellow-orange proximal part with some red spots, with some red spots. a red band and a wide yellow margin. A blue phenotype usually has a completely Distribution: not known with precision. blue anal fin except for some red spots. The species was imported together Caudal fin pale blue in the central part with Fundulopanchax ndianus with some red spots. A red band from the border area between Nigeria in upper and lower parts of the fin, and Cameroon. followed by wide yellow, pale blue or blue-white margin. In some populations the red bands may be continuous and Fundulopanchax extend around the distal part of caudal (Paraphyosemion) gardneri fin. In northern Nigerian populations nigerianus (Clausen, 1963) the yellow margin also shows a tendency to extend around the entire fin. Description: largest subspecies Females (of all populations) grey-brown of the Fundulopanchax gardneri group. to yellow-brown with a pattern of red spots Robust with short extensions of upper on the sides similar to that of males, and lower caudal fin edges. however, the spots are always relatively Dorsal fin rays 12-15, smaller. Unpaired fins generally anal fin rays 15-17, D/A = 1/3-5. transparent with some red spots. Scales in longitudinal series, 30-33. Anal fin of females of the blue

Figure 27.44 Fundulopanchax (Paraphyosemion) gardneri nigerianus, Misaje, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) gardneri nigerianus, Misaje, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 129 Distribution : pas connue avec précision. du Nord-Nigeria, la marge jaune L’espèce a été importée en même temps montre aussi une tendance à s’étendre que Fundulopanchax ndianus depuis tout autour de la nageoire. la zone frontière entre le Nigeria Femelles (de toutes les populations), et le Cameroun. gris-brun à jaune-brun avec, sur les côtés, un dessin de taches rouges similaire à celui des mâles, bien que les taches soient toujours relativement plus petites. Fundulopanchax Nageoires impaires généralement (Paraphyosemion) gardneri transparentes avec quelques taches nigerianus (Clausen, 1963) rouges. Anale des femelles du phénotype Description : la plus grande sous-espèce bleu peut avoir une teinte bleu pâle, du groupe Fundulopanchax gardneri. alors que les femelles du phénotype jaune Robuste avec de courtes extensions peuvent avoir, lorsque relativement aux extrémités supérieure et inférieure âgées, des marges d’un jaune pâle de la caudale. aux nageoires impaires. Rayons à la dorsale 12-15, Distribution : en basse Guinée, rayons à l’anale 15-17, D/A = 1/3-5. se trouve dans la haute Cross Écailles en série longitudinale 30-33. au Sud-Est Nigeria. Ailleurs, se rencontre Taille maximale : mâle 50-70 mm LT, dans les fleuves Niger et Bénoué et femelle 40-55 mm LT. dans les cours supérieurs de la plupart des rivières côtières du Nigeria. Remarques : les populations au nord Dans les parties marécageuses des rivières Niger et Benoué sont de et peu profondes des mares, ruisseaux phénotype jaune, celles au sud et petites rivières, habituellement présentent les phénotypes jaune et dans la forêt secondaire du Sud et bleu. Sud-Ouest Nigeria et dans les zones de savane forestière du centre, nord Coloration : mâles, habituellement et est du Nigeria. gris-brun ou brun-olive sur le dos, blanc cassé sur le ventre. Irisation bleu pâle à bleu ciel et taches rouges sur les côtés, leur nombre Fundulopanchax et distribution variant fortement (Paraphyosemion) gardneri d’après les populations. mamfensis (Radda, 1974) Habituellement, une concentration de taches rouges immédiatement Description : Fundulopanchax gardneri au-dessus des pectorales formant mamfensis est une sous-espèce présentant une ‘cicatrice’. Dorsale, bleu pâle une variation considérable du patron avec quelques taches rouges à la base, de coloration en fonction des populations. suivie d’une bande ou séries de taches La plupart des populations ne présentent et d’une marge bleu pâle ou jaune. que le phénotype bleu, mais certaines Patron de l’anale variable, le phénotype incluent parfois aussi le phénotype jaune. jaune présentant habituellement une partie Rayons à la dorsale 13-15, proximale bleu pâle avec quelques taches rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/5-6. rouges, une bande rouge et une large Écailles en série longitudinale 32-33 (+ 3). marge jaune. Le phénotype bleu a Taille maximale : mâle 50 mm LT, en général une anale complètement femelle 45 mm LT. bleue à l’exception de quelques taches rouges. Une bande rouge dans les parties Coloration : mâles, flancs à irisation supérieure et inférieure de la nageoire, bleu acier à bleu-vert et nombreuses suivie d’une large marge jaune, bleu pâle taches rouges, disposées, sur la partie ou bleu-blanc. Chez certaines populations, frontale du corps, en lignes longitudinales les bandes rouges peuvent être continues grossières. Postérieurement, les taches et s’étendre autour de la partie distale rouges peuvent fusionner en un dessin

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de la caudale. Dans les populations marbré. Dorsale bleue ou verte 130 phenotype may have a pale blue hue, by a red band, which may appear as whereas females of the yellow phenotype a series of red spots, and a blue margin. may, when relatively old, have faint Anal fin usually blue to green but may yellow margins to the unpaired fins. also be yellow, possibly with some large red spots, and a black margin. Distribution: in Lower Guinea, found Caudal fin blue-green with a number in upper Cross River in south-eastern of red spots and, along the upper Nigeria. Elsewhere, occurs in the Niger and lower edges, a red band followed and Benue Rivers and upper systems by a pale blue, white or yellow margin. of most coastal rivers in Nigeria. Females grey-brown with a pattern Found in shallow and swampy parts of red spots on the sides similar of pools, brooks and small streams, to that of the male, but less distinct. usually in the secondary forest The unpaired fins are colourless except of southern and south-western Nigeria for the dorsal fin which may be pale blue and in the forested savannah areas with some red spots at the base. of central, northern and eastern Nigeria. Distribution: a Lower Guinea endemic, inhabits mainly the shallow parts of pools and brooks associated with the drainage Fundulopanchax system of the upper Cross River, (Paraphyosemion) gardneri in the rainforest of the Mamfe lowlands mamfensis (Radda, 1974) in south-western Cameroon. Description: Fundulopanchax gardneri mamfensis is a subspecies that shows considerable variation in colour pattern Fundulopanchax at the population level. Most populations (Paraphyosemion) gardneri consist only of a blue phenotype but lacustris (Radda, 1974) some also include a yellow phenotype. Aphyosemion gardneri lacustre Radda, Dorsal fin rays 13-15, 1974 anal fin rays 15-16, D/A = 1/5-6. Scales in longitudinal series 32-33 (+ 3). Description: robust, moderate-sized, the male with short extensions Maximum size: male 50 mm TL, to the corners of the caudal fin. female 45 mm TL. Dorsal fin rays 15-16, anal fin rays 15-17, Colour: males flanks with steel blue D/A = 1/3-4. Scales in longitudinal to blue-green iridescence and a large series 31-32 (+ 2-3). number of red spots which, on the frontal Maximum size: male 50 mm TL, part of the body, are arranged in crude female 45 mm TL. longitudinal lines. Posteriorly the red spots may merge into marbled pattern. Colour: males, flanks blue-green, Dorsal fin blue or green, with some grading to olive-brown dorsally and large red spots basally, followed yellow-white ventrally.

Figure 27.45 Fundulopanchax (Paraphyosemion) gardneri mamfensis, Mamfé, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) gardneri mamfensis, Mamfe, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 131 avec quelques grandes taches rouges Coloration : mâles, flancs bleu-vert, à la base, suivies d’une bande rouge graduellement olive-brun sur le dos pouvant apparaître comme une série et jaune-blanc sur le ventre. Flancs de taches rouges, et d’une marge bleue. avec également une nuance violet pâle Anale habituellement bleue à verte, et un grand nombre de petites taches mais pouvant aussi être jaune, avec rouges, plus ou moins disposées à l’occasion quelques grandes taches en lignes longitudinales. Ces taches sont rouges, et une marge noire. relativement grandes au-dessus et Caudale bleu-vert avec un certain nombre juste derrière les pectorales où elles sont de taches rouges et, le long des extrémités concentrées en une sorte de ‘cicatrice’. supérieures et inférieure, une bande Dorsale verte avec des taches et rouge suivie d’une marge bleu pâle, une bande rouges, et une marge blanche. blanche ou jaune. Anale, jaune-vert à la base, évoluant Femelles, gris-brun avec un dessin vers le jaune-orange sur le reste de taches rouges sur les flancs de la nageoire, avec bord rouge foncé similaire à celui des mâles, mais moins à presque noir. La couleur jaune-orange distinct. Les nageoires impaires sont de la caudale peut s’étendre à la partie incolores à l’exception de la dorsale adjacente de la zone ventrale. Caudale, pouvant être bleu pâle avec quelques bleu-vert au centre avec de nombreuses taches rouges à la base. taches et bandes rouges, pouvant être interrompues, suivies d’une marge blanche Distribution : endémique de basse Guinée, fréquente principalement à bleu pâle. La couleur de ces marges les parties peu profondes des mares se prolonge sur les courtes extensions et ruisseaux du bassin supérieur de la caudale. L’extension supérieure de la Cross, dans la forêt humide est toujours plus longue que l’inférieure. des basses terres de la Mamfé Femelles, jaune-brun à orange, avec au S-O Cameroun. une coloration orange distincte sur la région ventrale et au-dessus de la nageoire anale. De nombreuses taches rouges sur les flancs. Les nageoires sont incolores Fundulopanchax à l’exception de quelques taches rouges (Paraphyosemion) gardneri sur les nageoires impaires. lacustris (Radda, 1974) Distribution : endémique de basse Aphyosemion gardneri lacustre Radda, Guinée, se trouve dans les mares et 1974 zones calmes des petits cours d’eau Description : robuste et de taille modérée. et ruisseaux associés au tributaire Mâle avec courtes extensions aux coins provenant du lac Ejagham, Cameroun de la caudale. Rayons à la dorsale 15-16, occidental. Rencontré également rayons à l’anale 15-17, D/A = 1/3-4. dans les mares et les bas-fonds du lac. Écailles en série longitudinale 31-32 Remarques : la sous-espèce nominale (+ 2-3). Fundulopanchax gardneri gardneri Taille maximale : mâle 50 mm LT, (Boulenger, 1911) est restreinte à une zone femelle 45 mm LT. relativement petite au Sud-Nigeria.

Genre Aphyosemion Myers, 1924

Actuellement, la monophylie des sous-genres chez Aphyosemion n’est supportée que par des données ADN ; il n’y a pas un seul caractère extérieur permettant d’identifier sans ambiguïté les membres du genre. Toutefois, la combinaison de 6 pores dans le canal préoperculaire, de 14 écailles circumpédonculaires ou moins et de rayons antérieurs de l’anale jamais allongés permettent de séparer Aphyosemion de tous les autres Aplocheilidae (avec la seule exception de A. bamilekorum, un taxon présentant un canal préoperculaire ouvert). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 132 Figure 27.46 Fundulopanchax (Paraphyosemion) gardneri lacustris, lac Ejagham, Cameroun occidental. Fundulopanchax (Paraphyosemion) gardneri lacustris, Lake Ejagham, western Cameroon.

Flanks also with a pale violet hue The upper extension is always longer and a large number of small red spots, than the lower. more or less arranged in longitudinal lines. Females yellow-brown to orange, These spots are relatively large above with a distinct orange colouration and immediately behind the pectoral fins on the ventral regions and above where they are concentrated to form the anal fin. A large number of red spots a “wound-mark”. Dorsal fin green are present on the flanks. The fins are with red spots and a red band and colourless except for some red spots a white margin. Anal fin yellow-green on the unpaired fins. at the base, grading into yellow-orange Distribution: a Lower Guinea endemic, over the rest of the fin, and has a dark found in pools and quiet parts of small red to almost black border. streams and brooks associated with The yellow-orange colour of the anal fin a tributary creek flowing into Lake may extend into the adjacent part Ejagham, western Cameroon. of the ventral area. Also found in pools and shallows Caudal fin is blue-green in the central along the banks of the lake itself. part with a large number of red spots and stripes, and a red band, which Remarks: nominal subspecies may be interrupted, followed by a white Fundulopanchax gardneri gardneri to pale blue margin. The colour (Boulenger, 1911) is restricted of the margins continues into the short to a relatively small area in southern extensions to the caudal fin. Nigeria.

Genus Aphyosemion Myers, 1924

Currently the monophyly of subgenera in Aphyosemion is supported only by DNA data, and there is no single external character that can unambiguously identify members of the genus. However, the combination of six pores in the preopercular channel, 14 or fewer circumpeduncular scales and anterior anal fin rays that are never elongated separates Aphyosemion from all other Aplocheilidae – with the single exception of A. bamilekorum, a taxon with a peculiar open preopercular channel. Remarks: the genus Aphyosemion has a complex taxonomic history with numerous subgeneric classifications proposed (MYERS, 1924; CLAUSEN, 1966; RADDA, 1971, 1977; HUBER, 1977; HUBER & SEEGERS, 1977). PARENTI (1981) did not recognise the separation of western and eastern rainforest block species into separate subgenera but, based on osteological characters, raised Fundulopanchax to generic level, a decision supported by VAN DER ZEE & WILDEKAMP (1994). Based on mitochondial DNA sequence, MURPHY & COLLIER (1999) recognised Chromaphyosemion, Kathetys and Diapteron as monophyletic groups of a common clade. Mesoaphyosemion (in the sense of MURPHY & COLLIER, 1999) is included in a heterogeneous group of clades, also containing Aphyosemion sensu stricto and Raddaella. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 133 134

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES entre parenthèseslesnomsdegenreetd’espèces. dans ungroupehétérogènedeclades,contenantaussi nombreuses propositionsdeclassificationssous-génériques(M et Chromaphyosemion Remarques : qui areçulestatutdegenredansS 1966 ;R il apromu et orientaleensous-genresdistincts,maissurlabasedecaractèresostéologiques, n’a pasreconnulaséparationdesespècesblocsforêtshumidesoccidentale M Dans cetravail,ladivisionde lignes monophylétiquesd’évolution,n’estpassuivie.Demême, clade commun. d’analyse séquentielledel’ADNmitochondrial,M confirmé lestatutgénériquede URPHY Raddaella et C ADDA CLÉ Fundulopanchax Fundulopanchax . OLLIER , 4 1 6 5 3 2 1971, 1977;H le genre Mesoaphyosemion Caudale de caudale (fig. 27.47) ...... caudale (fig.27.47) Grande tacherougefoncéallongéeverticalementàlabasede aa roecliee ilnovr ...... Canal préoperculaireensillonouvert ’ lh » ...... alpha d’« Anale verdâtre,pigmentationoperculairepasenforme ...... forme d’«alpha»(fig.27.48A) Anale bleue,pigmentationsurl’operculeetflancsantérieurs en ...... Anale tachetéeouavectraînées(flammes)inter-radiales base ...... Anale sanstachesouseulementquelquespetites à la ...... base delacaudale Pas degrandetacherougefoncéallongéeverticalementàla avec 2 bandes longitudinales noires ...... avec 2bandeslongitudinalesnoires Dorsale nonallongée,pointen’atteignantpaslacaudale,jamais ...... 2 ligneslongitudinalesnoires caudale lorsquerepliée.Femellesayanttoujours(mâlessouvent) Dorsale allongée,pointeatteignantaumoinslemilieudela aa roecliefréae oe ...... Canal préoperculaireferméavec6pores Dorsale inséréebienenarrièredu4 .. Dorsale inséréeau-dessusdes4premiersrayonsdel’anale Caudal fin of of fin Caudal (1999), inclusdans , Kathetys Aphyosemion au ranggénérique.V A. bivittatum A. Aphyosemion UBER A. bivittatum et Diapteron ONNENBERG 1977;H , (au sensdeM Fundulopanchax Figure 27.47 Aphyosemion présente unetaxonomiecomplexeavecde avec grandetache àlabase. with large spot at base. at spot large with en sous-genres,nereprésentantpasdes comme groupesmonophylétiquesd’un UBER (2000) est,surlabasedesrésultatsde NDER AN URPHY et S URPHY . Lessous-genressontindiqués . Surlabasedetechniques EEGERS et C e Z Aphyosemion sensu stricto sensu Aphyosemion et C EE rayon de l’anale ...... rayon del’anale OLLIER tW et , 1977).P OLLIER YERS Chromaphyosemion A. bamilekorum A. ILDEKAMP (1999) ontreconnu , 1999)estinclus , 1924;Cl A. bivittatum A. ARENTI 19)ont (1994) A. alpha A. (1981) AUSEN 12 20 7 8 6 5 4 2 3 , , (1999), isincludedin In thiswork,thedivisionof monophyletic linesofevolution,isnotfollowed.Also, parentheses betweenthegenusandspeciesnames. genus statusinS TO SPECIES chez in in KEY A. alpha A. alpha A. 9 1 8 6 5 7 4 3 2 ONNENBERG two posteriorly) ...... two posteriorly) dark brownspots,oftenformingparallellines(threeanteriorly, Anal finwithfewlargespots(fig.27.49A),bodynumerous Anal fin with red margin or lacking a defined margin ...... Anal finwithredmarginorlackingadefined ...... of an“alpha”(fig.27.48A) Anal finblue,pigmentationonopercleandanteriorflanksinform Longitudinal banding rarely evident, caudal peduncle pink ...... Longitudinal bandingrarelyevident,caudalpedunclepink ...... caudal peduncleneverpink Longitudinal bandingoftenpresent,analyellow-green, ...... form ofan‘alpha’ Anal fingreenish,yellowororangeopercularpigmentationnotin ...... (fig. 27.47) Large verticallyelongateddarkredspotinbaseofcaudalfin ...... longitudinal blackbands Dorsal finnotelongate,tipreachingcaudalfin,neverwithtwo ...... longitudinal blackbands when foldedback.Femalesalways(malesoften)withtwo Dorsal finelongate,tipreachingatleasttomiddleofcaudal ...... Dorsal fininsertedabovefirstfouranalrays ...... Preopercular canalinclosedtubewithsixpores spots on body ...... spots onbody Anal finwithnumeroussmallspots(fig.27.49B),veryfewor no oslfnisre elbhn orhaa i a ...... Dorsal fininsertedwellbehindfourthanalray Preopercular canal in open groove ...... Preopercular canalinopengroove nlfnwt akbono lc agn ...... Anal finwithdarkbrownorblackmargin ...... Anal finspotted,orwithinterradialstreaks(flames) ... Anal finwithoutspotsorwithonlyafewsmallbasally ...... No largeverticallyelongatedspotinbaseofcaudalfin ...... (A) as in other species of subgenus subgenus of species other in as (A) (A) etautresespècesdusous-genre Pigmentation operculaireenforme d’«alpha» Aphyosemion Opercular pigmentation “alpha-shaped” “alpha-shaped” pigmentation Opercular (2000) andbasedontheresultsofM Aphyosemion . Subgenerarecognisedhereinareindicatedin Figure 27.48 into subgenera,notrepresenting Chromaphyosemion Chromaphyosemion Chromaphyosemion A. splendopleure A. A. bamilekorum A. URPHY A. bivittatum A. A. volcanum A. (B). A. poliaki A. A. lugens A. (B). & C A. alpha A. , given OLLIER 10 12 20 9 8 6 5 7 4 3 2 135 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 136

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES CLÉ Dessin destachesàl’analechez 13 9 11 17 16 14 18 15 12 10 8 7 Spot pattern in anal fin of of fin anal in pattern Spot aalls( néiue,2pséiue ...... parallèles (3antérieures,2postérieures nombreuses tachesbrunfoncé,formantsouventdeslignes Anale avecquelquesgrandestaches(fig.27.49A),corps (fig. 27.50A) ……...... (fig. 27.50A)…….. Anale bleueouorangeettachetée,caudalestriée des dorsale et anale ...... des dorsaleetanale Nageoires impairesbordéesdejaune,banderougeàmi-section Caudale bordéedorsalement etventralementpardel’orange ...... Anale avec14rayonsouplus ..... Corps etnageoiresimpairesaveclamêmecolorationbleue ...... Anale àmargebrunfoncéounoire ...... vert, pédonculecaudaljamaisrose Bandes longitudinalessouventprésentes,analejaune- Caudale bordée que ventralement par de l’orange .. Caudale bordée queventralementpardel’orange ...... sur lesdorsaleetanale Nageoires impairesbordéesdebleu,bandesubmarginalerouge ...... (fig. 27.50B) Anale etcaudalevertes,avecpatrondepigmentationsimilaire ...... Corps pasbleu,colorationcontrastéedesnageoires ...... aucune tachesurlecorps Anale ànombreusespetitestaches(fig.27.49B),trèspeuou rose ...... Bandes longitudinalesrarementévidentes,pédonculecaudal Pas de bande horizontale rouge sur la dorsale ...... Pas debandehorizontalerougesurladorsale ...... Anale avec13rayonsoumoins ...... Anale àmargerougeousansbiendéfinie Pas d’orange sur l’anale ...... Pas d’orangesurl’anale ...... Anale orangeouavecmarge ...... Moins de13écaillescircumpédonculaires ...... Bande horizontalerougesurladorsale 4éale icméoclie upu ...... 14 écaillescircumpédonculairesouplus nl nqeetoag itlmn ...... Anale uniquementorangedistalement ...... Anale orangeavecfinelignebasale bleue ...... Figure 27.49 A. lugens A. lugens A. (A) and and (A) (A) et A. poliaki A. poliaki A. A. joergenscheeli A. A. splendopleure A. (B). A. riggenbachi A. A. kouamense A. A. loennbergii A. (B). A. volcanum A. A. seegersi A. A. georgiae A. A. fulgens A. A. poliaki A. A. batesii A. A. lugens A. A. tirbaki A. A. hera A. 18 15 10 13 11 19 17 16 14 9 Figure 27.50 Patron de coloration anale et caudale chez A. loennbergii et A. kouamense. A. anale et caudale avec patrons de coloration différents, A. loennbergii. B. anale et caudale avec patrons de coloration identiques, A. kouamense. Anal and caudal fin colour pattern in A. loennbergii and A. kouamense. A. anal and caudal fins with different colour patterns, A. loennbergii. B. anal and caudal fins with same colour pattern, A. kouamense.

KEY 10 Body and unpaired fins with same blue colouration ...... TO SPECIES ...... A. riggenbachi Body not blue, fin colouration contrasting with colour ...... 11 11 Anal fin blue or orange and spotted, caudal fin blue and streaked (fig. 27.50A) ...... A. loennbergii Anal and caudal fins green, with similar pigmentation pattern (fig. 27.50B) ...... A. kouamense 12 Anal fin with 14 or more fin rays ...... 13 Anal fin with 13 or fewer fin rays ...... 15 13 No horizontal red band in dorsal fin ...... A. batesii Horizontal red band in dorsal fin ...... 14 14 Unpaired fins edged with yellow, red band in mid-section of dorsal and anal fins ...... A. tirbaki Unpaired fins edged with blue, red band in dorsal and anal fins submarginal ...... A. joergenscheeli 15 14 or more circumpeduncular scales ...... A. hera Fewer than 13 circumpeduncular scales ...... 16 16 Anal fin orange or with orange margin ...... 17 No orange in anal fin ...... 19 17 Anal fin orange with thin light blue basal line ...... 18 Anal fin only orange distally ...... A. seegersi 18 Caudal fin dorsally and ventrally bordered with orange ...... A. fulgens Caudal fin only ventrally bordered with orange .... A. georgiae 19 Caudal fin with light blue and red vertical bars ... A. abacinum Caudal fin with numerous light blue spots .. A. cyanostictum 20 Longitudinal dark band just below mid-line, unpaired fins with numerous white spots ...... A. callipteron No longitudinal dark band, not all unpaired fins with numerous white spots ...... 21 21 One or more vertical bars in caudal fin ...... 22 No vertical bars in caudal fin ...... 28 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 137 138

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES Bandes submarginales rougesdelacaudaleconvergeant distalement(A)ouparallèles (B). Patron decolorationdesnageoiresimpaireschez Red submarginal bands in caudal fin distally converging (A) or parallel (B). parallel or (A) converging distally fin caudal in bands submarginal Red CLÉ Colour pattern of unpaired fins in in fins unpaired of pattern Colour 23 26 24 22 21 25 20 19 pointus ...... irrégulières surfondjaune.Anglesdelacaudalepasoutrèspeu écailles ouplus.Analeetdorsaleavecgrandestachesrouges Barres verticalesrarementtrèsmarquées,souventlargededeux Couleur bruneouorange,parfoisavecrefletsbleusviolets. mince ...... dorsale puisseêtrepointue,ellen’ajamaisd’extensionlongueet Extrémités ventraleetdorsaledelacaudalejaunes,bienque ...... dorsale triangulaireàpointetrèsmince Extrémités ventraleetdorsaledelacaudalerougesoubleues, distalement (fig.27.52A)...... Bandes submarginalesrougesdelacaudaleconvergeant ...... marge rouge(fig.27.51A) ou bleu(chezcertainespopulationsavecbordsjaunes),pasde Anale etdorsalestriéesoutachetéesderougesurfondvertpâle jaune ...... Caudale avecuneuniqueetlargebarreverticalerougesurfond .... impaires avecnombreusestachesblanches Bande longitudinalesombrejustesouslalignemédiane,nageoires irrégulières ...... Caudale avecplusieursmincesbarresrougesverticales ...... à labase,bordéesderouge(fig.27.51B) Anale etdorsalejaunevif,pas(outrèspeu)demarquesrouges .... large d’uneseuleécaille),caudalehabituellementpointue Couleur bleumétallique.Barresverticalesétroites(généralement ...... impaires avecnombreusestachesblanches Pas debandelongitudinalesombre,pastouteslesnageoires .. Caudale avecnombreusestachesbleuclair adl vcbre etclsbe li true ...... Caudale avecbarresverticalesbleuclairetrouges Pas de barre verticale sur la caudale ...... Pas debarreverticalesurlacaudale ...... Une barreverticaleouplussurlacaudale ...... Figure 27.52 Figure 27.51 A. elberti A. elberti A. (A) and and (A) A. dargei (A) et A. caudofasciatum A. A. cyanostictum A. A. dargei A. A. heinemanni A. A. callipteron A. (B). A. abacinum A. A. exiguum A. A. elberti A. A. dargei A. (B). 25 23 28 22 26 24 21 TO SPECIES A. basenontachetée,bandesubmarginalerougeetlégèremarginale, KEY A. base not spotted, red submarginal and light marginal bands marginal light and submarginal red spotted, not base A. Différents patrons depigmentationconcentriquesur lacaudale. B. anal fin heavily spotted and no bands present, present, bands no and spotted heavily fin anal B. B. analeintensémenttachetéeetsansbandes, Patron decolorationl’analechez 25 23 22 28 27 26 24 Various patterns of concentric pigmentation in caudal fin. caudal in pigmentation concentric of patterns Various background ...... Caudal finwithasingle,wide,red,verticalbaronyellow acuminate ...... on ayellowbackground.Anglesofcaudalfinnot,oronlybarely, more scaleswide.Analanddorsalwithlargeirregularredspots reflections. Vertical barsrarelystronglymarked,oftentwoor Colour brownororange,sometimeswithblueviolet ...... can beacuminate;itneverhasalongslenderextension Ventral anddorsaledgesofcaudalfinyellow, althoughdorsalfin ...... triangular withveryslenderapex Ventral anddorsaledgesofcaudalfinredorblue, Caudal fin without concentric pigmentation pattern ...... Caudal finwithoutconcentricpigmentationpattern agnladsbagnlbns(i.2.3) .... marginal andsubmarginalbands(fig.27.53B) Anal finheavilyspottedorstripedatthebase,generallywithout ...... (fig. 27.53A) distally withveryclearredsubmarginalandyellowmarginalbands Base ofanalfinnotspotted,oronlywithveryfewsmallspots, ...... distally (fig.27.52B) Red marginalbandsincaudalfinparallelorslightlydivergent Red submarginalbandsincaudalfinconvergedistally(fig.27.52A) ... Caudal finwithseveralirregular, slender, verticalredbars ...... basally, borderedwithred(fig.27.51B) Anal anddorsalbrightyellow, no(orveryfew)redmarkings ...... without redmargins(fig.27.51A) or bluebackground(insomepopulationswithyellowedge), Anal anddorsalfinsstripedorspottedwithredonapalegreen ...... scale wide),caudalfinusuallyacuminate Colour bluemetallic.Vertical barsnarrow(generallyonlyone Caudal fin with concentric pigmentation pattern (fig. 27.54) . Caudal finwithconcentricpigmentationpattern(fig.27.54) ...... Anal fin colour pattern in in pattern colour fin Anal Figure 27.54 Figure 27.53 A. ahli A. ahli A. and and A. edeanum et A. edeanum A. A. edeanum A. A. edeanum A. caudofasciatum A. . . , A.ahli A. heinemanni A. . . . A. edeanum A. A. exiguum A. A. elberti A. A. dargei A. . . A. ahli A. A. ahli A. . 25 23 29 33 27 26 24 139 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 140

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES A. margeétroite, Patron decolorationl’analechez Anale avecunebandebasaleetsubmarginalehorizontale rouge. A. narrow edge, edge, narrow A. CLÉ Anal fin colour pattern in in pattern colour fin Anal Anal fin with one basal and one submarginal horizontal red band. red horizontal submarginal one and basal one with fin Anal 30 29 32 27 33 31 28 Pigmentation rouge sur le corps en rangées longitudinales ...... Pigmentation rougesurlecorpsenrangéeslongitudinales nl aslsdu adshrznae ogs ...... Anale sanslesdeuxbandeshorizontalesrouges ...... submarginale (fig.27.55) Anale avec2bandesrougeshorizontales,unebasaleet odqed abs fg 75A ...... bord quedesabase(fig.27.56A) anale toujoursavecbandesubmarginalerougeplusprochedu Nageoires impairesavecétroitebandemarginalejauneoublanche, ...... bande marginalejaune(fig.27.53A) taches, distalementavecbandesubmarginalerougetrèsclairet Base del’analenontachetée,ouquelquestrèsrarespetites u odrue ...... sur fondrouge Dorsale etpartiedorsaledelacaudalebordéestachesbleues ...... Dorsale tachetéeauhasard,sansaucunebande ...... Caudale sanspatrondepigmentationconcentrique Caudale avecpatrondepigmentationconcentrique(fig.27.54) que du bord (fig. 27.56B) ...... que dubord(fig.27.56B) bande rougeprésentesurl’analeelleestplusprochedelabase Nageoires impairesaveclargebandemarginalejaune,lorsque ...... Dorsale avecbandemarginaleet/ousubmarginale ...... Pigmentation rougepasenrangéeslongitudinales .. bandes marginaleetsubmarginale(fig.27.53B) Anale fortementtachetéeoustriéeàlabase,généralementsans ...... légèrement distalement(fig.27.52B) Bandes marginalesrougesdelacaudaleparallèlesoudivergeant Dorsale et caudale ne présentant pas ce patron de coloration .. Dorsale etcaudaleneprésentantpascepatrondecoloration ...... A. celiae A. celiae celiae celiae A. A. celiae . B. wide yellow edge, edge, yellow wide B. . . B.largemargejaune, Figure 27.56 Figure 27.55 A. celiae celiae celiae A. and and A. celiaewinifredae et A. celiaewinifredae A. celiae winifredae celiae A. A. celiae winifredae celiae A. A. celiae winifredae celiae A. A. franzwerneri A. A. primigenium A. A. celiae celiae celiae A. A. exigoideum A. A. edeanum A...... A. ahli A. 31 30 34 33 29 32 27 36 TO SPECIES Patron decolorationl’analechez B. broad red band in middle section and narrow yellow margin, margin, yellow narrow and section middle in band red broad B. A. narrow red band at base and broad yellow margin yellow broad and base at band red narrow A. A. étroitebandebasalerougeetlarge margejaune, B. largebanderougeaumilieuet étroite margejaune, Anal fin colour pattern in in pattern colour fin Anal KEY 37 34 33 31 30 29 36 35 32 adlfnwtotitrailsrpsadwtotsos ...... Caudal finwithoutinterradialstripesandspots ...... Dorsal andcaudalfinsnotwiththiscolourpattern ...... blue spotsonaredbackground Dorsal finanddorsalpartofcaudaledgedwithblue,both ...... Dorsal finrandomlyspotted,withoutanybands ...... Red pigmentationonbodyarrangedinlongitudinalrows ...... Anal finwithouttwohorizontalredbands ...... submarginal (fig.27.55) Anal finwithtwohorizontalredbands,onebasaland ie,atog clscnb pte ...... sides, althoughscalescanbespotted No irregularlargepatchesofdarklypigmentedscaleson the body ...... Irregular largepatchesof(dark)redscalesontheside of analfinoccupyingatleasttwothirdsouteredge(fig.27.57A) Narrow redhorizontalbandalonganalfinbase,distalyellowedge de(i.2.7) ...... edge (fig.27.57B) distal yellowedgeofanalfinoccupying,atmostonethirdouter Red horizontalbandwide,reachingatleastmiddleofanalfin, ...... (fig. 27.56B) band presentinanalfinclosertoitsbasisthantheedge Unpaired finsedgedwithwideyellowmarginalbandwhenred ...... to itsbase(fig.27.56A) anal finalwayswithredsubmarginalbandclosertotheedgethan Unpaired finsedgedwithnarrowyelloworwhitemarginalband ...... Dorsal finwithmarginaland/orsubmarginalband ...... Red pigmentationnotarrangedinlongitudinalrows adlfnwt nerda tie fae)ado pte ... Caudal finwithinterradialstripes(flamed)and/orspotted l nardfn de ihbu ...... All unpairedfinsedgedwithblue nlfnadvnrlpr fcua i de ihylo ...... Anal finandventralpartofcaudaledgedwithyellow ...... A. wachtersi A. wachtersi wachtersi wachtersi A. Figure 27.57 and and , A.wachtersi A. wachtersi wachtersi wachtersi A. A. wachtersi wachtersi wachtersi A. A. wachtersimikeae A. wachtersi mikeae wachtersi A. et A. wachtersi mikeae wachtersi A. A. celiae winifredae celiae A. A. wachtersi mikeae wachtersi A. A. wachtersimikeae A. franzwerneri A. A. primigenium A. .cla celiae celiae A. A. exigoideum A. A. buytaerti A. A. mimbon A...... 36 34 31 30 39 37 35 32 38 141 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 142

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES CLÉ Bande ventralerouge auniveaudelapartiepostérieure ducorps. 42 40 41 37 38 35 43 39 36 34 oiat elaaegnrlmn og ...... dominante del’analegénéralementrouge Caudale symétriquementetlargementbordéedejaune,couleur vcl olu néiue ...... avec lacouleurantérieure Couleur defondjauneouorangepostérieurement,contrastant fg 75A ...... (fig. 27.57A) anale àborddistaljauneoccupantaumoins2/3duexterne Étroite bandehorizontalerougelelongdelabasel’anale, ivnrl)érie adslniuiae éuirs ...... mi-ventrale) étroitesbandeslongitudinalesrégulières Taches dupédonculecaudaldisposéesen4 (incluantlabande ...... Caudale sansbordsventralet/oudorsalcontrastés ...... (fig. 27.58) Bande ventralerouge(aumoinslelongdupédonculecaudal) tachetées ...... pigmentées surlescôtés,écaillespeuventtoutefoisêtre Pas degrandestachesirrégulièresd’écaillessombrement ...... côté ducorps Grandes tachesirrégulièresd’écaillesrouges(foncées)surle longitudinales ...... Taches dupédonculecaudalnondisposéesen 3étroitesbandes ...... généralement jauneoubleue développé queledorsal,couleurdominantedel’anale Caudale sansmargesjaunes,bordventralnettement plus ...... externe (fig.27.57B) l’anale, analeàborddistaljauneoccupantauplus1/3du Large bandehorizontalerougeatteignantaumoinslemilieude Couleur de fond uniformément bleu/vert sur le corps ...... Couleur defonduniformémentbleu/vertsurlecorps adl od eta to oslcnrsé ...... Caudale àbordsventralet/oudorsalcontrastés ...... Pas debandeventralerouge Caudale sans stries inter-radiales ni taches ...... Caudale sansstriesinter-radiales nitaches nl olu efn et ...... Anale àcouleurdefondverte ...... Anale àcouleurdefondbleue ... Caudale avecstries(flammes)inter-radiales et/outaches ...... Anale etpartieventraledelacaudalebordéesjaune otslsngorsipie ode ebe .. Toutes lesnageoiresimpairesbordéesdebleu ...... Red ventral band on posterior body. posterior on band ventral Red Figure 27.58 A. cameronense obscurum cameronense A. A. cameronense halleri cameronense A. .wctriwachtersi wachtersi A. A. wachtersi mikeae wachtersi A. A. maculatum A. A. amoenum A. A. buytaerti A. A. zygaima A. A. mimbon A. 43 42 41 46 45 41 39 37 44 38 35 TO SPECIES Color patterning on caudal peduncle, A) A) peduncle, caudal on patterning Color Coloration dupédoncule caudalA) KEY 48 47 43 39 38 46 45 44 42 41 40 oslfnbu,cmltl pte n ih1-2fnry ...... Dorsal finblue,completelyspottedandwith11-12rays ...... Dorsal finwithoneormorehorizontalredbands ...... can bepresent Dorsal finwithouthorizontalredband,althoughbandofspots ...... band) regularnarrowlongitudinalbands Spots oncaudalpedunclearrangedinfour(includingmid-ventral Caudal peduncle without longitudinal red bands ...... Caudal pedunclewithoutlongitudinalredbands ...... 2-4 parallellongitudinalredbandsoncaudalpeduncle Unpaired finsyellowwithfewsmallspotsornarrowflames...... nardfn lewt nes pt,lnsadfae ...... Unpaired finsbluewithintensespots,linesandflames At most1narrowlongitudinalbandoncaudalpeduncle(fig.27.59B) ...... Caudal pedunclewithtwowideredbands(fig.27.59A) ...... narrow bands Spots oncaudalpedunclenotarrangedinthreelongitudinal ...... generally yelloworblue developed thandorsaledge,dominatingcolourinanalfin, Caudal finwithoutyellowmargins,ventraledgemuchmore fin rays ...... fin rays Dorsal finonlywithspotsbasally, distally yellowandwith13-14 dominating colour in anal fin, generally red ...... dominating colourinanalfin,generallyred Caudal finsymmetricallyandwidelyedgedwithyellow, anterior colour ...... anterior colour Base colouryellowororangeposteriorly, contrastingwith ...... No redventralbandpresent Red ventralband(atleastalongcaudalpeduncle)(fig.27.58) ...... Ground colourofanalfinblue Ground colour of anal fin green ...... Ground colourofanalfingreen Base colour uniformly blue/green over body ...... Base colouruniformlyblue/greenoverbody Caudal fin without contrasting ventral and/or dorsal edges .. Caudal finwithoutcontrastingventraland/ordorsaledges ...... Caudal finwithcontrastingventraland/ordorsaledges ...... Figure 27.59 A. c. haasi c. A. A. c.haasi A. cameronense cameronense cameronense A. , etB) A. cameronense obscurum cameronense A. , and B) B) and , A. ogoense ottogartneri ogoense A. A. cameronense halleri cameronense A. A. c. cameronense. c. A. A. cameronense haasi cameronense A. A. ogoense ogoense ogoense A. A. c.cameronense A. maculatum A. A. escherichi A. A. amoenum A. A. hofmanni A. A. zygaima A. . 49 50 51 47 44 43 42 46 45 41 41 143 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 144

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES CLÉ 48 53 52 47 54 51 49 46 45 44 55 50 Dorsale bleue,complètementtachetéeetà11ou12rayons Barres verticalesuniquementsurpartiepostérieureducorps ...... Dorsale avecunebandehorizontalerougeouplus ...... toutefois êtreprésentes Dorsale sansbanderougehorizontale,outachespeuvent horizontales ...... Nageoires impairessansbordscolorésdistincts,nibandes ...... Corps sansbarresverticalesrouges ...... Caudale sansstriesinter-radiales (nonflammée) Caudale (partiellement)avecstriesinter-radiales.... (flammée) taches ...... marginale), partiecentraledelacaudaleavecnombreuses Dorsale à2bandesrougeshorizontales(unebasaleetune ...... Pédoncule caudalsansbandesrougeslongitudinales 2 à4bandesrougesparallèlesetlongitudinalessurlepédoncule ...... étroites flammes Nageoires impairesjaunesavecquelquespetitestachesou Pédoncule caudalavecdeuxlargesbandesrouges(fig.27.59A) prueae insprlèe ...... Opercule avec3lignesparallèles de labasedorsaleetaucentrel’anale)(fig.27.60A). Nageoires impairesavecbanderougehorizontaledistincte(près Barres verticalessurpartiesantérieureetpostérieureducorps rouges (fig.27.60B).Operculeavec2lignesparallèles Nageoires impairesavecousansfinesbandessubmarginales ...... avec 13ou14rayons Dorsale avectachesuniquementàlabase,jaunedistalementet ...... Nageoires impairesbleuesavectachesetstriesintenses ...... (fig. 27.59B) Au plus1étroitebandelongitudinalesurlepédonculecaudal colorés ...... Au moinsunedesnageoiresimpaires avecbordsdistinctement ...... partie centraledelacaudalesansnombreusestaches Dorsale avecuneseulebanderougehorizontaleprèsdelabase, jaune ...... Caudale bordée ventralementetdorsalement deblancou Corps avec barres verticales rouges ...... Corps avecbarresverticalesrouges Caudale bordéeventralement etdorsalementderouge(foncé) ...... cmrnnecameronense cameronense A. A. ogoense ottogartneri ogoense A. A. ogoense pyrophore ogoense A. A. cameronense haasi cameronense A. A. ogoense ogoense ogoense A. A. striatum A. A. herzogi herzogi A. A. hanneloreae A. A. wuendschi A. A. escherichi A. A. hofmanni A. A. thysi A. (part) (part) 49 50 54 63 51 53 47 55 50 60 56 52 TO SPECIES Coloration desnageoiresimpairesA) KEY Color pattern of unpaired fins, A) A) fins, unpaired of pattern Color 55 53 52 51 49 54 56 57 58 50 Nageoire dorsale avecunelargebanderougeàla base. marginal), centralpartofcaudalfinwithnumerousredspots Dorsal finwithtwohorizontalredbands(onebasallyandone Unpaired finswithoutdistinctlycolouredgeorhorizontalbands adldral n etal de ihwieo elw ..... Caudal dorsallyandventrallyedgedwithwhiteoryellow At least one of the unpaired fins with distinctly coloured edges .. At leastoneoftheunpairedfinswithdistinctlycolourededges ...... Vertical barsanteriorlyandposteriorlyonbody ...... Opercle withtwoparallelredlines Unpaired finswithorwithoutsubmarginalthinredbands(fig.27.60B). Base of dorsal fin without wide red band ...... Base ofdorsalfinwithoutwideredband ...... Ground colourofunpairedfinsyellow Dorsal fin not much higher than wide. Caudal fin rounded .... Dorsal finnotmuchhigherthanwide.Caudalrounded aalllns ...... parallel lines dorsal andincentreofanalfin)(fig.27.60A).Operclewiththree Unpaired finswithdistincthorizontalredband(nearthebaseof ...... part ofcaudalfinwithoutnumerousredspots Dorsal finwithonlyonehorizontalredbandnearitsbase,central Caudal fin dorsally and ventrally edged with (dark) red ...... Caudal findorsallyandventrallyedgedwith(dark)red Dorsal fin much higher than wide. Caudal fin acuminate ...... Dorsal finmuchhigherthanwide.Caudalacuminate etclbr nypseiryo oy .. Vertical barsonlyposteriorlyonbody ...... Body withoutverticalredbars ...... Body withverticalredbars ...... Caudal finwithoutinterradialstripes(notflamed) ...... Caudal fin(partially)withinterradialstripes(flamed) rudclu fupie isbu ...... Ground colourofunpairedfinsblue ierdbn ttebs fdra i fg 76) ...... Wide redbandatthebaseofdorsalfin(fig.27.61) ...... Dorsal fin with wide red basal band. basal red wide with fin Dorsal Figure 27.60 Figure 27.61 A. hannelorae A. hannelorae A. , and B) B) and , , etB) A. ogoense pyrophore ogoense A. A. wuendschi A. wuendschi. A. A. striatum striatum A. A. herzogi A. A. rectogoense A. A. hanneloreae A. A. wuendschi A. A. schioetzi A. A. lamberti A. . A. thysi A. (part) (part 54 53 63 52 60 56 59 57 58 50 55 ) ) 145 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 146

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES CLÉ 67 57 65 64 62 58 68 66 63 60 59 56 61 rode(i.2.2)be ilbiln ...... arrondie (fig.27.62B)bleuciel brillant Partie centraledelacaudalesanstachesrouges, ...... caudale pointuechezmâlesplusâgés(fig.27.62A) Partie centraledelacaudaleavecplusieurstachesrouges, horizontales rouges ...... horizontales rouges Bords del’analeetlacaudaleblancs,avec2bandes tifrer,lgrmn logs(i.2.3) .... et inférieure,légèrementallongés (fig.27.63A) horizontale rougesubmarginale. Rayonsdelacaudale,supérieure Bord jaunedel’analeaussilarge oupluslargequelabande ...... bande submarginalerouge Caudale avecbordssupérieuretinférieurjaunesoublancs et ...... Deux bandeshorizontalesrougesdansladorsale ...... en chevronsurlepédonculecaudal 4 bandeslongitudinalesininterrompues,souventavecundessin Nombreuses (>120)tachesrougessurlecorpsdisposéesen ... Dorsale pasbeaucoupplushautequelarge.Caudalearrondie .... Dorsale beaucoupplushautequelarge.Caudalepointue (fig. 27.63B) ...... (fig. 27.63B) submarginale, parfois absent.Caudaleavec longsacumens Bord jauneoublancdel’anale plusétroitquelabanderouge ...... rouge danslapartieventraledecaudale Bords del’analeetlacaudalejaunes,uneseulebandehorizontale ...... 1, 2ou3rangées occasionnellement tachessurlepédonculecaudaldisposéesen Pédoncule caudalhabituellementsansbandeshorizontalesrouges, ininterrompues ...... Taches rougeshabituellementdisposéesen4bandes .. Au moinsunenageoireimpaireavecbandehorizontalerouge ... longitudinales interrompues,soitdispersées Moins de80tachessurlecorpsdisposéessoiten2ou3bandes adl ooé ifrmet ...... Caudale coloréedifféremment olu efn e aeie marsbee .... Couleur defonddesnageoiresimpairesbleue rnetceniejsedrir ’prue ..... Grande tachenoirejustederrièrel’opercule ...... Bords delacaudalenilarges,noirs ...... Bords delacaudalelargesetnoirs a etceniejsedrir ’prue ...... Pas detachenoirejustederrièrel’opercule ...... Base deladorsalesanslargebanderouge ...... Large banderougeàlabasededorsale(fig.27.61) ...... Couleur defonddesnageoiresimpairesjaune Nageoires impaires sans bandes horizontales rouges ...... Nageoires impairessansbandeshorizontalesrouges n,o uue ad oiotl og asl osl ... Une, ouaucune,bandehorizontalerougedansladorsale ...... A. ogoense ottogartneri ogoense A. A. pascheni festivum pascheni A. A. striatum striatum A. A. rectogoense A. A. wildekampi A. A. louessense A. A. punctatum A. A. ocellatum A. A. calliurum A. A. schioetzi A. A. passaroi A. A. coeleste A. A. lamberti A. A. australe A. A. raddai A. (part) 68 64 69 67 57 66 65 62 58 61 59 TO SPECIES KEY Nageoire caudale, A)acuminéeettachetée,B)arrondie sanstache. Caudal fin, A) acuminate and spotted, B) rounded without spots. without rounded B) spotted, and acuminate A) fin, Caudal 67 63 60 59 68 66 62 61 64 65 fg 76B,bilatsybu ...... (fig. 27.62B),brilliantskyblue Central partofcaudalfinwithoutredspots,rounded ...... acuminate inoldermales(fig.27.62A) Central partofcaudalfinwithseveralredspots, ...... caudal peduncle uninterrupted longitudinalbands,oftenwithchevronpatternon Numerous (>120)redspotsonbodyarrangedinfour lnae fg 76A ...... elongated (fig.27.63A) horizontal band.Loweranduppercaudalfinraysonlyslightly Yellow edgeinanalfinaswideas,orwiderthan, submarginalred ...... Caudal findifferentlycoloured ...... submarginal redband Caudal findorsallyandventrallywithyelloworwhiteedges in ventral part of caudal fin ...... in ventralpartofcaudalfin Edges ofanalandcaudalfinsyellow, onlyonehorizontalredband ...... horizontal redbands Edges ofanalandcaudalfinswhite,finwithtwoparallel ...... spots oncaudalpedunclearrangedin1-3rows Caudal peduncleusuallywithoutredhorizontalbands,occasionally ...... Red spotsusuallyarrangedinfouruninterruptedredbands .... At leastoneoftheunpairedfinswithredhorizontalband ...... longitudinal bandsordispersed Less than80spotsonbodyarrangedin2-3interrupted (fig. 27.63B) ...... (fig. 27.63B) line, sometimesabsent.Caudalfinwithlongwhitestreamers Yellow orwhiteedgeofanalfinnarrowerthan redsubmarginal One, or no, red horizontal band in dorsal fin ...... One, orno,redhorizontalbandindorsalfin Edges of caudal fin not broad and black ...... Edges ofcaudalfinnotbroadandblack w oiotlrdbnsi oslfn ...... Two horizontalredbandsindorsalfin ..... Unpaired finswithouthorizontalredbands odr ptbhn prl ...... No darkspotbehindopercle Edges of caudal fin broad and black ...... Edges ofcaudalfinbroadandblack ag akso utbhn prl ...... Large darkspotjustbehindopercle ...... Figure 27.62 A. ogoense ottogartneri ogoense A. A. pascheni festivum pascheni A. A. striatum striatum A. A. wildekampi A. A. louessense A. A. punctatum A. A. ocellatum A. A. calliurum A. A. passaroi A. A. coeleste A. A. australe A. A. raddai A. (part) 68 69 67 62 61 64 66 65 147 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 148

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES Forme delanageoirecaudaleetdessinanale,A) Shape of caudal fin and patterning of anal fin, A) A) fin, anal of patterning and fin caudal of Shape CLÉ 74 72 71 75 73 69 70 (fig. 27.65A) ...... (fig. 27.65A) Large banderougeàlabasedel’anale(plus30%nageoire) Caudale avec taches rouges ...... Caudale avectachesrouges ...... Caudale sanstachesrouges a ebnesbagnl an u aeie mars ...... Pas debandesubmarginalejauneauxnageoiresimpaires efn lu ...... de fondbleue Nageoires impairesbordéesdeblancoubleuclairetàcouleur Étroite bandesubmarginalehorizontalerougeàl’anale(fig.27.66A). inter-radiales...... (fig.27.64B) inférieure nontachetée(fig.27.64A)ouavecstries(flammes) Caudale asymétriqueavecpartiesupérieuretachetée, brun, écailles à bord rouge ...... bordrouge brun, écaillesà Dorsale etanaleorange,caudalegrisâtreterne.Corps Nageoires impairesvertesavecbandessubmarginalesjaunes ...... fond desnageoiresimpairesverte (fig. 27.66B).Caudalebordéedorsalementderouge,couleur de Pas debandesubmarginalerougeàl’analeetladorsale ...... (fig. 27.65B) Étroite banderougeàlabasedel’anale(moins10%) ...... Nageoires etcorpscolorésdifféremment adl ooé ifrmet ...... Caudale coloréedifféremment otslsngorsipie ode erue ...... Toutes lesnageoiresimpairesbordéesderouge nl tpri etaed acuaejue ...... Anale etpartieventraledelacaudalejaunes ...... Variation delanageoirecaudale, Variable caudal fin patterning fin caudal Variable Figure 27.63 Figure 27.64 , A.herzogi A. calliurum A. gabunense marginatum gabunense A. A. herzogi A. A. gabunense gabunense gabunense A. A. gabunense boehmi gabunense A. A. calliurum A. A. pascheni pascheni pascheni A. . , and B) B) and , . A. herzogi herzogi A. A. citrineipinnis A. A. australe et B) A. schluppi A. A. aureum A. A. australe A. (part) . 73 72 74 71 75 70 . TO SPECIES KEY 69 75 73 70 72 71 74 (fig. 27.64B) ...... (fig. 27.64B) unspotted (fig.27.64A)orwithinterradialstripes(flames) Caudal finasymmetricalwithupperpartspotted,lower No submarginal yellow band in unpaired fins ...... No submarginalyellowbandin unpairedfins ...... fins blue Unpaired finsedgedwithwhiteorlightblue,backgroundofpaired Narrow submarginalhorizontalredbandinanalfin(fig.27.66A). brown, scales with red edges ...... brown, scaleswithrededges Caudal findullgrayish,dorsalandanalfinsorange,bodygreyish (fig. 27.65A) ...... (fig. 27.65A) Wide redbandatbaseofanalfin(morethan30%fin) spots ...... Caudal finwithexceptionofedgescompletelyyellowwithoutred ...... Fins andbodydifferentlycoloured nardfn re ihylo umria ad ...... Unpaired finsgreen withyellowsubmarginalbands ...... Anal andventralpartofcaudalfinyellow green ...... Caudal findorsallyedgedwithred,backgroundofunpaired fins No submarginalredbandinanalanddorsalfins(fig.27.66B). Narrow redbandatbaseofanalfin(lessthan10%)(fig.27.65B) adlfnwt e pt ...... Caudal finwithredspots l nardfn de ihrd ...... All unpairedfinsedgedwithred Caudal fin differently coloured ...... Caudal findifferentlycoloured ...... A) A) A) A. pascheni A. pascheni A. A) A) A) A. aureum A. aureum A. , and B) B) and , et B)sous-espèce Nageoire anale, Nageoire anale, , and B) B) and , Figure 27.66 Figure 27.65 Anal fin, fin, Anal fin, Anal et B) A. gabunense A. citrineipinnis A. A. citrineipinnis A. gabunense A. A. gabunense marginatum gabunense A. A. gabunense gabunense gabunense A. subspecies. . A. gabunense boehmi gabunense A. A. pascheni pascheni pascheni A. . . A. herzogi herzogi A. A. citrineipinnis A. A. schluppi A. A. aureum A. (part 75 70 73 72 71 74 ) 149 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Figure 27.67 Aphyosemion bamilekorum, 8 km de Bafoussam en direction de Mbouda, Cameroun occidental. Aphyosemion bamilekorum, 8 km from Bafoussam in direction of Mbouda, western Cameroon.

Aphyosemion bamilekorum Distribution : endémique de basse Radda, 1971 Guinée. Se trouve dans les savanes montagneuses du S-O Cameroun, Description : relativement petit entre Bafoussam et Mbouda, et robuste à nageoires arrondies. dans le système de la haute Sanaga. Canal préoperculaire ouvert. La distribution de cette espèce est Rayons à la dorsale 13-14, limitée (et peut représenter une relicte rayons à l’anale 16-18, D/A = 1/6. d’une distribution ayant été plus large). Écailles en série longitudinale 27-28. Trouvée habituellement près des rives, Inhabituellement pour Aphyosemion, sous des herbes, dans des ruisseaux 12 écailles autour du pédoncule caudal. à débit rapide. Taille maximale : 40 mm LT.

Coloration : mâles, gris à brun rouille Aphyosemion sur les flancs, plus foncé sur le dos (Chromaphyosemion) et plus clair sur le ventre. Écailles des flancs à bord brun rouille bivittatum (Lönnberg, 1895) plus foncé, ce qui crée un dessin (Aplocheilidae, pl. III) réticulé. Chez certaines populations, Description : de taille moyenne, une largeur irrégulière de ces marges à corps assez fort et légère compression sur les écailles produit un dessin latérale. Courts acumens présents de barres transversales. à chaque nageoire impaire. Postérieurement, les écailles peuvent Rayons à la dorsale 10-13, avoir une tache centrale « nacrée », rayons à l’anale 12-15, D/A = 1/2. contrastant avec la couleur de fond Écailles en série longitudinale 25-28. brun chocolat chez les mâles actifs. Nageoires impaires bleu-vert clair Taille maximale : mâle 45 mm, à nacré foncé avec un patron dense femelle 35 mm. de taches et de stries brun foncé, formant un dessin en damier. Coloration : mâles, brun clair Nageoires impaires des mâles avec un léger éclat bleu sur les côtés. de certaines populations Taches rouge foncé formant des bandes (par ex., 8 km de Bafoussam horizontales à l’avant du corps. vers Mbouda) ont des marges noires Postérieurement, grandes taches rouge distinctes. foncé, surtout au-dessus de la ligne Femelles, gris-brun avec dessin médiane, pouvant former de courtes réticulé moins marqué sur les flancs. barres transversales. Toutes les nageoires sont claires, Gorge habituellement orange. mais les nageoires impaires peuvent Couleur de la dorsale variable, de bleu

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE présenter un damier brun pâle. pour les populations de Calabar 150 Unusually for Scales inlongitudinalseries,27-28. anal finrays16-18,D/A=1/6. canal. Dorsalfinrays13-14, with roundedfins.Openpreopercular patterning. may haveapalebrowncheckerboard All finsareclear, buttheunpairedfins reticulation patternonthesides. Females grey-brownwithalessdistinct margins. towards Mbouda)havedistinctblack populations (e.g.,8kmfromBafoussam Unpaired finsofmalessome forming acrudecheckerboardpattern. of darkbrownspotsandstripes, mother-of-pearl withadensepattern Unpaired finslightblue-greytodark background colourinactivemales. spot, incontrasttothechocolate-brown may haveacentral“mother-of-pearl” a crossbarpattern.Posteriorlyscales to thesescalemarginsproduces In somepopulationsanirregularwidth rust-brown, creatingareticulatepattern. in ventrally. Flankscalesedgedadarker on flanks,darkerdorsallyandlighter Distribution: Colour: Maximum size: Description: bamilekorum Radda, 1971 Aphyosemion of south-westernCameroon,between found onthesavannahhighlands with 12circumpeduncularscales. males greytorustybrown relatively shortandrobust Aphyosemion a LowerGuineaendemic, 40 mmTL. Mundemba, rivièreNdian,Cameroun occidental. Aphyosemion (Chromaphyosemion) bivittatum Aphyosemion (Chromaphyosemion) bivittatum, bivittatum, (Chromaphyosemion) Aphyosemion Mundemba, Ndian River, western Cameroon. western River, Ndian Mundemba, , Figure 27.68 female 35mm. and nearthemargin,mayform tinge, somedarkredspotsatthebase Anal finblue-greenwithalightorange dorsal finrays,extensionorange. population. Darkredspotsbetween with ablueuppermarginintheFunge and Ndianpopulationstolightorange variable, rangingfromblueintheCalabar Throat usuallyorange.Colourofdorsalfin that mayformshortcrossbars. spots, mainlyabovethemid-line, on thebody. Posteriorlylarge,darkred forming horizontalbandsanteriorly blue sheenonthesides.Darkredspots, in fast-flowingbrooks. to banks,underoverhanginggrasses, wider distribution).Usuallyfoundclose (and mayrepresentarelictofonce The distributionofthisspeciesislimited Sanaga Riversystem. Bafoussam andMbouda,intheupper Scales inlongitudinalseries,25-28. anal finrays12-15,D/A=1/2. fins. Dorsalfinrays10-13, Short streamerspresentinallunpaired stout-bodied withlittlelateralcompression. Colour: Maximum size: Description: (Aplocheilidae, pl.III) Aphyosemion (Chromaphyosemion) bivittatum bivittatum males lightbrownwitha medium-sized, somewhat (Lönnberg, 1895) male 45mm, , , 151 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Distribution : 200 km endémique de basse Guinée, limité aux petits ruisseaux et rivières sur sol calcifère de la forêt 6°N humide côtière du S-E Nigeria et S-O Cameroun, depuis la basse Cross jusqu’à l’est de Mundemba. 4°N

Aphyosemion (Chromaphyosemion) alpha 2°N Huber, 1998 (Aplocheilidae, pl. III) Description : grand, assez fort 0° et avec légère compression latérale. Courts acumens aux nageoires dorsale et caudale. Rayons à la dorsale 12-13,

2°S rayons à l’anale 13-15, D/A = 1-2/1. Écailles en série longitudinale 25-26 (+ 1-2). Taille maximale : mâle 50 mm, 4°S femelle 40 mm. Coloration : mâles, bleu clair sur les flancs et jaune orange pâle sur le ventre. 8°E 10°E 12°E 14°E Taches rouge foncé formant des bandes ● Aphyosemion bivittatum horizontales dorsalement sur le corps ■ Aphyosemion kouamense ♦ Aphyosemion loennbergii et le pédoncule caudal. Juste au-dessus ▲ Aphyosemion poliaki des pectorales deux bandes de taches rouges se rejoignent pour former une tache plus grande en forme de lettre grecque ‘alpha’. Gorge habituellement et Ndian à orange clair et marge orange pâle. Dorsale orange clair, teintée supérieure bleue chez les populations de bleu pâle. Grandes taches rouge de Funge. Taches rouge foncé entre foncé entre les rayons de la dorsale, les rayons de la dorsale, extension courte extension orange à la nageoire. de la nageoire orange. Anale, bleu-vert Anale bleue, habituellement sans taches avec une légère nuance orangée, rouge foncé bien que quelques-unes quelques taches rouge foncé à la base puissent être présentes à la base. et près de la marge, pouvant former Anale avec une étroite bande rouge une bande marginale. Caudale, bleue foncé et une marge bleu clair. Caudale à orange (suivant les populations) bleue avec taches et stries rouge foncé avec taches et stries rouge foncé. dorsalement. Dans la partie la plus basse Dans les parties supérieure et inférieure de cette nageoire, une bande rouge de cette nageoire, une série de taches foncé et marge bleu clair. Extensions rouge foncé pouvant former des bandes. de la caudale orange. Jeunes mâles Jeunes mâles avec les 2 bandes avec deux bandes longitudinales foncées longitudinales foncées caractéristiques (caractéristiques du sous-genre du sous-genre Chromaphyosemion. Chromaphyosemion). Ces bandes À maturité, ces bandes sont sont moins visibles à maturité. difficilement visibles ou absentes. Femelles, jaune-brun avec deux bandes Femelles, jaune-gris avec 2 bandes longitudinales foncées qui restent visibles longitudinales foncées. chez les individus matures. Toutes les nageoires sont incolores, Toutes les nageoires incolores à l’exception de la dorsale qui est bleu à l’exception de la dorsale bleu clair pâle

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE clair pâle avec taches foncées. avec taches foncées. 152 a marginal band. Caudal fin blue Maximum size: male 50 mm, to orange (depending on the population) female 40 mm. with dark red spots and stripes. Colour: males light blue on flanks, In the upper and lower parts of this fin light brown dorsally and pale orange a series of dark red spots, which may yellow ventrally. Dark red spots, form bands. Caudal fin extensions orange. forming horizontal bands dorsally Two large dark spots, sometimes merged on body and caudal peduncle. into a vertical stripe on the caudal Just above the pectoral fins two bands peduncle. Young males with the two dark of red spots merge to form a larger spot longitudinal bands characteristic in the shape of the Greek letter ‘alpha’. of the subgenus Chromaphyosemion. Throat usually pale orange. Dorsal fin When mature these bands are hardly light orange, tinged with pale blue. visible or absent. Large dark red spots between dorsal fin Females yellow-grey with two dark rays, with an orange short fin extension. longitudinal bands. All fins are colourless, Anal fin blue, usually without dark red except the dorsal which is pale light spots but some may be present basally. blue with dark spots. Anal fin with a narrow dark red band Distribution: a Lower Guinea endemic, and a light blue margin. Caudal fin blue restricted to small brooks and streams with dark red spots and stripes dorsally. on calciferous soils in the coastal In the lower part of this fin, a dark red rainforest of south-eastern Nigeria and band and light blue margin. south-western Cameroon, from the Caudal fin extensions orange. lower Cross River as far east as Young males with two dark longitudinal Mundemba. bands (characteristic of subgenus Chromaphyosemion). When mature these bands are less visible. Females yellow-brown with two dark Aphyosemion longitudinal bands that remain visible (Chromaphyosemion) alpha in mature specimens. All fins are Huber, 1998 colourless except the dorsal which is (Aplocheilidae, pl. III) pale light blue with dark spots. Description: large, somewhat stout Distribution: a Lower Guinea endemic, with little lateral compression. Short known from a limited number of localities streamers in dorsal and caudal fins. between Libreville and Cap Esterias Dorsal fin rays 12-13, anal fin rays 13- in north-western Gabon. Occurring in clear 15, D/A = 1-2/1. Scales in longitudinal creeks under forest cover, usually over series, 25-26 (+ 1-2). a sandy soil, in the coastal plain.

Figure 27.69 Aphyosemion (Chromaphyosemion) alpha, aéroport de Libreville vers la route de Cap Esterias, nord-ouest du Gabon. Aphyosemion (Chromaphyosemion) alpha, Libreville airport to Cap Esterias road, northwestern Gabon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 153 Coloration : mâles, communément 200 km bronze à vert sur le dos, flancs jaunes à vert pâle avec un lustre bleu à violet. 6°N Écailles dorsales souvent avec taches rouge foncé ou réticulation rouge. Une « cicatrice » habituellement peu 4°N développée près des pectorales. Certaines populations ont une bande rouge foncé le long de la face inférieure du pédoncule caudal. Dorsale, jaune-or 2°N à bronze-vert avec beaucoup de taches et stries rouge foncé, et extension jaune à orange pâle. Anale jaune à verte, occasionnellement un peu d’orange, 0° avec marge rouge foncé. Les populations les plus au sud présentent un patron faiblement développé de taches rouge-brun à l’anale, dessin absent 2°S chez les populations du nord. Au centre, la caudale est jaune-or à bronze-vert avec taches et stries rouge foncé,

4°S il y a une bande rouge foncé marginale ou submarginale ventralement et les extensions aux nageoires sont jaunes à orange. Les mâles juvéniles 8°E 10°E 12°E 14°E ont toujours 2 bandes parallèles foncées ● Aphyosemion lamberti longitudinales sur le corps (caractéristique ■ Aphyosemion rectogoense du sous-genre Chromaphyosemion). ▲ Aphyosemion schioetzi ♦ Aphyosemion alpha Cependant, ces bandes ne sont pas toujours présentes, mais sont toujours absentes chez les mâles sexuellement Distribution : endémique de basse actifs. Femelles, jaune-gris avec 2 bandes Guinée, connu d’un nombre limité parallèles foncées longitudinales. de localités entre Libreville Toutes les nageoires sont incolores et Cap Esterias au N-O Gabon. excepté la dorsale qui a une coloration Présent dans les criques claires jaune pâle et quelques taches foncées sous couvert forestier, habituellement près de la base. sur sol sableux, dans la plaine côtière. Distribution : en basse Guinée, se rencontre dans les rivières côtières Aphyosemion du Cameroun occidental et du S-O (Chromaphyosemion) Cameroun, de la Guinée-Équatoriale splendopleure au N-O Gabon. Ailleurs, au S-E Nigeria. Se trouve généralement dans les eaux (Brüning, 1929) calmes des ruisseaux et petits cours (Aplocheilidae, pl. IV) d’eau de la forêt humide côtière sur sols Description : svelte, de taille modérée, dérivés des dépôts sédimentaires avec extensions à toutes les nageoires du Tertiaire et du Quaternaire. impaires chez les mâles. Remarques : Aphyosemion kouamense Espèce présentant une variation Legros, 1999, A. melanogaster (LEGROS, considérable du patron de coloration ZENTZ & AGNÈSE, 2005), A. malumbresi selon les populations. LEGROS & ZENTZ, 2006, A. erythron Rayons à la dorsale 10-13, (SONNENBERG, 2007) et A. ecucuense rayons à l’anale 12-15, D/A = 1/1-2. (SONNENBERG, 2007) forment un groupe Écailles en série longitudinale 25-28. sudiste d’espèces très proches l’une Taille maximale : mâle 55 mm, de l’autre qui auparavant étaient toutes POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 154 femelle 45 mm LT. reprises sous A. splendopleure Figure 27.70 Aphyosemion (Chromaphyosemion) splendopleure, rivière Mémé, Cameroun occidental. Aphyosemion (Chromaphyosemion) splendopleure, Meme River, western Cameroon.

Aphyosemion active males. Females are yellow-grey (Chromaphyosemion) with two parallel dark longitudinal bands. splendopleure (Brüning, 1929) All fins are colourless except for the dorsal (Aplocheilidae, pl. IV) fin, which has a weak yellow colouration and some dark spots near the base. Description: slender, moderate size, with extensions to all unpaired fins Distribution: in Lower Guinea occurs in males. A species in which the colour in coastal rivers, from western and pattern may vary considerably according south-western Cameroon, Equatorial to the population. Dorsal fin rays 10-13, Guinea, to north-western Gabon. anal fin rays 12-15, D/A = 1/1-2. Elsewhere, found in south-eastern Nigeria. Scales in longitudinal series, 25-28. Generally occurs in still waters of brooks Maximum size: male 55 mm, and small streams in the coastal female 45 mm TL.

Colour: males commonly bronze to green 200 km dorsally, flanks yellow to pale green with a blue to violet sheen. Dorsal scales 6°N often with dark red spots or a red reticulation. A “wound-mark” near the pectoral fins is usually poorly developed. Some populations have 4°N a dark red band along the underside of the caudal peduncle. Dorsal fin golden yellow to bronze-green with a large number of dark red spots 2°N and stripes, and yellow to pale orange extension. The anal fin is yellow to green, occasionally showing some orange, 0° with a dark red margin. The southernmost populations show a weakly developed pattern of red-brown spots in the anal fin that is lacking in the northern populations. 2°S Centrally the caudal fin is golden yellow to bronze-green with dark red spots and stripes, ventrally there is a dark red submarginal or marginal band, and 4°S the fin extensions are yellow to orange. Juvenile males always have two parallel dark longitudinal bands on the body 8°E 10°E 12°E 14°E (characteristic of the subgenus ● Aphyosemion splendopleure Chromaphyosemion). ■ Aphyosemion abacinum However, these bands are not always ▲ Aphyosemion fulgens ♦ Aphyosemion seegersi AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER present and are always absent in sexually 155 156

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de n’apparaissent quechezlesjuvéniles femelle 40mmLT. (voir S Coloration : Taille maximale: Description : (Aplocheilidae, pl.IV) Radda etWildekamp,1977 Aphyosemion caractéristiques de longitudinales surlecorps,si ».Deuxbandes foncées cicatrice une « et derrièrelespectoralesformantainsi augmente immédiatementau-dessus et dontlalargeurdesbordsd’écailles rouge-brun, donnantunaspectréticulé, sur ledosetlescôtés.Écaillesàextrémités à brunavecirisationcuivréecuivre-or taches rougessurlesnageoiresimpaires. qui sontcaractériséespardenombreuses un bordplusfoncéetuneextrémité petites marquesrougesprèsdelabase, cuivre àbleu-vertclairavecquelques et uneextrémitéjaunepointue.Anale, de tachesetstriesrouge-brun, à bronze-vertavecuncertainnombre les spécimensmatures.Dorsale,cuivre Cette particularitédisparaîtchez Écailles ensérielongitudinale,25-28. rayons àl’anale13-16,D/A=1/1-2. Rayon àladorsale11-14, extensions supérieuresetinférieures. Mâles avecnageoirespointueset bivittatum (Chromaphyosemion) volcanum volcanum Aphyosemion volcanum Aphyosemion ONNENBERG Aphyosemion (Chromaphyosemion) volcanum (Chromaphyosemion) Aphyosemion Aphyosemion (Chromaphyosemion) volcanum , uneespèceapparentée, mâles, vertoliveléger taille modérée. 07a 07b)et a,2007 2007 mâle 50mm, Aphyosemion . Figure 27.71 que chezlesjuvéniles longitudinales sombresnesontprésentes Comme pourlesmâles,deuxbandes Toutes lesnageoiresincolores. sur ledosetpluspâleventre. Femelles, jaune-grispâle,plusfoncé inférieur mauve-rouge,extensionsjaunes. parallèles auxrayonsdelanageoire.Bord à bronzeavectachesetstriesrouge-brun jaune pointue.Caudaledecouleurcuivre ▲ ♦ ● ■ 4°S 2°S 0° 2°N 4°N 6°N Aphyosemion raddai raddai bamilekorum Aphyosemion cyanostictum Aphyosemion volcanum Aphyosemion Aphyosemion ° 0E1° 14°E 12°E 10°E 8°E , Kumba,Cameroun occidental. , Kumba, western Cameroon. western Kumba, , 200 km Z female 40mmTL. a ‘woundmark’.Two dark,longitudinal and behindthepectoralfinstoform edgings increasesimmediatelyabove appearance, andthewidthofscale red-brown edges,producingareticulated on thebackandsides.Scaleswith with brassytocopper-golden iridescence Colour: Maximum size: Description: (Aplocheilidae, pl.IV) Radda &Wildekamp,1977 Aphyosemion (see S (S (S L Legros, 1999, Remarks: and Quaternarysedimentarydeposits. rainforest onsoilsderivedfromTertiary red spotsintheunpairedfins. and allarecharacterizedbynumerous formerly subsumedunder southern groupofspeciesthatwereall Scales inlongitudinalseries,25-28. anal finrays13-16,D/A=1/1-2. Dorsal finrays11-14, and lowerextensionsofthecaudalfin. Males withpointedfinsandupper (Chromaphyosemion) volcanum volcanum EGROS ENTZ ONNENBERG ONNENBERG & A ONNENBERG & Z males, lightolive-greentobrown GNÈSE Aphyosemion kouamense Aphyosemion ENTZ , 2007)formacloselyrelated , 2007)and moderate size. A. melanogaster melanogaster A. Afan Assokié,provinceduLittoral, sud-ouestduCameroun. , 2006, , 2005), Afan Assokié, Littoral Province, southwestern Cameroon. southwestern Province, Littoral Assokié, Afan male 50mm, 07a 07b) a,2007 2007 Aphyosemion (Chromaphyosemion) lugens, Aphyosemion (Chromaphyosemion) lugens (Chromaphyosemion) Aphyosemion A. erythron A. A. splendopleure A. A. malumbresi A. A. ecucuense A. (L EGROS Figure 27.72 , specimens only. bands arepresentonjuvenile As withthemale,twodark,longitudinal and lighterventrally. Allfinscolourless. Females paleyellow-grey, darkerdorsally purple-red andtheextensionsareyellow. parallel tothefinrays.Loweredge colour withred-brownspotsandstripes termination. Caudalfinacoppertobronze a darkerborderandyellowpointed some smallredmarkingsnearthebase, Anal fincoppertolightblue-greenwith stripes andayellowpointedtermination. with anumberofred-brownspotsand matures. Dorsalfincoppertobronze-green This featuredisappearsasthefish specimens of species, areonlydisplayedbyjuvenile of bands onthebody, socharacteristic series, 26-27. D/A =1/3-4.Scalesinlongitudinal Dorsal finrays12,anal14-15, with extensionstoallunpairedfins. Description: (Aplocheilidae, pl.V) Amiet, 1991 Aphyosemion Distribution: in therainforest,mainlyonvolcanicsoils. parts ofbrooksandsmallstreams western Cameroon.Itinhabitstheswampy River intheareaaroundMountCameroon, found inthedrainagesystemofKake (Chromaphyosemion) lugens (Chromaphyosemion) Aphyosemion bivittatum Aphyosemion relatively smallspecies Aphyosemion volcanum Aphyosemion a LowerGuineaendemic, , , arelated . 157 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 158

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE dans lapartiebasaleantérieure. l’anale quiaunetacheorange Nageoires impairesincoloresexcepté longitudinales foncéesparallèles. Femelles, jaune-grisavec2bandes bleu clairouorange. aux rayonsdelanageoireetextensions taches etstriesrougefoncéparallèles Caudale, bleupâleavecdenombreuses et unebandesubmarginalerougefoncé. presque noires,prèsdelabase, femelle 35mmLT. Distribution : Distribution : Coloration : Taille maximale: Description : (Aplocheilidae, pl.V) Amiet, 1991 Aphyosemion volcaniques. de laforêthumide,surtoutsursols des ruisseauxetpetitscoursd’eau Occupe lespartiesmarécageuses du MontCameroun,Camerounoccidental. de larivièreKake,danszoneautour Guinée, setrouvedanslebassin de laLobé,au S-O Cameroun. des Mamelles, appartenant ausystème bassin duNtem,etmassif forestières dusystèmedelaBitandé, Guinée, occupelespetitescriques avec unesériede graduellement orange et uneextensionorange.Anale,bleu-gris, aux rayonsdelanageoire, rouge foncéàpresquenoiresparallèles à gris-bleu-vertavectachesetstries des flancsinférieurs.Dorsale,gris-vert disposées longitudinalementlelong Une sériedetachesrougefoncé autour dequelquestachesdorées. foncé, formantunpatronréticulé et ledosfortementmarquésderouge des pectorales.Lesflancssupérieurs se colorantderosedanslarégion sombre. Flancsvertpâlenoniridescent, Écailles enlignelongitudinale,26-27. rayons àl’anale14-15,D/A=1/3-4. Rayons àladorsale12, extensions àchaquenageoireimpaire. (Chromaphyosemion) lugens (Chromaphyosemion) mâles, aspectgénéral relativement petitavec endémique debasse endémique debasse ahsrougefoncé, taches mâle 40mm, vers lecentre, du Cameroun. de AkomIIversBipindidanslesud-ouest Akok etAkomIIsurlaroute de KribiàEbolowaentrelesvillages localités derécoltelelonglaroute Coloration : Taille maximale: Description : Amiet, 1991 Aphyosemion melinoides A. de sonplusprocheparent, (Sonnenberg, 2007)sedistingue Remarques : gris-bleu, devenant plusfoncédistalement, de tachesrouge foncé.Caudale, Anale, gris-bleuavecundessin dense et uneextensionorangeoujaune. entre lesrayonsdelanageoire de nombreusestachesrouge foncé ou or. Dorsale bleue àvioletteavec avec tachesbrillantesbronzepâle et delapartiesupérieuredesflancs Le centredesécaillesdorsales remplaçant lesbandeslongitudinales. est engénéralpluslargeetdistinct, alors quelepatronréticulé est absentchezlesspécimensmatures, sur lesflancsdesjuvéniles.Cecaractère longitudinales peuventêtreprésentes Deux bandesfoncéesparallèles produisant unpatronréticulé. avec borddistinctementrougefoncé, violet surleventre.Écaillesdesflancs graduellement vertpostérieurementet Écailles ensérielongitudinale26-28. rayons àl’anale14-15,D/A=1/1-2. Rayons àladorsale12-13, à chaquenageoireimpaire. et robuste.Mâlesaveccourtesextensions femelle 55mmLT. sur lesflancsdesfemelles. ou complète,orange;nuance chez lesfemelles.Dorsaleantérieure, dans lapartieventraledecaudale chez lesmâlesetpardel’orange ainsi quel’acumendeladorsaleorange des nageoiresanaleetdorsale le ventreetsurlamoitiébasale par lacouleurorangesurgorge, (Chromaphyosemion) melinoides (Chromaphyosemion) (Chromaphyosemion) poliaki (Chromaphyosemion) mâles, flancsbronze, est connudeplusieurs Aphyosemion relativement grand mâle 60mm, A. lugens A. , basal part. which hasanorange spotintheanterior colourless exceptfortheanal fin, dark longitudinalbands.Unpaired fins Females yellow-greywithtwo parallel or orangeextensions. parallel tothefinrays,andlight blue number ofdarkredspotsand stripes, band. Caudalfinpalebluewithalarge the baseandadarkredsubmarginal of darkred,almostblackspotsnear grading intoorangecentrally, withaseries an orangeextension.Analfinblue-grey, and stripesparalleltothefinrays, with darkredtoalmostblackspots Dorsal fingrey-greentogrey-blue-green, dark redspotsalongthelowerflanks. A seriesoflongitudinallyarranged, pattern aroundsomegoldenspots. marked indarkred,formingareticulated The upperflanksanddorsumareheavily in theregionofpectoralfins. pale green,becomingrose-coloured is sombre.Flanksareanon-iridescent female 35mmTL. Colour: Maximum size: ● ■ 4°S 2°S 0° 2°N 4°N 6°N Aphyosemion riggenbachi riggenbachi lugens Aphyosemion Aphyosemion ° 0E1° 14°E 12°E 10°E 8°E males, generalappearance 200 km male 40mm, in southwesternCameroon. and ontheroadfromAkomIItoBipindi between thevillagesAkokandAkomII along theroadfromKribitoEbolowa known fromseveralcollectionlocalities on flanksoffemales. complete dorsalfinorange,orangehue of caudalfininfemales;theanterioror fin inmalesandorangeventralpart fins andorangefinstreamerondorsal orange onbasalhalfofanalanddorsal by theorangecoloronthroatandbelly, female 55mmTL. distally, withdarkredspots andstripes. Caudal finisgrey-blue, becomingdarker with adensepatternofdarkred spots. extension. Analfindarkgrey-blue the finraysandayellowororange number ofdarkredspotsbetween Dorsal finbluetovioletwitha large pale bronzeorgoldenspots. upper partofthesideswithbrilliant Centres ofscalesonthebackand distinct, replacingthelongitudinalbands. pattern isgenerallywiderandmore specimens althoughthereticulated fish. Thisfeatureisabsentinmature may bepresentonthesidesofjuvenile Two dark,parallel,longitudinalbands edgings, producingareticulatedpattern. Flank scaleswithdistinctdarkred to greenposteriorlyandvioletventrally. Scales inlongitudinalseries,26-28. anal finrays14-15,D/A=1/1-2. on allunpairedfins.Dorsalfinrays12-13, robust. Maleswithshortextensions Colour: Maximum size: Description: Amiet, 1991 Aphyosemion from itsclosestrelative, (Sonnenberg, 2007)isdistinguished Remarks: Distribution: in south-westernCameroon. belonging totheLobeRiverdrainage, drainage andattheMassifdesMamelles, of theBitandésystemNtemRiver endemic, inhabitingsmallforestcreeks (Chromaphyosemion) melinoides (Chromaphyosemion) (Chromaphyosemion) poliaki (Chromaphyosemion) males, flanksbronzegrading Aphyosemion relatively largeand a LowerGuinea male 60mm, A. melinoides A. A. lugens A. , is 159 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 160

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Chromaphyosemion Chromaphyosemion Distribution : sur lesflancs. longitudinales peuventêtreprésentes Deux bandesfoncéesparallèles dorées surlesflancssupérieurs. Femelles, jaune-grisavecquelquestaches sont orangetranslucide. similaire àcelledel’anale,lespectorales orange. Nageoiresventralesdecouleur Extensions auxnageoiresjaunesou avec tachesetstriesrougefoncé. D’autres membresdusous-genre surplombant lecoursd’eau. habituellement souslavégétation dans lespetitsruisseauxmontagneux, entre lesaltitudesde250et600m, où ilestlimitéàunepetitezone orientales dumontCameroun Guinée, connuseulementdespentes une altitudede350m. côtiers deplaine,nedépassantpas zone généralesontrestreintsauxhabitats 16 km north of Yabassi-Edea-Douala road junction, Cameroon. junction, road Yabassi-Edea-Douala of north km 16 endémique debasse 16 kmaunorddelarouteYabassi-Edea-Douala, Cameroun. Tamben, provinceduSud-Ouest,Camerounoccidental. Tamben, Southwest Province, western Cameroon. western Province, Southwest Tamben, Aphyosemion (Chromaphyosemion) riggenbachi Aphyosemion (Chromaphyosemion) riggenbachi (Chromaphyosemion) Aphyosemion occupant lamême Aphyosemion (Chromaphyosemion) poliaki (Chromaphyosemion) Aphyosemion Aphyosemion (Chromaphyosemion)poliaki, Figure 27.73 Figure 27.74 Coloration : Taille maximale: Description : Aphyosemion suivant lespopulations. Nombre ettailledestachesvarient longitudinales, surlesflancs. partiellement disposéesenbandes et ungrandnombredetachesrouges, avec irisationbleueàbleu-vert du sous-genre parallèles longitudinalescaractéristiques impaires. Les2bandesfoncées de longuesextensionsauxnageoires et robusteavec,chezlesmâles, femelle 55mmLT. Écailles ensérielongitudinale26-29. rayons àl’anale13-15,D/A=1/2-4. Rayons àladorsale12-14, difficilement visibleschezles2sexes. (Chromaphyosemion) riggenbachi riggenbachi mâles, jaune-grispâle relativement grand Chromaphyosemion , (Ahl, 1924) mâle 70mm, , , , sont PLANCHES HORS-TEXTE NETPLATES INSERT

THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE lnh PlateI / Planche I POECILIIDAE

R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp (Pellegrin, 1924) Plataplochilus (Duméril, 1861) Aplocheilichthys (Brüning, 1929) Poropanchax Boulenger, 1904 Procatopus (Roman, 1970) Micropanchax (Radda, 1971) Micropanchax (Pellegrin, 1929) Hypsopanchax loemensis loemensis spilauchen luxophthalmus luxophthalmus nototaenia scheeli camerunensis zebra lnh PlateI / Planche I APLOCHEILIDAE

T. Woeltjes R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp Scheel, 1968 Epiplatys (Boulenger, 1911) Epiplatys Gill, 1862 Epiplatys (Ahl, 1928) sangmelinensis Epiplatys Berkenkamp, 1993 neumanni Epiplatys (Boulenger, 1913) multifasciatus Epiplatys (Günther, 1866) Epiplatys (Radda &Pürzl,1981) huberi Epiplatys (Epiplatys) esekanus (Epiplatys) grahami (Parepiplatys) (Epiplatys) sexfasciatus sexfasciatus (Epiplatys) infrafasciatus (Epiplatys)

THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA APLOCHEILIDAE Planche II / Plate II

Fundulopanchax (Paraphyosemion) amieti (Radda, 1976) T. Woeltjes T.

Fundulopanchax (Paraphyosemion) cinnamomeus (Clausen, 1963) T. Woeltjes T.

Fundulopanchax (Fundulopanchax) fallax (Ahl, 1935) R. Wildekamp

Fundulopanchax (Paraphyosemion) intermittens (Radda, 1971) R. Wildekamp

Fundulopanchax (Pauciradius) marmoratus (Radda, 1973) T. Woeltjes T.

Fundulopanchax (Paraphyosemion) ndianus (Scheel, 1968) T. Woeltjes T.

Fundulopanchax (Paraphyosemion) puerzli (Radda & Scheel, 1974) R. Wildekamp

Fundulopanchax (Paludopanchax) robertsoni (Radda & Scheel, 1974) POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Woeltjes T. lnh I PlateIII / Planche III APLOCHEILIDAE

R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp T. Woeltjes T. Woeltjes Radda, 1980 Aphyosemion Huber, 1998 Aphyosemion (Ahl, 1924) Aphyosemion Amiet, 1987 Aphyosemion Huber &Radda,1979 Aphyosemion Radda &Pürzl,1976 Aphyosemion (Lönnberg, 1895) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) aureum (Mesoaphyosemion) alpha (Chromaphyosemion) (Kathetys) elberti elberti (Kathetys) dargei (Kathetys) (Mesoaphyosemion) (Mesoaphyosemion) (Chromaphyosemion) caudofasciatum caudofasciatum halleri cameronense bivittatum

THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE lnh V/PlateIV / Planche IV APLOCHEILIDAE

R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp Aphyosemion Radda &Huber, 1977 Aphyosemion Radda &Wildekamp,1977 Aphyosemion Radda &Huber, 1978 Aphyosemion Radda &Huber, 1978 Aphyosemion Huber, 1981 Aphyosemion (Brüning, 1929) (Chromaphyosemion) (Aphyosemion) (Chromaphyosemion) (Mesoaphyosemion) (Mesoaphyosemion) (Mesoaphyosemion) splendopleure splendopleure rectogoense volcanum volcanum thysi mikeae wachtersi zygaima lnh PlateV / Planche V APLOCHEILIDAE

T. Woeltjes T. Woeltjes T. Woeltjes T. Woeltjes R. Wildekamp R. Wildekamp R. Wildekamp Radda &Huber, 1977 Aphyosemion Radda, 1975 Aphyosemion Radda &Huber, 1977 Aphyosemion Amiet, 1991 Aphyosemion Huber &Radda,1977 Aphyosemion Radda &Huber, 1977 Aphyosemion Radda &Pürzl,1985 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) (Mesoaphyosemion) (Mesoaphyosemion) (Chromaphyosemion) (Mesoaphyosemion) lamberti (Aphyosemion) (Mesoaphyosemion) gabunense marginatum marginatum gabunense gabunense gabunense primigenium primigenium lugens joergenscheeli hanneloreae

THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA

Fin extensions yellow or orange. Ventral vary with population. The two dark fins colour similar to the anal fin, and longitudinal bands, found in many the pectoral fins are translucent orange. Chromaphyosemion species, are either Females yellow-grey with some golden not developed or are present as two light spots on the upper flanks. grey bands. Dorsal fin, which ends Two parallel, longitudinal dark bands in a white pointed tip, blue-green may be present on the sides. with a large number of red to red-brown spots and a grey border. Anal fin yellow Distribution: a Lower Guinea endemic, to green with a dark red border and dark known only from the eastern slopes red spots near the base and in the anterior of Mount Cameroon where it is restricted part of the fin. Centrally caudal fin green to a small section between the altitude to blue-green, grading to blue or blue-grey interval of 250 and 600 m in small in the dorsal and ventral parts, with a large mountain brooks, usually among number of red spots and streaks. overhanging vegetation. Other members A dark red submarginal band is present of the subgenus Chromaphyosemion in the ventral part of the fin. Upper and inhabiting the same general area are lower caudal extensions are white or restricted to habitats on the coastal plain, very pale blue. Females yellow-grey with not exceeding an altitude of 350 m. a grey longitudinal band and a number of red or brown spots on the flanks. Unpaired fins colourless to pale yellow Aphyosemion with grey spots. (Chromaphyosemion) Distribution: a Lower Guinea endemic, riggenbachi (Ahl, 1924) from the lower and middle Wouri, Dibamba Description: relatively large and robust and Sanaga River systems in western with long fin extensions of the unpaired Cameroon. Occurring in small streams fins of males. The two characteristic and brooks in the coastal rainforest parallel dark longitudinal bands overlying soils developed from the ancient of the subgenus Chromaphyosemion basement rocks. are hardly visible in either sex. Dorsal fin rays 12-14, anal fin rays 13-15, D/A = 1/2-4. Aphyosemion Scales in longitudinal series, 26-29. (Chromaphyosemion) Maximum size: male 70 mm TL, loennbergii (Boulenger, 1903) female 55 mm TL. Description: slender, moderate size, Colour: males pale yellow-grey with long extensions to all unpaired fins with a blue to blue-green iridescence in males. Dorsal fin almost opposite and a large number of red spots, the anal fin. partly arranged in longitudinal bands, Female bearing the two dark longitudinal on the flanks. Number and size of spots bands typical of Chromaphyosemion.

Figure 27.75 Aphyosemion (Chromaphyosemion) loennbergii, Kribi, sud-ouest du Cameroun.

Aphyosemion (Chromaphyosemion) loennbergii, Kribi, southwestern Cameroon. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 161 Les 2 bandes foncées longitudinales, aux rayons de la nageoire, et de longues trouvées chez nombre d’espèces extensions jaunes à jaune-orange de Chromaphyosemion, sont soit aux coins supérieur et inférieur. non développées, soit présentes Dorsale verte à jaune-vert-olive avec sous la forme de 2 bandes gris clair. taches et stries rouge-brun et un acumen Dorsale, terminée par une pointe, de la même couleur que les extensions bleu-vert avec de nombreuses taches de la caudale. Anale, orange-brun avec rouges à rouge-brun et un bord gris. taches rouge foncé, un large bord bleu Anale, jaune à vert à bord rouge foncé et bande de stries rouges. La lèvre et taches de même couleur près inférieure est typiquement bleue. de la base et dans la partie antérieure Deux bandes sombres horizontales de la nageoire. Caudale, vert à bleu-vert sur le corps, caractéristiques des mâles au centre, graduellement bleu ou bleu-gris de Chromaphyosemion, sont à peine aux parties ventrale et dorsale, visibles, et n’apparaissent habituellement avec de nombreuses taches et traînées que comme un patron de frayeur. rouges. Une bande submarginale rouge Femelles, jaune-gris avec quelques foncé à la partie ventrale de la nageoire. rangées de taches rouges sur les flancs. Extensions supérieure et inférieure Nageoires impaires principalement de la caudale blanches ou bleu très pâle. incolores, excepté pour la partie inférieure Femelles, jaune-gris avec une bande de la caudale pouvant être vaguement longitudinale grise et un certain nombre orange. Comme chez les mâles, de taches rouges ou brunes sur les flancs. les 2 bandes horizontales foncées Nageoires impaires incolores à jaune sont à peine visibles. pâle avec taches grises. Distribution : endémique de basse Distribution : endémique de basse Guinée, se rencontre dans les systèmes Guinée, dans les systèmes de la basse de la Nyong, Lokoundjé et Kienké et moyenne Wouri, Dibamba et Sanaga au S-O Cameroun. au Cameroun occidental. Se trouve dans les ruisseaux, mares Se rencontre dans les petits cours d’eau et petits cours d’eau de la forêt humide et ruisseaux de la forêt côtière humide, sur sols dérivés des fonds rocheux. sur sols s’étant développés à partir des anciens fonds rocheux. Aphyosemion (Chromaphyosemion) Aphyosemion kouamense Legros, 1999 (Chromaphyosemion) Description : svelte, de taille modérée, loennbergii (Boulenger, 1903) extensions aux nageoires dorsale Description : svelte, de taille modérée, et caudale chez les mâles. avec chez les mâles de longues Rayons à la dorsale 10-12, extensions à toutes les nageoires rayons à l’anale 13-15, D/A = 1/1-2. impaires. Nageoire dorsale quasi Écailles en série longitudinale 25-27 (+ 2). opposée à l’anale. Femelle présentant Taille maximale : mâle 50 mm LT, les 2 bandes foncées longitudinales femelle 40 mm LT. typiques de Chromaphyosemion. Rayons à la dorsale 11-14, Coloration : mâles, communément rayons à l’anale 12-16, D/A = 1/2-3. bronze sur le dos avec les flancs Écailles en série longitudinale 25-28. antérieurs jaune-orange et les postérieurs vert-bleu pâle. Écailles avec taches Taille maximale : mâle 50 mm, rouges plus distinctes sur le haut femelle 40 mm LT. des flancs et sur la partie ventrale Coloration : mâles, flancs avec irisation du pédoncule caudal. Dorsale, orange bleu clair, devenant bronze sur le dos. avec de nombreuses taches et stries Quelques écailles iridescentes rouge foncé, extension jaune à orange jaune-orange sur le dos et les flancs pâle. Anale, jaune à vert avec de petites supérieurs. Caudale bleue avec taches taches rouges à la base et à la partie POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 162 et stries rouges, habituellement parallèles postérieure, ainsi qu’une marge rouge. Figure 27.76 Aphyosemion (Chromaphyosemion) kouamense, pas de données sur la localité. Aphyosemion (Chromaphyosemion) kouamense, no locality data.

Dorsal fin rays 11-14, Aphyosemion anal fin rays 12-16, D/A = 1/2-3. (Chromaphyosemion) Scales in longitudinal series, 25-28. kouamense Legros, 1999 Maximum size: male 50 mm TL, Description: slender, moderate size, female 40 mm TL. with extensions to dorsal and caudal fins in males. Dorsal fin rays 10-12, Colour: males, flanks yellow with a light anal fin rays 13-15, D/A = 1/1-2. blue iridescence, changing to bronze Scales in longitudinal series, 25-27 (+ 2). dorsally. Some iridescent yellow-orange scales on the dorsum and upper flanks. Maximum size: male 50 mm TL, Caudal fin blue with red spots and stripes, female 40 mm TL. usually parallel to the fin rays, and long Colour: males, commonly bronze dorsally yellow to yellow-orange extensions with the anterior flanks yellow-orange at the upper and lower corners. and pale green-blue posteriorly. Scales Dorsal fin green to yellow-olive-green with red spots that are most distinct with red-brown spots and stripes on the upper flanks and ventrally and a streamer of the same colour as on the caudal peduncle. Dorsal fin orange caudal fin extensions. with a large number of dark red spots Anal fin orange-brown with dark red and stripes, dorsal fin extension is yellow spots and a wide blue border and band to pale orange. Anal fin yellow to green of red stripes. Typically, the lower lip with small red spots at the base and is blue. Two dark horizontal bands posterior part and with a red margin. on the body, characteristic Centrally, the caudal fin is pale orange, of Chromaphyosemion males, becoming more intense towards the upper are barely visible and are usually only and lower margins which are red. displayed as a fright pattern. The caudal fin extensions are orange. Females yellow-grey with a few rows Juvenile males with two parallel dark of red spots on the flanks. longitudinal bands on the body, mature Unpaired fins are essentially colourless, males often lack these bands. except for the lower part of the caudal Females pinkish, with series of light blue fin, which may be faintly orange. scale centres and red marginal spots. As in males, the two dark horizontal Two parallel dark longitudinal bands are bands are barely visible. usually visible. Anal fin pale transparent blue with some red stripes anteriorly. Distribution: a Lower Guinea Caudal fin colourless with a high number endemic, found in the drainage systems of red spots. Dorsal fin yellow-orange of the Nyong, Lokundje and Kienke colouration with some dark spots. Rivers in south-western Cameroon. Occurring in brooks, pools and small Distribution: a Lower Guinea endemic, streams in the rainforest over soil known only from a few localities, along THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER derived from basement rock. the road from Kougouleu to Medouneu, 163 Figure 27.77 Aphyosemion (Raddaella) batesii, Mbandjok, Sud-Cameroun. Aphyosemion (Raddaella) batesii, Mbandjok, southern Cameroon.

Caudale orange pâle au centre, basse s’étendant jusque sur la lèvre devenant plus intense vers les marges inférieure. Immédiatement au-dessus supérieures et inférieures qui sont rouges. des pectorales, les écailles ont de larges Extensions de la caudale orange. marges rouge foncé à presque noires, Mâles juvéniles avec 2 bandes parallèles formant une « cicatrice ». Le dessin varie foncées longitudinales sur le corps, aussi bien entre individus d’une même bandes souvent absentes chez les mâles population qu’entre populations. matures. Certains avec une tache rouge foncé Femelles, rosâtres, avec séries d’écailles sur chaque écaille, d’autres avec un dessin à centre bleu clair et taches marginales de barres transversales. Les populations rouges. Deux bandes parallèles foncées du Nord-Gabon ont habituellement longitudinales habituellement visibles. une bande rouge foncé sur la partie basse Anale, bleu pâle transparent de la caudale, les populations du Congo avec quelques stries rouges à l’avant. et du Zaïre présentent un dessin régulier Caudale incolore avec beaucoup de petites taches sur les écailles. de taches rouges. Dorsale, jaune-orange Pour toutes les populations la couleur avec quelques taches foncées. de fond est bleue, verte ou bleu-vert iridescent. Dorsale, bleu-vert pâle Distribution : endémique de basse Guinée, n’est connu que de quelques à jaune-vert avec de nombreuses taches localités, le long de la route de Kougouleu rouges, disposées en lignes courbes. à Médouneu, toutes dans les environs Une bande submarginale rouge (parfois du village de Engong Mouamé, représentée par une série de taches dans le bassin de la Komo, N-O Gabon. rouges) peut être présente, suivie Se rencontre dans les eaux calmes d’une étroite bordure jaune-blanc. des ruisseaux et petits cours d’eau Moitié basale de l’anale bleu pâle de la forêt humide. avec quelques taches rouge foncé, suivie d’une bande rouge irrégulière et d’un bord jaune de largeur variable. Caudale, bleu pâle également avec Aphyosemion (Raddaella) de nombreuses taches et stries rouge batesii (Boulenger, 1911) foncé, formant parfois des bandes Description : grand et robuste, transversales irrégulières dans les parties avec de longues extensions aux coins supérieure et inférieure de la nageoire, supérieur et inférieur de la nageoire suivies de bandes submarginales rouge caudale. Rayons à la dorsale 14-16, foncé et de marges jaunes. rayons à l’anale 14-17, D/A = 1/0-4. Certaines populations avec des dessins Écailles en série longitudinale 33-35. symétriques dans ces marges, alors que chez d’autres le dessin est asymétrique. Taille maximale : 70 mm LT. Le jaune des marges de la caudale Coloration : mâles, olive pâle se prolonge dans la longue extension sur les flancs, gris-brun sur le dos, de cette nageoire. blanc cassé sur le ventre. Femelles, gris-brun avec une région Irisation bleu-vert sur les flancs. ventrale pâle et un dessin de taches

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Gorge blanche. Trois stries obliques et barres rouge foncé, similaire à celui 164 rouge foncé sur l’opercule, la plus des mâles, mais plus flou. all in the vicinity of the village of Engong from the same population as well as Mouame, in the basin of the Komo River between populations. of north-western Gabon. Some with a dark red spot on every scale, Occurring in still water of brooks others have an oblique crossbar pattern. and small streams in the rainforest. Populations from northern Gabon usually have a dark red band on the lower part of the caudal fin and populations Aphyosemion (Raddaella) from the Democratic Republic of Congo batesii (Boulenger, 1911) have a regular pattern of small spots on the scales. In all populations Description: large and robust, the background colour is an iridescent with long extensions at the upper blue, green or green-blue. Dorsal fin and lower corners of the caudal fin. is pale blue-green to yellow-green with Dorsal fin rays 14-16, a large number of red spots, arranged anal fin rays 14-17, D/A = 1/0-4. into curved lines. A red submarginal band Scales in longitudinal series, 33-35. (sometimes represented by a series Maximum size: 70 mm TL. of red spots) may be present, followed Colour: males pale olive on flanks, by a narrow yellow-white border. grey-brown on dorsum, off-white ventrally. Basal half of the anal fin is pale blue With a blue-green iridescence over with some dark red spots, followed the flanks. Throat white. Three dark red, by an irregular red band and a yellow oblique stripes on the opercle, the lowest border of variable width. Caudal fin also of which extends onto the lower lip. pale blue with a large number of dark red Immediately above the pectoral fins spots and stripes, sometimes forming the scales have wide, dark red to almost irregular crossbars in the upper and black margins, forming a “wound mark”. lower parts, followed by dark red Pattern varies among individuals submarginal bands and yellow margins. Some populations with symmetrical pattern in these margins, while in others 200 km the pattern is asymmetrical. The yellow of the caudal fin margins 6°N continues into the long fin extensions. Females grey-brown with a pale ventral region and a pattern of dark red spots and bars, similar to that of the male, 4°N but fainter. All unpaired fins are transparent with a large number of red spots basally. Distribution: in Lower Guinea found 2°N in the drainage systems of the upper Sanaga, Nyong, Lobo, Doumé, Boumba and Ivindo Rivers of southern Cameroon, and the Ivindo River and Woleu in northern 0° Gabon. Elsewhere, from the middle Congo River basin of south-eastern Cameroon, north-western Republic of Congo and the Sangha and lower Oubangui River 2°S in the Democratic Republic of Congo. Restricted to the inland plateau where it inhabits raffia swamps and swampy parts of shallow brooks under forest cover. 4°S

Aphyosemion tirbaki 8°E 10°E 12°E 14°E Huber, 1999 ▲ Aphyosemion wachtersi wachtersi ● Description: robust, moderate size, Aphyosemion wachtersi mikeae AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER ■ Aphyosemion batesii with rounded fins in both sexes. 165 166

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE femelle 45mmLT. Coloration : Taille maximale: Description : tirbaki Huber, 1999 Aphyosemion Distribution : taches rougesàlabase. transparentes avecdenombreuses Toutes lesnageoiresimpaires Femelles, gris-brun avecquelques et margessupérieure etinférieurejaune. bleue avectaches etstriesrougefoncé dans lapartiebasalebleue.Caudale identique, maissanstachesrouges marge jaune.Analeavecundessin rouge foncéverslemilieuetune large avec quelquestachesrouges,une bande verticalement. Dorsale,bleue à labase dispersées, habituellementorientées avec marquesrougesirrégulièrement Flancs d’unbleuprofondiridescent sur ledos,bleuclairventre. sous couvertforestier. marécageuses desruisseauxpeuprofonds les marécagesàraffiaetparties Restreint auplateauintérieuroùiloccupe en RépubliqueDémocratiqueduCongo. et et delaSangha N-O delaRépubliqueduCongo du MoyenCongoauS-ECameroun, au Nord-Gabon.Ailleurs,danslebassin du Sud-Cameroun,etdel’IvindoWoleu Nyong, Lobo,Doumé,BoumbaetIvindo dans lessystèmesdelahauteSanaga, (+ 1-2). Écailles ensérielongitudinale26-28 rayons àl’anale16-17,D/A=1/3-4. Rayons àladorsale14-15, dans les2sexes. modérée, avecnageoiresarrondies mâles, vertoliveàbrun robuste, detaille en basseGuinée, bas Oubangui mâle 45mmLT, Aphyosemion tirbaki Aphyosemion Aphyosemion tirbaki , pasdedonnéessurlalocalité. Figure 27.78 , no locality data. locality no , Toutes lesautresnageoiresincolores. rouges irrégulièresenformedeflamme. Nageoires dorsaleetanaleavecmarques plus oumoinshorizontalement. marques rougesirrégulièresorientées de larivièreLekoudi,SOGabon. d’eau delaforêthumidedubassin dans desruisseauxetpetitscours sur laroutedeLastoursvilleàMoanda, connu quededeuxlocalités de basseGuinée,actuellement Description : (Aplocheilidae, pl.V) Huber etRadda,1977 Aphyosemion Distribution : Coloration : Taille maximale: avec tacheset stries rougespouvant Le centredela caudaleestbleuclair une bandesubmarginale rouge. bleu clairavectachesrouges et verticales irrégulières.Dorsale etanale, fusionnées pourformerdesbarres Postérieurement lestachessont par lesbordsrougesdesécailles. les tachespeuventêtreinterconnectées des ligneshorizontalesmaldéfinies, rouges desflancsantérieursforment dense detachesrouges.Les Flancs avecirisationbleucieletundessin sur ledosetbleupâlel’abdomen. (+ 2-3). Écailles ensérielongitudinale28-29 rayons àl’anale14-15,D/A=1/4. Rayons àladorsale12-13, dans les2sexes. modérée, avecnageoiresarrondies femelle 40mmLT. (Mesoaphyosemion) joergenscheeli joergenscheeli mâles, gris-brun,plusfoncé robuste, detaille endémique mâle 45mmLT, Figure 27.79 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) joergenscheeli, pas de données sur la localité. Aphyosemion joergenscheeli, no locality data.

Dorsal fin rays 14-15, Maximum size: male 45 mm TL, anal fin rays 16-17, D/A = 1/3-4. female 40 mm TL. Scales in longitudinal series, 26-28 Colour: males grey-brown, darker (+ 1-2). dorsally and pale blue on abdomen. Maximum size: male 45 mm TL, Flanks with a sky-blue iridescence female 45 mm TL. and a dense patterning of red spots. Colour: males olive-green to brown Anteriorly on flanks red spots form poorly dorsally, ventrally light blue. defined horizontal bands and the spots Flanks an iridescent deep blue with may be interconnected by the red scale irregularly dispersed red, usually margins. Posteriorly the spots are fused vertically orientated markings. to form irregular vertical bars. Dorsal Dorsal fin blue basally with some red and anal fins light blue with red spots spots, a dark red band about mid-way and a wide yellow margin. Anal fin with 200 km a similar pattern but with no red spots in the blue basal part. Caudal fin blue with dark red spots and stripes and 6°N yellow upper and lower margins. Females grey-brown with a few irregular red markings more or less horizontally 4°N orientated. Dorsal and anal fins with irregular red flame-like markings. All other fins are colourless. Distribution: a Lower Guinea endemic, 2°N presently only known from two localities at the road from Lastoursville to Moanda in brooks and small streams 0° in the rainforest of the Lekoudi River basin in south-western Gabon.

2°S Aphyosemion (Mesoaphyosemion) joergenscheeli 4°S Huber & Radda, 1977 (Aplocheilidae, pl. V) Description: robust, moderate size, 8°E 10°E 12°E 14°E with rounded fins in both sexes. ● Aphyosemion joergenscheeli Dorsal fin rays 12-13, anal fin rays 14-15, ■ Aphyosemion maculatum D/A = 1/4. Scales in longitudinal ▲ Aphyosemion ogoense ogoense ♦ Aphyosemion ogoense ottogartneri AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER series, 28-29 (+ 2-3). 167 Figure 27.80 Aphyosemion hera, nord-est de Lambaréné, près de Benguié, Gabon occidental. Aphyosemion hera, northeast of Lambarene, near Benguie, western Gabon.

former des bandes transversales peuvent fusionner en une bande. irrégulières. Une bande submarginale Caudale bleu-vert avec stries rouge et un bord bleu clair autour « flammées » parallèles aux rayons. de la caudale. Femelles, brunes avec Aux bords supérieur et inférieur, petites taches rouges à l’intersection une sous-marge rouge et marge bleu des écailles. Nageoires impaires jaune clair s’étendant dans les extrémités pâle. allongées de la nageoire. Femelles, fortement pigmentées de Distribution : endémique de basse taches rouges sur les flancs supérieurs Guinée, connu que des ruisseaux et et stries rouges entre les rayons petites rivières à fort débit du système de toutes les nageoires. de la Ngounié dans le massif Dorsale et moitié supérieure de Du Chaillu, Gabon central. de la caudale avec une étroite marge noire. La partie supérieure de la caudale peut aussi avoir une courte sous-marge Aphyosemion hera rougeâtre. Lèvre inférieure et bande Huber, 1998 courbe sous l’œil noires. Large bande noire longitudinale s’étendant de l’œil Description : de taille moyenne, robuste. à la base de la caudale. Bases de la dorsale et de l’anale Au-dessus de cette bande, de longueur quasi équivalente. la couleur est brunâtre, en-dessous Femelles avec une bande foncée elle est jaune-or. Coloration jaune-or horizontale distincte. dans toutes les nageoires. Rayons à la dorsale 11-12, rayons à l’anale 11-12, D/A = 1/1-2. Distribution : endémique Écailles en série longitudinale 27-29 de basse Guinée, connu que (+ 2-4). de la localité type qui est une crique ombragée dans la forêt humide primaire Taille maximale : mâle 40 mm LT, du bassin de l’Ogôoué près de Benguié, femelle 35 mm LT. entre Lambaréné et Bifoun, Gabon Coloration : mâles, flancs fortement occidental. vert-bleu métallique. Tête et corps antérieur vert doré. Flancs antérieurs avec une ou deux courtes bandes Aphyosemion (Diapteron) horizontales rouges. seegersi Huber, 1980 Un dessin marbré rouge irrégulier Description : petit et svelte, sur la moitié supérieure du corps. avec nageoires arrondies relativement Dorsale bleu-vert, avec quelques taches grandes. Rayons à la dorsale 10-12, rouges à la base et stries « flammées » rayons à l’anale 10-12, D/A = 2-1/1. entre les rayons. Anale bleu clair Écailles en série longitudinale 30-34. dans son tiers basique, le reste de la nageoire jaune. Le long de la base Taille maximale : mâle 35 mm LT,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de la nageoire certaines taches rouges femelle 30 mm LT. 168 and a red submarginal band. Centrally 200 km caudal fin is light blue with red spots and stripes that may form irregular 6°N crossbars. A red submarginal band and a light blue border around the caudal fin. Females brown with small dark spots at the scale intersections. 4°N Unpaired fins are pale yellow. Distribution: a Lower Guinea endemic, known only from fast-flowing brooks 2°N and small streams of the Ngounie River system in the Du Chaillu Massif in central Gabon. 0°

Aphyosemion hera

Huber, 1998 2°S Description: medium-sized and robust. Dorsal and anal fin bases of almost equal length. Female with one distinct 4°S dark longitudinal band. Dorsal fin rays 11-12, anal fin rays 11-12, D/A = 1/1-2. Scales in longitudinal series, 27-29 8°E 10°E 12°E 14°E (+ 2-4). ● Aphyosemion gabunense gabunense ■ Aphyosemion hera Maximum size: male 40 mm TL, ▲ Aphyosemion herzogi female 35 mm TL. ♦ Aphyosemion hofmanni Colour: males, flanks strongly metallic blue-green. Head and anterior body Above this band colour is brownish, golden green. Anterior flanks with one below it golden yellow. Golden yellow or two short red horizontal bands. colouration in all fins. A pattern of irregularly dispersed red blotches on the upper half of body. Distribution: a Lower Guinea endemic, Dorsal fin blue-green, basally with known only known from the type locality some red spots and flame-like stripes which is a shady creek in the primary between the rays. Anal fin light blue rainforest of the Ogowe basin near in basal third, remainder of fin yellow. Benguie, between Lambarene and Bifoun, Along the fin base some red spots may western Gabon. fuse into a band. Caudal fin blue-green with flame-like red stripes parallel to the fin rays. At the upper and lower Aphyosemion (Diapteron) sides a red submargin and light blue seegersi Huber, 1980 margin extending into elongate fin tips. Females strongly pigmented with red Description: small and slender with spots over the upper flanks and red relatively large, rounded fins. stripes between the rays of all fins. Dorsal fin rays 10-12, Dorsal fin and upper half of the caudal anal fin rays 10-12, D/A = 2-1/1. fin with a narrow black margin. Scales in longitudinal series, 30-34. Upper part of the caudal fin may also Maximum size: male 35 mm TL, have a short reddish submargin. female 30 mm TL. Lower lip and a curved band below the eye black. Wide, dark longitudinal Colour: males brown on dorsum,

band passing from eye to caudal fin base. red on flanks and pale red ventrally. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 169 Figure 27.81 Aphyosemion (Diapteron) seegersi, Gouaneboum, Nord-Congo. Aphyosemion (Diapteron) seegersi, Gouaneboum, northern Congo.

Coloration : mâles, brun sur le dos, Aphyosemion (Diapteron) rouge sur les flancs et rouge pâle fulgens Radda, 1975 sur le ventre. Nombreuses taches iridescentes bleu clair disposées Description : petit, avec nageoires en barres transversales irrégulières arrondies et base antérieure de la dorsale sur les flancs. Écailles des barres juste à la verticale de l’origine de l’anale. transversales sont bordées de rouge. Rayons à la dorsale 12-13, Dorsale, rouge-brun avec grandes rayons à l’anale 11-13, D/A = 3-4/1. taches bleu clair et un bord bleu clair. Écailles en série longitudinale 26-27 (+ 2). Anale, rouge à la base avec quelques Taille maximale : 20-30 mm LT. grandes taches bleu clair et un large bord orange. Caudale, rouge avec barres Coloration : mâles, orange-brun profond transversales bleu clair au centre et avec un certain nombre de taches bleu bandes marginales orange, la bande clair sur les flancs, les taches étant inférieure étant toujours la plus large. concentrées antérieurement. Dorsale Extrémité postérieure de la caudale fortement marbrée d’orange-rouge et avec bord bleu clair ou blanc. bleu clair, peut avoir une étroite marge Femelles, rouge-brun, mais plus pâles bleu clair. Anale de couleur orange que les mâles. Un certain nombre profond, marquée à la base d’une étroite de petites barres transversales noires bande orange-rouge suivie d’une étroite et quelques taches plus claires bande bleu clair. Caudale, rouge-brun sur les flancs. Les nageoires sont profond à rouge foncé au centre, incolores, à l’exception de la dorsale occasionnellement avec quelques petites qui a un certain nombre de taches taches ou stries bleu clair, suivies rouge foncé. dans les parties supérieure et inférieure d’une étroite bande intérieure bleu clair Distribution : endémique de basse et d’une large bande extérieure orange Guinée, connu que de la localité type, profond. Femelles, brun avec marges un petit ruisseau sous couvert forestier des écailles foncées sur le dos et, dans le système de la haute Ivindo, lorsque effrayées, un nombre de taches 35 km au SO de Sembé, N-O Congo. sombres irrégulièrement distribuées

Figure 27.82 Aphyosemion (Diapteron) fulgens, ouest de Makokou, Nord-Gabon. Aphyosemion (Diapteron) fulgens, west of Makokou, northern Gabon. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 170 Numerous iridescent light blue spots and light blue and may have a narrow arranged in irregular crossbars along light blue margin. Anal fin a deep orange the flanks. Scales on the crossbars are colour, basally marked by a narrow bordered in red. Dorsal fin red-brown orange-red band followed by a narrow with large light blue spots and a light light blue band. Caudal fin is deep blue border. Anal fin red basally with red-brown to dark red centrally, some large light blue spots and a wide occasionally with some small light blue orange border. Centrally caudal fin spots or stripes, followed in the upper is red with light blue crossbars and and lower parts by a narrow inner orange marginal bands, the lowest light blue band and a wide, outer deep band is always the widest. orange band. Posterior edge of the caudal fin Females brown with dark scale margins with a light blue or white border. on the dorsum, and when frightened Females red-brown, but paler than males. a number of irregularly distributed dark A number of small, dark crossbars spots on the body. Unpaired fins are and some lighter spots on the flanks. generally colourless, although the dorsal The fins are colourless, except the dorsal fin has some dark brown spots fin which has a number of dark red spots. at the base. Distribution: a Lower Guinea endemic, Distribution: a Lower Guinea endemic, known only from the type locality which found in small, mostly swampy brooks is a small brook under forest cover in in the rainforest of the Ivindo River the upper Ivindo River drainage system, drainage system of north-eastern Gabon. 35 km south-west of Sembe, north- western Congo. Aphyosemion (Diapteron) georgiae Aphyosemion (Diapteron) Lambert & Géry, 1968 fulgens Radda, 1975 Description: small, with rounded fins Description: small, with rounded fins and with the anterior base of the dorsal and with the anterior base of the dorsal fin situated above the anal fin origin or fin directly in vertical line with the anal slightly in advance. Dorsal fin rays 10-12, fin origin. Dorsal fin rays 12-13, anal fin rays 10-12, D/A = 2-3/1. anal fin rays 11-13, D/A = 3-4/1. Scales in longitudinal series, 26-28. Scales in longitudinal series, 26-27 (+ 2). Maximum size: male 35 mm TL, Maximum size: 20-30 mm TL. female 25 mm TL. Colour: males deep orange-brown with Colour: males predominantly orange-red, a number of light blue spots on the flanks, brown on dorsum. Numerous light blue blue spots are concentrated anteriorly. spots on flanks arranged in vague horizontal Dorsal fin strongly marbled orange-red bands or irregular crossbars, mainly

Figure 27.83 Aphyosemion (Diapteron) georgiae, Makokou, Nord-Gabon. Aphyosemion (Diapteron) georgiae, Makokou, northern Gabon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 171 sur le corps. Nageoires impaires Coloration : mâles, prédominance généralement incolores, la dorsale orange-rouge, brun sur le dos. ayant néanmoins quelques taches Nombreuses taches bleu clair brun foncé à la base. sur les flancs, arrangées en vagues bandes horizontales ou barres Distribution : endémique de basse transversales irrégulières, surtout Guinée, trouvé dans les petits ruisseaux, sur l’arrière du corps. Dorsale rouge surtout marécageux, de la forêt humide avec un dessin irrégulier de taches du système de l’Ivindo au N-E Gabon. et stries bleu clair et une étroite marge bleu clair. Anale avec une étroite bande rouge près de sa base, suivie d’une bande Aphyosemion (Diapteron) bleu clair plus large et d’une très large georgiae zone orange couvrant les 2/3 extérieurs Lambert et Géry, 1968 de la nageoire. Caudale rouge pâle avec plusieurs taches bleu clair Description : petit, nageoires arrondies et une marge supérieure bleu clair. et base antérieure de la dorsale située Une bande submarginale bleu clair et au-dessus de l’origine de l’anale un large bord orange à la partie inférieure ou légèrement devant. de la caudale. Rayons à la dorsale 10-12, Femelles, couleur générale brun rayons à l’anale 10-12, D/A = 2-3/1. à gris-brun. Écailles du dos avec étroites Écailles en série longitudinale 26-28. terminaisons gris foncé. Taille maximale : mâle 35 mm LT, Lorsque effrayées, les femelles présentent femelle 25 mm LT. aussi un dessin irrégulier de taches gris foncé sur les côtés et le dos. Nageoires impaires principalement incolores, seule la dorsale pouvant montrer 200 km quelques taches rouge-brun à la base. Distribution : endémique de basse 6°N Guinée, se trouve dans les petits ruisseaux, principalement marécageux, dans la forêt humide du bassin de l’Ivindo, 4°N entre Koumameyong et Bélinga, Nord-Gabon.

2°N Aphyosemion (Diapteron) abacinum Huber, 1976 Description : petit, dorsale insérée 0° au-dessus ou juste derrière l’anale. Rayons de la dorsale et de l’anale dépassant légèrement de la membrane 2°S de la nageoire. Rayons à la dorsale 9-10, rayons à l’anale 10-12, D/A = 2/1. Écailles en série longitudinale 31-33. 4°S Taille maximale : 30-35 mm LT. Coloration : mâles, brun sur le dos et rouge-brun plus pâle sur les régions 8°E 10°E 12°E 14°E ventrales. De nombreuses taches ● Aphyosemion georgiae ■ Aphyosemion callipteron iridescentes bleu clair, disposées ▲ Aphyosemion dargei en barres verticales irrégulières ♦ Aphyosemion exiguum

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE sur les flancs. Écailles de ces barres 172 red-brown onflanksandpaler Colour: Maximum size: Description: (Diapteron) Aphyosemion Distribution: red-brown spotsbasally. only thedorsalfinmayshowsome back. Unpairedfinsmainlycolourless, of darkgreyspotsonthesidesand the femalesalsoshowanirregularpattern dark greyedgings.Whenfrightened, colour. Scalesondorsumhavenarrow Females browntogrey-browningeneral of thecaudalfin. a wideorangeborderinthelowerpart A lightbluesubmarginalbandand and alightblueuppermargin. with anumberoflightbluespots of thefin.Caudalfinpalered zone encompassingtheoutertwothirds light bluebandandaverywideorange close toitsbase,followedbyawider margin. Analfinwithanarrowredband spots andstripesanarrowlightblue with anirregularpatternoflightblue on therearofbody. Dorsalfinred and BélingainnorthernGabon. drainage system,betweenKoumameyong in therainforestofIvindoRiver found insmall,mostlyswampybrooks Scales inlongitudinalseries,31-33. anal finrays10-12,D/A=2/1. Dorsal finrays9-10, projecting fromfinmembrane. Dorsal andanalfinraysslightly inserted above,orjustbehindanalfin. abacinum abacinum Aphyosemion (Diapteron) abacinum Aphyosemion (Diapteron) abacinum (Diapteron) Aphyosemion males brownondorsum, small withdorsalfin Huber, 1976 a LowerGuineaendemic, 30-35 mmTL. , northeast of Mekambo, northeastern Gabon. northeastern Mekambo, of northeast , Figure 27.84 , nord-estdeMekambo, nord-estduGabon. which hasanumberofdarkredspots. Fins colourlessexceptthedorsalfin vertical barsandsomelightspots. than males,withanumberofsmalldark Females browntored-brown,muchpaler or whiteterminalmargin. in thecentralpartandawidelightblue red-brown, with4-5lightbluecrossbars partly formingbands.Caudalfin red-brown withlargelightbluespots, and lightbluemargin.Dorsalanalfins basally, followedbyared-brownband are brown.Pectoralfinscolourless while thoseintheinterveningsections Scales onthesebarsborderedinred, in irregularverticalbars,ontheflanks. of iridescentlightbluespots,arranged in theventralregions.Alargenumber Scales inlongitudinalseries,26-27. anal finrays10-12,D/A=1-2/1. Dorsal finrays10-12, may extendfromfinmembrane. In theunpairedfinstipsoffinrays extensions incaudalfin. of analfinorigin.No,oronlyveryshort, origin oppositeorslightlyinfront Description: Lambert &Géry, 1968 (Diapteron) Aphyosemion Distribution: or betweenfallenleaves. to thebanksbetweenoverhanginggrass This speciesisusuallyfoundclose systems, Ivindobasin. the DjouaandDjadie(orZadie)River of north-easternGabonbetween of slow-flowingrainforestbrooks found inswampyorstandingparts cyanostictum cyanostictum small withdorsalfin a LowerGuineaendemic, 173 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Figure 27.85 Aphyosemion (Diapteron) cyanostictum, pas de données sur la localité. Aphyosemion (Diapteron) cyanostictum, no locality data.

bordées de rouge alors que celles Coloration : mâles, rouge écarlate des sections intermédiaires sont brunes. partout devenant rouge-brun sur le dos. Pectorales incolores à la base, suivies Presque chaque écaille des flancs d’une bande rouge-brun et marge bleu présente une tache blanche ou bleu clair. clair. Dorsale et anale rouge-brun Nageoires impaires rouges avec taches avec grandes taches bleu clair, formant bleu clair et une étroite marge bleu clair. partiellement des bandes. Caudale, Ventrales, orange translucide avec large rouge-brun, avec 4-5 barres transversales bord bleu clair. Les mâles de quelques bleu clair dans la partie centrale et une large populations du Nord-Congo ont marge terminale bleu clair ou blanche. un patron de taches bleu clair similaire, Femelles, brun à rouge-brun, beaucoup mais avec une coloration de fond plus pâles que les mâles, avec un certain brun chocolat foncé sur le corps nombre de petites bandes verticales et les nageoires impaires. sombres et quelques taches claires. Femelles de toutes les populations Nageoires incolores à l’exception gris-brun, devenant plus clair sur le ventre. de la dorsale présentant un certain Une tache foncée directement derrière nombre de taches rouge foncé. l’opercule. Lorsque effrayées, des taches sombres apparaisent sur tout le corps. Distribution : endémique de basse Guinée, se trouve dans Nageoires impaires incolores, bien que les zones marécageuses ou stagnantes la dorsale puisse avoir quelques taches des ruisseaux à faible débit de la forêt brun foncé près de la base. humide du N-E Gabon entre les systèmes Distribution : endémique de basse des rivières Djoua et Djadié (ou Zadié). Guinée, se trouve dans les petits Cette espèce est habituellement ruisseaux marécageux de la forêt humide retrouvée près des rives sous les herbes des systèmes de l’Ivindo et de la Benito tombantes ou dans les chutes de feuilles. au Nord-Gabon et dans la partie adjacente de Guinée-Équatoriale.

Aphyosemion (Diapteron) cyanostictum Aphyosemion (Episemion) Lambert et Géry, 1968 callipteron Description : petit, origine de la dorsale (Radda et Pürzl, 1987) à l’opposé ou juste devant l’origine Episemion callipteron Radda et Pürzl, de l’anale. Pas d’extensions à la nageoire 1987 caudale, ou seulement très courtes. Description : relativement petit et svelte, Les pointes des rayons des nageoires de type Epiplatys avec une caudale impaires peuvent dépasser triangulaire ayant de courtes extensions de la membrane. aux coins supérieur et inférieur. Rayons à la dorsale 10-12, Rayons à la dorsale 10-12, rayons à l’anale 10-12, D/A = 1-2/1. rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/7-9. Écailles en série longitudinale 26-27. Écailles en série longitudinale 28-29 POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 174 Taille maximale : 20-30 mm LT. (+ 2). Figure 27.86 Aphyosemion (Episemion) callipteron, Edoum, Nord-Gabon. Aphyosemion (Episemion) callipteron, Edoum, northern Gabon.

Maximum size: 20-30 mm TL. Colour: males brown to purple-brown with a golden yellow iridescence Colour: males overall scarlet red, becoming red-brown dorsally. on the dorsum and upper flanks. Almost every flank scale has a white A wide dark brown to black band or light blue spot. Unpaired fins red is present on the lower part of the body, with light blue spots and a narrow light extending from the snout to the caudal blue margin. Ventral fins translucent peduncle. Golden or light green orange with a wide, light blue border. iridescent spots may be present Males of some northern Congo on this band. Posteriorly on the flanks populations have a similar pattern short crossbars may extend of light blue spots but with a base from the band upwards onto the back. colouration of dark chocolate-brown A second, narrower and often barely on the body and unpaired fins. visible, red band extends from the eye Females of all populations grey-brown, to the upper part of the caudal becoming lighter ventrally. peduncle. Dorsal fin red-brown A dark spot directly behind the opercle. to wine-red with a large number When frightened, dark spots appear of pale green to silver spots. all over the body. Unpaired fins colourless, Anal fin brown to wine red, lighter although the dorsal fin may have some at the base, with small silver spots dark brown spots near the base. and a dark brown to dark red margin. Caudal fin wine red with light blue Distribution: a Lower Guinea endemic, iridescent spots and stripes and the short found in small, mostly swampy brooks fin extensions that are usually pale blue. in the rainforest of the Ivindo and Pectoral fins orange. Benito River drainage systems Females similar in colour as males in northern Gabon and the adjacent but duller overall and lacking the spotted part of Equatorial Guinea. pattern on the unpaired fins.

Distribution: a Lower Guinea endemic, found in small rivers and brooks Aphyosemion (Episemion) in the rainforest of northern Gabon and callipteron the adjacent part of Equatorial Guinea (Radda & Pürzl, 1987) in the drainage systems of the Benito Episemion callipteron Radda & Pürzl, and Ogowe Rivers. 1987 Remarks: Aphyosemion krystallinoron Description: relatively small and Sonnenberg, Blum & Misof, 2006 slender Epiplatys-like fish with a triangular was previously regarded as an aberrant caudal fin having short extensions population of A. callipteron. to the upper and lower corners. The dorsolateral body color of adult males Dorsal fin rays 10-12, is metallic blue-green, versus metallic anal fin rays 15-16, D/A = 1/7-9. gold in A. callipteron. Males have three Scales in longitudinal series, 28-29 (+ 2). or four rows of red dots on sides of body Maximum size: male 40 mm TL, versus a single midlateral broad THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER female 35 mm TL. reddish-brown line in A. callipteron. 175 176

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE femelle 35mmLT. Coloration : Taille maximale: aberrante de était considérécommeunepopulation Sonnenberg, BlumetMisof,2006 Remarques : Distribution : de laBenitoetl’Ogôoué. de Guinée-Équatorialedanslessystèmes du Nord-Gabonetdelapartieadjacente rivières etruisseauxdelaforêthumide Guinée, setrouvedanslespetites impaires estabsent. le patrontachetédesnageoires des mâlesmaispartoutplusterne; Femelles, decouleursimilaireàcelle Pectorales orange. sont habituellementbleupâle. Les courtesextensionsàlanageoire taches etstriesiridescentesbleuclair. à rougefoncé.Caudale,vinavec argentées etunemargebrunfoncé plus clairàlabase,avecpetitestaches à argentées.Anale,brunrougevin, avec denombreusestachesvertpâle Dorsale, rouge-brunàrougevin supérieure dupédonculecaudal. s’étend depuisl’œiljusqu’àlapartie plus étroiteetsouventdifficilementvisible, sur ledos.Unesecondebanderouge, vers lehautdepuislabandejusque bandes transversalespeuvents’étendre Sur l’arrièredesflancs,decourtes peuvent êtreprésentessurcettebande. Des tachesiridescentesorouvertclair le museaujusqu’aupédonculecaudal. inférieure ducorps,s’étendantdepuis brun foncéànoireprésentelapartie les flancssupérieurs.Unelargebande avec uneirisationjauneorsurledoset Aphyosemion (Kathetys) exiguum A. callipteron A. Aphyosemion krystallinoron Aphyosemion mâles, brunàmauve-brun Aphyosemion (Kathetys) exiguum (Kathetys) Aphyosemion endémique debasse mâle 40mmLT, . Lacouleur Figure 27.87 , Sangmelina, southern Cameroon. southern Sangmelina, , , Sangmelina,Sud-Cameroun. chez est bleu-vertmétallique,contreormétallique dorso-latérale ducorpsdesmâlesadultes chez ligne brunrougeâtreaumilieudesflancs sur lescôtésducorpscontreuneseule 3 ou4rangéesdetachesrouges Coloration : Taille maximale: Description : (Kathetys) Aphyosemion de distribution et leNord-Gabon,àl’ouestdelazone dans lesud-estdelaGuinée-Équatoriale est connud’unpetitnombredelocalités bleu pâleàjaune-vertquecelledu corps Caudale avec,aucentre,lamêmeirisation Anale decouleursimilaire. Partie extérieuredelanageoirejaune. une bandesubmarginalerouge. irrégulières fusionnantpourformer bleu pâleàlabase,avecstriesrouges varient selonlespopulations.Dorsale, Le nombreetlatailledesbarres verticales irrégulièressurl’arrière. se modifiantenunpatrondebarres horizontales, surlesflancsantérieurs, Taches rouges,disposéesenbandes avec irisationjaune-vertsurlescôtés. Écailles ensérielongitudinale27-30. rayons àl’anale13-17,D/A=1/6-7. Rayons àladorsale8-10, arrondie outronquée. à lacaudale,quiestpluscommunément et anale,aussioccasionnellement extensions auxnageoiresdorsale femelle 40mmLT. exiguum exiguum .callipteron A. A. callipteron A. (Boulenger, 1911) mâles, jaune-brun petit avecdecourtes . Lesmâlesprésentent A. callipteron. A. . mâle 40mmLT, A. krystallinoron krystallinoron A. A. krystallinoron is known from a small and anal fins in older females may have number of localities in southeastern pale yellow-orange extremities. Equatorial Guinea and northern Gabon west Distribution: in Lower Guinea found of the distribution area of A. callipteron. in the Sanaga, Nyong, Lobo, Boume, Boumba and Ivindo Rivers of southern Cameroon and eastern Equatorial Aphyosemion (Kathetys) Guinea, and the upper Ivindo River exiguum (Boulenger, 1911) basin in northern Gabon and northern Republic of Congo. Description: small species with short Elsewhere, it occurs in the Congo River extensions to the dorsal and anal fins system of south-eastern Cameroon and occasionally also in the caudal fin, and the south-western Central African which is more commonly rounded Republic. Species is found in swamps, or truncated. Dorsal fin rays 8-10, swampy parts of brooks and small anal fin rays 13-17, D/A = 1/6-7. streams under forest cover on the inland Scales in longitudinal series, 27-30. plateau. Maximum size: male 40 mm TL, female 40 mm TL. Colour: males yellow-brown with a pale Aphyosemion (Kathetys) blue to yellow-green iridescence elberti (Ahl, 1924) on the sides. Red spots, arranged (Aplocheilidae, pl. III) in horizontal bands, on the anterior flanks Description: slender, medium-sized. and these change into a pattern Males with large unpaired fins, with long of irregular, vertical bars posteriorly. streamers. Dorsal fin rays 10-12, The number and size of bars vary anal fin rays 15-17, D/A = 1/6. according to population. Dorsal fin pale Scales in longitudinal series, 28-31. blue basally, with irregular red stripes which fuse to form a red submarginal Maximum size: male 40 mm TL, band. The outer part of the fin is yellow. female 40 mm TL. Anal fin similarly coloured. Caudal fin centrally with the same pale blue Colour: males, colour pattern varies to yellow-green iridescence of the body between different populations but, overlain by several vertical red bars. in general, the dorsum is olive-green A continuous, red submarginal band is to brown and the flanks are iridescent present in the outer parts of the entire fin, blue to blue-green with numerous red followed by a light blue margin. spots. Anteriorly the spots are arranged Females grey-brown with dark brown in short horizontal bands while spots on the anterior flanks and on the posterior part they form irregular irregular crossbars of the same colour vertical bars, the frequency and width on the posterior flanks. The unpaired fins of which vary according to population. are usually colourless except for some The dorsal and anal fins are usually brown spots at the base. The dorsal light blue with red spots and stripes.

Figure 27.88 Aphyosemion (Kathetys) elberti, Ndop, Cameroun occidental. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER Aphyosemion (Kathetys) elberti, Ndop, western Cameroon. 177 recouverte de plusieurs barres verticales Dorsale et anale, habituellement bleu rouges. Une bande submarginale rouge clair avec taches et stries rouges. continue est présente dans les parties Phénotype « jaune » avec de larges bords externes de toute la nageoire, suivie jaune à jaune-orange sur ces nageoires d’une marge bleu clair. (parfois absents dans la dorsale). Femelles, gris-brun avec taches En général, caudale bleu clair aussi, brun foncé sur les flancs antérieurs avec des taches rouges formant et barres transversales irrégulières des barres verticales en son centre de la même couleur sur les flancs et deux bandes horizontales rouges postérieurs. Nageoires impaires submarginales (chez les phénotypes habituellement incolores, excepté jaunes, ces marges supérieure quelques taches brunes à leur base. et inférieure peuvent être jaunes). Les dorsale et anale des femelles Femelles, gris-brun clair avec taches plus vieilles peuvent avoir des extrémités brun foncé et barres transversales jaune pâle-orange. disposées suivant un dessin similaire à celui des mâles. Nageoires impaires Distribution : en basse Guinée, principalement incolores, bien que se trouve dans les rivières Sanaga, la dorsale et l’anale puissent être jaune Nyong, Lobo, Boumé, Boumba pâle ou orange avec taches rouge-brun et Ivindo du Sud-Cameroun foncé à la base et que la caudale peut et Guinée-Équatoriale orientale, avoir de vagues barres verticales. ainsi que dans le bassin de la haute Ivindo au Nord-Gabon et nord de la République Distribution : en basse Guinée, du Congo. Ailleurs, se rencontre dans se trouve dans les petits cours d’eau, le système du Congo au S-E Cameroun ruisseaux et marais de la savane d’altitude, et S-O de la République centrafricaine. herbacée, ouverte et humide des rivières L’espèce se trouve dans les marécages, Mbam, haute Sanaga et haute Mambéré, zones marécageuses des ruisseaux Cameroun central et occidental. et petits cours d’eaux sous couvert Ailleurs, se trouve dans la haute forestier du plateau intérieur. Mambéré de l’ouest de la République centrafricaine et dans les systèmes des hautes Mbam, Bénoué et Logone Aphyosemion (Kathetys) de l’Est-Nigeria et Nord-Cameroun. elberti (Ahl, 1924) Remarques : la nomenclature (Aplocheilidae, pl. III) de cette espèce est actuellement Description : svelte, de taille moyenne. en discussion. HUBER (1998) indique Mâles avec grandes nageoires impaires, que le nom correct devrait être avec longs acumens. Aphyosemion bualanum. Rayons à la dorsale 10-12, Comme aucun matériel récolté récemment rayons à l’anale 15-17, D/A = 1/6. de la localité type de Aphyosemion Écailles en série longitudinale 28-31. bualanum n’est disponible, nous préférons suivre la dernière révision disponible Taille maximale : mâle 40 mm LT, (SEEGERS, 1988). femelle 40 mm LT.

Coloration : mâles, patron de coloration variable selon les populations, mais Aphyosemion (Kathetys) en général le dos est vert olive à brun dargei Amiet, 1987 et les flancs sont bleu iridescent (Aplocheilidae, pl. III) à bleu-vert avec de nombreuses taches rouges. Antérieurement les taches Description : svelte et de taille sont disposées en courtes bandes modérée, mâles avec acumens horizontales alors que sur la partie à toutes les nageoires impaires. postérieure elles forment des barres Rayons à la dorsale 10-11, verticales irrégulières dont la fréquence rayons à l’anale 14-16, D/A = 1/6-7.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE et la largeur varient suivant les populations. Écailles en série longitudinale 28-30. 178 in apatternsimilartothatofmales. dark brownspotsandcrossbarsarranged yellow). Femaleslightgrey-brownwith these upperandlowermarginsmaybe submarginal bands(inyellowphenotypes, in thecentreandtwohorizontal,red with redspotsthatformverticalbars Caudal finisalsomainlylightblue (sometimes absentinthedorsalfin). to yellow-orangebordersthesefins “Yellow” phenotypeswithwideyellow ▲ ♦ ● ■ 4°S 2°S 0° 2°N 4°N 6°N Aphyosemion aureum aureum amoenum Aphyosemion ahli Aphyosemion elberti Aphyosemion Aphyosemion ° 0E1° 14°E 12°E 10°E 8°E 200 km Aphyosemion (Kathetys) dargei Aphyosemion (Kathetys) dargei (Kathetys) Aphyosemion Figure 27.89 , Simbane, central Cameroon. central Simbane, , , Simbane,Cameroun central. of collected materialfromthetypelocality female 40mmTL. dorsally withsomegreeniridescence. may havefaintverticalbars. spots atthebaseandcaudalfin pale yellowororangewithdarkred-brown although thedorsalandanalfinsmaybe Unpaired finsmainlycolourless, discussion. H of thisspeciesispresentlyunder Scales inlongitudinalseries,28-30. anal finrays14-16,D/A=1/6-7. in allunpairedfins.Dorsalfinrays10-11, of moderatesize,maleswithstreamers that thecorrectnameshouldbe Maximum size: Description: (Aplocheilidae, pl.III) (Kathetys) Aphyosemion bualanum Aphyosemion Remarks: Distribution: Colour: Nigeria andnorthernCameroon. and upperLogonesystemsineastern and theupperMbamRiver, upperBenue River ofwesternCentralAfricanRepublic Elsewhere, foundintheupperMambere Rivers incentralandwesternCameroon. upper SanagaandMambere savannah ofhighlandsintheMbam, in theopenandhumidgrassland in smallstreams,brooksandswamps revision (S we prefertofollowthelatestavailable dargei dargei Aphyosemion bualanum Aphyosemion males lightgrey-brown Amiet, 1987 EEGERS the nomenclature UBER slender species in LowerGuinea,found male 45mmTL, , 1988). (1998) indicates . Asnofreshly is available 179 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 180

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE femelle 40mmLT. au suddelaSanaga). Coloration : Taille maximale: Aphyosemion elberti et Aphyosemion Distribution : de distributionestoccupéepar La zoneséparantcesdeuxaires mais ausuddelaSanagaelle-même. dans lesystèmedelaSanaga, aux rivièresMbametNdjim,l’autre distinctes dedistribution:l’uneassociée Guinée. Setrouvedansdeuxaires toutes jaunepâle. brun foncé.Nageoiresimpaires ayant destachesetlesextrémités à jaune,lesécaillesdesflancs Femelles, lacouleurvariedegris foncé s’étendretoutautour. totalement orangeetlamargerouge Cette nageoirepeutaussiêtre supérieure etinférieure. de margesrougesdanslesparties de largesbandesjaune-orange,suivies transversales rougefoncé,etavec au centre,avecquelquesbarres Caudale, habituellementbleuclair par unebandebleuetrèsétroite. pouvant êtresuiviàlamarge ont aussiunborddistinctrougefoncé tachetée derouge.Cesnageoires basale bleuclair, communément surtout jaune-orangeavecunebande irrégulière. Dorsaleetanalesont verticales, habituellementdeforme un certainnombred’étroitesbandes et surlamoitiépostérieureducorps horizontales detachesrouges Flancs antérieursavec2ou3bandes Flancs d’unjolibleuclairoubleu-vertclair. sur ledosaveclégèreirisationverte. Aphyosemion exiguum Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) caudofasciatum (Mesoaphyosemion) Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) caudofasciatum, mâles, gris-brunclair endémique debasse mâle 45mmLT, (nord delaSanaga) (immédiatement Figure 27.90 Coloration : Taille maximale: Description : (Aplocheilidae, pl.III) Huber etRadda,1979 Aphyosemion 4 rangéesdetachesrougessurlesflancs. Femelles, rose-brunàjaune-brunavec inférieure delacaudalesontrougefoncé. Les bandesmarginalessupérieureet dans lapartiearrièredenageoire. faiblement développéepeutêtreprésente aux rayons.Unesecondebarreverticale avec devaguesstriesrougesparallèles est jaunepâleàpresqueincolore Derrière cettebarre,lanageoire barre verticalerougefoncé. jaune, suiviepostérieurementd’unelarge de ladorsale.Moitiébasalecaudale de bandesrougessimilaireàcelui Anale, jauneégalementavecundessin la baseetl’extrémitépluséloignée. et unebanderougeàmi-cheminentre jaune avecunemargerougefoncé transversales discontinues.Dorsale, du corps,formantdecourtesbarres verticales surlapartiepostérieure irrégulières. Courtesstriesrouges rouges, formantpartiellementdesstries avec 4bandeshorizontalesdetaches sur l’abdomen.Flancsd’unjolibleu, plus foncésurledosetpresqueblanc femelle 45mmLT. (+ 1-2). Écailles ensérielongitudinale29-31 rayons àl’anale14-15,D/A=1/5-6. 11-12, Rayons àladorsale arrondies. de taillemoyenneetavecnageoires (Mesoaphyosemion) caudofasciatum caudofasciatum iir Ogôoué. rivière , mâles, jaune-brun, plutôt svelte, Ogowe River. Ogowe mâle 50mmLT, Figure 27.91 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) heinemanni, Song Mahi, Cameroun occidental. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) heinemanni, Song Mahi, western Cameroon.

Flanks an attractive light blue or light Maximum size: male 50 mm TL, blue-green. Anteriorly flanks with two female 45 mm TL. or three horizontal bands of red spots and, on the posterior half of the body, Colour: males yellow-brown, a number of narrow vertical red bars, darker on the back and almost white usually irregular in shape, are present. on the abdomen. Flanks an attractive Dorsal and anal fins are predominantly blue, on which four horizontal bands yellow-orange with a light blue, commonly of red spots, in part forming irregular red-spotted, basal band. These fins also stripes, are overlain. have a distinct dark red border which Short vertical red stripes on the posterior may be succeeded at the margin by a very part of the body, forming narrow, narrow blue band. The caudal fin is usually discontinuous crossbars. light blue centrally, with some dark red Dorsal fin yellow with a dark red margin crossbars and wide yellow-orange bands, and a red band developed mid-way followed by red margins in the upper between the base and the outer extremity. and lower parts. This entire fin may also Anal fin also yellow with a pattern be orange and the dark red margin may of red bands similar to that of the dorsal extend around the fin. fin. Basal half of caudal fin yellow and Females, colour varies from grey followed posteriorly by a wide, vertical to yellow and the flank scales have dark red bar. To the rear of this dark dark brown edgings and spots. red bar the fin is pale yellow to almost Unpaired fins all pale yellow. colourless with faint red stripes parallel to the rays. A second, weakly developed Distribution: a Lower Guinea endemic, vertical bar may be present in the rear found in two distinct areas of distribution, half of the fin. Upper and lower marginal one associated with the Mbam and bands in the caudal fin are dark red. Ndjim Rivers and the other in the Sanaga Females pink-brown to yellow-brown River system, but south of the Sanaga with four rows of red spots on the sides. River itself. The zone separating In general all fins are colourless, although these two areas of distribution the dorsal fin may have some red spots is occupied by Aphyosemion elberti at the base. (north of the Sanaga River) and Aphyosemion exiguum (immediately Distribution: a Lower Guinea endemic south of the Sanaga River). found only in the Zanaga area, upper Ogowe River, south-central Congo.

Aphyosemion (Mesoaphyosemion) caudofasciatum Aphyosemion Huber & Radda, 1979 (Mesoaphyosemion) (Aplocheilidae, pl. III) heinemanni Berkenkamp, 1983 Description: rather slender, of medium size with rounded fins. Description: slender, medium-sized Dorsal fin rays 11-12, with rounded fins. Dorsal fin rays 10, anal fin rays 14-15, D/A = 1/5-6. anal fin rays 14, D/A = 1/7-8. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER Scales in longitudinal series, 29-31 (+ 1-2). Scales in longitudinal series, 31 (+ 3). 181 Figure 27.92 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ahli, rivière Mboumboula, Cameroun. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ahli, Mboumboula River, Cameroon.

En général, toutes les nageoires sont de la caudale des bandes submarginales incolores, bien que la dorsale puisse rouge foncé sont suivies de marges avoir quelques taches rouges à la base. jaunes. Pectorales jaune-orange. Distribution : endémique de basse Femelles, gris-brun avec les écailles Guinée, se trouve seulement dans du dos à extrémité gris foncé et un dessin la région de Zanaga, haute Ogôoué, de taches et barres transversales Sud-Congo central. rouge-brun sur les flancs. Nageoires brun très pâle avec taches rouge-brun (plus abondantes dans la dorsale). Aphyosemion Distribution : endémique (Mesoaphyosemion) de basse Guinée, restreint à quelques petits ruisseaux près de Song Mahi heinemanni à l’extrémité est de la plaine côtière Berkenkamp, 1983 au pied de Ngovayang Hills, formant Description : svelte, de taille la frontière orientale du plateau moyenne avec nageoires arrondies. Sud-Cameroun au Cameroun Rayons à la dorsale 10, occidental. rayons à l’anale 14, D/A = 1/7-8. Écailles en série longitudinale 31 (+ 3). Taille maximale : mâle 50 mm LT, Aphyosemion femelle 45 mm LT. (Mesoaphyosemion) ahli Coloration : mâles, jaune-brun clair Myers, 1933 à orange-brun avec irisation vert pâle Description : taille moyenne sur les flancs antérieurs, lesquels avec une variation modérée du patron présentent aussi une série de taches de coloration. Rayons à la dorsale 11, rouges disposées en courtes bandes rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/8. horizontales. Une série de barres Écailles en série longitudinale 29-30. transversales rouge foncé et une réticulation brun foncé présentes Taille maximale : mâle 50 mm LT, sur les flancs postérieurs. Dorsale, femelle 40 mm LT. orange-brun clair avec quelques taches Coloration : mâles, rouge-brun rouge foncé, formant de petites barres avec un reflet bleu sur les flancs. en forme de croissant, une bande Reflet plus intense à la partie antérieure submarginale de la même couleur du corps. Flancs antérieurs avec un dessin et une marge blanche. Anale, orange-brun de taches rouges formant des bandes clair avec des séries horizontales horizontales interrompues. Sur la partie de petites taches rouge foncé proches postérieure des flancs les taches de la base de l’anale, une bande rouge rouges forment des barres verticales, foncé et une étroite marge jaune. développement et visibilité de ces barres Au centre, la caudale est orange-brun transversales variables de population avec des taches rouge foncé disposées à population. Dorsale brune avec taches suivant un dessin de barres transversales. rouges, une bande submarginale rouge

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Le long des bords supérieur et inférieur et une marge brune à jaune pâle. 182 Maximum size: male 50 mm TL, Colour: males red-brown with a blue female 45 mm TL. sheen on flanks. Sheen becoming more intense anteriorly on the body. Colour: males light yellow-brown Anterior part of the flanks with a pattern to orange-brown with pale green of red spots, forming interrupted iridescence on the anterior flanks horizontal bands. On the posterior part which also display a series of red spots, of the flanks the red spots form vertical arranged in short horizontal bands. bars, the development and visibility A series of dark red crossbars and of the crossbars are variable in different a dark brown reticulation present populations. Dorsal fin brown with posteriorly on the flanks. red spots, a submarginal red band and Dorsal fin light orange-brown a brown to pale yellow marginal band. with some dark red spots, forming Anal fin light brown to blue, with a distinct small crescent shaped bars, red submarginal band and a yellow and a submarginal band of the same margin. Caudal fin light brown to blue colour, and a white margin. with red spots, partly forming irregular Anal fin light orange-brown crossbars. At the upper and lower sides with a horizontally aligned series of the caudal fin a red band and yellow of small dark red spots close to the base margin extend in short streamers. of the anal fin, a dark red band and Females red-brown with red spots a narrow yellow margin. Caudal fin on the frontal part of the body. centrally is orange-brown with dark red In some populations vertical red bars spots arranged in a crossbar pattern. are present towards the rear. All fins Along the upper and lower sides are colourless with red-brown spots of the caudal fin, dark red submarginal (most prominent in the dorsal fin). bands are followed by yellow margins. Pectoral fins are yellow-orange. Distribution: a Lower Guinea Females grey-brown with scales endemic, found in the Wouri River on dorsum with dark grey edgings in western Cameroon, southward and a pattern of red-brown crossbars to the Rio Benito drainage system and spots on the flanks. in western Equatorial Guinea. Species Fins are very pale brown with some inhabits swamps, quiet parts of brooks red-brown spots (most abundant and flood pools in the coastal rainforest, in the dorsal fin). usually in shallow water. Distribution: a Lower Guinea endemic, restricted to some small brooks near Song Mahi on the eastern Aphyosemion edge of the coastal plain at the foot (Mesoaphyosemion) of the Ngovayang Hills, which form edeanum Amiet, 1987 the western edge of the southern Cameroon Plateau in western Description: moderate size Cameroon. with short extensions in the upper and lower corners of the caudal fin. Dorsal fin rays 11-12, anal fin rays 14-15, D/A = 1/5-7. Aphyosemion Scales in longitudinal series, 30-33. (Mesoaphyosemion) ahli Myers, 1933 Maximum size: male 45 mm TL, female 40 mm TL. Description: medium-sized with a moderate variability in colour Colour: males pale red-brown pattern. Dorsal fin rays 11, to grey-brown on flanks with weakly anal fin rays 14-15, D/A = 1/8. developed yellow-green iridescence Scales in longitudinal series, 29-30. immediately behind opercle. Three oblique dark red stripes Maximum size: male 50 mm TL, on the opercle, which has a metallic

female 40 mm TL. green colouration. On the anterior part AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 183 Anale, brun clair à bleue, avec une bande Contrairement aux espèces proches, submarginale rouge distincte et Aphyosemion calliurum et Aphyosemion une marge jaune. Caudale, brun clair ahli, Aphyosemion edeanum n’a pas à bleue avec taches rouges, formant de marge claire à l’anale. Caudale orange partiellement des barres transversales pâle, avec 5 ou 6 bandes verticales irrégulières. Aux bords supérieur rouges au centre. Les parties supérieure et inférieur de la caudale, une bande et inférieure de la caudale avec bandes rouge et marge jaune se prolongent rouges et larges bords jaunes. en courts acumens. Femelles, jaune-gris avec de nombreuses Femelles, rouge-brun avec taches bandes verticales brunes à la partie rouges à la partie frontale du corps. arrière du corps et quelques taches Chez certaines populations, barres brunes disposées en courtes rangées verticales rouges présentes vers l’arrière. horizontales à la partie frontale. Toutes les nageoires incolores avec Nageoires impaires incolores à l’exception taches rouge-brun (plus important de nombreuses taches et stries sur la dorsale). rouge-brun suivant les rayons. Distribution : endémique de basse Distribution : endémique de basse Guinée, se trouve dans la Wouri Guinée, restreint à la zone de collines au Cameroun occidental, vers le sud au sud de la Sanaga, depuis quelques jusqu’au bassin du Rio Benito kilomètres à l’est d’Edea jusqu’à environ en Guinée-Équatoriale occidentale. 50 km au sud d’Edea entre les rivières Occupe les marécages, parties calmes Sanaga et Nyong au Cameroun occidental. des ruisseaux et mares inondées Occupe les petits plans d’eau de la forêt humide côtière, habituellement sous couvert de la forêt humide. en eaux peu profondes.

Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) (Mesoaphyosemion) primigenium edeanum Amiet, 1987 Radda et Huber, 1977 (Aplocheilidae, pl. V) Description : taille modérée avec courtes extensions aux coins Description : relativement grand supérieur et inférieur de la caudale. et robuste avec nageoires arrondies Rayons à la dorsale 11-12, chez les deux sexes. rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/5-7. Rayons à la dorsale 12-13, Écailles en série longitudinale 30-33. rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/5-6. Écailles en série longitudinale 29-31 Taille maximale : mâle 45 mm LT, femelle 40 mm LT. (+ 2-3). Taille maximale : mâle 45 mm LT, Coloration : mâles, rouge-brun pâle à gris-brun sur les flancs avec faible femelle 40 mm LT. irisation jaune-vert, juste derrière l’opercule. Coloration : mâles, brun à vert olive, Trois stries rouge foncé obliques sur de relativement foncé sur le dos à clair l’opercule, d’une couleur vert métallique. sur le ventre. Flancs avec forte irisation Sur la partie antérieure des côtés, bleu-vert et 4 rangées horizontales deux lignes horizontales de taches de taches rouges partiellement fusionnées rouge foncé apparaissent, remplacées formant des bandes. Dorsale, jaune-vert par d’étroites stries verticales rouges avec bande basale rouge et marge rouge. sur l’arrière du corps. Dorsale gris-brun Anale verte avec une bande basale avec une nuance rose à l’arrière, de taches rouges, une large bande un patron dense de taches et stries submarginale rouge et une étroite marge recourbées rouge foncé, une bande bleue. Caudale verte à bleu clair au centre submarginale rouge et une marge gris clair. avec des taches rouges entourées Anale rouge-brun clair avec quelques d’une large bande rouge. Parties taches rouges et stries rouges suivant supérieure et inférieure de la caudale POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 184 les rayons de la nageoire à l’avant. avec bord blanc ou bleu clair. Distribution: the rays. of red-brownspotsandstripesfollowing are colourlessexceptforalargenumber on thefrontalpart.Theunpairedfins arranged inshorthorizontalrows of thebodyandsomebrownspots of verticalbrownbandsontherearpart Females, yellow-greywithalargenumber with redbandsandwideyellowborders. The upperandlowerpartsofcaudalfin five orsixverticalredbands. Caudal finpaleorange,centrallywith ahli has nolightmarginattheanalfin. Aphyosemion relatives, anteriorly. Incontrasttoitsclosest and redstripesfollowingthefinrays light red-brownwithsomeredspots band andlightgreymargin.Analfin stripes andspots,aredsubmarginal and adensepatternofcurveddarkred grey-brown withapinkhueposteriorly on therearpartofbody. Dorsalfin replaced bynarrowredverticalstripes of darkredspotsoccurandtheseare of thesidestwohorizontallines kilometres eastofEdeatoabout50km of theSanagaRiver, fromseveral restricted tothehillyareasouth Aphyosemion (Mesoaphyosemion) primigenium Aphyosemion (Mesoaphyosemion) primigenium (Mesoaphyosemion) Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) edeanum (Mesoaphyosemion) Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion)edeanum Aphyosemion calliurum Aphyosemion a LowerGuineaendemic, , Aphyosemion edeanum Aphyosemion and Figure 27.93 Figure 27.94 female 40mmTL. spots, abroadsubmarginalredband Anal fingreenwithabasalbandofred with aredbasalbandandmargin. forming bands.Dorsalfinyellow-green rows ofredspotsthatarepartiallyfused, blue-green iridescenceandfourhorizontal to lightventrally. Flankswithastrong grading fromrelativelydarkdorsally of waterunderrainforestcover. Cameroon. Inhabitssmallbodies and theNyongRiversinwestern south ofEdeabetweentheSanaga (+ 2-3). Scales inlongitudinalseries,29-31 anal finrays14-15,D/A=1/5-6. Dorsal finrays12-13, with roundedfinsinbothsexes. Colour: Maximum size: Description: (Aplocheilidae, pl.V) Radda &Huber, 1977 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) primigenium primigenium , Mbebé,Camerounoccidental. , Lebamba, southwestern Gabon. southwestern Lebamba, , , Lébamba,sud-ouest duGabon. , Mbebe, western Cameroon. western Mbebe, , males browntoolive-green, relatively largeandrobust male 45mmTL, 185 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Coloration : mâles, flancs bleu-vert 200 km iridescent avec de nombreuses taches d’un rouge profond disposées en courtes 6°N bandes horizontales vers l’avant, mais changeant progressivement en un dessin de barres transversales 4°N vers l’arrière. Dorsale, jaune-or avec bande marginale rouge et taches rouges disposées comme une barre basale. Anale verte avec 2 bandes rouges, 2°N l’une à la base de la nageoire et l’autre submarginale suivie d’un bord bleu clair. Caudale bleu-vert au centre avec taches rouges formant communément des barres 0° verticales. Une bande rouge autour des parties externes de la caudale forme une bande marginale à l’arrière et une bande submarginale dans les parties 2°S supérieure et inférieure de la nageoire où elle est bordée d’une bande bleu clair. Femelles, gris-brun, plus foncé

4°S dans les régions dorsales. Rangées de taches rouges sur les flancs. Toutes les nageoires incolores bien que la dorsale puisse avoir quelques taches 8°E 10°E 12°E 14°E rouges près de la base. ● Aphyosemion primigenium ■ Aphyosemion schluppi Distribution : endémique de basse ▲ Aphyosemion striatum Guinée, connu que de quelques localités ♦ Aphyosemion tirbaki dans la N’Gounié moyenne, Gabon occidental. Se trouve dans les ruisseaux Femelles, simplement gris-brun et marécages de la forêt humide. avec petites taches rouges disposées en 4 rangées distinctes le long des côtés. Nageoires impaires jaune pâle Aphyosemion ou incolores. (Mesoaphyosemion) Distribution : endémique de basse franzwerneri Scheel, 1971 Guinée, se trouve dans les ruisseaux Description : très svelte avec nageoires de la forêt humide entre Mouila et arrondies. Rayons à la dorsale 9-10, Bdédé-Lébamba dans les rivières rayons à l’anale 13, D/A = 1/6-7. N’Gounié et Nyanga au S-O Gabon. Écailles en série longitudinale 29-30. Taille maximale : mâle 45 mm LT, Aphyosemion femelle 40 mm LT. (Mesoaphyosemion) Coloration : mâles, gris-brun, plus foncé exigoideum sur le dos presque blanc sur l’abdomen. Radda et Huber, 1977 Écailles du dos avec étroits liserés gris foncé. Flancs avec une vague irisation Description : robuste avec nageoires bleu pâle et de nombreuses taches arrondies. Rayons à la dorsale 11-12, rouge foncé, se regroupant juste derrière rayons à l’anale 13-1, D/A = 1/5-6. l’opercule et les ventrales pour former Écailles en série longitudinale 29-31 la « cicatrice ». Depuis le dessus (+ 1-3). des ventrales jusqu’au pédoncule caudal Taille maximale : mâle 50 mm LT, ces taches forment un dessin irrégulier

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE femelle 45 mm LT. de barres transversales en forme de V 186 Figure 27.95 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) exigoideum, Ngoudoufola, Gabon occidental. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) exigoideum, Ngoudoufola, western Gabon. and a narrow blue margin. Caudal fin at the rear and submarginal bands green to light blue centrally with red in the upper and lower parts where it is spots that are enclosed by a wide red bordered by a light blue band. band. Upper and lower parts of caudal Females grey-brown, darker in the dorsal fin with a white or light blue border. regions. Rows of red spots on flanks. Females simply grey-brown with small All fins are colourless, although the dorsal red spots arranged in four distinct may have some red spots near the base. longitudinal rows along the sides. Distribution: a Lower Guinea Unpaired fins pale yellow or colourless. endemic, known only from a few Distribution: a Lower Guinea endemic, localities in the middle Ngounie River, found in rainforest brooks between Mouila western Gabon. Found in rainforest and Bdede-Lebamba in the Ngounie brooks and swamps. and Nyanga Rivers in south-western Gabon.

200 km

Aphyosemion 6°N (Mesoaphyosemion) exigoideum Radda & Huber, 1977 4°N Description: robust with rounded fins. Dorsal fin rays 11-12, anal fin rays 13-14, D/A = 1/5-6. Scales in longitudinal series, 29-31 (+ 1-3). 2°N Maximum size: male 50 mm TL, female 45 mm TL. 0° Colour: males, flanks iridescent blue-green with numerous deep red spots arranged in short horizontal bands anteriorly but changing, transitionally, 2°S into an irregular crossbar pattern towards the rear. Dorsal fin golden-yellow with a red marginal band and red spots arranged as a basal bar. Anal fin green 4°S with two red bands, one at the fin base and the other submarginal, followed by a light blue border. Caudal fin blue-green centrally with deep red spots 8°E 10°E 12°E 14°E ● Aphyosemion exigoideum commonly forming vertical bars. ■ Aphyosemion gabunense marginatum A red band around the outer parts ▲ Aphyosemion hanneloreae of the caudal fin forms a marginal band ♦ Aphyosemion heinemanni THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 187 Figure 27.96 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) franzwerneri, pas de données sur la localité. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) franzwerneri, no locality data.

suivant les lignes d’écailles. Dorsale grise Taille maximale : mâle 50 mm LT, avec taches et bande submarginale femelle 40 mm LT. rouge foncé et marge blanche. Coloration : mâles, rouge-brun profond. Anale surtout jaune pâle devenant Flancs antérieurs, bleu-vert quelque peu blanc à la base avec une série de taches iridescent. Un certain nombre de taches rouges disposées en une bande rouges sur les flancs dont le nombre horizontale proche du corps et un bord et la taille varient selon les populations. rouge foncé pouvant être suivi Dorsale et anale rouge-brun à la base d’une ligne bleu clair très étroite. suivies d’une bande rouge foncé Caudale gris-bleu pâle avec un certain et d’une large marge jaune-blanc nombre de taches et stries rouge foncé à orange-jaune. Caudale rouge-brun suivant en partie les rayons de la nageoire. à la base, suivie d’une bande rouge Une bande submarginale rouge foncé foncé en forme de demi-cercle est présente tout autour de la nageoire et est suivie d’une marge grise s’élargissant vers l’arrière inférieur où elle devient aussi blanc grisâtre pâle. 200 km Femelles, gris-brun avec un dessin des flancs similaire à celui des mâles. 6°N Toutes les nageoires transparentes à l’exception de quelques taches brun foncé. 4°N Distribution : endémique de basse Guinée, se trouve dans de très petits, peu profonds et marécageux plans d’eau et ruisseaux de la forêt humide 2°N des systèmes des basses Sanaga et Wouri, Cameroun occidental. Ceci représente probablement une population relicte. 0° Remarque : Aphyosemion franzwerneri a une vessie natatoire très réduite et occupe les eaux peu profondes. 2°S

Aphyosemion 4°S (Mesoaphyosemion) celiae celiae Scheel, 1971 Description : robuste, variabilité faible, toutes les nageoires impaires arrondies. 8°E 10°E 12°E 14°E ● Aphyosemion celiae winifredae Rayons à la dorsale 11-12, ■ Aphyosemion citrineipinnis rayons à l’anale 14-16, D/A = l/7. ▲ Aphyosemion franzwerneri

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE ♦ Aphyosemion gabunense boehmi 188 Écailles en série longitudinale 29-32. for somesmalldarkbrownspots. of males.Allfinsaretransparentexcept with aflankpatterningsimilartothat pale greyishwhite.Femalesgrey-brown the lowerrearwhereitalsobecomes by agreymarginwhichwidenstowards around theentirefinandisfollowed A darkredsubmarginalbandispresent stripes following,inpart,thefinrays. with anumberofdarkredspotsand light blueline.Caudalfinpalegrey-blue may befollowedbyaverynarrow, The finhasadarkredborderwhich in ahorizontalbandclosetothebody. white atthebasewithaseriesofredspots Anal finmainlypaleyellowgradinginto submarginal band,andawhitemargin. Dorsal fingreywithdarkredspotsand crossbars followingthelinesofscales. these spotsformirregularV-shaped the ventralfinstocaudalpeduncle the so-called“woundmark”.Fromabove the opercleandventralfinstoform red spots,whichclusterjustbehind iridescence andalargenumberofdark grey edgings.Flankswithafaintpaleblue Scales onthedorsumwithnarrowdark dorsally andalmostwhiteonabdomen. female 40mmTL. Distribution: Colour: Maximum size: Description: Aphyosemion Scales inlongitudinalseries29-30. anal finrays13,D/A=1/6-7. with rounded in swampsandshallowswampyparts found inverysmallpools,shallows (Mesoaphyosemion) franzwerneri franzwerneri Aphyosemion (Mesoaphyosemion) celiae Aphyosemion (Mesoaphyosemion) celiae celiae celiae (Mesoaphyosemion) Aphyosemion males grey-brown,darker fins. Dorsalfinrays9-10, very slender a LowerGuineaendemic, male 45mmTL, Scheel, 1971 Figure 27.97 female 40mmTL. part. Allfinsarecolourless. spots arepresentmainlyonthefrontal noticeable. Somedarkbrowntored-brown to theirliking,thisbandmaynotbe healthyspecimens,keptinconditions In dark longitudinalbandmaybedisplayed. or subjectedtobrightlightanirregular Females grey-brown.Whenfrightened margin extendingaroundtheentirefin. by awideyellow-whitetoorange-yellow of asemi-circleorsemi-ellipse,followed followed byadarkredband,intheform Caudal finred-brownbasally, yellow-white toorange-yellowmargin. followed byadarkredbandandwide Dorsal andanalfinsred-brownbasally, of whichvaryaccordingtopopulation. on theflanks,sizeandnumber iridescent. Anumberofredspots Anterior flanksblue-green,somewhat represents arelictualdistribution. in westernCameroon.Thisprobably Sanaga andWouri Riversystems of brooksintherainforestlower Scales inlongitudinalseries,29-32. anal finrays14-16,D/A=l/7. Dorsal finrays11-12, all unpairedfinsrounded. Colour: Maximum size: Description: Aphyosemion in shallowwater. and thefishlivesonbottomhabitats has agreatlyreducedswimbladder Remark: (Mesoaphyosemion) celiae (Mesoaphyosemion) celiae celiae , Badouma, southwestern Cameroon. southwestern Badouma, , , Badouma,sud-ouest duCameroun. males deepred-brown. Scheel, 1971 Aphyosemion franzwerneri Aphyosemion robust oflowvariability, male 50mmTL, 189 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA ou de demi-ellipse, suivi d’une large 200 km marge jaune-blanc à orange-jaune s’étendant tout autour de la nageoire. 6°N Femelles, gris-brun. Lorsqu’effrayées ou soumises à une forte lumière, une bande foncée irrégulière longitudinale peut apparaître. Chez les spécimens 4°N en bonne santé, maintenus dans des conditions adéquates, cette bande peut ne pas être visible. Quelques taches brun foncé à rouge-brun sont présentes 2°N surtout sur la partie frontale. Toutes les nageoires incolores. Distribution : endémique de basse 0° Guinée, restreint au bassin du moyen Mungo au Cameroun occidental. Se trouve habituellement dans les parties peu profondes des rivières, marécages 2°S et mares de la forêt humide côtière et de la savane secondaire.

4°S Aphyosemion (Mesoaphyosemion) celiae

winifredae 8°E 10°E 12°E 14°E Radda et Scheel, 1975 ● Aphyosemion celiae celiae ■ Aphyosemion coeleste Description : superficiellement ▲ Aphyosemion edeanum d’apparence similaire à Aphyosemion ♦ Aphyosemion escherichi celiae celiae. Rayons à la dorsale 11-12, rayons à l’anale 15, D/A = 1/7. Écailles en série longitudinale 29-30. Distribution : endémique de basse Guinée, connu que de la localité type, Taille maximale : mâle 50 mm LT, un petit cours d’eau sous couvert femelle 40 mm LT. forestier humide de la haute Mémé, Coloration : mâles, brun-rouge. Cameroun. Flancs antérieurs avec irisation bleue, sur laquelle un certain nombre de grandes taches rouge foncé sont partiellement Aphyosemion disposées en bandes horizontales. (Mesoaphyosemion) Flancs postérieurs, rouge-brun buytaerti Radda et Huber, 1978 également avec taches rouge foncé difficilement distinguables de la couleur Description : petit et assez svelte de fond. Toutes les nageoires impaires avec nageoires arrondies. avec une étroite zone proximale Rayons à la dorsale 12-13, rouge-brun, suivie d’une large bande rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/6-8. rouge foncé et d’une marge distale Écailles en série longitudinale 28-30 orange-jaune. Cette marge orange-jaune (+ 1-2), est particulièrement large sur la caudale, Taille maximale : mâle 40 mm LT, où elle atteint les deux tiers extérieurs femelle 35 mm LT. de la nageoire. Femelles, gris-brun avec une faible teinte bleue. De nombreuses Coloration : mâles, rouge-brun, taches brun foncé sur les flancs, disposées plus foncé sur le dos et légèrement en un dessin similaire à celui des mâles. plus clair sur le ventre. Une grande zone Écailles dorsales avec d’étroites extrémités vert-or iridescente avec des taches foncées, produisant un aspect réticulé. rouges distribuées irrégulièrement POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 190 Toutes les nageoires incolores. sur les flancs antérieurs. female 40mmTL. visible againstthebackgroundcolour. with darkredspotsthatarebarely Posteriorly onflanksalsored-brown arranged inhorizontalbands. of large,darkredspotsarepartly with ablueiridescence,onwhichnumber Colour: Maximum size: Description: Radda &Scheel,1975 Aphyosemion Distribution: savannah. in thecoastalrainforestandsecondary of streams,swampsandpools Usually foundintheshallowparts drainage systeminwesternCameroon. restricted tothemiddleMungoRiver Scales inlongitudinalseries,29-30. anal finrays15,D/A=1/7. in appearanceto celiae (Mesoaphyosemion) (Mesoaphyosemion) celiae winifredae winifredae celiae Aphyosemion (Mesoaphyosemion)celiaewinifredae Aphyosemion (Mesoaphyosemion) celiae winifredae celiae (Mesoaphyosemion) Aphyosemion . Dorsalfinrays11-12, males red-brown.Anteriorflanks superficially similar a LowerGuineaendemic, Aphyosemion (Mesoaphyosemion) buytaerti (Mesoaphyosemion) Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) buytaerti male 50mmTL, Aphyosemion celiae Aphyosemion Figure 27.98 Figure 27.99 All finsarecolourless. producing areticulatedappearance. Dorsal scaleswithnarrowdarkedgings, similar tothatofthemales. spots ontheflanks,arrangedinapattern overtone. Alargenumberofdarkbrown Females grey-brownwithaweakblue the outertwothirdsoffin. wide inthecaudalfin,whereitcomprises This orange-yellowmarginisparticularly band andanorange-yellowdistalmargin. proximal zone,followedbyawidedarkred All unpairedfinswithanarrowred-brown (+ 1-2). Scales inlongitudinalseries,28-30 anal finrays14-15,D/A=1/6-8. Dorsal finrays12-13, slender specieswithroundedfins. Description: Aphyosemion Distribution: in theupperMemeRiver, Cameroon. is asmallstreamunderrainforestcover known onlyfromthetypelocalitywhich (Mesoaphyosemion) buytaerti buytaerti , New Butu, southwestern Cameroon. southwestern Butu, New , , NewButu,sud-ouestduCameroun. , rivièreOgôoué. , Ogowe River. Ogowe , Radda &Huber, 1978 small andfairly a LowerGuineaendemic, 191 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA À la partie postérieure des flancs, de taches rouges partiellement fusionnées grandes taches vert-or distribuées et située juste au-dessus de la ligne irrégulièrement, principalement situées médiane. Dorsale rouge avec taches au-dessus de l’axe. Entre ces taches, bleu clair, une bande bleu clair près le rouge-brun de la couleur de fond de la base et un large bord bleu clair. est plus foncé. Dorsale rouge-brun Anale avec une étroite bande basale avec de petites taches bleu clair. bleu clair, suivie d’une bande rouge Près de la marge, quelques petites traces et d’une large partie extérieure orange rouge foncé entre les rayons. Les zones jaune. Caudale rouge avec taches intermédiaires étant bleu-gris pâle. et stries bleu clair et une marge Base de l’anale bleu clair, évoluant vers supérieure bleu clair, la partie inférieure l’extérieur en une couleur rouge-brun, avec une bande rouge et un large bord laquelle se transforme brutalement, jaune-orange. dans le tiers extérieur de la nageoire Femelles, gris-brun, avec des marques en une zone bleu clair à bord blanc. similaires à celles des mâles, mais Rayons de l’anale rouges. Caudale nettement plus atténuées. Nageoires rouge-brun dans sa plus grande partie impaires, jaune-vert pâle avec taches avec de petites taches bleu clair, rouges. Toutes les autres nageoires dans les parties supérieure et inférieure incolores. Un caractère particulier : le rouge-brun est plus foncé et forme la tache noire sur le dos, immédiatement des bandes submarginales. devant la dorsale, caractère retrouvé Les marges supérieure et inférieure chez les femelles de toutes les populations de la nageoire sont bleu clair à blanches. de cette espèce aussi bien que Femelles, gris-brun clair avec des marques chez celles de l’espèce apparentée gris foncé irrégulièrement distribuées Aphyosemion buytaerti. sur les flancs. Une tache gris foncé Distribution : endémique de basse sur le dos, à la base de la dorsale. Guinée, se trouve dans les mares, Toutes les nageoires impaires ruisseaux et petits cours d’eau de la forêt translucides, la dorsale ayant humide des hautes Ogôoué et Louéssé, quelques petites marques gris foncé République du Congo central à la base. et du sud-ouest. Distribution : endémique de basse Guinée, connu que d’une zone limitée du bassin du haut Ogôoué, Aphyosemion S-E Gabon et de la partie adjacente (Mesoaphyosemion) de la République du Congo. wachtersi mikeae Radda et Huber, 1978 (Aplocheilidae, pl. IV) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) Description : robuste, de taille modérée avec nageoires arrondies wachtersi wachtersi chez les deux sexes. Radda et Huber, 1978 Rayons à la dorsale 12-13, Description : robuste, de taille modérée, rayons à l’anale 13-15, D/A = 1/5-6. nageoires arrondies chez les 2 sexes. Écailles en série longitudinale 28-29 Rayons à la dorsale 12-13, (+ 1-2). rayons à l’anale 13-15, D/A = 1/5-6. Taille maximale : mâle 45 mm LT, Écailles en série longitudinale 28-29 femelle 45 mm LT. (+ 1-2). Coloration : mâles, vert olive à brun Taille maximale : mâle 45 mm LT, dorsalement, jaune-brun clair sur le ventre. femelle 45 mm LT. Flancs supérieurs bleu-vert réfléchissant, Coloration : mâles, vert olive à brun flancs inférieurs jaune ocre. sur le dos, jaune ocre sur le ventre. Ces 2 couleurs séparées par une bande Flancs, bleu-vert iridescent avec longitudinale rouge irrégulière, constituée

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE une bande longitudinale rouge constituée de taches rouges partiellement 192 Maximum size: male 40 mm TL, Aphyosemion female 35 mm TL. (Mesoaphyosemion) Colour: males red-brown, darker wachtersi wachtersi dorsally and somewhat lighter ventrally. Radda & Huber, 1978 A large area of iridescent golden green Description: robust, moderate size with irregularly distributed red spots with rounded fins in both sexes. anteriorly on flanks. Posterior part Dorsal fin rays 12-13, anal fin rays 13-15, of the flanks with irregularly distributed D/A = 1/5-6. Scales in longitudinal large golden green spots mainly series, 28-29 (+ 1-2). located above the axis. Between these spots, the red-brown Maximum size: male 45 mm TL, of the background colour is darker. female 45 mm TL. Dorsal fin red-brown with small Colour: males olive-green to brown light blue spots. Near the margin on the back, ventrally ochre yellow. some small dark red streaks between Flanks iridescent blue-green with the rays. The intermediate areas being a longitudinal red band, consisting a pale blue-grey. The base of the anal of partly fused red spots and situated fin is light blue, grading outwards just above the mid-line. Dorsal fin red into a red-brown colour, which changes with light blue spots, a light blue band abruptly in the outer one third of the fin near the base and a wide, light blue into a light blue zone with a white border. Anal fin with a narrow, light blue border. Fin rays in the anal fin are red. basal band, followed by a red band Caudal fin is red-brown for the most and a wide orange yellow outer part. part with small light blue spots, Caudal fin red with light blue spots and in the upper and lower parts stripes and a light blue upper margin, the red-brown is darker and forms the lower part with a red band submarginal bands. and wide yellow-orange border. The upper and lower margins Females grey-brown, with markings of this fin are light blue to white. similar to those of males but considerably Females light grey-brown with irregularly more subdued. Unpaired fins pale distributed dark grey markings yellow-green with red spots. on the flanks. A dark grey spot All other fins are colourless. on the back at the base of the dorsal Of particular note is the black spot fin. All unpaired fins are translucent, on the back, immediately in front the dorsal fin having some small dark of the dorsal fin, a feature found grey markings at its base. in females of all populations of this species as well as those of the related Distribution: a Lower Guinea Aphyosemion buytaerti. endemic, known only from a limited area in the upper Ogowe basin Distribution: a Lower Guinea endemic, of south-eastern Gabon and the adjacent found in pools, brooks and small streams part of the Republic of Congo. in the rainforest of the upper Ogowe

Figure 27.100 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) wachtersi wachtersi, Voula II, Congo central. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) wachtersi wachtersi, Voula II, central Congo. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 193 194

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Distribution : buytaerti Aphyosemion que chezcellesdel’espèceapparentée les populationsdecetteespèce retrouvé chezlesfemellesde juste devantla noter,À noire surledos, tache la Toutes lesautresnageoiresincolores. avec tachesrouges. Nageoires impairesjaune-vert mais nettementplusatténuées. similaires àcellesdesmâles, Femelles, gris-brun,avecmarques avec unemargejaune. graduellement rouge-brunversl’extérieur partie inférieuredelanageoirebleu-vert, et unemargesupérieurebleuclair, rouge avectachesetstriesbleuclair jaune. Partiesupérieuredelacaudale rouge-brun versl’extérieuravecunemarge Anale bleu-vertàlabase,graduellement taches bleuesetunemargebleuclair. médiane. Dorsalerougeavecquelques fusionnées, justeau-dessusdelaligne et dusud-ouest. République duCongocentral humide dusystèmedelahauteOgôoué, ruisseaux etpetitscoursd’eaudelaforêt Guinée, setrouvedanslesmares, Aphyosemion (Mesoaphyosemion)wachtersimikeae Aphyosemion (Mesoaphyosemion) wachtersi mikeae wachtersi (Mesoaphyosemion) Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) mimbon Aphyosemion (Mesoaphyosemion) mimbon (Mesoaphyosemion) Aphyosemion endémique debasse dorsale, un . caractère toutes ainsi Figure 27.101 Figure 27.102 Coloration : Taille maximale: Description : Huber, 1977 Aphyosemion supérieure etinférieuredelacaudale petites marquesbleuclair. Lesparties occasionnellement avecquelques Caudale rougeàfoncéaucentre, marquée d’unelargebanderougefoncé. l’extérieur et,chezcertainespopulations, à labase,graduellementjaunevers rouges prèsdelabase.Analebleuclair Dorsale jauneavecquelquesmarques absentes chezcertainespopulations). rouge foncéirrégulières(peuventêtre par delargesbarrestransversales postérieurs étanthabituellementmarqués sur lesflancsantérieurs, bleu clairdistincte.Taches rouges ventrale blanche,flancsavecirisation (+ 1-3). Écailles ensérielongitudinale30-32 rayons àl’anale16-17,D/A=1/7-8. Rayons àladorsale13-14, nageoires arrondieschezlesmâles. femelle 35mmLT. (Mesoaphyosemion) mimbon (Mesoaphyosemion) , Medouneu, northern Gabon. northern Medouneu, , , Médouneu,Nord-Gabon. , Gnimi, southwestern Gabon. southwestern Gnimi, , , Gnimi,sud-ouestduGabon. mâles, jaune-brun,région de taillemodérée, mâle 45mmLT, River and the upper Louesse River by an irregular, longitudinal red band, system of central and south-western consisting of partly fused red spots, Republic of Congo. just above the mid-line. Dorsal fin red with some light blue spots and a light blue margin. Anal fin blue-green basally, Aphyosemion grading outwards into red-brown with a yellow margin. Upper part (Mesoaphyosemion) of caudal fin red with light blue spots wachtersi mikeae and stripes and a light blue upper margin, Radda & Huber, 1978 lower part is blue-green, grading outwards (Aplocheilidae, pl. IV) into red-brown with a yellow border. Description: robust, moderate size Females grey-brown, with markings similar with rounded fins in both sexes. to those of the males but considerably Dorsal fin rays 12-13, more subdued. Unpaired fins pale anal fin rays 13-15, D/A = 1/5-6. yellow-green with red spots. All other fins Scales in longitudinal series, 28-29 are colourless. Of particular note (+ 1-2). is the black spot on the back, immediately in front of the dorsal fin, a feature found Maximum size: male 45 mm TL, in females of all populations of this species female 45 mm TL. as well as those of the related Colour: males olive-green to brown Aphyosemion buytaerti. dorsally, ventrally light yellow-brown. Distribution: a Lower Guinea endemic, Upper flanks are reflective blue-green, found in pools, brooks and small streams lower flanks ochre yellow. in the rainforest of the upper Ogowe These two colours are separated River and the upper Louesse River system of central and south-western Republic of Congo. 200 km

6°N Aphyosemion (Mesoaphyosemion) mimbon Huber, 1977 4°N Description: moderate size, with rounded fins in males. Dorsal fin rays 13-14, 2°N anal fin rays 16-17, D/A = 1/7-8. Scales in longitudinal series, 30-32 (+ 1-3).

0° Maximum size: male 45 mm TL, female 35 mm TL. Colour: males yellow-brown, the ventral 2°S region white, and flanks with a distinct light blue iridescence. A number of red spots are present anteriorly on the flanks, while posteriorly the flanks are usually 4°S marked by a number of irregular, wide dark red crossbars (these may be absent in some populations). Dorsal fin yellow with some red markings near the base. 8°E 10°E 12°E 14°E Anal fin light blue basally, grading outwards ● Aphyosemion louessense ■ Aphyosemion mimbon into yellow and, in some populations, ▲ Aphyosemion pascheni festivum marked by a wide dark red band. ♦ Aphyosemion passaroi

Caudal fin red to dark red centrally, AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 195 avec larges bords jaune-orange. Caudale bleu-vert avec de grandes Femelles, brunes avec de minces liserés taches rouge foncé. Le long des parties gris aux écailles des flancs et du dos. supérieure et inférieure de cette nageoire, Quelques populations montrent des bandes rouges sont présentes, d’indistinctes barres verticales rouges suivies de bords bleu clair à blancs, sur les flancs postérieurs. le plus bas est le plus marqué. Toutes les nageoires impaires incolores Quelques populations avec marges à l’exception de quelques petites jaunes aux nageoires impaires. marques rouges. Femelles, gris-brun, avec taches disposées irrégulièrement sur les côtés. Distribution : endémique de basse Nageoires impaires marquées aussi Guinée, se trouve dans les ruisseaux de taches rouges, mais sinon incolores et petits cours d’eau de la forêt à bleu pâle. humide des collines au N-O Gabon, dans les hautes Mbei (ou Mbé), Distribution : endémique de basse Komo, Abanga et Nkam. Guinée, se trouve dans les ruisseaux Aussi en Guinée-Équatoriale du sud-est. et petits cours d’eau de la forêt humide du plateau intérieur du Nord-Gabon, dans la rivière Okano, entre Koumameyong Aphyosemion et Lalara. Aussi en Guinée-Équatoriale (Mesoaphyosemion) du sud-est. maculatum Radda et Pürzl, 1977 Description : de taille modérée Aphyosemion avec nageoires arrondies et (Mesoaphyosemion) zygaima pas d’extensions aux nageoires chez Huber, 1981 les mâles. Rayons à la dorsale 12-14, rayons à l’anale 16-17, D/A = 1/6-7. (Aplocheilidae, pl. IV) Écailles en série longitudinale 30-32 (+ 2). Description : robuste, de taille modérée avec courtes extensions à la caudale Taille maximale : mâle 45 mm LT, triangulaire chez les mâles. femelle 35 mm LT. Rayons à la dorsale 12-13, Coloration : mâles, dos brun rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/6. avec irisation cuivre, blanc cassé Écailles en série longitudinale 30-33 sur le ventre. Flancs avec forte irisation (+ 2-3). nacrée à bleue et de nombreuses larges Taille maximale : mâle 55 mm LT, taches rouge foncé, habituellement femelle 50 mm LT. disposées en barres verticales irrégulières sur les parties centrale et arrière Coloration : mâles, gris-brun à vert des flancs. À l’avant, les taches rouges olive avec irisation vert clair à bleu clair sont relativement petites et tendent et grandes taches rouges disposées à former une bande horizontale. irrégulièrement sur les flancs. Anale rouge foncé avec quelques taches Vers l’avant, ces taches peuvent former bleu clair et une marge blanche. de courtes bandes horizontales.

Figure 27.103 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) maculatum, ouest de Makokou, Nord-Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) maculatum, west of Makokou, northern Gabon. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 196 occasionally with some small light blue blue or bronze with large dark red spots. markings. The upper and lower parts Anal fin dark red with some light blue of the caudal fin have wide yellow-orange spots and patches and a white margin. borders. Females brown with thin grey Caudal fin blue-green with a number edgings to the scales on the back and of large dark red spots. Along the upper sides. Some populations show indistinct and lower parts of this fin red bands vertical red bars on the posterior flanks. are present, followed by light blue All unpaired fins are colourless except to white borders, the lowest of which for some small red markings. is the most prominent. Some populations with yellow margins to the unpaired fins. Distribution: a Lower Guinea endemic, Females grey-brown with irregularly found in brooks and small streams distributed red spots on the sides. in the hilly rainforest of north-western Unpaired fins also marked by red spots Gabon in the upper Mbei (or Mbe), but are otherwise colourless to pale blue. upper Komo, upper Abanga and upper Nkam Rivers. Also in south-eastern Distribution: a Lower Guinea endemic, Equatorial Guinea. found in rainforest brooks and small streams on the inland plateau of northern Gabon, in the Okano River, Aphyosemion between Koumameyong and Lalara. (Mesoaphyosemion) Also in south-eastern Equatorial Guinea. maculatum Radda & Pürzl, 1977

Description: moderate size Aphyosemion with rounded fins and with no fin (Mesoaphyosemion) zygaima extensions in males. Huber, 1981 Dorsal fin rays 12-14, (Aplocheilidae, pl. IV) anal fin rays 16-17, D/A = 1/6-7. Scales in longitudinal series, 30-32 (+ 2). Description: robust, moderate-sized with short extensions to the triangular Maximum size: male 45 mm TL, caudal fin of males. Dorsal fin rays 12-13, female 35 mm TL. anal fin rays 15-16, D/A = 1/6. Colour: males dorsum brown with copper Scales in longitudinal series, 30-33 iridescence, and ventrally off-white. (+ 2-3). Flanks with a strong mother-of-pearl Maximum size: male 55 mm TL, to blue iridescence and a number female 50 mm TL. of large, dark red spots and patches, usually arranged in the form of irregular Colour: males grey-brown vertical bars on the middle and rear part to yellow-olive-green with a light green of the flanks. Anteriorly the red spots to light blue iridescence and large, are relatively small and tend to form irregularly distributed red spots a horizontal band. Dorsal fin iridescent on the flanks.

Figure 27.104 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) zygaima, Mindouli, Sud-Congo. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) zygaima, Mindouli, southern Congo. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 197 Dorsale et anale, vert clair à bleu clair 200 km avec de grandes taches et filets rouges, surtout à la base, et une bande 6°N submarginale rouge habituellement discontinue. Caudale, vert clair à bleu clair avec, au centre, un dessin de stries rouges en forme de flammes. 4°N Parties supérieure et inférieure de la caudale avec bandes submarginales rouges irrégulières suivies de bords bleu clair. Femelles, vert olive pâle 2°N à brun ou jaune-brun avec un dessin de taches rouges sur les côtés similaire à celui des mâles. Nageoires impaires incolores à l’exception de quelques 0° taches rouges. Distribution : endémique de basse Guinée, connu seulement de quelques 2°S localités dans la zone de savane aux environs de Mindouli, sud République du Congo. 4°S

Aphyosemion (Mesoaphyosemion) herzogi 8°E 10°E 12°E 14°E Radda, 1975 ● Aphyosemion thysi ■ Aphyosemion wildekampi ▲ Aphyosemion wuendschi Description : robuste, avec nageoires ♦ Aphyosemion zygaima arrondies. Aphyosemion herzogi est une espèce très variable, au point que différents phénotypes ont été décrits comme des espèces différentes disposées grossièrement en bandes (p. ex. Aphyosemion bochtleri). courbées. Anale varie de jaune-or Lorsque des intermédiaires furent à orange avec quelques marques rouge découverts, ces deux espèces foncé et, chez quelques spécimens, ont été synonymisées. une bande marginale rouge foncé. Rayons à la dorsale 10-13, Caudale très variable, mais habituellement rayons à l’anale 12-14, D/A = 1/3-4. partie centrale jaune à orange pâle Écailles en série longitudinale 29-31 (+ 2). avec une bande rouge foncé le long du côté inférieur, pouvant être suivie Taille maximale : mâle 40 mm LT, d’une bande marginale bleue. Partie femelle 35 mm LT. supérieure de la caudale bronze-vert avec nombreuses taches et stries rouges Coloration : mâles, gris-brun sur le dos (celles-ci pouvant aussi être présentes et la moitié supérieure des flancs, dans la partie centrale de la nageoire). devenant vert clair à vert-or sur le ventre, Ventrales jaunes ou orange. résultant en un aspect bicolore. Femelles, gris-brun avec un dessin Nombreuses taches rouge foncé de taches rouge-brun similaire à celui sur les flancs, arrangées en grossières des mâles. Nageoires impaires incolores bandes horizontales vers l’avant à l’exception de nombreuses taches et formant des bandes transversales rouges. irrégulières vers l’arrière (dans la population du Nord-Gabon près d’Edoum, celles-ci Distribution : endémique de basse forment de grandes taches sombres). Guinée, rencontré du Sud-Cameroun Dorsale, jaune-vert olive à bronze au Nord-Gabon et à la Guinée-Équatoriale,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE avec de nombreuses marques rouges dans les rivières Ntem, Okano Moyen, 198 Figure 27.105 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) herzogi, Akoga, nord-ouest du Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) herzogi, Akoga, northwestern Gabon.

Anteriorly these spots may form short Numerous dark red spots on the flanks, horizontal bands. Dorsal and anal fins arranged in crude horizontal bands light green to light blue with a number anteriorly and forming irregular crossbars of large red spots and streaks, mainly towards the rear (in the population basally, and a red submarginal band from northern Gabon, near Edoum that is usually discontinuous. Caudal fin these form large dark patches). is light green to light blue, centrally with Dorsal fin yellow-olive-green to bronze a flame-like pattern of red stripes. with a large number of red markings, Upper and lower parts of the caudal fin arranged roughly in curved bands. with irregular, red submarginal bands Anal fin varies from golden-yellow followed by light blue borders. to orange, with some dark red markings Females pale olive-green to brown and, in some specimens, a dark red to yellow-brown with a pattern of red marginal band. Caudal fin highly variable spots on the sides similar to those but usually has a yellow to pale orange of males. Unpaired fins are colourless central part with a dark red band along except for some red spots. the lower side which may be followed by a blue marginal band. Distribution: a Lower Guinea endemic, Upper part of the caudal fin bronze-green known only from a few localities with a large number of red spots and in the savannah area in the vicinity stripes (these may also be present of Mindouli, southern Republic of Congo. in the central part of the fin). Ventral fins are either yellow or orange. Females grey-brown with a pattern Aphyosemion of red-brown spots similar to those (Mesoaphyosemion) herzogi of males. Unpaired fins colourless Radda, 1975 except for a large number of red spots. Description: robust, with rounded fins. Distribution: a Lower Guinea Aphyosemion herzogi is a highly variable endemic, found from southern Cameroon species, so much so that different to northern Gabon and Equatorial Guinea, phenotypes have been described as in the Ntem, middle Okano, middle different species (e.g. as Aphyosemion Mvoung, upper Ivindo and upper Benito bochtleri). When intermediates were Rivers. Found in clear and sometimes found, these two were synonymized. fast-flowing brooks in mountain rainforest. Dorsal fin rays 10-13, anal fin rays 12-14, D/A = 1/3-4. Scales in longitudinal series, 29-31 (+ 2). Aphyosemion Maximum size: male 40 mm TL, (Mesoaphyosemion) female 35 mm TL. amoenum Radda & Pürzl, 1976 Colour: males green-brown on the dorsum and upper half Description: slender, with rounded fins. of the flanks, becoming light green Dorsal fin rays 11-12, to golden green ventrally, resulting anal fin rays 16-17, D/A = 1/9-10.

in a bi-coloured appearance. Scales in longitudinal series, 32-33. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 199 Figure 27.106 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) amoenum, Cameroun centre-ouest. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) amoenum, west central Cameroon.

Mvoung Moyen, Haut Ivindo, et Haute surtout dorsalement. Des taches rondes Benito. Se trouve dans les ruisseaux rouges sont présentes sur les côtés. clairs et parfois à débit rapide Nageoires impaires jaune clair avec de la forêt humide de montagne. quelques taches rouges à la base.

Distribution : endémique de basse Guinée, se trouve dans les ruisseaux Aphyosemion de la forêt humide le long de la plaine (Mesoaphyosemion) côtière depuis le pied du Plateau amoenum Sud-Cameroun à l’est jusqu’à Pouma Radda et Pürzl, 1976 à l’ouest, et entre la Sanaga et le Nyong. Aphyosemion amoenum est considérée Description : svelte avec nageoires en relation avec Aphyosemion arrondies. Rayons à la dorsale 11-12, cameronense, une espèce trouvée rayons à l’anale 16-17, D/A = 1/9-10. sur le Plateau Sud-Cameroun. Écailles en série longitudinale 32-33. Taille maximale : mâle 50 mm LT, femelle 45 mm LT. Aphyosemion Coloration : mâles, bleu-vert vif (Mesoaphyosemion) sur les flancs, brun sur le dos cameronense halleri et brun pâle à blanc sur le ventre. Radda et Pürzl, 1976 Nombreuses taches rouges sur les flancs (Aplocheilidae, pl. III) formant 2 bandes horizontales. La bande supérieure s’étend depuis la tête Description : aspect du corps jusqu’à la partie supérieure de la caudale ; et des nageoires semblable à celui la bande inférieure étant restreinte de Aphyosemion cameronense aux flancs antérieurs. cameronense. Rayons à la dorsale 12, Dorsale principalement orange clair, rayons à l’anale 16, D/A = 1/7. bleue avec quelques petites taches Écailles en série longitudinale 32 (+ 2). rouges à la base. Anale bleue ou jaune Taille maximale : mâle 45 mm LT, avec stries rouges parallèles aux rayons femelle 40 mm LT. de la nageoire. Caudale bleue au centre, densément couverte de taches et Coloration : mâles, brun. stries rouges formant des bandes Flancs antérieurs avec forte irisation rouges irrégulières dans les parties bleu-vert et des taches rouges disposées supérieure et inférieure de la nageoire. majoritairement en bandes horizontales Les larges marges supérieure et inférieure irrégulières. À l’avant, les flancs et de la caudale sont habituellement nageoires similaires à Aphyosemion orange-jaune, bien que la marge inférieure cameronense cameronense, puisse être blanche. Pédoncule caudal postérieurement le corps est typiquement orange. Une bande irrégulière rouge orange profond. Une bande rouge foncé s’étend le long des parties inférieures irrégulière s’étend depuis la région du corps jusqu’au pédoncule caudal. des ventrales, par le profil inférieur Femelles, rouge-brun clair avec d’étroits du corps, jusque dans la partie inférieure

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE liserés gris aux écailles sur les côtés, de la caudale. Dorsale bleue avec taches 200 Maximum size: male 50 mm TL, Aphyosemion female 45 mm TL. (Mesoaphyosemion) cameronense halleri Colour: males bright blue-green on flanks, brown dorsally and pale brown Radda & Pürzl, 1976 to white ventrally. Numerous red spots (Aplocheilidae, pl. III) on flanks form two horizontal bands. Description: shape of body and fins The upper band extends from the head similar to that of Aphyosemion to the upper part of the caudal fin; cameronense cameronense. the lower band is restricted to the anterior Dorsal fin rays 12, flank. Dorsal fin mainly light orange, anal fin rays 16, D/A = 1/7. basally it is blue with some small Scales in longitudinal series, 32 (+ 2). red spots. Anal fin can be blue or yellow with red stripes parallel Maximum size: male 45 mm TL, to the fin rays. Caudal fin blue centrally, female 40 mm TL. densely covered with red spots and Colour: stripes, forming irregular red bands males brown. Anterior flanks in the upper and lower parts of the fin. with a strong blue-green iridescence The wide upper and lower margins and a number of red spots arranged in the caudal fin are usually orange-yellow. mainly in irregular horizontal bands. However, the lower margin may be Anteriorly the flanks and fins similar white. Caudal peduncle orange. to those of Aphyosemion cameronense An irregular red band extends cameronense, posteriorly body is typically along the lower parts of the body a deep orange. An irregular, dark red band to the caudal peduncle. extends from the region of the ventral Females light red-brown with narrow fins across the lower body profile and grey edging to the scales on the sides, into the lower parts of the caudal fin. especially on the dorsum. Dorsal fin blue with a number of dark A number of round red spots are present red spots. Anal fin blue with some large on the sides. Unpaired fins light yellow red spots, a wide red submarginal line with some red spots at the base. and a narrow blue margin. Caudal fin also blue, centrally with some Distribution: a Lower Guinea dark red spots. Two red submarginal endemic, found in rainforest brooks bands and light blue or yellow marginal along the coastal plain from the foot bands may be present in the upper of the southern Cameroon Plateau and lower parts of this fin. in the east to Pouma in the west and Females grey-brown with red spots between the Sanaga and Nyong Rivers. on the flanks. Scales in the dorsal region Aphyosemion amoenum is thought to be have dark grey edgings. related to Aphyosemion cameronense, Fins are generally colourless a species found on the southern with a number of red spots basally Cameroon Plateau. (most evident in dorsal fin).

Figure 27.107 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) cameronense halleri, Billi, Nord-Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) cameronense halleri, Billi, northern Gabon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 201 Femelles, gris-brun avec taches rouges 200 km sur les flancs. Écailles de la région dorsale ont les extrémités gris foncé. 6°N Les nageoires sont généralement incolores avec des taches rouges à la base (plus évident sur la dorsale).

4°N Distribution : endémique de basse Guinée, connu pour occuper un nombre limité de cours d’eau calmes de la forêt

2°N humide du Sud-Cameroun et Nord-Gabon.

Aphyosemion 0° (Mesoaphyosemion) cameronense obscurum (Ahl, 1924) 2°S Description : aspect du corps et des nageoires similaires à Aphyosemion cameronense cameronense.

4°S Rayons à la dorsale 11-12, rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/7. Écailles en série longitudinale, 29-31.

8°E 10°E 12°E 14°E Taille maximale : mâle 50 mm LT, ● Aphyosemion cameronense haasi femelle 45 mm LT. ■ Aphyosemion cameronense halleri ▲ Aphyosemion cameronense obscurum Coloration : mâles, brun, plus foncé ♦ Aphyosemion caudofasciatum sur le dos et plus clair sur le ventre. Flancs, bleu-vert iridescent avec de nombreuses taches rouges rouge foncé. Anale bleue avec quelques disposées en 5 bandes horizontales. grandes taches rouges, une large ligne Taches de la bande inférieure fusionnent submarginale rouge et une étroite pour former d’étroites stries irrégulières. marge bleue. Caudale bleue aussi, La ligne la plus basse parallèle à la ligne avec quelques taches rouge foncé inférieure du corps et s’étendant au centre. Deux bandes submarginales depuis l’opercule, par la base rouges et des bandes marginales bleu de la nageoire anale, jusque dans clair ou jaune peuvent être présentes la partie inférieure de la caudale. dans les parties supérieure et inférieure Dorsale bleu-vert avec de nombreuses de cette nageoire. taches et stries rouges et une marge

Figure 27.108 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) cameronense obscurum, Ngoulmekong, Cameroun oriental. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) cameronense obscurum, Ngoulmekong, eastern Cameroon. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 202 Distribution: a Lower Guinea endemic, rows of red-brown spots. Scales known to inhabit a limited number of quiet on the back often with narrow dark streams in the rainforest of southern grey margins, producing a reticulated Cameroon and northern Gabon. appearance. With the exception of the dorsal fin, which has some small red spots at the base, all fins are Aphyosemion colourless. (Mesoaphyosemion) Distribution: a Lower Guinea endemic, cameronense obscurum found in shallow and swampy parts (Ahl, 1924) of streams in the rainforest of the Akono Description: shape of body and fins and Mefou River systems associated similar to that of Aphyosemion with the Yaounde Massif. cameronense cameronense. This subspecies exhibits a relictual Dorsal fin rays 11-12, distribution of limited extent, south and anal fin rays 15-16, D/A = 1/7. west of Yaounde, in central Cameroon. Scales in longitudinal series, 29-31. Remarks: some populations found Maximum size: male 50 mm TL, in the Ntem River in northern Gabon, female 45 mm TL. here regarded as A. cameronense cameronense, have a pattern of spotting Colour: males brown, darker dorsally on the sides similar to that and paler ventrally. Flanks iridescent of A. cameronense obscurum. blue-green with a large number of red spots arranged in five horizontal bands. Spots of the lower bands merge to form Aphyosemion narrow irregular stripes. Lowest line (Mesoaphyosemion) parallel to the lower body line and cameronense haasi extending from the opercle, over the anal fin base, into the lower part of the caudal Radda & Pürzl, 1976 fin. Dorsal fin blue-green with a large Description: shape of body and fins number of red spots and stripes and similar to that of Aphyosemion a margin that may be either light blue cameronense cameronense. or white. Anal fin blue-green, also with Dorsal fin rays 12-13, a large number of red spots and stripes anal fin rays 16-17, D/A = 1/7-8. and a light blue or golden yellow margin. Scales in longitudinal series, 31-32 (+ 2). Caudal fin blue-green centrally, Maximum size: male 45 mm TL, with a large number of red spots female 40 mm TL. and stripes that form irregular upper and lower submarginal bands. Colour: males brown, darker dorsally Upper and lower margins of caudal fin and paler ventrally. Flanks with a strong light blue or golden yellow. mother-of-pearl to light blue iridescence. The colour of the margins of the anal A number of red spots arranged into and caudal fins varies with population. horizontal lines along the anterior flanks. Females grey-brown with four horizontal Two wide, dark red bands posteriorly

Figure 27.109 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) cameronense haasi, nord de Zomoko, Nord-Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) cameronense haasi, north of Zomoko, northern Gabon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 203 pouvant être bleu clair ou blanche. à bleu clair. Des taches rouges disposées Anale bleu-vert, avec aussi un grand en lignes horizontales sur les flancs nombre de taches et stries rouges antérieurs. Deux larges bandes rouge et marge bleu clair ou jaune-or. foncé sur les flancs postérieurs, Caudale bleu-vert au centre, l’une sur la partie supérieure, l’autre avec de nombreuses taches et stries s’étendant depuis la région ventrale rouges formant des marges submarginales par la nageoire anale jusque dans la partie supérieure et inférieure irrégulières. inférieure de la caudale. Ces deux bandes Marges supérieure et inférieure fusionnent à hauteur du pédoncule de la caudale bleu clair ou jaune-or. caudal et peuvent être connectées La couleur des marges de l’anale et par des stries verticales rouges. de la caudale varie avec les populations. Dorsale avec taches rouges et fond bleu. Femelles, gris-brun avec 4 rangées Anale avec 4 bandes horizontales : horizontales de taches rouge-brun. une bande rouge à la base qui fusionne Écailles sur le dos souvent avec d’étroites avec la bande inférieure, suivie marges gris foncé induisant un aspect d’une bande bleu clair, d’une bande réticulé. Toutes les nageoires incolores submarginale rouge et d’une bande à l’exception de la dorsale ayant quelques marginale bleu clair. Caudale bleu clair petites taches rouges à la base. au centre avec de larges bandes et taches rouge foncé. Distribution : endémique de basse Caudale avec larges bandes marginales Guinée, se trouve dans les zones supérieure et inférieure bleu clair. peu profondes et marécageuses Femelles, gris-brun avec de nombreuses des cours d’eau de la forêt humide taches rouges. À la partie postérieure des systèmes des rivières Akono et du corps, un dessin de bandes rouges Méfou associées au massif Yaoundé. supérieure et inférieure similaire Cette espèce présente une distribution à celui des mâles, mais plus effacé. relicte et d’extension limitée, au sud Les nageoires impaires montrent et à l’ouest de Yaoundé, Cameroun aussi un vague dessin similaire à celui central. des mâles. Remarques : certaines populations Distribution : endémique de basse rencontrées dans la rivière Ntem Guinée, connu seulement de la localité au Nord-Gabon, considérées ici type, un petit cours d’eau montagneux, comme A. cameronense cameronense, 27 km N-O de Zomoko, Nord-Gabon. présentent un patron de taches Se rencontre surtout dans les parties sur les côtés similaire à celui les moins profondes du cours d’eau, de A. cameronense obscurum. dans les litières de feuilles.

Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) (Mesoaphyosemion) cameronense haasi cameronense cameronense Radda et Pürzl, 1976 (Boulenger, 1903) Description : aspect du corps et Description : Aphyosemion des nageoires similaire à Aphyosemion cameronense est très variable cameronense cameronense. en coloration et patron de coloration, Rayons à la dorsale 12-13, rendant une description générale rayons à l’anale 16-17, D/A = 1/7-8. très difficile. Écailles en série longitudinale 31-32 (+ 2). Espèce de taille moyenne, à nageoires tronquées ou en forme de pelle. Taille maximale : mâle 45 mm LT, Rayons à la dorsale 10-14, femelle 40 mm LT. rayons à l’anale 14-18, D/A = 1/7-8. Écailles en série longitudinale 29-35. Coloration : mâles, brun, plus foncé sur le dos et plus pâle sur le ventre. Taille maximale : mâle 45 mm LT, POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 204 Flancs avec forte irisation nacrée femelle 40 mm LT. species, withtruncatedorspade-shaped difficult toprovide.Itisamedium-sized pattern andageneraldescriptionis is highlyvariableincolourand Description: (Boulenger, 1903) Aphyosemion Distribution: a faintpatternsimilartothoseofmales. developed. Theunpairedfinsalsoshow similar tothoseinmalesbutonlyfaintly a patternofupperandlowerredbands, of redspots.Posteriorlyonthebodyis Females grey-brownwithalargenumber bands inthecaudalfin. Wide, lightblueupperandlowermarginal wide darkredstripesandspots. Caudal finislightbluecentrallywith band andalightbluemarginalband. by alightblueband,submarginalred merges withthelowerband,followed bands: aredbandatthebasewhich background. Analfinwithfourhorizontal Dorsal finwithredspotsonablue be connectedbyverticalredstripes. merge onthecaudalpeduncleandmay part ofthecaudalfin.Thesetwobands fin region,overtheanalfin,intolower and theotherextendingfromventral on theflanks,oneupperpart of thestream,livinginleaflitter. is foundmainlyintheshallowestparts system innorthernGabon.Thisfish 27 kmnorth-westofZomoko,Ogowe which isasmallmountainstream, known onlyfromthetypelocality (Mesoaphyosemion) cameronense cameronense cameronense Aphyosemion cameronense Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) cameronense Aphyosemion (Mesoaphyosemion) cameronense cameronense cameronense (Mesoaphyosemion) Aphyosemion a LowerGuineaendemic, Koumameyong, northern Gabon. northern Koumameyong, Koumameyong, Nord-Gabon. Figure 27.110 female 40mmTL. markings atthebase. and analfinsmayhavesomesmallred are generallyclear, althoughthedorsal in horizontalbands.Theunpairedfins and, asinthemales,arearranged Red spotsareusuallypresentontheflanks resulting inareticulatedpattern. on thebackwithdarkgreyedgings, Females grey-brown,withscales light blueoryellowmargin. submarginal bandandanarrowwhite, Usually thesefinsendwithadarkred blue orgreentogoldenbronze. and mayvaryfromblue-grey, through is highlyvariablebetweenpopulations The colourpatternoftheunpairedfins as thelowerredsubmarginalband. and continuingintothecaudalfin posteriorly immediatelyabovetheanalfin near theventralfinsandextending along theventralarea,usuallystarting All populationstypicallyhavearedband are alsopresentontheflanks. arranged ininterruptedhorizontalbands, A largenumberofredspots,usually and somewhatiridescent. blue-green toblueorgreenontheflanks Scales inlongitudinalseries,29-35. anal finrays14-18,D/A=1/7-8. caudal fin.Dorsalfinrays10-14, Distribution: Colour: Maximum size: of theupperSanghadrainage(middle Elsewhere, occurringintheDjasystem Equatorial GuineaandintheIvindobasin. of southernCameroon,ineastern Boume, BoumbaandupperIvindoRivers in theupperSanaga,Nyong,Lobo,Dja, males ofmostpopulationsare in LowerGuineafound male 45mmTL, , , , 205 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 200 km habituellement présentes sur les flancs et, comme chez les mâles, disposées

6°N en bandes horizontales. Nageoires impaires généralement claires, les dorsale et anale pouvant avoir quelques petites marques rouges à la base. 4°N Distribution : en basse Guinée, se trouve dans les haute Sanaga, Nyong, Lobo, Dja, Boumé, Boumba et haute Ivindo du Sud-Cameroun, 2°N en Guinée-Équatoriale orientale et dans le bassin de l’Ivindo au Nord-Gabon et N-O Congo. Ailleurs, dans le système

0° Dja de la haute Sangha (bassin du Congo moyen) au S-E Cameroun. L’espèce se rencontre dans les petits cours d’eau de la forêt humide, marécages et parties 2°S marécageuses de cours d’eau peu profonds sous couverture forestière épaisse des plaines intérieures. Remarques : depuis des décennies 4°S Aphyosemion etsamense Sonnenberg et Blum, 2005 est considéré comme une population très aberrante 8°E 10°E 12°E 14°E de A. cameronense. ● Aphyosemion australe Il s’en diffère par une nageoire dorsale ■ Aphyosemion buytaerti complètement jaune chez les mâles. ▲ Aphyosemion calliurum ♦ Aphyosemion cameronense cameronense Son plus proche parent, génétiquement et géographiquement, est A. mimbon. A. etsamense n’est connu que de ruisseaux entre Medouneu Coloration : mâles de la plupart et Kougouleu dans les Monts Cristal des populations bleu-vert à bleus ou (nord-ouest du Gabon). verts sur les flancs et légèrement iridescents. De nombreuses taches rouges, habituellement disposées en bandes horizontales interrompues, Aphyosemion présentes sur les flancs. (Mesoaphyosemion) Toutes les populations ont typiquement hofmanni Radda, 1980 une bande rouge le long de la zone Description : petit et svelte, ventrale, débutant habituellement avec nageoires arrondies chez les 2 sexes. près des ventrales, s’étendant Rayons à la dorsale 11-12, postérieurement juste au-dessus rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/6. de l’anale et continuant dans la caudale Écailles en série longitudinale 31-32. en tant que bande submarginale rouge. Le patron de coloration des nageoires Taille maximale : mâle 40 mm LTL, impaires est extrêmement variable femelle 30 mm LT. suivant les populations, ces nageoires Coloration : mâles, gris-brun foncé pouvant varier de bleu-gris à bleu sur le dos devenant graduellement ou vert jusqu’à bronze-or. vert olive à brun sur les flancs, ceux-ci Habituellement ces nageoires se terminent présentent une légère irisation bleu pâle par une bande submarginale rouge foncé et 5 bandes horizontales de taches rouges, et une étroite marge bleu clair ou jaune. la plus basse étant relativement large Femelles, gris-brun, avec les écailles et s’étend le long de la partie inférieure du dos à extrémités gris foncé induisant du corps depuis la région des pectorales

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE un aspect réticulé. Des taches rouges jusqu’au pédoncule caudal. Dorsale, 206 Figure 27.111 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) hofmanni, Iméno Mbila, Sud-Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) hofmanni, Imeno Mbila, southern Gabon.

Congo River basin) in south-eastern to golden yellow towards the margins Cameroon. The species is found in small and with a number of red stripes rainforest streams, swamps and swampy parallel to the fin rays. parts of shallow streams under dark Females grey-brown with three or four forest cover on the inland plains. horizontal rows of small red-brown spots on the flanks. Fins are all colourless Remarks: for decades Aphyosemion etsamense Sonnenberg & Blum, 2005 except for some narrow red basal stripes. was considered as a very aberrant Distribution: a Lower Guinea population of A. cameronense. endemic, found in the shallowest, It differs from it by a completely yellow swampy parts of brooks in the inland dorsal fin in males. Its genetically and mountain rainforest of the central geographically closest relative Du Chaillu-Massif in southern Gabon. is A. mimbon. A. etsamense is only Typically inhabits water of only a few known from rivulets between Medouneu centimetres depth. and Kougouleu in the Monts Cristal (northwestern Gabon). Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ogoense Aphyosemion ogoense (Pellegrin, 1930) (Mesoaphyosemion) Description: robust, moderate size, hofmanni Radda, 1980 with short extensions to the triangular Description: small and slender, caudal fin. Dorsal fin rays 10-11, with rounded fins in both sexes. anal fin rays 14-15, D/A = 1/5-6. Dorsal fin rays 11-12, Scales in longitudinal series, 29-31 (+ 2). anal fin rays 14-15, D/A = 1/6. Maximum size: male 55 mm TL, Scales in longitudinal series, 31-32. female 45 mm TL. Maximum size: male 40 mm TL, Colour: males, dorsum yellow-brown, female 30 mm TL. flanks iridescent blue with anteriorly Colour: males dark grey-brown dorsally 4-5 horizontal rows of red spots. grading into olive-green to brown The upper two and lower two rows on the flanks, which have a pale blue become bands posteriorly on the flanks. iridescence and five horizontal bands The lower band commences at the lower of red spots, the lowest of which is opercle, the upper in front of the dorsal relatively wide and extends along fin. Both extend into the caudal fin. the lower part of the body from the region Dorsal fin light blue with red spots of the pectoral fins to the caudal peduncle. and stripes and, uncommonly, with a red Dorsal fin golden yellow with a proximal submarginal band. Anal fin light blue row of red spots, which grade into narrow with two horizontal red bands. red stripes arranged parallel to the fin Caudal fin light blue with a radiating rays. Anal fin similar to the dorsal fin, or flame-like pattern of red stripes but with a narrow light blue basal band. arranged parallel to the fin rays.

Caudal fin yellow-grey, changing Females grey-brown with red spots AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 207 208

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE femelle 45mmLT. Coloration : Taille maximale: Description : Aphyosemion Distribution : basales. à l’exceptiondequelquesstriesrouges sur lesflancs.Nageoiresincolores horizontales depetitestachesrouge-brun Femelles, gris-brunavec3ou4rangées parallèles auxrayonsdelanageoire. vers lesmarges,avecdesstriesrouges Caudale, jaune-grisdevenantjaune-or une étroitebandebasalebleuclair. Anale similaireàladorsale,maisavec parallèlement auxrayonsdelanageoire. en étroitesstriesrougesdisposées de tachesrouges,setransformant jaune-or avecunerangéeproximale centimètres seulement. d’une profondeurdequelques Occupe typiquementleseaux du massifDuChailluSud-Gabon. montagneuse intérieureducentre des ruisseauxdelaforêthumide les moinsprofondesetmarécageuses Guinée, setrouvedanslesparties inférieure débute àl’operculeinférieur, sur lesflancspostérieurs. Labande les 2inférieures deviennentdesbandes rouges. Les2rangéessupérieures et 4-5 rangéeshorizontalesdetaches flancs bleuiridescentavecantérieurement Écailles ensérielongitudinale29-31(+2). rayons àl’anale14-15,D/A=1/5-6. triangulaire. Rayonsàladorsale10-11, avec decourtesextensionsàlacaudale (Mesoaphyosemion) ogoense (Mesoaphyosemion) ogoense ogoense Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ogoense ogoense ogoense (Mesoaphyosemion) Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion)ogoense (Pellegrin, 1930) mâles, dosjaune-brun, robuste, detaillemodérée, endémique debasse mâle 55mmLT, Figure 27.112 rouges auxdorsaleetanale. incolores àl’exceptiondequelquestaches sur lesflancs.Toutes lesnageoires Femelles gris-brunavectachesrouges rouges parallèlesauxrayonsdelanageoire. avec dessinradialouflammédestries horizontales rouges.Caudale,bleuclair rouge. Analebleuclairavec2bandes rouges et,parfois,unebandesubmarginale Dorsale, bleuclairavectachesetstries Les deuxs’étendentjusquesurlacaudale. la supérieureàhauteurdedorsale. dans lahauteOgôouéetMpassa. nord centraldelaRépubliqueduCongo, humide etforestièreduS-EGabon et petitscoursd’eaudelasavane Guinée, setrouvedanslesruisseaux Description : Aphyosemion Distribution : Coloration : Taille maximale: similaire àcelui desmâles. sur lesflancsdisposées enundessin Femelles, gris-brun avectachesrouges bleu pâleoujaune. submarginale suivied’unétroit bord fusionnant pourformerunebande dense detachesetstriesrouges, Nageoires impairesbleuclairavec dessin de tachesrougessurlesflancs. bleu pâleet4rangéeshorizontales Écailles ensérielongitudinale29-31. rayons àl’anale12-14,D/A=1/5-7. Rayons àladorsale10-11, mâles avecnageoiresarrondies. femelle 45mmLT. (Mesoaphyosemion) escherichi escherichi , Bambama, Congo. Bambama, , , Bambama,Congo. mâles, brunavecirisation relativement robuste, (Ahl, 1924) endémique debasse mâle 50mmLT, Figure 27.113 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) escherichi, Cap Esterias, nord-ouest du Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) escherichi, Cap Esterias, northwestern Gabon. on the flanks. All fins are colourless species is under discussion. HUBER except for some red spots in the dorsal (1998) presented arguments that and anal fins. Aphyosemion escherichi could be a synonym of Aphyosemion striatum. The Distribution: a Lower Guinea endemic, correct name of the species, here found in brooks and small streams named Aphyosemion escherichi, could in the humid and forested savannah then be Aphyosemion microphtalmum of south-eastern Gabon and northern Lambert & Géry, 1968. No freshly central Republic of Congo, in the upper collected material from the type locality Ogowe and Mpassa Rivers. of Aphyosemion escherichi is available; we prefer to follow the latest available revision (SEEGERS, 1988). Aphyosemion (Mesoaphyosemion) escherichi (Ahl, 1924) Aphyosemion Description: relatively robust, (Mesoaphyosemion) ogoense males with rounded fins. ottogartneri Radda, 1980 Dorsal fin rays 10-11, Description: robust, of moderate anal fin rays 12-14, D/A = 1/5-7. size. Males with short extensions Scales in longitudinal series, 29-31. to the triangular caudal fin. Maximum size: male 50 mm TL, Dorsal fin rays 13-14, female 45 mm TL. anal fin rays 14-15, D/A = 1/4-6. Scales in longitudinal series, 29-30. Colour: males brown with a pale blue iridescence and four horizontal rows Maximum size: male 55 mm TL, of red spots on the flanks. Unpaired fins female 50 mm TL. are light blue with a dense pattern of red Colour: males, dorsum yellow-brown, spots and stripes, which fuse to form flanks with a metallic blue iridescence a submarginal band followed by a narrow, and 2-4 horizontal rows of red spots. pale blue or yellow border. A red mottling may be present Females grey-brown with red spots on the abdomen. Dorsal fin blue-green on the flanks arranged in a pattern with red spots basally, followed by a wide similar to that of the males. yellow band and narrow red margin. All fins are transparent except Anal fin blue-green with red spots and for a variable number of red spots. a red band basally, followed by a wide Distribution: a Lower Guinea endemic, yellow band and, uncommonly, a narrow found in coastal swamps and swampy red border. Caudal fin with asymmetrical parts of brooks and small streams colour patterning, being mainly blue-green from the Mbei (or Mbe) and Como River with red stripes parallel to the fin rays drainage systems in north-western and, in the lower part, a red band Gabon southward across western Gabon followed by a wide yellow margin. and Cabinda to the Chiloanga River. Females grey-brown with a very pale blue iridescence and a pattern of red spots Remarks: the nomenclature of this

on the flanks similar to those of males. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 209 210

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE femelle 50mmLT. Distribution : rouges. excepté unnombrevariabledetaches Toutes lesnageoirestransparentes Coloration : Taille maximale: Description : Aphyosemion de lalocalitétype Aucun matérielrécoltérécemment Lambert etGéry, 1968. Remarques : indiquant que et Cabindajusqu’àlarivièreChiloanga. en passantparleGabonoccidental (ou Mbé)etComoduN-OGabon d’eau côtiersdesbassinsdeMbei et partiesmarécageusesdespetitscours Guinée, setrouvedanslesmarécages flancs avecirisationbleuemétallique ici Le nomcorrectdel’espèce,nommée révision disponible(S nous préféronssuivreladernière alors être de Écailles ensérielongitudinale29-30. rayons àl’anale14-15,D/A=1/4-6. Rayons àladorsale13-14, à lacaudaletriangulaire. Mâles aveccourtesextensions H de cetteespèceestsoumiseàdiscussion. escherichi escherichi (Mesoaphyosemion) ogoense (Mesoaphyosemion) ottogartneri ottogartneri UBER Aphyosemion escherichi Aphyosemion Aphyosemion striatum Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ogoenseottogartneri (1998) présentedesarguments Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ogoense ottogartneri ogoense (Mesoaphyosemion) Aphyosemion Aphyosemion microphtalmum Aphyosemion n’étant disponible, pourrait êtreunsynonyme mâles, dosjaune-brun, robuste, detaillemodérée. Aphyosemion Aphyosemion la nomenclature endémique debasse Radda, 1980 mâle 55mmLT, EEGERS Aphyosemion . pourrait , 1988). Figure 27.114 à labase. à l’exceptiondetachesetstriesrouges des mâles.Nageoiresimpairesincolores rouges surlesflancssimilaireàcelui bleue trèspâleetundessindetaches Femelles, gris-brunavecuneirisation rouge suivied’unelargemargejaune. et, danslapartieinférieure,unebande rouges parallèlesauxrayonsdelanageoire principalement bleu-vertavecstries avec patrondecolorationasymétrique, d’un étroitbordrouge.Caudale d’une largebandejauneetparfois et unebanderougeàlabase,suivies Anale, bleu-vertavectachesrouges d’une étroitemargerouge. suivies d’unelargebandejauneet bleu-vert avectachesrougesàlabase, présente surl’abdomen.Dorsale, rouges. Unemarbrurerougepeutêtre et 2-4rangéeshorizontalesdetaches Écailles ensérielongitudinale30-31. rayons àl’anale12-14,D/A=1/4-6. la pluslongue.Rayonsàdorsale9-10, l’extension supérieureétanthabituellement supérieur etinférieurdelacaudale, Mâles aveccourtesextensionsauxcoins (bassin duCongo). Congo. Kouilou-Niari ausuddelaRépubliquedu des hautesDjouéetBouenza, du plateaudeBembe,danslessystèmes cours d’eaudelasavanehumide se trouvedanslesruisseauxetpetits Description : (Boulenger, 1911) Aphyosemion Distribution : (Mesoaphyosemion) striatum (Mesoaphyosemion) Ailleurs, danslahauteLéfini , Lutete, southern Congo. southern Lutete, , , Lutete,Sud-Congo. robuste, detaillemodérée. en basseGuinée, forming aborder, ayellowsubmarginal be connectedalongtheposterioredge lower partsbyaredband,whichmay centrally, followedintheupperand band. Caudalfinlightgreenwithredspots with redspots,commonlyforminga forming themargin.Analfinlightgreen green withtworedbands,theouterband with somerandomredspots.Dorsalfin Ventral regionsusuallyviolettopink extent, resultinginirregularbands. two rowsareusuallyfusedtosome on theflanks.Spotsinupper five longitudinalrowsofredspots with astronggreeniridescenceand female 45mmTL. Colour: Maximum size: Description: (Boulenger, 1911) Aphyosemion Distribution: spots andstripesatthebase. Unpaired finscolourlessexceptforred (Congo Riverbasin). Elsewhere, intheupperLefiniRiver in southernRepublicofCongo. Bouenza Riversystems,Kouilou-Niari plateau, intheupperDjoueand in thehumidsavannahofBembe found inbrooksandsmallstreams Scales inlongitudinalseries,30-31. anal finrays12-14,D/A=1/4-6. Dorsal finrays9-10, usually beingthelongest. of thecaudalfin,upperextension in theupperandlowercorners size. Maleswithshortextensions (Mesoaphyosemion) striatum (Mesoaphyosemion) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) striatum (Mesoaphyosemion) Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) striatum males grey-browndorsally, robust, andofmoderate in LowerGuinea, male 50mmTL, Figure 27.115 spots. Unpaired finsclearexceptforsomered rows ofdisconnectedredspots. Females lightbrownwithhorizontal the upperandloweredges. band, anddarkredmarginalong female 30mmTL. Caudal fincolourlesstoverypalebrown red bandandawideyellowmargin. with someredspotsfollowedbyawide yellow-grey border. Analfinbluebasally spots andstripesfollowedbyawide Dorsal finredwithsomelightblue extending intothebaseofcaudalfin. along thelowerpartofbody lines. Adistinctivewidesilverband arranged indiscontinuoushorizontal anteriorly, andnumerousredspots iridescence, whichismostdeveloped ventrally. Flankswithapalegreen darker dorsallyandalmostwhite Scales inlongitudinalseries,30-31(+1). anal finrays14-15,D/A=1/5-6. extensions. Dorsalfinrays11-12, and analfinsmayhaveveryshort with roundedfins,althoughthedorsal Colour: Maximum size: Description: (Aplocheilidae, pl.V) Radda &Pürzl,1985 Aphyosemion Distribution: Ogowe Rivers(Gabon). (or Mbe),Komo,Abangaandlower (Equatorial Guinea),andintheMbei found inthelowerMitemeleRiver (Mesoaphyosemion) hanneloreae hanneloreae , Lambaréné,nord-ouest duGabon. , Lambarene, northwestern Gabon. northwestern Lambarene, , males olive-greentobrown, small andslender, a LowerGuineaendemic, male 40mmTL, 211 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Taille maximale : mâle 50 mm LT, discontinues. Une large bande argentée femelle 45 mm LT. distincte le long de la partie inférieure du corps s’étend jusque dans la base Coloration : mâles, gris-brun sur le dos, avec une forte irisation verte et 5 rangées de la caudale. Dorsale rouge avec longitudinales de taches rouges quelques taches et stries bleu clair sur les flancs. Les taches de la rangée suivies d’un large bord jaune-gris. supérieure sont souvent fusionnées Anale bleue à la base avec quelques en une extension, résultant en des bandes taches rouges suivies d’une bande rouge irrégulières. Régions ventrales et d’une large marge jaune. habituellement violettes à roses avec Caudale incolore à brun très pâle quelques taches rouges périphériques. au centre avec une bande submarginale Dorsale verte avec 2 bandes rouges, rouge suivie de marges jaunes le long l’externe formant la marge. des extrémités supérieure et inférieure. Anale, vert clair avec taches rouges Femelles, brun clair à jaune-brun avec, formant communément une bande rouge. sur le dos, les extrémités des écailles Caudale, vert clair avec des taches gris foncé. Flancs avec taches rouge-brun rouges au centre, suivies dans les parties disposées en un dessin similaire à celui supérieure et inférieure d’une bande des mâles. Toutes les nageoires incolores. rouge pouvant courir le long de l’extrémité Distribution : endémique de basse postérieure formant ainsi une bordure, Guinée, se trouve dans les petits ruisseaux une bande submarginale jaune et des marécages de la forêt humide une marge rouge foncé le long de la zone centrale du massif Du Chaillu des extrémités supérieure et inférieure. au Sud-Gabon et peut-être aussi Femelles, brun clair avec rangées en République du Congo voisine. horizontales de taches rouges non connectées. Nageoires impaires claires excepté quelques taches rouges. Aphyosemion Distribution : endémique de basse (Mesoaphyosemion) Guinée, se trouve dans la basse wuendschi Radda et Pürzl, 1985 Mitémele (Guinée-Équatoriale) et dans les rivières Mbei (ou Mbé), Komo, Description : petit, à nageoires Abanga et basse Ogôoué (Gabon). arrondies. Rayons à la dorsale 11-12, rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/5. Écailles en série longitudinale 31 (+ 1). Aphyosemion Taille maximale : mâle 40 mm LT, (Mesoaphyosemion) femelle 35 mm LT. hanneloreae Coloration : mâles, vert olive à brun. Radda et Pürzl, 1985 Flancs avec irisation bleu vif, plus visible Aplocheilidae, pl. V) antérieurement, et de nombreuses Description : petit et svelte, taches rouges disposées en bandes avec nageoires arrondies, bien que horizontales discontinues. dorsale et anale puissent avoir Une large bande argentée distincte est de très courtes extensions. présente le long de la partie inférieure Rayons à la dorsale 11-12, du corps s’étendant jusque dans la base rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/5-6. de la caudale. Dorsale, bleu clair Écailles en série longitudinale 30-31 (+ 1). à la base avec quelques taches rouges suivies d’une bande rouge et d’une marge Taille maximale : mâle 40 mm LT, jaune pâle à bleu clair. femelle 30 mm LT. Anale à patron de coloration similaire. Coloration : mâles, vert olive à brun, Caudale, incolore à bleu pâle au centre plus foncé sur le dos et presque blanc avec quelques étroites stries rouges sur le ventre. Flancs avec irisation vert à la base et des bandes submarginales pâle, plus développée antérieurement, rouges suivies de marges bleu clair et de nombreuses taches rouges à jaune le long des extrémités POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 212 disposées en lignes horizontales supérieure et inférieure. Figure 27.116 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) hanneloreae, Malinga, Sud-Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) hanneloreae, Malinga, southern Gabon. centrally with a red submarginal band most evident anteriorly, and a large followed by yellow margins along number of red spots arranged the upper and lower edges. in discontinuous horizontal lines. Females light brown to yellow-brown A distinctive wide, silver band is with dark grey edgings to the scales present along the lower part of the body on the back. Flanks with red-brown spots extending into the base of the caudal arranged in a pattern similar to that fin. Dorsal fin light blue basally with of males. All fins are colourless. some red spots, followed by a red band and a pale yellow to light blue margin. Distribution: a Lower Guinea endemic, Anal fin similar in colour pattern. found in small rivulets in swamps Caudal fin colourless to pale blue in the rainforest of the central area centrally with some narrow red stripes of the Du Chaillu Massif in southern at the base and red submarginal bands Gabon and possibly also in the adjacent followed by light blue to yellow margins Republic of Congo. along the upper and lower edges. Females colour pattern similar to that of Aphyosemion hanneloreae Aphyosemion hanneloreae in being light brown (Mesoaphyosemion) to yellow-brown with dark grey edgings wuendschi Radda & Pürzl, 1985 to the scales on the dorsum. Flanks with red-brown spots arranged Description: small species in a pattern somewhat similar to that with rounded fins. Dorsal fin rays 11-12, of males. All fins colourless. anal fin rays 14-15, D/A = 1/5. Scales in longitudinal series, 31 (+ 1). Distribution: a Lower Guinea endemic, known only from the type Maximum size: male 40 mm TL, female 35 mm TL. locality which is a swampy creek in the rainforest of the Ngounie River, Colour: males olive-green to brown. 50 km south of Mbigou, in the central Flanks with a bright blue iridescence, Du Chaillu mountains, southern Gabon.

Figure 27.117 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) wuendschi, pas de données sur la localité.

Aphyosemion (Mesoaphyosemion) wuendschi, no locality data. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 213 Femelles, patron de coloration similaire avec des taches et une bande rouges à celui de Aphyosemion hanneloreae à la base suivies d’une large bande jaune hanneloreae, brun clair à jaune-brun ou bleu clair et parfois d’un étroit bord avec extrémités des écailles dorsales rouge. Caudale bleue avec stries rouges gris foncé. Flancs avec taches rouge-brun parallèles aux rayons de la nageoire. disposées en un dessin similaire La partie supérieure de la nageoire à celui des mâles. Toutes les nageoires avec une bande jaune ou bleu clair et incolores. bord rouge foncé alors que la partie inférieure a une bande rouge suivie Distribution : endémique de basse d’une large bande jaune ou bleu clair. Guinée, connu que de la localité type, Femelles, vert olive à brun avec un dessin une crique marécageuse en forêt humide de taches rouges similaire à celui de la rivière Ngounié, 50 km sud des flancs antérieurs des mâles. de Mbigou, dans les montagnes Nageoires impaires incolores excepté centrales de Du Chaillu, Sud-Gabon. quelques taches rouges à la base des dorsale et anale. Aphyosemion Distribution : endémique de basse (Mesoaphyosemion) Guinée, se trouve dans les ruisseaux ogoense pyrophore et petits cours d’eau de la forêt humide Huber et Radda, 1979 des collines de la province Lekoumou, bassin du Kouilou-Niari au Congo central Description : robuste, de taille modérée, et de la zone adjacente du système avec courtes extensions à la caudale de la haute Ogôoué au S-E Gabon. triangulaire chez les mâles. Se rencontre aussi bien dans les 2 phénotypes, jaune ou bleu. Rayons à la dorsale 12-13, Aphyosemion rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/6-7. (Mesoaphyosemion) thysi Écailles en série longitudinale 30-31 Radda et Huber, 1978 (+ 1-2). (Aplocheilidae, pl. IV) Taille maximale : mâle 55 mm LT, Description : svelte, de taille modérée femelle 45 mm LT. avec nageoires pointues et extensions Coloration : mâles, flancs d’un joli bleu à la caudale chez les mâles. clair iridescent avec rangées horizontales Rayons à la dorsale 11-12, de taches rouges antérieurement. rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/7-8. Postérieurement, les flancs sont marqués Écailles en série longitudinale 29-30 par un dessin en forme de flammes (+ 1-2). fait de barres verticales irrégulières. Taille maximale : mâle 50 mm LT, Dorsale bleu clair à la base avec des taches femelle 40 mm LT. et une bande rouges, suivies d’une large bande jaune ou bleu clair et d’une étroite Coloration : mâles, vert olive à brun marge rouge foncé. Anale, bleu clair sur le dos, flancs bleu-vert avec 3 rangées

Figure 27.118 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ogoense pyrophore, Gnimi, Sud-Congo (morphe jaune). Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ogoense pyrophore,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Gnimi, southern Congo (yellow morph). 214 Aphyosemion followed by a wide yellow or light blue (Mesoaphyosemion) band and, uncommonly, a narrow red ogoense pyrophore border. Caudal fin is blue with red stripes Huber & Radda, 1979 parallel to fin rays. The upper part of the fin has a yellow or light blue band Description: robust, of moderate size, and dark red border while the lower with short extensions to the triangular part has a red band followed by a wide caudal fin of males. Occurs in both yellow or light blue band. a yellow and a blue phenotype. Females olive-green to brown with Dorsal fin rays 12-13, anal fin rays 15-16, a pattern of red spots similar to that D/A = 1/6-7. Scales in longitudinal on the anterior flanks of males. series, 30-31 (+ 1-2). Unpaired fins are colourless except Maximum size: male 55 mm TL, for some red spots at the base female 45 mm TL. of the dorsal and anal fins. Colour: males, flanks are an attractive Distribution: a Lower Guinea endemic, iridescent light blue with a horizontal found in rainforest brooks and small row of red spots anteriorly. Posteriorly streams in the hills of the Lekoumou the flanks are marked by a flame-like Province in Republic of Congo, pattern of irregular vertical bars. Basally Kouilou-Niari system and the adjacent the dorsal fin is light blue with red spots area of the upper Ogowe River system and a red band, followed by a wide in south-eastern Gabon. yellow or light blue band and narrow dark red border. Anal fin is light blue with red spots and a red band basally, Aphyosemion (Mesoaphyosemion) thysi Radda & Huber, 1978 200 km (Aplocheilidae, pl. IV)

6°N Description: slender, moderate-sized with pointed fins and extensions to the caudal fin of males. Dorsal fin rays 11-12, anal fin rays 14-15, 4°N D/A = 1/7-8. Scales in longitudinal series, 29-30 (+ 1-2). Maximum size: male 50 mm TL, 2°N female 40 mm TL. Colour: males olive-green to brown dorsally, flanks blue-green with three

0° longitudinal rows of red spots extending from the opercle to the caudal peduncle. Approximately mid-way along the sides, the spots are interconnected by vertical 2°S red bars. This pattern is remarkably similar to that of Aphyosemion elberti, found much further to the north in the savannah area of western 4°S Cameroon. Dorsal and anal fins blue-green with red spots near the base and red stripes parallel to the fin rays over the rest of the fin. Caudal fin blue-green 8°E 10°E 12°E 14°E to yellow-green with a dark red margin ● Aphyosemion ocellatum ■ Aphyosemion ogoense pyrophore along the upper edge. ▲ Aphyosemion pascheni pascheni Basally the caudal fin is marked ♦ Aphyosemion punctatum

by some red spots and red stripes AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 215 longitudinales de taches rouges horizontales, sur les flancs et la tête. s’étendant depuis l’opercule jusqu’au Le nombre de taches varie selon pédoncule caudal. À plus ou moins les populations. Dorsale et anale avec mi-chemin sur les flancs, les taches de nombreuses taches et stries rouges sont interconnectées par des barres sur fond bleu clair et marge rouge, verticales rouges. Ce dessin est cette dernière caractéristique pouvant remarquablement similaire à celui de être absente à l’anale. Aphyosemion elberti, qui se rencontre Caudale bleu clair aussi, avec taches beaucoup plus au nord dans la zone et stries rouges, marges rouges le long de savane du Cameroun occidental. des extrémités supérieure et inférieure, Dorsale et anale, bleu-vert avec taches lesquelles se prolongent en de longues rouges près de la base et stries rouges extensions. parallèles aux rayons sur le reste Femelles, gris-brun avec de nombreuses de la nageoire. Caudale, bleu-vert taches rouges, habituellement disposées à jaune-vert avec une marge rouge en lignes horizontales irrégulières. foncé le long de l’extrémité supérieure. Toutes les nageoires translucides À la base, la caudale est marquée excepté quelques taches rouges. par quelques taches rouges et des stries Distribution : endémique de basse rouges peuvent être présentes à la partie Guinée, se trouve dans les ruisseaux et centrale. Le nombre et la distribution petits cours d’eau de la savane arborée de ces taches varient selon et humide de l’Ogôoué supérieur et les populations. Pectorales orange pâle. moyen du Gabon central et oriental. Femelles, gris-brun avec de vagues marques rouge-brun disposées en un dessin similaire à celui des mâles. Toutes les nageoires impaires incolores Aphyosemion excepté quelques taches brun-rouge. (Aphyosemion) rectogoense Distribution : endémique de basse Radda et Huber, 1977 Guinée, se trouve dans les ruisseaux (Aplocheilidae, pl. IV) et petits cours d’eau de la forêt Description : svelte, de taille modérée, humide des collines de la zone longues extensions à la caudale Mossendjo-Komono, dans le système chez les mâles. Rayons à la dorsale 8-9, de la Louéssé-Niari, S-O de la République rayons à l’anale 14, D/A = 1/9-11. du Congo. Écailles en série longitudinale 27-29 (+ 2-3). Taille maximale : mâle 50 mm LT, Aphyosemion femelle 45 mm LT. (Aphyosemion) lamberti Radda et Huber, 1977 Coloration : mâles, jaune-brun, devenant (Aplocheilidae, pl. V) rose sur le ventre. Flancs avec irisation vert pâle antérieurement et de nombreuses Description : svelte, de taille modérée, taches rouges partiellement disposées extensions à toutes les nageoires en bandes longitudinales. Dorsale jaune impaires chez les mâles. avec marques rouges et un bord rouge Rayons à la dorsale 9-10, foncé. Anale jaune avec une bande rayons à l’anale 13-14, D/A = 1/8-9. rouge irrégulière proche du corps Écailles en série longitudinale 27-29 et un bord rouge foncé. Caudale jaune (+ 1-3). au centre avec des taches et stries rouges habituellement parallèles Taille maximale : mâle 45 mm LT, aux rayons de la nageoire. Parties femelle 35 mm LT. supérieure et inférieure de la caudale Coloration : mâles, brun clair avec avec bandes submarginales jaunes et forte irisation bleu clair sur les flancs marges rouge foncé. et de nombreuses taches rouges Femelles, gris à jaune-brun avec de petites distinctes disposées irrégulièrement, taches rouges sur les côtés disposées POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 216 parfois arrangées en bandes en un dessin similaire à celui des mâles. Figure 27.119 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) thysi, Gnimi, Sud-Congo. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) thysi, Gnimi, southern Congo. may be present over the central part. Maximum size: male 45 mm TL, Number and distribution of these spots female 35 mm TL. and stripes vary according to population. Pectoral fins are pale orange. Colour: males light brown with a strong Females grey-brown with vague red-brown light blue iridescence on the flanks and markings arranged in a pattern similar numerous irregularly distributed distinct to that of males. All unpaired fins are red spots that are sometimes arranged colourless except for some red-brown in horizontal bands on the flanks and head. spots. Number of spots varies with population. Dorsal and anal fins with numerous Distribution: a Lower Guinea red spots and stripes on a light blue endemic, found in brooks and small background and with a red margin, streams in the hilly rainforest although the latter feature may be of the Mossendjo-Komono area, absent from the anal fin. in the Louesse-Niari River system, Caudal fin also light blue with red spots south-western Republic of Congo. and stripes and red margins along the upper and lower edges, which continue into long fin extensions. Aphyosemion (Aphyosemion) Females grey-brown with a large lamberti number of red spots, usually arranged Radda & Huber, 1977 in irregular horizontal lines. All fins are (Aplocheilidae, pl. V) translucent except for some red spots. Description: slender, moderate size, Distribution: a Lower Guinea endemic, with long extensions to all unpaired fins found in brooks and small streams of males. Dorsal fin rays nine or ten, in the forested and humid savannah anal fin rays 13-14, D/A = 1/8-9. of the middle and upper Ogowe River Scales in longitudinal series, 27-29 (+ 1-3). of central and eastern Gabon.

Figure 27.120 Aphyosemion (Aphyosemion) lamberti, 54 km au nord-ouest de Moanda, sud-est du Gabon. Aphyosemion (Aphyosemion) lamberti, THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 54 km northwest of Moanda, southeastern Gabon. 217 Figure 27.121 Aphyosemion (Aphyosemion) rectogoense, 31 km de Franceville vers Bongoville, sud-est du Gabon. Aphyosemion (Aphyosemion) rectogoense, 31 km from Franceville towards Bongoville, southeastern Gabon.

Nageoires impaires incolores excepté grandes et fusionnées à différents degrés. quelques petites taches rouges près Dorsale et anale incolores à vert olive de la base. avec un grand nombre de taches rouges, une large bande submarginale rouge et Distribution : endémique de basse Guinée, se trouve dans les ruisseaux un bord rouge foncé. Les deux nageoires de la savane de la zone montagneuse se terminent vers l’arrière en de courtes de Bateke, dans les sytèmes des hautes extensions jaunes. Partie centrale Lékoni-Djouya et Mpassa de l’Ogôoué, de la caudale vert olive pâle avec S-E Gabon. taches rouges. Parties supérieure et inférieure de la caudale marquées par des bandes submarginales jaunes et des marges rouge foncé. Aphyosemion Femelles, gris-brun, écailles du dos (Aphyosemion) schioetzi avec d’étroites marges gris foncé. Huber et Scheel, 1981 Petites taches rouge-brun sur les flancs, Description : svelte, de taille modérée, disposées en un dessin similaire avec longues extensions à la caudale à celui des mâles. Nageoires impaires chez les mâles. Rayons à la dorsale 9-10, incolores excepté quelques petites rayons à l’anale 15-17, D/A = 1/9-11. taches rouges près de la base. Écailles en série longitudinale 28-30 (+ 1-2). Distribution : en basse Guinée, se trouve dans la haute Niari Taille maximale : mâle 50 mm LT, au sud de la République du Congo. femelle 45 mm LT. Ailleurs, apparaît dans les systèmes Coloration : mâles, vert olive pâle du fleuve Congo au sud et à l’est de la avec irisation bleu pâle sur les flancs. République du Congo et en République Flancs marqués d’un dessin dense Démocratique du Congo occidental. de taches rouges disposées en rangées Cette espèce se rencontre dans longitudinales. Les taches de la partie les ruisseaux et petits cours d’eau antérieure du corps sont relativement à faible débit de la savane forestière.

Figure 27.122 Aphyosemion (Aphyosemion) schioetzi, Voka Mission, Sud-Congo. Aphyosemion (Aphyosemion) schioetzi, Voka Mission, southern Congo. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 218 Aphyosemion Flanks marked with a dense pattern (Aphyosemion) rectogoense of red spots arranged in longitudinal rows. Radda & Huber, 1977 The spots on the anterior part of the body (Aplocheilidae, pl. IV) are relatively large and fused to varying degrees. Dorsal and anal fins colourless Description: slender, moderate-sized to olive green with a large number with long extensions to the caudal fin of red spots, a wide yellow submarginal of males. Dorsal fin rays 8-9, band and a dark red border. Both fins anal fin rays 14, D/A = 1/9-11. terminate posteriorly in short, yellow Scales in longitudinal series, 27-29 extensions. Central part of caudal fin (+ 2-3). pale olive green with red spots. Maximum size: male 50 mm TL, Upper and lower parts of caudal fin female 45 mm TL. marked by yellow submarginal bands and dark red margins. Colour: males yellow-brown, becoming Females grey-brown, with the scales pink on the belly. Flanks with a pale on the back with narrow dark grey margins. green iridescence anteriorly and Small red-brown spots are present on numerous red spots partly arranged the flanks, arranged in a pattern similar in longitudinal bands. Dorsal fin yellow to that of males. Unpaired fins are with red markings and a dark red border. colourless except for some small red Anal fin yellow with an irregular red spots near the base. band close to the body and a dark red border. Caudal fin yellow centrally Distribution: in Lower Guinea found with a number of red spots and stripes in the upper Niari River in southern usually parallel to the fin rays. Republic of Congo. Elsewhere, occurs Upper and lower parts of caudal fin in the drainage systems of the Congo with yellow submarginal bands River in southern and eastern Republic and dark red margins. of Congo and western Democratic Females grey to yellow-brown with Republic of Congo. This species is found small red spots on the sides arranged in slow-flowing brooks and small streams in a pattern similar to that of males. in forested savannah. Unpaired fins are colourless except for some small red spots near the base. Distribution: a Lower Guinea endemic, Aphyosemion found in brooks in the savannah (Mesoaphyosemion) of the Bateke highland, in the upper wildekampi Lékoni-Djouya and upper Mpassa Berkenkamp, 1973 Rivers of the Ogowe basin, south-eastern Gabon. Description: slender, moderate-sized with a truncated caudal fin, or with caudal fin with short extensions at the upper and lower corners in males. Aphyosemion Dorsal fin rays 10-12, anal fin rays 15-17, (Aphyosemion) schioetzi D/A = 1/8. Scales in longitudinal Huber & Scheel, 1981 series, 29-31 (+ 2-3). Description: slender, moderate-sized Maximum size: male 45 mm TL, with long extensions at the caudal fin female 45 mm TL. of males. Dorsal fin rays 9-10, anal fin rays 15-17, D/A = 1/9-11. Colour: males light olive green Scales in longitudinal series, 28-30 to yellow-brown with a light green (+ 1-2). to pale blue iridescence mainly anteriorly on flanks. A pattern of red markings, Maximum size: male 50 mm TL, which varies with population, is present female 45 mm TL. on the sides. Populations from Lower Colour: males pale olive green with Guinea have 3-4 longitudinal lines

a pale blue iridescence on the flanks. of red spots. Posteriorly on the body AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 219 Figure 27.123 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) wildekampi, Bertoua, Cameroun oriental. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) wildekampi, Bertoua, eastern Cameroon.

Aphyosemion et un dessin de taches et stries rouge (Mesoaphyosemion) foncé à brun similaire à celui des mâles. wildekampi Nageoires impaires incolores excepté Berkenkamp, 1973 quelques taches rouge-brun près de la base. Description : svelte, de taille modérée avec caudale tronquée ou avec de courtes Distribution : en basse Guinée, extensions aux coins supérieur et se trouve dans les ruisseaux de la forêt inférieur de la caudale chez les mâles. humide de la haute Ivindo, Rayons à la dorsale 10-12, N-O de la République du Congo. rayons à l’anale 15-17, D/A = 1/8. Ailleurs, se rencontre dans le bassin Écailles en série longitudinale 29-31 Sangha-Congo au nord de la République (+ 2-3). du Congo, S-E Cameroun, et la partie adjacente de la République centrafricaine. Taille maximale : mâle 45 mm LT, femelle 45 mm LT.

Coloration : mâles, vert olive clair Aphyosemion à jaune-brun avec irisation vert clair (Mesoaphyosemion) à bleu pâle, surtout sur les flancs punctatum Radda et Pürzl, 1977 antérieurs. Un dessin de marques rouges, variable selon les populations, Description : svelte, de taille modérée est présent sur les flancs. avec nageoires arrondies chez les 2 sexes. Les populations de basse Guinée Rayons à la dorsale 11-12, ont 3-4 lignes longitudinales de taches rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/8. rouges. Postérieurement sur le corps, Écailles en série longitudinale 29-30 certaines des taches entre les rangées (+ 2-3). peuvent être reliées par un patron Taille maximale : mâle 45 mm LT, de barres en forme de « chevron ». femelle 35 mm LT. Dorsale jaune à vert pâle avec taches et stries rouges, et une marge rouge. Coloration : mâles, jaune-brun clair Anale avec la même gradation de jaune avec irisation verte, surtout développée à vert, recouverte de taches rouges sur les flancs antérieurs, et 3-4 rangées concentrées à la base, et avec un bord horizontales de taches rouges. rouge. Caudale jaune pâle au centre Postérieurement, les taches sont avec taches et stries rouges. irrégulièrement dispersées. Le nombre La couleur jaune devenant plus profonde et la distribution de ces taches varient vers les parties supérieure et inférieure suivant les populations. Dorsale jaune de la nageoire, lesquelles sont marquées pâle, progressivement plus profond par des bandes marginales rouges. vers l’extérieur, recouverte de taches Chez certaines populations, une étroite et stries rouges, et avec une marge marge extérieure bleu clair aux nageoires rouge. Anale, même gradation de couleur impaires, se terminant en marges rouges. recouverte de taches rouges concentrées Femelles, gris-brun, avec d’indistinctes en une rangée près de la base,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE extrémités grises aux écailles corporelles et avec un bord rouge. Au centre, 220 some of the spots between the rows Colour: males light yellow-brown may be interconnected with with a green iridescence, developed a “herringbone” pattern of bars. mainly anteriorly on the flanks, Dorsal fin yellow to pale green with and 3-4 horizontal rows of red spots. red spots and stripes and a red margin. Posteriorly the spots are irregularly Anal fin with the same gradation dispersed. Number and distribution of yellow to green, overlain by red spots of these spots vary with population. concentrated basally and with a red border. Dorsal fin pale yellow, grading outwards Caudal fin pale yellow centrally with red to a deeper yellow, overlaid by red spots and stripes. Yellow colour becoming spots and stripes and a red margin. deeper towards the upper and lower parts Anal fin with the same colour gradation of the fin, which are marked by red overlaid by red spots concentrated marginal bands. In some populations to form a row near the base and with there is a narrow light blue outer margin a red border. Centrally the caudal fin is in the unpaired fins, terminating in red pale yellow with red spots and stripes. margins. Females grey-brown, with Yellow becomes deeper towards indistinct grey edges to body scales the upper and lower parts, which are and a pattern of dark red to brown spots marked by red marginal bands. and lines similar to that of the males. Females light grey-brown, scales The unpaired fins are colourless except of the dorsum with narrow, dark grey for some red-brown spots near the base. edges. A pattern of red spots on the flanks similar to those of males Distribution: in Lower Guinea of the same population. The unpaired found in brooks in the rainforest fins are colourless except for some of the upper Ivindo River, north-western dark red spots. Republic of Congo. Elsewhere, it occurs in the Sangha-Congo River basin Distribution: in Lower Guinea in northern Republic of Congo, south- found in rainforest brooks of the upper eastern Cameroon and the adjacent Ivindo River. Elsewhere, present part of the Central African Republic. in the Dja-Sangha River (middle Congo River basin) of south-eastern Cameroon and possible also in the adjacent basin Aphyosemion of the upper Likouala River in northern (Mesoaphyosemion) Republic of Congo. punctatum Radda & Pürzl, 1977 Description: slender, moderate-sized with rounded fins in both sexes. Aphyosemion Dorsal fin rays 11-12, (Mesoaphyosemion) anal fin rays 15-16, D/A = 1/8. louessense (Pellegrin, 1931) Scales in longitudinal series, 29-30 Description: robust, relatively large (+ 2-3). but highly variable species. Maximum size: male 45 mm TL, Males with short extensions of the caudal female 35 mm TL. fin, the lower extension may often be

Figure 27.124 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) punctatum, Makokou, Nord-Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) punctatum, Makokou, northern Gabon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 221 la caudale est jaune pâle avec taches la pigmentation rouge de la nageoire et stries rouges. Le jaune devient plus est absente, résultant en des nageoires profond vers les parties supérieure et totalement bleu clair ou jaunes. inférieure, lesquelles sont marquées Femelles, brunes avec un dessin par des bandes marginales rouges. de taches rouges sur les flancs similaire Femelles, gris-brun clair, écailles du dos à celui des mâles. Nageoires incolores, avec étroites extrémités gris foncé. excepté quelques taches rouges Un dessin de taches rouges sur les flancs près de la base de la dorsale. similiaire à celui des mâles de la même population. Nageoires impaires incolores Distribution : endémique de basse excepté quelques taches rouge foncé. Guinée, se trouve dans les systèmes Kouilou, Louessé, Lefali, Bouenza et Distribution : en basse Guinée, haute Nyanga, sud de la République se trouve dans les ruisseaux de la forêt du Congo, et dans le système de la haute humide du système de la haute Ivindo, Nyanga au Sud-Gabon. Habituellement Nord-Gabon et Nord-Congo. dans les parties les moins profondes Ailleurs, se rencontre dans le Dja-Sangha des ruisseaux et petits cours d’eau (bassin du moyen Congo) au S-E de la forêt humide et de la savane Cameroun, possible aussi dans le arborée du plateau intérieur. bassin adjacent de la haute Likouala, nord de la République du Congo. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) raddai Aphyosemion Scheel, 1975 (Mesoaphyosemion) louessense (Pellegrin, 1931) Description : robuste, de taille modérée avec nageoires arrondies chez les 2 sexes. Description : robuste, relativement Rayons à la dorsale 10-13, grand, mais espèce très variable. rayons à l’anale 14-17, D/A = 1/6-7. Mâles avec courtes extensions Écailles en série longitudinale 31-34. à la caudale, l’extension inférieure étant souvent absente. Taille maximale : mâle 45 mm LT, Rayons à la dorsale 12-14, femelle 40 mm LT. rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/4-5. Coloration : mâles, jaune-brun Écailles en série longitudinale 31-32. sur le dos, flancs avec une jolie irisation Taille maximale : mâle 60 mm LT, bleu clair et 4 rangées horizontales femelle 50 mm LT. de taches rouges. Les taches des 3 rangées supérieures sont souvent Coloration : mâles, jaune-brun, fusionnées formant des bandes, presque blanc sur l’abdomen. celles de la rangée la plus basse étant Flancs avec irisation bleue graduellement généralement discrètes. Dorsale, bleu jaune et jaune-orange postérieurement profond avec stries rouges, une bande et vers le ventre. Taches rouge foncé submarginale rouge et un bord jaune. de taille variable sur les flancs pouvant Anale, bleu clair avec bord jaune former des bandes horizontales. et 2 rangées de taches rouges Dorsale, bleu clair avec taches et stries devenant graduellement des stries rouges. Anale bleue près du corps, parallèles aux rayons vers l’arrière progressivement jaune avec quelques de la nageoire. Caudale, bleu clair taches rouges vers l’extérieur. au centre avec stries rouges parallèles Un bord rouge foncé peut être présent aux rayons de la nageoire. Parties à l’anale. Caudale, bleu clair à jaune, supérieure et inférieure de la caudale avec stries rouges parallèles aux rayons avec de larges bandes submarginales et formant une bande discontinue rouges et des marges jaunes. dans la partie inférieure de la nageoire, Femelles, gris-brun avec de petites taches sous cette bande la nageoire rouge-brun arrangées en un dessin

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE est jaune. Chez certaines populations, similaire à celui des mâles. 222 Figure 27.125 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) louessense, Lekoli Magogo, sud de Komono, Sud-Congo. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) louessense, Lekoli Magogo, south of Komono, southern Congo. absent. Dorsal fin rays 12-14, Distribution: a Lower Guinea endemic, anal fin rays 15-16, D/A = 1/4-5. found in the Kouilou, Louessé, Lefali, Scales in longitudinal series, 31-32. Bouenza and upper Nyanga River systems in southern Republic of Congo, Maximum size: male 60 mm TL, and the upper Nyanga River system female 50 mm TL. in southern Gabon. Usually found Colour: males yellow-brown in the shallower parts of brooks and and almost white on the abdomen. small streams in rainforest and forested Flanks with a blue iridescence which savannah of the inland plateau. grades into yellow and yellow-orange posteriorly and ventrally. A number of dark red spots of variable size Aphyosemion on flanks may form horizontal bands. (Mesoaphyosemion) raddai Dorsal fin is light blue with red spots Scheel, 1975 and stripes. Anal fin blue near the body, grading outwards into yellow with some Description: robust, moderate-sized red spots. A dark red border may be with rounded fins in both sexes. present on the anal fin. Caudal fin light Dorsal fin rays 10-13, blue to yellow, with red stripes arranged anal fin rays 14-17, D/A = 1/6-7. parallel to the fin rays and forming Scales in longitudinal series, 31-34. a discontinuous band in the lower part Maximum size: male 45 mm TL, of the fin, below the band the fin female 40 mm TL. is yellow. In some populations red fin pigmentation is absent, resulting Colour: males yellow-brown dorsally in plain light blue or yellow fins. and flanks with an attractive light blue Females brown with a pattern of red spots iridescence and four horizontal rows on the flanks similar to that of males. of red spots. The spots of the upper Fins are colourless, except for three rows are commonly fused, the dorsal fin which has some red forming bands, those in the lowest row spots near the base. are generally discrete. Dorsal fin deep

Figure 27.126 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) raddai, route d’Eseka-Edea-Yaoundé, Cameroun occidental. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) raddai, Eseka-Edea-Yaounde road junction, western Cameroon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 223 Figure 27.127 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) pascheni festivum, Nyete, sud-ouest du Cameroun. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) pascheni festivum, Nyete, southwestern Cameroon.

Nageoires impaires incolores excepté Femelles, flancs jaunes à gris-brun un dessin dense de stries et taches avec de petites taches rouges formant rouges. des lignes longitudinales se divisant et Distribution : endémique devenant irrégulières postérieurement. de basse Guinée, se trouve dans Dorsale jaune avec des taches rouges. les parties calmes des ruisseaux Mêmes couleurs et taches dans la partie de la forêt humide sur les pentes supérieure de la caudale, la partie basale du plateau du Sud-Cameroun est jaune citron. Anale jaune citron. entre les rivières Nyong et Sanaga. Distribution : endémique La distribution actuelle est de basse Guinée, connu seulement probablement relicte. de la localité type, queqlues cours d’eau sur Elephant Hill, à plus ou moins 10 km S-E de Kribi, dans la direction de Nyété Aphyosemion (dans le bassin de la Lobé). (Mesoaphyosemion) Cette localité est à peu près à 10 km de la localité Aphyosemion pascheni pascheni festivum pascheni la plus proche, la zone Amiet, 1987 intermédiaire ne convenant pas Description : apparence générale et aux espèces d’Aphyosemion. taille similaire à Aphyosemion pascheni pascheni. Rayons à la dorsale 11-14, rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/5-6. Aphyosemion Écailles en série longitudinale 29-30. (Mesoaphyosemion) Taille maximale : mâle 45 mm LT, ocellatum femelle 40 mm LT. Huber et Radda, 1977 Coloration : mâles, brun clair sur le dos, Description : relativement petit, devenant bleu clair à blanc ventralement. mais robuste, avec nageoires arrondies. Flancs, vert-or pâle à cuivre-or, Les mâles de cette espèce peuvent graduellement vert ou bleu cobalt avoir des morphes de coloration bleue postérieurement. Quatre rangées ou jaune. Rayons à la dorsale 11-12, horizontales de taches rouges rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/8-9. sur les flancs, à dispersion de plus Écailles en série longitudinale 31-32 en plus aléatoire vers l’arrière. Dorsale (+ 0-3). rose à cuivre avec quelques taches et stries rouges. Anale verte avec une bande Taille maximale : mâle 45 mm, submarginale rouge, la marge est bleu femelle 40 mm LT. pâle à blanche avec un reflet nâcré. Coloration : mâles, gris-brun sur le dos Caudale verte au centre avec quelques et bleu clair à jaune clair sur l’abdomen. taches et stries rouges parallèles Le morphe de coloration bleue aux rayons de la nageoire. Les parties a une irisation violet-bleu très marquée supérieure et inférieure de la nageoire sur les flancs, alors que le morphe marquées par des bandes rouges jaune ne présente habituellement pas

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE et des marges blanches à rose pâle. cette irisation, mais en a une jaune-orange 224 blue with red stripes, a red submarginal randomly dispersed posteriorly. band and a yellow border. Anal fin light Dorsal fin pink to copper with some red blue with a yellow border and two rows spots and stripes. Anal fin green of red spots grading posteriorly into with a red submarginal band, the margin stripes arranged parallel to the fin rays. is pale blue to white with a mother-of-pearl Caudal fin centrally light blue with red sheen. Caudal fin green centrally with stripes parallel to the fin rays. some red spots and stripes arranged Upper and lower parts of caudal fin parallel to the fin rays. The upper and with wide, red submarginal bands lower parts of the fin are marked with red and yellow margins. bands and white to light pink borders. Females grey-brown with small red-brown Females, flanks yellow to grey-brown spots arranged in a pattern similar with small red spots forming longitudinal to that of males. Unpaired fins are lines which break up and become colourless except for a dense pattern irregular posteriorly. Dorsal fin yellow of red spots and stripes. with a number of red spots. The same colour and spotting in the upper part Distribution: a Lower Guinea endemic, of the caudal fin, the basal part of which found in the quiet parts of rainforest is lemon-yellow. Anal fin lemon-yellow. brooks on the slopes of the southern Cameroon Plateau between the Nyong Distribution: a Lower Guinea endemic, and the Sanaga Rivers. The present known only from the type locality which distribution is probably relict. is a few water courses on Elephant Hill, about 10 km south-east of Kribi, in the direction of Nyete (in the Lobe Aphyosemion River drainage). This locality is about (Mesoaphyosemion) 10 km from the nearest Aphyosemion pascheni pascheni locality, the area pascheni festivum in between being unsuitable Amiet, 1987 for Aphyosemion species. Description: general appearance and size similar to Aphyosemion pascheni pascheni. Aphyosemion Dorsal fin rays 11-14, (Mesoaphyosemion) anal fin rays 14-15, D/A = 1/5-6. ocellatum Scales in longitudinal series, 29-30. Huber & Radda, 1977 Maximum size: male 45 mm TL, Description: relatively small female 40 mm TL. but robust, with rounded fins. Colour: males dorsally light brown, The males of this species can be found becoming light blue to white ventrally. as blue and yellow colour morphs. Flanks pale golden green to copper-gold, Dorsal fin rays 11-12, grading to green or cobalt blue anal fin rays 15-16, D/A = 1/8-9. posteriorly. Four horizontal rows of red Scales in longitudinal series, 31-32 spots on the flanks, increasingly (+ 0-3).

Figure 27.128 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ocellatum, Iméno Mbila, Sud-Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ocellatum, Iméno Mbila, southern Gabon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 225 à orange-brun avec du bleu seulement Quelques reflets bleu clair sur le ventre. dans la zone derrière les pectorales. Quelques minuscules taches rouges À part une tache distincte bleu foncé à brun sur les côtés, partiellement disposées foncé derrière la base de la pectorale, en lignes horizontales. Dorsale or-vert, aucune autre marque n’est présente avec quelques taches rouges à la base sur les côtés des 2 morphes. et une large marge noire. Anale vert Dorsale orange pâle près du corps, métallique avec un dessin dense de graduellement jaune vers l’extérieur, taches rouge foncé et une large marge et bordée de noir. Anale de coloration noire. Caudale jaunâtre vert olive avec similaire, mais peut avoir quelques marques quelques petites taches rouges dans rouges à la base. Caudale orange, sa partie supérieure et une marge noire. graduellement jaune dans les parties Femelles, beige-brun avec taches grises supérieure et inférieure avec bords noirs. surtout concentrées sur les flancs Femelles, les 2 morphes ont la même antérieurs. Nageoires impaires incolores. coloration et sont généralement gris-brun Distribution : endémique de basse avec une faible réticulation grise Guinée, connu que de quelques localités sur les flancs. Nageoires incolores, entre Moudouma et Komi, sur la route excepté quelques taches brunes de Mimongo à Koulamoutou, à la base de la dorsale. et d’une localité au nord-ouest de celle Distribution : endémique de basse près de Iboundji, S-E Gabon. Guinée, se trouve dans les ruisseaux Toutes ces localités sont de petites à débit rapide des plaines intérieures criques coulant vers la rivière Onoy, et collines du massif Du Chaillu, un affluent de la rivière Offoué dans la haute Ngounié, Sud-Gabon (système Ogôoué). et République du Congo occidental.

Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) coeleste (Mesoaphyosemion) passaroi Huber et Radda, 1977 Huber, 1994 Description : assez petit Description : petit, avec nageoires avec nageoires impaires arrondies. impaires arrondies chez les 2 sexes. Rayons à la dorsale 11-12, Rayons à la dorsale 10-12, rayons à l’anale 14-15, D/A = 1/7-8. rayons à l’anale 15-16. D/A = 1/6-7. Écailles en série longitudinale 29-31 Écailles en série longitudinale 30-31 (+ 2-3). (+ 1-2). Taille maximale : mâle 45 mm, Taille maximale : mâle 40 mm LT, femelle 40 mm LT. femelle 35 mm LT. Coloration : mâles, brun sur le dos et Coloration : mâles, gris-brun, blanc ventralement. Flancs bleu ciel vif, plus sombre sur le dos, plus clair devenant jaune cuivré antérieurement. ventralement. Flancs jaune-or à verdâtre. Des taches rouges, confinées

Figure 27.129 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) passaroi, pas de données sur la localité. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) passaroi, no locality data. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 226 series, 30-31(+1-2). D/A =1/6-7.Scalesinlongitudinal Dorsal finrays10-12,anal15-16. unpaired finsinbothsexes. Anal finmetallic greenwithadense and awideblack margin. green, withsomeredspotsbasally, in horizontallines.Dorsalfingolden some minuteredspots,partly arranged light bluereflections.Onthesides also yellow togreenish.Ventrally withsome dorsally, lighter ventrally. Flanksgolden brown spotsbasally. except thedorsalfin,whichhassome on thesides.Thefinsarecolourless, grey-brown withaweakgreyreticulation the samecolourationandaregenerally Females, bothcolourmorphshave and lowerparts,whichhaveblackborders. orange, gradingtoyellowintheupper red markingsnearthebase.Caudalfin similarly coloured,butmayhavesome and borderedinblack.Theanalfinis near thebody, gradingoutwardstoyellow of eithermorph.Dorsalfinpaleorange no othermarkingsarepresentonthesides brown spotbehindthepectoralfinbase, Apart fromadistinctdarkblueto behind thepectoralsonly. to orange-brownonewithblueinthearea this iridescencebuthasayellow-orange while ayellowtypeusuallylacks violet-blue iridescenceontheflanks, A bluecolourmorphhasastriking light bluetoyellowontheabdomen. female 35mmTL. female 40mmTL. Colour: Maximum size: Description: Huber, 1994 Aphyosemion Distribution: Colour: and westernRepublicofCongo. Ngounié River, southernGabon of theDuChailluMassif,inupper streams ontheinlandplainsandhillyarea found infast-flowingbrooksandsmall Maximum size: (Mesoaphyosemion) passaroi (Mesoaphyosemion) males grey-brown,darker males grey-browndorsallyand small species,withrounded a LowerGuineaendemic male 40mmTL, male 45mm, all colourless. on theflanks.Theunpairedfinsare mainly concentratedanteriorly Females beige-brownwithgreyspots in itsupperpartandablackmargin. green withsomesmallredspots black margin.Caudalfinyellowisholive pattern ofdarkredspotsandawide female 40mmTL. Pectoral finsare translucentorange. yellow bandsin thecaudalfin. exhibit anarrowredmarginto the outer, and lowerparts.Somepopulations and yellowouterzonesinthe upper by symmetricallyarrangedred bands Caudal finsky-bluecentrally, followed a narrowredmarginalband. In somepopulations,theanalfinhas and anouteryellowpart. blue basalband,followedbyaredband in thedorsalfin.Analfinwithanarrow A narrowredmarginmayalsobepresent band, whichmaybebrokenintospots. spots, followedbyaredsubmarginal sky-blue, basalzonewithsomered Dorsal finmainlyyellowwithanarrow, forming irregular, short,horizontallines. anterior flanksareanumberofredspots Mainly confinedtothebrass-yellow becoming brass-yellowanteriorly. white ventrally. Flanksbrilliantsky-blue, (+ 2-3). Scales inlongitudinalseries,29-31 anal finrays14-15,D/A=1/7-8. Dorsal finrays11-12, with roundedunpairedfins. Colour: Maximum size: Description: Huber &Radda,1977 Aphyosemion Distribution: of theOffouéRiver(Ogowesystem). flowing totheOnoyRiver, atributary All theselocalitiesaresmallcreeks Iboundji, south-easternGabon. and alocalitynorth-westofthesenear from MimongotoKoulamoutou, Moudouma andKomi,ontheroad known onlyfromafewlocalitiesbetween (Mesoaphyosemion) coeleste (Mesoaphyosemion) males browndorsallyand rather smallspecies a LowerGuineaendemic male 45mmTL, 227 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Figure 27.130 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) coeleste, sud de Mbinda, Congo occidental. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) coeleste, south of Mbinda, western Congo.

principalement sur les flancs antérieurs Ouest-Congo. Plus spécifiquement, jaune-cuivre, forment de courtes lignes depuis la zone autour de Moanda, horizontales irrégulières. Dorsale dans le système de la Lékedi, et plus principalement jaune avec une étroite au sud vers la zone autour de Mossendjo, zone basale bleu ciel, comprenant dans le système de la haute Louesse. quelques taches rouges, suivie d’une bande submarginale rouge pouvant être divisée en taches. Une étroite marge rouge peut aussi être présente. Aphyosemion Anale avec une étroite bande basale bleue, (Mesoaphyosemion) suivie d’une bande rouge et d’une zone calliurum externe jaune. Chez certaines populations, (Boulenger, 1911) l’anale a une étroite bande marginale Description : svelte, de taille rouge. Caudale bleu ciel au centre, suivie moyenne avec courtes extensions de bandes rouges et zones jaunes à toutes les nageoires impaires. externes disposées symétriquement Patron de coloration mâle variable. dans les parties supérieure et inférieure. Rayons à la dorsale 8-10, Certaines populations montrent rayons à l’anale 12-15, D/A = 1/6-7. une étroite marge rouge aux bandes Écailles en série longitudinale 29-32. jaunes les plus extérieures de la caudale. Pectorales orange translucide. Taille maximale : mâle 45 mm LT, Femelles, entièrement brunes, avec femelle 40 mm LT. quelques taches rouges sur les flancs Coloration : mâles, gris-brun, plus foncé antérieurs. Extrémités des écailles sur le dos et clair ventralement. sur les flancs antérieurs et sur le dos Flancs antérieurs avec une irisation grises. Nageoires impaires translucides bleu-vert pâle. Taches rouges abondantes avec quelques taches rouges. sur les côtés, antérieurement Distribution : endémique de basse elles fusionnent en de courtes lignes Guinée, se trouve dans les parties horizontales. Taille et nombre de taches marécageuses des ruisseaux de la forêt varient suivant les populations. humide du plateau intérieur et des collines Dorsale, jaune-brun avec taches environnantes au Sud-Gabon et rouges, habituellement avec une bande

Figure 27.131 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) calliurum, Nukona, Cameroon occidental. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) calliurum, Nukona, western Cameroon. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 228 Females brown overall, with some red narrow yellow to yellow-brown margin. spots anteriorly on the flanks. Anal fin orange-brown basally and usually Scales on the dorsum and anterior without red spots. A red submarginal flanks edged in grey. Unpaired fins band in anal fin is followed by a wide translucent with some red spots. yellow margin. Patterning of the upper part of the caudal fin similar to that Distribution: a Lower Guinea of the dorsal fin, the lower part resembles endemic found in the swampy parts that of the anal fin. Caudal fin yellow of rainforest brooks on the inland brown to pale blue centrally with red plateau and surrounding hills in southern spots and stripes. The yellow caudal fin Gabon and surrounding region. margins extend into short streamers. Specifically, from the area around Females grey-brown with red-brown Moanda, in the Lékedi River drainage spots and stripes in a pattern similar system, and southward to the area to that of males. With the exception around Mossendjo, in the upper of the dorsal fin, which shows some Louesse River drainage system. dark red spots at its base, fins are colourless.

Distribution: in Lower Guinea found Aphyosemion in swamps, small streams and pools (Mesoaphyosemion) in the rainforest and secondary forest calliurum of coastal south-western Cameroon. (Boulenger, 1911) Elsewhere, occurring in southern Benin and southern Nigeria. Description: slender and medium-sized with short extensions at all unpaired fins. Variable in male colouration and patterning. Aphyosemion Dorsal fin rays 8-10, (Mesoaphyosemion) australe anal fin rays 12-15, D/A = 1/6-7. (Rachow, 1921) Scales in longitudinal series, 29-32. Description: slender-bodied, Maximum size: male 45 mm TL, with long extensions at all unpaired fins. female 40 mm TL. The colour patterning is variable Colour: males grey-brown to light in different populations. orange-brown, darker dorsally Dorsal fin rays 9-11, and lighter ventrally. Anterior flanks anal fin rays 14-16, D/A = 1/6-7. with a pale blue-green iridescence. Scales in longitudinal series, 29-32. Red spots are abundant on the sides Maximum size: 50 mm TL. and anteriorly merge into short horizontal lines. Size and number Colour: males dark red-brown with of spots vary with population. green iridescence anteriorly on the flanks. Dorsal fin yellow-brown with red spots, Three oblique dark red bars on opercle. usually with a red submarginal band and Irregularly distributed red spots

Figure 27.132 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) australe, Mayumba, sud-ouest du Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) australe, Mayumba, southwestern Gabon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 229 submarginale rouge et une étroite marge rouge-brun avec une bande submarginale jaune à jaune-brun. Anale, orange-brun rouge foncé et une étroite extrémité à la base et habituellement sans taches blanche se terminant en un acumen rouges. Une bande submarginale rouge blanc. Caudale rouge-brun au centre, suivie d’une large marge jaune. avec quelques taches rouge foncé Dessin de la partie supérieure dans les parties supérieure et inférieure de la caudale similaire à celui de la dorsale, suivies d’une bande rouge foncé celui de la partie inférieure ressemble et de marges orange, s’étendant à celui de l’anale. Caudale, jaune brun depuis la nageoire en de longues à bleu pâle au centre avec taches et stries extensions blanches. Œil avec iris vert. rouges. Les marges jaunes de la caudale Femelles, rouge-brun clair. s’étendent en de courts acumens. Écailles du dos habituellement avec Femelles, gris-brun avec taches et stries extrémité gris foncé. Taches rouges rouge-brun d’un dessin similaire à celui distribuées irrégulièrement sur les flancs. des mâles. À l’exception de la dorsale Toutes les nageoires incolores, qui présente quelques taches rouge foncé, avec de petites taches rouge-brun les nageoires sont incolores. sur les nageoires impaires. Femelles plus vieilles présentent Distribution : en basse Guinée, souvent, dans les nageoires impaires, se trouve dans les marécages, un vague dessin similaire à celui petits cours d’eau et mares de la forêt des mâles, y compris les extensions humide et forêt secondaire des côtes blanches, bien que celles-ci ne soient du S-O Cameroun. Ailleurs, se rencontre jamais aussi longues que chez les mâles. au Sud-Bénin et Sud-Nigeria. Iris vert aussi. Distribution : endémique de basse Guinée, se trouve dans les marécages Aphyosemion côtiers, zones marécageuses (Mesoaphyosemion) australe des ruisseaux et petits cours d’eau, (Rachow, 1921) et zones inondées de la forêt humide Description : svelte, avec longues côtière. Depuis l’embouchure de l’Ogôoué extensions à toutes les nageoires au N-O Gabon jusqu’à l’enclave impaires. Le patron de coloration varie angolaise de Cabinda et au Congo suivant les populations. occidental. Rayons à la dorsale 9-11, rayons à l’anale 14-16, D/A = 1/6-7. Écailles en série longitudinale 29-32. Aphyosemion Taille maximale : 50 mm LT. (Mesoaphyosemion) schluppi Radda et Huber, 1978 Coloration : mâles, rouge-brun foncé avec irisation verte sur les flancs Description : svelte, de taille modérée antérieurs. Trois barres obliques rouge avec nageoires dorsale et anale foncé sur l’opercule. arrondies, caudale quelque peu tronquée. Taches rouges distribuées Rayons à la dorsale 11-12, irrégulièrement sur les flancs rayons à l’anale 13-15, D/A = 1/6. (une population de Cap Esterias Écailles en série longitudinale 29-31 présente ces taches rouges plutôt (+ 1-2). en lignes horizontales discontinues, Taille maximale : mâle 45 mm, une population de Mayumba ayant femelle 40 mm LT. des barres verticales irrégulières). Dorsale rouge-brun avec taches rouges Coloration : mâles, brun et une bande rouge foncée suivie avec irisation verte à or sur les flancs. d’une marge orange. Les marges Toutes les écailles avec un étroit bord orange clair deviennent blanches rouge-rouille, sur les flancs postérieurs dans la longue et fine extension. quelques écailles sont complètement

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Anale jaune à la base, devenant de couleur rouille. 230 on the flanks (a population from Cap Aphyosemion Esterias has these red spots more (Mesoaphyosemion) schluppi as discontinuous horizontal lines, Radda & Huber, 1978 and a population from Mayumba has an irregular, vertical barring). Description: slender, moderate-sized Dorsal fin red-brown with red spots with rounded dorsal and anal fins, and a dark red band followed by a light caudal fin somewhat truncated. orange margin. Light orange margin Dorsal fin rays 11-12, grades into white in a long fin anal fin rays 13-15, D/A = 1/6. extension. Anal fin yellow basally, Scales in longitudinal series, 29-31 grading into red-brown with a dark red (+ 1-2). submarginal band and narrow white Maximum size: male 45 mm TL, margin ending in a white streamer. female 40 mm TL. Caudal fin red-brown centrally, Colour: males brown with a light green with some dark red spots in the upper to golden iridescence on the flanks. and lower parts followed by a dark red All scales have a narrow, rust-red border band and orange margins, extending and posteriorly on the flanks some scales from the fin as long white extensions. are completely rust-red. Dorsal fin Eye with a green iris. rust-red to orange with some horizontal Females are light red-brown. lines or dark brown spots basally. Scales on dorsum usually with dark Anal fin entirely rust-red to orange. grey edges. Irregularly distributed red Caudal fin rust-red with some red-brown spots on flanks. and golden spots centrally. All fins are colourless, with small Relatively light bands may be present red-brown spots on the unpaired fins. in the upper and lower parts of the caudal Older females often show a vague fin in some populations. pattern in the unpaired fins similar Females similar in general colour pattern to that of males, including white to males except that the grey-brown extensions, although these extensions flanks are without iridescence are never as long as in males. and the caudal fin has no brown spots As in males the iris is green. near the caudal peduncle. All unpaired fins similar to those of males, except Distribution: a Lower Guinea for the anal fin, which has a large number endemic found in coastal swamps, of red-brown spots on an essentially swampy parts of brooks, small rivers colourless background. and flooded areas in the coastal rainforest. Distribution: a Lower Guinea endemic, From the mouth of the Ogowe River found in rainforest brooks in the upper in north-western Gabon, southward Ogowe and Louesse-Niari Rivers, to the Cabinda enclave of Angola between Mossendjo and Komono and surrounding region. in south-western Republic of Congo.

Figure 27.133 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) schluppi, rivière Ekouma, sud-ouest de la République du Congo. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) schluppi, Ekouma River, southwestern Republic of Congo. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 231 Figure 27.134 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) aureum, Mouila, sud-ouest de Koulamoutou. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) aureum, Mouila, southwest of Koulamoutou.

Dorsale rouge-rouille à orange ventralement. Deux ou trois stries avec quelques lignes horizontales obliques rouges sur l’opercule et de taches brun foncé à la base. quelques taches rouges sur les flancs Anale entièrement rouge-rouille à orange. antérieurs. Ailleurs sur le corps, Caudale, rouge-rouille avec quelques écailles peuvent présenter une fine taches rouge-brun et or au centre. extrémité rouge, mais sinon pas d’autre Des bandes relativement légères marque présente. Dorsale jaune peuvent être présentes aux parties avec stries rouges à la base et un étroit supérieure et inférieure de la caudale bord rouge. Anale jaune avec dessin chez certaines populations. distinct de taches rouges à la base, Femelles, similaire en coloration aux mâles fusionnant en une bande rouge latérale excepté que les flancs gris-brun sont à mi-hauteur de la nageoire. dépourvus d’irisation et que la caudale Caudale, jaune pâle avec bords ne présente pas de taches brunes supérieur et inférieur rouges. près du pédoncule caudal. Quelques marques rouges peuvent Toutes les nageoires impaires similaires être présentes au centre de la nageoire, à celles des mâles, à l’exception de l’anale les extrémités supérieure et inférieure qui a de nombreuses taches rouge-brun sont chacune marquées d’une tache sur un fond essentiellement incolore. jaune distincte. Femelles, jaune-or à jaune-brun clair, Distribution : endémique de basse plus foncé sur le dos. Guinée, se trouve dans les ruisseaux Écailles avec étroits bords gris. de la forêt humide dans les hautes Toutes les nageoires incolores. Ogôoué et Louéssé-Niari, entre Mossendjo et Komono, Distribution : endémique de basse S-O de la République du Congo. Guinée, se trouve dans les petits ruisseaux de montagne à débit rapide sous couvert forestier du massif Du Chaillu dans les systèmes Aphyosemion de la haute Lolo et de la Yaou, (Mesoaphyosemion) aureum bassin de l’Ogôoué, Sud-Gabon. Radda, 1980 (Aplocheilidae, pl. III)

Description : de taille modérée, Aphyosemion mâles avec caudale tronquée et (Mesoaphyosemion) sans extensions aux nageoires impaires. citrineipinnis Rayons à la dorsale 13, Huber et Radda, 1977 rayons à l’anale 16-17, D/A = 1/6-7. Description : plutôt petit, Écailles en série longitudinale 30-32. avec nageoires impaires arrondies. Taille maximale : 45-50 mm LT. Rayons à la dorsale 11-12, rayons à l’anale 15-16, D/A = 1/7-8. Coloration : mâles, jaune-or intense, Écailles en série longitudinale 29-30

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE devenant brun sur le dos et blanc (+ 2-3). 232 Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) aureum (Mesoaphyosemion) Radda, 1980 citrineipinnis (Aplocheilidae, pl. III) Huber & Radda, 1977

Description: moderate size, Description: rather small, males with truncated caudal fin with rounded unpaired fins. and no extensions at the unpaired fins. Dorsal fin rays 11-12, Dorsal fin rays 13, anal fin rays 15-16, D/A = 1/7-8. anal fin rays 16-17, D/A = 1/6-7. Scales in longitudinal series, 29-30 Scales in longitudinal series, 30-32. (+ 2-3). Maximum size: male 45 mm TL, Maximum size: 45-50 mm TL. female 40 mm TL. Colour: males intensely golden yellow, Colour: males yellow-brown dorsally, becoming brown dorsally and white white ventrally. Flanks light blue ventrally. Two or three oblique red stripes with light violet to mother-of-pearl on the opercle and some red spots iridescence. In contrast to most other are present anteriorly on the flanks. Aphyosemion species, Aphyosemion Elsewhere on the body, scales may citrineipinnis has no red markings, have a thin red edging, but otherwise although on some scales a concentration no other markings present. of violet pigment may give the impression Dorsal fin yellow with red stripes of spots. When frightened, a faint dark basally and a narrow red border. spot may develop near the base Anal fin yellow with a distinct pattern of the pectoral fin. Dorsal fin light blue of red spots at the base, which merge centrally and basally, changing into a lateral red band mid-way across progressively to yellow in the outer parts. the fin. Caudal fin is mainly pale yellow Anal fin predominantly lemon-yellow with upper and lower borders in red. with a light blue basal part, followed Some red markings may be present by a subbasal line of red-violet spots centrally in the fin and the upper and and stripes. Caudal fin light blue basally, lower extremities are each marked grading rearward to yellow-brown by a distinctive yellow spot. with stronger yellow in the upper Females golden yellow to light and lower marginal zones. yellow-brown, becoming darker dorsally. Some faint red spots may be present Scales have narrow grey edgings. in the basal parts of this fin. All fins colourless. Females brown-grey overall with dark grey scale margins on the flanks Distribution: a Lower Guinea producing a distinctly reticulate pattern. endemic, found in small, fast-flowing All unpaired fins with some faint red mountain brooks under forest cover spots basally, but otherwise colourless. on the Du Chaillu-Massif in the upper Lolo and Yaou River systems, Distribution: a Lower Guinea Ogowe system, southern Gabon. endemic, found in fast-flowing brooks

Figure 27.135 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) citrineipinnis, Yéno, Sud-Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) citrineipinnis, Yéno, southern Gabon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 233 Taille maximale : mâle 45 mm LT, Aphyosemion femelle 40 mm LT. (Mesoaphyosemion) pascheni pascheni Coloration : mâles, jaune-brun sur le dos, (Ahl, 1928) blanc ventralement. Flancs bleu clair avec irisation violet clair à nacre. Description : svelte, de taille Au contraire de la plupart des autres modérée, avec courtes extensions espèces de Aphyosemion, Aphyosemion à la caudale chez les mâles. citrineipinnis ne présente pas de marques Rayons à la dorsale 12, rouges, bien que sur certaines écailles rayons à l’anale 14, D/A = 1/5-6. une concentration de pigments violets Écailles en série longitudinale 29-30. peut donner une impression de taches. Lorsqu’il est effrayé, une vague tache Taille maximale : mâle 50 mm LT, sombre peut se développer à la base femelle 40 mm LT. des pectorales. Dorsale bleu clair Coloration : mâles, gris-brun sur le dos au centre et à la base, changeant et quasi blanc ventralement. Flancs progessivement en jaune aux parties d’un bleu soutenu, devenant presque externes. Anale à prédominance noir en conditions de reproduction, jaune-citron avec partie basale bleu avec des taches rouges dispersées clair, suivie d’une bande sub-basale irrégulièrement. Sur le corps antérieur, de taches et stries rouge-violet. ces taches sont disposées en courtes Caudale bleu clair à la base, rangées horizontales. progressivement jaune-brun vers Dorsale avec de nombreuses taches l’arrière avec un jaune plus fort dans rouges sur fond bleu près de la base, les zones marginales supérieure et devenant bronze vers l’extérieur, inférieure. Quelques vagues taches et une étroite marge bleu clair. rouges peuvent être présentes Le patron de coloration de la caudale à la base de cette nageoire. est asymétrique entre la partie Femelles, brun-gris partout avec, supérieure bleu-vert avec taches et sur les flancs, les marges des écailles stries rouges, et la partie inférieure gris foncé produisant un dessin avec une bande rouge suivie d’un large réticulé. Toutes les nageoires impaires bord bleu clair. avec quelques vagues taches rouges Femelles, rouge-brun avec des taches à la base, sinon incolores. rouges distribuées irrégulièrement sur les flancs. À l’exception de la dorsale, Distribution : endémique de basse bleu pâle avec taches rouges, Guinée, se trouve dans les ruisseaux les nageoires impaires sont claires et petits cours d’eau à débit rapide avec quelques taches rouges. de la forêt humide montagneuse des flancs ouest du massif Du Chaillu, Distribution : endémique dans le système de la Ngounié, de la basse Guinée, se trouve Gabon centre-sud. dans les marécages et parties

Figure 27.136 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) pascheni pascheni, Bissiang, sud-ouest du Cameroon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) pascheni pascheni, Bissiang, southwestern Cameroon. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 234 and small streams in the mountain With the exception of the dorsal fin, rainforest on the western slopes which is pale blue with red spots, of the Du Chaillu-Massif, in the Ngounie unpaired fins are clear with some red River system, southern central spots. Gabon. Distribution: a Lower Guinea endemic from rainforest swamps and swampy parts of brooks Aphyosemion in the M’polongwe River system (Mesoaphyosemion) around Longji, south-western pascheni pascheni Cameroon. (Ahl, 1928) Description: slender, of moderate size, with short extensions Aphyosemion of the caudal fin in males. (Mesoaphyosemion) Dorsal fin rays 12, gabunense boehmi anal fin rays 14, D/A = 1/5-6. Radda & Huber, 1977 Scales in longitudinal series, 29-30. Description: similar in general Maximum size: male 50 mm TL, appearance to Aphyosemion female 40 mm TL. gabunense gabunense, Colour: males grey-brown dorsally from which it can be distinguished and almost white ventrally. by an asymmetrical patterning Flanks are a strong blue, becoming of the caudal fin of males. almost black when in breeding Dorsal fin rays 11, condition, with irregularly dispersed anal fin rays 14, D/A = 1/6. red spots. Anteriorly on the body Scales in longitudinal series, 28-29 these red spots are arranged in short (+ 2-3). horizontal rows. Dorsal fin with a large Maximum size: male 50 mm TL, number of red spots on a blue female 45 mm TL. background near the base grading outward into bronze, and a narrow light Colour: males generally brown, blue margin. Anal fin blue with a red darkest dorsally and much paler submarginal band and light blue border. ventrally. Flanks are iridescent blue-green The colour pattern of the caudal fin with a large number of red spots, more is asymmetrical with the upper part or less arranged in horizontal lines. blue-green with red spots and stripes, Posteriorly on the body the spots and the lower part with a red band in adjacent lines may be partly fused, followed by a wide light blue border. but never forming crossbars. Females red-brown with irregularly Dorsal fin green with red spots basally, distributed red spots on the flanks. followed by a red outer part.

Figure 27.137 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) gabunense boehmi, route de Bigouenia-Mora, Gabon occidental. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) gabunense boehmi, Bigouenia-Mora road, western Gabon. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 235 marécageuses des ruisseaux Le long du côté inférieur de la caudale, du système de la rivière M’polongwe une bande rouge est suivie d’une large autour de Longji, S-O Cameroun. marge jaune, s’étendant dans l’acumen inférieur. Femelles, gris-brun avec de nombreuses taches rouge-brun sur les flancs, Aphyosemion aux intersections des écailles. (Mesoaphyosemion) Nageoires principalement incolores, gabunense boehmi bien que quelques taches rouges soient Radda et Huber, 1977 présentes sur les nageoires impaires. Description : d’apparence générale Distribution : endémique de basse similaire à Aphyosemion gabunense Guinée, se trouve dans les marécages gabunense, duquel il peut être et petits ruisseaux marécageux distingué par un patron asymétrique de la forêt humide côtière de la rivière de la caudale chez le mâle. Ngounié, Gabon occidental. Rayons à la dorsale 11, rayons à l’anale 14, D/A = 1/6. Écailles en série longitudinale 28-29 Aphyosemion (+ 2-3). (Mesoaphyosemion) Taille maximale : mâle 50 mm LT, gabunense gabunense femelle 45 mm LT. Radda, 1975 Coloration : mâles, généralement brun, (Aplocheilidae, pl. V) plus foncé sur le dos et plus pâle Description : plutôt svelte avec ventralement. Flancs bleu-vert iridescent longues extensions à chaque nageoire avec de nombreuses taches rouges, impaire chez les mâles. plus ou moins disposées en lignes Rayons à la dorsale 11-12, horizontales. Sur le corps postérieur, rayons à l’anale 13-14, D/A = 1/6-7. les taches des lignes adjacentes Écailles en série longitudinale 28-29. peuvent être partiellement fusionnées, Taille maximale : mais ne forment jamais de barres mâle 50 mm LT, transversales. Dorsale verte avec taches femelle 45 mm LT. rouges à la base, suivies d’une partie Coloration : mâles, brun avec forte extérieure rouge. Anale verte avec irisation jaune-vert sur les flancs. taches rouges à la base, suivies Presque chaque écaille avec une tache d’une bande jaune et d’un bord rouge. rouge brillante, taches disposées Caudale verte au centre avec taches en ligne horizontale. Sur le corps rouges qui, dans la partie supérieure, postérieur, ces taches peuvent être forment une bande rouge discontinue, fusionnées pour former des barres suivies d’une bande jaune et d’une marge transversales irrégulières. rouge, ces deux dernières se prolongeant Dorsale verte à la base avec quelques en une extension de la nageoire. taches rouges suivies d’une large

Figure 27.138 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) gabunense gabunense, 30 km sud-est de Lambaréné, Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) gabunense gabunense, 30 km southeast of Lambarene, Gabon. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 236 Anal fin green with red spots at the base, red spots at scale intersections. followed by a yellow band and a red All unpaired fins are transparent except border. Centrally the caudal fin is green for some red spots. with red spots which, in the upper part, form a discontinuous red band, Distribution: a Lower Guinea endemic, followed by a yellow band and red found in the swamps and brooks margin, the last two continuing in a fin in the coastal rainforest in the lower extension. Along the lower side Ogowe and lower Ngounie River systems of the caudal fin, a red band is followed in north-western Gabon. by a wide yellow margin, which extends into the lower streamer. Females grey-brown with a large number Aphyosemion of red-brown spots on the flanks (Mesoaphyosemion) at the scale intersections. gabunense marginatum Fins are mainly colourless, although Radda & Huber, 1977 some red spots are present (Aplocheilidae, pl. V) on the unpaired fins. Description: proportions and fins Distribution: a Lower Guinea are similar to those of Aphyosemion endemic, found in swamps and small gabunense gabunense, swampy brooks in the coastal although the streamers in the caudal fin rainforest of the Ngounie River are usually shorter. in western Gabon. Dorsal fin rays 11-12, anal fin rays 13-14, D/A = 1/6. Scales in longitudinal series, 28-29 Aphyosemion (+ 2-3). (Mesoaphyosemion) gabunense gabunense Maximum size: male 50 mm TL, Radda, 1975 female 45 mm TL. (Aplocheilidae, pl. V) Colour: males olive green to brown, with a green iridescence and numerous Description: rather slender red spots on the flanks. species with long extensions The frequency of spots on the body to all unpaired fins of the males. is usually less than in the other Dorsal fin rays 11-12, subspecies. Dorsal and anal fins anal fin rays 13-14, D/A = 1/6-7. are green basally with some small, Scales in longitudinal series, 28-29. irregularly distributed red spots, Maximum size: male 50 mm TL, followed by a wide yellow band and female 45 mm TL. dark red margin. Caudal fin is also light green with red Colour: males brown with a strong spots in the central part while the upper yellow-green iridescence on the flanks. and lower zones are marked by a yellow Almost every scale with a bright red band and dark red margin. spot, arranged in horizontal lines. Females grey-brown with a large Posteriorly on the body these spots number of red-brown spots on the may be fused to form irregular crossbars. flanks at the intersections of scales. Dorsal fin green basally with some red Fins are mainly colourless, although spots followed by a wide red margin. some irregularly distributed red spots Anal fin mainly green with red spots are present. and a wide red margin. Caudal fin green with red spots Distribution: a Lower Guinea and wide red borders along the upper endemic, known only from the type and lower margins, which continue locality which is a rainforest brook as long extensions. near Bifoun, on the northern side Females grey-brown with a dark grey of the Ogowe River, north-western

reticulation on the flanks and fine Gabon. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 237 Figure 27.139 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) gabunense marginatum, 9 km sud-ouest de Bifoun, nord-ouest du Gabon. Aphyosemion (Mesoaphyosemion) gabunense marginatum, 9 km southwest of Bifoun, northwestern Gabon.

marge rouge. Anale principalement verte Écailles en série longitudinale 28-29 avec taches rouges et une large marge (+ 2-3). rouge. Caudale verte avec taches rouges et de larges bords rouges le long Taille maximale : mâle 50 mm LT, des marges supérieure et inférieure, femelle 45 mm LT. lesquelles se prolongent en de longues Coloration : mâles, vert olive à brun, extensions. avec irisation verte et nombreuses Femelles, gris-brun avec réticulation gris taches rouges sur les flancs. foncé sur les flancs et fines taches rouges La fréquence des taches sur le corps aux intersections. Toutes les nageoires est habituellement moindre impaires transparentes excepté que chez les autres sous-espèces. quelques taches rouges. Dorsale et anale vertes à la base Distribution : endémique de basse avec quelques petites taches rouges Guinée, se trouve dans les marécages irrégulièrement distribuées, suivies et ruisseaux de la forêt humide côtière d’une large bande jaune et d’une marge dans les systèmes des basses Ogôoué rouge foncé. Caudale vert clair et Ngounié, N-O Gabon. avec taches rouges au centre, alors que les zones supérieure et inférieure sont marquées par une bande Aphyosemion jaune et une marge rouge foncé. (Mesoaphyosemion) Femelles, gris-brun avec nombreuses gabunense marginatum taches rouge-brun sur les flancs Radda et Huber, 1977 à l’intersection des écailles. (Aplocheilidae, pl. V) Nageoires principalement incolores, malgré la présence de quelques taches Description : proportions rouges irrégulièrement distribuées. et nageoires similaires à celles de Aphyosemion gabunense gabunense, Distribution : endémique de basse bien que les acumens à la caudale Guinée, connu seulement de la localité soient en général plus courts. type, un ruisseau de la forêt humide Rayons à la dorsale 11-12, près de Bifoun, sur la partie nord rayons à l’anale 13-14, D/A = 1/6. de l’Ogôoué, N-O Gabon.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES APLOCHEILIDAE REFERENCES ON APLOCHEILIDAE

AKUM (C.), SONNENBERG (R.), (Cyprinodontiformes : Nothobranchiidae) VAN DER ZEE (J. R.), a new species from Korup National WILDEKAMP (R. H.), 2007– Park, western Cameroon. Fundulopanchax kamdemi Zootaxa 1532 : 41-49 (2007). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 238 Supplement to à labiologieoriginale. C college). in cooperationwiththeuniversity of CopenhagentoWest Africa from thezoologicalmuseum fishes (Scientificresultsoftheexpedition west AfricangenusofCyprinodont British Killifish Association Publication Association Killifish British shifts in Cabinda andZaire,withtaxonomic plains inRioMuni,Gabun,Congo, of theCyprinodontfaunacoastal et annotée de Linnean the of Journal Zoological Cyprinodonts World Old Tropical Botanique de et Zoologie de caeruleum Revue sjoestedti Aphyosemion Aphyosemion Aktuell gresensi Aquaristik Fundulopanchax mirabilis Fundulopanchax B H 46 p. H (Killi ClubdeFrance). », sjoestedti clarification oftheterms« West African Cyprinodont, with »butwell-known new description ofa« of anewCyprinodontgenusand of of twosubgeneraandsixnewspecies H Cyprinodontiformes). of thepoecilioidfishes(Teleostei : Phylogenetic analysisandtaxonomy C G Copenhagen, AkademiskForlag. mit derBeschreibungvon C west AfricanProcatopodins. avec descriptionde Paris, Cybium. Ecobiogeography-relationships Society africaines Meddeleser fra Dansk Natur-historisk Dansk fra Meddeleser Forening ERKENKAMP UBER UBER UBER LAUSEN LAUSEN LAUSEN HEDOTTI Procatopus Kathetys (J. H.),1992– (J. H.),1981–Areview (J. H.),1977–Listenominale , 130:1-53. Aphyosemion , 121:261-291. (H. S.),1967– (H. S.),1966–Definition (H. S.),1959–Description Ibadan 121. Videnska-belige 121. Ibadan , 74(3-4):331-341. (M. J.),2000– , 2003–ÜberdenArtenkreis , deuxsous-genres Aphyosemion Boul., alittle-known Killi Revue Killi , 6:50-56. Raddaella Review of Rivulus, of Review , Epiplatys (Boulenger). (Radda, 1970), (Lönnberg) and , 4(4):13-16 sp. nov. Myers, . . and , and theoriginsofannualism. Cyprinodontiformes) :theroleofvicariance for aplocheiloidfishes(Atherinomorpha, 1997 –Amolecularphylogeny connues etunsous-genrenouveau. et unesous-espèce«nouvelle»,mais Vorläufige Beschreibungvon H Killifishes inthegenera Phylogenetic relationshipsofAfrican un nouveau 11 (3):351-360. M L Killiphile Contact33(3). Assoc. KilliphileFrancophonedeBelgique littorale camerounaise. Aplocheilidae) dusuddelaPlaine Aphyosemion malumbresi malumbresi Aphyosemion Chromaphyosemion Aquarama walkeri Aphyosemion walkeri gardneri A. Aphyosemion nov. subgen. Cybium Killifish American the of Journal Molecular Phylogenetics and Evolution and Phylogenetics Molecular and M Killi Contact34(6) Assoc. KilliphileFrancophonedeBelgique de Guinée-Équatorialecontinentale. (Teleostei :Aplocheilidae)originaire H Aplocheilichthyinae). Cyprinodonts (Cyprinodontiformes: of theAfricanlampeyeschooling to thephylogenyandsystematics regarding OldWorld Cyprinodonts. notes onsomesystematicdifficulties taxonomiques auseindessuperespèces from mitochondrialDNAsequences. L K H 2005 –Descriptiondedeuxnouveaux Gemeinschaft Journal Gemeinschaft Association Biology and Evolution and Biology EGROS EGROS OTTELAT UBER UBER UBER URPHY URPHY Fundulopanchax (J. H.),S 1999–Updates (J. H.), (J. H.).1998–Miscellaneous , 23(1):53-77. (Boulenger, 1911). (O.), Z (O.), Z (W. J.), C (W. J.),C (M.), 1976–Modifications , 10(36):23-28. (Blgr., 1911),avecuneespèce Chromaphyosemion 31(1) :13-17,28-32. Deutsche Killifisch Deutsche ( ENTZ ENTZ Fundulopanchax EEGERS OLLIER OLLIER (F.), 2006– (F.), A (Teleostei : inferred , 14:790-799. , 9(9):146-148. (Blgr., 1911)et (L.), 1977– Aphyosemion G .,1999– (G. C.), (G. C.), GNÈSE n. sp., Diapteron Molecular ) J F.), (J. , 239 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA MURPHY (W. J.), NGUYEN (T. N. P.), SONNENBERG (R.), 2007 a – Description TAYLOR (E. B.), COLLIER (G. C.), 1999 – of three new species of the genus Mitochondrial DNA phylogeny Chromaphyosemion Radda, 1971 of West African Aplocheiloid (Cyprinodontiformes : Nothobranchiidae) killifishes (Cyprinodontiformes : from the coastal plains of Cameroon Aplocheilidae) : the role of vicariance with a preliminary review and the origins of annualism. of the Chromaphyosemion splendopleure Molecular Phylogenetics and Evolution, complex. Zootaxa 1591 : 1-38 (2007). 11 (3) : 343-350. SONNENBERG (R.), 2007 b – MYERS (G. S.), 1924 – Two new species of Chromaphyosemion A new Poeciliid fish from the Congo, (Cyprinodontiformes : Nothobranchiidae) with remarks on Funduline genera. from the coastal plain of Equatorial Guinea. American Museum Novitates, 116 : 1-9. Ichthyological Exploration of Freshwaters, 18 (4), 359-373. PARENTI (L. R.), 1981 – A phylogenetic and biogeographic SONNENBERG (R.), BLUM (T.), 2005 – analysis of Cyprinodontiform fishes Aphyosemion (Mesoaphyosemion) (Teleostei : Atherinomorpha). etsamensis (Cyprinodontiformes : Bulletin of the American Museum Aplocheloidei : Nothobranchiidae), of Natural History, 168 (4) : 335-557. a new species from the Monts de Cristal, northwestern Gabon. RADDA (A. C.), 1971 – Bonn. Zool. Beitr. 2004 (1/2) : 215. Cyprinodontidenstudien im südlichen Kamerun 2. Das Tiefland der Küste. SONNENBERG (R.), BLUM (T.), MISOF (T.), Aquaria, 5 : 109-121. 2006 – Description of a new Episemion species (Cyprinodontiformes : RADDA (A. C.), 1977 – Vorläufige Nothobranchiidae) from northern Gabon Beschreibung von vier neuen Subgenera and southeastern Equatorial Guinea. der Gattung Aphyosemion Myers. Zootaxa 1361 : 1-20 (2006). Aquaria, 24 : 209-216. VAN DER ZEE (J. R.), RADDA (A. C.), PÜRZL (E.), 1981 – WILDEKAMP (R. H.), 1994 – Description Killifische aus aller Welt Band 1. of a new Fundulopanchax species Feldführer der Cypronodontiformes (Cyprinodontiformes : Aplocheilidae) der Länder der Regenwaldlücke West from the Niger delta, with a redefinition Afrikas (Togo, Benin, S.W. Nigeria). of the genus Fundulopanchax. Vienna, Otto Hofmann. Journal of African Zoology, 108 (5) : 417-434. SCHEEL (J. J.), 1968 – Rivulins of the Old World. WILDEKAMP (R. H.), 1995 – NJ, T.F.H. Publications. A world of killies. Atlas of the oviparous cyprinodontiform fishes of the world, SEEGERS (L.), 1988 – volume 2. Mishawake, American Bemerkungen über die sammlung Killifish Association. der Cyprinodontiformes (Pisces : Teleostei) des Zoologischen Museums WILDEKAMP (R. H.), 1996 – Berlin. I. Die gattungen Aphyosemion A world of killies. Atlas of the oviparous Myers, 1924 und Fundulosoma Ahl, 1924, cyprinodontiform fishes of the world, Teil 2. Mitt. Zool. Mus. Berl., 64 (1) : 3-70. volume 3. Mishawaka, American Killifish Association. SONNENBERG (R.), 2000 – « The distribution of Chromaphyosemion Radda, 1971 WILDEKAMP (R. H.), VAN DER ZEE (J. R.), (Teleostei : Cyprinodontiformes) 2005 – Description of a new subgenus on the coastal plains of West and of Fundulopanchax, Pauciradius Central Africa ». In Rheinwald (G.) Wildekamp and Van der Zee, 2003 (ed.) : Isolated vertebrae communities, (Cyprinodontiformes : Nothobranchiidae : Bonner zoologische Monographien, Fundulopanchax). 46 : 79-94. J. Amer. Killifish Assoc., 38 (4) : 131-133. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 240 organs. ThegenuswasreviewedbyB the firstepibranchialbone,andahyomandibulathatsupportssuprabranchial Description: insignis (Sauvage, 1884) Parachanna Parachanna Genus 28. CHANNIDAE the poredline.25-33transversescales. rows above,and16-22below, in acompletelateralline,with7-10scale with 73-86moderate-sizedscales recognised containsthreespeciesallofwhicharerepresentedinLowerGuinea. TO SPECIES in Africa,withthreespeciesrepresentedLowerGuinea. survive forconsiderableperiodsoutofwater. Asinglegenusispresent suprabranchial chambersenablesthemtoutiliseatmosphericairand accessory breathingorganintheformofatwopharyngeal scales andtheirunpairedfinsarelong-basedwithoutspines.An fishes foundinAfricaandAsia.Theirbodiesarecoveredwithcycloid Channidae (formerlyOphicephalidae)areelongate,cylindricalperciform KEY are distinguishedfromAsianchannidsbytheabsenceoflamellaeon 245 mmLS,Coquilhatville(République DémocratiqueduCongo). Parachanna body elongate 245 mm SL, Coquilhatville (Democratic Republic of Congo). of Republic (Democratic Coquilhatville SL, mm 245 1 2 Parachanna insignis Parachanna Parachanna insignis 04 oslry,2-1aa as ...... 40-44 dorsalrays,27-31analrays 25-33 scalesintransverseseries,73-86lateralline, line, 45-48 dorsal rays, 32-35 anal rays ...... line, 45-48dorsalrays,32-35analrays 8-11 darkchevron-shapedbarsonflanks,73-83scalesinlateral nltrlln,3-5dra as 63 nlry ... in lateralline,39-45dorsalrays,26-32analrays 5-8 dark,moreorlessroundedblotchesontheflanks,65-78scales 19-24 scales in transverse series ...... 19-24 scalesintransverseseries (d’après B Teugels &Daget,1984 (after B (after Figure 28.1 ONOU ONOU rounded andslightlypointedterminally. do notcontactthecaudalfin,whichis comparatively large.Dorsalandanalfins canines. Eyesarelaterallyplacedand than upperjaw, andwith4-5well-developed those onthebody. Thelowerjawis longer covered withscalesthatarelargerthan The headdepressedanteriorlyand ONOU & T & T & et T EUGELS EUGELS EUGELS , 1985), 1985), , (1985) andascurrently , 1985), Guy G. TEUGELS G. Guy P. africana P. P. obscura P. P. insignis P. 2 241 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 28. CHANNIDAE Guy G. TEUGELS

Les Channidae (antérieurement Ophicephalidae) constituent une famille de poissons d’eau douce présente en Afrique et en Asie. Leur corps est allongé et cylindrique, couvert d’écailles cycloïdes. Les nageoires impaires sont longues et rayonnées, sans épines. Un organe de respiration accessoire est présent sous forme de deux cavités pharyngiennes suprabranchiales, permettant de respirer directement l’air atmosphérique. Ces poissons peuvent ainsi survivre longtemps hors de l’eau. Un seul genre est présent en Afrique, comprenant trois espèces, présentes dans la zone considérée.

Genre Parachanna Teugels et Daget, 1984

Ce genre se distingue des Channidae asiatiques par l’absence d’apophyse lamellaire au premier épibranchial et à l’hyomandibulaire pour soutenir les diverticules pharyngiens. Il a été revu par BONOU et TEUGELS (1985) et comprend actuellement 3 espèces qui toutes sont représentées en basse Guinée.

CLÉ 1 19 à 24 écailles en ligne transversale ...... 2 DES ESPÈCES 25 à 33 écailles en ligne transversale ; 73 à 86 écailles sur la ligne latérale ; 40 à 44 rayons à la dorsale ; 27 à 31 rayons à l’anale ...... P. insignis 2 Présence de 8 à 11 bandes sombres en forme de chevrons sur les flancs ; 73 à 83 écailles sur la ligne latérale ; 45 à 48 rayons à la dorsale ; 32 à 35 rayons à l’anale ...... P. africana 5 à 8 taches sombres de forme plus ou moins arrondie sur les flancs ; 65 à 78 écailles sur la ligne latérale ; 39 à 45 rayons à la dorsale ; 26 à 32 rayons à l’anale ...... P. obscura

Parachanna insignis que la supérieure et porte 4 à 5 canines (Sauvage, 1884) bien développées. Les yeux sont latéraux et relativement grands. La ligne latérale Description : corps allongé est complète. Les nageoires dorsale recouvert de 73 à 86 écailles et anale ne touchent pas la caudale. de taille moyenne en ligne latérale ; Celle-ci est arrondie, mais légèrement 25 à 33 écailles en ligne transversale, pointue vers son extrémité. dont 7 à 10 au-dessus de la ligne Taille maximale observée : 532 mm LT. latérale et 16 à 22 au-dessous de la ligne latérale ; tête déprimée Coloration : les spécimens conservés en avant et recouverte d’écailles présentent sur l’ensemble du corps plus grandes que celles du corps. une coloration grise légèrement sombre

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE La mâchoire inférieure est plus longue et marbrée de blanc sur la face ventrale. 242 bands, arevariouslydeveloped Small darkmaculae,formingoblique series ofblotchesonthedorsum. more orlessconnectedtoanother almost geometricspotsthatare developed chevrons,or5-7large, of darkstripesformingvariably side. Ontheflankstherearetraces often withpalemarblingontheventral with agreybasebodycolouration, Colour: Maximum size: ● ■ 4°S 2°S 0° 2°N 4°N 6°N Parachanna africana insignis Parachanna Parachanna ° 0E1° 14°E 12°E 10°E 8°E preserved specimens aahnaafricana Parachanna Parachanna africana 200 km 532 mmTL. « Azaourisse,rivièreOémé»(Bénin). “Azaourisse, rivière Oémé” (Benin). Oémé” rivière “Azaourisse, (d’après B (after B (after ONOU Figure 28.2 ONOU & T & visible. at thebaseofcaudalisoften on thefins.Asmallblackspot Juveniles have an ochrecolouring distinct oblique bands. dark maculaeformmoreorless at thecaudalbase.Onfins small There isasmallblackspot where thereformsalargeblack spot. to theposterioredgeofopercle on theheadisenlargedbehind theeye on theflanks.Adarklateralband 8-11 dark,chevron-shapedbars darker dorsallyandpalerventrally. 32-35 analrays. the caudal.45-48dorsalrays, Dorsal andanalfinsnotcontacting well-developed canines. than theupperjaw, andwith3-4very Lower jawisslightlylonger that arelargerthanthoseonbody. anteriorly andcoveredwithscales in thelateralline.Headdepressed 73-83 moderatelysizedscales and somewhattapered. Description: africana (Steindachner, 1879) Parachanna Distribution: Colour: Maximum size: system. Elsewhere, itisabundantintheCongo and theKouilou(RepublicofCongo). at Franceville,Gabon(typelocality), but isknownfromtheOgowe the speciesisnotveryabundant et T EUGELS EUGELS , 1985), 145 mm SL, SL, mm 145 1985), , from paletodarkgrey, , 1985),145mmLS, elongate body in LowerGuinea, 320 mmTL. 243 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 244

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE noire, plusoumoinsvisible. se trouveunepetitetachearrondie visibles ;àlabasedecaudale des bandesobliquesplusoumoins de petitestachessombresformant Sur lesnageoires,onremarque venant dudospoisson. reliées àd’autrestachessombres presque géométriqueetplusoumoins cinq àseptgrandestachesdeforme d’un spécimenàunautre,oubien, des chevronsplusoumoinsvisibles de grandesbandessombresformant Sur lesflancs,onnotelaprésence Coloration : Taille maximaleobservée: Description : africana (Steindachner, 1879) Parachanna Distribution : du Congo. abondante dansl’ensembledubassin »puisqu’elleesttrès congolaise « Nous laconsidéronscommeuneespèce en RépubliqueduCongo. également signaléeduKouilou (Gabon, localitétype);elleest elle estconnuedel’OgôouéàFranceville considérée, l’espèceestpeuabondante; d’une grandetache noirearrondie. de l’operculeoù elleestsuivie de l’œilàl’extrémitépostérieure s’élargissant del’extrémitépostérieure Une bandesombrelatéralesur latête, en formedechevronssurles flancs. Il ya8à11bandessombres du corpsplusclaire. plus sombreettoutelapartieventrale avec ledos,dessousdelatête au grissombresurl’ensembleducorps 32 à35rayonsl’anale. 45 à48rayonsladorsale; et analenetouchantpaslacaudale. bien développées.Nageoiresdorsale la supérieure,etportant3à4canines légèrement pluslongueque plus grandes.Mâchoireinférieure en avantetrecouverted’écailles en lignelatérale;têtedéprimée Il ya73à83écaillesdetaillemoyenne et plutôtlégèrementeffilé. elle vadugrisclair corps allongé dans lazone 320 mmLT. jusqu’à l’extrémitédelacaudale. latérale allantdel’extrémitédumuseau du corpsetunelonguebandenoire une colorationocresurl’ensemble visibles. Lesjuvénilesprésentent des bandesobliquesplusoumoins de petitestachessombresformant Sur touteslesnageoiresonobserve juste àlabasedecaudale. Une petitetachenoire,arrondie, considérée, jusqu’au deltaduNigerauNigeria. que dusudBénin(rivièreOuémé) Ailleurs, l’espècen’estconnue mais cettelocalitéparaîtdouteuse. Cross ;elleaétésignaléeduGabon, connue dubassininférieurdelarivière Taille maximaleobservée: Description : obscura (Günther, 1861) Parachanna Distribution : Coloration : de lacaudale. du museaujusqu’à l’extrémité au milieuduflanc,allantdel’extrémité ocre avecunebandenoirelatérale Les alevinsontunecoloration générale juste àlabasedecaudale. Petite tachenoire,arrondie ou moinsvisiblessurlesnageoires. formant desbandesobliquesplus de l’opercule.Petitestachessombres de l’œiljusqu’àl’extrémitépostérieure s’élargissant dubordpostérieur Une bandesombre,latéralesurlatête, arrondie ougéométriquesurlesflancs. sombres deformeplusoumoins sur lafaceventrale.Ilya5à8taches très foncée,marbréed’ocreclair 26 à32rayonsl’anale. 39 à45rayonsladorsale; pas lacaudale. Nageoires dorsaleetanalenetouchant 4 à6caninesbiendéveloppées. longue quelasupérieure,etportant Mâchoire inférieurelégèrementplus recouverte d’écaillesplusgrandes. en avant,relativementlongueet en lignelatérale;têtedéprimée avec 65à78écaillesdetaillemoyenne aahnaafricana Parachanna noirâtre ouolivâtre corps allongé, dans lazone 455 mmLT. est to thetipofcaudalfin. lateral bandpassingfromthesnout colouration andamedium-sizedblack Juveniles withochrebasebody at thebaseofcaudalfin. bands onthefins.Asmallblackspot forming moreorlessdistinctoblique edge oftheopercle.Smalldarkmaculae the eyeandextendstoposterior band ontheheadthatisenlargedbehind spots alongtheflanks.Adark,lateral 5-8 dark,moreorlessgeometric with ochremarblingonventralside; Colour: Maximum size: Description: obscura (Günther, 1861) Parachanna Distribution: of thesnouttocaudalfin. a blackbandpassesfromthetip on thebodyandalongflanks Nigeria. (Oueme River)totheNigerDelta, Elsewhere, knownfromsouthernBenin with adubiousrecordfromGabon. known fromthelowerCrossRiver, 26-32 analrays. the caudal.39-45dorsalrays. Dorsal andanalfinsnottouching and with4-6well-developedcanines. longer thantheupperjaw, on thebody. Lowerjawisslightly with scalesthatarelargerthanthose anteriorly, relativelylongandcovered in thelateralline.Headdepressed with 65-78moderatelysizedscales blackish olive aahnaobscura Parachanna Parachanna obscura elongate body in LowerGuinea, 455 mmTL. « km5,routeDouala-Edea»(Cameroun). “km 5, route Douala-Edea” (Cameroon). Douala-Edea” route 5, “km (d’après B (after B (after Figure 28.3 ONOU ONOU & T & Distribution: and theCongo. to theNiger, LakeChadbasin West AfricafromtheCasamance Elsewhere, widespreadthroughout in theRepublicofCongo). in GabonandtheKouilouRiver the OgoweandNyangaRivers Lobe andNteminCameroon, (the Cross,Wouri, Sanaga,Nyong, known frommostcoastalbasins et T ● 4°S 2°S 0° 2°N 4°N 6°N EUGELS Parachanna obscura Parachanna ° 0E1° 14°E 12°E 10°E 8°E EUGELS , 1985), 242 mm SL, SL, mm 242 1985), , , 1985),242mmLS, in LowerGuinea, 200 km 245 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 246

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Révision systématiquedugenre Distribution : (Pisces, Channidae). aahnaobscura Parachanna Parachanna B CHANNIDAE ON REFERENCE RÉFÉRENCE CONCERNANTLESCHANNIDAE du Congo).Ailleurs,elleestprésente au GabonetKouilouenRépublique Ntem auCameroun,OgôouéetNyanga (Cross, Wouri, Sanaga,Nyong,Lobé, dans laplupartdesbassinscôtiers trop ONOU ., 18(4):267-280. (C. A.),T Teugels etDaget,1984 dans lazoneconsidérée EUGELS est présente Rev. hydrobiol. Rev. (G. G.),1985– présente danslebassinduCongo. le bassinduTchad). Elleestégalement de laVolta, leMono,l’Ouémé,Niger, de Côted’IvoireetduGhana,lebassin Gba enSierraLeone,lesbassinscôtiers Gambie, Tominé etKogonenGuinée, en Afriquedel’Ouest(Casamance, Description: abbreviata Boulenger, 1901 Polycentropsis (B Polycentropsis Genus 29. POLYCENTRIDAE in frontofthefirst dorsalpterygiophore. Three predorsal bones(supraneurals) 23 vertebrae(10abdominal+13 caudal). Caudal peduncleisconspicuously short. beyond finmembrane. posterior branchesprojecting a little First pelvicraywithanteriorand spine andfiverays. 15-17 pectoralrays,pelvicswithone one procurrentrayoneachlobe. 16 principalcaudalrayswith D: XV, 10-11;A:IX-X,9. curving seriesarepored. only 4-6scalesofthedorsally lateral lineislacking,butifpresent, in alongitudinalrow. Usuallyapored South Americanleaffishesofthegenera edges. Branchiostegalrays,six.Thegenusismonotypicandcloselyresemblesthe basihyal (tongue).Lachrymal,preopercleandsuboperclearewithserrateventral arrayed innumerousrows.Therearenoteethonthevomer, palatine,pterygoidsor concave grooveontopoftheskull.Teeth intheoraljawsaresmall,unicuspid processes projectingposteriorlyasfarthesupraoccipitalandhousedina to bemorecloselyrelatedthesethantheotherAfricangenus RITZ Nandus considered asaseparatefamilynotcloselyrelatedtotheAsiangenus Polycentrids werepreviouslyclassifiedintheNandidaebutarenow species distributedinwesternAfricaandnorth-easternSouthAmerica. A smallfamily, commonlyknownasleaffishes,comprisedofjustfour care. OfthetwoAfricanspeciesonlyoneoccursinLowerGuinea. fishes andinvertebrates.Atleastthreespeciesexhibitmaleparental protrusile jaws,polycentridsarepredatorsthatmainlyfeedonsmall colouration allowingthemtoapproachpreyunnoticed.Withremarkably pectoral, caudal,softdorsalandanalfinstheirbodieshavecamouflaging , 1997) (K Polycentropsis 33 to34scales ULLANDER has ahighlyprotrusibleupperjawwithpremaxillaryascending & B RITZ , 2002).Leaffisheshavehighlytransparent Polycentrus Boulenger, 1901 transparent. anal fin,thecaudalandpectoral fins The distalpartsofthesoftdorsal and of thesoftdorsalandanalfins, brown. Pelvics, andthespinouspart base anterior tothepelvicfinbase. and totheventralsideofbody of theeyeventrocaudallyovercheek runs fromtheventrocaudalmargin to thesnouttip.Aseconddarkband base ofthedorsalfinthrougheye A darkbandrunsfromtheanterior a marbledappearance. to blackmarkingsgivingthebody with scattered,irregulardarkbrown from coastalareas oftheMeme, Colour: Maximum size: Distribution: base bodycolourationbrown and in LowerGuinea recorded Monocirrhus 67 mmSL. Ralf BRITZ Ralf Afronandus and seems 247 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 248

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 29. POLYCENTRIDAE Description : abbreviata Boulenger, 1901 Polycentropsis Genre antérieures etpostérieures s’étendant Premier rayonpelvien munidebranches avec uneépineetcinqrayons. 15-17 rayonspectoraux,pelviennes un rayonprocurrentsurchaque lobe. 16 rayonscaudauxprincipaux avec percées. D:XV, 10-11, A:IX-X,9. de lasériedorsaleencourbe sont quand présente,seules4à6écailles ligne latéralepercéeabsente,mais en lignelongitudinale.Habituellement feuilles sud-américainsdesgenres branchiostèges :6.Legenreestmonotypiqueetressemblefortementauxpoissons- Lacrymal, préoperculeetsuboperculeontdesbordsventrauxdentelés.Rayons Absence dedentssurlevomer, lepalatin,lesptérygoïdesoubasihyale(langue). minuscules surlesmâchoires,monocuspidesetrépartiesplusieursrangées. supraoccipital etlogéedansunerainureconcaveau-dessusducrâne.Dents ascendante duprémaxillaires’étendantpostérieurementjusqu’auniveau Polycentropsis étroitement apparentéàceux-ciqu’augenreafricain asiatique comme unefamilledistinctenonétroitementapparentéeaugenre classés danslafamilledesNandidae,maissontmaintenantconsidérés au nord-estdel’AmériqueduSud.Auparavant,lesPolycentridaeétaient ne comprenantquequatreespècesdistribuéesenAfriquedel’Ouestet Petite famille,communémentconnuesouslenomdepoissons-feuilles, connue danslabasseGuinée. protection parentalemâle.Desdeuxespècesafricaines,uneseuleest petits poissonsetd’invertébrés.Aumoinstroisespècesprésententune Polycentridae sontdesprédateurssenourrissantprincipalementde aperçus. Dotésdemâchoiresremarquablementprotractiles,les camouflage leurpermettantdes’approcherproiesansêtre dorsales etanalesmollesleurcorpsprésenteunecolorationde des nageoirespectoralesetcaudalestransparentes, Polycentropsis Nandus 33 à34écailles a unemâchoiresupérieurehautementprotractileaveclapartie (K ULLANDER et B Polycentrus RITZ Boulenger, 1901 Coloration : Taille maximale: devant lepremierptérygiophoredorsal. Trois osprédorsaux(supraneuraux) (10 abdominales+13caudales). très court.23vertèbres de lanageoire.Pédonculecaudal un peuau-delàdelamembrane en passantpar l’œil jusqu’àl’extrémité antérieure dela nageoiredorsale Une bandenoires’étenddela base donnant aucorpsuneapparence marbrée. irrégulières etdesmarquesnoires brune avecdestachesnoir-brun , 2002).Lespoissons-feuillesont et Monocirrhus Afronandus coloration debaseducorps 67 mmLS. et sembleêtreplus (B RITZ Ralf BRITZ Ralf , 1997). Figure 29.1 Polycentropsis abbreviata, fleuve Ogôoué, Gabon, 52,5 mm LS. Polycentropsis abbreviata, Ogowe River, Gabon, 52.5 mm SL.

Wouri, Sanaga and Lokundje basin 200 km in Cameroon, and the Komo and Ogowe basin in Gabon. Elsewhere, the species was originally 6°N described from the mouth of the Ethiop River in Nigeria and is also distributed in coastal areas of Nigeria and Benin 4°N east of the Oueme. Remarks: Polycentropsis abbreviata exhibits male parental care (BRITZ, 1997). 2°N In captivity, 100-200 eggs (diameter 1.3-1.4 mm) are preferentially attached to the underside of floating leaves.

After spawning, the male builds 0° a foam-nest below the leaf covering the eggs in air bubbles. Bubbles are produced by taking air into the mouth and releasing bubbles through the gill 2°S cover. Eggs hatch after 120 h (at 27°C). Larvae adhere to the nesting site with a multicellular attachment organ on top of their head. 4°S They are guarded by the male until they leave the nest around 24 h after hatching. Yolk sac is resorbed and 8°E 10°E 12°E 14°E larvae start to swim free on the second ● Polycentropsis abbreviata day after hatching. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 249 du museau. Une deuxième bande noire Remarques : Polycentropsis s’étend depuis le bord ventro-caudal abbreviata présente une protection de l’œil, suivant un axe ventro-caudal parentale mâle (BRITZ, 1997). sur la joue, jusqu’à la partie du corps En captivité, 100-200 œufs (diamètre antéro-ventrale à la base de la nageoire 1,3-1,4 mm) sont préférentiellement pelvienne. Les pelviennes ainsi que attachés à la face interne des feuilles la partie épineuse et la base flottantes. Après la ponte, le mâle des nageoires dorsale et anale molles construit un nid en écume sous la feuille, sont brunes. Les parties distales recouvrant les œufs de bulles d’air. des nageoires dorsale et anale molles Les bulles sont produites en prenant de même que les nageoires pectorales de l’air dans la bouche et en le relâchant et caudale sont transparentes. à travers l’opercule. Les œufs éclosent après 120 h Distribution : en basse Guinée, d’incubation (à 27 °C). l’espèce est connue des zones côtières Les larves adhèrent au nid à l’aide des bassins de la Memé, Wouri, d’un organe de fixation multicellulaire Lokoundjé et Sanaga au Cameroun placé au-dessus de leur tête. et de l’Ogôoué et Komo au Gabon. Elles sont gardées par le mâle Ailleurs, l’espèce a été originellement jusqu’à ce qu’elles quittent le nid décrite de l’embouchure de la rivière environ 24 h après éclosion. Ethiop au Nigeria et est aussi distribuée Le sac vitellin se résorbe au second dans les zones côtières du Nigeria jour suivant l’éclosion et les larves et du Bénin à l’est de l’Ouémé. se mettent à nager librement.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES POLYCENTRIDAE REFERENCES ON POLYCENTRIDAE

BRITZ (R.), 1997 – Egg surface KULLANDER (S. O.), BRITZ (R.), 2002 – structure and larval cement glands Revision of the family Badidae in nandid and badid fishes (Teleostei, (Teleostei : Perciformes), with description Percomorpha), with remarks on of a new genus and ten new species. phylogeny and zoogeography. Ichthyol. Explor. Freshwaters, 13 : Amer. Mus. Novitates, 3195 : 1-17. 295-372. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 250 30. ANABANTIDAE TO GENERA species fromextremeSouthAfricaplacedin genera ( appear tofeedprimarilyonaquaticandterrestrialinvertebrates.Two data onAfricanspeciesarefewandlargelyanecdotal;most marshes, inundatedforestsorgrasslandsandrivermargins.Lifehistory Anabantids arecommonlyfoundinoxygen-deficientwaters,suchas species toeither Ctenopoma genera; in South-eastAsiaandAfricamostauthorsrecognisetwoAfrican bones haveserrate,distalmargins.Anabantidaearewidelydistributed organs (=labyrinthorgans).Inmostspecies,someoralloftheopercular greatly expandedandformingsuprabranchial,accessorybreathing upper andlowerbranch.Allhavethefirstepibranchialgillarchelements cichlids, areeasilyrecognisedbyaninterruptedlateralline,with eyes, aterminalmouthandunspecialized,conicalteeth.They, like African Anabantidaeareelongateordeep-bodied,fullyscaled,withlarge restricted thegenus referred toas“ represented inLowerGuinea. approximately 25Africanspeciesrecognised,ofwhicheightare strategies withnest-buildingandparentalcare.Currentlythereare A) Organedecontact post-oculaireetB)organede contactdupédonculecaudal. KEY Ctenopoma Microctenopoma Microctenopoma 1 so constructedispolyphyleticandN A) Postocular and B) caudal peduncle contact organs. contact peduncle caudal B) and Postocular A) postocular, ocularandcaudalpedunclecontact organs(fig.30.1) SL. Swimbladderwithpairedanteriorextensions.Males with 16 segmentedcaudalrays.Bodydeep,contained2-3times in organs only ...... organs only extensions. Nomalecontactorgansorpostocular more timesinSL.Swimbladderwithoutpairedanterior 14 segmentedcaudalrays.Bodyelongate,containedthree or Ctenopoma ...... Microctenopoma encompassed alltropicalforms,andtwotemperate Ctenopoma ”. and Figure 30.1 Sandelia to justthreespecies,transferringmost or toayetunnamedgenusherein ) showspecializedbreeding Sandelia Steven Mark NORRIS Mark Steven ORRIS (1994, 1995) “ . However, Ctenopoma 2 ” 251 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 252

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 30. ANABANTIDAE DES GENRES Microctenopoma à justetroisespèces,transférantlaplupartdesespècessoitaugenre est polyphylétiqueetN Sandelia genres africains; Sud-Est etenAfrique.Laplupartdesauteursreconnaissentdeux le borddistal.LesAnabantidaesontlargementdistribuésenAsiedu plupart desespèces,quelquesos,voiretous,portentdenticulessur sert d’organerespiratoireaccessoire(organelabyrinthiforme).Chezla premiers épibranchiaux,uneexpansionformantunsuprabranchialqui inférieure. Toutes lesespècesdecettefamillepossèdentsur ligne latéraleinterrompue,avecunebranchesupérieureetautre Cichlidae, ilssontfacilementreconnaissablescarpossèdentune terminale, etdesdentsconiquesnonspécialisées.Commeles entièrement recouvertd’écailles.Ilsontdegrandsyeux,unebouche Les Anabantidaeafricainssontallongésoupossèdentuncorpsélevé plus tempéréed’AfriqueduSud.Cependant,définiainsi, désigné ci-aprèssouslenomde« et terrestres.Deuxgenres( espèces semblents’alimenterprincipalementd’invertébrésaquatiques africaines sontpauvresetengrandepartieanecdotiques.Laplupartdes rives desrivières.Lesdonnéesconcernantlabiologieespèces oxygène, tellesquelesmarais,forêtsouplainesinondées,et On trouvegénéralementlesAnabantidaedansdeseauxpauvresen identifiées, dont8sontreprésentéesdanslabasseGuinée. aux jeunes.Actuellement,ilexisteenviron25espèces africaines particularité deconstruiredesnidsetd’apportersoinsparentaux CLÉ comprenant deuxespècesspécialiséeslimitéesàunerégion 1 2 post-oculaires, oculaires,etsurlepédonculecaudal(fig.30.1) d’extensions antérieures.Mâlesavecdesorganesdecontact 2-3 foisdanslalongueurstandard.Vessie natatoireavecunepaire 16 rayonsbranchusàlanageoirecaudale.Corpsélevé,compris Pas d’épines à l’échancrure de l’opercule .... Pas d’épinesà l’échancrure del’opercule et toujoursdistinctement pigmentée.Pasd’organes decontact. allongée (seprolongeantjusqu’à l’originedel’anale,voireau-delà) 25-28 écailleslelongdela ligne latérale.Nageoireventrale Pores coronauxavecdeuxouvertures extérieures(fig.30.2B)...... ou uniquementdesorganesde contactpost-oculaires prolongements antérieurs.Pasd’organes decontactchezlesmâles 3 foisouplusdanslalongueur standard.Vessie natatoiresans 14 rayonsbranchusàlanageoirecaudale.Corpsallongé,compris ...... , soitàunautregenrerestantencorenommer, Ctenopoma ORRIS (1994, 1995)alimitélegenre incluant touteslesformestropicales,et Microctenopoma Ctenopoma ». et Steven Mark NORRIS Mark Steven Sandelia Microctenopoma « Ctenopoma Ctenopoma Ctenopoma ) ontla 2 » Figure 30.2 Pores coronaux, A) une seule ouverture extérieure, B) deux ouvertures extérieures. Coronal pores, A) single exterior opening, B) two external openings.

KEY 2 Coronal pores with two external openings (fig. 30.2B). 25-28 scales TO GENERA in lateral series. Pelvic fin long (extending to anal origin or beyond) and always distinctly pigmented. No contact organs. No serrations within opercular notch ...... Microctenopoma Coronal pores with single exterior opening (fig. 30.2A). 29-34 scales in lateral series. Pelvic fin short (rarely reaching anal origin), and unpigmented or only lightly pigmented. Postocular contact organs present on adult males. Serrations commonly present within opercular notch ...... … Ctenopoma

Genus Ctenopoma Peters, 1844

Ctenopoma (sensu stricto) is the most generalized assemblage in the family, with three species, two of which occur in Lower Guinea. Spawning is accomplished without nesting or parental care behaviors. Males have postocular contact organs. These fishes are opportunistic carnivores, feeding on a variety of invertebrates.

KEY 1 Dorsal fin (D): XIX-XXI, 9-11 (8 rare); anal fin (A): IX-XI, 9-11 TO SPECIES (8 rare), 12-14 (mode 13) pectoral rays. Dorsal profile straight, snout acute, body rectangular, pelvic fin lightly pigmented in adults. No oblong bar along caudal peduncle, overall pigmentation usually brown. Central Congo basin and Ogowe River ...... C. gabonense D: XVIII-XX (XVII, XXI rare), 10-12 (9, 13 rare); A: VII-IX (X rare), 10-12 (9, 13 rare), 12-15 (mode 14) pectoral rays. Dorsal profile rounded, snout blunt, body fusiform, pelvic fin clear. Frequently an oblong brown bar on caudal peduncle, overall pigmentation usually grey. Congo basin (including Lualaba River), Chiloango and Kouilou Rivers ...... C. nigropannosum

Ctenopoma gabonense Scales in lateral series 28-30, Günther, 1896 upper lateral line 13-19, lower lateral line 11-16, 2-4 scales above upper Description: head and snout lateral line, 7-9 below it. 2-16 serrations relatively acute, dorsal profile flat, above opercular notch, 0-10 serrations with body deepening steadily from snout within notch, 2-16 serrations below, to maximum depth (approximately 2-22 subopercular serrations, at dorsal origin). Anal and dorsal 0-11 serrations on interopercle. fins pointed in both sexes. Preopercle rarely serrated.

D: XIX-XXI, 8-11; A: IX-XI, 8-11. 30 vertebrae. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 253 CLÉ Pores coronaux avec une seule ouverture extérieure (fig. 30.2A). DES GENRES 29-34 écailles le long de la ligne latérale. Nageoire ventrale courte (atteignant rarement l’origine de l’anale), et non ou peu pigmentée. Organes de contact post-oculaires présents chez les mâles adultes. Épines généralement présentes à l’échancrure de l’opercule ...... Ctenopoma

Genre Ctenopoma Peters, 1844

Ctenopoma (au sens strict) est le groupe le plus commun de la famille. Il existe trois espèces, dont deux sont connues dans la basse Guinée. La reproduction s’effectue sans construction de nid ni soins parentaux. Les mâles ont des organes de contact post-oculaires. Ces poissons sont des carnivores opportunistes, s’alimentant de nombreuses variétés d’invertébrés.

CLÉ 1 Dorsale : XIX-XXI, 9-11 (rarement 8), anale : IX-XI, 9-11 (rarement 8), DES ESPÈCES 12-14 (mode 13) rayons pectoraux. Profil dorsal droit, museau pointu, corps rectangulaire, nageoire pelvienne légèrement pigmentée chez les adultes. Aucune barre oblongue le long du pédoncule caudal, pigmentation généralement brune. Bassin central du Congo et Ogôoué ...... C. gabonense Dorsale : XVIII-XX (rarement XVII, XXI), 10-12 (rarement 9, 13), anale : VII-IX (rarement X), 10-12 (rarement 9, 13), 12-15 (mode 14) rayons pectoraux. Profil dorsal arrondi, museau émoussé, corps fusiforme, nageoire ventrale claire. Fréquemment une barre brune oblongue sur le pédoncule caudal, pigmentation généralement grise. Bassin du Congo (y compris fleuve Lualaba), Chiloango et Kouilou ...... C. nigropannosum

Ctenopoma gabonense 0-11 épines sur l’interopercule. Günther, 1896 Pré-opercule rarement denticulé. 30 vertèbres. Description : tête et museau Taille maximale observée : 165 mm LS. relativement pointus, profil dorsal plat, avec le corps s’élargissant régulièrement Coloration : chez les adultes, le corps du museau vers la hauteur maximale et la tête sont brun foncé, le ventre (approximativement à l’origine fréquemment brun clair ou marron clair. de la nageoire dorsale). Nageoires dorsale Flancs avec parfois 8-10 barres et anale pointues chez les deux sexes. sombres ne se prolongeant pas Dorsale : XIX-XXI, 8-11, jusqu’aux nageoires impaires. anale : IX-XI, 8-11. Ces barres diminuent d’intensité avec 28-30 écailles le long de la ligne la maturité. Les spécimens préservés latérale, ligne latérale supérieure ayant plus de 100 mm LS peuvent avec 13-19 écailles, ligne latérale être très foncés sans barre apparente inférieure avec 11-16 écailles, ou coloration particulière. 2-4 écailles au-dessus de la ligne Sur les nageoires ventrales des spécimens latérale supérieure et 7-9 au-dessous, adultes (> 80 mm LS), il existe un pigment 2-16 épines au-dessus de l’échancrure noir diffus. La membrane operculaire de l’opercule, 0-10 épines sur l’échancrure, de l’échancrure de l’opercule est noire. 2-16 épines dessous, Les juvéniles (jusqu’à 40 mm LS)

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 2-22 épines sub-operculaires, ont 8-9 barres sombres disposées 254 Figure 30.3 Ctenopoma gabonense, type, Gabon (d’après BOULENGER, 1916). Ctenopoma gabonense, type, Gabon (after BOULENGER, 1916).

Maximum size: 165 mm SL. barring or counter-shading. Adult specimens (> 80 mm SL) have diffuse black pigment Colour: body and head of adults in pelvic fins. The opercular membrane dark brown, frequently lighter brown in the opercular notch is black. or tan ventrally. Flanks sometimes Juvenile specimens (up to 40 mm SL) with 8-10 dark bars that do not continue with 8-9 dark bars, each a single scale onto the unpaired fins and decrease row wide. Juveniles also have a slight in clarity with maturity. Preserved concentration of pigment near the soft specimens over 100 mm SL may be dorsal base, and their pelvic fins are very dark overall with no apparent clear.

Distribution: in Lower Guinea

200 km only a few specimens (including the types) have been verified from the Ogowe basin.

6°N The species has not been collected in the region since the early 20th century (BMNH 1908-5-25: 138, Ogowe River basin, col. W. Ansorge). Elsewhere, 4°N Ctenopoma gabonense is common throughout much of the Congo basin.

Remarks: this species has long been 2°N known as Ctenopoma nigropannosum (or Anabas nigropannosus). The types of C. nigropannosum do not correspond to this species, 0° but the types of C. gabonense do, making the latter name the oldest correct designation for this taxon (see below).

2°S

Ctenopoma nigropannosum Reichenow, 1875 4°S Description: body typically fusiform, with blunt snout and head. D: XVIII-XXI, 9-13; A: VII-IX, 9-13. 8°E 10°E 12°E 14°E Scales in lateral series 29-32, ● Ctenopoma gabonense ■ “Ctenopoma” maculatum upper lateral line 15-20, ♦ “Ctenopoma” nebulosum lower lateral line 6-16, 2-4 scales ▲ Ctenopoma nigropannosum

above upper lateral line, 7-9 below. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 255 sur une unique rangée d’écailles. de l’échancrure de l’opercule, Les juvéniles ont également une légère 0-11 épines sur l’échancrure, concentration de pigment près de la base 2-20 épines au-dessous, dorsale molle, et leurs nageoires ventrales 6-20 épines sub-operculaires, sont claires. 0-9 épines interoperculaires, pré-opercule entier. 30-31 vertèbres. Distribution : en basse Guinée, seuls quelques spécimens (y compris Taille maximale observée : 155 mm LS. les types) ont été collectés dans Coloration : chez les adultes, la coloration le bassin de l’Ogôoué. est gris brunâtre foncé ou grisâtre, L’espèce n’a pas été collectée dans avec jusqu’à 9 barres plus foncées la région depuis le début du XXe siècle sur les flancs. Sur le pédoncule caudal, (BMNH 1908-5-25 : 138, bassin 3 à 4 de ces barres fusionnent pour du fleuve Ogôoué, col. W. Ansorge). former une raie oblongue. Cette raie Ailleurs, Ctenopoma gabonense est typique chez les juvéniles et les jeunes est commun dans une grande partie adultes, mais s’atténue avec la taille. du bassin du Congo. La membrane de l’échancrure operculaire Remarques : cette espèce est fréquemment noire. Les nageoires a longtemps été connue sous le nom ventrales sont toujours claires, de Ctenopoma nigropannosum les nageoires impaires sont faiblement (ou Anabas nigropannosus). pigmentées. Les juvéniles Les types de C. nigropannosum (jusqu’à 40 mm LS) possèdent ne correspondent pas à cette espèce, jusqu’à 9 barres noires sur les flancs, contrairement aux types de C. gabonense. chacune de la largeur d’une rangée C’est donc ce dernier nom qui correspond d’écaille. à la désignation correcte la plus ancienne Distribution : en basse Guinée, pour ce taxon (voir ci-dessous). cette espèce n’est connue que des rivières Chiloango et Kouilou, où elle est apparemment commune. Ctenopoma nigropannosum Ailleurs, elle est commune dans Reichenow, 1875 une grande partie du bassin du Congo. Description : corps en général fusiforme, Remarques : cette espèce a été avec le museau et la tête émoussés. longtemps connue sous le nom Dorsale : XVIII-XXI, 9-13, de C. pellegrini (Boulenger) (ou Anabas anale : VII-IX, 9-13. pellegrini). L’holotype de cette espèce 29-32 écailles le long de la ligne latérale, est conspécifique avec les types 15-20 écailles sur la ligne latérale de C. nigropannosum qui a la priorité supérieure et 6-16 sur la ligne latérale (dans la littérature, elle a été plus inférieure. 2-4 écailles au-dessus communément confondue avec l’espèce de la ligne latérale supérieure précédente, correctement dénommée et 7-9 dessous. 2-18 épines au-dessus C. gabonense).

Genre Microctenopoma Norris, 1995

Microctenopoma regroupe des petits Anabantidae spécialisés qui possèdent un certain nombre de traits morphologiques et biologiques uniques (NORRIS, 1995). Ils ont souvent une coloration très éclatante, et effectue une parade nuptiale complexe. Ils construisent un nid (nid de bulles ou d’écume) et pratiquent des soins parentaux. Tous sont des carnivores opportunistes. Il existe environ 12 espèces, mais de nouvelles recherches devraient révéler de nouveaux taxons. Trois espèces ont été signalées en basse Guinée. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 256 Figure 30.4 Ctenopoma nigropannosum, rivière Yembe à Banzyville (d’après BOULENGER, 1916). Ctenopoma nigropannosum, Yembe River at Banzyville (after BOULENGER, 1916).

2-18 serrations above opercular notch, (up to 40 mm SL) have up to nine 0-11 serrations within notch, black bars on the flanks, each one scale 2-20 serrations below, row wide. 6-20 subopercular serrations, 0-9 interopercular serrations, Distribution: in Lower Guinea preopercle entire. 30-31 vertebrae. found only in the Chiloango and Kouilou Rivers, where it is apparently common Maximum size: 155 mm SL. in preferred habitat. Elsewhere, common throughout much of the Congo basin. Colour: adults dark brownish grey or grey overall, with up to nine faint Remarks: this species has long been bars on flanks. On caudal peduncle known as C. pellegrini (Boulenger) 3-4 of these bars fuse into an oblong (or Anabas pellegrini). The holotype stripe. This stripe is a typical feature of that species is conspecific with of juveniles and young adults, but fades the types of C. nigropannosum which with size. Membrane in opercular notch has priority (and in the literature is frequently black. Pelvic fin always it has most commonly been applied clear and unpaired fins are not darkly to the preceding species, correctly pigmented. Juvenile specimens named C. gabonense).

Genus Microctenopoma Norris, 1995

Microctenopoma is a specialized assemblage of small anabantids with a number of unique morphological and life history traits (NORRIS, 1995). They are often brightly coloured, with complex courtship, nest-building (bubble or foam nest) and parental care behaviours. All are opportunistic carnivores. About 12 species are recognised but further research is likely to reveal additional taxa. Only three species are reported from Lower Guinea.

KEY 1 D: XVII-XIX, 6-8; A: X-XII, 7-10. Subopercle rarely serrated (in TO SPECIES adults). Caudal fin rounded in adults, caudal peduncle very short. Flanks barred, breeding males marked with orange on flanks. Central Congo basin and Chiloango River ...... M. ansorgii D: XV-XVII, 8-10; A: VI-XI, 9-11; subopercle usually serrated (adults), caudal fin squared in adults, caudal peduncle developed, flanks barred or mottled, breeding males never marked with orange ...... 2 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 257 CLÉ 1 Dorsale : XVII-XIX, 6-8, anale : X-XII, 7-10. Sub-opercule rarement DES ESPÈCES denticulé (chez les adultes). Nageoire caudale arrondie chez les adultes, pédoncule caudal très court. Flancs rayés, mâles en reproduction avec une coloration orange sur les flancs. Bassin central du Congo et Chiloango ...... M. ansorgii D : XV-XVII, 8-10, A : VI-XI, 9-11 ; sub-opercule en général denticulé (chez les adultes), nageoire caudale carrée chez les adultes, pédoncule caudal développé, flancs barrés ou chinés, les mâles en reproduction ne présentent pas de marques colorées orange ...... 2 2 Espace interorbitaire étroit, compris 3,3 à 4,5 fois dans la longueur de la tête ; D : XV-XVI (occasionnellement XVII ou XVIII), A : VII-VIII (rarement IX ou X). Flancs avec des barres égales et distinctes à toutes les tailles. Bassin du Congo et toute la basse Guinée ...... M. nanum Espace interorbitaire large, compris 2,9 à 3,4 fois dans la longueur de la tête ; D : XVI-XVII, A : IX-X, flancs chinés ou avec des barres inégales. Bassins du Congo, du Chiloango et de l’Ogôoué ...... M. congicum

Microctenopoma ansorgii latérale inférieure, 2 ou 3 écailles (Boulenger, 1912) au-dessus de la ligne latérale supérieure, 6-7,5 écailles au-dessous. Description : une des plus petites 1-5 épines au-dessus de l’échancrure espèces du genre, les adultes dépassant operculaire, aucune dans l’échancrure, rarement 45 mm LS. Museau émoussé, 1 au-dessous, aucune épine profil de la tête arrondi. Corps fusiforme sub-operculaire (rarement 1-3), avec le pédoncule caudal très court interopercule et pré-opercule entiers. et la nageoire caudale arrondie. 26-27 vertèbres. Dorsale : XVI-XIX, 6-10, Taille maximale observée : 54 mm LS. anale : XXII, 7-10. 25-28 écailles le long de la ligne latérale, Coloration : 7-8 barres verticales 1-9 écailles le long de la ligne latérale foncées sur les flancs, chacune plus supérieure, 2-7 écailles le long de la ligne étroite que les interespaces pâles.

Figure 30.5 Microctenopoma ansorgii, rivière Luali à Lundo (d’après BOULENGER, 1916). Microctenopoma ansorgii, Luali River at Lundo (after BOULENGER, 1916). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 258 KEY 2 Interorbital space narrow, 3.3-4.5 times in head length; D: XV-XVI TO SPECIES (occasionally XVII or XVIII); A: VII-VIII (rarely IX or X), flanks with even and distinct bars at all sizes. Congo basin and throughout Lower Guinea ...... M. nanum Interorbital space wide, 2.9-3.4 times in head length; D: XVI-XVII; A: IX-X, flanks mottled or with uneven bars. Congo, Chiloango and Ogowe basins ...... M. congicum

Microctenopoma ansorgii Maximum size: 54 mm SL. (Boulenger, 1912) Colour: 7-8 dark vertical bars on flanks, Description: one of the smaller species each narrower than pale interspaces. in the genus, adults rarely larger than Bars more pronounced in males than 45 mm SL. Snout blunt, head profile females, and continue onto dorsal rounded. Body fusiform with very short and anal fins in males, but not in female caudal peduncle and rounded fin. or juveniles. Interspaces in living D: XVI-XIX, 6-10; A: X-XII, 7-10. specimens usually orange with colour Scales in lateral series 25-28, upper more intense and extensive in males, lateral line 1-9, lower lateral line 2-7, especially so when breeding. 2-3 scales above upper lateral line, Two dark streaks radiate from posterior 6-7.5 scales below; 1-5 serrations above border of orbit. Pelvic fins with a single opercular notch, none within notch, median black stripe. Leading edge one below, no subopercular serrations of pelvics and tips of dorsal and anal (rarely 1-3), interopercle and preopercle rays and spines white. Ocellated caudal entire. 26-27 vertebrae. spot in juveniles up to 25 mm SL, sometimes faintly visible up to 37 mm SL.

Distribution: in Lower Guinea, verified 200 km from the Chiloango River (type locality). Also reported from the Nyong River 6°N drainage by aquarium fish importer P. Blowers (multiple sites in the general vicinity of Eseka, Cameroon; D. M. Armitage, pers. comm.), although 4°N no specimens have been verified. Elsewhere, widespread in the central Congo River basin.

2°N

Microctenopoma congicum (Boulenger, 1887) 0° Description: body fusiform, head and snout rounded. Caudal peduncle well-developed, caudal fin squared 2°S in adults. D: XV-XVII, 7-10; A: IX-XI, 9-12. Scales in lateral series 24-27, upper lateral line 5-19,

4°S lower lateral line 3-11, 2-4 scales above upper lateral line, 7-9 scales below upper lateral line; 3-9 serrations above opercular notch, none within notch, 8°E 10°E 12°E 14°E 1-2 serrations below, 0-12 subopercular ● Microctenopoma ansorgii serrations; serrations on interopercle ■ Microctenopoma nanum

or preopercle rare. 26-27 vertebrae. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 259 Les barres sont plus prononcées 0-12 épines sub-operculaires ; chez les mâles que chez les femelles. épines sur interopercule ou pré-opercule Elles continuent sur les nageoires rares. 26-27 vertèbres. dorsale et anale chez les mâles, mais Taille maximale observée : pas chez les femelles ou les juvéniles. 61,9 mm LS. Chez les spécimens vivants, les interespaces sont en général orange, Coloration : flancs et nageoires avec une couleur plus intense et plus impaires sombres et chinés. étendue chez les mâles, spécialement Chez les adultes, il existe parfois lors de la période de reproduction. sur les flancs d’étroites barres pâles. Il existe deux raies foncées qui rayonnent Les nageoires ventrales ont une rayure à partir du bord postérieur de l’orbite. médiane unique. Deux raies rayonnent Les nageoires ventrales ont une raie fréquemment depuis l’œil en direction noire médiane unique. de la queue. Le bord principal des nageoires ventrales, les bouts des rayons dorsaux Distribution : en basse Guinée, et anaux et les épines sont blancs. cette espèce est connue du Chiloango, Il existe une tache caudale en forme avec un seul spécimen de l’Ogôoué. d’ocelle chez les juvéniles Tout comme C. gabonense, il n’existe jusqu’à 25 mm LS, parfois faiblement aucune collection récente de l’espèce visible jusqu’à 37 mm LS. dans la zone considérée. Ailleurs, elle est connue dans les cours inférieur Distribution : en basse Guinée, et central du Congo. Elle a été mentionnée cette espèce est connue du Chiloango dans le bassin du lac Tchad (BLACHE (localité type). Elle a aussi été et al., 1964), mais ceci n’a pas été mentionnée dans le bassin du Nyong confirmé par des spécimens conservés par l’importateur de poissons permettant une vérification. d’aquarium P. Blowers (sites multiples aux environs d’Eséka, Cameroun ; D.M. Armitage, pers. comm.), bien qu’aucun spécimen n’ait été conservé 200 km permettant de vérifier et confirmer la détermination. Ailleurs, cette espèce 6°N est répandue dans le bassin central du Congo.

4°N

Microctenopoma congicum (Boulenger, 1887) 2°N Description : corps fusiforme, tête et museau arrondis. Pédoncule caudal bien développé, nageoire caudale carrée chez les adultes. 0° Dorsale : XV-XVII, 7-10, anale : IX-XI, 9-12. 24-27 écailles le long de la ligne longitudinale, 5-19 écailles le long 2°S de la ligne latérale supérieure, 3-11 écailles le long de la ligne latérale inférieure, 2-4 écailles au-dessus de la ligne latérale supérieure, 4°S 7-9 au-dessous. 3-9 épines au-dessus de l’échancrure operculaire, aucune épine dans l’échancrure, 8°E 10°E 12°E 14°E 1-2 au-dessous, ● Microctenopoma congicum POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 260 Figure 30.6 Microctenopoma congicum, bas Congo (d’après BOULENGER, 1916). Microctenopoma congicum, Lower Congo River (after BOULENGER, 1916).

Maximum size: 61.9 mm SL. Microctenopoma nanum (Günther, 1896) Colour: flanks and unpaired fins darkly mottled. Sometimes in adults flanks Description: snout relatively acute, are marked with narrow pale bars. head profile straight, and mouth Pelvic fin with single median stripe. relatively large. D: XIII-XVII, 7-11; Two streaks frequently radiate caudally A: VI-X, 7-11. Scales in lateral series from eye. 24-28, upper lateral line 3-16, lower Distribution: in Lower Guinea, lateral line 0-12, 2-4 scales above occurring in the Chiloango River, upper lateral line, 7-10 scales below; with a single specimen from the Ogowe. 1-8 serrations above opercular notch, As with C. gabonense, there are no serrations within notch, no recent collections of the species 1-6 serrations below, 0-18 subopercular from the region. serrations, interopercle and preopercle Elsewhere, from the lower and central entire. 26-28 vertebrae. Congo River basin. Reported from Maximum size: 66.7 mm SL. Lake Chad basin (BLACHE et al., 1964) but this has not been confirmed Colour: well-preserved specimens by verifiable specimens. nearly always distinctly barred.

Figure 30.7 Microctenopoma nanum, bas Congo (d’après BOULENGER, 1916). Microctenopoma nanum, Lower Congo River (after BOULENGER, 1916). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 261 Microctenopoma nanum Chacune des 6-8 barres sombres est (Günther, 1896) plus large que les interespaces pâles. Ces barres, assez régulières, et Description : museau relativement presque toujours droites et verticales aigu, profil de la tête rectiligne, continuent habituellement sur la base et bouche assez grande. des nageoires dorsale et anale. Dorsale : XIII-XVII, 7-11, Nageoire ventrale avec une raie foncée anale : VI-X, 7-11. le long du bord antérieur. Épines dorsales 24-28 écailles le long de la ligne et anales et rayons fréquemment couverts longitudinale, 3-16 le long de la ligne de blanc. Il existe habituellement latérale supérieure, 1-2 rayures horizontales sur la joue 0-12 le long de la ligne latérale juste en arrière de l’orbite. Tache foncée inférieure, 2-4 écailles au-dessus sur le bord dorsal de l’opercule. de ligne latérale supérieure, Les barres foncées sur les spécimens 7-10 écailles au-dessous. de la basse Guinée sont plus larges 1-8 épines au-dessus de l’échancrure que celles observées sur les spécimens operculaire, aucune épine dans du Congo. l’échancrure, 1-6 au-dessous, 0-18 épines sub-operculaires, Distribution : espèce connue interopercule et pré-opercule entiers. dans la basse Guinée de la Sanaga 26-28 vertèbres. au Chiloango. Ailleurs, on la rencontre dans l’ensemble des régions forestières Taille maximale observée : de l’Afrique centrale, y compris dans 66,7 mm LS. une grande partie du bassin du Congo. Coloration : les spécimens C’est la seule espèce de bien conservés ont presque toujours Microctenopoma qui est répandue des barres distinctes. et commune en basse Guinée.

Genre « Ctenopoma » Ctenopoma : Anabas Groupe « petherici » Elsen, 1976

Ces poissons appartiennent à un genre non encore décrit (Norris, sous presse). En attendant la publication, ils sont dénotés ici en tant que « Ctenopoma ». Les « Ctenopoma » ont généralement un corps élevé (hauteur du corps comprise 2 à 3 fois dans LS), et partagent plusieurs traits morphologiques uniques (NORRIS, 1994), parmi lesquels la présence d’organes de contact (postérieurs) sur le pédoncule caudal. Ils sont largement distribués en Afrique centrale et occidentale, avec un maximum de diversité dans le bassin du Congo. Neuf espèces sont connues dans ce genre, dont trois existent en basse Guinée.

CLÉ 1 Tache au milieu du corps ...... « C. » maculatum DES ESPÈCES Tache à la base de la nageoire caudale ...... 2 2 Nageoires ventrales foncées, labyrinthe simple, composé d’une plaque unique non repliée. Corps et tête brun foncé, flancs parfois tachetés. 16-18 écailles percées (mode 17) le long de la ligne latérale supérieure ...... « C. » nebulosum Nageoire ventrale peu ou pas pigmentée, labyrinthe composé d’une plaque complexe repliée. Corps et tête gris ou marron, flancs non tachetés. 10-18 (rarement 17 ou plus) écailles percées le long de la ligne latérale supérieure ...... « C. » kingsleyae POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 262 Each of 6-8 dark bars a little wider than Dark bars on Lower Guinean specimens pale interspaces. Bars almost invariably are wider than those from Congo. straight and vertical with evenly edged borders, and usually continue onto anal Distribution: in Lower Guinea and dorsal fin bases. Pelvic fin with from the Sanaga to the Chiloango River. dark stripe along anterior edge. Elsewhere, found throughout forested Dorsal and anal fin spines and rays Central Africa, including much frequently capped with white. of the Congo River basin. This is the only Usually 1-2 horizontal streaks on cheek species of Microctenopoma that just posterior to orbit. Dark patch is widespread and common in Lower at dorsal border of opercle. Guinea.

Genus “Ctenopoma” Ctenopoma: Anabas Groupe “petherici” Elsen, 1976

These fishes belong to an undescribed genus (Norris, in press) and pending publication are denoted here as “Ctenopoma”. “Ctenopoma” are generally deep-bodied (body depth 2-3 times into SL) and share several unique morphological traits (NORRIS, 1994), among which are the presence of caudal-peduncle (posterior) contact organs. Widely distributed in West and Central Africa, with the greatest diversity found in the Congo basin. Nine species are recognised in the genus, of which three occur in Lower Guinea.

KEY 1 Spot at mid-body ...... “C.” maculatum TO SPECIES Spot at caudal fin base ...... 2 2 Pelvic fins darkly pigmented, labyrinth organ simple, composed of single unfolded plate. Body and head dark brown, flanks sometimes mottled. 16-18 (mode 17) pored scales in upper lateral line ...... “C.” nebulosum Pelvic fin unpigmented or only lightly pigmented, labyrinth composed of a complex, folded plate. Body and head grey or tan, flanks not mottled. 10-18 (rarely 17 or higher) pored scales in upper lateral line ...... “C.” kingsleyae

“Ctenopoma” kingsleyae opercular notch, 9-26 subopercular Günther, 1896 serrations, 0-23 interopercular serrations, preopercle entire. Description: snout blunt, jaws are 26-26 vertebrae. moderately protrusible. Soft dorsal, Maximum size: 182.4 mm SL. anal and caudal fins often thickly scaled nearly to tips with fine grey or brown Colour: body, head and fins are scales. D: XVI-XVIII, 10-13; medium grey or brown. A: VIII-IX (X rare). Scales in lateral Dark spot at caudal fin base (ocellated series 25-26, upper lateral line 13-17, in juveniles < 25 mm SL). Paired fins lower lateral line 9-14, three (occasionally usually unpigmented, although leading four) scales above upper lateral line, 2-3 interradial membranes in pelvic fin eight (occasionally nine) scales below may be tinted brown. This pigmentation upper lateral line, 11-16 scales on opercle. feature is more prominent in Congo

4-16 serrations above and 3-9 below basin populations than in those AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 263 Figure 30.8 « Ctenopoma » kingsleyae, holotype, Kondo-Kondo, Ogôoué, Gabon (d’après GÜNTHER, 1896). “Ctenopoma” kingsleyae, holotype, Kondo-Kondo, Ogowe, Gabon (after GÜNTHER, 1896).

« Ctenopoma » kingsleyae Guinée, chez lesquelles le pigment Günther, 1896 de la nageoire ventrale s’atténue avec la taille. Elle peut même parfois Description : le museau est émoussé complètement disparaître chez les adultes et les mâchoires sont modérément (> 70 mm LS). Chez les spécimens protractiles. Les nageoires dorsale vivants, le ventre est parfois argenté (partie molle), anale et caudale sont et la pointe des rayons mous souvent presque entièrement de la nageoire anale peut être blanche. recouvertes d’écailles grises ou brunes La coloration des juvéniles est brun fines. Dorsale : XVI-XVIII, 10-13, anale : chocolaté avec quelques taches plus VIII-IX (X rare). 25-26 écailles le long claires et une étroite barre verticale de la ligne longitudinale, 13-17 le long pâle au niveau de l’origine de la nageoire de la ligne latérale supérieure et dorsale. 9-14 le long de la ligne latérale inférieure ; 3 écailles (occasionnellement 4) Distribution : en basse Guinée, au-dessus de ligne latérale supérieure, cette espèce semble assez répandue 8 (occasionnellement 9) au-dessous ; de la Cross au Kouilou, bien qu’elle 11-16 écailles sur l’opercule. ne soit connue que d’un relativement 4-16 épines au-dessus de l’échancrure faible nombre de localités. de l’opercule et 3 à 9 au-dessous, Ailleurs, elle est commune dans 9-26 épines sub-operculaires, les régions forestières du bassin 0-23 épines interoperculaires, du Congo et de haute Guinée. pré-opercule entier. 26-26 vertèbres. Taille maximale observée : 182,4 mm LS. « Ctenopoma » nebulosum Norris et Teugels, 1990 Coloration : le corps, la tête et les nageoires sont gris clair ou bruns. Description : l’organe labyrinthiforme Il existe une tache sombre à la base de cette espèce est réduit en taille de la nageoire caudale (généralement et en complexité par rapport à celui en forme d’ocelle chez les juvéniles de ses congénères (et à d’autres < 25 mm LS. Les nageoires paires anabantidés, excepté Sandelia). sont habituellement non pigmentées, Il est composé d’une plaque simple bien que 2 ou 3 membranes interradiales et courte se prolongeant sur le plan de la nageoire ventrale puissent être médian dans la chambre supra-branchiale. de teinte brune. Chez tous les spécimens observés, Cette pigmentation est plus prononcée les organes de contact du pédoncule chez les populations du bassin du Congo caudal sont absents ou très peu

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE que chez celles de basse et haute développés. 264 200 km sometimes silver and soft anal fin may be tipped with white. Juveniles

6°N dark chocolate-brown with some lighter flecks and a narrow, pale vertical bar at level of dorsal fin origin. Distribution: in Lower Guinea widely 4°N distributed from the Cross to the Kouilou, but known from relatively few localities. Elsewhere, common in forested regions

2°N of the Congo River basin and Upper Guinea.

0° “Ctenopoma” nebulosum Norris & Teugels, 1990 Description: labyrinth organ reduced 2°S in size and complexity as compared to congeners (and other anabantids except Sandelia), composed of a simple plate extending medially into suprabranchial 4°S chamber and lacking any augmentation. Caudal peduncle contact organs absent or very faintly developed in available 8°E 10°E 12°E 14°E specimens. D: XVI-XVIII, 8-10; ● « Ctenopoma » kingsleyae A: IX-X, 9-11. Scales in lateral series 25-29, upper lateral line16-19, lower lateral line 9-12, 3-4 scales above anterior end of upper lateral line, from Lower and Upper Guinea, in which 3.5-4.5 above posterior end of upper pelvic fin pigment fades with size, lateral line, 8-9 below upper lateral line; sometimes completely absent from adults 2-5 serrations above opercular notch, (> 70 mm SL). Venter of living specimens none within notch, 2-4 serrations below,

Figure 30.9 « Ctenopoma » nebulosum, fleuve Sombreiro, Nigeria, holotype, 75 mm LS (d’après NORRIS et TEUGELS, 1990). “Ctenopoma” nebulosum, Sombreiro River, Nigeria, holotype, 75 mm SL (after NORRIS & TEUGELS, 1990). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 265 Dorsale : XVI-XVIII, 8-10, anale, et caudale presque entièrement anale : IX-X, 9-11. 25-29 écailles le long recouvertes d’écailles. de la ligne longitudinale, 16-19 écailles Dorsale : XV-XVII, 9-11, le long de la ligne latérale supérieure anale : VII-IX, 10-13. et 9-12 le long de la ligne latérale 24-26 écailles le long de la ligne inférieure ; 3-4 écailles au-dessus longitudinale, 14-16 écailles le long de la partie antérieure de la ligne latérale de la ligne latérale supérieure et supérieure et 3,5-4,5 au-dessus 8-13 le long de la ligne latérale inférieure, de la partie postérieure ; 8-9 écailles 2,5-3 écailles au-dessus de la ligne au-dessous de la ligne latérale supérieure. latérale supérieure, 7-9 au-dessous. 2-5 épines au-dessus de l’échancrure 3-8 épines au-dessus de l’échancrure de l’opercule, aucune dans l’échancrure, de l’opercule, aucune dans l’échancrure et 2-4 au-dessous, 0-19 épines et 2-6 au-dessous, 0-20 épines sub-operculaires, interopercule sub-operculaires, interopercule et pré-opercule rarement denticulés. et pré-opercule entiers. 25-26 vertèbres.

Taille maximale observée : Taille maximale observée : 150 mm LS. 96,5 mm LS. Coloration : corps et tête brun ou gris Coloration : la teinte générale clair. Au milieu des flancs, existe une tache de cette espèce est brun chocolat foncé, oblongue foncée verticale (la tache est avec souvent des marbrures brun clair parfois peu visible chez les individus sur le flanc et la tête. Cette coloration très pigmentés). Dans l’échancrure de fond s’étend sur les nageoires de l’opercule, la membrane est impaires dont les bordures distales fréquemment noire. Quelques individus sont habituellement transparentes. ont de légères et étroites barres verticales Les nageoires ventrales ont sur les flancs. Chez les adultes, la nageoire une pigmentation foncée. Le ventre ventrale est courte et non pigmentée. et la gorge sont brun clair avec parfois Chez les juvéniles (jusqu’à environ des marbrures sombres et/ou plusieurs 30 mm LS), le corps et la tête sont brun barres irrégulières foncées. En dessous foncé avec une légère marbrure. du museau, il existe une barre brun foncé. Il existe une bande foncée qui s’étend Quelques individus ont une étroite barre du museau jusqu’au bord operculaire, verticale pâle, s’étendant de la base en passant par l’œil. Il existe une barre de la nageoire dorsale jusqu’à l’arrière foncée au-dessous du menton. de la base de la nageoire ventrale. Quelques spécimens ont également En arrière des yeux ou à l’angle des raies foncées rayonnant depuis des mâchoires, il existe parfois le bord postérieur de l’orbite. La tache une strie foncée. située au milieu du corps est entourée d’un anneau marron clair ou se situe Distribution : en basse Guinée, dans une barre brun clair qui s’étend C. nebulosum est connue dans le cours de la base de la nageoire dorsale inférieur de la rivière Cross. Ailleurs, jusqu’au ventre. Chez les juvéniles, elle est connue seulement au sud-est la nageoire ventrale a une pigmentation du Nigeria, où l’espèce a été capturée foncée près de sa base. dans les rivières Sombreiro et Imo Les individus vivants ont différentes (delta du Niger). nuances de brun.

Distribution : en basse Guinée, « Ctenopoma » maculatum cette espèce est connue au sud Thominot, 1886 du Cameroun, au Rio Muni et au nord du Gabon dans la Sanaga, le Nyong, Description : museau relativement le Ntem, l’Ivindo, l’Ogôoué, et le Rio émoussé, profil de la tête rectiligne Muni. Ailleurs, elle a été récoltée dans ou légèrement convexe. les tributaires supérieurs de la Sangha Bouche modérément protractile. et du bassin du Congo (rivières Dja et

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Nageoires dorsale (partie molle), Doumé). 266 Figure 30.10 « Ctenopoma » maculatum, Kribi, Cameroun (d’après BOULENGER, 1916). “Ctenopoma” maculatum, Kribi, Cameroon (after BOULENGER, 1916).

0-19 subopercular serrations, lower lateral line 8-13, 2.5-3 above interopercle and preopercle rarely upper lateral line, 7-9 below; serrated. 3-8 serrations above opercular notch, none within notch, 2-6 serrations Maximum size: 96.5 mm SL. below, 0-20 subopercular serrations, Colour: ground colour dark chocolate- interopercle and preopercle entire. brown, often broken by light brown 25-26 vertebrae. mottling on flank and head. Ground colour Maximum size: 150 mm SL. extends onto unpaired fins, which usually have transparent distal borders. Colour: body and head medium brown Pelvic fin darkly pigmented. Venter and or grey. Centre of the flank with dark, throat light tan often with dark mottling vertically oblong spot (spot is sometimes and/or several irregular dark bars. obscured in darkly pigmented specimens). Underside snout bears a dark brown Membrane in opercular notch frequently bar. Some specimens have a narrow, black. Rare specimens with narrow, pale vertical bar extending from base faint vertical bars on flanks. Pelvic fin of dorsal fin to just posterior of pelvic short and unpigmented in adults. fin base, and streaks of dark pigment In juveniles (up to ca. 30 mm SL), body posterior to eye or at angle of jaw. and head dark brown broken by lighter mottling. Dark band runs from snout Distribution: in Lower Guinea occurs through eye to opercular border. in the lower Cross River. Elsewhere, Dark bar on underside of chin. known only from south-eastern Nigeria, Some specimens also with additional where the species has been taken dark streaks radiating from posterior from the Sombreiro and Imo Rivers border of orbit. Mid-lateral spot is (Niger Delta). surrounded by a light tan ring or situated in a light tan bar extending from dorsal fin origin to venter. Pelvic fin of juveniles “Ctenopoma” maculatum with dark pigmentation near its base. Thominot, 1886 Living specimens are various shades of brown. Description: snout relatively blunt, head profile straight or gently convex. Distribution: in Lower Guinea Mouth moderately protrusible. from southern Cameroon, Rio Muni Soft dorsal, anal and caudal fins finely and northern Gabon in Sanaga, Nyong, scaled nearly to tips. Ntem, Ivindo, Ogowe and Rio Muni. D: XV-XVII, 9-11; A: VII-IX, 10-13. Elsewhere, it has been collected Scales in lateral series 24-26, in tributaries of the upper Sangha and

upper lateral line 14-16, Congo basin (Dja and Doumé Rivers). AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 267 268

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE labyrintique des La vessiegazeuseetl’organe B ANABANTIDAE ON REFERENCES RÉFÉRENCES CONCERNANTLESANABANTIDAE Bull. Acad. R. Belg. R. Acad. Bull. fishes freshwater the of Catalogue Tchad du bassin du poissons Les B Mém. Orstom,4(2),485p. I E London, 392p. LTIS of Africa in the British Museum Museum British the in Africa of Mayo-Kebbi. du adjacent bassin du et NtrlHistory) (Natural biologique et systématique Étude LSEN OULENGER LACHE (A.), L (M.), 1976– (J.), M OUBENS (G. A.),1916– ITON Anabantidae , vol.IV. (G.), 1964– (F.), S , 62(1):49-79. TAUCH . (A.), . N from Africa. two newspeciesofanabantidfishes Microctenopoma uelense and Microctenopoma N AZ, ArizonaStateUniversity. Unpubl. Ph.D.Dissertation,Tempe, N A newspeciesof« Nigeria. (Teleostei :Anabantidae)fromsoutheastern and phylogenetics of the Anabantidae the of phylogenetics and of Freshwaters of (Osteichthys, Perciformes) (Osteichthys, ORRIS ORRIS ORRIS M. nigricans M. (S. M.),T (S. M.),1995– (S. M.),1994– Copeia Copeia Ichthyological Explorations Ichthyological , 6(4):357-376. : 492-499. , anewgenusand EUGELS Ctenopoma The osteology The (G. G.),1990– . » 31. CICHLIDAE under theappropriate genericaccounts. and zillii T. haplochromine, been introducedintoLowerGuinea.Includedamong thesearethe Alien speciesofLowerGuinea”(vol.I),anumber of cichlidshave endemic totheregion.Asnotedin chapter “Introducedand are Twenty cichlidgeneraarerepresentedinLowerGuineaandnine concentrated inandaroundtheGreatLakesofEast CentralAfrica). nearly 150generaarerecognised(thegreatmajority ofwhichare and aquaculture,butincreasinglyalsoasaquariumimports. InAfrica annually. Manycichlidsareimportanteconomically, primarilyforfisheries (c. 1,300-3,000spp.)andnumerousnewspecies arediscovered Current estimatesofthenumbercichlidspecies varygreatly Madagascar, the MiddleEast,andcoastalsouthernIndiaSriLanka. lowland tropicalandsubtropicalSouthCentralAmerica,Africa, Members ofthislargeandspecies-richfamilyarefoundmainlyin classification. Details ofreproductivebiologyareimportantincichlidtaxonomyand exist andtherearemanybehaviouralrepertoireswithineachcategory. substrate broodingormouthbrooding,althoughintermediatecategories strategies arefound.Mostcichlidscanbeclassifiedasbeingeither after hatching,andwithinthefamilyacomplexarrayofreproductive All cichlidspracticeextensiveparentalcareoftheiryoung,oftenlong important characteristics. shape anddentitionoftheoraljaws,particularlyinAfricancichlids,are LPJ, areofconsiderableimportanceincichlidtaxonomy. Similarly, the of theshapeanddentitionpharyngealjaws,particularly effectively freeingtheoraljawstospecializeinfoodcapture.Features well-developed andplayacentralroleinfood-processing,thereby and lower(LPJ)pharyngealjaws.Thesejawsareextremely specializations manyofwhichinvolvemodificationstheupper(UPJ) over thecaudalpeduncle.Internally, theyshareaseriesofanatomical line intoalonguppersectionandshorterlowerthatextends side ofthehead,andwithfewexceptionsallhaveadivisionlateral occur. Externally, cichlidsarecharacterized byasinglenostriloneither departures fromthatmoderatelydeepandcompressedbodyshape Most cichlidshaveatypicallyperch-likebodyform,butnumerous machrochir T. zillii T. . Ofthese,apparentlyonly , are confirmedbymuseum records andthesearedealtwith O. mossambicus O. Astatoreochromis alluaudi Astatoreochromis , O. niloticus O. Melanie L. J. STIASSNY, Anton LAMBOJ, LAMBOJ, Anton STIASSNY, J. L. Melanie O. machrochir O. David DE WEIRDT & Guy G. TEUGELS G. Guy & WEIRDT DE David , and thetilapiines O. spilurus O. , O. niloticus O. , Tilapia rendalli Tilapia Oreochromis , T. rendalli T. and 269 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 270

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 31. CICHLIDAE haplochromine, un nombredecichlidésaété introduitenbasseGuinée,comprenantle chapitre «Espècesétrangères ouintroduitesenbasseGuinée»(vol.I), Commementionnédans le et neufsontendémiques de larégion. environs). Vingt genresdecichlidéssontreprésentés enbasseGuinée concerne lesgrandslacsdel’Afriquel’Estet centrale etleurs Afrique, prèsde150genressontreconnus(dontla grandemajorité mais deplusenplus,aussi,pourl’importation aquariophilie. En importance économique,principalementpourlapêche etl’aquaculture, nouvelles sontdécouverteschaqueannée.Beaucoupde cichlidésontune 000espèces)etdenombreusesespèces 300-3 variables (de1 Sri Lanka.Lesévaluationsactuellesdunombred’espèces sonttrès Madagascar, duMoyen-Orient,descôtesméridionalesdel’Indeet et subtropicalesd’AmériqueduSud,centrale, d’Afrique,de principalement présentsdanslesbassesterresdesrégionstropicales Les membresdecettegrandefamille,richeenespèces,sont dans lataxonomieetclassificationdescichlidés. chaque catégorie.Lesdétailsdelabiologiereproductivesontimportants intermédiaires etdiversrépertoirescomportementauxexistentdans sur substratoucommeincubateursbuccaux,plusieurscatégories plupart descichlidéspeuventêtreclasséscommeétantpondeurs la famillemontrantuntableaucomplexedestratégiesreproductives.La soins parentauxintensifsauxjeunes,souventlongtempsaprèslaponte, les cichlidés,enparticulierafricains.Tous lescichlidéspratiquentdes buccales etleurdentitionconstituentdescaractèresimportantschez dans lataxonomiedescichlidés.Demême,formemâchoires pharyngiens (particulièrementOPI)ontuneimportanceconsidérable alimentaires. Lesparticularitésdelaformeetdenturedesos les mâchoiresbuccalesquisespécialisentdanslacapturedesproies jouent unrôleprimordialdansl’alimentation,libérantainsiefficacement et supérieur(OPS).Cesospharyngiens,extrêmementbiendéveloppés, beaucoup demodificationsimpliquentlesospharyngiens,inférieur(OPI) plan interne,ilspartagentunesériedespécialisationsanatomiquesdont une sectioninférieurecourtequis’étendsurlepédonculecaudal.Sur et tous ontunelignelatéralediviséeensectionsupérieurelongue une seulenarinedechaquecôtélatêteàquelquesexceptionsprès, élevé àtrèscomprimé.Extérieurement,lescichlidéssecaractérisentpar perche, maisdenombreusesvariantesexistent,d’uncorpsfaiblement La plupartdescichlidésontuneformecorporelletypique,similaireàla machrochir , O. mossambicus O. Astatoreochromis alluaudi Astatoreochromis , O. niloticus O. Melanie L. J. STIASSNY, Anton LAMBOJ, LAMBOJ, Anton STIASSNY, J. L. Melanie David DE WEIRDT et Guy G. TEUGELS G. Guy et WEIRDT DE David , , etlestilapiines O. spilurus O. , Tilapia rendalli Tilapia Oreochromis et Much controversy exists regarding relationships and classification within the family and cichlid phylogenetics remains an active field of research. For the purposes of the present chapter we follow “traditional” supra-generic and generic-level classifications (STIASSNY, 1991), with the understanding that ongoing molecular and morphological studies may result in some significant changes to generic limits and composition. Note on colour: cichlids are highly visual fishes with complex communication systems. Colour patterns, formed by the interaction of thousands of chromatophores, are mostly under nervous control and can change rapidly depending on reproductive and motivational states. Colour patterning is a particularly important channel for communication in cichlids and these patterns are often useful in taxonomic discrimination between species. Unfortunately, much colour information is lost with preservation but many markings remain visible, often for years after death. A naming scheme for the dominant marking components is a useful identification tool and one is provided below (fig. 31.1). Three main patterns are represented: A) spots and blotches, B) horizontal bands and C) vertical bars and stripes. Any or all components of each dominant pattern may be merged in a single individual. Fin markings are also an important feature of many species and these are summarized as well.

languettes épineuses de la nageoire dorsale spinous dorsal lappets tache « tilapienne » tache operculaire “tilapia” spot opercular spot marge de la partie molle bande bande dorsale grandes taches de la nageoire dorsale dorso-latérale dorsal band large spots soft dorsal margin dorsolateral sous-marge de la band nageoire caudale caudal submargin

nageoire caudale A (arrondie) caudal fin (rounded) caudale (tronquée) tache caudalienne bande operculaire taches caudal spot caudal fin (truncate) spots/blotches opercular band bande médio-latérale B (s’étendant sur la base de la nageoire caudale) barre nuquale midlateral band tache « pelmatochromine » (extending over caudal base) nape stripe “pelmatochromis” spot barre interorbitale taches interorbital stripe maculae

nageoire caudale raie lacrymale (subtronquée) lachrymal stripe caudal fin (subtruncate) bandes C barres verticales/raies bands vertical stripes/bars Figure 31.1 Modèles des marques dominantes chez les cichlidés. Schematic of dominant markings in cichlids. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 271 272

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES GENRES rdtonle»auxniveauxsupra-génériqueetgénérique(S traditionnelle « Intentionnellement, danscechapitre,noussuivonsuneclassification la famille,phylogénierestantunchampactifderecherche. Il existebeaucoupdecontroversesenrapportaveclaclassificationdans considérés souslesrubriquesgénériquesci-dessous. Note surlacoloration: et zillii T. importantes chezbeaucoupd’espèces,ellessontrécapituléesici. individu. Lesmarquessurlesnageoiressontparticulièrement composants dechaquemodèlepeuventêtrefusionnésdansunmême B) bandeshorizontales,C)barresverticalesetraies.Chacunoutousles (fig. 31.1).Trois modèlesprincipauxsontreprésentés:A)taches, noms desprincipauxcaractères,utilecommeoutild’identification années aprèsleurmort.Nousindiquonsci-dessousuneconventiondes mais beaucoupdecaractèresrestentvisibles,souventpendantdes informations sontmalheureusementperdueslorsdeleurconservation, dans ladiscriminationtaxonomiqueentrelesespèces.Denombreuses communication descichlidésetcesmodèlessontsouventtrèsutiles patron decolorationestparticulièrementimportantdansla l’influence del’étatmotivationouaumomentlareproduction.Le sous contrôledusystèmenerveux,ilpeutchangerrapidement coloration estforméparl’interactiondemillierschromatophores avec unsystèmedecommunicationcomplexe.Leurpatron composition pourraientaboutir, limitésàunniveaugénérique. morphologiques encours,quelqueschangementssignificatifsdansla 1991), etselonlacompréhensiondesétudesmoléculaires T. zillii T. . Parmicesderniers,seuls CLÉ sont confirmésparlesdonnéesdesmuséesetils 2 1 4 3 du 2 (fig. 31.2),pasdemicrobranchiospineslelonglafaceexterne Coussinet muqueuxtrèsdéveloppédechaquecôtédupharynx oyae vpie eel nuat ...... Polygame, ovophile, femelleincubante 5 ouverturesdu système latéro-sensorielsurle lacrymal (fig.31.4A). age nenstiupds ...... rangées internestricuspides Dents delarangéeexternebicuspidesoutricuspides,dents des Dents externesetinternesunicuspidesauxmâchoiresbuccales (fig. 31.3)lelongdelafaceexterne du2 Pas decoussinetmuqueux,rangéemicrobranchiospines 51 cilsatu updnuecua ...... 15-16 écaillesautourdupédoncule caudal ...... 12 écaillesautourdupédoncule caudal ...... e , 3 e et 4 les cichlidéssontdespoissonstrèsvoyants e r rnha ...... arc branchial O. machrochir O. , O. niloticus O. e , 3 e et 4 , e T. rendalli T. arc branchial TIASSNY Divandu 11 10 , 6 4 2 3 TO GENERA Schematic illustrating location and structure of first gill arch and associated structures. associated and arch gill first of structure and location illustrating Schematic Section médiane d’un arcbranchialmontrantl’emplacement desmicrobranchiospines. branchiospines tuberculiformes Section of gill arch in median view showing location of microbranchiospines. of location showing view median in arch gill of Section Schéma illustrantl’emplacementetlastructuredupremierarcbranchial KEY tuberculate rakers rakers tuberculate filament branchial gill filament head head filament gill 4 3 2 1 microbranchiospines microbranchiospines bone (fig.31.4A).Polygamous,ovophilic,femalemouthbrooder 5 laterosensorysystemopeningsinfirstinfraorbital(lachrymal) ...... gill arches (fig. 31.3)arrayedalongouterfacesofsecond,thirdandfourth No visor-like hangingpharyngealpad,microbranchiospines ...... gill arches microbranchiospines alongouterfaceofsecond,thirdandfourth Well-developed, visor-like hangingpharyngealpad(fig.31.2),no tricuspid ...... Teeth inouterrowseitherbicuspidortricuspid,innerrowteeth oe(i.3.B ) arbnig usrt pwes ...... bone (fig.31.4B,C).Pairbonding,substratespawners 4 laterosensorysystemopeningsinfirstinfraorbital(lachrymal) 51 icmeuclrsae ...... 15-16 circumpeduncularscales ...... 12 circumpeduncularscales ...... Outer andinnerrowteethinoraljawsunicuspid...... arc branchial gill arch arch gill branchiospine et desdispositifsassociés. gill raker raker gill gill filaments filaments gill filaments branchiaux Figure 31.2 Figure 31.3 epibranchial gill rakers gill epibranchial branchiospines épibranchiales visor-like pharyngeal pad pad pharyngeal visor-like coussinet muqueux gill rakers on lower limb limb lower on rakers gill sur lapartieinférieure branchiospines Divandu 10 11 6 4 3 2 5 273 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 274

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES GENRES Série desinfra-orbitaires,laflècheindiquel’espaceentrele2 Infraorbital series, arrow indicates gap between 2 between gap indicates arrow series, Infraorbital CLÉ 9 6 8 5 les pointsindiquentlapositiondesporessurlelacrymal. égale. Polygame, ovophile, incubateur buccal ...... égale. Polygame,ovophile,incubateur buccal anale trèscourte,deuxièmeettroisième épineslonguesetdetaille l’arrière delanageoirecaudale.Premièreépine bien au-delàdelafinlignelatéralesupérieure,trifide sur Ligne latérale(inférieure)s’étendsurlapartieantérieuredu flanc ...... 5 ouverturesdusystèmelatéro-sensorielsurlelacrymal ...... 4 ouverturesdusystèmelatéro-sensorielsurlelacrymal découvert ...... en longueur. Formation decouple,pondeursur substrat premières épinesdelanageoire analeaugmententgraduellement la lignelatéralesupérieureet nontrifidesurl’arrière.Lestrois Ligne latérale(inférieure)non étendue au-delàdel’extrémité buccal ...... dorsale. Formationdecouple,ovophileoularvophile,incubateur »noire(fig.31.1A)àlabasedepartiemolle tilapienne « sexes, juvénilesetsouventaussilesadultesavecunetache premier rayondelanageoireventralelepluslongchezlesdeux Bande médio-latéraleou4-6barresverticalessurlecorps, ...... Formation decouple,pondeursursubstratcaché »àlabasedepartiemollenageoiredorsale. tilapienne « la nageoireventralelepluslongchezlesfemelles,pasdetache 4-7 grandestachesnoiresenlignemédiane,deuxièmerayonde ...... chez lesfemelles premier oudeuxièmerayondelanageoireventralelepluslong entre ledeuxièmeettroisièmeinfra-orbitairetubulaire(fig.31.4A), 3 infra-orbitairestubulairesenplusdulacrymal,pasd’espace femelles ...... deuxième rayondelanageoireventralelepluslongchezles entre ledeuxièmeettroisièmeinfra-orbitairetubulaire(fig.31.4B); 3 infra-orbitairestubulairesenplusdulacrymal,espacedistinct Un seulinfra-orbitairetubulaireaprèslelacrymal(fig.31.4C) 3 ouplusinfra-orbitairestubulairesaprèslelacrymal(fig.31.4A,B) .... (fig. 31.4B,C).Formationdecouple,pondeursursubstrat 4 ouverturesdusystèmelatéro-sensorielsurlelachrymal ...... dots indicate position of pores on lachrymal. on pores of position indicate dots Figure 31.4 nd and 3 and rd e infraorbital elements, elements, infraorbital et le3 Parananochromis Chromidotilapia Pelvicachromis e Congochromis Benitochromis Thysochromis infra-orbitaire, Tylochromis 10 7 8 5 TO GENERA KEY 10 9 7 6 5 11 8 13 12 (fig. 31.1C), jaws isognathous ...... (fig. 31.1C),jawsisognathous onto scalesofback,formingaso-called“pelmatochromisspot” Black spotinsoftdorsalfinextendingdownfrommembrane ...... open substratebrooders third analspinesgraduallyincreasinginlength.Pairbonding, upper branchandnottrifurcatedposteriorly. First,secondand Lateral line(lowerbranch)notextendinganteriorlybeyondendof of almostequallength.Polygamous,ovophilic,mouthbrooder fin. Firstanalspinesveryshort,secondandthirdlong beyond endofupperbranch,posteriorlytrifurcatesontocaudal Lateral line(lowerbranch)extendsanteriorlyoverflankwell ...... second pelvicfinraylongestinoffemales between secondandthirdtubularinfraorbitals(fig.31.4B); 3 tubularinfraorbitalbonesinadditiontolachrymal,distinctgap ...... 5 laterosensorysystemopeningsinlachrymalbone (fig. 31.4A,B) 3 ormoretubularinfraorbitalbonesbehindthelachrymal bonding, cave brooder ...... bonding, cavebrooder less inastraightlinefromopercletocaudalbase,D:XVIII-XI. Pair Body squamationreduced;laterallineundividedandrunsmore or ovophilic or larvophilic, mouthbrooder ...... ovophilic orlarvophilic,mouthbrooder “tilapia” spot(fig.31.1A)atbaseofsoftdorsalrays.Pairbonding, longest inbothsexes,juvenilesandoftenalsoadultswithblack Mid-lateral bandor4-6verticalbarsonbody, firstpelvicray ...... bonding, cavebrooder females, noblack“tilapia”spotatbaseofsoftdorsalrays.Pair 4-7 largeblackspotsalongmid-line,secondpelvicraylongestin ...... second pelvicraylongestinfemales between secondandthirdtubularinfraorbitals(fig.31.4A),firstor 3 tubularinfraorbitalbonesinadditiontolachrymal,nogap A singletubularinfraorbitalbonebehindthelachrymal(fig.31.4C) brooder ...... comb-like, spatulate jawteeth.Pairbonding, opensubstrate Snout markedlyprotuberant, numerous rowsofextremelyfine, ...... on lateralface Mouth terminal,upperlipofvarying thicknessbutwithoutcrease ...... (fig. 31.5) Mouth inferior, upperlipthickwithdeepcreaseonlateralface mouthbrooders ...... sections, D:XVIIorfewer. Open substratebroodersor Body fullyscaled,laterallinedividedintoupperandlower prognathous ...... No black“pelmatochromisspot”,lowerjawslightlyorstrongly 4 laterosensory system openings in lachrymal bone ...... 4 laterosensorysystemopeningsinlachrymalbone ...... Parananochromis Pelmatochromis Chromidotilapia Pelvicachromis Congochromis Benitochromis Thysochromis Chilochromis Hemichromis Tylochromis Gobiocichla 10 14 13 12 7 8 275 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 276

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES GENRES CLÉ 15 13 12 14 11 10 odu u usrtdcuet ...... pondeur sursubstratdécouvert fortes dentsspatuliformessurlamâchoire.Formationdecouple, Museau manifestementprotubérant,nombreusesrangéesde odu u usrtdcuet ...... pondeur sursubstratdécouvert la partieinférieuredupremierarc branchial.Formationdecouple, que haute,surfacedentée(fig. 31.7A).7-16branchiospinessur OPI largementtriangulaire,aussi largequelong,laquillepluscourte ...... en vuelatérale Bouche terminale,lèvresupérieured’épaisseurvariablesanspli ...... vue latérale(fig.31.5) Bouche infère,lèvresupérieureépaisseavecunprofondplien médiane. Polygame, ovophile, incubation maternelle ..... médiane. Polygame,ovophile,incubationmaternelle avec destachesnoiresirrégulièresconcentréessurla ligne cannelées, longuesetsaillantes(fig.31.6).Colorationjaune doré Lèvres trèsépaisses,dentsdesmâchoiresunicuspides, caché ...... caudale, D:XVIII-XI.Formationdecouple,pondeursursubstrat moins courteenlignedroitedel’operculeàlabasenageoire Squamation corporelleréduite,lignelatéralenondiviséeplusou isognathes ...... »(fig.31.1C),mâchoires tachepelmatochromine appelée « s’étend delamembranesurlesécailles,formantunetache Tache noiredanslapartiemolledenageoiredorsalequi buccal, sans formation de couple ou faiblement développé ... buccal, sansformation decoupleoufaiblement développé sur lapartieinférieure dupremierarcbranchial.Ovophile, incubateur longue quehaute,surfacedentée (fig.31.7B).13-27branchiospines OPI manifestementpluslongque large,laquilleconsidérablementplus ... Ne montrantpascettecombinaisonparticulièredecaractères ...... pectorale. Incubateurbuccallarvophile brun noiroucourtebarreobliquesurleflancderrièrelanageoire robustes dentsbioutricuspidessurlarangéeexterne.Tache Museau arrondi,dentsdelamâchoireenfaiblesrangées, ...... découvert ouincubateurbuccal supérieure etinférieure,D:XVIIoumoins.Pondeursursubstrat Squamation corporelleentière,lignelatéralediviséeenparties ...... légèrement oufortementprognathe »noire,mâchoireinférieure pelmatochromine Pas detache« Illustration duplisurlalèvresupérieure. Illustration of “lip crease” in upper lip. upper in crease” “lip of Illustration Figure 31.5 Pelmatochromis Chilochromis Hemichromis Gobiocichla Tilapia Pungu Etia 14 13 12 16 15 TO GENERA KEY Isolated LPJ’s of A) A) of LPJ’s Isolated 14 17 15 16 OPI A) oyaos vpii,fml otbodr ...... Polygamous, ovophilic,femalemouthbrooder with irregularblackblotchesconcentratedalongmid-line. procumbent andprotruding(fig.31.6).Goldenyellowcolouration Lips greatlythickened.Jawteethnotchedunicuspids, old lasmr hnfu ie L ...... coiled, alwaysmorethanfourtimesSL Interorbital widthbroad(usually>30%HL),intestinelong and limb offirstgillarch.Pairbonding,opensubstratebrooder depth oftoothedsurface(fig.31.7A).7-16gillrakersonlower LPJ broadlytriangular, aswidelong,ventralkeelshorterthan flank scales,genitalpapillaewell-developedandoftenelaborate Scales betweenpectoralandpelvicfinsmarkedlysmaller than with flankscales,genitalpapillaeofbothsexessmallandsimple Scales betweenpectoralandpelvicfinsgradegraduallyinsize ...... with weaklydevelopedpairbond lower limboffirstgillarch.Ovophilicmouthbrooderswithout,or than depthoftoothedsurface(fig.31.7B).13-27gillrakerson LPJ markedlylongerthanwide,ventralkeelconsiderably ...... behind pectoralfin.Larvophilicmouthbrooder or bicuspids.Black-brownblotchbarrunsobliquelydownflank Snout rounded,jawteethinfewrows,outerrowrobust,tri- Not displaying this combination of features ...... Not displayingthiscombinationoffeatures ...... Tilapia cabrae Tilapia Tilapia cabrae Lèvres etdentsde Lips and teeth of of teeth and Lips , etB) Figure 31.6 Figure 31.7 , and B) B) and , Sarotherodon nigripinnis. Sarotherodon Pungu Pungu. Sarotherodon nigripinnis . Sarotherodon Oreochromis . Tilapia Pungu Etia 15 17 16 277 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA CLÉ 16 Écailles entre les nageoires pectorales et ventrales augmentent DES GENRES graduellement en taille avec celles du flanc, papille génitale des deux sexes simple et petite ...... 17 Écailles entre les nageoires pectorales et ventrales nettement plus petites que les écailles sur le flanc, papille génitale très développée et élaborée ...... Oreochromis 17 Grande largeur inter-orbitale (habituellement > 30 % LT), long intestin enroulé toujours plus de 4 fois dans la LS ...... Sarotherodon Largeur inter-orbitale étroite (habituellement < 30 % LT), intestin court, toujours moins de 2 fois dans la LS ...... 18 18 Museau long (36-38 % LT), intestin toujours plus court que la LS ...... Stomatepia Museau rarement plus de 32 % LT, intestin toujours un peu plus long que la LS ...... 19 19 Mâchoire inférieure inclinée vers le haut (env. 50° de l’horizontale), 19-23 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial ...... Myaka Mâchoire inférieure plus faiblement inclinée vers le haut (env. 0 à 30° de l’horizontale), 14-17 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial ...... Konia

Genre Divandu Lamboj et Snoeks, 2000 Anton LAMBOJ et Melanie L. J. STIASSNY

Divandu partage avec les autres chromidotilapiines la présence d’un coussinet muqueux bien développé de chaque côté du pharynx (fig. 31.2), de branchiospines tuberculiformes sur la partie inférieure du premier arc branchial et l’absence de microbranchiospines du 2e au 4e arc branchial. Divandu se distingue aisément des autres chromidotilapiines de basse Guinée (Thysochromis, Chromidotilapia, Pelvicachromis et Benitochromis) par la possession de 12 écailles circumpédon- culaires (contre 15-16) et de Parananochromis et Congochromis par la présence de 5 ouvertures (fig. 31.4A) sur le système latéro-sensoriel du lacrymal (contre 4). Divandu est unique parmi les chromidotilapiines, il lui manque toute trace de dimorphisme sexuel et exhibe un minimum de dichromatisme. C’est un polygame, ovophile, incubateur maternel, mais il montre de courtes périodes de formation de couple avant la reproduction (ponte) (LAMBOJ et SNOEKS, 2000).

Divandu albimarginatus Processus ascendant du prémaxillaire Lamboj et Snoeks, 2000 d’un tiers plus long que le bras dentaire. (Cichlidae, pl. I) Pédoncule caudal quelque peu plus haut que long, 12 grandes écailles Description : corps relativement élevé, circumpédonculaires. particulièrement chez les grands Extrémité de la nageoire ventrale spécimens (hauteur 27,8-40,2 % (premier rayon) atteignant habituellement de la LS), tête courte (LT 31,9-37,2 % l’anus ou au-delà. Nageoire pectorale de la LS), museau généralement plus quelque peu plus courte que la ventrale.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE court que la longueur postorbitale. Dorsale : XIII-XVI, 9-12, anale : III, 7-8. 278 to fourthgillarches. outer rowofthefirstarch,andabsencemicrobranchiospinesonsecond visor-like hangingpadonthepharynxroof(fig.31.2),tuberculategillrakersin Description: (Cichlidae, pl.I) Lamboj &Snoeks,2000 albimarginatus Divandu Divandu Benitochromis Genus chromidotilapiines ( spawning (L mouthbrooder, butsometimesexhibitsshortperiodsofpairbondingbefore and inexhibitingonlyminimaldichromatism.Itisapolygamous,ovophilic,female and from shorter thanpostorbitallength. (HL 31.9-37.2%SL),snoutgenerally (depth 27.8-40.2%SL),headshort particularly soinlargespecimens (fig. 31.4A)ofthelaterosensorysysteminlachrymalbone(versusfour). Divandu albimarginatus Divandu Divandu TO GENERA Divandu albimarginatus is uniqueamongchromidotilapiinesinlackingalltraceofsexualdimorphism shares withotherchromidotilapiinesthepresenceofawell-developed, Parananochromis KEY AMBOJ Divandu relatively deep-bodied, ) bythepossessionof12circumpeduncularscales(versus15-16), 19 18 & S 41 aeso oe ibo is ilac ...... 14-17 rakersonlowerlimboffirstgillarch fromhorizontal), Lower jawlesssteeplyinclined(c.0-30° ...... on lowerlimboffirstgillarch fromhorizontal),19-23rakers Lower jawsteeplyinclined(c.50° ...... than SL Snout rarelymorethan32%HL,intestinealwaysalittlelonger Snout long(36-38%HL),intestinealwaysshorterthanSL ...... always lessthantwotimesSL Interorbital widthnarrow(usually<30%HL),intestineshort, ...... , rivièreLouetsi,au-dessus deschutesdeBongolo, Gabon,79mmLS. Divandu NOEKS Thysochromis , Louetsi River, above Rapids of Bongolo, Gabon, 79 mm SL. mm 79 Gabon, Bongolo, of Rapids above River, Louetsi , , 2000). and Lamboj &Snoeks,2000 is readilydistinguishedfromotherLowerGuinea Congochromis Congochromis , Figure 31.8 Anton LAMBOJ & Melanie L. J. STIASSNY J. L. Melanie & LAMBOJ Anton Chromidotilapia Some dorsalandanalraysproduced Dorsal: XIII-XVI,9-12;anal:III,7-8. Pectoral finsomewhatshorterthanpelvic. usually reachinganusorbeyond. scales. Tip ofpelvicfin(firstray) than long,12largecircumpeduncular Caudal pedunclesomewhatdeeper one thirdlongerthandentigerousarm. Ascending processofpremaxillaabout by thepresenceoffiveopenings , Pelvicachromis Stomatepia Myaka Konia and 19 18 279 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Quelques rayons de la dorsale et 200 km de l’anale prolongés (rayons nageoire dorsale 4-6, rayons nageoire anale 6°N 4 et 5 les plus longs), rayons supérieurs et inférieurs de la caudale prolongés chez les deux sexes. Ligne latérale : 22-31 écailles. 4°N 8-10 branchiospines tuberculiformes sur la partie inférieure du premier arc branchial, 5-6 branchiospines épibranchiaux. Écailles de la poitrine 2°N plus petites que celles des flancs. Taille maximale : 121 mm LS. Coloration : couleur de base brun clair, 0° poitrine et ventre plus clairs. Habituellement avec 6-7 barres verticales sur le flanc. Tache operculaire bien marquée. Taches rouge sombre 2°S sur la caudale, sur les parties molles de la dorsale et de l’anale formant des bandes distinctes sur les nageoires. 4°S Nageoires dorsale, anale, ventrales et le bord supérieur de la caudale étroitement marginés de rouge. Bord inférieur de la caudale marginé 8°E 10°E 12°E 14°E de blanc. Partie molle de la nageoire ● Divandu albimarginatus dorsale avec des reflets argentés, ■ Parananochromis axelrodi marginée de rouge. ▲ Parananochromis caudifasciatus ♦ Tylochromis trewavasae Distribution : endémique de basse Guinée, présent dans les bassins du Kouilou-Niari et Loemé-Loukené (République Démocratique du Congo), Nyanga et Ngounie supérieur, et de l’Ogôoué (Gabon).

Genre Parananochromis Greenwood, 1987 Anton LAMBOJ et Melanie L. J. STIASSNY

Parananochromis était décrit à l’origine par GREENWOOD (1987) pour trois espèces (caudifasciatus, longirostris, et gabonicus) autrefois placées dans Pelmatochromis et Nanochromis. Le genre partage avec d’autres chromidotilapiines la présence d’un coussinet papilleux de chaque côté du pharynx, entre les branchies (fig. 31.2), de branchiospines tuberculiformes sur le premier arc branchial et l’absence de microbranchiospines du deuxième au quatrième arc branchial. Parananochromis peut être aisément distingué des autres chromidotilapiines de basse Guinée (Thysochromis, Chromidotilapia, Pelvicachromis, et Benitochromis) par la possession de 12 écailles circumpédonculaires (contre 15-16) et de Divandu par la présence de 4 pores sur le système latéro-sensoriel du lacrymal (fig. 31.4B) (contre 5 chez Divandu). Parmi les chromidotilapiines, Parananochromis, Congochromis et Nanochromis ont une apophyse neurocranienne unique du type haplochrominien (i.e., avec un appendice basioccipital à l’apophyse). Parananochromis est aisément distingué par la possession de trois canaux infra-orbitaires ou plus sous le lacrymal POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 280 (branched dorsal rays 4-6, branched Reddish black maculae on caudal, anal rays 4-5 longest), upper and lower soft dorsal and anal fins, often forming caudal rays also produced in both sexes. distinct bands proximally on the fins. Lateral line with 22-31 scales; Dorsal, anal and pelvic fins, and upper 8-10 tuberculate rakers on lower limb edge of caudal fin, with narrow red of first gill arch, 5-6 lanceolate margin. Lower edge of caudal with white epibranchial rakers. Chest scales margin. Metallic (silvery) flush below markedly smaller than flank scales. red margin on soft dorsal fin.

Maximum size: 121 mm SL. Distribution: a Lower Guinea endemic, occurring in the Kouilou-Niari Colour: base body colour pale brown, and Loeme-Loukene basins (Republic cheeks and ventrum somewhat paler. of Congo), the Nyanga and upper Usually with 6-7 vertical bars on flanks. Ngounie basins and the Ogowe River Opercular spot well marked. (Gabon).

Genus Parananochromis Greenwood, 1987 Anton LAMBOJ & Melanie L. J. STIASSNY

Parananochromis was originally erected by GREENWOOD (1987) for three species (caudifasciatus, longirostris and gabonicus) formerly placed in Pelmatochromis and Nanochromis. The genus shares with other chromidotilapiines a well-developed, visor-like hanging pad on the pharynx roof (fig. 31.2), tuberculate rakers on the outer row of the first arch and the absence of microbranchiospines on the second to fourth gill arches. Parananochromis are readily distinguished from the other Lower Guinea chromidotilapiines (Thysochromis, Chromidotilapia, Pelvicachromis and Benitochromis) by the possession of 12 circumpeduncular scales (versus 15-16), and from Divandu by the presence of four openings of the laterosensory system on the lachrymal bone (fig. 31.4B) (versus five in Divandu). Among chromidotilapiines Parananochromis, Congochromis and Nanochromis are unique in having a neurocranial apophysis of the haplochromine-type (i.e., with a basioccipital contribution to the apophysis). Parananochromis is readily distinguished by the possession of three or more tubular infraorbital bones behind the lachrymal (versus a single bone in Congochromis and Nanochromis (fig. 31.4C) and by the elevation of the upper lateral line in Nanochromis. First pelvic ray is longest in males, while in females the second pelvic ray is sometimes the same length or slightly longer than first. Males are usually 20-30% larger than females and have more elongated soft dorsal and anal rays. All are monogamous, biparental, substrate spawners displaying some degree of sexual dichromatism.

KEY 1 Lachrymal plus four tubular infraorbitals ...... 2 TO SPECIES Lachrymal plus three tubular infraorbitals ...... 5 2 No gap between third and fourth tubular infraorbital ...... P. longirostris Slight gap between third and fourth tubular infraorbital ...... 3 3 Snout rounded, soft dorsal and anal fins, and caudal fin usually densely marked with vertically aligned rows of maculae in both sexes, those on caudal fin coalesced and usually forming a series of vertical bands. Found in southern Cameroon ...... P. caudifasciatus

...... AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 281 (contre un seul chez Congochromis et Nanochromis (fig. 31.4C) et par une élévation de la ligne latérale dans Nanochromis. Chez les femelles, le second rayon de la nageoire ventrale est de taille similaire ou légèrement plus long que le premier. Les mâles sont usuellement de 20-30 % plus grands que les femelles et les parties molles des nageoires dorsale et anale sont plus allongées. Toutes les espèces sont monogames, bi-parentales et sont des pondeurs sur substrat. Elles montrent, à un certain degré, un dichromatisme sexuel.

CLÉ 1 Lacrymal et quatre infra-orbitaires tubulaires ...... 2 DES ESPÈCES Lacrymal et trois infra-orbitaires tubulaires ...... 5 2 Pas d’ouverture entre le 3e et le 4e canal infra-orbitaire ...... P. longirostris Légère ouverture entre le 3e et le 4e canal infra-orbitaire ...... 3 3 Museau arrondi, parties molles des nageoires dorsale, anale et caudale usuellement densément maculées de taches alignées verticalement chez les deux sexes, celles sur la nageoire caudale sont unies et forment une série de bandes verticales. Trouvé au sud du Cameroun ...... P. caudifasciatus Museau très pointu, parties molles des nageoires dorsale, anale et caudale souvent maculées mais sans formation de bandes verticales sur la nageoire caudale. Trouvé en Guinée-Équatoriale et au Gabon ...... 4 4 Hauteur de corps 27,0-36,0 % de la LS, longueur du pédoncule caudal 94,6-114,0 % dans la hauteur. Extrémité des rayons antérieurs de la nageoire ventrale noire chez la femelle adulte. Nageoires dorsale, anale et caudale maculées de taches, pas de tache chez la femelle ...... P. gabonicus Hauteur de corps 35,4-42,1 % de la LS, longueur du pédoncule caudal 57,7-86,5 % dans la hauteur. L’extrémité des rayons antérieurs de la nageoire ventrale n’est pas noire chez la femelle ...... P. axelrodi 5 Coussinet papilleux bien développé de chaque côté du pharynx. Joue et gorge entièrement écailleuses, 5-6 écailles entre la base des nageoires pectorales et ventrales ...... P. ornatus Coussinet papilleux faiblement développé de chaque côté du pharynx. Joue nue ou avec une seule rangée d’écailles sous l’œil, partie antérieure de la gorge nue, 1-3 écailles entre la base des nageoires pectorales et ventrales. Prolongement très développé à la nageoire dorsale ...... P. brevirostris

Parananochromis Bouche modérément large, mâchoire longirostris inférieure plus ou moins inclinée (Boulenger, 1903) horizontalement et un profil ventral aplani. Longueur du pédoncule caudal variable, Description : relativement gracile généralement plus haut que long (hauteur de corps 31,1-35,3 % de la LS), mais parfois plus long que haut. longueur de tête 31,4-34,7 % de la LS. Dorsale : XIV-XVI, 9-11, anale : III, 6-8. Museau proéminent et pointu, 26-28 écailles sur la ligne latérale, ligne latérale supérieure séparée

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE profil pré-dorsal continu et convexe. 282 KEY Snout acutely pointed, soft dorsal and anal fins, and caudal fin TO SPECIES maculae often present but not usually forming distinct vertical bands on caudal fin. Found in Equatorial Guinea and Gabon ...... 4 4 Body depth 27.0-36.0% SL, caudal peduncle length 94.6-114.0% of width. Tips of anterior pelvic rays of mature females jet black. Dorsal, anal and caudal fin maculae present only in males, fins immaculate in females ...... P. gabonicus Body depth 35.4-42.1% SL, caudal peduncle length 57.7-86.5% of width. Anterior pelvic rays of mature females not black-tipped ...... P. axelrodi 5 Well-developed visor-like hanging pad on pharynx roof. Cheek and chest fully scaled, 5-6 scales between base of pectoral and pelvic fins ...... P. ornatus Only weakly developed pad on pharynx roof. Cheek naked or with a single scale row under eye, anterior chest naked, 1-3 scales between base of pectoral and pelvic fins.Well-developed dorsal fin lappets ...... P. brevirostris

Parananochromis 4-6 lanceolate epibranchial rakers. longirostris Caudal fin rounded in both sexes, (Boulenger, 1903) upper lobe in males normally slightly produced. Description: relatively gracile (body depth 31.1-35.3% SL), head length Maximum size: 102.6 mm SL. 31.4-34.7% SL. Snout prominent and acute, predorsal profile smoothly convex. Colour: body gray to light brown, Mouth moderately large, lower jaw paler ventrally. Chest and throat more or less horizontally inclined and creamy white. Cheek and opercle in line with flattened ventral body wall. pale yellow, opercular spot merged Caudal peduncle length variable, usually with opercular band. Lachrymal stripe deeper than long but occasionally usually present. Each body scale slightly longer than deep. with iridescent pale turquoise blue spot D: XIV-XVI, 9-11; A: III, 6-8. in centre and a darkly ringed margin. 26-28 scales in lateral line, upper Faint vertical striping often present, branch high on body, separated from mid-lateral band extending from opercular dorsal base at highest point (eighth or band to caudal base usually evident. ninth pored scale) by 1-1.5 scale rows; Upper half of eye red. Leading edge 9-10 (rarely 8) tuberculate rakers of pelvic fin white, rest of fin pale blue. on lower limb of first gill arch, Soft dorsal with thin white margin

Figure 31.9 Parananochromis longirostris, embouchure de la Bale Creek, rivière Ivindo, Gabon, 92 mm LS. Parananochromis longirostris, Mouth of Bale Creek, Ivindo River, Gabon, 92 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 283 de la base de la nageoire dorsale Partie molle de la nageoire dorsale au point le plus élevé (8e à 9e écaille) marginée de blanc et sous-marginée par 1-1,5 rangée d’écailles. de rouge. Partie molle des nageoires 9 à 10 (rarement 8) branchiospines dorsale et caudale et de la partie sur la partie inférieure du premier arc postérieure de l’anale grise chez les deux branchial, 4-6 épibranchiaux lancéolés. sexes, avec des taches bleu pâle, Nageoire caudale arrondie chez les deux plus visibles chez le mâle que chez sexes, chez les mâles, le lobe supérieur la femelle. Le reste de l’anale violet clair. est plus développé. Distribution : endémique de la basse Taille maximale : 102,6 mm LS. Guinée, apparaît au sud du Cameroun et au nord-est du Gabon dans le bassin Coloration : corps gris à brun clair, du Ntem et rivières associées, plus pâle sur le ventre. Poitrine et gorge dans la rivière Ivindo et ses tributaires. blanc-crème. Joue et opercule jaune Les syntypes sont enregistrés clair, tache operculaire fusionnée de la rivière Kribi à Kribi au Cameroun, avec la bande operculaire. Bande cependant aucun spécimen n’a été trouvé lacrymale habituellement présente. de cette localité et il est possible Écailles corporelles avec une tache que cette localité type soit une erreur. bleu turquoise, iridescente au centre et marginée d’un cercle sombre. Fines bandes souvent présentes, bande médio-latérale de l’opercule à la base Parananochromis de la nageoire caudale souvent évidente. caudifasciatus Moitié supérieure de l’œil rouge. (Boulenger, 1913) Bord externe de la nageoire ventrale blanc, le reste de la nageoire bleu pâle. Description : adulte robuste (hauteur de corps 29,7-36,2 % de la LS), longueur de tête 29,7-37,5 % de la LS. Museau court et arrondi, profil pré-dorsal 200 km convexe et continu, pente abrupte au niveau de l’œil. Bouche modérément 6°N étroite, mâchoire inférieure légèrement inclinée vers le haut. Profil ventral arrondi vers le pédoncule caudal, ce dernier habituellement plus haut 4°N que long. Dorsale : XIV-XVI, 9-12, anale : III, 6-8. 27-29 écailles en ligne latérale, ligne latérale supérieure séparée

2°N de la base de la dorsale au point le plus élevé par 1-2 écailles. 7-8 (rarement 9) branchiospines sur la partie inférieure du premier arc 0° branchial, 3-5 épibranchiaux lancéolés. Nageoire caudale arrondie chez les deux sexes, le lobe supérieur n’est jamais prolongé chez le mâle. 2°S Taille maximale : 100 mm LS. Coloration : corps gris à brun clair,

4°S partie ventrale plus claire. Joue et opercule jaune clair. Bande lacrymale généralement présente. Bande médio-latérale de la tache 8°E 10°E 12°E 14°E operculaire à la base de la nageoire ● Parananochromis longirostris caudale, parfois présence d’une petite ■ Pelmatochromis nigrofasciatus

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE tache caudalienne. 284 and red submargin. Soft dorsal, caudal 3-5 lanceolate epibranchial rakers. and posterior parts of anal in both sexes Caudal fin rounded in both sexes, gray with rows of pale blue maculae, upper lobe in males never elongated. more visible in males than females. Maximum size: 100 mm SL. Remaining parts of anal pale violet. Colour: body grey to light brown, Distribution: a Lower Guinea endemic, paler ventrally. Cheek and opercle pale occurring in southern Cameroon yellow. Lachrymal stripe usually present. and north-eastern Gabon in the Ntem Mid-lateral band extending from opercular system and associated drainages, spot to caudal base, small caudal spot and the Ivindo River and its tributaries. sometimes present. Mid-lateral band Syntypes are recorded as from Kribi often replaced 8-9 small black spots. at Kribi, Cameroon, however, These spots can have vertical extensions no specimens have since been found reaching to dorsal base. Chest and there and it is possible that the type belly in ripe females rosy to violet. locality is in error. Leading edge of pelvic white, rest of fin pale blue. Dorsal fin with thin black margin and white submarginal zone. Parananochromis In ripe females white submarginal zone caudifasciatus forms a broad silvery white or rosy band. (Boulenger, 1913) Upper half of caudal with black margin and white submargin. Soft dorsal and Description: robust when adult posterior parts of anal in both sexes grey (body depth 29.7-36.2% SL), with clear bands of pale blue maculae, head length 29.7-37.5% SL. always more developed in males than Snout short and rounded, predorsal females. Caudal fin usually densely profile smoothly convex, rising steeply marked with vertically aligned rows over eyes. Mouth moderately small, of maculae, often coalesced and forming lower jaw inclined slightly upward. a series of vertical bands. Anal fin dark Ventral body wall rounded to caudal violet (males) or pale violet (females). peduncle which is usually deeper Dark scale margins on body scales than long. more defined in males than females. D: XIV-XVI, 9-12; A: III, 6-8. 27-29 scales in lateral line, upper branch Distribution: a Lower Guinea endemic, high on body, separated from dorsal occurring in southern Cameroon base at highest point by 1-2 scale rows; in the Nyong, Lokundje, and Ntem 7-8 (rarely 9) tuberculate rakers systems and associated drainages. on lower limb of first arch, Elsewhere, in the Dja River.

Figure 31.10 Parananochromis caudifasciatus, type, rivière Nyong, Cameroun (d’après BOULENGER, 1915). Parananochromis caudifasciatus, type, Nyong River, Cameroon (after BOULENGER, 1915). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 285 La bande médio-latérale peut être sur la partie inférieure du premier arc remplacée par 8-9 petites taches noires. branchial, 3-5 épibranchiaux lancéolés. Ces taches peuvent avoir une extension Extrémité antérieure de la nageoire atteignant la base de la nageoire dorsale. ventrale noire chez les femelles adultes, La poitrine et le ventre des femelles une particularité qui distingue cette espèce adultes sont roses à violets. Le bord de tous ses congénères. Nageoire externe de la nageoire ventrale est caudale arrondie chez les deux sexes, blanc, le reste bleu pâle. La nageoire le lobe supérieur n’est jamais développé dorsale est marginée d’une fine bordure ou prolongé. noire et sous-marginée d’une zone Taille maximale : 80 mm LS. blanche. Chez les femelles adultes, la zone blanche forme une large bande Coloration : corps gris à brun clair, blanc argenté ou rosée. La moitié plus blême sur le ventre. Joue et opercule supérieure de la nageoire caudale est gris brunâtre avec des reflets bleuâtres. marginée de noir et sous-marginée de Faibles rayures lacrymales parfois visibles. blanc. La partie molle de la nageoire Tache operculaire habituellement fusionnée dorsale et la partie postérieure de l’anale avec la bande operculaire. Présence sont grises chez les deux sexes avec d’une bande médio-latérale sombre des bandes claires de taches bleu pâle se terminant à la base du pédoncule toujours plus marquées chez le mâle. caudal par une tache distincte. La bande Nageoire caudale densément marquée médio-latérale peut être remplacée par des rangées verticales de taches ou interrompue par 5-7 taches noires alignées, souvent fusionnées formant de taille variable. La poitrine et le ventre des bandes verticales. Nageoire anale sont roses ou violets chez les femelles violet sombre (mâles) ou violet pâle adultes. Le bord externe de la nageoire (femelles). Écailles corporelles fortement ventrale est blanc, le reste de la nageoire marginées, plus distinctes chez les mâles est bleu pâle. Chez les femelles adultes que chez les femelles. les extrémités noires de la nageoire ventrale forment une tache distincte. Distribution : endémique de la basse Chez les mâles, la partie molle Guinée, présent au sud du Cameroun de la nageoire dorsale et la partie dans le Nyong, la Lokoundjé, le bassin supérieure de la nageoire caudale du Ntem et rivières associées. sont finement marginées de noir et Ailleurs, dans le bassin du Dja. sous-marginées de blanc. Nageoire dorsale des femelles finement marginée de noir ou de rouge foncé, le reste de la dorsale argenté ou rose aux intenses Parananochromis gabonicus reflets iridescents. Partie molle de la (Trewavas, 1975) dorsale, de la caudale et de la partie postérieure de l’anale sont usuellement Description : relativement gracile grises chez les mâles avec une bande (hauteur de corps 27,0-36,0 % de LS), de taches bleu pâle, normalement longueur de tête 31,2-37, 8 % absente chez les femelles, mais de la LS. Superficiellement similaire occasionnellement ces taches sont à P. longirostris, mais différent dans présentes chez les femelles en nombre la configuration de la série infraorbitaire. réduit et plus pâles. Mâchoire inférieure légèrement inclinée Nageoire anale violette (mâles) vers le haut, ligne ventrale quelque peu ou jaune (femelles). Écailles corporelles arrondie vers le pédoncule caudal. marginées de sombre, plus marquées Pédoncule caudal généralement plus chez les mâles que chez les femelles. haut que long, occasionnellement plus long que haut. Dorsale : XV-XVI, 8-10, Distribution : endémique de basse anale : III, 7-8. 26-28 écailles en ligne Guinée, présent dans le bassin latérale, ligne latérale supérieure séparée de Woleu-Ntem au nord-est du Gabon, de la base de la nageoire dorsale au point dans l’Okano River (bassin de l’Ogôoué) le plus élevé par 1-1,5 écailles. au nord-ouest du Gabon, et dans le Rio

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 7-8 (rarement 9) branchiospines Muni. 286 Parananochromis gabonicus 200 km (Trewavas, 1975) Description: relatively gracile (body 6°N depth 27.0-36.0% SL), head length 31.2-37.8% SL. Superficially similar to P. longirostris, but differing 4°N in configuration of infraorbital series. Also, lower jaw inclined slightly upward and ventral body wall somewhat more rounded to caudal peduncle. 2°N Caudal peduncle usually deeper than long, occasionally longer than deep. D: XV-XVI, 8-10; A: III, 7-8. 26-28 scales in lateral line, upper branch 0° high on body, separated from dorsal base at highest point by 1-1.5 scale rows; 7-8 (rarely 9) tuberculate rakers on lower limb of first arch, 3-5 lanceolate 2°S epibranchial rakers. Anterior tips of pelvic rays in mature females jet black, a feature that distinguishes gabonicus from all congeners. Caudal fin rounded 4°S in both sexes, upper lobe in males never produced or elongated. Maximum size: 80 mm SL. 8°E 10°E 12°E 14°E ● Parananochromis gabonicus Colour: body grey to light brown, paler ■ Parananochromis ornatus ventrally. Cheek and opercle brownish grey with blueish flush. Faint lachrymal stripe sometimes visible. Opercular spot spot at tip. In males soft dorsal and usually merged with opercular band. upper part of caudal with thin black Dark mid-lateral band often present margin and white submargin. Dorsal fin and terminating at the base of caudal of females with a thin black or dark red peduncle in a distinct spot. margin, rest of dorsal with intensive Mid-lateral band sometimes replaced, silvery or rosy iridescent flush. or interrupted, by 5-7 variable-sized Soft dorsal, caudal and posterior parts black spots. Chest and belly in ripe of anal in males gray usually with bands females rosy or violet. Leading edge of pale blue maculae, which are normally of pelvic white, rest of fin pale blue. entirely lacking in females, when In mature females tips of anterior pelvic occasionally present female maculae fins jet black forming a distinctive black are few in number and pale.

Figure 31.11 Parananochromis gabonicus, crique marécageuse entre Oyem et Konossoville, Woleu-Ntem, Gabon, 64,9 mm LS. Parananochromis gabonicus,

Swampy creek between Oyem and Konossoville, Woleu-Ntem, Gabon, 64.9 mm SL. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 287 Figure 31.12 Parananochromis axelrodi, holotype, rivière Ivindo, Bale Creek, Gabon, 79,2 mm LS. Parananochromis axelrodi, holotype, Ivindo River, Bale Creek, Gabon, 79.2 mm SL.

Parananochromis axelrodi les écailles sur le flanc sont marquées Lamboj et Stiassny, 2003 par une tache centrale, qui est probablement iridescente sur Description : robuste au corps élevé les spécimens vivants. Les nageoires (hauteur de corps 35,4-42,1 % de la LS), impaires possèdent des rangées longueur de tête 33,0-37,2 % de la LS. de taches sombres. Museau court, relativement pointu. Profil prédorsal accentué au niveau Distribution : endémique de basse de l’œil, régulièrement convexe Guinée. Actuellement connu uniquement jusqu’à l’origine de la nageoire dorsale. du bassin de l’Ivindo dans la région Bouche modérément étroite, mâchoire de Makokou et Belinga, au centre inférieure modérément inclinée vers le haut. du Gabon. Profil ventral arrondi vers le pédoncule caudal, ce dernier plus court que long. Dorsale : XV, 11, anale : III, 7-8. Parananochromis 26-27 écailles en ligne latérale, brevirostris la ligne latérale supérieure située Lamboj et Stiassny, 2003 plus bas que chez les congénères, et séparée de la base de la dorsale Description : petite espèce, par 2-2,5 écailles au point le plus haut. relativement gracile (hauteur de corps 11-12 branchiospines tuberculiformes 22,8-31,6 % de la LS), sur la partie inférieure du premier arc longueur de tête 28,5-35,8 % de la LS. branchial, 4 épibranchiaux lancéolés. Museau court (19,2-31,3 % de la LT), Le premier rayon de la nageoire ventrale quelque peu arrondi. Bouche étroite, est le plus long chez les deux sexes, mâchoire inférieure inclinée vers le haut. mais plus long chez les mâles. Profil ventral plus ou moins dans Nageoire caudale arrondie chez les deux le prolongement du pédoncule caudal, sexes, le lobe supérieur jamais plus ce dernier est habituellement plus haut développé ou prolongé chez les mâles. que long. Dorsale : XIV-XVI, 8-10, Les mâles sont habituellement plus anale : III, 6-8. 23-29 écailles en ligne grands que les femelles. latérale, ligne latérale supérieure située Le faible nombre d’individus connus haut sur le corps séparée de la base limite les informations disponibles de la dorsale au plus haut point sur les variations intraspécifiques. par une seule écaille (rarement 1,5). Les 4-5 dernières écailles perforées Taille maximale : 79,2 mm LS. situées directement sous la dorsale. Coloration : les spécimens conservés 7 (rarement 6 ou 8) branchiospines sont plus ou moins uniformément bruns, tuberculiformes sur la partie inférieure avec la joue, l’opercule et la poitrine du premier arc branchial, plus clairs que le reste du corps. 3-4 épibranchiaux lancéolés.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Chez les spécimens les plus grands, Coussinet papilleux faiblement développé 288 Anal fin violet (males) or yellow (females). of body. In larger specimens flank scales Body scales with dark margins more are marked with a central spot, which strongly marked in males than females. is probably iridescent in life. Unpaired fins with many rows of dark maculae. Distribution: a Lower Guinea endemic, occurring in the Woleu-Ntem drainages Distribution: a Lower Guinea endemic, in north-eastern Gabon, the Okano River currently known only from the Ivindo (Ogowe drainage) in north-western Gabon system in the regions of Makokou and Rio Muni. and Belinga, in central Gabon.

Parananochromis axelrodi Parananochromis Lamboj & Stiassny, 2003 brevirostris Description: robust, deep-bodied Lamboj & Stiassny, 2003 (body depth 35.4-42.1% SL), head length 33.0-37.2% SL. Snout short, Description: diminutive, relatively relatively acute. Predorsal profile rises gracile (body depth 22.8-31.6% SL), steeply over eyes, smoothly convex head length 28.5-35.8% SL. to dorsal origin. Mouth moderately Snout short (19.2-31.3% HL), small, lower jaw inclined slightly upward. somewhat rounded. Mouth small, Ventral body wall rounded to caudal lower jaw inclined upward. Ventral body peduncle, which is short and deep. wall more or less straight to caudal D: XV, 11; A: III, 7-8. 26-27 lateral line peduncle which is usually deeper than scales, upper branch lower on body long. D: XIV-XVI, 8-10; A: III, 6-8. than in congeners and separated 23-29 scales in lateral line, upper branch from dorsal base at highest point high on body, separated from dorsal by 2-2.5 scale rows. 11-12 tuberculate base at highest point by a single scale rakers on lower limb of first arch, row (rarely 1.5). Last 4-5 pored scales four lanceolate epibranchial rakers. situated directly below dorsal. First ray of pelvic fin longest in both Seven (rarely six or eight) tuberculate sexes, and produced in males. rakers on lower limb of first arch, Caudal fin rounded in both sexes, 3-4 lanceolate epibranchial rakers. upper lobe never produced or elongated Visor-like pad on pharynx roof weakly in males. Males usually larger than developed or absent, a feature females. Currently known from few distinguishing P. brevirostris from individuals so little information available congeners. Caudal fin rounded in both on intraspecific variation. sexes, upper lobe in males may be slightly produced and elongated. Maximum size: 79.2 mm SL. Chest naked, cheeks also naked Colour: preserved specimens more or with single row of scales below eye. or less uniformly brown, with cheeks, Spiny dorsal fin lappets very well-developed opercle and chest paler than rest and markedly produced in males.

Figure 31.13 Parananochromis brevirostris, holotype, rivière Ivindo, petit ruisseau en aval de la station Iret, Gabon, 42,5 mm LS. Parananochromis brevirostris, holotype, Ivindo River, small creek downstream of Iret station, Gabon, 42.5 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 289 et la partie supérieure de la caudale 200 km avec un mince liseré blanc ; chez les femelles, ce liseré est rouge. 6°N La partie molle de la dorsale, la partie postérieure de l’anale et la caudale sont grises chez les deux sexes, 4°N avec des rangées de taches sombres, toujours plus marquées chez les mâles que chez les femelles. Les femelles ont souvent des nageoires immaculées. 2°N Partie antérieure de la nageoire anale violette ou rouge vineux, jaune pâle ou claire chez les femelles. Écailles corporelles marginées de sombre 0° chez les mâles ; chez les femelles, ces écailles sont limitées à la partie dorsale du corps. L’extrémité des épines de la nageoire dorsale est noire. 2°S Distribution : endémique de basse Guinée, actuellement connue dans les régions de l’Ivindo, le bassin du Ntem 4°S au Gabon oriental et au sud-est du Cameroun, ainsi que du bassin de l’Ogôoué dans la région de Ndjole 8°E 10°E 12°E 14°E à l’ouest du Gabon. ● Parananochromis brevirostris ▲ Thysochromis ansorgii ♦ Tylochromis sudanensis Parananochromis ornatus Lamboj et Stiassny, 2003 ou absent de chaque côté du pharynx, (Cichlidae, pl. I) une distinction particulière de P. brevirostris par rapport à ses congénères. Description : petite espèce, Nageoire caudale arrondie chez les deux relativement gracile (hauteur de corps sexes, le lobe supérieur des mâles 26,1-33,0 % de la LS), longueur présente un léger prolongement. de tête 31,8-36,0 % de la LS. Museau La joue et la poitrine sont nues ou avec 26,3-33,7 % de la LT, relativement une simple rangée d’écailles sous l’œil. pointu. Bouche relativement large, la La partie épineuse de la nageoire dorsale mâchoire inférieure quelque peu est manifestement très développée inclinée. Profil ventral régulièrement chez les mâles. arrondi vers le pédoncule ventral, ce dernier habituellement plus long que Taille maximale : 51,2 mm LS. haut. Dorsale : XV-XVI, 9-10, anale : III, 7-8. 26-29 écailles en ligne Coloration : corps gris à brun clair, latérale, ligne latérale supérieure séparée le dos et le front sont plus sombres de la base de la nageoire dorsale au point que le ventre. La bande médio-latérale, le plus élevé par 1-2 écailles. de l’œil à la base du pédoncule caudal, Les 4-5 dernières écailles perforées est bien marquée, elle peut être remplacée séparées de la dorsale par une demi-écaille occasionnellement par une série de (rarement sans). 7-8 (rarement 9) taches noires. La poitrine et le ventre branchiospines tuberculiformes des femelle adultes sont roses ou orange. sur la partie inférieure du premier arc Le bord externe de la nageoire ventrale branchial, 4-5 épibranchiaux lancéolés. est blanc, le reste de la nageoire est Nageoire caudale arrondie chez les deux gris ou bleu pâle. Chez les mâles, sexes, le lobe supérieur des mâles

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE la partie molle de la nageoire dorsale est légèrement plus développé et plus 290 Maximum size: 51.2 mm SL. Mouth relatively large with somewhat inclined lower jaw. Ventral body wall Colour: body grey or light brown, gently rounded to caudal peduncle dorsum and forehead darker than which is usually longer than deep. ventrum. Well marked mid-lateral band D: XV-XVI, 9-10; A: III, 7-8. usually from eye to base of caudal 26-29 scales in lateral line series, peduncle; occasionally present upper branch high on body and as a mid-lateral row of black spots. separated from dorsal base at highest Chest and belly in ripe females rosy point by one to two scale rows. or orange. Leading edge of pelvic white, Last 4-5 pored scales separated rest of fin grey or pale blue. from dorsal fin by half (rarely no) scale; In males soft dorsal and upper part 7-8 (rarely 9) tuberculate rakers on lower of caudal with thin white margins, limb of first arch, 4-5 lanceolate in females these are red. Soft dorsal, epibranchial rakers. Caudal fin rounded posterior parts of anal, and caudal fins in both sexes, upper lobe in males in both sexes grey, with rows of dark may be slightly produced and elongated. maculae, which are always more marked Chest scales extremely small and in males than females. deeply embedded, cheek usually Females often with immaculate fins. with 2-3 scale rows beneath eye Anterior parts of anal fin violet or wine in posterior field. red in males, pale yellow or clear in females. Body scales with dark Maximum size: 55 mm SL. margins on body in males, in females Colour: body grey or light brown, marginated scales are restricted slightly paler ventrally. Normally with to dorsal parts of body. Spiny dorsal fin black mid-lateral band surrounding lappets are black. forehead, crossing eye and extending Distribution: a Lower Guinea endemic, to first third of caudal fin. Lachrymal currently known from scattered localities stripe usually present. Upper edge in the Ivindo and Ntem systems of eye red or yellow. Chest and belly in eastern Gabon and south-eastern in ripe females rosy. Posterior parts Cameroon and from the Ogowe system of soft dorsal fin, upper two thirds in the region of Ndjole in western of caudal and posterior parts of anal fin Gabon. membranes clear or blueish, always with rows of reddish maculae in males, sometimes also in females but then fewer in number and intensity. Pelvic fins Parananochromis ornatus clear or reddish, with dark anterior edges; Lamboj & Stiassny, 2003 colouration more intense in males than (Cichlidae, pl. I) females. Pectoral fins clear. Description: small, relatively gracile Distribution: a Lower Guinea endemic, (body depth 26.1-33.0% SL), occurring in the Ivindo system in eastern head length 31.8-36.0% SL. Gabon and the Ogowe system Snout 26.3-33.7% HL, relatively pointed. in the vicinity of Okondja.

Figure 31.14 Parananochromis ornatus, forêt de Minkebe, rivière Ivindo, Gabon, 46,9 mm LS. Parananochromis ornatus, Minkebe Forest, Ivindo River, Gabon, 46.9 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 291 allongé. Les écailles sur la poitrine sont molle de la nageoire dorsale atteignant extrêmement petites et profondément les 2/3 de la nageoire caudale, incorporées, joue avec 2-3 rangées membranes transparentes ou bleuâtres d’écailles en-dessous de l’œil dans à la partie postérieure de la nageoire la partie postérieure. caudale, toujours avec des rangées de taches rougeâtres chez les mâles, Taille maximale : 55 mm LS. parfois aussi chez les femelles, mais leur nombre et leur intensité sont plus Coloration : corps gris à brun clair, faibles. Nageoires ventrales transparentes plus pâle dans la partie ventrale. ou rougeâtres à bord antérieur sombre ; Normalement avec une bande coloration plus intense chez les mâles médio-latérale noire commençant que chez les femelles. Nageoires sur le front, traversant l’œil et s’étendant pectorales transparentes. jusqu’au premier tiers de la nageoire caudale. Barre lacrymale généralement Distribution : endémique de basse présente. Bord supérieur de l’œil rouge Guinée, présent dans le bassin de l’Ivindo ou jaune. Poitrine et ventre roses chez au Gabon oriental et dans le bassin les femelle adultes. Partie postérieure de l’Ogôoué dans les environs d’Okondja.

Genre Congochromis Stiassny et Schliewen, 2007 Anton LAMBOJ et Melanie L. J. STIASSNY

Congochromis partage avec d’autres chromidotilapiines les caractères suivants : un appendice papilleux très développé de chaque côte du pharynx, des branchiospines tuberculiformes sur la partie inférieure du premier arc branchial et l’absence de microbranchiospines du deuxième au quatrième arc branchial. Congochromis se distingue aisément des autres chromidotilapiines de basse Guinée (Thysochromis, Chromidotilapia, Pelvicachromis et Benitochromis) par la possession de 12 écailles circumpédonculaires (contre 15 à 16) et de Divandu par la présence de 4 pores sur le système latéro-sensoriel du lacrymal (fig. 31.4C) (contre 5 chez Divandu). Parmi les chromidotilapiines de basse Guinée Congochromis et Parananochromis sont uniques avec une apophyse neurocranienne du type haplochrominien (i.e., avec une fusion du basioccipital à l’apophyse). Congochromis se distingue aisément de Parananochromis par la présence d’un seul infraorbitaire tubulaire derrière le lacrymal (contre trois ou plus chez Parananochromis). Chez Congochromis, la ligne latérale supérieure est en pente rapide inclinée sur l’avant et manifestement élevée le long de la base de la nageoire dorsale dans sa plus grande longueur postérieure. Le dimorphisme sexuel est fortement développé et les mâles sont considérablement plus grands que les femelles. Le premier rayon de la nageoire ventrale est le plus long chez le mâle, tandis que chez les femelles c’est le second rayon qui est souvent le plus long au lieu du premier. Les mâles ont des rayons plus allongés aux nageoires dorsale et anale. Toutes les espèces sont monogames, pondeurs sur substrat caché et bi-parentaux. Le genre contient actuellement quatre espèces décrites, mais quelques espèces attendent leur description formelle. Une seule espèce ayant une répartition en basse Guinée a été trouvée récemment, cependant les références des littératures précédentes à Nanochromis dimidiatus du Gabon et du Cameroun étaient une fausse identification de Parananochromis brevirostris.

Congochromis sabinae longueur de tête 23,4-32,8 % LS. (Lamboj, 2005) Profil dorsal céphalique arrondi vers le museau. Museau court, 21,0-34,3 % Description : corps gracile (hauteur de la LT, arrondi, tête relativement élevée (hauteur de tête 57,5-71,2 %,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 23,3-33,4, moy. 30,9 % LS), 292 Genus Congochromis Stiassny & Schliewen, 2007 Anton LAMBOJ & Melanie L. J. STIASSNY

Congochromis shares with other chromidotilapiines a well-developed, visor-like hanging pad on the pharynx roof, tuberculate rakers on the outer row of the first arch and the absence of microbranchiospines on the second to fourth gill arches. Congochromis are readily distinguished from the other Lower Guinea chromidotilapiines (Thysochromis, Chromidotilapia, Pelvicachromis and Benitochromis) by the possession of 12 circumpeduncular scales (versus 15-16), and from Divandu by the presence of four openings of the laterosensory system on the lachrymal bone (fig. 31.4C) (versus five in Divandu). Among Lower Guinea chromidotilapiines Congochromis and Parananochromis are unique in having a neurocranial apophysis of the haplochromiine-type (i.e. with a basioccipital contribution to the apophysis). Congochromis is readily distinguished from Parananochromis in the possession of a single tubular infraorbital bone behind the lachrymal (versus three or more in Parananochromis). In Congochromis the upper lateral line is steeply inclined anteriorly and markedly elevated to run directly below the dorsal fin base for most of its posterior length. Sexual dimorphism is strongly developed and males are usually considerably larger than females. The first pelvic ray is longest in males; while in females the second pelvic ray is often slightly longer than first. Males have soft dorsal and anal rays more elongated. All are monogamous, biparental, cave spawning, substrate spawners. The genus currently contains four described species but a number of additional species are awaiting formal description. A single species has recently been found to have a range extending into Lower Guinea, however, previous literature references to Nanochromis dimidiatus in Gabon and Cameroon were misidentifications of Parananochromis brevirostris.

Congochromis sabinae ranges from slightly deeper than long (Lamboj, 2005) to slightly longer than deep. D: XVI-XVIII, 6-9; A: III, 5-7. Description: gracile (body depth Lateral line with 25-31 scales. 23.3-33.4%, mean 30.9% SL), head 11-15 rakers on first arch; 6-9 tuberculate length 23.4-32.8% SL. Dorsal head rakers on hypobranchial and profile rounded to snout. ceratobranchial, 3-7 short epibranchial Snout short, 21.0-34.3% HL, rounded, rakers. First pelvic ray longest in males, head relatively high (head depth second ray equal or slightly longer 57.5-71.2%, mean 63.6% HL). than first in females. Caudal fin rounded Ventral body wall gently rounded in both sexes. Males usually 15-25% to caudal peduncle, which is short larger than females, with soft dorsal (11.5-16.0%, mean 13.5% SL) and and anal rays more elongated.

Figure 31.15 Congochromis sabinae, holotype, Liboumba, rivière Ogôoué, Gabon, 50 mm LS. Congochromis sabinae, holotype, Liboumba, Ogowe River, Gabon, 50 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 293 moy. 63,6 % de la LT). Profil ventral vers le milieu de la lèvre supérieure. avec un léger arrondi vers le pédoncule Une grande part de la partie dorsale caudal, ce dernier, court (11,5-16,0 %, plus sombre que le reste du corps, moy. 13,5 % de la LS) variant de plus les individus extrêmement stressés haut que long à plus long que haut. avec 7 taches noires au-dessus Dorsale : XVI-XVIII, 6-9, anale : III, 5-7. de la base de la nageoire dorsale. Ligne latérale avec 25-31 écailles. Bord supérieur de l’œil rouge. 11-15 branchiospines sur la partie Mâles avec la moitié postérieure inférieure du premier arc branchial. de la nageoire dorsale marginée de blanc 6-9 hypobranchiales et cératobranchiales et parfois sous-marginée de rouge. tuberculiformes, 3-7 branchiospines Parties postérieures de la nageoire épibranchiales courtes. Premier rayon dorsale et anale ainsi que la nageoire de la nageoire ventrale le plus long caudale normalement avec quelques fines chez les mâles, second rayon de longueur taches rougeâtres et bleu pâle dans égale ou plus long que le premier la partie molle. Écailles corporelles chez les femelles. Nageoire caudale avec une bordure verdâtre. Nageoire arrondie chez les deux sexes. dorsale des femelles marginée de noir Mâles d’habitude de 15-25 % à gris, suivie d’une sous-marge blanche plus grands que les femelles, à argentée, parfois avec des taches pâles avec des rayons prolongés aux nageoires et/ou des points noirs dans la partie dorsale et anale. molle. Les autres nageoires sans dessins et marques particuliers. Le lacrymal, Taille maximale : 52,5 mm LS. la joue et l’opercule orange à rouge. Région ventrale rose pâle ou violette Coloration : tête et moitié du corps chez les femelles adultes. Une tache brun-rougeâtre. Tache sombre en escalier génitale, sur 2-3 écailles sur chaque sur le bord externe de l’opercule, côté du corps, autour de la papille génitale. parfois peu visible selon les situations comportementales. Lèvres orange Distribution : république du Congo, à brun. Rayure longitudinale sombre régions centrales à l’ouest du cours parfois visible sur le flanc (sous stress, supérieur du Congo et dans les parties pendant la ponte et la garde), à la hauteur nord-ouest du Gabon ; aussi indiquée de la ligne latérale inférieure, du bord dans la littérature aquariophile postérieur de l’œil à l’extrémité dans des parties plus au nord du pédoncule caudal, mais non étendue de la République Démocratique du Congo dans la nageoire caudale. Une barre [dans les environs des villes de Genema sombre du bord antérieur de l’œil et Bamanya (rivière Bondele)].

Genre Chromidotilapia Boulenger, 1898 Anton LAMBOJ et Melanie L. J. STIASSNY

Chromidotilapia, le genre nominal des chromidotilapiines fut à l’origine érigé par BOULENGER (1898) pour l’espèce gabonaise kingsleyae. Le genre possède une histoire taxonomique complexe, mais est actuellement reconnu comme membre captieux de la lignée chromidotilapiine (GREENWOOD, 1987). Il partage avec les autres chromidotilapiines la présence d’un coussinet papilleux bien développé de chaque côté du pharynx, entre les branchies (fig. 31.2), des branchiospines tuberculiformes sur la partie inférieure du premier arc branchial et l’absence de microbranchiospines du deuxième au quatrième arc branchial. Chromidotilapia se distingue aisément des autres chromidotilapiines de basse Guinée (Parananochromis, Congochromis et Divandu) par la possession de 15 à 16 (contre 12) écailles circumpédonculaires et de Pelvicachromis, Benitochromis et Thysochromis par la présence de 5 (contre 4) ouvertures sur le système latéro-sensoriel du lacrymal. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 294 Maximum size: 52.5 mm SL. normally with some small reddish and pale blue dots in soft parts. Colour: head and body middle Body scales with greyish margins. to reddish brown. Dark scaleless spot Female dorsal fin with thin black on the outer edge of opercle, only to grey margin, followed by a white poorly visible in some behavioural to silvery submargin, sometimes with situations. Lips orange to brown. pale blotches and/or small black spots One dark longitudinal stripe sometimes in soft parts. Other fins without special visible on sides (in stressed, submissive, patterns or marks. Lachrymal, cheeks, breeding and guarding individuals), opercles orange to red. at about height of lower lateral line, Belly region pale rosy to dark rosy from posterior edge of the eye to end or violet in ripe females. of caudal peduncle, but not extending A silvery genital spot, covering about into caudal fin. One dark bar from the 2-3 scales on each side of the body, anterior edge of the eye to the middle around genital papilla. of upper lip. Most dorsal body parts darker than rest of body, in extremely Distribution: in Republic of Congo, stressed individuals with seven black in central regions west of the Congo blotches below dorsal fin base. River and in the north-western parts Upper edge of eye red. of Gabon as indicated by aquarium Males with white margin and sometimes literature as also in most northern parts red submargin in posterior half of dorsal of the Democratic Republic of the Congo fin. Posterior parts of dorsal fin, [around city of Genema and Bamanya caudal fin and posterior parts of anal fin (Bondele River) region].

Genus Chromidotilapia Boulenger, 1898 Anton LAMBOJ & Melanie L. J. STIASSNY

Chromidotilapia, the nominate chromidotilapiine genus, was originally erected by BOULENGER (1898) for the Gabonese species kingsleyae. The genus has a complex taxonomic history but is currently recognised as a speciose member of the chromidotilapiine lineage (GREENWOOD, 1987). It shares with other chromidotilapiines the presence of a well-developed, visor-like hanging pad on the pharynx roof (fig. 31.2), tuberculate gill rakers in the outer row of the first arch and the absence of microbranchiospines on the second to fourth gill arches. Chromidotilapia are readily distinguished from other Lower Guinea chromidotilapiines (Parananochromis, Congochromis and Divandu) by the possession of 15-16 (versus 12) circumpeduncular scales, and from Pelvicachromis, Benitochromis and Thysochromis by the presence of five (versus four) openings of the laterosensory system in the lachrymal bone. In adults of both sexes the first pelvic ray is the longest in the fin. Species distinction within Chromidotilapia is based on subtle morphological variation and on discrete behavioural and colouration characteristics. Precise identification can be extremely difficult when applied to preserved specimens and species identity is most readily discerned when reproductive behavioral data, live colour data and geographical distribution are all available. All species are delayed uptake mouthbrooders, but within the genus there is an array of different mouthbrooding behaviours including both ovophilic and larvophilic uptake, and open substrate and cave spawning.

KEY 1 20 or more rakers on first gill arch; when stressed with two TO SPECIES continuous dark bands on body ...... 2 19 or fewer rakers on first gill arch ...... 4 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 295 296

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES La distinctiondesespèces plus long. Chez lesadultesdesdeuxsexes,lepremierrayondelanageoireventraleest larvophiles ainsiquedespondeurssursubstratdécouvertoucaché. existe différentscomportementsincubateursincluantdesovophileset Toutes lesespècessontdesincubateursbuccaux,maisàl’intérieurdugenre,il coloration surlevivantetladistributiongéographiquesonttoutesdisponibles. identification estplusaiséesilesdonnéessurlecomportementreproducteur, la identification àpartirdespécimensconservésestextrêmementdifficile,cette morphologique subtile,uncomportementdistinctetunerobecaractéristique.Une CLÉ 6 5 4 2 1 3 7 uvlaed ioia(éulqed og) ... du villagedeDimonika(République duCongo) moyenne 31,7%deLS),trouvés uniquementdanslesenvirons Adultes de40mmLSouplus,graciles(HC28,3-35,1 %, ..... hauteur dulacrymalsupérieureà22%danslaLS Usuellement unerangéededentssurlesdeuxmâchoires, stress ...... et decourtesligneshorizontalesusuellementvisiblesencas de Absence degrandestaches,4-6bandesou2rangéestaches ...... entre lesgrandestaches visibles surleflanc,parfoisavec1-2petitestachessombres Deux grandestachesrondes,légèrementallongéeshabituellement de la5 Première épinedelanageoiredorsale70-80%danslongueur ...... avec deuxbandescontinuessombressurlecorps 20 branchiospinesouplussurlepremierarcbranchial;stressé, branchial. Exclusivement au Gabon ...... branchial. ExclusivementauGabon Équatoriale ...... juvéniles. LargedistributionauNigeria,CamerounetGuinée- des 2-3épinesantérieuresdelanageoiredorsalenoirechezles Lèvre supérieureblancheoubleupâle.Membraneinter-épineuse rectiligne, irisjauneàbrunâtre,moitiépostérieureparfoisrouge. Nageoire caudaletronquéeousubtronquée.Profilfrontal Équatoriale ...... premier arcbranchial.PrésentauNigeria,CamerounetGuinée- ur itiuin…...... autre distribution… Corps plusélevé(H.C.30,0-40,6 %,moyenne35,2%danslaLS), ...... inférieure à18,2%danslaLS 2-3 rangéesdedentssurlesdeuxmâchoires,hauteurdulacrymal aux bassinsduMungoetWouri auCameroun...... la partieantérieuredenageoiredorsalechezlesjuvéniles.Limité bleu brillant.Lèvresupérieurebrune.Aucunecolorationnoiredans Nageoire caudalearrondie.Profilfrontalmodérémentconvexe,iris de la5 Première épinedelanageoiredorsale30-35%danslongueur 19 branchiospines ou moins sur le premier arc branchial ...... 19 branchiospinesoumoinssurlepremierarcbranchial atu ulcya lsd 1%dn aL ...... Hauteur dulacrymal plusde21%danslaLT atu ulcya on e2 asl T .. Hauteur dulacrymalmoinsde 21 %danslaLT e e épine, usuellement24branchiospinessurlepremierarc épine, usuellementmoinsde24branchiospinessurle Chromidotilapia est baséesurunevariation C. melaniae C. C. elongata C. C. guntheri C. C. regani C. C. linkei C. C. mrac C. C. nana nana C. 4 6 5 2 3 7 8 Description: regani (Pellegrin, 1906) Chromidotilapia pointed (snout length 33.7-47.4%, mean 38.6%SL). Snoutprominent, deep-bodied TO SPECIES KEY (body depth36.5-41.1%, compressed, 5 4 2 6 7 8 3 greater than 22% SL ...... greater than22%SL Usually asinglerowofteethinbothjaws,lachrymaldepth blotches andshorthorizontallinesusuallyvisiblewhenstressed Large spotsonflanksnotpresent,4-6bandsortworowsofdark ones ...... visible, sometimeswith1-2smalldarkspotsbetweenthelarge Two largeroundedtoslightlyelongatedspotsonflanksusually ...... 24 rakersonfirstgillarch.FoundonlyinGabon First dorsalfinspine70-80%lengthoffifthspine,usuallymorethan Congo) ...... 31.7% SL),foundonlyinvicinityofDimonikaVillage (Republicof Adults of40mmSLorlargergracile(BD28.3-35.1%,mean ahya et esta 1 L ...... Lachrymal depthlessthan21%HL ao oNaisse ...... Gabon toNiarisystem ovophilic, biparentalmouthbrooder. Occurring fromsouthern sexes, malesandfemalesofsimilarsize,monogamous, Base bodycolourationgrey-brown,caudalfinroundedin both ...... Lachrymal depthgreaterthan21%HL Deeper-bodied (BD30.0-40.6%,mean35.2%SL),foundelsewhere 2-3 rowsofteethinbothjaws,lachrymaldepthlessthan18.2%SL ...... systems inCameroon dorsal finofjuveniles.RestrictedtotheMungoandWouri bright blue.Upperlipbrown.Noblackcolourationinanterior Caudal finrounded.Dorsalheadprofilemoderatelyconvex,iris ...... Cameroon andEquatorialGuinea interspinous membraneinjuveniles.WidelydistributedNigeria, white orpaleblue.Anterior2-3dorsalfinspineswithblack iris yellowtobrownish,posteriorhalfsometimesred.Upperlip Caudal fintruncatetosubtruncate.Dorsalheadprofilestraight, ...... Equatorial Guinea than 24rakersonfirstgillarch.FoundinNigeria,Cameroonand First dorsalfinspine30-35%lengthoffifthspine,usuallyless mouthbrooders. OccurringfromnortherntosouthernGabon one thirdlargerthanfemales,polygamous,ovophilic,female in upperlobe(occasionallyalsolowerlobe)males.Males slightly truncateinfemales,orwithsomeelongate rays Base bodycolourationlightbrowntoochre,caudalfinrounded to ...... D: XIV-XVII, 10-12;A:III, 6-8. long orasdeep aslong. Caudal peduncleusuallydeeper than to dorsalfinorigin. Predorsal profilesteep,straight (26.5-33.0%, mean30.6%HL). mean 42.3%HL),lachrymaldeep C. mamonekenei C. C. kingsleyae C. C. melaniae C. C. elongata C. C. guntheri C. C. regani C. C. linkei C. C. mrac C. C. nana nana C. 6 5 7 8 3 297 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA CLÉ 8 Coloration de base du corps gris brun, nageoire caudale arrondie DES ESPÈCES chez les deux sexes, mâles et femelles de taille semblable, incubateur buccal monogame, ovophile et biparental. Présent au sud du Gabon dans le bassin du Niari ...... C. mamonekenei Coloration de base du corps brun clair à ocre, caudale arrondie légèrement tronquée chez les femelles, tronquée avec quelques prolongements des rayons dans le lobe supérieur (de temps en temps aussi dans le lobe inférieur) chez les mâles. Mâles 1/3 plus grands que les femelles, incubateur buccal polygame, ovophile, incubation maternelle. Présent du nord au sud du Gabon ...... C. kingsleyae

Chromidotilapia regani Membrane des parties molles (Pellegrin, 1906) des nageoires dorsale, anale et caudale avec quelques petites taches sombres Description : corps comprimé chez les mâles. Épines dorsales et élevé (hauteur de corps 36,5-41,1 %, des femelles adultes bleu argenté. moyenne 38,6 % de la LS). Museau Nageoire dorsale et partie supérieure saillant et pointu, (longueur du museau de la caudale marginées de rougeâtre 33,7-47,4 %, moyenne 42,3 % de la LT), chez les deux sexes, d’habitude plus hauteur du lacrymal (26,5-33,0 %, marquées chez les mâles. moyenne 30,6 % de la LT). Parfois cinq barres sombres sur le corps, Profil prédorsal raide et rectiligne occasionnellement deux bandes (juvéniles). vers l’origine de la nageoire dorsale. Pédoncule caudal d’habitude plus haut que long. Dorsale : XIV-XVII, 10-12, anale : III, 6-8. 24-30 écailles en ligne 200 km latérale, 23-31 branchiospines sur le premier arc branchial. 6°N 13-16 (moyenne 14) hypobranchiaux et cératobranchiaux manifestement tuberculiformes, 8-15 (moyenne 12) épibranchiaux lancéolés. 4°N Adultes des deux sexes avec quelques rayons prolongés à la nageoire dorsale, caudale tronquée à subtronquée. Dimorphisme sexuel peu marqué, mâles 2°N légèrement plus grands que les femelles avec des rayons un peu plus allongés aux nageoires dorsale et anale. 0° Les écailles de la poitrine plus petites que les grandes du flanc. 3 écailles entre la huitième écaille perforée de la ligne latérale supérieure et la base 2°S de la nageoire dorsale. Première épine de la nageoire dorsale extrêmement longue (70-80 % de la longueur de la 5e épine). Biologie reproductive 4°S inconnue. Taille maximale : 127,8 mm LS. 8°E 10°E 12°E 14°E Coloration : corps gris ou brun clair, ● Chromidotilapia guntheri loennbergii plus pâle sur le ventre. Écailles corporelles ■ Chromidotilapia linkei des mâles avec un fin bord sombre. ▲ Chromidotilapia mamonekenei Joue, opercule et poitrine gris clair. ♦ Chromidotilapia regani POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 298 Figure 31.16 Chromidotilapia regani, Chutes de Masuku, Ogôoué, Gabon, 77,3 mm LS. Chromidotilapia regani, Rapids of Masuku, Ogowe River, Gabon, 77.3 mm SL.

Lateral line with 24-30 scales, dark maculae. Spinous dorsal in ripe 23-31 gill rakers on first gill arch. females silvery blue. Dorsal fin and 13-16 (median 14) markedly tuberculate upper part of caudal with reddish margin hypobranchial and ceratobranchial rakers, in both sexes, usually more marked 8-15 (median 12) lanceolate epibranchial in males. Sometimes four to five dark rakers. Adults of both sexes with some bars on the body, occasionally two bands dorsal and anal fin rays elongated, (in juveniles). Juveniles with a strongly caudal truncate to subtruncate. marked black spot covering the first Sexual dimorphism muted, males slightly 2-3 spines and dorsal fin membrane. larger than females with dorsal and anal Distribution: a Lower Guinea rays a little more elongated. Chest scales endemic, occurring in the Ogowe smaller than flank scales, which are large. system of Gabon. Three scales between eighth pored scale of upper lateral line and dorsal fin base. First dorsal fin spine extremely long (70-80% of length fifth spine). Chromidotilapia guntheri Nothing is known of reproductive biology. (Sauvage, 1882)

Maximum size: 127.8 mm SL. Remark: two subspecies are currently recognised (TREWAVAS, 1974) and Colour: body grey or light brown, in the absence of a thorough revisional paler ventrally. Body scales in males study we maintain them both here with narrow dark margins. but note that we are unable to discern Cheek, opercle and chest pale grey. any trenchant morphological differences Soft dorsal, anal and caudal fin between the two subspecies and future membranes in males with some small work may result in their synonymy.

Figure 31.17 Chromidotilapia guntheri, rivière Lobé, Cameroun, 99 mm LS. Chromidotilapia guntheri, Lobe River, Cameroon, 99 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 299 Juvéniles avec une forte tache noire Taille maximale : 111 mm LS. couvrant les 2-3 premières épines et la membrane inter-épineuse. Coloration : corps brun-bronze, plus clair sur le ventre. Pigmentation Distribution : endémique de basse sombre autour des écailles, plus marquée Guinée, bassin de l’Ogôoué au Gabon. chez les mâles que chez les femelles. Souvent deux bandes longitudinales, particulièrement chez les juvéniles. Chromidotilapia guntheri Parfois ces bandes sont remplacées (Sauvage, 1882) par deux rangées de taches sombres. Les mâles, souvent avec une courte Remarque : deux sous-espèces sont bande médio-latérale rouge immédiatement actuellement reconnues (TREWAVAS, 1974) derrière le bord externe de l’opercule et en l’absence d’une révision et avec une membrane branchiostégiale approfondie, nous les maintenons ici rougeâtre. Lèvres blanches à bleuâtres, toutes les deux. Mais nous sommes joue et opercule bleuâtres aux reflets incapables de discerner des différences blancs. Poitrine et ventre blancs. morphologiques décisives entre ces deux Le ventre et le flanc des femelles adultes sous-espèces et une future étude rouge intense. Nageoire dorsale pourrait aboutir à leur synonymie. et moitié de la caudale marginée de rouge, plus visible chez les mâles que chez les femelles. Chez la plupart des femelles, la nageoire Chromidotilapia guntheri dorsale et souvent la moitié supérieure guntheri (Sauvage, 1882) de la caudale avec une coloration blanc Description : corps robuste argenté, chez beaucoup de femelles, chez les adultes (hauteur de corps une rangée de taches sombres à la base 30,8-40,3 %, moyenne 36,5 % LS). de cette nageoire. Chez les juvéniles Museau saillant, long et pointu. (jusqu’à environ 2,5 cm LS), la partie Profil prédorsal en pente élevée antérieure de la nageoire dorsale au niveau des yeux, puis plus ou moins (2-3 épines) est noire. droit vers l’origine de la nageoire dorsale. Pour plus de détails de colorations Pédoncule caudal habituellement plus à des stades de comportement divers, haut que long ou occasionnellement voir BAERENDS et al. (1986). plus long que haut. Distribution : en basse Guinée, Dorsale : XV-XVII, 9-11, anale : III, 6-7. des côtes du Cameroun de la Benito 27-34 écailles en ligne latérale, River à la Guinée-Équatoriale. 21-25 branchiospines sur le premier Ailleurs, répandu du Libéria au Cameroun, arc branchial (un seul juvénile avait dans le bassin du Niger, de Guinée un nombre anormal de 19 branchiospines) ; au Cameroun. 11 hypobranchiaux et cératobranchiaux, 9-10 (moyenne 10) épibranchiaux lancéolés. 3 écailles entre la huitième écaille perforée de la ligne latérale Chromidotilapia guntheri supérieure et la base de la nageoire loennbergii dorsale. Chez les adultes des deux sexes, (Trewavas, 1962) les rayons un peu plus allongés (Cichlidae, pl. I) aux nageoires dorsale et anale, nageoire caudale tronquée à subtronquée. Description : adulte relativement robuste Dimorphisme sexuel bien développé. (hauteur de corps 34,2-39,2 %, moyenne Mâles habituellement de 10-20 % plus 36,1 % de la LS). Museau long. grands que les femelles, rayons des Profil prédorsal en pente élevée au niveau nageoires dorsale, anale et ventrales des yeux, régulièrement convexe plus longs chez les mâles. vers l’origine de la nageoire dorsale. Pondeur sur substrat, ovophile, formation Pédoncule caudal plus haut que long.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de couple, mâle incubateur buccal. Dorsale : XV-XVI, 9-10, anale : III, 7-8. 300 Chromidotilapia guntheri Distribution: in Lower Guinea guntheri (Sauvage, 1882) from throughout coastal Cameroon and Benito River in Equatorial Guinea. Description: relatively robust Elsewhere, widespread from Liberia when adult (body depth 30.8-40.3%, to Cameroon and the Niger basin mean 36.5% SL). Snout prominent, from Guinea to Cameroon. long and acute. Predorsal profile rises steeply over eyes, more or less straight to dorsal fin origin. Caudal peduncle usually deeper than long or occasionally Chromidotilapia guntheri longer than deep. D: XV-XVII, 9-11; loennbergii A: III, 6-7. Lateral line with 27-34 scales, (Trewavas, 1962) 21-25 rakers on first gill arch (Cichlidae, pl. I) (a single juvenile had 19 rakers Description: relatively robust on first arch but this is anomalous); when adult (body depth 34.2-39.2%, 11 hypobranchial and ceratobranchial mean 36.1% SL). Snout long, predorsal rakers, 9-10 (median 10) lanceolate profile rises steeply over eyes, smoothly epibranchial rakers. Three scales convex to dorsal fin origin. Caudal between eighth pored scale of upper peduncle usually deeper than long. lateral line and dorsal fin base. D: XV-XVI, 9-10; A: III, 7-8. In adults of both sexes some dorsal Lateral line with 27-29 scales, and anal fin rays elongated, caudal fin 21-24 rakers on first gill arch. truncate to subtruncate. Hypobranchial and ceratobranchial rakers Sexual dimorphism well-developed. markedly tuberculate, epibranchial rakers Males usually 10-20% larger than lanceolate. Some dorsal and anal fin females, dorsal, anal and pelvic rays rays elongated, caudal subtruncate in males more elongated. in adults of both sexes. Substrate spawning, ovophilic, pair Sexual dimorphism well-developed. bonding, male mouthbrooding species. Males usually 10-20% larger than Maximum size: 111 mm SL. females, with dorsal, anal and pelvic Colour: body bronze-brown, paler rays more elongated. ventrally. Dark pigment around scale Maximum size: 81 mm SL. margins more prominent in males than females. Often two dark longitudinal Colour: similar to C. g. guntheri, bands on body, especially in juveniles. but often with more pronounced Sometimes these bands are replaced maculation of the dorsal fin membrane. by two rows of dark blotches. Distribution: a Lower Guinea endemic, Males often with short red mid-lateral occurring in Lake Barombi-ba-Kotto band immediately behind outer border and immediate vicinity, Cameroon. of opercle and with reddish branchiostegal membranes. Lips white to bluish, cheek and opercle with a bluish or white flush. Chromidotilapia linkei Chest and belly white. Belly and flanks Staeck, 1980 of ripe females intensive red, especially when courting. Dorsal and upper half Description: relatively elongate, of caudal with red margin, more prominent gracile species (body depth 31.2-36.2%, in males than females. In females mean 33.6% SL). Snout moderately most of dorsal fin and often upper half long, slightly acute. Predorsal profile of caudal with a silvery white colouration, moderately convex and rounded to dorsal also in many females there is a row fin origin. Caudal peduncle usually of dark black maculae on the base deeper than long. D: XV-XVI, 10-11; of this fin. In juveniles (up to c. 2.5 cm SL), A: III, 7. Lateral line with 26-30 scales, anterior parts of dorsal fin (2-3 spines) 20-21 rakers on first gill arch. black. For more detailed description 11 tuberculate hypobranchial and of colouration in different behavioral ceratobranchial rakers, 9-11 (median 10) AERENDS

states see B et al. (1986). lanceolate epibranchial rakers. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 301 27-29 écailles en ligne latérale, Taille maximale : 77,2 mm LS. 21-24 branchiospines sur le premier arc branchial. Hypobranchiaux Coloration : corps brun clair, plus pâle et cératobranchiaux manifestement sur le ventre. Les écailles des mâles tuberculiformes, épibranchiaux lancéolés. usuellement marginées de sombre. Certains rayons des nageoires dorsale Lèvre supérieure brune. Joue, opercule et anale prolongés, caudale subtronquée et poitrine blancs ou brun clair. chez les adultes des deux sexes. Partie molle des nageoires dorsale, Dimorphisme sexuel bien développé. anale et caudale avec beaucoup de taches Mâles habituellement de 10-20 % rougeâtres chez les mâles. plus grands que les femelles, Chez les femelles, la dorsale avec avec des rayons des nageoires dorsale, des points noirs qui peuvent fusionner anale et ventrales plus allongés. pour former « plus ou moins » une bande noire le long de la base de la dorsale, Taille maximale : 81 mm LS. le reste de la dorsale avec une coloration blanche ou argentée plus visible dans Coloration : similaire à C. g. guntheri, la partie épineuse. La nageoire dorsale mais souvent avec des taches plus et la partie supérieure de la caudale prononcées sur les membranes marginées de rouge chez les mâles, de la nageoire dorsale. marge rouge absente ou faiblement développée chez les femelles. Parfois Distribution : endémique deux bandes horizontales sur le flanc. de basse Guinée, présence dans le lac L’iris de l’œil est bleu iridescent Barombi-ba-Kotto et les environs chez les deux sexes. Femelles adultes immédiats, Cameroun. avec un ventre rose.

Distribution : endémique en basse Guinée, présent seulement Chromidotilapia linkei dans les bassins du Mungo et du Wouri, Staeck, 1980 Cameroun. Description : espèce gracile, relativement allongée (hauteur de corps 31,2-36,2 %, moyenne 33,6 % de la LS). Chromidotilapia nana Museau modérément long, légèrement Lamboj, 2003 pointu. Profil prédorsal modérément convexe et arrondi vers l’origine Description : relativement robuste de la nageoire dorsale. Pédoncule caudal (hauteur de corps 32,8-38,1 %, habituellement plus haut que long. moyenne 35,2 % de la LS), taille adulte Dorsale : XV-XVI, 10-11, anale : III, 7. la plus petite dans le genre 26-30 écailles en ligne latérale, (max. 58,9 mm LS contre 76,7-127,8 mm 20-21 branchiospines sur le premier chez les autres espèces). arc branchial. 11 hypobranchiaux Museau long et pointu (hauteur et cératobranchiaux tuberculiformes, du lacrymal 22,3-25,6 %, moyenne 9-11 (moyenne 10) épibranchiaux 24,2 % de la LT). Diffère des autres lancéolés. Premier rayon de la nageoire espèces par une seule rangée de dents ventrale le plus long, particulièrement à la mâchoire inférieure chez les adultes chez les mâles. Certains rayons (contre 2-3 rangées). Pédoncule caudal prolongés aux nageoires dorsale habituellement plus long que haut, et anale, nageoire caudale légèrement occasionnellement plus haut que long. arrondie chez les deux sexes. Dorsale : XIV-XV, 10-11, anale : III, 8-9. Dimorphisme bien développé, les mâles 23-29 écailles en ligne latérale, généralement de 25 % plus grands 15-17 branchiospines sur le premier que les femelles, avec des rayons arc branchial. 9-10 (moyenne 9) aux nageoires dorsale, anale et ventrales hypobranchiaux et cératobranchiaux plus allongés. Formation de couple, tuberculiformes, 6-8 (moyenne 7)

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE ovophile, incubateur bi-parental. épibranchiaux lancéolés. 302 Figure 31.18 Chromidotilapia linkei, route Yabassi-Yingui, Cameroun, 54 mm LS. Chromidotilapia linkei, road Yabassi-Yingui, Cameroon, 54 mm SL.

First ray of pelvic fin longest, particularly in congeners). Snout long and pointed so in males. Some dorsal and anal fin (lachrymal depth 22.3-25.6%, mean rays elongated, caudal fin slightly rounded 24.2% HL). Differs from congeners in both sexes. Sexual dimorphism in usually having a single row of teeth well-developed, males usually 25% larger in lower jaw of adults (versus 2-3 rows). than females, with dorsal, anal and pelvic Caudal peduncle usually longer than deep, rays more elongated. Pairbonding, only occasionally deeper than long. ovophilic, biparental mouthbrooder. D: XIV-XV, 10-11; A: III, 8-9. Lateral line with 23-29 scales, 15-17 rakers on first Maximum size: 77.2 mm SL. gill arch; 9-10 (median 9) tuberculate hypobranchial and ceratobranchial rakers, Colour: body light brown, paler ventrally. Body scales in males usually darkly 6-8 (median 7) lanceolate epibranchial marginated. Upper lips brown. Cheek, rakers. Some dorsal and anal fin rays opercle and chest white or light brown. elongated, and caudal rounded in both Soft dorsal, anal and caudal fins sexes. Two scales between eighth pored in males with many reddish maculae. scale of upper lateral line and dorsal fin Dorsal in most females with black spots base. Sexual dimorphism poorly which can fuse to form a more or less developed with males usually developed black band along dorsal base, only 5-10% larger than females. rest of dorsal with white or silvery Monogamous, pair bonding, ovophilic, colouration which is more prominent biparental mouthbrooder. in spinous portions. Dorsal fin and Maximum size: 58.9 mm. upper part of caudal in males with red margin that is absent or only slightly Colour: head and body light brown developed in females. Sometimes two with rosy overlay. Two rows of dark spots rows of horizontal black bands on body. and blotches sometimes visible on flanks. Iris of the eye is iridescent blue in both Lips, cheeks and opercle often with sexes. Ripe females with a rosy belly. yellow iridescence. Ventral parts of head iridescent silvery colour, some scales Distribution: a Lower Guinea endemic, on body and caudal peduncle also occurring only in the Mungo and Wouri with silvery colouration. Male with red systems, Cameroon. or orange dorsal fin margin, and a thin, iridescent rosy submarginal band. Other parts of fin clear (anterior) to red Chromidotilapia nana (posterior). Centre of caudal fin rosy Lamboj, 2003 or red, upper and lower parts yellow. Anal rosy or red, with violet base and Description: relatively robust (body dark outer margin. Males lack maculation depth 32.8-38.1%, mean 35.2% SL), of dorsal, anal and caudal fin membranes. with smallest adult body size in genus Outer edge of pelvic fins dark blue

(max. 58.9 mm SL versus 76.7-127.8 mm or violet, rest of fin rosy or violet. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 303 Figure 31.19 Chromidotilapia nana, paratype, rivière Mougalaba, Gabon, 43 mm LS. Chromidotilapia nana, paratype, Mougalaba River, Gabon, 43 mm SL.

Certains rayons des nageoires dorsale dorsale, la partie postérieure ultime claire et anale prolongés, nageoire caudale ou jaune. Nageoires anale et ventrales arrondie chez les deux sexes. roses ou violettes, avec un bord 2 écailles séparent la ligne latérale postérieur jaune et antérieur sombre. supérieure à la huitième écaille perforée Nageoires pectorales jaunes. de la base de la nageoire dorsale. Le dimorphisme sexuel est peu Distribution : endémique en basse développé, les mâles sont habituellement Guinée, pour le moment uniquement de 5-10 % plus grands que les femelles. connu de la localité type, la rivière Monogame, formation de couple, Mougalaba (bassin du Nyanga), ovophile, incubateur buccal. au sud du Gabon.

Taille maximale : 58,9 mm.

Coloration : tête et corps brun clair Chromidotilapia mrac à dominance rose. Deux rangées Lamboj, 2002 de taches sombres parfois visibles sur le flanc. Lèvres, joue et opercule jaune Description : corps élancé et gracile iridescent. Partie ventrale de la tête (hauteur de corps 28,7-35,0 %, de couleur argenté iridescent, quelques moyenne 32,6 % dans la LS). écailles du corps et du pédoncule caudal Museau proéminent, pointu, hauteur avec une couleur argentée. du lacrymal court (17,0-18,2 %, Mâles avec une nageoire dorsale moyenne 17,6 % de la LT). marginée de rouge ou d’orange, Profil prédorsal régulièrement convexe. sous-marginée d’une fine bande rose Bouche modérément large. Mâchoire iridescent. Autres parties de la nageoire, inférieure « plus ou moins » horizontale. transparentes (à l’avant) à rouge Pédoncule caudal relativement long, (à l’arrière). Le centre de la nageoire ou bien plus haut que long ou bien plus caudale rose à rouge, les parties long que haut. Dorsale : XIII-XV, 10-11, supérieure et inférieure jaunes. anale : III, 8-9. Ligne latérale avec Nageoire anale rose ou rouge, 24-29 écailles, 12-16 branchiospines sur avec une base violette et sombre le premier arc branchial. 7-9 (moyenne 8) sur le bord. Absence de points hypobranchiaux et cératobranchiaux sur les membranes des nageoires tuberculiformes, 3-7 (moyenne 6) dorsale, anale et caudale chez les mâles. épibranchiaux lancéolés. Bord externe de la nageoire ventrale Premier rayon des nageoires ventrales bleu foncé ou violet, le reste de la nageoire le plus long chez les deux sexes, plus long rose ou violet. Nageoires ventrales chez les mâles. Quelques rayons claires ou légèrement jaunâtres. prolongés aux nageoires dorsale Écailles sur le corps marginées et anale, nageoire caudale arrondie de sombre. Femelles avec une coloration chez les deux sexes. 1,5-2,5 écailles

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE blanche ou rose iridescent sur la nageoire entre la huitième écaille perforée 304 lnh PlateI / Planche I CICHLIDAE

A. Lamboj P. Loiselle A. Lamboj A. Lamboj A. Lamboj A. Lamboj Parananochromis mâle/ Lamboj &Snoeks,2000 Divandu mâle deMoliwé/ (Boulenger, 1901) Pelvicachromis mâle deMoanda/ (Günther, 1871) Pelvicachromis mâle/ Lamboj, 1999 Chromidotilapia femelle/ (Trewavas, 1962) Chromidotilapia mâle/ Lamboj &Stiassny, 2003 from Moliwe from ornatus albimarginatus taeniatus taeniatus subocellatus mamonekenei loennbergii guntheri from Moanda from male male male female male male male

THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA CICHLIDAE Planche II / Plate II

Thysochromis ansorgii (Boulenger, 1901) mâle/male A. Lamboj

Benitochromis nigrodorsalis Lamboj, 2001 M. Stiassny

Benitochromis batesii (Boulenger 1901) mâle/male A. Lamboj

Benitochromis conjunctus Lamboj, 2001 mâle/male A. Lamboj

Pelmatochromis nigrofasciatus (Pellegrin, 1990) mâle/male POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Loiselle P. lnh I PlateIII / Planche III CICHLIDAE

P. Loiselle P. Loiselle P. Loiselle P. Loiselle Günther, 1862 Hemichromis (Trewavas, 1962) Pungu & Stiassny, 2001 Schliewen nguti Etia Loiselle, 1979 Hemichromis guttatus maclareni stellifer

THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE lnh V/PlateIV / Planche IV CICHLIDAE

P. Loiselle P. Loiselle D. Adriaens P. Loiselle R. Kohn (Sauvage, 1884) tholloni Tilapia (Trewavas, 1962) Konia (Holly, 1930) Sarotherodon (Sauvage, 1884) Oreochromis (Bleeker, 1862) Tilapia eisentrauti lohbergeri schwebischi guineensis 200 km Chromidotilapia mrac Lamboj, 2002

6°N Description: elongate, gracile (body depth 28.7-35.0%, mean 32.6% SL). Snout prominent, acute, narrow

4°N lachrymal depth (17.0-18.2%, mean 17.6% HL). Predorsal profile smoothly convex. Mouth moderately large, lower jaw more or less horizontally oriented. 2°N Caudal peduncle relatively long, either deeper than long or longer than deep. D: XIII-XV, 10-11; A: III 8-9. Lateral line with 24-29 scales, 0° 12-16 rakers on first arch; 7-9 (median 8) tuberculate hypobranchial and ceratobranchial rakers, 3-7 (median 6) lanceolate epibranchial 2°S rakers. First ray of pelvic fin longest in both sexes, more so in males. Some dorsal and anal fin rays elongated, caudal rounded in both sexes. 4°S 1.5-2.5 scale rows between eighth pored scale of upper lateral line and dorsal fin base. Sexual dimorphism evident with 8°E 10°E 12°E 14°E males usually 10-15% larger than females, ● Chromidotilapia elongata and with dorsal and anal rays more ■ Chromidotilapia guntheri elongated. Pairbonding, larvophilic female ▲ Chromidotilapia kingsleyae ♦ Chromidotilapia nana mouthbrooder that spawns in caves. Maximum size: 92.2 mm SL. Pelvic fins clear or slightly yellow. Colour: body pale brown, paler ventrally. Body scales darkly marginated. Body scales in males darkly marginated. Female with white or rosy iridescent Cheek, opercle and often also anterior colouration in dorsal fin, outermost part of body and flanks with yellow posterior parts clear or yellow. or turquoise flush. Two rows of dark Anal and pelvic fins rosy or violet, spots and blotches usually present with yellowish posterior and dark on flanks. One row of 4-5 small spots, anterior edge. Pectoral fins yellow. first more or less at highest point Distribution: a Lower Guinea endemic, of upper lateral line and others directly currently known only from the type below dorsal fin base. Second row locality, the Mougalaba River (Nyanga with large ovoid blotch at mid-body system), in southern Gabon. and another large ovoid blotch at base

Figure 31.20 Chromidotilapia mrac, rivière Mikouma, bassin de l’Ogôoué, Gabon, 92,4 mm LS. Chromidotilapia mrac, Mikouma Stream, Ogowe basin, Gabon, 92.4 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 305 sont parfois visibles. Partie molle 200 km des nageoires dorsale, anale et la moitié supérieure de la caudale chez les mâles 6°N avec de petits points rouges, jamais présents chez les femelles. Les deux tiers postérieurs de la nageoire dorsale 4°N et la partie supérieure de la nageoire caudale avec une coloration iridescente jaune ou argentée chez les femelles. Nageoire dorsale et partie supérieure 2°N de la caudale marginées de rouge chez les deux sexes. Distribution : endémique de basse

0° Guinée, présent dans l’Ogôoué et le Nyanga, et dans les régions côtières au nord de Libreville, Gabon.

2°S Chromidotilapia elongata Lamboj, 1999

4°S Description : corps allongé et gracile (hauteur de corps 28,3-35,1 %, moyenne 31,7 % de la LS). Museau relativement court (24,2-39,3 %, 8°E 10°E 12°E 14°E moyenne 30,9 % de la LT). ♦ Chromidotilapia mrac Hauteur du lacrymal (17,3-24,8 %, ● Chromidotilapia melaniae moyenne 21,5 % de la LT). Profil prédorsal régulièrement arrondi de la ligne latérale supérieure et la base vers la base de la nageoire dorsale. de la nageoire dorsale. Dimorphisme Pédoncule caudal habituellement plus sexuel évident, les mâles sont haut que long bien qu’il puisse être de 10-15 % plus grands que les femelles plus long que haut. et possèdent des rayons plus allongés Dorsale : XIV-XV, 10-11, anale : III, 7-9. aux nageoires dorsale et anale. Ligne latérale avec 22-29 écailles, Formation de couple, femelle incubatrice 13-18 branchiospines. larvophile et ponte sur substrat caché. 8-10 (moyenne 9) hypobranchiaux et cératobranchiaux tuberculiformes, Taille maximale : 92,2 mm LS. 5-8 (moyenne 6) épibranchiaux lancéolés. Quelques rayons prolongés aux nageoires Coloration : corps brun pâle, plus clair dorsale et anale, caudale arrondie sur le ventre. Écailles corporelles chez les deux sexes. 2-2,5 écailles marginées de sombre. Joue, opercule entre la huitième écaille perforée et souvent la partie antérieure du corps de la ligne latérale supérieure et la base et le flanc avec des reflets jaunes de la nageoire dorsale. ou turquoise. Deux rangées de taches Dimorphisme sexuel peu marqué : sombres habituellement présentes sur les rayons des nageoires dorsale, anale les flancs. Une rangée de 4-5 petites et ventrales quelque peu moins allongés taches, la première au point le plus élevé que chez les mâles. de la ligne latérale supérieure, les autres Formation de couple, ovophile, espèce directement en-dessous de la base à incubation buccale bi-parentale. de la nageoire dorsale. La seconde rangée Taille maximale : 77,8 mm LS. avec de larges taches ovoïdes au milieu du corps et une autre grande tache Coloration : corps brun, pâle sur le ventre. ovoïde à la base de la nageoire caudale, Les écailles du flanc marginées de sombre

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de petites taches entre les grandes chez les mâles, moins marquées 306 Figure 31.21 Chromidotilapia elongata, paratype, rivière Quartre, 2 km au sud de Dimonika, République du Congo, 53,2 mm LS. Chromidotilapia elongata, paratype, Quartre River, 2 km south of Dimonika, Republic of Congo, 53.2 mm SL. of caudal peduncle, some smaller spots Maximum size: 77.8 mm SL. between larger ones sometimes visible. Soft dorsal, anal and upper half of caudal Colour: body brown, paler ventrally. in males with rows of small red maculae Flank scales in males darkly marginated, that are never present in females. less so in females. Cheek, opercle and Posterior two thirds of dorsal fin and often anterior flanks with bluish flush. often also upper parts of caudal fin with Soft dorsal, anal and caudal fin a yellow or silvery iridescent colouration membrane in males with numerous in females. Dorsal fin and upper part small reddish maculae that are rarely of caudal with a red margin in both sexes. visible in females. Most of dorsal fin and often also upper lobe of caudal fin Distribution: a Lower Guinea endemic, in females with a blue-silvery colouration. occurring in the Ogowe and Nyanga Dorsal fin and upper part of caudal Rivers and coastal regions north with red margin in both sexes. of Libreville, Gabon. Often with large, irregularly distributed blotches over flanks and caudal peduncle, sometimes two rows of interrupted Chromidotilapia elongata horizontal black stripes on body. Lamboj, 1999 Distribution: a Lower Guinea endemic, Description: elongate, gracile (body known only from uppermost reaches depth 28.3-35.1%, mean 31.7% SL). of rivers and creeks in vicinity Snout relatively short (24.2-39.3%, of the village of Dimonika, mean 30.9% HL), lachrymal depth in the Biosphere-Reserve of Dimonika. (17.3-24.8%, mean 21.5% HL). Predorsal profile smoothly rounded to dorsal fin origin. Caudal peduncle Chromidotilapia melaniae usually deeper than long although can Lamboj, 2003 be longer than deep. D: XIV-XV, 10-11; A: III, 7-9. Lateral line with 22-29 scales, Description: relatively robust (body 13-18 rakers on first arch; 8-10 (median 9) depth 26.7-38.2%, mean 34.4% SL). tuberculate hypobranchial and Snout medium length (27.2-39.2%, ceratobranchial rakers, 5-8 (median 6) mean 33.2% HL), shallow lachrymal lanceolate epibranchial rakers. depth (17.2-21.0%, mean 19.6% HL). Some dorsal and anal fin rays elongated, Caudal peduncle short, may be deeper caudal rounded in both sexes. than long or longer than deep. 2-2.5 scale rows between eighth pored D: XIII-XV, 9-12; A: III, 7-9. Lateral line scale of upper lateral line and dorsal fin with 23-29 scales, 14-18 gill rakers on base. Muted sexual dimorphism: rays first arch; 8-10 (median 9) tuberculate of dorsal, anal and pelvic fins in females hypobranchial and ceratobranchial rakers, somewhat less elongated than in males. 5-8 (median 6) lanceolate epibranchial Pairbonding, ovophilic, biparental rakers. First ray of pelvic fin longest

mouthbrooding species. in both sexes, but clearly more elongated AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 307 Figure 31.22 Chromidotilapia melaniae, paratype, rivière Biwegni, 30 km au sud de Lambaréné, bassin de l’Ogôoué, Gabon, 42,3 mm LS. Chromidotilapia melaniae, paratype, Biwegni River, 30 km south of Lambarene, Ogowe drainage, Gabon, 42.3 mm SL.

chez les femelles. Joue, opercule tuberculiformes, 5-8 (moyenne 6) et partie antérieure du flanc souvent épibranchiaux lancéolés. Premier rayon avec des reflets bleuâtres. Membrane de la nageoire ventrale le plus long de la partie molle des nageoires dorsale, chez les deux sexes, mais nettement anale et caudale avec de petits points plus allongé chez les mâles. rougeâtres chez les mâles rarement Certains rayons des nageoires dorsale visibles chez les femelles. La plupart et anale prolongés, caudale arrondie des nageoires dorsales et souvent chez les deux sexes. De 1,5-2,5 écailles le lobe supérieur de la nageoire caudale entre la huitième écaille perforée avec une coloration bleu argenté de la ligne latérale supérieure et la base chez les femelles. Nageoire dorsale de la nageoire dorsale. et partie supérieure de la nageoire caudale Dimorphisme sexuel bien développé. marginées de rouge chez les deux sexes. Mâles habituellement de 15-20 % Souvent avec de grandes taches plus grands que les femelles, les rayons disposées irrégulièrement sur le flanc des nageoires dorsale et anale plus et le pédoncule, parfois deux rangées allongés chez les mâles. de lignes horizontales noires sur le corps. Formation de couple, ovophile, espèce à incubation buccale bi-parentale. Distribution : endémique en basse Guinée, connu seulement des cours Taille maximale : 79,5 mm LS. supérieurs des rivières et ruisseaux dans le voisinage du village de Dimonika, Coloration : tête et dos brun foncé, dans la Réserve de la biosphère plus pâle sur le ventre. Lèvre supérieure de Dimonika, République du Congo. brune, lèvre inférieure blanche ou gris bleuâtre. Deux rangées de raies longitudinales sombres et de petites Chromidotilapia melaniae taches parfois visibles sur le flanc, souvent combinées avec 5-7 barres Lamboj, 2003 sombres. Partie ventrale de la tête, Description : corps relativement joue et opercule brun clair. Mâles avec robuste (hauteur de corps 26,7-38,2 %, une nageoire dorsale claire à bleu pâle, moyenne 34,4 % de LS). Museau marginée de rouge et sous-marginée moyennement long (27,2-39,2 %, de blanc, d’autres parties de la nageoire moyenne 33,2 % de la LT), lacrymal dorsale avec un dessin de taches de faible hauteur (17,2-21,0 %, rouges (à l’avant) ou de courtes raies moyenne 19,6 % de la LT). verticales (à l’arrière). Nageoire caudale Pédoncule caudal court, peut être plus violet pâle, au bord marginé de rouge haut que long ou plus haut que long. et sous-marginé de blanc ou de bleu clair, Dorsale : XIII-XV, 9-12, anale : III, 7-9. le reste de la nageoire avec de petites Ligne latérale avec 23-29 écailles, taches rouges et bleu clair. Nageoire 14-18 branchiospines sur le premier anale violette, avec des taches rouges arc branchial. 8-10 (moyenne 9) et blanches à bleu clair dans la partie

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE hypobranchiaux et cératobranchiaux postérieure, avec une bordure externe 308 in males. Some dorsal and anal fin rays Pelvic fins slightly bluish or yellow, elongated, caudal rounded in both sexes. with dark anterior edge. Pectoral fins Between 1.5-2.5 scale rows between clear to slightly yellow. Belly of ripe eighth pored scale of upper lateral line and courting females pale rosy. and dorsal fin base. Sexual dimorphism Distribution: a Lower Guinea endemic, well-developed. Males usually 15-20% occurring in the Ogowe, Ngounie, larger than females, dorsal and anal rays and Nyanga Rivers and coastal regions in males more elongated. Pair-bonding, of central and southern Gabon. ovophilic, biparental mouthbrooding species. Remarks: individuals of this species have been referred to as Chromidotilapia Maximum size: 79.5 mm SL. “Shiloango” in the aquarium literature Colour: head and dorsum dark brown, (e.g., LINKE & STAECK, 2002: 70). paler ventrally. Upper lips brown, lower They were so-named in reference lips white or bluish grey. Two rows to preserved specimens from Cabinda of dark longitudinal stripes and small deposited at MRAC and informally blotches sometimes visible on flanks, named “Shiloango” by THYS (1968). often combined with 5-7 dusky bars. It is not possible to determine the status Ventral parts of head, cheek and of the MRAC specimens but it is likely opercle light brown. Males with dorsal that they represent an additional, fin clear to pale blue, with red margin undescribed species, distinct and white submargin, other parts from C. melaniae. of dorsal fin with patterns of red blotches (in anterior parts) or short vertical stripes (posterior parts). Caudal fin pale violet, Chromidotilapia upper edge with red margin and white mamonekenei or light blue submargin, remainder Lamboj, 1999 of fin with red and light blue maculae. (Cichlidae, pl. I) Anal fin violet, with red and white to light blue spots in posterior part, dark margin Description: relatively robust (body along outer edge. Anterior edge of pelvic depth 29.5-40.6%, mean 34.1% SL). fin dark violet or blue, other parts violet. Snout medium length (25.2-40.7%, Pectoral fin clear to slightly yellow. mean 34.3% HL), relatively deep Body scales dark marginated. preorbital (21.1-26.8%, mean 23.6% HL). Females with iridescent white or rosy Caudal peduncle normally deeper than colouration in spinous dorsal and upper long, very occasionally slightly longer half of soft dorsal fin, same in upper than deep. D: XIII-XV, 10-13; A: III, 6-8. edge of caudal fin. Other parts of both Lateral line with 20-28 scales, 15-20 gill fins violet to bluish, same colour in anal. rakers on first arch; 8-11 (median 10) Anal fin with dark trailing margin. tuberculate hypobranchial and

Figure 31.23 Chromidotilapia mamonekenei, 27 km de Tchibanga sur la route de Digoudou, Gabon, 86,2 mm LS. Chromidotilapia mamonekenei, 27 km from Tchibanga en route to Digoudou, Gabon, 86.2 mm SL. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 309 sombre. Bord externe de la nageoire Pédoncule caudal normalement plus ventrale violet sombre ou bleu, haut que long, très occasionnellement les autres parties violettes. légèrement plus long que haut. Nageoire pectorale claire à jaune clair. Dorsale : XIII-XV, 10-13, anale : III, 6-8. Écailles corporelles marginées 20-28 écailles en ligne latérale, de sombre. Femelles avec une coloration 15-20 branchiospines sur le premier blanc iridescent ou rose dans la moitié arc branchial. 8-11 (moyenne 10) épineuse de la nageoire dorsale hypobranchiaux et cératobranchiaux et la moitié de la partie molle, identique tuberculiformes, 5-8 (moyenne 7) sur le bord supérieur de la nageoire épibranchiaux lancéolés. caudale. Les autres parties des deux Quelques rayons prolongés aux nageoires nageoires violettes à bleuâtres, dorsale et anale, nageoire caudale mêmes couleurs à l’anale. arrondie et légèrement subtronquée Nageoire anale marginée de traînées chez les deux sexes. sombres. Nageoire ventrale légèrement Une à deux écailles entre la huitième bleuâtre ou jaune à bord antérieur écaille perforée de la ligne latérale sombre. Nageoire pectorale claire supérieure et la base de la nageoire à légèrement jaune. dorsale. Femelles adultes et mâtures Dimorphisme sexuel peu marqué, avec un ventre rose pâle. les mâles et les femelles ont la même taille, mais les rayons des nageoires Distribution : endémique de basse ventrales, anale et caudale légèrement Guinée, présent dans les rivières moins allongés chez les femelles. de l’Ogôoué, Ngounié et Nyanga, Formation de couple, ovophile, espèce les régions côtières du centre à incubation buccale bi-parentale. et du sud au Gabon. Taille maximale : 91,3 mm LS. Remarques : les individus de cette espèce ont été mentionnés Coloration : coloration de fond comme Chromidotilapia « Shiloango » du corps brun grisâtre, plus pâle dans la littérature aquariophile sur le ventre. Écailles corporelles (voir LINKE et STAECK, 2002 : 70). marginées de sombre chez les mâles. Ils ont été nommés ainsi en référence Joue et opercule aux reflets bleuâtres aux spécimens conservés de Cabinda à vert iridescent. Partie molle et déposés au MRAC, ils ont été des nageoires dorsale, anale et caudale informellement nommés « Shiloango » avec de petites taches violettes, par THYS (1968). Il n’est pas possible absentes chez les femelles. de déterminer le statut de ces spécimens La dorsale et souvent aussi la partie du MRAC, mais il est probable supérieure de la nageoire caudale qu’ils représentent une espèce des femelles avec une coloration complémentaire non décrite, bleu argenté, réduite à une bande mais distincte de C. melaniae. sub-marginale blanc argenté chez les mâles. Partie molle de la dorsale et caudale des mâles rouge foncé, bleu clair ou rouge clair Chromidotilapia chez les femelles ; anale bleuâtre mamonekenei à violette chez les deux sexes. Lamboj, 1999 Nageoire dorsale et partie supérieure (Cichlidae, pl. I) de la caudale marginées de rouge chez les deux sexes. Description : corps relativement Parfois deux rangées de raies robuste (hauteur de corps interrompues, horizontales et noires 29,5-40,6 %, moyenne 34,1 % de LS). sur le flanc. Museau moyennement long (25,2-40,7 %, moyenne 34,3 % de la LT), Distribution : endémique de basse lacrymal relativement élevé Guinée, présent au sud-ouest du Gabon

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE (21,1-26,8 %, moyenne 23,6 % de la LT). et à l’ouest de la République du Congo. 310 ceratobranchial rakers, 5-8 (median 7) Chromidotilapia kingsleyae lanceolate epibranchial rakers. Boulenger, 1898 Some dorsal and anal fin rays produced, caudal rounded to slightly subtruncate Description: relatively robust (body in both sexes. One or two rows of scales depth 25.9-39.6%, mean 35.1% SL). between eighth pored scale of upper Snout prominent, long and acute (snout lateral line and dorsal fin base. length 27.2-46.5%, mean 37.9% HL), Sexual dimorphism muted with males lachrymal depth (24.6-26.8%, mean and females about the same size, 25.6% HL). Caudal peduncle normally but with caudal, anal and pelvic rays deeper than long, occasionally longer slightly less elongated in females. than deep. D: XIV-XV, 10-12; A: III, 6-8. Pair-bonding, ovophilic, biparental Lateral line with 24-32 scales, 15-19 gill mouthbrooding species. rakers on first arch; 9-12 (median 10) tuberculate hypobranchial and Maximum size: 91.3 mm SL. ceratobranchial rakers, 4-8 (median 7) Colouration: base body colouration lanceolate epibranchial rakers. greyish brown, paler ventrally. 2-2.5 rows of scales between eighth Body scales in males with dark pored scale of upper lateral line and margination. Cheek and opercle dorsal fin base. In adults of both sexes, with a bluish green iridescent flush. first pelvic ray longest, particularly Soft dorsal, anal and caudal fins so in males. Some dorsal and anal fin in males with small violet maculae, rays produced, caudal normally slightly which are not present in females. rounded to subtruncate in both sexes. Most of dorsal and often also upper parts However, in some populations of caudal fin in females with a blue-silvery upper rays of caudal fin in males colouration, reduced to a small are produced and in one population silvery-white submarginal band in males. (“Atogafina” in the region of Monte Soft dorsal and caudal fins in males Cristal) both upper and lower rays dark red, in females light blue or light of the caudal fin are markedly produced red; anal bluish to violet in both sexes. (see LINKE & STAECK, 2002: 71). Dorsal fin and upper part of caudal Sexual dimorphism is well-developed with red margin in both sexes. with females about one third smaller Sometimes two rows of interrupted than males, with anal, dorsal horizontal black stripes on flanks. and pelvic rays less elongated. Polygamous, ovophilic, Distribution: a Lower Guinea endemic, female mouthbrooding species. occurring in south-western Gabon and western Republic of Congo. Maximum size: 101.3 mm SL.

Figure 31.24 Chromidotilapia kingsleyae, Chutes de Bongolo, rivière Louetsi, Gabon, 62 mm LS. Chromidotilapia kingsleyae, Rapids of Bongolo, Louetsi River, Gabon, 62 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 311 Chromidotilapia kingsleyae petites que les mâles, avec des rayons Boulenger, 1898 aux nageoires dorsale, anale et ventrales moins allongés. Polygame, Description : corps relativement ovophile, espèce à incubation buccale robuste (hauteur de corps 25,9-39,6 %, maternelle. moyenne 35,1 % de la LS). Museau proéminent, long et pointu Taille maximale : 101,3 mm LS. (longueur du museau 27,2-46,5 %, moyenne 37,9 % de la LT), Coloration : corps brun, plus pâle hauteur du lacrymal (24,6-26,8 %, sur le ventre. Écailles corporelles moyenne 25,6 % de la LT). Pédoncule marginées de sombre chez les mâles. caudal normalement plus haut que long, Joue et opercule aux reflets vert-jaunâtre occasionnellement plus long que haut. iridescent. Parties molles des nageoires Dorsale : XIV-XV, 10-12, anale : III, 6-8. dorsale, anale et caudale chez les mâles Ligne latérale avec 24-32 écailles, avec de petites taches rouges et bleu 15-19 branchiospines sur le premier pâle, habituellement peu développées arc branchial. 9-12 (moyenne 10) ou absentes chez les femelles. hypobranchiaux et cératobranchiaux Partie épineuse et la moitié de la partie tuberculiformes, 4-8 (moyenne 7) molle de la nageoire dorsale ainsi que épibranchiaux lancéolés. 2-2,5 écailles le lobe supérieur de la nageoire caudale entre la huitième écaille perforée blanc argenté à rose chez les deux de la ligne latérale supérieure et la base sexes. La couleur des nageoires est de la nageoire dorsale. Chez les adultes toujours plus vive chez les femelles des deux sexes, le premier rayon que chez les mâles. de la nageoire ventrale est le plus long, La nageoire dorsale et la partie particulièrement chez les mâles. supérieure de la nageoire caudale Quelques rayons aux nageoires dorsale marginées de rouge chez les deux sexes, et anale prolongés, caudale normalement mais plus prononcée chez les mâles. légèrement arrondie à subtronquée Parfois deux rangées de raies chez les deux sexes. Cependant, interrompues, mais occasionnellement chez quelques populations, les rayons continues. supérieurs de la nageoire caudale Distribution : endémique des mâles et chez une population de basse Guinée, présent (« Atogafina » de la région des monts dans le bassin de l’Ogôoué, Gabon. Cristal) les rayons supérieurs et inférieurs de la nageoire caudale Remarques : les spécimens identifiés sont manifestement prolongés comme C. kingsleyae de localités externes (voir LINKE et STAECK, 2002 : 71). au bassin de l’Ogôoué sont présumés Le dimorphisme sexuel est bien comme mal identifiés et concernent développé, les femelles sont 1/3 plus souvent C. mamonekenei et C. melaniae.

Genre Pelvicachromis Thys van den Audenaerde, 1968 Anton LAMBOJ et Melanie L. J. STIASSNY

À l’origine, désigné comme sous-genre de Pelmatochromis, Pelvicachromis a été élevé au rang de genre par TREWAVAS (1974). Par la suite, le genre a été placé dans la lignée des chromidotilapiines par GREENWOOD (1987). Chez les femelles Pelvicachromis, le deuxième ou le troisième rayon de la nageoire ventrale est le plus long (chez le mâle, c’est le premier), ce caractère combiné avec la présence d’un espace distinct entre le deuxième et le troisième os infra-orbitaire (dermosphénotique) (fig. 31.4B), quatre pores sur le canal sensoriel du lacrymal POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 312 Colour: body colouration brown, with red margin in both sexes, but paler ventrally. Body scales in males more pronounced in males. with dark margination. Cheek and Sometimes two rows of interrupted opercle with a yellowish green iridescent horizontal black stripes on body, flush. Soft dorsal, anal and caudal fins but occasionally they are uninterrupted. in males with small red and pale blue Distribution: a Lower Guinea maculae, which are usually poorly endemic, occurring in the Ogowe developed or absent in females. system, Gabon. Spinous dorsal, upper half of soft dorsal and often upper lobe of the caudal fin Remarks: specimens identified in both sexes with a silvery white to rosy as C. kingsleyae from localities outside colouration. Fin colouration always more the Ogowe basin are presumed prominent in females than males. to be misidentifications, most often Dorsal fin and upper part of caudal of C. mamonekenei and C. melaniae.

Genus Pelvicachromis Thys van den Audenaerde, 1968 Anton LAMBOJ & Melanie L. J. STIASSNY

Originally designated a subgenus of Pelmatochromis, Pelvicachromis was raised to generic rank by TREWAVAS (1974) and was later placed within the chromidotilapiine lineage by GREENWOOD (1987). Female Pelvicachromis have the second or third pelvic ray longest in the fin (first ray is longest in males), and this feature combined with the presence of a distinct gap between the second and third (dermosphenotic) tubular infraorbitals (fig. 31.4B), four openings of the sensory canal on the lachrymal bone and 15-16 circumpeduncular scales distinguishes Pelvicachromis from all other chromidotilapiines of the region. Species discrimination within Pelvicachromis is based on subtle morphological variation and on colouration characteristics. Precise identification of preserved specimens is often difficult and species identity is most readily discerned when live colours and geographical distribution are available. There are numerous “colour forms” of most named species and the specific status of these remains to be determined. Undoubtedly, this genus is more species-rich than currently recognised and is in need of thorough taxonomic revision. As currently recognised three species, with numerous colour forms, occur within the boundaries of Lower Guinea. All are cave-spawning, substrate brooders and display marked sexual dimorphism and dichromatism.

KEY 1 Black mid-lateral band extends over caudal fin, base of dorsal fin TO SPECIES heavily pigmented dark grey or black ...... P. pulcher If present mid-lateral band does not extend over caudal fin, dorsal fin without dark basal band ...... 2 2 Relatively deep-bodied (BD 35.6-41.6%, mean 37.4% SL), distance from snout to pelvic fin origin 37.5-45.9% SL ...... P. subocellatus Relatively gracile (BD 29.9-36.2%, mean 32.7% SL), distance from P. taeniatus

snout to pelvic fin origin 32.5-37.5% SL ...... AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 313 et 15-16 écailles circumpédonculaires distinguent Pelvicachromis de toutes les espèces de chromidotilapiines de cette région. La discrimination des Pelvicachromis est basée sur des variations morphologiques subtiles et un patron de coloration caractéristique. L’identification précise de spécimens conservés est souvent difficile et l’espèce est plus facilement identifiable à partir de la robe du spécimen vivant et de la distribution géographique, si elles sont disponibles. Il existe de nombreuses « formes chromatiques » propres à plusieurs espèces dont les statuts spécifiques restent à déterminer. Sans aucun doute, ce genre est beaucoup plus riche en espèces que couramment admis et nécessite une révision taxonomique approfondie. Actuellement, trois espèces sont reconnues, avec de nombreuses formes chromatiques, à l’intérieur des limites de la basse Guinée. Toutes les espèces sont des pondeurs sur substrat caché et possèdent un dimorphisme et un dichromatisme sexuels.

CLÉ 1 Bande médio-latérale noire étendue sur la nageoire caudale, base DES ESPÈCES de la nageoire dorsale fortement pigmentée en gris sombre ou noir ...... P. pulcher Bande médio-latérale noire non étendue sur la nageoire caudale, dorsale sans bande sombre à la base ...... 2 2 Corps relativement élevé (HC 35,6-41,6 % ; moyenne 37,4 % de la LS), distance du nez à l’origine de la base de la nageoire ventrale 37,5-45,9 % de la LS ...... P. subocellatus Relativement gracile (HC 29,9-36,2 % ; moyenne 32,7 % de la LS), distance du nez à l’origine de la base de la nageoire ventrale 32,5-37,5 % de la LS ...... P. taeniatus

Pelvicachromis pulcher Les mâles sont généralement plus (Boulenger, 1901) grands de 15-25 % que les femelles, avec des rayons mous plus allongés Description : corps modérément à la dorsale et à l’anale. gracile (hauteur de corps 29,3-38,3 %, Taille maximale : 83 mm LS. moyenne 34,3 % de la LS), longueur de tête : 27,8-33,0 % de la LS. Coloration : les détails Profil frontal continuellement arrondi de la coloration varient considérablement vers le nez. Nez court et arrondi, selon la population géographique. 21,7-36,6 % de la LS. Chez la plupart des populations, Partie ventrale légèrement arrondie le corps est brun à gris, le dos et la base vers le pédoncule caudal, ce dernier, de la nageoire dorsale avec une bande généralement plus haut que long. basale gris-noirâtre. Bande médio-latérale Distance du nez à la base de la nageoire noire presque toujours visible, elle débute ventrale : 33,4-40,9 %, directement sur la lèvre et s’étend moyenne 37,2 % de la LS. au milieu du corps et sur la nageoire Dorsale : XV-XVII, 8-10, anale : III, 6-8. caudale. Présence d’une barre lacrymale Ligne latérale avec 26-30 écailles. sombre. Joue et opercule de couleur 12-17 branchiospines sur le premier variable chez les mâles ; aux reflets arc branchial. 8-12 branchiospines jaunes, rouges ou bleus. tuberculiformes sur l’hypobranchial et Chez les femelles, la joue est usuellement le cératobranchial, 3-6 épibranchiaux jaune, l’opercule jaune ou bleu. courts. Nageoire caudale arrondie Chez les femelles, la poitrine et le ventre chez les deux sexes, toutefois le lobe sont rouges ou violets, chez les mâles,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE supérieur est plus allongé chez le mâle. rouges ou jaunes (rarement bleus). 314 Figure 31.25 Pelvicachromis pulcher, rivière New Calabar, Nigeria, 58,5 mm LS. Pelvicachromis pulcher, New Calabar River, Nigeria, 58.5 mm SL.

Pelvicachromis pulcher Chest and belly in females red or violet, (Boulenger, 1901) red or yellow (rarely blue) in males. Leading edge of pelvic blue, rest of fin Description: moderately gracile (body purple. Lower half of caudal yellow depth 29.3-38.3%, mean 34.3% SL), or brownish red, upper half yellow head length 27.8-33.0% SL. or orange-red. Upper half of caudal and Dorsal head profile smoothly rounded soft dorsal often with a few large black to snout. Snout short, 21.7-36.6% HL, blotches (fig. 31.1B). Soft dorsal rounded. Ventral body wall gently and upper lobe of caudal with red rounded to caudal peduncle which margin in males, never so in females. is usually deeper than long. Distance from snout to pelvic origin 33.4-40.9%, mean 37.2% SL. D: XV-XVII, 8-10; A: III, 6-8. 200 km Lateral line with 26-30 scales. 12-17 rakers on first arch; 6°N 8-12 tuberculate rakers on hypobranchial and ceratobranchial, 3-6 short epibranchial rakers. Caudal fin rounded in both sexes, 4°N sometimes upper half elongate and lobe-like in males. Males usually 15-25% larger than 2°N females, with soft dorsal and anal rays more elongated. Maximum size: 83 mm SL. 0° Colour: details of colouration vary considerably between geographical populations. In most populations the body is brown or grey, dorsum 2°S and dorsal fin base with dark grey-black basal band. Prominent black mid-lateral band nearly always visible, beginning directly over lips and extending along 4°S mid-body and over caudal fin. Dark lachrymal stripe present.

Cheeks and opercle variably coloured 8°E 10°E 12°E 14°E in males; with yellow, red or blue flush. ● Pelvicachromis pulcher In females cheeks usually yellow, ■ Pelvicachromis subocellatus opercle yellow or blue. ▲ Pelvicachromis taeniatus THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 315 Bord externe de la nageoire ventrale Taille maximale : 53,4 mm LS. bleu, le reste de la nageoire pourpre. Coloration : corps brun ou jaune La moitié inférieure de la caudale brunâtre, le dos et le pédoncule caudal est jaune ou brun-rouge, la moitié plus sombres que le ventre. supérieure jaune à rouge-orangé. Joue, opercule et poitrine jaunes. La moitié supérieure de la nageoire Écailles corporelles des mâles marginées caudale et la partie molle de la nageoire de sombre. Parfois, particulièrement dorsale avec de grandes taches chez les individus stressés noires (fig. 31.1B). ou lors de la garde des alevins, La partie molle de la dorsale et le lobe une bande médio-latérale noire supérieur de la nageoire caudale est visible. du mâle marginés de rouge Quand la bande médio-latérale chez les mâles, jamais chez la femelle. est présente, elle débute sur le bord Partie épineuse du mâle légèrement inférieur de l’œil jusqu’à l’extrémité marginée et sous-marginée de sombre, du pédoncule caudal et ne s’étend pas chez la femelle, largement marginée sur la nageoire caudale. de sombre et sous-marginée de jaune. Présence d’une raie lacrymale sombre. Distribution : en basse Guinée Poitrine et ventre des femelles adultes dans le bassin de la Cross River, avec une tache rouge foncé ou violette, au Cameroun occidental (Ndonga), entourée par une bande argentée plus ailleurs au Bénin oriental et au sud ou moins développée chez les femelles du Nigeria, dans le Niger faisant la cour, directement derrière et ses tributaires. la tête et pédoncule caudal noir jais. Bord antérieur de la ventrale bleu, le reste de la nageoire pourpre. 4-5 barres ou taches pâles parfois Pelvicachromis subocellatus visibles sur la partie supérieure (Günther, 1871) du flanc des mâles. (Cichlidae, pl. I) La partie molle de la dorsale et le lobe supérieur de la caudale Description : espèce relativement marginés de rouge chez les mâles. robuste (hauteur de corps 34,6-41,6 %, Nageoire dorsale des mâles jaune moyenne 37,4 % de la LS), ou rouge avec des taches bleu longueur de tête 32,2-38,9 % de la LS. lumineux sur les membranes de la Profil frontal régulièrement arrondi partie molle. Dorsale blanc argenté vers le museau. Museau droit, chez les femelles, avec une partie 23,4-30,9 % de la LT. molle jaune parfois avec de grandes Profil ventral légèrement arrondi taches noires. vers le pédoncule caudal, ce dernier Tiers supérieur de la caudale plus haut que long. chez les mâles brunâtre avec des taches Distance du museau à l’origine et des rayures jaunes ; le centre de la nageoire ventrale 37,5-45,9 %, de la nageoire rouge avec de nombreuses moyenne 40,6 % de la L.S. rangées de points bleus, le bord Dorsale : XV-XVI, 9, anale : III, 7-8. inférieur de la caudale jaune. Ligne latérale avec 25-28 écailles. Caudale des femelles transparente 13-16 branchiospines sur le premier à jaune clair avec quelques taches arc branchial ; 7-9 hypobranchiaux jaune vif. et cératobranchiaux tuberculiformes, Anale des mâles rouge avec de multiples 5-8 épibranchiaux. Nageoire caudale rangées de taches bleues sur la partie arrondie chez les deux sexes, parfois postérieure, anale des femelles le lobe supérieur est quelque peu transparente ou jaune clair. plus allongé chez les mâles. Le dimorphisme est bien développé, Distribution : endémique les mâles sont de 15-25 % plus grands en basse Guinée, apparition que les femelles, avec des rayons mous dans le secteur côtier, de Libreville

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de la dorsale et de l’anale plus allongés. (Gabon) au bas Congo (Moanda). 316 Spinous dorsal in males with light margin Colour: body brown or yellow-brown, and dark submargin, in females dorsum and caudal peduncle darker with dark margin and broad, yellow than ventrum. Cheek, opercle and submargin. chest yellow. Body scales of males with dark distal margins. Distribution: in Lower Guinea Sometimes, especially in stressed from the Cross River basin, individuals or when guarding fry, and from western Cameroon (Ndonga). a black mid-lateral band is visible. Elsewhere, from eastern Benin When present, mid-lateral band passes and southern Nigeria, Niger River from ventral border of eye to end and tributaries. of caudal peduncle and does not extend over caudal fin. Dark lachrymal stripe present. Chest and belly in ripe Pelvicachromis subocellatus females with a dark red or violet blotch, (Günther, 1871) surrounded by a more or less developed (Cichlidae, pl. I) silvery band. In courting females region directly behind head and caudal peduncle Description: relatively robust jet black. Leading edge of pelvic blue, species (body depth 34.6-41.6%, rest of fin purple; 4-5 pale bars or blotches mean 37.4% SL), head length sometimes visible on upper flanks in males. 32.2-38.9% SL. Dorsal head profile Soft dorsal and upper lobe of caudal fin smoothly rounded to snout. in males with red margin. Dorsal fin Snout blunt, 23.4-30.9% HL. in males yellow or red with light blue Ventral body wall gently rounded maculae in soft dorsal membrane. to caudal peduncle which is deeper Dorsal in females silvery white, with soft than long. Distance from snout to pelvic dorsal yellow and sometimes also with origin 37.5-45.9%, mean 40.6% SL. a few large black spots. Upper third D: XV-XVI, 9; A: III, 7-8. Lateral line of caudal in males brownish with yellow with 25-28 scales. 13-16 rakers dots and stripes; centrally, fin red with on first arch; 7-9 tuberculate rakers numerous rows of blue maculae, lower on hypobranchial and ceratobranchial, edge of caudal yellow. Caudal in females 5-8 epibranchial rakers. Caudal fin clear to slightly yellow with some bright rounded in both sexes, sometimes yellow spots. Anal in males red with many upper half somewhat elongate and rows of small blue maculae in posterior lobe-like in males. Sexual dimorphism field, anal in females clear or slightly well-developed with males usually yellow. 15-25% larger than females, with soft dorsal and anal rays more elongated. Distribution: a Lower Guinea endemic, occurring in coastal areas from Libreville Maximum size: 53.4 mm SL. (Gabon) to Lower Congo (Moanda).

Figure 31.26 Pelvicachromis subocellatus, Gamba, Gabon, 73,5 mm LS. Pelvicachromis subocellatus, Gamba, Gabon, 73.5 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 317 Pelvicachromis taeniatus brun foncé. Poitrine et ventre des femelles (Boulenger, 1901) adultes rouge foncé, habituellement (Cichlidae, pl. I) entourés d’une large zone violette. Partie antérieure de la nageoire dorsale Description : espèce relativement des femelles marginée de noir, gracile (hauteur de corps 29,9-36,2 %, l’autre partie de jaune. Nageoire dorsale moyenne 32,7 % de la LS), des mâles marginée de rouge, longueur de tête 28,4-35,8 % de la LS. épines bleu clair avec des membranes Profil frontal régulièrement arrondi inter-épineuses rouges, membrane vers le museau. Museau court, de la partie molle rouge avec 19,8-35,3 % de la LT, arrondi. de nombreuses taches bleu clair. Profil ventral légèrement arrondi De grandes taches font défaut vers le pédoncule caudal dans la partie molle de la nageoire qui est légèrement plus long que haut dorsale chez les deux sexes, parfois ou légèrement plus court que haut. présentes. Bord externe de la nageoire Distance du museau à l’origine ventrale bleu, le reste de la nageoire de la nageoire ventrale 32,5-37,5 %, pourpre. Nageoire caudale moyenne 35,0 % de la LS. chez les mâles marginée de rouge Dorsale : XVI-XIX, 7-9, anale : III, 6-8. au lobe supérieur (à l’exception Ligne latérale avec 26-29 écailles. des populations du Nigeria et celle 13-16 branchiospines sur le premier autour de Moliwé au Cameroun). arc branchial ; 7-9 branchiospines La plupart des populations possèdent tuberculiformes sur l’hypobranchial et habituellement de grandes taches le cératobranchial, 5-7 branchiospines dans le lobe supérieur de la caudale sur l’épibranchial. Nageoire caudale (manquante chez la population de Lobé). arrondie chez les deux sexes, parfois Chez la population de Wouri, le lobe la moitié supérieure est légèrement supérieur de la caudale est étroitement allongée, idem chez les mâles. marginé de blanc et largement Mâles habituellement de 15-25 % sous-marginé de noir. plus grands que les femelles, Le lobe inférieur est rouge, avec des rayons mous des nageoires avec de nombreuses rangées de taches dorsale et anale plus allongés. bleues. Le bord externe du lobe inférieur chez les populations du Taille maximale : 70,8 mm LS. Nigeria et du bassin du Wouri Coloration : variable avec de nombreuses est marginé de noir et de blanc, formes de coloration connues. sous-marginé d’une bande jaune. Moitié supérieure du corps brun, Chez toutes les autres populations, le ventre des femelles blanchâtre, le bord externe de la caudale est noir. gris clair à brun, brun à brun jaune Nageoire caudale des femelles jaune, chez les mâles. parfois avec quelques points noirs Écailles corporelles marginées en évidence. de sombre chez les mâles. Nageoire anale des mâles à bord Lèvres, joue et opercule jaunes. externe sombre, le reste de la nageoire Parfois une bande médio-latérale noire rouge ou violet avec beaucoup est présente sur les individus stressés de rangées de petites taches bleues et lors de la garde des alevins. dans la partie postérieure, Lorsqu’elle est présente, celle-ci l’anale des femelles est transparente s’étend de la moitié inférieure de l’œil ou légèrement violette. à l’extrémité du pédoncule caudal. Chez certaines populations du Nigeria, Distribution : en basse Guinée, la bande médio-latérale rentre principalement en région côtière légèrement dans la nageoire caudale, de Wouri, autour de Moliwé, mais jamais chez les populations Muyuka, dans les bassins du Kienké de basse Guinée. et de la Lobé, Cameroun. Présence d’une barre lacrymale sombre. Ailleurs, au Bénin oriental et au sud-est

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Front et base de la nageoire dorsale du Nigeria. 318 Figure 31.27 Pelvicachromis taeniatus, rivière Lobé, Cameroun, 33,9 mm LS. Pelvicachromis taeniatus, Lobe River, Cameroon, 33.9 mm SL.

Pelvicachromis taeniatus in ripe females dark red, usually (Boulenger, 1901) surrounded by broad violet zone. (Cichlidae, pl. I) Anterior part of dorsal fin in females with black margin, remaining parts yellow. Description: relatively gracile (body Dorsal fin of males with red margin, depth 29.9-36.2%, mean 32.7% SL), spines light blue and interspinous head length 28.4-35.8% SL. membranes red, membrane of soft Dorsal head profile smoothly rounded dorsal red with numerous light blue to snout. Snout short, 19.8-35.3% HL, maculae. Large spots lack in soft rounded. Ventral body wall gently dorsal of both sexes often present. rounded to caudal peduncle which Leading edge of pelvic blue, rest of fin is slightly longer or slightly shorter purple. Caudal fin in males with red margin than deep. Distance from snout to pelvic on upper lobe (except in populations origin 32.5-37.5%, mean 35.0% SL. from Nigeria and around Moliwe D: XVI-XIX, 7-9; A: III, 6-8. in Cameroon). In most populations Lateral line with 26-29 scales. large black spots in upper caudal lobe 13-16 rakers on first gill arch; usually present (lacking in Lobe 7-9 tuberculate rakers on hypobranchial populations). In Wouri population and ceratobranchial, 5-7 epibranchial upper lobe of caudal with a narrow rakers. Caudal fin rounded in both sexes, white margin and a broad black sometimes upper half is slightly elongate submargin. Lower caudal lobe red, and lobe-like in males. Males usually with numerous rows of blue maculae. 15-25% larger than females, with soft Outer edge of lower lobe in populations dorsal and anal rays more elongated. from Nigeria and from the Wouri Maximum size: 70.8 mm SL. system with a black margin and white to yellow submarginal band. Colour: variable with numerous colour In all other populations the outer edge forms known. Upper half of body brown, of the caudal is dusky black. ventrum of females whitish, light grey Caudal fin in females yellow and or brown, brown to yellow-brown sometimes with a few prominent black in males. Body scales of males with spots. Anal in males with dark outer dark distal margins. margin, rest of fin red or violet Lips, cheek and opercle yellow. with many rows of small blue maculae Sometimes, especially in stressed in posterior parts, anal in females individuals or when guarding fry, clear or slightly violet. a black mid-lateral band is present. When present, mid-lateral band passes Distribution: in Lower Guinea from lower half of eye to end of caudal occurring mainly in coastal areas peduncle. In some populations from the Wouri, around Moliwe, from Nigeria the mid-lateral band Muyuka and in the Kienke and Lobe extends a little over caudal fin but systems, Cameroon. never in Lower Guinean populations. Elsewhere, from eastern Benin Dark lachrymal stripe present. and south-western Nigeria. Forehead and base of dorsal fin Reports from Bioko have not been

often dark brown. Chest and belly confirmed. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 319 Genre Thysochromis Daget, 1988 Anton LAMBOJ et Melanie L. J. STIASSNY

Chromidotilapiine de taille moyenne à petite, au comportement semblable à Pelmatochromis. Cependant, Thysochromis est aisément différencié de Pelmatochromis par la présence d’un coussinet muqueux bien développé de chaque côté du pharynx (fig. 31.2), par l’absence de microbranchiospines du 2e au 4e arc branchial et par l’absence de tache « tilapienne » (fig. 31.1A) ou de tache « pelmatochromine » (fig. 31.1C) dans la partie molle de la nageoire dorsale. Deux anciens caractères soutiennent le placement de Thysochromis dans la lignée des chromidotilapiines, comme suggéré en premier par GREENWOOD (1987). La taxonomie du genre est complexe, alors que la plupart des auteurs ne reconnaissent actuellement qu’une seule espèce, nos propres études de types et autres matériaux nous amènent à penser qu’il y a probablement au moins deux espèces valides, sinon plus. Cependant, une révision détaillée est nécessaire pour établir les limites et la composition du genre. Dans ce travail, nous suivons GREENWOOD (1987) pour la reconnaissance d’une seule espèce dans la région étudiée. Thysochromis exhibe un faible dimorphisme sexuel, une formation de couple ; c’est un pondeur sur substrat, de préférence caché ou de structure approchante.

Thysochromis ansorgii 2,5-3 écailles entre la ligne latérale (Boulenger, 1901) supérieure et l’origine de la nageoire (Cichlidae, pl. II) dorsale. 13-16 branchiospines sur le premier arc branchial, Description : hauteur de corps branchiospines cératobranchiales (35,8-47,0 % LS), tête relativement faiblement tuberculiformes, branchiospines grande, longueur (31,7-40,2 % de la LS). épibranchiales minces et lancéolées. Bouche terminale, petite, mâchoires Premier rayon de la nageoire ventrale avec une rangée externe de dents le plus long chez les mâles, pouvant espacées, coniques et unicuspides, atteindre l’origine de la nageoire anale. 2-4 rangées internes de dents. Deuxième rayon de la nageoire ventrale Pédoncule caudal court, le plus long chez les femelles, atteignant plus haut que long, rarement l’origine de la nageoire anale. 16 écailles circumpédonculaires. Parties molles de la dorsale et de l’anale Dorsale : XV-XVI, 9-11, anale : III, 7-9. plus prolongées chez les mâles Ligne latérale avec 27-29 écailles, que chez les femelles.

Figure 31.28 Thysochromis ansorgii, lac Kobambi, République du Congo, 81,9 mm LS. Thysochromis ansorgii, Lake Kobambi, Republic of Congo, 81.9 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 320 Genus Thysochromis Daget, 1988 Anton LAMBOJ & Melanie L. J. STIASSNY

Small to medium-sized chromidotilapiines bearing a superficial resemblance to Pelmatochromis. However, Thyoschromis are readily differentiated from these by the possession of a well-developed, visor-like hanging pad on the pharynx roof (fig. 31.2), the absence of microbranchiospines on the second to fourth gill arches and the absence of a “tilapia spot” (fig. 31.1A) or “pelmatochromis spot” (fig. 31.1C) in the soft dorsal fin. The former two features support the placement of Thysochromis within the chromidotilapiine lineage as first suggested by GREENWOOD (1987). The taxonomy of the genus is complex, and while most authors currently recognise only one or at most two species, our own study of type and other materials leads us to believe that there are at least two species with probably more valid species awaiting description. However, a detailed revisionary study is necessary to establish the limits and composition of the genus, and in the current work we follow GREENWOOD (1987) in recognising a single species in the study region. Thysochromis exhibit muted sexual dimorphism, and are pair-bonding, substrate brooders which spawn preferentially in caves or cave-like structures.

Thysochromis ansorgii fuse into longitudinal bands in juvenile (Boulenger, 1901) or stressed individuals. Lower opercle (Cichlidae, pl. II) and cheek often with bluish flush. Pelvic fins purplish red in both sexes Description: deep-bodied with light blue margin. Bluish white margin (35.8-47.0% SL), head relatively to dorsal, and upper half of caudal fin. large (length 31.7-40.2% SL). Males with rows of small dark Mouth terminal, small, jaws with outer (usually red) maculae in soft dorsal, row of evenly spaced conical, anal and caudal fins. unicuspid teeth, 2-4 inner rows. Sexually active females with purple-red Caudal peduncle short, deeper than long, belly and silvery spot in anal region. 16 circumpeduncular scales. Unpaired fins of females without D: XV-XVI, 9-11; A: III, 7-9. colouration or sometimes light purple. Lateral line with 27-29 scales, 2.5-3 scales between upper lateral line Distribution: in Lower Guinea and dorsal fin origin. 13-16 rakers from the lower Cross River, swampy on first gill arch, ceratobranchial rakers locations in the Calabar and Great Kwa feebly tuberculate, epibranchial rakers drainages and the Ogowe basin. slender and lanceolate. First pelvic ray TEUGELS et al. (1992) record longest in males, may reach anal origin. the presence of two specimens Second pelvic ray longest in females, from Lake Kobambi in the Kouilou-Niari rarely approaches anal origin. system of Republic of Congo. Dorsal and anal soft rays more elongate Examination of these specimens in males than females. (RMCA 90-57-P-5288-289, fig. 31.28) confirms their identification as Maximum size: 70 mm SL. Thysochromis and preliminary analysis Colour: body light grey or brown, reveals no obvious differences paler ventrally. Scales with dark margins with T. ansorgii. (more pronounced in males than females); The presence of Thysochromis ansorgii 4-6 prominent black spots or blotches in Republic of Congo is a significant (excluding opercular spot) along mid-line southerly range extension. of body, with a second row of smaller Elsewhere, in forested coastal lowlands spots immediately under the dorsal fin from Ivory Coast to the Niger delta

occasionally present. Both rows may and Ethiop River of southern Nigeria. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 321 Taille maximale : 70 mm LS. actives avec un ventre rouge-pourpre et une tache argentée dans la région Coloration : corps légèrement gris anale. Nageoires impaires des femelles ou brun, plus pâle sur le ventre. incolores ou parfois pourpre clair. Écailles marginées de sombre (plus prononcé chez les mâles Distribution : en basse Guinée, que chez les femelles). dans le cours supérieur de la Cross 4-6 points ou taches noirs distincts et parties marécageuses du Calabar (à l’exclusion de la tache operculaire) et les bassins du Great Kwa, le long du milieu du corps, présence et de l’Ogôoué. TEUGELS et al. (1992) occasionnelle d’une seconde rangée ont signalé la présence de deux spécimens de taches plus petites, immédiatement du lac Kobambi dans le système sous la nageoire dorsale. du Kouilou-Niari en République du Congo. Ces deux rangées peuvent être fusionnées L’examen de ces spécimens en bande longitudinale chez les juvéniles (MRAC 90-57-P-5288-289, fig. 31.28) et les individus stressés. La partie confirme leur appartenance inférieure de l’opercule et la joue à Thysochromis, l’analyse préliminaire avec des reflets bleuâtres. Nageoires ne révèle aucune différence évidente ventrales rouge-pourpre marginées avec T. ansorgii. de bleu clair chez les deux sexes. La présence de Thysochromis Dorsale marginée de blanc-bleuâtre ainsi ansorgii en République du Congo que la moitié supérieure de la nageoire a comme signification une extension caudale. Mâles maculés de rangées de sa répartition vers le sud. de petites taches sombres (d’habitude Ailleurs, en régions côtières rouges) sur les parties molles et boisées, de Côte d’Ivoire au delta de la dorsale, anale et sur la nageoire du Niger et dans la rivière Ethiop caudale. Les femelles sexuellement au sud du Nigeria.

Genre Benitochromis Lamboj, 2001 Anton LAMBOJ et Melanie L. J. STIASSNY

À l’origine, érigé pour deux espèces de Chromidotilapia (batesii et finleyi), Benitochromis partage avec les autres chromidotilapiines la présence d’un coussinet muqueux de chaque côté du pharynx (fig. 31.2), des branchiospines tuberculiformes sur la partie inférieure du premier arc branchial et l’absence de microbranchiospines du 2e au 4e arc branchial. Benitochromis se distingue aisément des autres chromidotilapiines de basse Guinée par la possession de 15-16 (contre 12) écailles circumpédonculaires et de Chromidotilapia par la présence de 4 (fig. 31.4B) (contre 5) ouvertures du canal latéro-sensoriel sur le lacrymal. Chez Benitochromis, la tache médio-latérale caractéristique de Thysochromis est absente. Il se distingue de Thysochromis et Pelvicachromis par la présence chez les femelles du premier rayon de la nageoire ventrale qui est le plus long, (contre le 2e ou 3e rayon le plus long). Le premier rayon de la nageoire ventrale est le plus long chez les deux sexes. Benitochromis se distingue de Pelvicachromis par une série infra-orbitaire sans espace entre les 2e et 3e infraorbitaires tubulaires (contre la présence d’un espace) et par un dimorphisme sexuel peu marqué (contre un dimorphisme bien marqué). La distinction spécifique des Benitochromis est basée sur de subtiles variations morphologiques et des caractères chromatiques. Une identification précise à partir de spécimens conservés est souvent extrêmement difficile, mais l’identité spécifique est aisément discernée lorsque les couleurs et l’origine géographique sont connues. Toutes les espèces pratiquent l’incubation buccale retardée, beaucoup sont ovophiles, tandis que B. batesii est larvophile. Le dimorphisme et le dichromatisme sexuels ne sont pas très développés dans le genre (LAMBOJ, 2001). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 322 and dichromatismarenotwell-developedwithinthegenus(L laterosensory canalopeningsonthelachrymalbone. mouthbrooders, mostareovophilic,while colours andgeographicaldistributionareavailable.Allspeciesdelayeduptake often extremelydifficultandspeciesidentityismostreadilydiscernedwhenlive and oncolourationcharacteristics.Preciseidentificationofpreservedspecimensis arches. of thefirstarchandabsencemicrobranchiospinesonsecondtofourthgill hanging padonthepharynxroof(fig.31.2),tuberculategillrakersouterrow shares withotherchromidotilapiinesthepresenceofawell-developed,visor-like Originally erectedfortwo Genus scales, andfrom chromidotilapiines bythepossessionof15-16(versus12)circumpeduncular from therefore thelongestinfinofbothsexes. ray beingthelongestinfin(versussecondorthirdlongest).Firstpelvicis Species distinctionwithin dimorphism (versusmarkeddimorphism). and thirdtubularinfraorbitals(versuspresenceofgap),byonlymutedsexual both characteristic mid-lateralspotsof TO SPECIES Thysochromis Pelvicachromis Benitochromis KEY Benitochromis 5 4 1 2 3 Chromidotilapia and Kumba ...... Distribution restrictedtoupper andmiddleMungoRiveraround Iridescent bluecolourationon cheeks, opercleandanteriorbody. Cameroon ...... longitudinal bands.FoundfrommiddleMungoRivertoMount stressed individualswithcharacteristicpatternoftwoconjugating Males withrowsofdarkmaculaeoverentirecaudalmembrane, ...... Dense blackbandofcolourationindorsalfinmembrane etclbr nfak sal togymre ...... Vertical barsonflanksusuallystronglymarked ...... Dorsal finmembranepale,withoutdenseblackband Cameroon to Equatorial Guinea ...... Cameroon toEquatorial Guinea No blueiridescence. DistributedfromKienke andLobeRiversin ...... Larvophilic, biparentalmouthbrooders proximal regionofthefin,femalelackingbellycolouration. If presentoncaudalfin,maculaearepaleandrestrictedto the mouthbrooder ...... females withyellow-orangebelly. Ovophilic, biparental Males withrowsofdarkmaculaeoverentirecaudalmembrane, No strongly marked vertical bars on flanks ...... No stronglymarkedverticalbarsonflanks o hrn hscmiaino etrs ...... Not sharingthiscombinationof features ...... by aninfraorbitalserieswithoutadistinctgapbetweensecond Pelvicachromis Chromidotilapia are readilydistinguishedfromotherLowerGuinea Benitochromis by thepresenceoffour(fig.31.4B)(versusfive) Thysochromis by thepresence,infemales,offirstpelvic Benitochromis Anton LAMBOJ & Melanie L. J. STIASSNY J. L. Melanie & LAMBOJ Anton is basedonsubtlemorphologicalvariation species ( B. batesii B. Lamboj, 2001 , andarefurtherdistinguishedfrom batesii is larvophilic.Sexualdimorphism are additionallydistinguished and Benitochromis AMBOJ finleyi B. nigrodorsalis B. B. riomuniensis B. ), , 2001). B. conjunctus B. B. ufermanni B. Benitochromis B. batesii batesii B. B. finleyi B. lack the 5 3 2 4 323 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA CLÉ 1 Membrane de la nageoire dorsale avec bande d’un noir dense DES ESPÈCES ...... B. nigrodorsalis Membrane de la nageoire dorsale claire, sans bande d’un noir dense ...... 2 2 Barres verticales sur le flanc d’habitude fortement marquées ... 3 Pas de barres verticales fortement marquées sur le flanc ...... 4 3 Mâles avec des rangées de taches sombres recouvrant entièrement la membrane de la nageoire caudale, femelles avec un ventre jaune orangé. Ovophile, incubateur buccal biparental ...... B. ufermanni Si les taches sont présentes sur la nageoire caudale, elles sont pâles et limitées à la région proche de la nageoire, femelles sans ventre coloré. Larvophile, incubateur buccal biparental ...... B. batesii 4 Mâles avec des rangées de taches sombres recouvrant entièrement la membrane de la nageoire caudale, individus stressés avec un patron caractéristique de deux bandes longitudinales accolées. Du cours moyen du Rio Mungo au Mt Cameroun ...... B. conjunctus Ne partage pas cette combinaison de caractères ...... 5 5 Coloration bleu irisé sur la joue, l’opercule et la partie antérieure du corps. Distribution restreinte au cours moyen et supérieur du Rio Mungo autour de Kumba ...... B. finleyi Pas de bleu irisé. Distribution du Kienké et de la Lobé au Cameroun à la Guinée-Équatoriale ...... B. riomuniensis

Benitochromis nigrodorsalis mais celles-ci ne s’étendent jamais Lamboj, 2001 en entier sur le flanc. (Cichlidae, pl. II) Nageoire dorsale et partie supérieure de la caudale marginées de rouge. Description : hauteur de corps Femelles avec une surface de couleur 34,9-37,6 % de la LS, chrome dans la partie molle de la dorsale, longueur de tête 33,6-37,9 % dans la LS. parfois le tiers supérieur de la caudale Pédoncule caudal plus haut que long. également de couleur chrome. Dorsale : XV-XVI, 9-10, anale : III, 8. Large bande sub-marginale noire Ligne latérale avec 24-27 écailles, sur la dorsale. Chez les femelles, la bande 13-15 branchiospines sur le premier est présente sur toute la longueur arc branchial. Certains rayons de la nageoire, chez les mâles, de la dorsale et de l’anale allongés, elle est limitée à une zone entre caudale arrondie chez les deux sexes. les épines et les rayons. Les mâles Formation de couple, incubateur ovophile. ont parfois quelques rangées de taches Ponte sur substrat découvert, les deux sur la nageoire caudale. Les juvéniles parents s’occupent de la ponte. et parfois des adultes portent une tache Taille maximale : 78 mm LS. « tilapienne » distincte dans la partie molle de la dorsale, mais dans la plupart Coloration : corps brun, plus pâle des cas, elle est recouverte par la large sur le ventre. Individus stressés bande sub-marginale noire. souvent avec deux bandes horizontales Joue et opercule couverts par des reflets sur le flanc. Occasionnellement, bleu-vert iridescent. Lèvre inférieure 4-5 larges taches semblables gris blanchâtre. Ventre des femelles

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE à des barres sont visibles sur le corps, adultes de couleur rose. 324 Figure 31.29 Benitochromis nigrodorsalis, Rio Mirupururu, Fernando Poo, 94,5 mm LS (d’après THYS, 1967). Benitochromis nigrodorsalis, Rio Mirupururu, Fernando Poo, 94.5 mm SL (after THYS, 1967).

Benitochromis nigrodorsalis Lower lips whitish gray. Belly of ripe Lamboj, 2001 females with rosy colouration. (Cichlidae, pl. II) Distribution: a Lower Guinea endemic, Description: body depth 34.9-37.6% SL, occurring in coastal regions of western head length 33.6-37.9% SL. Cameroon around Moliwe and Douala, Caudal peduncle deeper than long. and Fernando Poo. D: XV-XVI, 9-10; A: III, 8. Lateral line with 24-27 scales, 13-15 rakers on first gill arch. Some dorsal and anal fin rays elongated, caudal rounded in both sexes. 200 km Pair-bonding, ovophilic mouthbrooder. Spawns on open substrates and both 6°N parents brood offspring. Maximum size: 78.0 mm SL. Colour: body brown, paler ventrally. 4°N Stressed individuals often with two horizontal stripes on flanks. Occasionally 4-5 large, bar-like blotches 2°N are visible on the body, but these never extend over entire flank. Dorsal fin and upper part of caudal with red margin. Females with chrome-coloured region 0° on soft dorsal, sometimes upper third of caudal also chrome-coloured. Broad, black submarginal band in dorsal fin. In females black band 2°S runs most of fin length, in males it is restricted to a zone between spinous and soft rays. Males sometimes with some rows of small maculae 4°S on caudal fin. Juveniles and sometimes adults with a distinct “tilapia spot” on soft dorsal, but in most adults 8°E 10°E 12°E 14°E this is obscured by the broad black ● Benitochromis finleyi submarginal band. Cheek and opercle ■ Benitochromis nigrodorsalis with bluish to green iridescent flush. ▲ Benitochromis riomuniensis THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 325 Distribution : endémique par de nombreuses rangées de taches en basse Guinée, présent dans la région rouge foncé. Juvéniles avec une tache côtière du Cameroun occidental autour « tilapienne », (fig. 31.1A) conservée de Moliwé, Douala et Fernando Poo. chez les adultes. Joue et opercule avec des reflets bleuâtres à vert iridescent. Lèvre inférieure blanche à bleu clair. Ventre et flanc des femelles adultes Benitochromis ufermanni jaune à orangé. Lamboj, 2001 Distribution : endémique en basse Description : hauteur de corps Guinée, seulement connu des rivières 34,0-38,8 % de la LS, longueur et ruisseaux au nord-ouest du Cameroun de tête 34,1-38,0 % de la LS. dans la région du Parc national de Korup. Pédoncule caudal plus haut que long ou légèrement plus long que haut. Dorsale : XV-XVI, 9-10, anale : III, 7-8. Ligne latérale avec 24-27 écailles, Benitochromis batesii 13-17 branchiospines sur le premier (Boulenger, 1901) arc branchial. Quelques rayons (Cichlidae, pl. II) de la dorsale et de l’anale prolongés Description : hauteur de corps (chez les mâles plus allongés 31,9-41,6 % dans la LS, longueur que chez les femelles), caudale arrondie de tête 33,3-39,2 % de la LS. chez les deux sexes. Pédoncule caudal plus haut que long. Formation de couple, incubateur buccal Dorsale : XIV-XVI, 9-11, anale : III, 7-8. ovophile. Pondeur sur substrat découvert, Ligne latérale avec 23-29 écailles, les deux parents s’occupent de la ponte. 12-16 branchiospines sur le premier arc branchial. Quelques rayons Taille maximale : 80,3 mm LS. de la dorsale et de l’anale prolongés, Coloration : corps brun, plus pâle partie supérieure de la nageoire caudale sur le ventre. 4-6 barres verticales chez les mâles parfois prolongée en lobe. distinctes, habituellement présentes Formation de couple, incubateur buccal sur le flanc, parfois celles-ci sont larvophile. Pondeur sur substrat caché, couvertes par deux bandes horizontales les deux parents s’occupent de la ponte. (particulièrement en cas de stress). Taille maximale : 94,2 mm LS. Nageoire dorsale et partie supérieure de la caudale marginées de rouge. Coloration : corps brun, plus pâle La partie molle de la dorsale de couleur sur le ventre. 5-6 barres verticales chrome chez les femelles, parfois aussi distinctes habituellement présentes le tiers supérieur de la caudale. sur le flanc, les individus stressés Chez les mâles, la membrane entière souvent avec deux bandes horizontales de la nageoire caudale est couverte recouvrant les barres verticales.

Figure 31.30 Benitochromis ufermanni, cours supérieur du Ndian, Cameroun, 67,2 mm LS. Benitochromis ufermanni, Upper Ndian River, Cameroon, 67.2 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 326 Benitochromis ufermanni Benitochromis batesii Lamboj, 2001 (Boulenger, 1901) (Cichlidae, pl. II) Description: body depth 34.0-38.8% SL, head length 34.1-38.0% SL. Description: body depth 31.9-41.6% SL, Caudal peduncle deeper than long head length 33.3-39.2% SL. or slightly longer than deep. Caudal peduncle deeper than long. D: XV-XVI, 9-10; A: III, 7-8. D: XIV-XVI, 9-11; A: III, 7-8. Lateral line with 24-27 scales, Lateral line with 23-29 scales, 13-17 rakers on first gill arch. 12-16 rakers on first gill arch. Some dorsal and anal fin rays elongated Some dorsal and anal fin rays (in males slightly more elongate elongated, upper part of caudal fin than in females), caudal rounded in males sometimes lobe-like and in both sexes. Pair-bonding, ovophilic elongated. Pair-bonding, larvophilic, mouthbrooder. Spawns on open mouthbrooder. Spawns in caves, substrates, both parents can brood both parents brood offspring. offspring. Maximum size: 94.2 mm SL. Maximum size: 80.3 mm SL. Colouration: body brown, paler Colour: body brown, paler ventrally; ventrally; 4-6 well marked, vertical bars 5-6 well marked, vertical bars usually present on flanks, sometimes usually present on flanks, stressed these are overlapped by two horizontal individuals often with two horizontal bands (particularly when stressed). stripes overlapping the vertical bars. Dorsal fin and upper part of caudal Dorsal and upper part of caudal with red margin. Females with with red margin. chrome-coloured region in soft dorsal, Chrome-coloured region in soft dorsal sometimes upper third of caudal fin more prominent in females than also with such colouration. males, sometimes upper third Males with numerous rows of dark red of caudal also chrome-coloured. maculae over entire caudal membrane. Males often with red maculae Juveniles with a “tilapia spot” (fig. 31.1A) in soft dorsal and in proximal part that is retained in adults. Cheek of upper half of caudal. and opercle with bluish to light green Body scales in males with black iridescent flush. Lower lips white to light margins. Juveniles with “tilapia spot” blue. Belly and flanks of ripe females that may be retained in adults. with yellow to orange colouration. Distribution: a Lower Guinea endemic, Distribution: a Lower Guinea endemic, occurring in south-western Cameroon, currently known only from rivers Equatorial Guinea and northern Gabon. and creeks in north-west Cameroon Records of B. batesii on Fernando Poo in the region of the Korup National Park. need confirmation.

Figure 31.31 Benitochromis batesii, rivière Lobé, Cameroun, 92 mm LS. Benitochromis batesii, Lobe River, Cameroon, 92 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 327 Nageoire dorsale et la partie supérieure Taille maximale : 73,3 mm LS. de la caudale marginées de rouge. Partie molle de la dorsale de couleur Coloration : corps brun, chrome, plus visible chez les femelles plus pâle sur le ventre. que chez les mâles, parfois le tiers Les individus stressés habituellement supérieur de la caudale est aussi avec deux bandes horizontales ; de couleur chrome. l’une au milieu du corps, Mâles souvent avec des taches rouges la seconde à environ deux écailles dans la partie molle de la dorsale en-dessous de la nageoire dorsale. et la moitié supérieure proche Ces bandes, toujours unies, forment de la caudale. Écailles corporelles au niveau médian du corps un patron des mâles marginées de noir. caractéristique. Juvéniles avec une tache « tilapienne » Nageoire dorsale et la partie supérieure parfois conservée chez les adultes. de la caudale marginées de rouge. Chez les femelles, la partie molle Distribution : endémique en basse de la nageoire dorsale de couleur Guinée, présent au sud-ouest chrome, le tiers supérieur de la nageoire du Cameroun dans le Rio Muni caudale souvent coloré de chrome et au nord du Gabon. mais seulement entre les rayons, La présence de B. batesii sur Fernando donnant une apparence d’unité. Poo nécessite confirmation. Mâles avec de nombreuses rangées de taches sombres sur la caudale entière, souvent aussi sur les parties Benitochromis conjunctus molles des nageoires dorsale et anale. Lamboj, 2001 Écailles corporelles des mâles (Cichlidae, pl. II) marginées de sombre. Joue et opercule avec des reflets Description : hauteur de corps bleuâtres ou vert iridescent. 33,1-38,8 % de la LS, Quelques individus avec une coloration longueur de tête 34,7-38,1 % de la LS. rouge sur la lèvre supérieure ; Pédoncule caudal plus haut que long. lèvre inférieure blanche ou jaune. Dorsale : XIV-XVI, 9-11, anale : III, 6-8. Juvéniles avec une tache « tilapienne », Ligne latérale avec 24-27 écailles, qui peut être conservée chez l’adulte. 13-17 branchiospines sur le premier arc Ventre des femelles adultes de couleur branchial. Quelques rayons de la dorsale rose. et de l’anale prolongés, nageoire caudale arrondie chez les deux sexes. Distribution : endémique Formation de couple, incubateur de basse Guinée, présent dans buccal ovophile. Pondeur sur substrat les rivières et les ruisseaux autour découvert, les deux parents s’occupent du mont Cameroun et les cours moyens de la ponte. du bassin du Mungo.

Figure 31.32 Benitochromis conjunctus, rivière Mungo, Cameroun, 75,6 mm LS. Benitochromis conjunctus, Mungo River, Cameroon, 75.6 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 328 often also chrome-coloured but normally 200 km only between fin rays, so that this part of the caudal fin appears banded. 6°N Males with numerous rows of dark maculae over entire caudal fin, often also in soft dorsal and anal. 4°N Body scales in males with black margins. Cheek and opercle with bluish or green iridescent flush. Some individuals with red colouration on upper lips; lower lips 2°N white or yellow. Juveniles with “tilapia spot”, which may be retained in adults. Belly of ripe females with rosy colouration. 0° Distribution: a Lower Guinea endemic, occurring in rivers and creeks around Mount Cameroon and the middle 2°S Mungo system.

4°S Benitochromis finleyi (Trewavas, 1974)

Description: body depth 32.5-39.7% SL, 8°E 10°E 12°E 14°E head length 34.0-37.3% SL. ● Benitochromis batesii ■ Benitochromis conjunctus Caudal peduncle deeper than long ▲ Benitochromis ufermanni to slightly longer than deep. D: XIV-XVI, 8-10; A: III, 7-8. Lateral line with 24-27 scales, Benitochromis conjunctus 14-17 rakers on first arch. Lamboj, 2001 Some dorsal and anal fin rays elongated, (Cichlidae, pl. II) caudal rounded in both sexes. Pair-bonding, ovophilic mouthbrooder. Description: body depth 33.1-38.8% SL, Spawns on open substrates, head length 34.7-38.1% SL. both parents brood offspring. Caudal peduncle deeper than long. D: XIV-XVI, 9-11; A: III, 6-8. Lateral line Maximum size: 75.6 mm SL. with 24-27 scales, 13-17 rakers on first gill arch. Some dorsal and anal fin rays Colour: body brown, paler ventrally. elongated, caudal rounded in both sexes. Normally no markings on flanks, Pair-bonding, ovophilic mouthbrooder. although stressed individuals sometimes Spawns on open substrates, with two horizontal bands. Dorsal fin both parents brood offspring. and upper part of caudal with red margins. Females with chrome-coloured region Maximum size: 73.3 mm SL. in soft dorsal, sometimes also in upper Colour: body brown, paler ventrally. third of caudal. Males often with few Stressed individuals usually with two reddish maculae in caudal membrane horizontal bands; one at mid-body, but these never extend over entire fin. the second about two scale rows Juveniles and sometimes adults below dorsal fin. These bands are always with black “tilapia spot” in soft dorsal. conjoined at mid-body level forming Cheek and opercle with bluish a very characteristic conjoined patterning. iridescent flush that often extends Dorsal and upper part of caudal with red over anterior third of body. margins. Females with chrome-coloured Lower lips yellow. Belly of ripe females

region in soft dorsal, upper third of caudal with rosy colouration. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 329 Benitochromis finleyi Benitochromis riomuniensis (Trewavas, 1974) (Linke et Staeck, 1981) Description : hauteur de corps Description : hauteur de corps 32,5-39,7 % de la LS, 30,2-37,3 % de la LS, longueur de tête 34,0-37,3 % de la LS. longueur de tête 34,0-37,9 % de la LS. Pédoncule caudal plus haut que long Pédoncule caudal plus haut que long à légèrement plus long que haut. ou légèrement plus long que haut. Dorsale : XIV-XVI, 8-10, anale : III, 7-8. Dorsale : XV-XVI, 9-10, anale : III, 6-8. Ligne latérale 24-27 écailles, Ligne latérale avec 23-29 écailles, 14-17 branchiospines sur le premier 14-17 branchiospines sur le premier arc arc branchial. Quelques rayons branchial. Quelques rayons de la dorsale de la dorsale et de l’anale prolongés, et de l’anale prolongés, nageoire caudale caudale arrondie chez les deux sexes. arrondie chez les deux sexes. Formation de couple, incubateur buccal Formation de couple, incubateur ovophile. Pondeur sur substrat découvert, buccal ovophile. Pondeur sur substrat les deux parents s’occupent de la ponte. découvert, les deux parents s’occupent de la ponte. Taille maximale : 75,6 mm LS. Taille maximale : 73,6 mm LS. Coloration : corps brun, plus pâle sur le ventre. Normalement, Coloration : corps brun, pas de marque sur le flanc, bien que plus pâle sur le ventre. Normalement les individus stressés portent parfois pas de marques sur le flanc, bien que deux bandes horizontales. les individus stressés portent parfois Nageoire dorsale et la partie supérieure deux bandes horizontales. de la caudale marginées de rouge. Nageoire dorsale et la partie supérieure Chez les femelles, la partie molle de la caudale marginées de rouge. de la nageoire dorsale de couleur chrome, Chez les femelles, la partie molle parfois aussi le tiers supérieur de la nageoire dorsale de couleur de la caudale. Les mâles avec quelques chrome, parfois aussi le tiers supérieur taches rougeâtres sur la membrane de la caudale. La nageoire caudale de la nageoire caudale, mais ne s’étendant des mâles avec des rangées de taches jamais sur la caudale entière. Juvéniles rouge sombre, mais ne couvrant jamais et parfois les adultes avec une tache la caudale entière. Juvéniles et parfois « tilapienne » dans la partie molle les adultes avec une tache « tilapienne » de la dorsale. Joue et opercule avec noire au début de la partie molle des reflets bleu iridescent souvent de la dorsale. Partie inférieure de la joue étendus au tiers antérieur du corps. et de l’opercule avec des reflets verts Lèvre inférieure jaune. Ventre des femelles à jaune iridescent. Lèvre inférieure adultes de couleur rose. jaune. Ventre des femelles adultes avec une coloration rose vif. Distribution : endémique de basse Guinée, trouvé dans les rivières Mungo Distribution : endémique et Memé et la région autour du Cameroun de basse Guinée, présent occidental. Les signalements de Bioko au sud-ouest du Cameroun n’ont pu être confirmés. et dans la rivière Muni.

Genre Tylochromis Regan, 1920 Melanie L. J. STIASSNY

Les adultes de Tylochromis sont typiquement des cichlidés de grande taille au corps élevé. En plus des spécialisations anatomiques internes (STIASSNY, 1990), Tylochromis est le seul parmi les cichlidés à posséder une ligne latérale inférieure sur le flanc débutant bien en avant de l’extrémité postérieure de la ligne latérale POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 330 Figure 31.33 Benitochromis finleyi, rivière Mungo, Cameroun, 62,2 mm LS. Benitochromis finleyi, Mungo River, Cameroon, 62.2 mm SL.

Distribution: a Lower Guinea endemic, Colour: body brown, paler ventrally. found in the Mungo and Meme Rivers Normally no markings on flanks, and surrounding region in western although stressed individuals Cameroon. Reports from Bioko sometimes with two horizontal bands. have not been confirmed. Dorsal and upper part of caudal with red margin. Females with chrome-coloured region Benitochromis riomuniensis in soft dorsal, sometimes upper third of caudal also with such colouration. (Linke & Staeck, 1981) Caudal of males with some rows Description: body depth 30.2-37.3% SL, of dark to reddish maculae head length 34.0-37.9% SL. but these never extend over entire fin. Caudal peduncle deeper than long Juveniles and sometimes adults or slightly longer than deep. with black “tilapia spot” on the beginning D: XV-XVI, 9-10; A: III, 6-8. of soft part dorsal. Lower part of cheek Lateral line with 23-29 scales, and opercle with green to yellow 14-17 rakers on first gill arch. iridescent flush. Lower lips yellow. Some dorsal and anal fin rays elongated, Belly of ripe females with bright caudal rounded in both sexes. rosy colouration. Pair-bonding, ovophilic mouthbrooder. Spawns on open substrates, Distribution: a Lower Guinea endemic, both parents brood offspring. occurring in south-western Cameroon and Equatorial Guinea and Maximum size: 73.6 mm SL. in the Muni River.

Figure 31.34 Benitochromis riomuniensis, rivière Lobé, Cameroun, 47 mm LS. Benitochromis riomuniensis, Lobe River, Cameroon, 47 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 331 supérieure. La ligne latérale inférieure est trifide à son extrémité sur la nageoire caudale. La nageoire anale possède une première épine courte suivie par deux épines plus longues de taille similaire. Tylochromis exhibe un dichromatisme sexuel très prononcé et les caractéristiques du genre sont la présence chez les femelles adultes d’une zone rouge vif sur la partie inférieure de la joue et de fortes rayures noires sur la nageoire caudale chez les mâles adultes. La plupart des espèces exhibent un dimorphisme sexuel de la denture des mâchoires, les mâles adultes possèdent des dents typiquement agrandies sur la rangée externe. Cependant, à toutes les tailles corporelles, les dents des mâchoires sont simples, apicales, recourbées et unicuspides. Comme les chromidotilapiines (auxquels ils ne sont pas étroitement alliés) un coussinet muqueux bien développé est présent de chaque côté du pharynx, (fig. 31.2). Bien que nos connaissances sur le comportement reproducteur soient limitées, toutes les espèces sont présumées incubateurs buccaux maternels. Tylochromis est un genre à part, il est actuellement bien diagnostiqué et constitue une lignée monophylétique d’environ 18 espèces, dont deux localisées en basse Guinée.

CLÉ 1 Augmentation graduelle de la longueur des épines de la nageoire DES ESPÈCES dorsale jusqu’à la 6e ou 7e épine, longueur pré-dorsale 36,5-43,2 %, moyenne 39,0 % de la LS, la nageoire pectorale atteint rarement l’origine de la nageoire anale ...... T. sudanensis Augmentation rapide des épines de la nageoire dorsale de la 1re à la 4e épine, longueur pré-dorsale 44,3 % de la LS, la nageoire pectorale dépasse l’origine de la nageoire anale ... T. trewavasae

Tylochromis sudanensis Longueur prédorsale 36,5-43,2 % Daget, 1954 de la LS (moyenne 30,5 %), longueur de tête 28,0-34,1 % de la LS (moyenne 30,5 %). Description : corps modérément élevé, hauteur la plus élevée à l’origine 12-13 (rarement 14) branchiospines sur de la nageoire dorsale ou un peu avant. la partie inférieure du premier arc Le profil prédorsal forme un angle branchial. de 45° au niveau du museau, diminue Ligne latérale avec 37-43 écailles, brusquement au niveau de l’œil la ligne latérale supérieure se termine pour augmenter légèrement vers l’origine avant le début de la partie molle de la nageoire dorsale. de la nageoire dorsale.

Figure 31.35 Tylochromis sudanensis, rivière Bissembengue, bassin du Nyangorobe (Moko), Cameroun, 102 mm LS. Tylochromis sudanensis, Bissembengue River, Nyangorobe (Moko) drainage, Cameroon, 102 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 332 Genus Tylochromis Regan, 1920 Melanie L. J. STIASSNY

Adult Tylochromis are typically large-sized, deep-bodied cichlids. In addition to a number of internal anatomical specializations (STIASSNY, 1990), Tylochromis are unique among cichlids in the possession of a lower lateral line branch extending anteriorly over the flank well beyond the end of the upper branch. They are further distinguished by trifurcation of the lower lateral line over the caudal fin and an extremely short first anal fin spine followed by two elongate spines of almost equal length. Tylochromis exhibit pronounced sexual dimorphism in colouration, and features characteristic of the genus are a flash of bright red on the lower cheek of mature females and bold black striping on the caudal fin of mature males. Most species exhibit sexual dimorphism of oral jaw dentition, with mature males typically having enlarged outer row teeth. However, at all body sizes all jaw teeth are simple, apically recurved, unicuspids. Like chromidotilapiines (to which they are not closely related) they have a well-developed visor-like, hanging pad on the pharynx roof (fig. 31.2). Although little is known of their reproductive behaviour, all species are presumed to be maternal mouthbrooders. Tylochromis is a distinctive, well diagnosed monophyletic assemblage of some 18 species, two of which are found in Lower Guinea.

KEY 1 Rise in dorsal fin spine length gradual to sixth or seventh spine, TO SPECIES predorsal length 36.5-43.2%, mean 39.0% SL, pectoral fin rarely reaching level of anal fin origin ...... T. sudanensis Rise in dorsal fin spine rapid from first to fourth, predorsal length 44.3% SL, pectoral fin reaching beyond level of anal fin origin ...... T. trewavasae

Tylochromis sudanensis Maximum size: 200 mm SL. Daget, 1954 Colour: live specimens from middle Niger with silvery colouration Description: moderately deep-bodied, and a series of vertical bars on upper greatest body depth at, or a little flanks. Pectoral, anal and caudal behind, dorsal fin origin. fins yellowish. Dorsal fin with a network Predorsal profile rises over snout of pale maculae, fin margin bright red at angle of about 45°, decreases as is posterior margin of caudal fin. abruptly over eyes and rises again Preserved specimens from the upper slightly less steeply to dorsal fin origin. Cross and Wouri Rivers are a uniform Predorsal length 36.5-43.2% SL light brown with 7-8 thin vertical bars (mean 30.5%), reaching well below mid-lateral region head length 28.0-34.1% SL of flanks. (mean 30.5%). 12-13 (rarely 14) rakers on lower limb of first gill arch. Distribution: in Lower Guinea Lateral line with 37-43 scales, found in the upper Cross River upper branch terminates well in the vicinity of Mamfe, the lower in advance of end of soft dorsal fin. Cross River, the Wouri River D: XIV-XVI, 13-15, spines rise gradually in the vicinity of Yabassi, the Moko in length to sixth or seventh. River (Nyangorobe) and the Meme Pectorals relatively short, barely reach River. Elsewhere, the species occurs to level of soft anal even in large in the middle Niger and Benue systems

individuals. in the Nilosudanic province. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 333 Dorsale : XIV-XVI, 13-15, les épines de 60° au niveau du museau, diminuant augmentent graduellement de taille brusquement au niveau de l’orbite jusqu’à la 6e ou 7e épine. puis augmentant à nouveau jusqu’au point Pectorale relativement courte, elle atteint le plus élevé du corps. à peine la partie molle de la nageoire Longueur prédorsale 44,3 % de la LS. anale, même chez les grands individus. Longueur de tête 35,2 % de la LS. 12 fortes branchiospines sur la partie Taille maximale : 200 mm LS. inférieure du premier arc branchial. Coloration : spécimens vivants Ligne latérale avec 38 écailles, du moyen Niger avec une coloration la ligne latérale supérieure se termine argentée et une série de barres avant le début de la partie molle verticales sur le haut du flanc. de la nageoire dorsale. Nageoires pectorales, anale et caudale Dorsale : XIV, 14, 1re et 2e épines plus jaunâtres. Dorsale avec un réseau longues que chez les autres espèces, de taches pâles, marginée de rouge leur taille augmente rapidement brillant, partie postérieure de la caudale jusqu’à la 4e épine, anale : III, 7. également marginée de rouge brillant. Longue nageoire pectorale dépassant Les spécimens conservés du cours l’origine de la nageoire anale. supérieur de la Cross et du Wouri Taille maximale : 99,2 mm LS. sont uniformément brun clair, 7-8 barres verticales réduites Coloration : spécimen conservé s’étendent en-dessous de la région avec une couleur de base jaune-brunâtre médio-latérale du flanc. et le ventre argenté. La barre nuquale distincte fusionnant avec la tache Distribution : présente en basse Guinée operculaire. Six barres verticales dans le cours supérieur de la Cross s’étendent au-dessus de la partie aux environs de Mamfé, dans le cours médio-latérale du flanc. La nageoire inférieur de la Cross, dans la Wouri dorsale est gris-fumé avec un réseau aux environs de Yabassi, dans la Moko de petites taches pâles. (Nyangorobe), dans la Memé. Ailleurs, l’espèce est présente Distribution : endémique dans le cours moyen du Niger et le bassin de basse Guinée, actuellement connu de la Benoué dans la province de la rivière Memé, Cameroun. nilo-soudanaise. Remarques : du matériel complémentaire topotypique de la rivière Memé (Zoologische Staatssammlung, Tylochromis trewavasae Munich, Allemagne) a été examiné, Stiassny, 1989 mais il ne semble pas conspécifique avec l’holotype de T. trewavasae. Description : actuellement connue Basée sur des mesures morphométriques que par l’holotype. Corps relativement et méristiques, la série de spécimens allongé et comprimé, la plus grande de la Memé rentre dans les écarts hauteur de corps un peu à l’avant des mensurations de T. sudanensis de l’origine de la nageoire dorsale. et est provisoirement assignée Profil prédorsal abrupt, formant un angle à cette espèce.

Genre Pelmatochromis Steindachner, 1894 Melanie L. J. STIASSNY

Une tache noire, bien visible, sur la partie molle de la nageoire dorsale s’étendant vers le bas sur les écailles du dos, appelée « tache pelmatochromine » caractérise le genre (fig. 31.1C). De plus, Pelmatochromis peut être différencié superficiellement POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 334 Figure 31.36 Tylochromis trewavasae, holotype, rivière Memé, Cameroun, 99,2 mm LS. Tylochromis trewavasae, holotype, Meme River, Cameroon, 99.2 mm SL.

Tylochromis trewavasae Maximum size: 99.2 mm SL. Stiassny, 1989 Colour: preserved specimen with pale Description: currently known brownish yellow base colour and silvery only from holotype. Relatively elongate ventrum. Well marked nape stripe and slender-bodied, greatest body merges with opercular spot. Six vertical depth a little anterior to dorsal fin bars extend over flanks to well below origin. Predorsal profile rises steeply mid-line. Dorsal fin is smoky grey over snout at angle of about 60°, with a network of pale maculae. decreases sharply above orbit and Distribution: a Lower Guinea endemic, rises to point of greatest body depth. currently known from the Meme River, Predorsal length 44.3% SL, Cameroon. head length is 35.2% SL. 12 stout rakers on lower limb of first Remarks: additional topotypical material gill arch. Lateral line with 38 scales, from the Meme River has been examined upper branch terminates well in advance but does not appear to be conspecific of end of soft dorsal fin. with holotype of T. trewavasae. D: XIV, 14, first and second spines Based on morphometric measurements longer than in other species, spines and meristic counts, the other Meme increase in length rapidly to fourth; specimens fall within the range A: III, 7. Pectorals long, reaching of T. sudanensis and are tentatively beyond level of anal fin origin. assigned to that species.

Genus Pelmatochromis Steindachner, 1894 Melanie L. J. STIASSNY

A prominent black spot in the soft dorsal fin extending down from the fin membrane onto the scales of the dorsum, the so-called “pelmatochromis spot”, may be diagnostic of the genus (fig. 31.1C). In addition, Pelmatochromis can be differentiated from superficially similar taxa by a combination of attributes; the absence of a visor-like hanging pad in the pharynx roof and presence of microbranchiospines on second to fourth gill arches (fig. 31.3) differentiate Pelmatochromis from chromidotilapiine genera. Presence of unicuspid oral jaw THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 335 des taxons semblables par une combinaison d’attributs ; par l’absence de coussinet muqueux de chaque côté du pharynx et par la présence de microbranchiospines du deuxième au quatrième arc branchial (fig. 31.3), différenciant Pelmatochromis des genres chromidotilapiines. Présence d’une denture unicuspide sur les mâchoires, au moins chez les spécimens adultes, les distinguant des taxons avec une dentition cuspidée. Pelmatochromis se distingue aisément de deux autres genres non chromidotilapiines de cette région avec une dentition unicuspide buccale, Tylochromis et Hemichromis, par l’absence de caractères issus de ce taxon et par la présence d’une tache pelmatochromine sur la nageoire dorsale (fig. 31.1C). TREWAVAS (1973) et GREENWOOD (1987) reconnaissaient trois espèces : P. buettikoferi en Afrique occidentale (du Sénégal au Libéria), P. ocellifer du fleuve Congo et ses tributaires et P. nigrofasciatus également du Congo, mais probablement aussi du système Kouilou-Niari. Les examens de matériel de musée, incluant du matériel récent rassemblé au Gabon, confirment la présence de P. nigrofasciatus en basse Guinée. Les localisations précédentes de P. ocellifer de basse Guinée sont reconnues ici comme une erreur d’identification de P. nigrofasciatus.

Pelmatochromis des mâles s’étend bien au-delà nigrofasciatus de la partie épineuse de la nageoire anale. (Pellegrin, 1900) Taille maximale : 115 mm LS. (Cichlidae, pl. II) Coloration : aucune donnée disponible Description : corps très élevé sur la coloration des spécimens (40,0-47,0 % de la LS), de basse Guinée, mais les spécimens la hauteur la plus élevée derrière de la République démocratique du Congo l’origine de la nageoire dorsale. (environs de Kinshasa) ont une coloration Largeur de tête modérée (longueur de base pâle, jaunâtre-doré et des taches 34,0-37,2 % de la LS), largeur vert métallique, iridescentes sur les écailles interorbitaire (33,5-41 % de la LT). de la joue et sur la partie antéro-ventrale Bouche terminale et petite, du flanc. Barres supra-orbitale, mâchoire (spécimens > 60 mm LS) inter-orbitale et inter-nasale bien avec une rangée externe de dents développées. Tache operculaire coniques, unicuspides, régulièrement extrêmement développée, une rangée espacées, 2-4 rangées internes de six taches noires et de fines rayures de petites dents unicuspides. verticales sur le flanc. Une seconde rangée Les individus plus petits ont souvent de taches plus petites forme une bande quelques dents unicuspides épaulées longitudinale diffuse entre la rangée ou bicuspides sur la mâchoire. médiane et la base de la nageoire dorsale. Pédoncule caudal court et élevé La tache pelmatochromine est située avec 16 écailles circumpédonculaires. à la base des 5 et 6 premiers rayons Dorsale : XIV-XV, 10-11, anale : III, 9-10 dorsaux, elle s’étend vers le bas sur (rarement 8). Parties molles des nageoires le dos chez les femelles et les juvéniles, dorsale et anale prolongées elle est légèrement moins marquée chez les adultes, s’étendant au-delà chez les grands mâles. Nageoires dorsale, de la nageoire caudale chez les mâles. caudale et anale avec des rangées Nageoire caudale tronquée et très de taches sombres, sur l’extrémité écailleuse à la base. Ligne latérale de la nageoire anale, elles sont souvent avec 26-27 écailles, 3,5-4 écailles rouge profond. entre la ligne latérale supérieure et l’origine de la nageoire dorsale. Distribution : présent en basse Guinée 9-14 branchiospines sur la partie dans les rivières Kouilou-Niari, Loémé inférieure du premier arc branchial, et Ddjougou (République du Congo) 6-8 épibranchiales lancéolées. et dans l’Ogôoué (Gabon).

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE L’extrémité des nageoires ventrales Ailleurs, dans le bassin du Congo. 336 dentition, at least in adult specimens, distinguishes them from taxa with a cuspidate oral dentition. Pelmatochromis are readily distinguished from the other two non- chromidotilapiine genera of the region with a unicuspid oral dentition, Tylochromis and Hemichromis, by the absence of the derived features of those taxa and by the presence of a pelmatochromis spot in the dorsal fin (fig. 31.1C). TREWAVAS (1973) and GREENWOOD (1987) recognise three species; P. buettikoferi in West Africa (Senegal to Liberia), P. ocellifer from the Congo River and tributaries, and P. nigrofasciatus also from the Congo River and possibly also the Kouilou-Niari system. Examination of museum materials, including recently collected specimens from Gabon, confirms the presence of P. nigrofasciatus in Lower Guinea. Previous records of P. ocellifer from Lower Guinea are recognised here as misidentifications of P. nigrofasciatus.

Pelmatochromis Lateral line with 26-27 scales, nigrofasciatus 3.5-4 scales between upper lateral line (Pellegrin, 1900) and dorsal fin origin. 9-14 rakers (Cichlidae, pl. II) on lower limb of first gill arch, 6-8 lanceolate epibranchial rakers. Description: rather deep-bodied Tips of pelvic fins in males reach (40.0-47.0% SL), greatest depth well beyond the spinous anal fin. well behind dorsal fin origin. Maximum size: 115 mm SL. Head moderately large (length 34.0-37.2% SL), Colour: no live colouration data are wide interorbital (33.5-41% HL). available for Lower Guinea specimens, Mouth terminal and small, jaws but specimens from the Democratic (specimens > 60 mm SL) Republic of Congo (vicinity of Kinshasa) with outer row teeth evenly spaced have base body colouration of pale conical, unicuspid, 2-4 rows of smaller yellowish gold with metallic green unicuspid inner teeth. Smaller individuals iridescent spotting on scales of cheek often with some shouldered unicuspid and anteroventral flank. Well-developed or bicuspid teeth in jaws. supraorbital, interorbital and internasal Caudal peduncle short and deep, stripes. Opercular spot extremely with 16 circumpeduncular scales. well-developed, in mid-line series D: XIV-XV, 10-11; A: III, 9-10 (rarely 8). with a row of six black blotches Soft dorsal and anal fins produced and faint vertical stripes. A second row in adults, extending well over caudal fin of smaller blotches in a diffuse horizontal in males. Caudal fin truncate and band is frequently present between heavily scaled over base. mid-line row and the dorsal fin base.

Figure 31.37 Pelmatochromis nigrofasciatus, Franceville, Ogôoué, Gabon, 73,2 mm LS. Pelmatochromis nigrofasciatus, Franceville, Ogowe River, Gabon, 73.2 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 337 Genre Hemichromis Peters, 1858 Anton LAMBOJ

Le genre se caractérise par une combinaison de caractères : toutes les dents unicuspides sur les deux mâchoires, microbranchiospines présentes (principalement sur la partie externe des arcs branchiaux, parfois sur les deux côtés), pas de coussinet muqueux de chaque côté du pharynx, apophyse neurocranienne de type haplochrominien et une dépression hyomandibulaire sur le neurocrâne. L’articulation ethmopalatine est complexe, le ligament antéro-ventral du palato-maxillaire est absent et il n’y a pas de canal latéro-sensoriel sur l’angulo-articulaire de la mâchoire inférieure. Les espèces du genre Hemichromis forment un couple, sont pondeurs sur substrat découvert, le dimorphisme est absent ou faiblement marqué. La monophylie du genre est bien établie (GREENWOOD, 1985), mais il y a une grande confusion sur l’identité des espèces qui composent le genre. La révision la plus récente (LOISELLE, 1979) reconnaît 10 espèces, dont 3 représentées en basse Guinée. Cependant, les limites spécifiques sont confuses et de nombreuses formes « colorées » sont connues (voir entre autres, LINKE et STAECK, 2002 ; LAMBOJ, 2004).

CLÉ 1 4-5 taches distinctes ou barres ovoïdes le long de la ligne DES ESPÈCES latérale médiane, écailles olive à jaune, séries de petits points rouges formant des lignes horizontales au milieu du flanc, normalement deux rangées de dents sur la mâchoire supérieure ...... H. elongatus Absence d’une série de taches ou de barres sur le flanc. Une seule tache médio-latérale souvent présente sur le flanc, tache ovoïde noire à la base du pédoncule caudal. Écailles corporelles brunâtres à rouges, iridophores bleu brillant sur la tête, l’opercule et le flanc, normalement une simple rangée de dents sur la mâchoire supérieure, en présence de deux rangées, l’intérieure ne comporte que quelques dents ...... 2 2 Iridophores normalement très développés et nombreux sur la tête, le corps et les nageoires impaires. Tache médio-latérale petite et ovoïde, parfois absente. Tache caudalienne noire normalement absente, si présente, petite et ovoïde. Trouvé au Cameroun ...... H. guttatus Iridophores souvent visibles sur la tête, rarement présents sur le corps et les nageoires impaires. Tache médio-latérale noire toujours présente, ronde et relativement grande, parfois bordée par une zone brillante antérieure et postérieure (non entièrement ocellée), parfois de petites taches et/ou 7-9 barres rétrécies, noires, sur le dos, peuvent atteindre le milieu du corps. Tache sur le pédoncule caudal absente, si présente, petite et ovoïde. De Guinée-Équatoriale à Cabinda ...... H. stellifer

Hemichromis elongatus Bouche proéminente, mâchoire (Guichenot, 1861) supérieure très saillante, mâchoire inférieure manifestement prognathe. Description : relativement allongé, Large pli sur la lèvre inférieure couvrant hauteur de corps 31,3-39,4 % de la LS. complètement la lèvre supérieure au coin Grande tête (longueur 35,5-39,0 % de la bouche. Normalement, deux rangées complètes de dents sur la mâchoire

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de la LS), museau pointu. 338 Pelmatochromis spot at base Distribution: in Lower Guinea of first 5-6 dorsal rays extends down occurs in the Kouilou-Niari, onto dorsum in females and juveniles, Loeme and Ddjoungou Rivers slightly less well marked in large males. (Republic of Congo), Dorsal, caudal and anal fins with rows and the Ogowe River (Gabon). of dark maculae, proximally in anal fin Elsewhere, widespread in the Congo these are often deep red. River basin.

Genus Hemichromis Peters, 1858 Anton LAMBOJ

Characterized by a combination of features: all teeth in both jaws unicuspid, microbranchiospines present (mainly on outer aspects of gill arches, but sometimes on both sides), no visor-like hanging pad on the pharynx roof, neurocranial apophysis of haplochromis-type and a pit-like hyomandibulad shell on the neurocranium. The ethmopalatine articulation is complex, an anteroventral palatomaxillary ligament is absent and there is no laterosensory canal in the anguloarticular of the lower jaw. Hemichromis are pair-bonding, substrate brooders, exhibiting little or no sexual dimorphism. The monophyly of the genus is well established (GREENWOOD, 1985), but there is currently considerable confusion regarding species composition. The most recent revision (LOISELLE, 1979) recognises ten species, of which three are represented in Lower Guinea. However, species boundaries are in many cases unclear and numerous additional “colour forms” are known (see e.g., LINKE & STAECK, 2002; LAMBOJ, 2004).

KEY 1 4-5 distinct blotches or ovoid bars along lateral mid-line, scales TO SPECIES olive to yellow, series of thin red dots often forming horizontal lines along the mid-portion of flanks, normally two rows of teeth on upper jaw ...... H. elongatus

Never with multiple series of distinct blotches or bars on flanks. Single, mid-lateral black spot often present on flank, ovoid black spot on base of caudal peduncle may also be present. Body scales brownish to red, sometimes bright blue iridophores on head, opercle and flanks, normally only single row of teeth in upper jaw, if two rows present, inner row with only a few teeth ...... 2

2 Iridophores normally well-developed and numerous on head, body and in unpaired fins. Mid-lateral spot small and ovoid, sometimes absent. Black spot on caudal peduncle normally present, small and ovoid. Found in Cameroon ..... H. guttatus

Iridophores often visible on head, but rarely present on body or unpaired fins. Mid-lateral black spot always present, rounded and relatively large, sometimes bordered by a light zone around posterior and anterior edges (but not fully ocellated), sometimes small black spots and/or 7-9 narrow black bars on dorsum, sometimes reaching to mid-body. Black spot on caudal peduncle normally absent, or if present, small and ovoid. From Equatorial H. stellifer

Guinea to Cabinda ...... AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 339 Figure 31.38 Hemichromis elongatus, rivière Lokoundjé, Cameroun, 116 mm LS. Hemichromis elongatus, Lokundje River, Cameroon, 116 mm SL.

supérieure. Quelques dents agrandies et faiblement sous-marginées de blanc. sur la rangée externe, caniformes Nageoire pectorale hyaline, les autres près de la symphyse, rangée interne nageoires jaunâtres à gris-blanc. de dents minuscules, unicuspides, Habituellement, présence d’une barre séparée de la rangée externe lacrymale étroite et sombre. Juvéniles par un espace. (< 15 mm) jaunes ou brun pâle avec Dorsale : XIII-XV, 11-12, anale : III, 8-10. une forte bande médio-latérale noire Ligne latérale avec 26-29 écailles, très visible. 10-13 robustes branchiospines Distribution : en basse Guinée, sur le premier arc branchial. du Cameroun au Congo. Les branchiospines situées près de l’angle Ailleurs, de la Sierra Leone à l’Okavango formé par le cératobranchial et et bassin du Zambèze. l’épibranchial sont distantes, aplanies et en forme d’enclume. Le premier rayon de la nageoire ventrale est le plus long chez les deux sexes. Quelques rayons 200 km de la dorsale et de l’anale prolongés, nageoire caudale subtronquée 6°N chez les deux sexes. Dimorphisme sexuel atténué, les mâles plus grands que les femelles. Les écailles de la poitrine plus petites que celles sur le corps. 4°N Taille maximale : 187 mm LS. Coloration : coloration corporelle 2°N de base olive à jaune, le dos légèrement plus sombre que la poitrine et le ventre. Tache operculaire très développée et

voyante. 4-5 taches noires, voyantes, 0° ou barres allongées, ovoïdes, au milieu du corps jusqu’à la base du pédoncule caudal. Gorge et ventre crème ou roses. Le patron de reproduction est constitué 2°S par un ventre gris sombre à noir et le flanc souvent avec des reflets rouge sombre. Une série de petites taches rouges forment souvent une mince ligne 4°S rouge le long du flanc. Ces taches sont souvent concentrées dans la région médio-latérale, devenant moins intenses 8°E 10°E 12°E 14°E vers le dos et le ventre. Nageoire ● Hemichromis elongatus dorsale et parfois la partie supérieure ■ Hemichromis guttatus de la caudale marginées de rouge ▲ Hemichromis stellifer POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 340 Hemichromis elongatus red. A series of small red dots, often (Guichenot, 1861) forming thin red lines, run along the flanks. These are mostly concentrated Description: relatively elongate, in the mid-lateral region, becoming less body depth 31.3-39.4% SL. Head large intense dorsally and ventrally. Dorsal (length 35.5-39.0% SL), snout acute. fin, and sometimes upper part of caudal Mouth prominent with highly protrusile fin, with thin red margin and often a thin upper jaw, lower jaw markedly white submargin. Pectorals hyaline, prognathous. Lower lip fold broad, other fins yellowish to dusky grey. completely covers upper lip at corner A narrow dark lachrymal stripe usually of mouth. Normally two full rows present. Juveniles (< 15 mm) yellow of teeth in upper jaw. or pale brownish with a very strong Outer row with a few slightly enlarged and prominent mid-lateral black band. canines near symphysis, inner row of tiny, unicuspids separated from outer Distribution: throughout the region row by a wide gap. from Cameroon to the Republic of Congo. D: XIII-XV, 11-12; A: III, 8-10. Elsewhere, from Sierra Leone Lateral line with 26-29 scales, to the Congo River, Okavango 10-13 robust rakers on first gill arch. and Zambesi system. The rakers near the ceratobranchial- Remarks: LOISELLE (1979) comments epibranchial angle are often distally on the presence of dwarfed populations flattened and anvil-shaped. of an “elongatus-like” fish in Lakes First pelvic ray longest in both sexes. Barombi-ba-Kotto and Mboandong, Some dorsal and anal fin rays elongated, Cameroon, and these may represent caudal fin subtruncate in both sexes. a distinct species. With the availability Muted sexual dimorphism, but males of live specimens from the Congo basin usually larger than females. and upper Zambezi there are indications Chest scales smaller than body scales. that these populations may also represent distinct species. Maximum size: 187 mm SL.

Colour: base body colour olive to yellow, with dorsum slightly darker Hemichromis guttatus than chest and belly. Opercular spot Günther, 1862 very well-developed and prominent; (Cichlidae, pl. III) 4-5 prominent black blotches, or elongated ovoid bars along lateral Description: relatively deep-bodied, mid-line to caudal peduncle base. robust (body depth 32.7-46.2% SL), Throat and venter normally creamy head length 32.5-39.6% SL. or rosy. In breeding, colouration of most Snout short, mouth small, lower jaw of the venter is dusky grey to black slightly prognathous. Lower lip fold just while the flanks are often flushed deep overlaps upper lip at corner of mouth.

Figure 31.39 Hemichromis guttatus, Cameroun, 62,7 mm LS. Hemichromis guttatus, Cameroon, 62.7 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 341 Remarques : LOISELLE (1979) signale sombre sur le pédoncule caudal. la présence d’une population de poissons Iridophores bleu brillant sur le museau, semblables à elongatus dans les lacs la joue, l’opercule, le flanc, les nageoires Barombi-ba-Kotto et Mboandong impaires, parfois sur les nageoires au Cameroun qui pourraient représenter ventrales. Ces taches varient en nombre une espèce distincte. La disponibilité et en intensité selon les individus. de spécimens vivants du bassin Nageoires impaires et ventrales jaunâtres du Congo et du haut Zambèze permettrait à roses. Chez les spécimens sexuellement de démontrer que ces populations actifs, le corps, les nageoires impaires peuvent aussi représenter des espèces et ventrales sont rouge brillant avec distinctes. des iridophores bleu intense clairement visibles. Les taches médio-latérale et caudalienne sont normalement absentes. Juvéniles > 12 mm brunâtres avec Hemichromis guttatus une forte bande noire médio-latérale. Günther, 1862 (Cichlidae, pl. III) Distribution : en basse Guinée, dans les bassins côtiers du Cameroun. Description : corps relativement Ailleurs, de la Sierra Leone jusqu’au élevé et robuste (hauteur de corps Nigeria. 32,7-46,2 % de la LS), longueur de tête 32,5-39,6 % de la LS. Museau court, petite bouche, mâchoire inférieure légèrement prognathe. Hemichromis stellifer Le pli de la lèvre inférieure chevauche Loiselle, 1979 juste la lèvre supérieure au coin (Cichlidae, pl. III) de la bouche. Une seule rangée de dents unicuspides, régulièrement Description : corps élevé, espacées sur la mâchoire supérieure, relativement robuste (hauteur occasionnellement quelques dents de corps 36,0-44,8 % de la LS), internes sur la symphyse. Pédoncule longueur de tête 35,4-38,5 % de la LS. caudal toujours plus haut que long. Museau court, bouche petite, mâchoire Dorsale : XIV-XV, 9-11, anale : III, 7-9. inférieure légèrement prognathe. Ligne latérale avec 26-29 écailles. Le pli de la lèvre inférieure chevauche 8-10 fortes branchiospines sur le juste la lèvre supérieure au coin premier arc branchial. Le premier rayon de la bouche. Une seule rangée de la nageoire ventrale est le plus long de petites dents unicuspides chez les deux sexes. Quelques rayons régulièrement espacées sur la mâchoire de la dorsale et de l’anale prolongés, supérieure, occasionnellement quelques nageoire caudale arrondie chez les deux dents en rangées sur la symphyse. sexes. Pas de dimorphisme sexuel Pédoncule caudal toujours plus haut évident, les mâles généralement plus que long. Dorsale : XIII-XV, 10-12, grands que les femelles. Les écailles anale : III, 7-9. de la poitrine plus petites que celles Ligne latérale avec 25-27 écailles, du corps. 8-10 fortes branchiospines sur le premier arc branchial. Le premier rayon Taille maximale : 92 mm LS. de la nageoire ventrale est le plus long chez les deux sexes. Quelques rayons Coloration : spécimen sexuellement de la dorsale et de l’anale prolongés, inactif, la coloration corporelle est rouge nageoire caudale arrondie chez les deux brunâtre, plus sombre sur le dos, sexes. Pas de dimorphisme sexuel la poitrine et le ventre. Les lèvres, évident, les mâles généralement plus la partie inférieure de la joue, l’opercule grands que les femelles. Les écailles et le ventre ont des reflets roses. de la poitrine plus petites que celles Une seule tache médio-latérale noire du corps. présente, parfois ocellée d’une zone Taille maximale :

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE jaune pâle. Souvent une petite tache 80 mm LS. 342 Single row of small, evenly spaced Hemichromis stellifer unicuspid teeth in upper jaw, occasionally Loiselle, 1979 a few inner row teeth at symphysis. (Cichlidae, pl. III) Caudal peduncle always deeper than long. D: XIV-XV, 9-11; A: III, 7-9. Description: relatively robust, Lateral line with 26-29 scales; 8-10 stout deep-bodied (body depth 36.0-44.8% SL), rakers on first gill arch. First pelvic ray head length 35.4-38.5% SL. longest in both sexes. Some dorsal Snout short, mouth small, lower jaw and anal fin rays elongated, caudal fin only slightly prognathous. Lower lip fold rounded in both sexes. No obvious just overlaps upper lip at corner of mouth. sexual dimorphism, but males usually Single row of small, evenly spaced larger than females. Chest scales unicuspid teeth in upper jaw, occasionally smaller than body scales. a few inner row teeth at symphysis. Caudal peduncle always deeper than long. Maximum size: 92 mm SL. D: XIII-XV, 10-12; A: III, 7-9. Lateral line with 25-27 scales, Colour: in sexually inactive specimen, 8-10 robust rakers on first gill arch. base body colouration reddish brown, First pelvic ray longest in both sexes. darker dorsally than chest and belly. Some dorsal and anal fin rays elongated, Lips, lower cheeks, opercle and venter caudal fin rounded in both sexes. with a rosy flush. A single mid-lateral No obvious sexual dimorphism, black spot usually present, sometimes but males usually larger than females. ocellated with a pale yellow zone. Chest scales smaller than body scales. Often with a small dark spot on caudal peduncle. Bright blue iridophores Maximum size: 80 mm SL. on snout, cheek, opercle, flanks, unpaired fins and sometimes also on pelvic fins. Colour: base body colouration in sexually These spots vary in number and inactive specimen reddish brown intensity between individuals. Unpaired to yellow darker dorsally than chest fins and pelvic fins yellowish to rosy. and belly. Lips, lower cheeks and opercle In sexually active specimens, body, yellow, ventrum with a rosy flush. unpaired fins and pelvic fins are bright One relatively large, mid-lateral black red with blue iridophores intense and spot is sometimes bordered with yellow clearly visible. Mid-lateral and caudal on the posterior and anterior edges, spot normally absent. but never fully encircled and ocellated. Juveniles > 12 mm brownish Occasionally with a small, ovoid spot with an intense black mid-lateral band. at base of caudal peduncle. Bright blue iridophores on snout, cheek, opercle, Distribution: in Lower Guinea and rarely also on the outer edges found in coastal basins of Cameroon. of dorsal and caudal fins. Body scales Elsewhere, found from Sierra Leone without blue iridophores but often to Nigeria. (always in populations from Gabon)

Figure 31.40 Hemichromis stellifer, rivière Lekoli, bassin du Likouala, République du Congo, 42 mm LS. Hemichromis stellifer, Lekoli River, Likouala drainage, Republic of Congo, 42 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 343 Coloration : coloration corporelle Les spécimens sexuellement actifs de base chez les spécimens du Congo ont le dos, les nageoires sexuellement inactifs brun rougeâtre impaires et les ventrales jaunes à jaune, plus sombre sur le dos, à brun-orangé, ces dernières avec un bord la poitrine et le ventre. Lèvres, partie antérieur rouge à violet. La dorsale inférieure de la joue et opercule jaunes, et la partie supérieure de la nageoire ventre aux reflets roses. caudale faiblement marginées de rouge Tache médio-latérale noire relativement et sous-marginées de bleu. Joue et partie grande, parfois bordée de jaune inférieure de l’opercule jaunes. sur les bords antérieur et postérieur, Ventre rouge brillant. Les spécimens mais jamais entièrement encerclée sexuellement actifs du Gabon ont la tête ou ocellée. Occasionnellement avec et le corps rouge brillant avec un reflet une petite tache ovoïde noire à la base verdâtre à jaunâtre sur le dos. Écailles du pédoncule caudal. Iridophores bleu corporelles souvent avec une bordure brillant sur le museau, la joue, l’opercule bleue. Nageoires impaires et ventrales et rarement sur les bords externes rouges, dorsale et partie supérieure des nageoires dorsale et caudale. de la caudale sous-marginées de bleu. Écailles corporelles sans iridophores bleus, Iridophores bleus visibles sur la tête mais souvent (toujours dans la population comme chez les spécimens sexuellement du Gabon) avec une bordure bleue non actifs. Juvéniles < 12 mm brunâtres, sur les écailles. Nageoires impaires avec une forte bande médio-latérale noire. et ventrales jaunâtres à roses, dorsale et partie supérieure de la caudale Distribution : en basse Guinée, légèrement marginées de rouge de la Guinée-Équatoriale à Cabinda, et légèrement sous-marginées de bleu. dans la région centrale du Gabon. Bord externe de la nageoire ventrale Ailleurs, dans la partie occidentale rouge à violet. Parfois plusieurs points de la République du Congo, du fleuve noirs et/ou 7-9 barres noires réduites Congo et des bassins associés autour vers le bas du flanc. de Kinshasa.

Genre Gobiocichla Kanazawa, 1951 Melanie L. J. STIASSNY

Cichlidé allongé, cylindrique au corps semblable aux gobies, caractérisé par une suite de caractères dérivés. Extérieurement par une squamation réduite, mais une ligne latérale inhabituelle pour un cichlidé persiste, elle est indivisée et s’étend en ligne droite de l’opercule à la base de la nageoire caudale. On connaît deux espèces : G. wonderi (cours supérieur et moyen du Niger, rivière Taraba, un tributaire de la rivière Bénoué), et G. ethelwynnae de basse Guinée.

Gobiocichla ethelwynnae et élevé, jusqu’à 20 écailles irrégulières Roberts, 1982 et vestigiales autour du pédoncule caudal. Dorsale : XVIII-XIX, 11-12, Description : corps comprimé anale : III, 10-11. Pas de tache « tilapienne » dorso-ventralement et extrêmement sur la partie molle de la nageoire dorsale. allongé (hauteur de corps 12,0-17,0 % Squamation très réduite, écailles de la LS). Longueur de tête 23,0-27,0 % présentes le long de la ligne latérale de la LS, bouche petite, infère, (pas d’imbrication), au-dessus avec une étroite rangée externe de dents de la nageoire pectorale et écaillure bicuspides sur les deux mâchoires, sur le quart postérieur du corps. 1-2 rangées internes de dents tricuspides Ligne latérale avec 33-35 écailles.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE plus petites. Pédoncule caudal court Branchiospines petites et vestigiales, 344 with blue margins around each scale. from Gabon have head and body bright Unpaired fins and pelvic fins yellowish red, with a greenish to yellowish flush to rosy, dorsal and upper part of caudal on dorsum. Body scales often with blue fin with thin red margin and thin blue margins. Unpaired and pelvic fins red, submargins. Anterior leading edge dorsal and upper part of caudal fin of pelvic fins red to violet. Sometimes with blue submargin. Blue iridophores several black spots and/or 7-9 thin on head visible as in non-sexually active black bars descending down over flanks. specimens. Juveniles < 12 mm brownish Sexually active specimens from the Congo with a prominent black mid-lateral band. have dorsum, unpaired fins and pelvic fins yellow to brownish-orange, the last Distribution: in Lower Guinea with a red to violet anterior leading from Equatorial Guinea to Cabinda, edge. Dorsal and upper part of caudal also central regions of Gabon. fins with thin red margin and thin blue Elsewhere, found in western Republic submargin. Cheek and lower part of Congo and from the Congo River of opercle yellow. Venter bright red and associated drainages around to violet. Sexually active specimens Kinshasa.

Genus Gobiocichla Kanazawa, 1951 Melanie L. J. STIASSNY

Elongate, cylindrical, goby-like cichlids characterized by a suite of derived features. Externally with reduced squamation but a lateral line persists and is, unusually for cichlids, undivided and runs in a straight line from opercle to caudal base. Two species are known: G. wonderi (upper and middle Niger and the Taraba River, a tributary of the Benue River), and G. ethelwynnae from Lower Guinea.

Gobiocichla ethelwynnae D: XVIII-XIX, 11-12; A: III, 10-11. Roberts, 1982 No “tilapia spot” in soft dorsal fin. Squamation greatly reduced, scales Description: body depressed, extremely present along lateral line (non-imbricating), elongate (depth 12.0-17.0% SL). Head length 23.0-27.0% SL, below pectoral fins and scattered mouth small, inferior, with an outer row over posterior fourth of body. of closely spaced, subequally cusped Lateral line with 33-35 scales. bicuspid teeth in both jaws, Rakers small and vestigial, 1-2 rows of smaller tricuspid inner teeth. 2-4 on lower limb of the first gill arch. Caudal peduncle short and deep, Microbranchiospines absent. up to 20 irregular and vestigial Pelvic fins short and rounded, circumpeduncular scales. caudal fin rounded and scaled basally.

Figure 31.41 Gobiocichla ethelwynnae, paratype, rivière Cross, en aval de Mamfé, Cameroun, 62,5 mm LS. Gobiocichla ethelwynnae, paratype, Cross River, downstream from Mamfe, Cameroon, 62.5 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 345 2-4 sur la partie inférieure du premier de la nageoire caudale rouge brillant arc branchial. Microbranchiospine et sous-marginée d’une bande jaunâtre absente. Nageoire ventrale courte ou claire. et arrondie, nageoire caudale arrondie avec une écaillure à la base. Distribution : endémique de basse Guinée, présent dans le cours supérieur Taille maximale : 70 mm LS. de la rivière Cross, collecté dans le canal principal en-dessous de Mamfé Coloration : vivant, verdâtre à brun, terne, à la jonction avec la rivière Munaya souvent avec un patron très marqué méridionale. de bandes longitudinales et de barres verticales sur le dos et le haut du flanc. Remarque : bien que l’espèce Ventre pâle, gris-verdâtre. ait été désignée comme occupant Tache operculaire très marquée. des rapides, TEUGELS et al. (1992) Spécimens adultes avec une bordure ont collecté des spécimens en eaux distale à la partie molle de la nageoire courantes et en eaux stagnantes dorsale et la bordure supérieure tout le long de la rivière Cross.

Genre Chilochromis Boulenger, 1902 Melanie L .J. STIASSNY

C’est un genre distinct qui se distingue aisément de tous les autres cichlidés de la région par un museau protubérant, une bouche infère portant de nombreuses rangées de dents spatuliformes, extrêmement aiguës, ressemblant à un peigne sur les mâchoires. La lèvre supérieure est large et épaisse, avec un pli labial bien distinct (fig. 31.5), une particularité trouvée uniquement chez le genre camerounais Etia. Chilochromis est considéré comme monotypique, mais les études préliminaires du matériel du Kouilou-Niari, des drainages associés (République du Congo) et des rivières de la région du Nyanga (Gabon) suggèrent des divergences considérables entre ces deux populations reflétant probablement une distinction spécifique. Cependant, une révision détaillée est en cours pour déterminer la composition spécifique de ce genre.

Chilochromis duponti Dorsale : XVI-XVII, 8-11, anale : III, 5-8. Boulenger, 1902 Ligne latérale avec 28-31 écailles Description : corps modérément (nombre inférieur 28-29, rarement 30, élevé, plus élevé chez les spécimens commun sur les spécimens gabonais) gabonais que congolais. et 4-5 écailles entre la ligne latérale Museau protubérant, bouche infère, supérieure et l’origine de la nageoire mâchoires petites et robustes dorsale. 14-17 branchiospines comportant de nombreuses rangées sur la partie inférieure du premier arc de dents aiguës, déprimées en forme branchial (nombre inférieur de 14-15, de spatule. Les rangées de dents commun chez les spécimens congolais). sont plus nombreuses sur les deux Branchiospines épibranchiales réduites mâchoires chez les spécimens congolais en taille et en nombre, souvent (8-9 rangées sur la mâchoire supérieure) totalement manquantes. L’extrémité contre 5-6 chez les spécimens de la nageoire ventrale (1er rayon) gabonais. Lèvre supérieure épaisse atteint rarement l’origine de la nageoire portant un pli distinct en vue latérale anale, même chez les individus adultes. (fig. 31.5). Pédoncule caudal court Pas de tache « tilapienne » en évidence

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE et haut, 14 écailles circumpédonculaires. sur la partie molle de la nageoire dorsale. 346 Maximum size: 70 mm SL. 200 km Colour: in life, drab greenish brown, often with well marked pattern 6°N of longitudinal bands and vertical bars on dorsum and upper flanks. Venter pale, greenish grey. Well marked opercular spot. 4°N Mature specimens with distal margin of soft dorsal and upper margin of caudal bright red with yellowish or clear submarginal band. 2°N Distribution: a Lower Guinea endemic, occurring in the upper Cross River, where it has been collected from the main 0° channel below Mamfe to the junction with the southern Munaya River.

Remark: although the species 2°S has been assumed to be an inhabitant of rapids, TEUGELS et al. (1992) have collected it in both rapids and in non-rapidly flowing stretches 4°S of the Cross River.

8°E 10°E 12°E 14°E ● Chilochromis duponti ■ Etia nguti ▲ Gobiocichla ethelwynnae

Genus Chilochromis Boulenger, 1902 Melanie L. J. STIASSNY

A distinctive genus, most readily distinguished from all other cichlids of the region by a protuberant snout and inferior mouth bearing numerous rows of extremely fine, comb-like, spatulate teeth on both oral jaws. Upper lip is broad and thick, with a distinctive lip crease (fig. 31.5), a feature found otherwise only in the Cameroonian genus Etia. Chilochromis is considered monotypic but preliminary study of materials from the Kouilou-Niari and associated drainages (Republic of Congo), and the Nyanga River region (Gabon), suggests considerable divergence between these two populations possibly reflecting specific distinction. However, a detailed revisionary study is ongoing to determine the species composition of the genus.

Chilochromis duponti Tooth rows are more numerous in both Boulenger, 1902 jaws in the Congolese specimens (8-9 rows in upper jaw) than in Gabonese Description: body moderately deep, specimens (5-6 rows in upper jaw). more so in Gabonese than Congolese Thick upper lip bearing a distinctive specimens. Snout protuberant, deep crease on lateral face. mouth inferior, jaws small and robust Caudal peduncle short and deep, bearing numerous rows of extremely 14 circumpeduncular scales.

fine, depressible, spatulate teeth. D: XVI-XVII, 8-11; A: III, 5-8. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 347 L’intestin de cette espèce herbivore sont parfois présentes, mais la marque est extrêmement long (plus de 14 fois dominante est une bande médio-latérale dans la LS), avec un enroulement habituellement présente complexe, remplissant entièrement mais au développement variable. la cavité abdominale. Les spécimens gabonais ont des barres verticales, marquées plus fortement, Taille maximale : 220 mm LS. et seulement des traces d’une bande longitudinale quelque peu disjointe. Coloration : pas de données Une dominance des barres verticales disponibles sur les spécimens vivants sur la bande longitudinale est en particulier congolais, mais BOULENGER (1902) visible sur les spécimens conservés a décrit des spécimens du bassin du Gabon. de la Chiloango (rivières Lukula et Luali) comme uniformément brun-olive Distribution : endémique de basse au-dessus, jaunâtre en-dessous et Guinée, présent dans le bassin avec des nageoires grisâtres ou brunes. de la Chiloango (Cabinda), le Kouilou- Les spécimens conservés ont Niari et le cours supérieur de la Loémé une coloration corporelle de base brune, (République du Congo, et dans le bassin quelque peu plus pâle sur le ventre. du Nyanga et le cours supérieur De faibles traces d’une série de barres du Ngounié au Gabon.

Figure 31.42 Chilochromis duponti, rivière Nyanga, Gabon, 116 mm LS. Chilochromis duponti, Nyanga River, Gabon, 116 mm SL.

Genre Etia Schliewen et Stiassny, 2003 Melanie L. J. STIASSNY

Etia est aisément distingué de tous les cichlidés de basse Guinée par la combinaison de quelques caractères distinctifs : robustes dents tricuspides sur la rangée externe de la denture, un pli sur la lèvre supérieure (fig. 31.5), épine de la nageoire dorsale profondément excavée et une barre noire, oblique, très marquée sur la partie antérieure du corps. Le caractère dérivé du pli de la lèvre supérieure est aussi présent chez Chilochromis, avec d’autres similarités remarquables que présente ce taxon (entre autres : une bouche infère et l’aspect de la morphologie des dents), ceux-ci révèlent que les affinités phylogénétiques doivent encore être examinées. Etia est un incubateur buccal ovophile et retardé. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 348 Lateral line with 28-31 scales (Lukula and Luali Rivers) as uniform (lower counts of 28-29, rarely 30, olive-brown above, yellowish beneath common in Gabonese specimens) and with greyish or brown fins. and 4-5 scales between upper lateral Preserved specimens have brown line and dorsal fin origin. base body colouration, somewhat paler 14-17 rakers on lower limb of first gill ventrally. Faint traces of a series arch (lower counts of 14-15 common of vertical bars are sometimes present, in Congolese specimens). but the dominant marking is a mid-lateral Epibranchial rakers reduced in size band, which is variously developed but and number, often entirely lacking. usually present. Gabonese specimens Tips of pelvic fins (first ray) rarely reach usually with more strongly marked vertical anal fin origin, even in mature individuals. barring and only traces of somewhat No obvious “tilapia spot” in soft dorsal disjunct longitudinal banding. fin. Gut of this herbivorous species The dominance of vertical barring extremely long (over 14 times SL) over longitudinal banding is particularly and complexly coiled, filling entire marked in preserved Gabonese abdominal cavity. specimens.

Maximum size: 220 mm SL. Distribution: a Lower Guinea endemic, occurring in the Chiloango Colour: no live colouration data basin (Cabinda), Kouilou-Niari are available for Congolese specimens, and lower Loeme (Republic of Congo), but BOULENGER (1902) describes and the Nyanga basin and upper specimens from the Chiloango system Ngounie River in Gabon.

Genus Etia Schliewen & Stiassny, 2003 Melanie L. J. STIASSNY

Etia is readily distinguished from all Lower Guinea cichlids by the combined possession of some, or all, robust tricuspid teeth in the outer row oral dentition, an upper lip crease (fig. 31.5), a deeply excavated spinous dorsal fin and a strongly marked oblique black bar anterior on the body. The derived feature of an upper lip crease is also present in Chilochromis, and other similarities with that taxon are noteworthy (e.g., inferior mouth, and aspects of tooth morphology), but whether these reflect close phylogenetic affinity has yet to be investigated. Etia are delayed uptake, ovophilic, mouthbrooders.

Etia nguti Outer row jaw teeth robust, slightly Schliewen & Stiassny, 2001 spatulate, tricuspids becoming mainly (Cichlidae, pl. III) bicuspid in specimens > 50 mm SL, but 2-5 tricuspid teeth retained Description: medium-sized, deep-bodied in posterior field of upper jaw (43.2-48.0% SL), predorsal profile even in largest individuals. smoothly convex and rising to greatest No visor-like pad on roof of pharynx, body depth at dorsal fin origin. and 14-16 closely set rakers along Caudal peduncle short and deep, lower limb of first arch. 16 circumpeduncular scales. Microbranchiospines present on outer Mouth small, slightly inferior with face of second, third and fourth gill procumbent lower jaw teeth exposed arches. D: XV, 10, length of spinous above thin lower lip and wide isthmus. rays increases steeply to fourth Thick upper lip with deep crease then decreases gradually to 14th; th th

on lateral face. 15 spine markedly longer than 14 , AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 349 Etia nguti à une marge fortement excavée Schliewen et Stiassny, 2001 de l’épine dorsale. (Cichlidae, pl. III) Anale : III, 8 (rarement 7). Premier rayon de la nageoire ventrale Description : de taille moyenne, filamenteux, s’étendant au-delà des épines corps élevé (43,2-48,0 % de la LS), de la nageoire anale chez les adultes profil prédorsal continuellement des deux sexes. convexe jusqu’au début de la nageoire dorsale où la hauteur de corps est Taille maximale : 135 mm LS. la plus élevée. Pédoncule caudal court et haut, 16 écailles circumpédonculaires. Coloration : couleur corporelle de base Bouche petite, légèrement infère, jaune pâle argenté. Museau et nuque avec des dents exposées et étendues légèrement brun sombre. Chaque écaille sur la mâchoire inférieure la réduisant corporelle avec une tache bleu turquoise, ainsi que le large isthme. iridescente, incluant un point central Lèvre supérieure épaisse avec un profond jaune crème, aboutissant à une série pli en vue latérale. Robustes dents de bandes iridescentes. Iris jaune doré sur la rangée externe des mâchoires, avec de légères nuances turquoise légèrement spatulées, tricuspides et iridescentes. Tache operculaire bien devenant principalement bicuspides définie, et une forte tache allongée chez les spécimens de > 50 mm LS, brun-noir derrière la nageoire pectorale mais 2-5 dents tricuspides sont au milieu du flanc. Selon l’état conservées sur la partie postérieure motivationnel, la tache s’étend de la mâchoire supérieure même postérieurement le long de la partie chez les individus les plus grands. antérieure médiane du flanc ou Pas de coussinet muqueux ou papilleux dorso-ventralement en barre oblique. de chaque côté du pharynx et Nageoires hyalines, claires, 14-16 branchiospines serrées avec de nombreux petits points turquoise le long du premier arc branchial. sur les parties molles des nageoires Microbranchiospines présentes dorsale et anale et sur un champ sur la face externe du 2e, 3e et 4e arc médian de la nageoire caudale. branchial. Dorsale : XV, 10, la longueur des épines augmente Distribution : endémique en basse rapidement jusqu’à la 4e puis diminue Guinée, connu seulement des environs graduellement jusqu’à la 14e. de la localité-type dans la région de Nguti, La 15e épine est manifestement dans la rivière Mamfué, un tributaire plus longue que la 14e, aboutissant supérieur de la rivière Cross (Cameroun).

Genre Pungu Trewavas, 1972 Melanie L. J. STIASSNY

Pungu est un genre endémique du lac Barombi-Mbo au Cameroun, il se distingue aisément par une coloration saisissante jaune doré, marquée par des taches irrégulières noires concentrées le long de l’axe médian, des lèvres épaisses, et une denture avancée avec des dents coniques (fig. 31.6). Pungu est un spongiphage (DOMINEY, 1987).

Pungu maclareni saillante et large, 7-8 dents robustes (Trewavas, 1962) longues et saillantes. Mâchoire supérieure avec 18-20 dents unicuspides, (Cichlidae, pl. III) coniques ou faiblement épaulées. Description : corps robuste, relativement Branchiospines courtes et coniques élevé (35,0-38,5 % de la LS). sur le premier arc branchial,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Bouche petite, forte mâchoire inférieure 2-3 branchiospines épibranchiales, 350 Figure 31.43 Etia nguti, holotype, rivière Mamfué, bassin de la Cross, Cameroun, 70,9 mm LS (d’après SCHLIEWEN et STIASSNY, 2003). Etia nguti, holotype, Mamfue River, Cross basin, Cameroon, 70.9 mm SL (after SCHLIEWEN & STIASSNY, 2003). resulting in a strongly excavated spot and a strongly marked, elongate dorsal margin to spinous dorsal. dark black-brown blotch behind A: III, 8 (rarely 7). First pelvic ray pectoral fin at mid-flank. filamentous, extending over spinous Depending on motivational state, anal in adults of both sex. blotch extends posteriorly along anterior mid-line of flank or dorsoventrally Maximum size: 135 mm SL. as an oblique bar. Fins clear hyaline, Colour: base body colour pale yellowish with numerous small turquoise maculae silver. Snout and nape slightly darker on soft dorsal and anal fins, brown. Each body scale with iridescent and in median field of caudal fin. turquoise blue spot enclosing a central Distribution: lower Guinea endemic, creamy yellow fleck, resulting in a series known only from the type localities of iridescent longitudinal bands. in the region of Nguti in the Mamfue Iris yellow gold with slight iridescent River, a tributary of the upper Cross turquoise hue. Well-defined opercular River (Cameroon).

Genus Pungu Trewavas, 1972 Melanie L. J. STIASSNY

Pungu, an endemic genus from Lake Barombi-Mbo, Cameroon, is readily distinguished by a striking golden yellow colouration marked with irregular black blotches that tend to be concentrated along the mid-line, very thick lips and conical protruding oral dentition (fig. 31.6). Pungu is a sponge-eater (DOMINEY, 1987).

Pungu maclareni with 7-8 robust, procumbent, protruding (Trewavas, 1962) teeth. In upper jaw 18-20, protruding, (Cichlidae, pl. III) conical or weakly shouldered unicuspid Description: body robust, relatively teeth. Rakers on first gill arch short deep (35.0-38.5% SL). and conical, 2-3 epibranchial rakers,

Mouth small, lower jaw stout and broad 13-16 ceratobranchial and hypobranchial AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 351 13-16 branchiospines cératobranchiales Tête et poitrine noires. et hypobranchiales. OPI largement Fréquemment avec des taches noires triangulaire, un peu plus long que large, dispersées sur la nuque, la poitrine, dents quelque peu compressées, le flanc, le pédoncule caudal et la base unicuspides avec un épaulement. de la nageoire caudale. 29-30 écailles en ligne latérale, Les taches sont habituellement 14-16 écailles circumpédonculaires. concentrées au milieu du flanc, Dorsale : XV-XVII, 10. Anale : III, 8-9. sur le pédoncule caudal et en dessous de la nageoire dorsale. Taille maximale : 100 mm LS. Coloration : coloration corporelle Distribution : endémique de base jaune doré, brillante, de basse Guinée, uniquement dos orange doré plus soutenu. dans le lac Barombi-Mbo, Cameroun.

Genre Tilapia Smith, 1840 David DE WEIRDT et Guy G. TEUGELS

Depuis la division des Tilapia s.l. par TREWAVAS (1983) en plusieurs genres (p.e., Danakilia, Sarotherodon, Oreochromis et Tilapia s.s.), le genre Tilapia ne comprend que des espèces qui fixent leurs œufs sur un substrat. Outre ce caractère éthologique, les Tilapia diffèrent des espèces des autres genres « tilapiens » par l’os pharyngien inférieur, qui est aussi long que large, avec la pointe antérieure plus courte que la partie dentée ; les dents pharyngiennes postérieures sont bicuspides ou tricuspides (parfois quadricuspides). Les Tilapia sont facilement distingués des autres cichlidés à dents cuspidées de basse Guinée par la présence d’une ligne latérale interrompue (ininterrompue pour Gobiocichla), et par une bouche terminale sans incision dans la lèvre supérieure (contre bouche infère avec incision pour Chilochromis et Etia). Il y a peu de doute que le genre Tilapia tel que reconnu actuellement ne soit pas monophylétique ; néanmoins, une révision approfondie de ces poissons sera nécessaire avant que des changements de classification et nomenclature puissent être engagés. Trente-neuf espèces sont actuellement reconnues, dont dix-neuf ont une répartition naturelle en basse Guinée. En outre, quelques espèces ont été introduites dans la région (voir le chapitre intitulé « Espèces étrangères ou introduites en basse Guinée », vol. I). La présence de Tilapia rendalli et T. zillii est confirmée par les données des musées pour la basse Guinée, bien que ces espèces soient rares dans les collections. Les données sur ces espèces sont fournies dans le chapitre intitulé « Espèces étrangères ou introduites en basse Guinée ».

CLÉ 1 Uniquement connues des lacs de cratères dans le nord-ouest du DES ESPÈCES Cameroun ...... 9 Répandues dans le reste de la zone considérée ...... 2 2 12 branchiospines ou plus sur la partie inférieure du premier arc branchial, dents externes de la mâchoire minces et quelque peu spatulées ...... 3 11 branchiospines ou moins sur la partie inférieure du premier arc branchial (parfois 12 chez T. cameronensis, espèce à dents externes très larges et fortes) ...... 4 POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 352 Guinea”). Thepresenceof introduced intotheregion(see Chapter“IntroducedoralienspeciesofLower naturally occurringinLower Guinea.Additionally, afewspecies havebeen undertaken. Ascurrentlyrecognised thereare39species,19ofwhich be necessarybeforemajor classificatory andnomenclaturalchangescanbe golden yellow, dorsumdeepergolden Danakilia Since thedivisionof Genus Colour: Maximum size: D: XV-XVII, 10;A:III,8-9. 14-16 circumpeduncularscales. unicuspids. 29-30scalesinlateralline, somewhat compressedandshouldered a littlelongerthanwide,teeth rakers. LPJbroadlytriangular, genus only substratebroodingspecies.Besidesthisethologicalcharacter alien speciesof LowerGuinea”(vol.I). be rareincollections. Speciesaccountsare providedinChapter“Introduced or museum recordsforLowerGuinea, althoughtheseintroducedspeciesappearto in mouth withoutacreaseintheupperlip(versusinferior withupperlipcrease divided lateralline(continuousin from otherLowerGuineacichlidswithcuspidatejawteeth bythepresenceofa posterior LPJteeth(occasionallyquadricuspid). ventral keelshorterthanthedentigeroussurface,and bicuspid ortricuspid from other“tilapiine”generainthepossessionofaLPJas longasbroad,witha Chilochromis Tilapia base bodycolourationbright , Sarotherodon Tilapia is notmonophyletic,however, athorough revisionofthesefisheswill 100 mmSL. and Pungi maclareni Etia Pungi maclareni Pungi iai s.l Tilapia , ). Thereislittledoubtthatascurrentlyrecognisedthe Oreochromis Smith, 1840 Tilapia rendalli Tilapia (d’après T (after T (after . byT Gobiocichla , Lake Barombi-Mbo, Cameroon Cameroon Barombi-Mbo, Lake , , lacBarombi-Mbo,Cameroun Figure 31.44 REWAVAS REWAVAS REWAVAS and Tilapia and belowthedorsalfin. of theflanksandcaudalpeduncle Blotches usuallyconcentratedinmid-line caudal peduncleandfinbase. scattered overnape,chest,flanks, black. Frequentlywithblackblotches orange. Headandchestoftendusky Distribution: Cameroon. known onlyfromLakeBarombi-Mbo, David DE WEIRDT & Guy G. TEUGELS G. Guy & WEIRDT DE David ), andinthepossessionofaterminal and , 1962). , , 1962). (1983) intoseveralgenera( Tilapia T. zillii T. s.s.), thegenus are readilydistinguished has beenconfirmedby a LowerGuineaendemic, Tilapia Tilapia contains differs e.g ., 353 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 354

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES CLÉ 4 3 8 7 5 6 IIX,1-3(oa 52) ...... D :XIII-XV, 10-13(total:25-27) pointues ;deuxrangéesd’écaillessurlajoue,rarementtrois épine àl’extrémitédelapartiemolle;dentsexternesfinesetassez bleuâtre àtraverslanageoiredorsale,debasepremière Des tachesperléessurlajoueetl’opercule;uneligneperlée ...... postérieur del’os,formantpresqueunfeutrage inférieur àdentsrelativementpetitesetplusserréesverslebord tache rougeaumilieu;profildelatêtetrèsarrondiospharyngien aussi lecorpsentièrementnoirâtre);écaillesduventreavecune Adultes avecunesériedetachesnoiresaumilieuducorps(parfois l’opercule ; ventre blanchâtre ...... l’opercule ;ventre blanchâtre base dechaque écaille;destachesclaires surl’occiputet seulement unpeuélargiessur lesflancs;unetachenoireàla faiblement écailleuse;bandes verticalesbienmarquées, D :XV-XVI, 11-12(total:26-27);AIII,8-9nageoirecaudale foncé àlabase;longueurdu pédoncule caudal10,5-12,9%LS accentuées surlesflancs;écaillesdesavecun trait membraneuse ;livréeàbandesverticaleslarges,mais peu inférieure jaunâtre;caudalefaiblementécailleuseàlabase ou non tachetée,bicoloreavecpartiesupérieuregrisâtreet D :XIV-XVI, 12-13(total:27-29);AIII, 8-10 ;nageoirecaudale ...... dents externesfortes ; Ces caractèresnonréunis;écaillesenlignelongitudinale29-30 ...... externes relativementfines (total :24-26);AIII,7-9écaillesenlignelatérale27-29dents de faucilleàlabasedesécailles,surlesflancs;D:XV-XVI, 9-11 de tachesfoncéesaumilieuducorps;unetachenoireenforme de tachesetlignesclaires;aumoinsunerangée(parfoisdeux) Nageoire caudaledensémentcouverted’écailles,avecunréseau terminale ...... Pas derouge-brundominantauxnageoiresimpaires;bouche ...... devenant desligneslongitudinales noirâtres secourbantau-dessusdela‘tachetilapienne’et D :XVI,11-12;partiemolledeladorsaleavecdeslignes ...... Ces caractèresnonréunis ...... pas defeutrage inférieur àdentsrelativementfortes,peuserréesetneformant rouge-brun irrégulières;profildelatêteplutôtdroitospharyngien travers lesflancs;écaillesduventreavecdespetitestaches Adultes avecdesbandestransversalessombresetlargesà larges, robustes;longueurdupédonculecaudal8,2-10,4%LS habituellement avec28-30rayonsautotal;dentsexternestrès écailles pectoralestrèspetites;8-12branchiospinesdorsale tête trèsbombé;mâchoireinférieuresubterminaleouinfère dominante rouge-brun,parseméesdetachesclaires;profilla Partie molledesnageoiresdorsale,analeetcaudaledecouleur e aatrsnnrui ...... Ces caractèresnonréunis ...... T. cameronensis T. camerunensis T. T. margaritacea T. T. guineensis T. T. nyongana T. T. tholloni T. T. cabrae T. T. mariae T. 8 7 5 6 TO SPECIES KEY 4 2 1 7 6 5 3 8 scale rowsoncheek(rarelythree).D:XIII-XV, 10-13(total:25-27) soft rays.Outerrowjawteethslenderandratherpointed.Two across dorsalfinfrombaseoffirstspinetoposteriorborder Pearly spotsoncheekandopercle,bluishpearlyobliqueband 11 orfewerrakersonlowerlimboffirstarch(occasionally12in ...... teeth gracileandsomewhatspatulate 12 ormorerakersonlowerlimboffirstgillarch,outerrowjaw scales inlateralline27-29;outerrowteethrelatively fine of eachflankscale;D:XV-XVI, 9-11(total: 24-26);A:III,7-9; in themiddleofbody;ablacksickle-shapedspotatbase spots andlines;atleastonerow(sometimestwo)ofdark Caudal findenselycoveredwithscalesandnetworkofclear ...... caudal peduncle8.2-10.4%SL with 28-30totalrays;externalteethverylarge,robust;length of inferior; chestscalesverysmall;8-12gillrakers;dorsalfinusually with lightspots;headprofileverybulging;mouthsubterminalor Soft dorsal,analandcaudalfinsdominantlyred-brown,scattered orientation ...... forward abovethe‘tilapiaspot’andbecomemorelongitudinalin D: XVI,11-12;softdorsalwithblackishstreaksthatcurve LPJ withrelativelystrongteethnotformingafelt-likecovering with smallirregularred-brownspots.Headprofilestraight, Adults withdark,broadverticalstripesonflanks,ventralscales cameronensis, T. blackish markat base;lengthofcaudalpeduncle 10.5-12.9%SL vertical stripesweaklypronounced onflanks;flankscaleswitha covered withscalesatbase orentirelymembranous;large spots, greyonupperlobe,yellow onlower;caudalfinweakly D: XIV-XVI, 12-13(total:27-29);A:III,8-10;caudalwithout ...... outer rowteethrobust Not sharingthiscombinationoffeatures;scaleslateralline29-30; posterior borderofbone,forminganalmostfelt-likecovering profile rounded,LPJteethrelativelysmallandnarrownear entire bodyblack),ventralscaleswithcentralredspot.Head Adults withseriesofblackspotsalongmid-body(occasionally rmesweei h ein ...... From elsewhereintheregion ...... Known onlyfromcraterlakesinnorth-westCameroon nardfn o rdmnnl e-rw;muhtria ... Unpaired finsnotpredominantlyred-brown;mouthterminal ...... Not withthiscombinationoffeatures ...... Not withthiscombinationoffeatures ...... pce ihrbs ue o et) ...... a specieswithrobustouterrowteeth) T. cameronensis T. camerunensis T. T. margaritacea T. T. guineensis T. T. tholloni T. T. cabrae T. T. mariae T. 3 2 9 7 6 5 4 8 355 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 356

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES CLÉ 12 14 17 15 11 10 16 13 9 néiue o iilmn éuts ...... antérieures nonvisiblementréduites premier arcbranchial(13-16),charnues;branchiospines 10 %delalongueurtête);branchiospinessurl’ensembledu Filaments branchiauxdelapremièrehémibranchiecourts(environ de la lèvre inférieure plissé et frangé ...... de lalèvreinférieureplisséetfrangé Bouche carréeetobtuse,lèvreslargescharnues;bordventral alveifrer lsée rné ...... la lèvreinférieureplisséetfrangé Museau petitetsaillant;lèvres hypertrophiées;bordventralde spatulées ;ospharyngieninférieurd’unelargeurmodérée < 1;dentsbuccalesfines,mobilesavecdescouronnes Proportion delalongueurmâchoireinférieureàsalargeur réduite ...... Os pharyngieninférieurminceetpetit,avecuneplaquedentée ...... Mboandong (Cameroun) 8-10. EspèceendémiquedulacBarombi-ba-Kottoet branchiospines surlapartieinférieuredupremierarcbranchial D :XIV-XVI, 10-13;A:III,8-9écaillesenlignelatérale28-30 rnhopnsatrersvsbeetrdie ...... branchiospines antérieuresvisiblement réduites Dentition buccalefine;dentsextérieuresobliquementtronquées ; ...... non densémentcouvertededentsfortes Plaque dentéedel’ospharyngieninférieurpasenformecœur, ...... couverte régulièrementdenombreusesdentsfines Plaque dentéedel’ospharyngieninférieurenformecœur, ... Espèce endémiquedulacEjagham(Cameroun) branchiospines surlapartieinférieuredupremierarcbranchial9-11. D :XV-XVI, 11-12;A:III,8-9écaillesenlignelatérale29-30 branchiospines antérieures non visiblement réduites ...... branchiospines antérieuresnon visiblementréduites Dentition buccalerude;dents extérieuresfortesetbicuspides; ...... pharyngien inférieurmassif > 1;dentsbuccalesfixesavecdescouronnesnonspatulées ;os Proportion delalongueurmâchoireinférieureàsalargeur lisse ...... Bouche noncarréeniobtuse,bordventraldelalèvreinférieure ...... visiblement réduites du premierarcbranchial(10-12);branchiospinesantérieures 20 %delalongueurtête);branchiospinessurl’ensemble Filaments branchiauxdelapremièrehémibranchielongs(environ Os pharyngieninférieurrobuste,avecuneplaquedentéelarge Museau pointu ; bordventraldelalèvreinférieure lisse...... Espèces uniquementconnuesdulacBermin(Cameroun) ...... Ces caractèresnonréunis ...... T. bakossiorum T. T. bythobates T. T. imbriferna T. T. gutturosa T. T. deckerti T. T. bemini T. T. kottae T. T. thysi T. T. flava T. 13 12 16 14 17 15 18 11 10 TO SPECIES KEY 14 13 9 18 16 12 11 10 15 17 flwrlpfle n rne ...... of lowerlipfoldedandfringed Mouth squaredandobtuse,lipsbroadfleshy;ventralmargin ...... sparsely arrayedteeth Dentigerous plateofLPJnotheart-shaped,coveredwithstout, ...... fine, regularlyarrayedteeth Dentigerous plateofLPJheart-shaped,coveredwithnumerous ...... Ejagham (Cameroon) lower limbofthefirstarch9-11.SpeciesendemictoLake D: XV-XVI, 11-12;A:III,8-9;scalesinlateralline29-30;rakerson ih23inrtohrw ...... with 2-3innertoothrows to lowerjawwidthusually<1; upperjawwith2-4,inlower connecting outerandinnerrow rakers;ratiooflowerjawlength Rakers (12-14)stoutandfleshy withacrenulatemedianmembrane ...... rakers markedlyreducedinsize Oral dentitionfine;outerrowteethobliquelytruncate;anterior (13-16), fleshy;anteriorrakersnotmarkedlyreducedinsize Gill filamentsoffirstarchshort(ca.10%HL);rakerson ...... ba-Kotto andLakeMboandong(Cameroon) lower limboffirstarch8-10.SpeciesendemictoLakeBarombi- D: XIV-XVI, 10-13;A:III,8-9;scalesinlateralline28-30;rakerson oeaesz ...... moderate size slender, movablyimplantedwithspatulatecrowns;LPJof Ratio oflowerjawlengthtowidth<1;oralteeth Mouth notsquaredorobtuse,ventralmarginoflowerlipsmooth .. (10-12); anteriorrakersmarkedlyreducedinsize Gill filamentsoffirstarchlong(ca.20%HL);rakerson ...... spots onocciputandopercle;bellywhitish slightly enlargedonflanks;ablackspotatbaseofeachscale;clear covered withscales;verticalstripesstronglypronounced,only D: XIV-XV, 11-12(total:26-27);A:III,8-9;caudalfinweakly it ;12inrrw fteho ohjw . width >1;1-2inner rowsofteethonbothjaws Rakers (10-12) slender;ratiooflowerjawlength tolowerjaw ...... lower lipfoldedandfringed Snout smallandprojecting;lipshypertrophied;ventralmargin of ...... rakers notmarkedlyreducedinsize Oral dentitioncoarse;outerrowteethstoutbicuspids;anterior ... fixed withnon-spatulatecrowns;LPJmassive Ratio oflowerjawlengthtowidth>1;oralteeth nu ct;vnrlmri flwrlpsot ...... Snout acute;ventralmarginof lowerlipsmooth ...... LPJ robust,withalargedentigerousplate ... LPJ slenderandgracile,withareduceddentigerousplate ...... Species onlyknownfromLakeBermin(Cameroon) ...... Not sharingthiscombinationoffeatures ...... T. spongotroktis T. T. bakossiorum T. T. bythobates T. T. imbriferna T. T. gutturosa T. T. nyongana T. T. snyderae T. T. deckerti T. T. bemini T. T. kottae T. T. thysi T. T. flava T. 16 14 18 13 12 11 10 15 17 357 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA CLÉ 18 Branchiospines sur l’ensemble du premier arc branchial (12-14) DES ESPÈCES fortes et charnues avec une membrane médiane crénelée reliant les branchiospines externes et internes ; proportion de la longueur de la mâchoire inférieure à sa largeur généralement < 1 ; 2-4 rangées de dents internes sur la mâchoire supérieure, 2-3 sur l’inférieure ...... T. spongotroktis

Branchiospines sur l’ensemble du premier arc branchial (10-12) fines ; proportion de la longueur de la mâchoire inférieure à sa largeur > 1 ; 1-2 rangées de dents internes sur les deux mâchoires ...... T. snyderae

Tilapia mariae Coloration : couleur générale Boulenger, 1899 chez les adultes jaune, plutôt verdâtre sur le dos et vert olive sur le dessus Description : longueur de la tête de la tête, le ventre est blanc. 29,7-34,7 % LS. L’os pharyngien Sur les flancs et le pédoncule caudal, inférieur pourvu de dents antérieures au niveau de la ligne médiane, 5-6 taches unicuspides, fortement recourbées noires bien marquées, plus rapprochées et de dents postérieures bicuspides sur le pédoncule caudal. Les écailles droites. Lamelle médiane relativement des flancs en dessous de la ligne médiane allongée, presque aussi longue souvent avec une tache rouge au milieu. que la partie dentée. 3-6 rangées Nageoires impaires verdâtres de dents sur les mâchoires, dents avec beaucoup de taches rouge clair extérieures bicuspides spatulées. entre les rayons mous. Bord supérieur D : XV-XVII, 13-15, A : III, 10-11. de la dorsale marqué d’un liseré bleu 29-31 écailles en ligne latérale. clair, surmonté d’une mince bande 12-16 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial. rouge, comme sur le bord postérieur de la caudale. Nageoires ventrales Taille maximale : 323 mm LS. verdâtres, plus foncées vers le bord

Figure 31.45 Tilapia mariae, Edea, lac Ossa, Cameroun, 210 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). Tilapia mariae, Edea, Lake Ossa, Cameroon, 210 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 358 Tilapia mariae lachrymal stripe. Dorsal, anal and caudal Boulenger, 1899 fins yellowish brown, same colouration as body, anal darker proximally. Pelvic fins Description: head length 29.7-34.7% SL. yellowish with brownish leading edge. LPJ with strongly recurved anterior unicuspid teeth and straight posterior Distribution: in Lower Guinea occurs bicuspid teeth. Median keel relatively in coastal basins of the Cross, Wouri, elongate, almost as long as dentigerous Sanaga, Nyong, Lokundje, Kribi and plate; 3-6 rows of teeth on both oral jaws, Lobe. Elsewhere, known from coastal outer row teeth bicuspid and spatulate. lagoons and lower courses of rivers D: XV-XVII, 13-15; A: III, 10-11. from Ivory Coast to the Niger delta, 29-31 scales in lateral line. 12-16 rakers Nigeria. on lower limb of first gill arch. Maximum size: 323 mm SL. Tilapia cabrae Colour: adults greenish yellow, olive-green Boulenger, 1899 on dorsum of head, belly white; 5-6 black spots along mid-line of flanks, Description: head length 32.4-37.0% SL. more closely spaced posteriorly. Flank LPJ with pointed, curved anterior teeth scales below mid-line often with central and larger posterior teeth, generally red spots. Unpaired fins greenish with two secondary cusps. with numerous red maculae between Ventral keel shorter than dentigerous soft rays. Soft dorsal with distal blue plate; 4-7 tooth rows in oral jaws, teeth submarginal band and red margin, on outer rows bicuspid and spatulate. as on distal part of caudal fin. D: XVI-XVII, 11-14; A: III, 9-11. Pelvics greenish, darker on leading edge. 30-31 scales in lateral line. 12-16 rakers Juveniles generally yellowish, on lower limb of first gill arch. with a whitish or sometimes reddish Maximum size: 370 mm SL. belly, yellow brown dorsally; 7-9 large dark brown or black vertical stripes Colour: adults yellowish. Lower lip, throat, on flanks and caudal peduncle. chest and belly whitish. Upper lip, snout Opercular band, interorbital band and and dorsum of head dark olive-green;

Figure 31.46 Tilapia cabrae, Nangue Ntongolo, Gabon, 247 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). Tilapia cabrae, Nangue Ntongolo, Gabon, 247 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 359 antérieur. Les juvéniles ont une teinte 200 km générale jaunâtre, blanchâtre parfois

rougeâtre sur le ventre et jaune brun 6°N vers le dos et le dessus de la tête. Sur les flancs et le pédoncule caudal, il y a 7-9 bandes verticales larges, sombres, brun noir. Bande operculaire, 4°N bande interorbitaire et ligne lacrymale. Nageoires dorsale, anale et caudale jaune brun, avec le même dessin en bandes que sur le corps, l’anale 2°N plus foncée dans la partie inférieure. Ventrales jaunâtres à bord antérieur brunâtre. 0° Distribution : en basse Guinée, présent dans les bassins côtiers de la Cross, du Wouri, du Sanaga, du Nyong, du Lokoundjé, de la Kribi et 2°S de la Lobé. Ailleurs, connu des lagunes côtières et du cours inférieur des rivières de la Côte d’Ivoire jusqu’au delta du Niger au Nigeria. 4°S

Tilapia cabrae 8°E 10°E 12°E 14°E Boulenger, 1899 ● Tilapia mariae ■ Tilapia tholloni Description : longueur de la tête 32,4-37,0 % LS. L’os pharyngien inférieur pourvu de dents antérieures pointues verdâtres, avec très peu de taches recourbées et de dents postérieures claires entre les rayons mous. plus grandes, généralement avec deux Nageoires ventrales verdâtres ou cuspides secondaires. Lamelle médiane grisâtres, le bord antérieur blanchâtre. plus courte que la partie dentée. Juvéniles généralement jaunâtres, 4-7 rangées de dents sur les mâchoires, avec 7-8 bandes verticales. dents extérieures bicuspides spatulées. Nageoires grisâtres ou transparentes. D : XVI-XVII, 11-14, A : III, 9-11. Dorsale avec un liseré jaune au bord 30-31 écailles en ligne latérale. supérieur. Des taches jaunâtres entre 12-16 branchiospines sur la partie les rayons à la caudale et à la partie inférieure du premier arc branchial. molle de la dorsale et de l’anale. Taille maximale : 370 mm LS. Distribution : en basse Guinée, Coloration : adultes jaunâtres. présent dans la zone côtière de l’Ogôoué, Lèvre inférieure, gorge, poitrine et ventre du Kouilou-Niari et du Chiloango. blanchâtres. Lèvre supérieure, museau et Ailleurs, connu de la zone d’eau saumâtre la partie supérieure de la tête vert olive au Congo et au nord de l’Angola. foncé. 6-8 bandes verticales sur le corps et le pédoncule caudal, ne laissant que des intervalles très minces. Tilapia margaritacea Sur les flancs, la base de chaque écaille est marquée d’une tache noire en forme Boulenger, 1916 de faucille mince. Entre la ligne latérale Description : longueur de la tête supérieure et le ventre, nombreuses 33,6-37,9 % LS. L’os pharyngien inférieur petites taches rouge bordeaux, pourvu de dents antérieures pointues de disposition irrégulière (au nombre recourbées et de dents postérieures

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE de 1-3 par écaille). Nageoires impaires tricuspides droites. Lamelle médiane 360 6-8 vertical stripes on body and caudal 200 km peduncle, with narrow interspaces. Base of each flank scale marked with 6°N a fine black, sickle-shaped spot. Between upper lateral line and belly, many small wine red spots are irregularly 4°N distributed (as many as 1-3 per scale). Unpaired fins greenish, with few clear maculae between soft rays. Pelvics greenish or greyish, with a whitish 2°N leading edge. Juveniles generally yellow, with 7-8 dark, vertical stripes. Fins greyish or transparent. Dorsal fin with yellow distal margin. 0° Yellow maculae between caudal rays and soft dorsal and anal fin. Distribution: in Lower Guinea occurs 2°S in the coastal zone around the Ogowe, Kouilou-Niari and Chiloango Rivers. Elsewhere, from brackish waters from Congo River and northern Angola. 4°S

Tilapia margaritacea 8°E 10°E 12°E 14°E Boulenger, 1916 ● Tilapia cabrae ■ Tilapia cameronensis Description: head length 33.6-37.9% SL. ▲ Tilapia camerunensis LPJ with pointed, recurved anterior ♦ Tilapia deckerti teeth and straight tricuspid posterior teeth. Ventral keel much shorter than dentigerous plate; 3-6 rows of teeth

Figure 31.47 Tilapia margaritacea, Melen (Yaoundé), Cameroun, 127,5 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). Tilapia margaritacea, Melen (Yaounde), Cameroon, 127.5 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 361 362

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE du premierarcbranchial. 7-9 branchiospinessurlapartieinférieure 27-29 écaillesenlignelatérale. D :XIII-XV, 10-13,A:III,8-10. dents extérieuresbicuspides. 3-6 rangéesdedentssurlesmâchoires; beaucoup pluscourtequelapartiedentée. Description : Lönnberg, 1903 camerunensis Tilapia Distribution : Coloration : Taille maximale: du NyongauCameroun. Guinée, seulementconnudubassin Nageoires pectoralestransparentes. la partieinterneoupostérieure. sur lebordantérieuretgrisâtresdans perlé. Nageoiresventralesnoirâtres supéro-postérieure, quelquestraitsbleu avec, uniquementdanslapartie postérieure. Nageoireanalenoirbleuâtre en petitstraitsoupointssurlamoitié avec deslignesbleuperlésescindant perlé. Nageoirecaudalenoirbleuâtre bleuâtre avecdepetitestachesbleu la partieendessousdecettelignenoir de cetteligne,grisâtreàtransparente; entre lesrayons.Lapartieau-dessus marquée uniquementsurlamembrane de ladorsalemolle;cetteligneest de lapremièreépineàl’extrémitépointue bleu perléreliant,enlignedroite,labase Nageoire dorsaleavecuneminceligne ou iridophoressurlajoue. bleuâtres. Plusieurstachesperlées jaunâtres. Lèvresupérieureàreflets et lèvresnoirâtres,operculejoue Partie supérieuredelatête,museau noires aumilieuducorps. créant ainsiunelignede5-6taches au niveaudelalignelatéraleinférieure, ont généralementuneexpansion au-dessus ducorps.Devant,cesbandes caudal, donnantunaspectplusfoncé et lapartiesupérieuredupédoncule 7-9 bandesfoncéesverticalessurledos de chaqueécailleavecunetachenoire. blanchâtre surleventre,labase pourvu dedents postérieurestricuspides. 32,8-35,0 %LS. L’os pharyngien inférieur couleur généralejaune, longueur delatête endémique delabasse 175 mmLS. Mungo etWouri auCameroun. Guinée, connuedesrivièresMemé, Description : Holly, 1927 cameronensis Tilapia Distribution : Coloration : Taille maximale: Coloration : Taille maximale: devenant desligneslongitudinales. dessus dela“tachetilapienne”et avec lignesnoirâtrescourbéesau- La partiemolledelanageoiredorsale Tache operculairequelquepeuovoïde. 4 bandestransversalessurlesflancs. avec souventla moitiépostérieure Nageoire anale grissombreuniforme, avec destachesclairesalignées. Nageoire caudalerouge-brun, de tachesclairesalignées. rouge-brun, avecplusieursrangées dans lapartiepostérieure; molle uniforme passantaurougebordeaux Partie épineusedeladorsalegrisâtre bleuâtre, lèvreinférieureblanchâtre. sur lesflancs.Lèvresupérieure 5-6 bandesgrisesougrisbleu blanc pâlesurlapoitrineetleventre. et lapartiesupérieuredetête, est grisblanc,bleuâtresurledos inférieure dupremierarcbranchial. 8-12 branchiospinessurlapartie 29-30 écaillesenlignelatérale. D :XIV-XVI, 12-15,A:III,8-10. bicuspides, trèslarges. sur lesmâchoires,dentsextérieures dentée. 3-9rangéesdedents beaucoup pluscourtequelapartie bicuspides droites.Lamellemédiane recourbées etdedentspostérieures inférieur pourvudedentsantérieures 30,3-35,0 %LS.L’os pharyngien inférieure dupremierarcbranchial. 8-9 branchiospinessurlapartie 29 écaillesenlignelatérale. bicuspides. D:XVI,11-12,AIII,8-9. sur lesmâchoires,dentsextérieures la partiedentée.3-4rangéesdedents Lamelle médianepluscourteque brun olive,généralement couleur généraleducorps longueur delatête endémique delabasse 136 mmLS. 321 mmLS. on oral jaws, outer row teeth biscupid. Distribution: a Lower Guinea D: XIII-XV, 10-13; A: III, 8-10. endemic, known only from the Nyong 27-29 scales in lateral line; basin in Cameroon. 7-9 rakers on lower limb of first gill arch.

Maximum size: 175 mm SL. Tilapia camerunensis Colour: body ground colour yellow, Lönnberg, 1903 belly whitish, each scale with a black Description: head length basal spot; 7-9 vertical bars on upper 32.8-35.0% SL. LPJ with tricuspid flanks and caudal peduncle, lending posterior teeth. Ventral keel shorter a darker appearance to the dorsum. than dentigerous plate; Anteriorly, bars expanded at level 3-4 rows of teeth in oral jaws, outer of lower lateral line, creating a line row teeth bicuspid. of 5-6 black spots at mid-body. D: XVI, 11-12; A: III, 8-9. Dorsum of head, snout and lips blackish, 29 scales in lateral line; opercle and cheek yellowish. Upper lip 8-9 rakers on lower limb of first gill with bluish hue. Many pearly spots arch. or iridophores on the cheek. Dorsal fin with fine pearly blue band from base Maximum size: 136 mm SL. of first spine to extremity of soft dorsal Colour: olive-brown, fin; band is only on membrane between usually with four bars on flanks. rays. Fin above blue band is greyish Opercular spot somewhat ovoid. to transparent; the part below is bluish Soft dorsal with blackish streaks curving black with small pearly blue spots. forward above the “tilapia spot” Caudal fin bluish black with pearly blue and becoming somewhat longitudinally lines that split into small lines or spots oriented. distally. Anal fin bluish black with some pearly blue lines only on the distal part Distribution: a Lower Guinea of upper lobe. Pelvics with black leading endemic, known from the Meme, edge, rest of fin grey. Mungo and Wouri Rivers Pectoral fins transparent. in Cameroon.

Figure 31.48 Tilapia camerunensis, holotype, rivière Memé, Cameroun, 99 mm LS. Tilapia camerunensis, holotype, Meme River, Cameroon, 99 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 363 Figure 31.49 Tilapia cameronensis, Ekongolo, rivière Sanaga, Cameroun, 153 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). Tilapia cameronensis, Ekongolo, Sanaga River, Cameroon, 153 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966).

rouge-brun et tachetée de points clairs. la gorge et la poitrine, blanchâtres Nageoires ventrales gris foncé, chez les jeunes, rouges à la maturité surtout au bord antérieur. sexuelle. 7 bandes transversales Nageoires pectorales transparentes. s’amincissant vers le bas traversées par deux bandes horizontales. Les points Distribution : endémique de la basse d’intersection forment des taches noires. Guinée, connu du bassin du Sanaga Nageoire dorsale grisâtre avec quelques et ses affluents au Cameroun. taches plus claires dans la partie molle et « tache tilapienne » bien apparente. Nageoire caudale foncée avec beaucoup Tilapia tholloni de taches rondes claires, surtout (Sauvage, 1884) vers le bord postérieur. (Cichlidae, pl. IV) Nageoire anale très foncée à noire, parfois teintée de rouge. Nageoires Description : longueur de la tête ventrales avec le bord antérieur noir. 32,3-35,0 % LS. L’os pharyngien Nageoires pectorales transparentes. inférieur pourvu de dents antérieures pointues et recourbées et de dents Distribution : en basse Guinée, postérieures tricuspides droites. présent dans le Haut- et Bas-Ogôoué, Lamelle médiane plus courte que la le Kouilou-Niari et le Chiloango. partie dentée. 2-4 rangées de dents Ailleurs, connu du Bas Congo sur les mâchoires, dents extérieures et du Malebo Pool. bicuspides pas très fortes. D : XV-XVI, 9-11, A : III, 7-9. 27-29 écailles en ligne latérale. Tilapia guineensis 9-11 branchiospines sur la partie (Bleeker, 1862) inférieure du premier arc branchial. (Cichlidae, pl. IV) Taille maximale : 220 mm LS. Description : longueur de la tête Coloration : flancs blanc jaunâtre, 29,7-34,1% LS. L’os pharyngien blanc crème sur le ventre, brun foncé inférieur pourvu de dents antérieures sur le dos. Les écailles des flancs unicuspides recourbées et de dents

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE avec un trait noir à la base. Le ventre, postérieures tricuspides. Lamelle médiane 364 Tilapia cameronensis Tilapia tholloni Holly, 1927 (Sauvage, 1884) (Cichlidae, pl. IV) Description: head length 30.3-35.0% SL. LPJ with curved anterior teeth and straight Description: head length 32.3-35.0% SL. bicuspid posterior teeth. Ventral keel LPJ with pointed and curved anterior much shorter than dentigerous plate; teeth and straight tricuspid posterior 3-9 rows of teeth in oral jaws, outer teeth. Ventral keel shorter than row teeth very robust, bicuspids. dentigerous plate; 2-4 tooth rows D: XIV-XVI, 12-15; A: III, 8-10. in oral jaws, outer row teeth relatively 29-30 scales in lateral line. fine, bicuspids. 8-12 rakers on lower limb of first gill arch. D: XV-XVI, 9-11; A: III, 7-9. Maximum size: 321 mm SL. 27-29 scales in lateral line; 9-10 rakers on lower limb of first gill arch. Colour: body ground colouration grey-white, bluish grey dorsally and Maximum size: 220 mm SL. on dorsum of head, pale white on chest Colour: flanks yellowish white, and belly; 5-6 grey or grey-blue bars creamy white ventrally, dark brown on the flanks. Upper lip bluish, lower lip dorsally. Flank scales with a black whitish. Spinous dorsal fin anteriorly marking at the base. Belly, throat and uniform grey becoming wine red chest whitish in juveniles, becoming red posteriorly; soft dorsal red brown, in sexually mature specimens. with several rows of maculae. Caudal fin Seven vertical bars, narrowing ventrally red brown with rows of maculae. are transversed by two horizontal bands. Anal fin uniformly dark grey, posteriorly Where the bars and bands intersect often red brown and maculate. they form a series of blotches. Pelvics dark grey, especially on leading Dorsal fin greyish with some clear edge. Pectoral fins transparent. maculae and a well marked Distribution: a Lower Guinea endemic, “tilapia spot”. Caudal fin dark known from the Sanaga and its with numerous maculae, particularly affluents in Cameroon. near the distal border.

Figure 31.50 Tilapia tholloni, Nkangué, lac Onangué, Gabon, 213 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). Tilapia tholloni, Nkangue, Lake Onangue, Gabon, 213 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 365 Figure 31.51 Tilapia guineensis, Nkangué, lac Onangué, Gabon, 144 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). Tilapia guineensis, Nkangue, Lake Onangue, Gabon, 144 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966).

plus courte que la partie dentée. ou parfois teintées de jaune à la base. 3-6 rangées de dents sur les mâchoires, La gorge et l’abdomen sont parfois dents extérieures bicuspides, noirâtres après conservation. non spatulées. D : XIV-XVI, 12-13, A : III, 8-10. Distribution : en basse Guinée, 29-30 écailles en ligne latérale. présent dans les bassins côtiers, 8-10 branchiospines sur la partie eaux douces, saumâtres ou marines inférieure du premier arc branchial. de toute la zone. Ailleurs, connu de l’embouchure Taille maximale : 230 mm LS. du Sénégal jusqu’au Cuanza (Angola).

Coloration : couleur générale argentée, passant au blanchâtre sur le ventre et au jaune vert sur le dos et le dessus Tilapia nyongana de la tête. Toutes les écailles des flancs Thys van den Audenaerde, 1971 avec une tache noire à leur base. 6-8 bandes verticales plus sombres, Description : l’os pharyngien inférieur très peu marquées, sur les flancs. pourvu de dents antérieures pointues Le dessus du museau vert foncé. Lèvre recourbées et de dents postérieures inférieure, gorge et abdomen blancs. tricuspides. Lamelle médiane Nageoire dorsale grisâtre à transparente, plus courte que la partie dentée. avec une « tache tilapienne » bien 3-6 rangées de dents sur les mâchoires, marquée ; quelques traits clairs minces dents extérieures bicuspides. entre les épines et à la partie molle, D : XIV-XV, 11-12, A : III, 8-9. ainsi que quelques bandes claires et 29-30 écailles en ligne latérale. foncées ou des taches claires rondes. 8-10 branchiospines sur la partie Nageoire caudale non tachetée, bicolore inférieure du premier arc branchial. avec la partie supérieure grisâtre Taille maximale : 210 mm LS. et la partie inférieure jaunâtre. Nageoire anale grisâtre, le bord inférieur Coloration : couleur générale de base plus foncé. Nageoires ventrales blanchâtre, devenant gris brun sur le dos, grisâtres ou noirâtres, le bord antérieur gris noirâtre sur la partie supérieure avec un liseré blanc. Les nageoires de la tête et entièrement blanche

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE pectorales sont transparentes sur la gorge, la poitrine et le ventre. 366 Anal fin very dark to black, Dorsum of snout dark green, lower lip, sometimes tinted with red. throat and abdomen white. Pelvics with black leading edge. Dorsal fin greyish to transparent, Pectoral fins transparent. with well marked “tilapia spot”, some clear lines between spines and rays, Distribution: in Lower Guinea, as well as some dark bars or clear from the upper and lower Ogowe, round spots. Caudal fin unspotted, Kouilou-Niari and Chiloango. bicoloured with the upper part grey Elsewhere, known from the lower and the lower part yellow. Congo and Malebo Pool. Anal grey, lower border darker. Pelvics grey or black, with white leading edge. Pectoral fins transparent Tilapia guineensis or sometimes tinted yellow basally. (Bleeker, 1862) Throat and abdomen often black (Cichlidae, pl. IV) in preserved specimens. Description: head length 29.7-34.1% SL. Distribution: in Lower Guinea LPJ with unicuspid curved anterior teeth present in coastal basins, fresh waters, and tricuspid posterior teeth. brackish and marine waters throughout Ventral keel shorter than dentigerous the region. Elsewhere, widespread plate; 3-6 rows of teeth in oral jaws, from the mouth of the Senegal River outer row teeth, bicuspid, not spatulate. to the Quanza River (Angola). D: XIV-XVI, 12-13; A: III, 8-10. 29-30 scales in lateral line; 8-10 rakers on lower limb of first gill arch. Tilapia nyongana Maximum size: 230 mm SL. Thys van den Audenaerde, 1971 Colour: ground colour silvery, becoming Description: LPJ with pointed, whitish ventrally and yellow-green on back curved anterior teeth and tricuspid and dorsum of head. Flank scales posterior teeth. Ventral keel shorter with black spot at base; 6-8 vertical than dentigerous plate; 3-6 rows of teeth bars faintly visible on flanks. in oral jaws, teeth in outer rows bicuspid.

Figure 31.52 Tilapia nyongana, Akonolinga, Cameroun, 211 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). Tilapia nyongana, Akonolinga, Cameroon, 211 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 367 200 km souvent aussi blanchâtre argenté. Partie épineuse de la dorsale uniformément gris sombre, le bord 6°N supérieur noirâtre. Partie molle sombre avec quelques taches claires, la « tache tilapienne » est noirâtre, mais pas 4°N nettement délimitée. Nageoire caudale sombre avec des macules blanchâtres. Nageoire anale uniformément sombre. Nageoires ventrales teintées de noirâtre, 2°N mais les bords blancs. Distribution : en basse Guinée, présent dans le Nyong, le Ntem, le Komo 0° et l’Ogôoué. Ailleurs, connu du Dja, affluent du bassin du Congo.

2°S Tilapia deckerti Thys van den Audenaerde, 1967 Description : longueur de la tête 4°S 33,1-35,2 % LS. L’os pharyngien inférieur pourvu de dents antérieures bicuspides recourbées et de dents

8°E 10°E 12°E 14°E postérieures tricuspides. ● Tilapia kottae Lamelle médiane plus courte ■ Tilapia nyongana que la partie dentée. 2-6 rangées de dents sur les mâchoires, dents extérieures bicuspides. 3-5 bandes foncées sur les flancs, D : XV-XVI, 11-12, A : III, 8-9. surtout marquées à hauteur de la ligne 29-30 écailles en ligne latérale. médiane. Une tache foncée à la base 9-11 branchiospines sur la partie des écailles des flancs. Lèvre supérieure inférieure du premier arc branchial. foncée, lèvre inférieure blanche. Taille maximale : 200 mm LS. Derrière l’œil, sur la partie supérieure de l’opercule et l’occiput, plusieurs Coloration : couleur générale taches blanchâtres à reflets argentés. brun grisâtre avec un trait de vert Sur le dos, le bord postérieur des écailles sur les parties médianes des flancs.

Figure 31.53 Tilapia deckerti, holotype, lac Ejagham, Cameroun, 73,5 mm LS. Tilapia deckerti, holotype, Lake Ejagham, Cameroon, 73.5 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 368 D: XIV-XV, 11-12; A: III, 8-9. Ventral keel shorter than dentigerous 29-30 scales in lateral line; 8-10 rakers plate; 2-6 rows of teeth in oral jaws, on lower limb of first gill arch. outer row teeth bicuspid. Maximum size: 210 mm SL. D: XV-XVI, 11-12; A: III, 8-9. 29-30 scales in lateral line. 9-11 rakers Colour: base body colour creamy, on lower limb of first gill arch. becoming grey-brown dorsally, blackish-grey on dorsum of the head, Maximum size: 200 mm SL. and completely white on throat, chest Colour: greyish brown with a green and belly; 3-5 dark bars on flanks, tinge on median flanks. Dorsal and anal particularly visible at mid-body level. fins grey brown with some clear maculae Flank scales with dark basal spot. in soft portions. “Tilapia spot” present Upper lip dark, lower lip white. in soft dorsal fin. Behind the eye, on upper part of opercle and occiput, numerous large white spots Distribution: a Lower Guinea endemic, with a silvery tinge. Along dorsum, from Lake Ejagham in Cameroon. posterior border of scales often silvery white. Spinous dorsal fin uniformly dark grey, darker distally. Soft dorsal dark Tilapia kottae with some clear maculae, “tilapia spot” Lönnberg, 1904 present but not ocellated. Caudal fin dark with pale streaks. Anal fin uniformly Description: head length 33.7-37.0% SL. dark. Pelvics dusky but with white LPJ with curved anterior teeth and leading edge. tricuspid posterior teeth. Ventral keel shorter than dentigerous Distribution: in Lower Guinea, found plate; 3-4 tooth rows in oral jaws, in the Nyong, Ntem, Komo and Ogowe. outer row teeth bicuspid. Elsewhere, known from the Dja, D: XIV-XVI, 10-13; A: III, 8-9. an affluent of the Congo River. 28-30 scales in lateral line; 8-10 rakers on lower limb of first gill arch. Tilapia deckerti Maximum size: 150 mm SL. Thys van den Audenaerde, 1967 Colour: base body colour brown, Description: head length 33.1-35.2% SL. males with lower jaw, chest and belly LPJ with bicuspid curved anterior teeth dark brown or black, females with and tricuspid teeth in posterior row. this region whitish; 4-5 vertical bars

Figure 31.54 Tilapia kottae, type, lac Barombi-ba-kotta, Cameroun, 140 mm LT Tilapia kottae, type, Lake Barombi-ba-kotta, Cameroon, 140 mm TL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 369 Nageoires dorsale et anale gris brun 200 km avec quelques ronds clairs sur la partie molle. « Tache tilapienne » présente 6°N sur la partie molle de la dorsale.

Distribution : endémique de la basse Guinée, présent dans le lac Ejagham au Cameroun. 4°N

Tilapia kottae 2°N Lönnberg, 1904 Description : longueur de la tête 33,7-37,0 % LS. L’os pharyngien 0° inférieur pourvu de dents antérieures recourbées et de dents postérieures tricuspides. Lamelle médiane plus courte que la partie dentée. 3-4 rangées 2°S de dents sur les mâchoires, dents extérieures bicuspides. D : XIV-XVI, 10-13, A : III, 8-9. 4°S 28-30 écailles en ligne latérale. 8-10 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial. 8°E 10°E 12°E 14°E Taille maximale : 150 mm LS. ● Tilapia guineensis ■ Lake Bermin endemic Tilapia Coloration : couleur générale brune, (T. bythobates, T. imbriferna, les mâles ont la partie inférieure T. bemini, T. thysi, T. gutturosa, de la tête, la poitrine et le ventre noirs, T. flava, T. bakossiorum, T. spongotroktis, T. snyderae) chez les femelles cette région est ▲ Tilapia margaritacea blanchâtre. 4-5 barres verticales pâles sur les flancs. Partie molle de la nageoire dorsale avec une « tache tilapienne » et droites. Lamelle médiane plus courte noire et parfois avec des ronds clairs. que la partie dentée. 2-3 rangées Nageoire caudale parfois avec des de dents sur la mâchoire supérieure, ronds clairs sur la partie supérieure. dents extérieures généralement Nageoire anale foncée à noirâtre. bicuspides, mais parfois unicuspides. Nageoires ventrales noirâtres. D : XIV-XVI, 11-12, A : III, 7-9. Nageoires pectorales transparentes. 28-30 écailles en ligne latérale. 13-16 branchiospines sur l’ensemble Distribution : endémique de la basse Guinée, présent du premier arc branchial. dans le lac Barombi-ba-kotta Taille maximale : 126 mm LS. et le lac Mboandong au Cameroun. Coloration : couleur générale bronze rougeâtre, plus foncée sur la partie Tilapia bythobates supérieure des flancs. Stiassny, Schliewen et Dominey, Museau, menton et opercule rouge sang. 1992 Lèvre supérieure noire, lèvre inférieure blanc brillant. Ventre bronze rougeâtre. Description : longueur de la tête Trait blanc jusqu’à la base charnue 35,6-42,3 % LS. L’os pharyngien de la pectorale. Tache operculaire inférieur pourvu de dents antérieures très marquée. Nageoire dorsale noire faiblement bicuspides et recourbées foncée avec teinte rougeâtre

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE et de dents postérieures bicuspides sur la membrane de la partie molle. 370 on flanks. Soft dorsal with black “tilapia to fleshy base of pectoral fin. spot” and sometimes also with clear Well marked black opercular spot. round maculae. Caudal fin often with Dorsal fin dusky-black with reddish hue clear round maculae in upper lobe. over soft ray membrane. Caudal fin red Anal fin dark to black. Pelvics black. proximally, with black distal border Pectoral fins transparent. and lower lobe. Anal fin red proximally, with black distal border. Pelvics black. Distribution: a Lower Guinea endemic, Pectoral fins reddish. found in Lake Barombi-ba-kotta and Lake Mboandong, Cameroon. Distribution: a Lower Guinea endemic, from Lake Bermin, Cameroon.

Tilapia bythobates Stiassny, Schliewen & Dominey, Tilapia imbriferna 1992 Stiassny, Schliewen & Dominey, 1992 Description: head length 35.6-42.3% SL. LPJ with weakly bicuspid, curved Description: head length 38.1-44.6% SL. anterior teeth and straight bicuspid LPJ with unicuspid, curved anterior teeth posterior teeth. Ventral keel shorter and straight tricuspid posterior teeth. than dentigerous plate. Ventral keel relatively long, nearly Two or three rows of teeth in upper as long as dentigerous plate. jaw, outer row teeth usually bicuspid, Two to four rows of teeth in upper jaw, but occasionally unicuspid. outer row teeth bicuspid. D: XIV-XVI, 11-12: A: III, 7-9. D: XV, 10-12 (generally 11); A: III, 7-8. 28-30 scales in lateral line. 28-30 scales in lateral line. 13-16 rakers on lower limb 10-12 rakers on first gill arch. of first gill arch. Maximum size: 132 mm SL. Maximum size: 126 mm SL. Colour: in life silvery grey-brown, Colour: reddish bronze, darkest darker dorsally. Snout and dorsum dorsally on flanks. Snout, cheek and of head dark brownish black. Lower lip, opercle blood-red. Upper lip black, chin and belly pale creamy-brown. lower lip brilliant white. Opercle reddish bronze, and reddish Belly reddish bronze. Slight whitish tinge tinge to fleshy pectoral base.

Figure 31.55 Tilapia bythobates, paratype, lac Bermin, Cameroun, 82,4 mm LS (d’après STIASSNY, SCHLIEWEN et DOMINEY, 1992). Tilapia bythobates, paratype, Lake Bermin, Cameroon, 82.4 mm SL (after STIASSNY, SCHLIEWEN & DOMINEY, 1992). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 371 Nageoire caudale rouge, avec bord crémeux pâle. Opercule rougeâtre bronze, distal et lobe inférieur noirs. avec un trait rougeâtre jusqu’à la base Nageoire anale rouge avec bord distal charnue de la pectorale. Tache noire noir. Nageoires ventrales noires. bien marquée sur la partie dorso-latérale Nageoires pectorales rougeâtres. de l’opercule. Nageoire dorsale gris brun foncé uniforme. Nageoire caudale Distribution : endémique brun noirâtre avec un bord postérieur de la basse Guinée, présente vert foncé. Nageoires ventrales dans le lac Bermin au Cameroun. et pectorales transparentes. Nageoire anale gris noir foncé.

Tilapia imbriferna Distribution : endémique de la basse Guinée, présent dans le lac Bermin au Stiassny, Schliewen et Dominey, Cameroun. 1992 Description : longueur de la tête 38,1-44,6 % LS. L’os pharyngien Tilapia bemini inférieur pourvu de dents antérieures Thys van den Audenaerde, 1972 unicuspides recourbées et de dents postérieures tricuspides droites. Description : longueur de la tête Lamelle médiane relativement longue, 33,2-36,6 % LS. L’os pharyngien presque aussi longue que la partie dentée. inférieur pourvu de dents antérieures 2-4 rangées de dents sur la mâchoire tricuspides et de dents postérieures supérieure, dents extérieures bicuspides. bicuspides érectiles. Lamelle médiane D : XV, 10-12 (généralement 11), plus courte que la partie dentée. A : III, 7-8. 28-30 écailles en ligne latérale. 4-6 rangées de dents sur la mâchoire 10-12 branchiospines sur l’ensemble supérieure, dents extérieures bicuspides. du premier arc branchial. D : XV-XVI, 10-11, A : III, 7-8. 28-31 écailles en ligne latérale. Taille maximale : 132 mm LS. 9-10 branchiospines sur la partie Coloration : couleur générale gris inférieure du premier arc branchial. brun argenté, plus foncée sur le dos. Taille maximale : 67 mm LS. Museau et la partie supérieure de la tête brunâtre foncé presque noirs. Coloration : couleur générale Lèvre inférieure, menton et ventre brun gris verdâtre sur le dos devenant

Figure 31.56 Tilapia imbriferna, paratype, lac Bermin, Cameroun, 132 mm LS (d’après STIASSNY, SCHLIEWEN et DOMINEY, 1992). Tilapia imbriferna, paratype, Lake Bermin, Cameroon, 132 mm SL (after STIASSNY, SCHLIEWEN & DOMINEY, 1992). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 372 Well marked opercular spot. Distribution: a Lower Guinea endemic, Dorsal fin uniform dusky, grey-brown. from Lake Bermin, Cameroon. Caudal fin blackish brown with dusky green posterior margin. Pelvics and pectoral fins transparent. Tilapia thysi Anal fin dusky grey-black. Stiassny, Schliewen & Dominey, Distribution: a Lower Guinea endemic, 1992 from Lake Bermin, Cameroon. Description: head length 33.9-35.1% SL. LPJ with curved tricuspid anterior teeth and bicuspid posterior teeth. Ventral Tilapia bemini keel shorter than dentigerous plate; 3-4 Thys van den Audenaerde, 1972 rows of teeth in upper jaw, outer row teeth unicuspid or bicuspid. D: XVI, 10- Description: head length 11; A: III, 7-8. 28-29 (rarely 30) scales 33.2-36.6% SL. LPJ with tricuspid in lateral line; 7-9 rakers on lower limb anterior teeth and erect bicuspid teeth of first gill arch. in posterior row. Ventral keel shorter than dentigerous plate; 4-6 tooth rows Maximum size: 63.8 mm SL. in upper jaw, outer row teeth bicuspid. Colour: in life, breeding individuals D: XV-XVI, 10-11; A: III, 7-8. generally yellow with faint vertical 28-31 scales in lateral line; barring. Chin and belly black. Lower 9-10 rakers on lower limb lobe of anal fin black. of first gill arch. Distribution: a Lower Guinea endemic, Maximum size: 67 mm SL. from Lake Bermin, Cameroon. Colour: in life greenish grey dorsally, becoming whitish grey on chest and belly. Upper lip dark grey, lower lip Tilapia gutturosa brilliant white. Turquoise iridescence Stiassny, Schliewen & Dominey, on lower lip continuing in band along 1992 cheek and base of opercle. Dorsal fin yellowish green with yellow lappets. Description: head length 34.4-38.5% SL. “Tilapia spot” variously developed. LPJ with curved unicuspid anterior Caudal, anal, pelvic and pectoral fins teeth, bicuspid posterior teeth. Ventral dusky grey. Faint reddish flecks on keel shorter than dentigerous plate. opercle and anal fin. Three rows of teeth in upper jaw,

Figure 31.57 Tilapia bemini, holotype, lac Bermin, Cameroun, 66,2 mm LS (d’après STIASSNY, SCHLIEWEN et DOMINEY, 1992). Tilapia bemini, holotype, Lake Bermin, Cameroon, 66.2 mm SL (after STIASSNY, SCHLIEWEN & DOMINEY, 1992). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 373 Figure 31.58 Tilapia thysi, holotype, lac Bermin, 63,8 mm LS (d’après STIASSNY, SCHLIEWEN et DOMINEY, 1992). Tilapia thysi, holotype, Lake Bermin, 63.8 mm SL (after STIASSNY, SCHLIEWEN & DOMINEY, 1992).

gris blanchâtre sur la poitrine et le ventre. Coloration : couleur générale Lèvre supérieure gris foncé, lèvre des individus reproductifs jaune, inférieure blanc brillant. Iridescence avec des bandes verticales sombres. turquoise sur la lèvre inférieure continuant Menton et ventre noirs. comme une ligne sur la joue et la base Lobe inférieur de la caudale noir. de l’opercule. Nageoire dorsale vert jaunâtre avec des rubans jaunes. Distribution : endémique « Tache tilapienne » variablement de la basse Guinée, présent développée. Nageoires caudale, anale, dans le lac Bermin au Cameroun. ventrales et pectorales gris foncé. Taches faiblement rougeâtres sur l’opercule et l’anale. Tilapia gutturosa Distribution : endémique Stiassny, Schliewen et Dominey, de la basse Guinée, présent 1992 dans le lac Bermin au Cameroun. Description : longueur de la tête 34,4-38,5 % LS. L’os pharyngien inférieur pourvu de dents antérieures Tilapia thysi unicuspides recourbées et de dents Stiassny, Schliewen et Dominey, postérieures bicuspides. 1992 Lamelle médiane plus courte que la partie dentée. 3 rangées de dents Description : longueur de la tête sur la mâchoire supérieure, dents 33,9-35,1 % LS. L’os pharyngien extérieures bicuspides. inférieur pourvu de dents antérieures D : (XIV) XV-XVI, 10-11, A : III, 7-8. tricuspides recourbées et de dents 28-30 écailles en ligne latérale. postérieures bicuspides. 10-13 branchiospines sur la partie Lamelle médiane plus courte que inférieure du premier arc branchial. la partie dentée. 3-4 rangées de dents sur la mâchoire supérieure, dents Taille maximale : 63,7 mm LS. extérieures unicuspides ou bicuspides. D : XVI, 10-11, A : III, 7-8. Coloration : trois types de couleur 28-29 (rarement 30) écailles sont reconnus. Les trois formes en ligne latérale. 7-9 branchiospines ne présentent pas d’accouplement sur la partie inférieure du premier arc préférentiel associé aux patrons branchial. de coloration. (1) Dessin normal : couleur générale brun verdâtre sur le dos, Taille maximale :

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 63,8 mm LS. rouge sang sur le ventre. 374 Figure 31.59 Tilapia gutturosa, holotype, lac Bermin, 62 mm LS (d’après STIASSNY, SCHLIEWEN et DOMINEY, 1992). Tilapia gutturosa, holotype, Lake Bermin, 62 mm SL (after STIASSNY, SCHLIEWEN & DOMINEY, 1992). outer row teeth bicuspid. This is a common female colouration, D: (XIV) XV-XVI, 10-11; A: III, 7-8. but individuals exhibiting “normal” or 28-30 scales in lateral line. “pale” colouration are known to occur. 10-13 rakers on lower limb of first (3) “Pale” form: base body colour pale gill arch. brown dorsally, silvery grey ventrally. Snout and upper lip smoky grey, lower Maximum size: 63.7 mm SL. lip silvery white. Throat, chest and belly Colour: three colour forms silvery white. Dorsal fin pale brownish are present in the lake and as far as yellow with red tinge to lappets. can be determined they do not exhibit Prominent “tilapia spot” usually present. assortative mating. (1) “Normal” form: Caudal fin margin with reddish tinge. base body colour greenish brown Anal, pelvic and pectoral fins dorsally, blood-red ventrally. transparent. Snout and dorsum of head greenish Distribution: a Lower Guinea endemic, brown. Upper lip black, lower lip pale from Lake Bermin, Cameroon. with turquoise iridescence. Cheek and opercle blood-red ventrally, becoming yellowish green dorsally. Chest bright blood-red; 5-6 faint Tilapia flava vertical bars often present on flanks. Stiassny, Schliewen & Dominey, Dorsal fin yellowish brown. Caudal fin 1992 yellow-brown with dusky black distal Description: head length 35.1-40.0% SL. margin and red ventral lobe. Anal fin LPJ with curved tricuspid anterior teeth red with dusky black distal margin. and straight posterior teeth. Ventral Pelvics smoky red. Pectoral base keel shorter than dentigerous plate. yellow, fin smoky brown. (2) “Bronze” Outer row teeth in oral jaws bicuspid. form: base body colour bronze-brown D: XV, 11; A: III, 7-8. dorsally, yellowish bronze ventrally. 28-30 (generally 29) scales in lateral Snout and dorsum of head brownish line; (8) 9-10 rakers on lower limb black. Upper lip black, lower lip pale of first gill arch. with turquoise iridescence. Maximum size: Cheek and opercle reddish bronze. 82.3 mm SL. Chest yellow-bronze; 5-6 faint vertical Colour: base body colour yellow bars often present on flanks. Dorsal fin or pale yellowish green. Snout, cheek brownish bronze. Caudal fin brown with and opercle bright lemon yellow. smoky distal margin. Anal fin brown Lower lip white with blue-green with smoky black distal margin. iridescence on chin. Dorsal fin pale yellow Pelvics smoky grey. Pectoral base with brighter yellow dorsal margin.

yellow, fin pale smoky yellow. Caudal, anal, pelvic and pectoral fins AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 375 Museau et partie dorsale de la tête (3) Dessin pâle : couleur générale brune brun verdâtre. Lèvre supérieure noire, sur le dos, gris argenté sur le ventre. lèvre inférieure pâle avec iridescence Museau et lèvre supérieure gris foncé, turquoise. Joue et opercule rouge sang lèvre inférieure blanc argenté. sur la partie ventrale, devenant vert Gorge, poitrine et ventre blanc argenté. jaunâtre vers le dos. Poitrine rouge sang Nageoire dorsale jaune brunâtre éclatant. Souvent cinq à six bandes avec teinte rougeâtre vers le bord distal. verticales présentes sur les flancs. « Tache tilapienne » bien marquée. Nageoire dorsale brun jaunâtre. Nageoire caudale avec trait rougeâtre Nageoire caudale jaune brun avec bord sur le bord. Nageoires anale, ventrales noir et lobe ventral rouge. et pectorales transparentes. Nageoire anale rouge avec bord noir. Distribution : endémique de la basse Nageoires ventrales rouge foncé. Guinée, présente dans le lac Bermin Nageoires pectorales brun foncé, au Cameroun. leur base jaune. (2) Dessin bronze : couleur générale brun bronze sur le dos, bronze jaunâtre sur le ventre. Museau et partie dorsale Tilapia flava de la tête brun foncé. Stiassny, Schliewen et Dominey, Lèvre supérieure noire, lèvre inférieure 1992 pâle avec iridescence turquoise. Description : longueur Joue et opercule bronze rougeâtre. de la tête 35,1-40,0 % LS. Poitrine jaune bronze. L’os pharyngien inférieur pourvu de Souvent cinq à six bandes verticales dents antérieures tricuspides sur les flancs. Nageoire dorsale bronze recourbées et de dents postérieures brunâtre. Nageoire caudale brune droites. Lamelle médiane plus courte avec bord distal noir. Nageoire anale que la partie dentée. brune avec bord distal noir. Dents extérieures des mâchoires Nageoire ventrale gris foncé. bicuspides. D : XV, 11, A : III, 7-8. Nageoires pectorales jaune foncé 28-30 (généralement 29) écailles avec la base jaune. en ligne latérale. Ce dessin est commun pour la plupart (8) 9-10 branchiospines sur la partie des femelles, mais quelques individus inférieure du premier arc branchial. peuvent exprimer le dessin « normal » ou « pâle ». Taille maximale : 82,3 mm LS.

Figure 31.60 Tilapia flava, paratype, lac Bermin, Cameroun, 61 mm LS (d’après STIASSNY, SCHLIEWEN et DOMINEY, 1992). Tilapia flava, paratype, Lake Bermin, Cameroon, 61 mm SL (after STIASSNY, SCHLIEWEN & DOMINEY, 1992). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 376 Figure 31.61 Tilapia bakossiorum, holotype, lac Bermin, Cameroun, 59,1 mm LS (d’après STIASSNY, SCHLIEWEN et DOMINEY, 1992). Tilapia bakossiorum, holotype, Lake Bermin, Cameroon, 59.1 mm SL (after STIASSNY, SCHLIEWEN & DOMINEY, 1992). pale dusky yellow. A few pale, whitish Distribution: a Lower Guinea endemic, individuals, lacking striking yellow from Lake Bermin, Cameroon. colouration, occur in the lake. Distribution: a Lower Guinea endemic, from Lake Bermin, Cameroon. Tilapia spongotroktis Stiassny, Schliewen & Dominey, 1992 Tilapia bakossiorum Description: head length 34.2-36.8% SL. Stiassny, Schliewen & Dominey, LPJ with curved tricuspid anterior teeth, 1992 bicuspid posterior teeth. Ventral keel shorter than dentigerous plate; Description: head length 3-4 rows of teeth in upper jaw, external 33.3-36.0% SL. LPJ with curved, teeth bicuspid. D: XV-XVI, 10-11; weakly tricuspid anterior teeth, A: III, 8. 29-30 scales in lateral line. tricuspid posterior teeth. Ventral keel 12-14 rakers on first gill arch. shorter than dentigerous plate; 2-3 rows of teeth in upper jaw, Maximum size: 137 mm SL. outer row teeth bicuspid. Colour: very similar to that of T. bemini. D: XV-XVI, 10; A: III, 7 (8). 28-29 scales in lateral line; 8-9 rakers Distribution: a Lower Guinea endemic, on lower limb of first gill arch. from Lake Bermin, Cameroon. Maximum size: 70 mm SL. Colour: base body colour in non- Tilapia snyderae breeding individuals drab silvery grey, becoming somewhat olive-green Stiassny, Schliewen & Dominey, dorsally. Breeding individuals, pale 1992 yellow on dorsum, bright reddish pink Description: head length 31.2-36.8% SL. along belly. Snout, cheek, chin and LPJ with tricuspid anterior teeth, opercle a brighter red. Lower lip white, tricuspid posterior teeth. Ventral keel upper lip dusky grey. Dorsal fin pale much shorter than dentigerous plate; golden yellow with red flecks in soft 2-3 rows of teeth in upper jaw, dorsal. Caudal fin red proximally and in outer row teeth bicuspid. ventral lobe, with smoky grey distal D: XV-XVI, 10-11; A: III, 7-8. margin and dorsal lobe. Anal fin red 27-29 scales in lateral line. proximally with smoky grey distal margin. 10-12 rakers on first gill arch. Pelvics smoky grey. Maximum size:

Pectoral fins transparent. 49.5 mm SL. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 377 Coloration : couleur générale jaune Tilapia spongotroktis ou vert jaunâtre pâle. Museau, menton Stiassny, Schliewen et Dominey, et opercule jaune citron éclatant. Lèvre 1992 inférieure blanche avec une iridescence bleu vert sur le menton. Description : longueur de la tête Nageoire dorsale jaune pâle avec un bord 34,2-36,8 % LS. L’os pharyngien jaune éclatant. Nageoires caudale, inférieur pourvu de dents antérieures anale, ventrales et pectorales jaune tricuspides recourbées et de dents foncé pâle. Des individus pâles, postérieures bicuspides. sans la coloration jaune, sont Lamelle médiane plus courte également observés. que la partie dentée. 3-4 rangées de dents sur la mâchoire Distribution : endémique supérieure, dents extérieures bicuspides. de la basse Guinée, présent D : XV-XVI, 10-11, A : III, 8. dans le lac Bermin au Cameroun. 29-30 écailles en ligne latérale. 12-14 branchiospines sur l’ensemble du premier arc branchial. Tilapia bakossiorum Taille maximale : 137 mm LS. Stiassny, Schliewen et Dominey, 1992 Coloration : couleur générale très semblable à celle de Tilapia bemini. Description : longueur de la tête Distribution : endémique 33,3-36,0 % LS. L’os pharyngien de la basse Guinée, présent inférieur pourvu de dents antérieures dans le lac Bermin au Cameroun. faiblement tricuspides recourbées et de dents postérieures tricuspides. Lamelle médiane plus courte que la partie dentée. Tilapia snyderae 2-3 rangées de dents sur la mâchoire Stiassny, Schliewen et Dominey, supérieure, dents extérieures bicuspides. 1992 D : XV-XVI, 10, A : III, 7 (8). 28-29 écailles en ligne latérale. Description : longueur de la tête 8-9 branchiospines sur la partie 31,2-36,8 % LS. L’os pharyngien inférieure du premier arc branchial. inférieur pourvu de dents antérieures tricuspides et de dents postérieures Taille maximale : 70 mm LS. tricuspides. Lamelle médiane beaucoup plus courte que la partie dentée. Coloration : couleur générale gris 2-3 rangées de dents sur la mâchoire argenté avec le dos plutôt vert olive supérieure, dents extérieures bicuspides. chez les individus non reproductifs. D : XV-XVI, 10-11, A : III, 7-8. Chez les individus reproductifs, la couleur 27-29 écailles en ligne latérale. est jaune sur le dos, rose rougeâtre 10-12 branchiospines sur l’ensemble sur le ventre. Museau, menton, joue, du premier arc branchial. poitrine et opercule rouge éclatant. Lèvre inférieure blanche, lèvre supérieure Taille maximale : 49,5 mm LS. gris foncé. Nageoire dorsale jaune doré avec des taches rouges sur la partie Coloration : trois types de couleur molle. Nageoire caudale avec la base sont reconnus. Ils sont stables et le lobe ventral rouge et la partie et ne représentent pas des états distale et le lobe dorsal gris. de motivation. Nageoire anale rouge avec un bord gris (1) Dessin vert rouge : la couleur foncé. Nageoires ventrales gris foncé. générale est brun verdâtre sur le dos, Nageoires pectorales transparentes. rouge cuivré sur le ventre. Museau et partie supérieure de la tête gris brun Distribution : endémique de la basse foncé. Lèvre supérieure noire, Guinée, présent dans le lac Bermin lèvre inférieure foncée parfois

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE au Cameroun. avec une iridescence turquoise. 378 Figure 31.62 Tilapia spongotroktis, holotype, lac Bermin, Cameroun, 112,5 mm LS (d’après STIASSNY, SCHLIEWEN et DOMINEY, 1992). Tilapia spongotroktis, holotype, Lake Bermin, Cameroon, 112.5 mm SL (after STIASSNY, SCHLIEWEN & DOMINEY, 1992).

Colour: three colour forms are present becoming reddish ventrally. in the lake, these are stable and do not Chest blackish red with slight silver appear to represent different motivational iridescence at pectoral fin base. states. (1) Green-red form: greenish Belly dark reddish black. Dorsal fin brown dorsally, coppery red ventrally. smoky reddish black with prominent Snout and dorsum of head smoky “tilapia spot”. Caudal fin uniformly reddish grey-brown. Upper lip dusky black, black. Anal, pelvic and pectoral fins black. lower lip either dusky or with turquoise (3) Pale form: pale brown dorsally, iridescence. Cheek and opercle golden silvery grey ventrally. Snout and upper brown dorsally becoming red ventrally. lip smoky grey, lower lip silvery white. Chest deep coppery red; 5-6 faint Throat, chest and belly silvery white. vertical bars often present on flanks. Dorsal fin pale brownish yellow Dorsal fin yellowish green with prominent with red tinge to lappets. “tilapia spot”. Caudal fin uniform Prominent “tilapia spot” usually smoky blackish green. Anal fin reddish present. Caudal, anal, pelvic and proximally with dusky black distal margin. pectoral fins transparent with slight Pelvics and pectoral fins smoky yellow. dusting of black. Caudal fin margin has (2) Dark red form: blackish dorsally, slight reddish tinge. reddish black ventrally. Snout, dorsum of head, upper and lower lips and chin Distribution: a Lower Guinea endemic, black. Opercle blackish dorsally from Lake Bermin, Cameroon.

Figure 31.63 Tilapia snyderae, holotype, lac Bermin, Cameroun, 39,9 mm LS (d’après STIASSNY, SCHLIEWEN et DOMINEY, 1992). Tilapia snyderae, holotype, Lake Bermin, Cameroon, 39.9 mm SL (after STIASSNY, SCHLIEWEN & DOMINEY, 1992). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 379 Joue et opercule brun doré sur la partie Nageoire dorsale rouge foncé dorsale, devenant rouge vers le ventre. avec une tache tilapienne proéminente. Poitrine rouge cuivré intense. Nageoire caudale uniformément rouge Cinq à six bandes verticales sur les flancs. foncé. Nageoires anale, ventrales Nageoire dorsale vert jaunâtre avec et pectorales noires. une tache tilapienne bien marquée. (3) Dessin pâle : la couleur générale Nageoire caudale uniformément vert est brun pâle sur le dos, gris argenté noirâtre foncé. Nageoire anale rougeâtre sur le ventre. Museau et lèvre avec une bande distale noire. supérieure gris foncé, lèvre inférieure Nageoires ventrales et pectorales blanc argenté. Gorge, poitrine et ventre jaune foncé. blanc argenté. Nageoire dorsale jaune (2) Dessin rouge foncé : la couleur brunâtre pâle avec teinte rougeâtre générale est noirâtre sur le dos, rouge vers le bord distal. Tache tilapienne foncé sur le ventre. Museau, partie généralement présente. dorsale de la tête, lèvres supérieure Nageoires caudale, anale, ventrales et pectorales transparentes avec un faible et inférieure et menton noirs. trait de noir. Nageoire caudale parfois Opercule noir sur la partie supérieure avec un bord rougeâtre. devenant rougeâtre vers le bas. Poitrine rouge noirâtre avec Distribution : endémique une iridescence argentée à la base de la basse Guinée, présent de la pectorale. Ventre rouge très foncé. dans le lac Bermin au Cameroun.

Genre Oreochromis Günther, 1889 David DE WEIRDT et Guy G. TEUGELS

TREWAVAS (1983) a classé dans ce genre les espèces tilapiennes se rassemblant en arènes de reproduction, à incubation buccale exclusivement pratiquée par les femelles et montrant un dimorphisme sexuel à maturité sexuelle. D’autres critères diagnostiques d’Oreochromis sont la taille réduite des écailles sur le ventre, comparée à celle des écailles sur les flancs, et la présence d’une papille génitale bien développée chez les deux sexes. 33 espèces sont actuellement connues de ce genre, avec une seule espèce existant de façon naturelle en basse Guinée, bien que d’autres espèces aient été introduites (voir chapitre « Espèces étrangères ou introduites en basse Guinée », vol. I). La présence de Oreochromis macrochir et Oreochromis niloticus est confirmée par les données des musées pour la basse Guinée. Oreochromis niloticus est facilement identifiable par la présence de barres verticales régulières sur la nageoire caudale. Oreochromis macrochir a un corps épais avec le profil dorsal de la tête très arrondi, le museau aplati et une queue épaisse. Selon TREWAVAS (1983), il appartient au sous-genre Nyasalapia caractérisé par une papille génitale bifide en forme de gland chez le mâle adulte. En plus des différences dans la forme du corps et du gland génital, Oreochromis macrochir se différencie facilement de Oreochromis schwebischi par un nombre d’écailles latérales plus élevé (31-32 vs 28-30).

Oreochromis schwebischi unicuspides et de dents postérieures (Sauvage, 1884) droites. Lamelle médiane allongée, aussi longue ou plus longue (Cichlidae, pl. IV) que la partie dentée. Description : longueur de la tête 4-6 rangées de dents sur les mâchoires, 34,0-38,0 % LS. L’os pharyngien dents extérieures bicuspides.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE inférieur pourvu de dents antérieures D : XIV-XVI, 12-13, A : III, 9-11. 380 Genus Oreochromis Günther, 1889 David DE WEIRDT & Guy G. TEUGELS

TREWAVAS (1983) placed within this genus all tilapiine species that exhibit arena- spawning, are exclusively maternal mouthbrooders and display marked sexual dichromatism when sexually active. Other diagnostic criteria proposed for Oreochromis are very small ventral chest scales as compared with those on the flanks, and the presence of a well-developed genital papilla in both sexes. 33 species are currently recognised in the genus, with a single species occurring naturally in Lower Guinea, although a few species have been introduced (see Chapter “Introduced or alien species of Lower Guinea”, vol. I)). The presence of Oreochromis macrochir and Oreochromis niloticus has been confirmed by museum records for Lower Guinea. Oreochromis niloticus is readily distinguished by the presence of regular vertical bars on the caudal fin. Oreochromis macrochir is a deep-bodied species with a strongly recurved, dorsal head profile, blunt snout and deep caudal peduncle. According to TREWAVAS (1983), it belongs to the Nyasalapia subgenus characterized by a bifid tasseled genital papilla in mature males. In addition to body form and genital tassel differences, Oreochromis macrochir is readily distinguished from Oreochromis schwebischi by a higher number of lateral line scales (31-32 versus 28-30).

Oreochromis schwebischi 28-30 (generally 29) scales in lateral line. (Sauvage, 1884) (20) 21-25 rakers on lower limb of first (Cichlidae, pl. IV) gill arch.

Description: head length 34.0-38.0% SL. Maximum size: 300 mm SL. LPJ with unicuspid anterior teeth and straight posterior teeth. Ventral keel Colour: base body colour pale elongated, as long, or longer, or whitish, light grey dorsally, preorbital than dentigerous plate; olive-green. Lips paler than snout. 4-6 rows of teeth in oral jaws, Flank scales with central blue-red spot. outer row teeth bicuspid. There are numerous, irregularly arranged D: XIV-XVI, 12-13; A: III, 9-11. black spots on opercle and occiput,

Figure 31.64 Oreochromis schwebischi, Nkangué, lac Onangué, Gabon, 299 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). Oreochromis schwebischi, Nkangue, Lake Onangue, Gabon, 299 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 381 28-30 (généralement 29) écailles verdâtre, avec 6-8 bandes verticales en ligne latérale. plus foncées sur les flancs. (20) 21-25 branchiospines sur la partie Nageoires dorsale, caudale et anale inférieure du premier arc branchial. grisâtre verdâtre, avec quelques taches claires entre les rayons mous. Taille maximale : 300 mm LS. Nageoires ventrales et pectorales Coloration : couleur générale très transparentes. claire ou blanchâtre, le dos légèrement Distribution : endémique grisâtre et le pré-orbitaire vert olive. en basse Guinée, présent Lèvres plus claires que le museau. dans le Haut-Ogôoué, le Bas-Ogôoué Les écailles des flancs portent toutes et son affluent l’Ivindo, le Nyanga, une tache rouge bleu en leur milieu. le Kouilou-Niari et le Chiloango. Sur l’opercule et l’occiput, beaucoup de taches noires de disposition Remarques : le placement générique assez irrégulière, mais souvent situées de cette espèce reste indistinct. sur les orifices des canaux sensoriels. L’espèce semble occuper une position Nageoire dorsale grisâtre avec, intermédiaire entre Oreochromis au-dessus, un large liseré blanchâtre et Sarotherodon. Les structures jaunâtre passant au rouge vers le bord et la coloration des mâles matures supérieur ; partie épineuse avec quelques et ce qui est connu des comportements traits clairs obliques, très minces entre de reproduction sont caractéristiques les épines, partie molle avec beaucoup d’Oreochromis. L’apparence générale de taches claires. Nageoire caudale est celle de Sarotherodon galilaeus. grisâtre avec beaucoup de taches claires, Avant la maturité sexuelle, les spécimens parfois alignées entre les rayons ; préservés sont identiques au dernier le bord postérieur rouge. Nageoire anale nommé. L’espèce est peut-être mieux grisâtre avec quelques taches claires considérée comme un Sarotherodon entre les rayons mous, le bord inférieur qui a développé des caractères rougeâtre. Nageoires ventrales reproductifs, pour la plupart, blanchâtres à transparentes. parallèles à ceux d’Oreochromis Les jeunes poissons sont de teinte (TREWAVAS, 1983).

Genre Sarotherodon Rüppell, 1852 David DE WEIRDT et Guy G. TEUGELS

TREWAVAS (1983), se basant sur des caractères éthologiques, a transféré dans le genre Sarotherodon les espèces tilapiennes chez lesquels les mâles et/ou les femelles pratiquent l’incubation buccale, mais ne montrent pas de dimorphisme sexuel à maturité sexuelle et forment des couples temporaires ne présentant pas de comportement de fraie territoriale. Les autres caractères proposés pour Sarotherodon sont les écailles ventrales presque de même taille que celles des flancs et l’absence d’un développement accentué ou différé des papilles génitales. Actuellement, 11 espèces sont reconnues, dont 7 sont présentes en basse Guinée.

CLÉ 1 12-19 (20) branchiospines sur la partie inférieure du premier arc DES ESPÈCES branchial ...... 2 (17) 18-27 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial ...... 4 2 27-30 écailles en ligne latérale ; généralement des taches noires sur la tête et le corps ...... S. nigripinnis POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 382 concentrated around sensory canal 200 km pores. Dorsal fin greyish with a large yellowish white distal submargin 6°N becoming red marginally. Spinous dorsal with some oblique clear lines, very thin between spines, soft dorsal 4°N with many clear maculae. Caudal fin greyish with many clear maculae, sometimes aligned between rays, distal margin red. Anal fin greyish with 2°N some clear maculae between soft rays, proximally tinted red. Pelvics whitish to transparent. Juveniles tinted with green, with 6-8 darker vertical bars 0° on the flanks. Dorsal, caudal and anal fins greenish grey, with some clear maculae between soft rays. Pelvics and pectoral fins transparent. 2°S Distribution: a Lower Guinea endemic, found in the Ogowe and Ivindo Rivers, Nyanga, Kouilou-Niari and Chiloango. 4°S Remarks: the generic placement of this species remains unclear. The species appears to occupy 8°E 10°E 12°E 14°E an intermediate position between ● Oreochromis schwebischi Oreochromis and Sarotherodon. The structures and colouration of the mature males and what is known of the breeding habits are characteristic from the latter. The species is perhaps of Oreochromis. The general appearance best regarded as a Sarotherodon is that of Sarotherodon galilaeus. that has developed reproductive features Before sexual maturity preserved largely paralleling those of Oreochromis specimens are indistinguishable (TREWAVAS, 1983).

Genus Sarotherodon Rüppell, 1852 David DE WEIRDT & Guy G. TEUGELS

Based primarily on ethological characters, TREWAVAS (1983) placed within this genus all tilapiine species that are paternal and/or maternal mouthbrooders, but which lack marked sexual dichromatism when sexually active and form temporary pair bonds versus arena-spawning behaviours. Other diagnostic criteria proposed for Sarotherodon are the presence of ventral chest scales that are only slightly smaller than those on the flanks, and the absence of well-developed or differentiated genital papillae. Eleven species are currently recognised, of which seven are represented in Lower Guinea.

KEY 1 12-19 (20) rakers on lower limb of first arch ...... 2 TO SPECIES (17) 18-27 rakers on lower limb of first arch ...... 4 2 27-30 scales in lateral line. Generally with black spots and blotches on head and body ...... S. nigripinnis THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 383 CLÉ 30-32 écailles en ligne latérale ...... 3 DES ESPÈCES 3 Corps gris argenté, ligne noire médio-latérale interrompue sur la partie antérieure du pédoncule caudal. Longueur de la tête 33,0-38,4 % LS. Dents avec tige mince et couronne large ...... S. lohbergeri Corps gris foncé ou vert. Longueur de la tête 37-45 % LS. Dents très petites ...... S. linnellii 4 Longueur médiane de l’os pharyngien inférieur 40-50 % de la longueur de la tête ...... S. steinbachi Longueur médiane de l’os pharyngien inférieur 43,5 % de la longueur de la tête ...... 5 5 27-30 écailles en ligne latérale. Longueur de la tête 33,6-39,5 % LS. Dorsale avec 24-27 rayons au total ...... S. mvogoi (28) 29-32 écailles en ligne latérale ...... 6 6 Longueur de la tête 39-48 % LS. Partie dentée de l’os pharyngien inférieur comprise 2-3 fois dans la longueur de la lamelle médiane. Dorsale avec 26-28 rayons au total ...... S. caroli Longueur de la tête 32,5-39 % LS. Partie dentée de l’os pharyngien inférieur large, > 2-3 fois dans la longueur de la lamelle médiane ...... S. galilaeus

Sarotherodon nigripinnis (Guichenot, 1861) 200 km

TREWAVAS (1983) a considéré 6°N cette espèce comme une sous-espèce de Sarotherodon melanotheron. Néanmoins, nous suivons

FALK et al. (2003) qui la considèrent 4°N comme une espèce distincte avec deux sous-espèces présentes en basse Guinée. 2°N

Sarotherodon nigripinnis

nigripinnis 0° (Guichenot, 1861) Description : longueur de la tête 35,2-40,2 % LS. L’os pharyngien 2°S inférieur pourvu de dents antérieures unicuspides et de dents postérieures unicuspides. Lamelle médiane allongée, plus longue que la partie dentée. 4°S 4-5 rangées de dents sur les mâchoires, dents extérieures bicuspides. D : (XIV) XV-XVI (XVII), 9-12, A : III, 9. 27-30 écailles en ligne latérale. 8°E 10°E 12°E 14°E 12-17 branchiospines sur la partie ● Sarotherodon mvogoi ■ Sarotherodon nigripinnis nigripinnis

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE inférieure du premier arc branchial. 384 KEY 30-32 scales in lateral line ...... 3 TO SPECIES 3 Body silver-grey, with mid-lateral black band interrupted anteriorly on caudal peduncle. HL 33.0-38.4% SL. Jaw teeth with slender shafts and broad crowns ...... S. lohbergeri Body dark grey or green. HL 37-45% SL; teeth very small ...... S. linnellii 4 Length of LPJ 40-50% HL ...... S. steinbachi Length of LPJ < 43.5% HL ...... 5 5 27-30 scales in lateral line. HL 33.6-39.5% SL. Total dorsal rays + spines 24-27 ...... S. mvogoi Scales in lateral line series (28) 29-32 ...... 6 6 HL 39-48% SL. Toothed area of LPJ contained 2-3 times in length of ventral keel. Total dorsal rays + spines 26-28 ...... S. caroli HL 32.5-39% SL. Toothed area of LPJ broad > 2-3 times in keel length ...... S. galilaeus

Sarotherodon nigripinnis Sarotherodon nigripinnis (Guichenot, 1861) nigripinnis (Guichenot, 1861)

TREWAVAS (1983) considered Description: head length 35.2-40.2% SL. this a subspecies of Sarotherodon LPJ with unicuspid anterior and melanotheron. posterior teeth.Ventral keel elongate However, here we follow and longer than dentigerous plate; FALK et al. (2003) who revalidated 4-5 rows of teeth in oral jaws, outer nigripinnis as a species row teeth bicuspid. with two subspecies, D: (XIV) XV-XVI (XVII), 9-12; A: III, 9. both of which are present 27-30 scales in lateral line. 12-17 rakers in Lower Guinea. on lower limb of first gill arch.

Figure 31.65 Sarotherodon nigripinnis nigripinnis, Fernan Vaz, Gabon, 194 mm LT (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). Sarotherodon nigripinnis nigripinnis, Fernan Vaz, Gabon, 194 mm TL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 385 Taille maximale : 142 mm LS. Nageoires grises, l’anale et les ventrales parfois noires. Des taches claires Coloration : couleur générale brune. arrondies entre les rayons de la dorsale Des taches noir foncé à la base et de la caudale chez les jeunes. des écailles des flancs, dispersées irrégulièrement. Des taches noir Distribution : en basse Guinée, foncé sur le menton, la gorge, la joue présente dans les cours inférieurs et la partie inférieure de l’opercule. des rivières Loémé et Kouilou Nageoires brun noirâtre foncé, les coins en République du Congo. de la nageoire caudale noirâtres. Ailleurs, connue de l’embouchure du Congo. Distribution : endémique de la basse Guinée, connu de la zone côtière du Gabon et de la Guinée-Équatoriale. Sarotherodon lohbergeri (Holly, 1930) Sarotherodon nigripinnis (Cichlidae, pl. IV) dolloi (Boulenger, 1899) Description : longueur de la tête Description : longueur de la tête 33,0-38,4 % LS. L’os pharyngien 34,9-39,3 % LS. L’os pharyngien inférieur pourvu de dents antérieures inférieur pourvu de dents bicuspides. et postérieures unicuspides. Lamelle médiane allongée, plus longue Lamelle médiane allongée, plus longue que la partie dentée. 3-5 rangées ou aussi longue que la partie dentée. de dents sur les mâchoires, 4-7 rangées de dents sur les mâchoires, dents extérieures bicuspides. dents extérieures bicuspides. D : XIV-XVI, 9-12, A : III, 8-9. D : XV-XVII, 10-12, A : III, 8-10. 27-30 écailles en ligne latérale. 30-31 écailles en ligne latérale. 12-16 branchiospines sur la partie 14-18 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial. inférieure du premier arc branchial. Taille maximale : 215 mm LS. Taille maximale : 162 mm LS. Coloration : couleur générale olivâtre, Coloration : couleur générale le ventre blanc. Quelques-unes des écailles gris argenté, avec une ligne noire des flancs sont noirâtres à la base. médio-latérale prolongée de l’opercule Menton souvent noir d’encre, ainsi que jusqu’à la base de la caudale et quelques taches sur la partie inférieure interrompue sur la partie antérieure du préopercule et de l’opercule. du pédoncule. Les adultes peuvent

Figure 31.66 Sarotherodon nigripinnis dolloi, lac Obeke, République du Congo, 114 mm LS. Sarotherodon nigripinnis dolloi, Lake Obeke, Republic of Congo, 114 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 386 Figure 31.67 Sarotherodon lohbergeri, lac Barombi-Mbo, Cameroun, 101 mm LS. Sarotherodon lohbergeri, Lake Barombi-Mbo, Cameroon, 101 mm SL.

Maximum size: 142 mm SL. Distribution: a Lower Guinea endemic, known from coastal zone of Gabon Colour: base body colour brown. and Equatorial Guinea. Each flank scale with dark black spot, irregularly arrayed. Dark black spots or blotches on chin, throat, cheek and lower part of opercle. Fins dark brown, Sarotherodon nigripinnis tips of caudal fin blackish. dolloi (Boulenger, 1899) Description: head length 34.9-39.3% SL. LPJ with bicuspid teeth. Ventral keel 200 km elongate, longer than dentigerous plate; 3-5 rows of teeth in jaws, outer row 6°N teeth bicuspid. D: XIV-XVI, 9-12; A: III, 8-9. 27-30 scales in lateral line. 12-16 rakers on lower limb of first gill arch. 4°N Maximum size: 215 mm SL. Colour: base body colour olive-green, white ventrally. Some flank scales with 2°N black basal spot. Chin often ink-black, as well as some black flecks on lower part of preopercle and opercle. 0° Fins grey, anal and pelvic fins sometimes black. Round clear maculae between dorsal and caudal rays in juveniles. Distribution: in Lower Guinea, known 2°S from the lower courses of the Loeme and Kouilou. Elsewhere, from the mouth of the Congo River.

4°S

Sarotherodon lohbergeri

8°E 10°E 12°E 14°E (Holly, 1930) ● Barombi-Mbo endemic cichlids (Cichlidae, pl. IV) (Sarotherodon lohbergeri, S. linnellii, S. steinbachi, S. caroli ; Description: head length 33.0-38.4% SL. Stomatepia mongo, S. pindu, S. mariae ; LPJ with unicuspid anterior and Konia eisentrauti, K. dikume ; posterior teeth. Ventral keel elongate Pungu maclareni ; Myaka myaka) ▲ Sarotherodon galilaeus galilaeus longer than, or as long as, dentigerous ■ Sarotherodon galilaeus sanagaensis plate; 4-7 rows of teeth in oral jaws, ♦ Sarotherodon nigripinnis dolloi outer row teeth bicuspid. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 387 Figure 31.68 Sarotherodon linnellii, lac Barombi-Mbo, Cameroun, 210 mm LS. Sarotherodon linnellii, Lake Barombi-Mbo, Cameroon, 210 mm SL.

montrer des taches noires sur la mâchoire D : XIV-XVI, 10-12, A : III, 8-11. inférieure ou le pré-opercule. 30-32 (généralement 31) écailles en ligne Les juvéniles ont un corps perlé. latérale. 15-20 branchiospines Les nageoires ventrales et la partie sur la partie inférieure du premier arc antérieure de l’anale sont teintées branchial. de vermillon ou orange. Taille maximale : 185 mm LS. La « tache tilapienne » n’est pas visible. Coloration : couleur générale verdâtre Distribution : endémique avec parfois des taches noires de la basse Guinée, présent sur les parties inférieures de la tête et dans le lac Barombi-Mbo, Cameroun. du corps. Les nageoires ont généralement Deux juvéniles ont été découverts une couleur neutre, mais les ventrales dans un tributaire de la Kake, peuvent être jaunes. Les jeunes sont un affluent du lac Barombi-Mbo. argentés avec une « tache tilapienne » très marquée qui disparaît chez les adultes.

Sarotherodon linnellii Distribution : endémique de la basse Guinée, présent dans le lac Barombi-Mbo (Lönnberg, 1903) au Cameroun. Description : longueur de la tête 37,5-45,0 % LS. L’os pharyngien inférieur pourvu de dents antérieures Sarotherodon steinbachi unicuspides et de dents postérieures (Trewavas, 1962) unicuspides. Lamelle médiane allongée, plus longue que la partie dentée. Description : longueur de la tête 3-6 rangées de dents sur les mâchoires, 33,0-36,5 % LS. L’os pharyngien dents extérieures bicuspides, mais inférieur pourvu de dents antérieures unicuspides chez les mâles adultes. unicuspides et de dents postérieures

Figure 31.69 Sarotherodon steinbachi, lac Barombi-Mbo, à Kumba, 104 mm LS. Sarotherodon steinbachi, Lake Barombi-Mbo, at Kumba, 104 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 388 D: XV-XVII, 10-12; A: III, 8-10. blotches ventrally. Fins generally 30-31 scales in lateral line. 14-18 rakers with neutral colour, but pelvics may be on lower limb of first gill arch. yellow. Juveniles silvery, with very distinct “tilapia spot” in soft dorsal fin, Maximum size: 162 mm SL. but these are not present in adults. Colour: silvery grey, with a mid-lateral Distribution: a Lower Guinea endemic, black band extending from opercle from Lake Barombi-Mbo, Cameroon. to caudal fin base, often interrupted anteriorly on caudal peduncle. Adults may have black spots or blotches on lower jaw and/or preopercle. Body Sarotherodon steinbachi of juveniles pearly. Pelvics and anterior (Trewavas, 1962) part of anal fin tinted with vermillion Description: head length 33.0-36.5% SL. or orange. No “tilapia spot” present. LPJ with unicuspid anterior teeth and Distribution: a Lower Guinea endemic, pointed posterior teeth. Ventral keel found in Lake Barombi-Mbo, Cameroon. elongate, as long as dentigerous plate; Two juveniles have been found 2-4 rows of teeth in oral jaws, in a tributary of the Kake River, outer row teeth bicuspid. an affluent of Lake Barombi-Mbo. D: XVI-XVII, 10-11; A: III, 8-10. 30-33 scales in lateral line. 19-23 rakers on lower limb of first gill arch. Sarotherodon linnellii Maximum size: 113 mm SL. (Lönnberg, 1903) Colour: base body colour yellowish, Description: head length 37.5-45.0% SL. grey-blue dorsally and whitish ventrally. LPJ with unicuspid anterior and Juveniles with round “tilapia spot”, posterior teeth. Ventral keel elongate, bordered with a pale band. longer than dentigerous plate; “Tilapia spot” disappears at lengths 3-6 rows of teeth in oral jaws, of about 40 mm SL. outer row teeth bicuspid in juveniles Distribution: a Lower Guinea endemic, and females, unicuspid in adult males. from Lake Barombi-Mbo, Cameroon. D: XIV-XVI, 10-12; A: III, 8-11. 30-32 (generally 31) scales in lateral line. 15-20 rakers on lower limb of first gill arch. Sarotherodon mvogoi (Thys van den Audenaerde, 1965) Maximum size: 185 mm SL. Description: head length 33.6-39.5% SL. Colour: base body colour greenish, LPJ with unicuspid anterior teeth sometimes with black spots and and larger straight posterior teeth.

Figure 31.70 Sarotherodon mvogoi, Birgi, Cameroun, 121 mm LS. Sarotherodon mvogoi, Birgi, Cameroon, 121 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 389 pointues. Lamelle médiane allongée, Coloration : couleur générale gris argenté, aussi longue que la partie dentée. plus foncée sur le dos et le dessus 2-4 rangées de dents sur les mâchoires, de la tête et plus claire à blanchâtre dents extérieures bicuspides. sur le ventre. Les écailles du corps ont D : XVI-XVII, 10-11, A : III, 8-10. une tache centrale plus claire, teintée 30-33 écailles en ligne latérale. de rose pâle ; ces taches forment 19-23 branchiospines sur la partie des lignes roses longitudinales. inférieure du premier arc branchial. Partie supérieure de la tête, museau et lèvre supérieure gris foncé. Lèvre Taille maximale : 113 mm LS. inférieure, moitié de la joue, menton et Coloration : couleur générale poitrine blanchâtres. Nageoires dorsale, jaunâtre, avec le dos plutôt gris bleu anale et caudale gris uniforme ; nageoires et le ventre blanchâtre. ventrales blanchâtres à transparentes, Les juvéniles ont une « tache tilapienne » nageoires pectorales transparentes. ronde, bordée d’un anneau pâle. Distribution : en basse Guinée, La tache disparaît à partir d’une longueur présent dans les rivières Nyong, de 40 mm LS. Ntem et Ivindo (bassin de l’Ogôoué). Distribution : endémique de la basse Ailleurs, connu de la Haute-Dja (bassin Guinée, présent dans le lac Barombi-Mbo du Congo) au Cameroun. au Cameroun.

Sarotherodon caroli Sarotherodon mvogoi (Holly, 1930) (Thys van den Audenaerde, 1965) Description : longueur de la tête Description : longueur de la tête 39,5-48,0 % LS. L’os pharyngien 33,6-39,5 % LS. L’os pharyngien inférieur pourvu de dents unicuspides. inférieur pourvu de dents antérieures Lamelle médiane allongée, plus longue unicuspides et de dents postérieures que la partie dentée. 2-6 rangées plus grandes et droites. Lamelle médiane de dents sur les mâchoires, très allongée, plus longue que la partie dents extérieures bicuspides. dentée. 2-6 rangées de dents D : XV-XVI, 10-12, A : III, 9-11. sur les mâchoires, dents extérieures 30-31 (32) écailles en ligne latérale. bicuspides. 18-20 (rarement 17 chez les juvéniles) D : XIV-XVI, 9-12, A : III, 8-10. branchiospines sur la partie inférieure 27-30 (généralement 28) écailles du premier arc branchial. en ligne latérale. 20-24 branchiospines Taille maximale : 186 mm LS. sur la partie inférieure du premier arc Coloration : couleur générale gris pâle, branchial. parfois verdâtre, avec des taches foncées Taille maximale : 202 mm LS. sur les parties inférieures de la tête

Figure 31.71 Sarotherodon caroli, lac Barombi-Mbo, Cameroun, 91,7 mm LS. Sarotherodon caroli, Lake Barombi-Mbo, Cameroon, 91.7 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 390 Ventral keel very elongate, longer 30-31 (32) scales in lateral line. than dentigerous plate; 2-6 rows of teeth 18-20 (rarely 17 in juveniles) rakers in oral jaws, outer row teeth bicuspid. on lower limb of first gill arch. D: XIV-XVI, 9-12; A: III, 8-10. Maximum size: 27-30 (generally 28) scales in lateral line. 186 mm SL. 20-24 rakers on lower limb of first gill Colour: pale grey, sometimes greenish, arch. with dark spots or blotches ventrally Maximum size: 202 mm SL. on head and body. “Tilapia spot” in juveniles, disappears Colour: silvery grey, darker dorsally at length of about 60 mm SL. and pale to white ventrally. Body scales with central clear spot, tinted pale pink. Distribution: a Lower Guinea endemic, Scale spots sometimes forming from Lake Barombi-Mbo, Cameroon. longitudinal rosy lines. Upper part of head, snout and upper lip smoky grey. Lower lip, half of cheek, chin and chest Sarotherodon galilaeus whitish. Dorsal, anal and caudal fins (Linnaeus, 1758) uniform grey. Pelvics whitish to transparent, pectoral fins transparent. TREWAVAS (1983) recognised five subspecies of this taxon, two of which Distribution: in Lower Guinea, are represented in Lower Guinea. found in the Nyong, Ntem and Ivindo (Ogowe basin) Rivers. Elsewhere, known from the upper Dja (Congo basin) in Cameroon. Sarotherodon galilaeus galilaeus (Linnaeus, 1758) Description: head length 32.5-39.0% SL. Sarotherodon caroli LPJ with numerous very small teeth. (Holly, 1930) Ventral keel elongate, longer than dentigerous plate; 4-8 rows of teeth Description: head length 39.5-48.0% SL. in oral jaws, outer row teeth bicuspid. LPJ with unicuspid anterior and posterior D: XIV-XVII, 11-14; A: III, 9-12. row teeth. Ventral keel elongate, 29-32 scales in lateral line. 20-27 rakers longer than dentigerous plate; 2-6 rows on lower limb of first gill arch. of teeth in oral jaws, outer row teeth bicuspid. D: XV-XVI, 10-12; A: III, 9-11. Maximum size: 340 mm SL.

Figure 31.72 Sarotherodon galilaeus galilaeus, Khartoum, Soudan, 215 mm LS (d’après TREWAVAS, 1983). Sarotherodon galilaeus galilaeus, Khartoum, Sudan, 215 mm SL (after TREWAVAS, 1983). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 391 et du corps. La « tache tilapienne » Sarotherodon galilaeus chez les jeunes disparaît à une longueur sanagaensis de 60 mm LS. (Thys van den Audenaerde, 1966) Distribution : endémique de la basse Description : longueur de la tête Guinée, présent dans le lac Barombi-Mbo 32,5-35,5 % LS. L’os pharyngien au Cameroun. inférieur pourvu de dents antérieures unicuspides et de dents postérieures droites. Lamelle médiane allongée, Sarotherodon galilaeus plus longue que la partie dentée. (Linnaeus, 1758) 1-4 rangées de dents sur les mâchoires, dents extérieures bicuspides. TREWAVAS (1983) a reconnu cinq D : XVI-XVII, 12-13, A : III, 9-11. sous-espèces dans cette espèce. 29-32 (généralement 30) écailles Deux d’entre elles sont connues en ligne latérale. 21-25 branchiospines de la basse Guinée. sur la partie inférieure du premier arc branchial. Sarotherodon galilaeus Taille maximale : 131 mm LS. galilaeus (Linnaeus, 1758) Coloration : couleur générale gris Description : longueur de la tête bleuâtre, allant vers le bleu pourpre sur 32,5-39,0 % LS. L’os pharyngien le dos et la partie supérieure de la tête inférieur pourvu de dents très petites et devenant gris-blanc sur le ventre. et nombreuses. Lamelle médiane Sur les flancs et le pédoncule caudal allongée, plus longue que la partie dentée. quatre à six bandes foncées verticales 4-8 rangées de dents sur les mâchoires, peu marquées et étroites s’étendant dents extérieures bicuspides. souvent bien en dessous du mi-corps. D : XIV-XVII, 11-14, A : III, 9-12. Lèvre supérieure de même couleur 29-32 écailles en ligne latérale. que la partie supérieure du museau ; 20-27 branchiospines sur la partie lèvre inférieure plus claire à blanchâtre, inférieure du premier arc branchial. de même couleur que la gorge et la poitrine. Taille maximale : 340 mm LS. Nageoire dorsale gris bleuâtre ; Coloration : couleur générale des flancs dans la partie épineuse, et des nageoires gris argenté clair ; il y a deux rangées superposées le ventre est blanc. Les jeunes sont de ronds plus clairs, devenant beaucoup argentés avec quelques étroites bandes plus nombreuses sur la partie molle. noires sur les flancs. Nageoires grisâtres, « Tache tilapienne » peu marquée le bord supérieur de la dorsale ou inexistante. Nageoire caudale est pourvu d’un liseré rose-rouge. gris bleuâtre foncé, tachetée de ronds clairs en son milieu. Distribution : en basse Guinée, Nageoire anale gris bleuâtre foncé, la distribution naturelle de cette espèce plus claire dans la moitié postérieure comprend les eaux douces de la Cross, où il y a parfois des taches claires. du lac Barombi-Kotto et de la Memé. Ailleurs, connu de la zone comprenant Distribution : endémique l’Afrique de l’Ouest, la Province de la basse Guinée, présent nilo-soudanaise, y compris le bassin dans le Sanaga et le Nyong de rivière Jordan. au Cameroun.

Genre Stomatepia Trewavas, 1962 Melanie L. J. STIASSNY

Genre distinct, endémique du lac Barombi-Mbo. Stomatepia est un poisson

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE prédateur au corps allongé, avec un museau relativement long et une grande 392 Figure 31.73 Sarotherodon galilaeus sanagaensis, holotype, Edea, lac Ossa, Cameroun, 125 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966). Sarotherodon galilaeus sanagaensis, holotype, Edea, Lake Ossa, Cameroon, 125 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1966).

Colour: base colour of flanks and fins A: III, 9-11. 29-32 (generally 30) scales clear silvery grey, belly white. in lateral line. 21-25 rakers on lower Juveniles silvery with some narrow limb of first gill arch. black bars on flanks. Fins greyish, Maximum size: 131 mm SL. margin of dorsal fin with rosy red edge. Colour: bluish grey, blue-purple dorsally, Distribution: in Lower Guinea, grey-white ventrally; 4-6 faint, narrow, naturally distributed in the Cross River, vertical bars on flank and caudal peduncle. Lake Barombi-Kotto and Meme River, Bars on flank thin and often extending Cameroon. Elsewhere, known well below level of mid-body. Upper lip from throughout western Africa, same colour as upper part of snout, the Nilosudanic province, including lower lip pale or whitish, same colour the Jordan River basin. as throat and chest. Dorsal fin bluish grey, two rows of round clear maculae in interspinous membrane, maculae Sarotherodon galilaeus becoming more numerous in soft dorsal. sanagaensis “Tilapia spot” only faintly evident, or (Thys van den Audenaerde, 1966) absent. Caudal fin dark bluish grey with clear maculae medially. Anal fin dark bluish Description: head length 32.5-35.5% SL. grey, more clear in upper part where LPJ with unicuspid anterior teeth and there are sometimes clear maculae. straight posterior teeth. Ventral keel elongate, longer than dentigerous plate; Distribution: a Lower Guinea endemic, 1-4 rows of teeth in oral jaws, outer from the Sanaga and Nyong Rivers, row teeth bicuspid. D: XVI-XVII, 12-13; Cameroon.

Genus Stomatepia Trewavas, 1962 Melanie L. J. STIASSNY

A distinctive genus endemic to Lake Barombi-Mbo. Stomatepia are elongate, predatory

fishes with relatively long snouts and large mouths. Outer row teeth in oral jaws of AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 393 bouche. Les dents de la rangée externe des mâchoires, chez les adultes, sont petites et unicuspides, mais celles-ci sont souvent épaulées ou bicuspides chez les juvéniles. L’intestin est court et jamais aussi long que la longueur standard du poisson. La largeur inter-orbitale est étroite et mesure seulement 16,0 à 24,5 % de la LT. Trois espèces sont actuellement connues dans le genre. Deux espèces (S. mariae et S. pindu) sont considérées comme cleptoparasites du crabe d’eau douce (Potamon africanus) (DOMINEY et SNYDER, 1988).

CLÉ 1 Corps allongé et gracile, hauteur de corps (25,0-30,5 % LS), DES ESPÈCES bouche relativement petite, mâchoire supérieure (26,8-28,8 % LS) ...... S. mongo Corps plus robuste, hauteur de corps (29,5-35,5 % LS), grande bouche, mâchoire supérieure (28,5-35,2 % LS) ...... 2 2 Système latéro-sensoriel de la tête manifestement agrandi et gonflé, une série de taches noires le long du flanc souvent visibles, microbranchiospines habituellement absentes sur la face externe du 2e au 4e arc branchial ...... S. pindu Système latéro-sensoriel de la tête non notablement agrandi, coloration dominée par une bande médio-latérale continue de l’opercule au milieu du pédoncule caudal, microbranchiospines présentes à la face externe du 2e au 4e arc branchial .. S. mariae

Stomatepia mongo Branchiospines petites, coniques ; Trewavas, 1972 15-17 (moyenne 16) sur la partie inférieure du premier arc branchial. Description : corps allongé et gracile Microbranchiospines habituellement (hauteur de corps 25,3-30,6 % LS), présentes. Dorsale : XIV-XVI, 10-12. museau long (34,0-39,0 % LT), Anale : III, 8-9. Système latéro-sensoriel longueur préorbitale 20,0-25,2 % LT. de la tête manifestement non agrandi Bouche relativement petite, mâchoire ni gonflé. supérieure courte (26,8-28,8 % LT). Taille maximale : 101 mm LS. Dents externes des mâchoires avec deux cuspides inégales Coloration : coloration corporelle ou avec une cuspide secondaire réduite, de base gris sombre, plus pâle épaulée ou absente. sur le ventre. Aucun patron bien défini Rangée interne de dents tricuspides de bandes ou de taches sur le flanc. de toute taille. Os pharyngien inférieur Nageoires ventrales et anale souvent (OPI) manifestement plus long que teintées de rose, développement large, petites dents à crochet. en lobes de la membrane inter-épineuse

Figure 31.74 Stomatepia mongo, lac Barombi-Mbo, Cameroun, 107 mm LS. Stomatepia mongo, Lake Barombi-Mbo, Cameroon, 107 mm SL POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 394 adults are small unicuspids, but these are often shouldered or bicuspid in juveniles. Their short intestines are never as long as the standard length of the fish, and they have a narrow interorbital width measuring only 16-24.5% HL. Three species are currently recognised in the genus. Two species (S. mariae and S. pindu) are reported to kleptoparasitize the freshwater crab (Potamon africanus) (DOMINEY & SNYDER, 1988).

KEY 1 Elongate and gracile, body depth (25.0-30.5% SL), mouth TO SPECIES relatively small, upper jaw (26.8-28.8% HL) ...... S. mongo More robust, body depth (29.5-35.5% SL), mouth large, upper jaw (28.5-35.2% HL) ...... 2 2 Lateral line system on head markedly enlarged and inflated, a series of dark blotches along the sides often visible, microbranchiospines usually absent on outer faces of second through fourth gill arches ...... S. pindu Lateral line system on head not notably enlarged, colouration dominated by a continuous mid-lateral band running from opercle to mid-level of caudal peduncle, microbranchiospines present on outer faces of second through fourth gill arches ..... S. mariae

Stomatepia mongo Distribution: a Lower Guinea endemic, Trewavas, 1972 known only from Lake Barombi-Mbo, Cameroon. Description: body elongate and gracile (body depth 25.3-30.6% SL), snout long (34.0-39.0% HL), preorbital depth 20.0-25.2% HL. Mouth relatively small, Stomatepia pindu upper jaw short (26.8-28.8% HL). Trewavas, 1972 Outer teeth in oral jaws with two unequal Description: body relatively robust cusps or minor cusp reduced to a shoulder (body depth 30.0-37.0% SL), snout or absent. Inner row teeth tricuspid (31.0-36.6% HL), preorbital depth at all sizes. Lower pharyngeal jaw (LPJ) 17.8-24.5% HL. Mouth relatively large, markedly longer than wide, teeth small upper jaw 28.5-35.2% HL). Outer teeth and hooked. Rakers small, conical; in oral jaws with two unequal cusps 15-17 (mode 16) on lower limb of first or minor cusp reduced to a shoulder gill arch. Microbranchiospines usually or absent. Inner row teeth tricuspid present. D: XIV-XVI, 10-12; A: III, 8-9. at all sizes. Lower pharyngeal jaw (LPJ) Lateral line system on head not slightly longer than wide, teeth small markedly enlarged or inflated. and hooked. Rakers small, conical; 15-20 (mode 18) on lower limb of first Maximum size: 101 mm SL. gill arch. Microbranchiospines usually Colour: base body colouration absent. D: XIII-XV, 10-11; A: III, 8-9. dark grey, paler ventrally. Lateral line system on head markedly No well-defined pattern of bands enlarged and inflated. or blotches on flanks. Maximum size: 91 mm SL. Pelvic and anal fins often tinged pink, dorsal fin lappets often pink (females) Colour: many individuals completely or orange (males), tipped in black black in colouration, also with black fins. in both sexes. Black colouration sometimes restricted Some individuals completely black to dorsum and blending into a number in colouration. A “tilapia spot” is never of uneven blotches on the lower flanks

present in the soft dorsal fin. and fins. Some individuals are grey AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 395 de la nageoire dorsale souvent de quelques taches inégales sur la partie roses (femelles) ou orange (mâles), inférieure du flanc et les nageoires. les extrémités noires chez les deux sexes. Quelques individus sont gris avec Certains individus complètement noirs. une série de tâches gris sombre ou Une « tache tilapienne » n’est jamais noires le long de la ligne corporelle présente dans la partie molle médiane avec une seconde série de de la nageoire dorsale. taches en dessous. Chez les individus noirs et gris, il y a souvent une coloration Distribution : endémique caractéristique cramoisie et iridescente de basse Guinée, connu seulement sur l’opercule. Une « tache tilapienne » du lac Barombi-Mbo, Cameroun. est présente sur la partie molle de la nageoire dorsale chez les juvéniles, disparaissant avec l’âge. Stomatepia pindu Distribution : endémique de basse Trewavas, 1972 Guinée, connu seulement du lac Description : corps relativement robuste Barombi-Mbo, Cameroun. (hauteur de corps 30,0-37,0 % LS), museau (31,0-36,6 % LT), longueur préorbitale 17,8-24,5 LT. Stomatepia mariae Bouche relativement grande, (Holly, 1930) mâchoire supérieure (28,5-35,2 % LT). Dents externes des mâchoires avec Description : corps relativement robuste deux cuspides inégales ou minuscule (hauteur de corps 29,5-35,4 % LS), cuspide épaulée ou absente. museau (30,5-40,0 % LT), Rangée interne de dents tricuspides longueur préorbitale 18,5-24,0 % LT. de toute taille. Os pharyngien inférieur Bouche relativement grande, (OPI) légèrement plus long que large, mâchoire supérieure (28,5-32,5 % LT). petites dents à crochet. Dents externes des mâchoires avec Branchiospines petites, coniques ; deux cuspides inégales ou minuscule 15-20 (moyenne 18) sur la partie cuspide épaulée ou absente. inférieure du premier arc branchial. Rangée interne de dents tricuspides Microbranchiospines habituellement de toute taille. absentes. Dorsale : XIII-XV, 10-11. Os pharyngien inférieur (OPI) Anale : III, 8-9. Système latéro-sensoriel légèrement plus long que large, de la tête manifestement agrandi petites dents à crochet. et gonflé. Branchiospines petites, coniques ; 18-21 (moyenne 19) sur la partie Taille maximale : 91 mm LS. inférieure du premier arc branchial. Coloration : beaucoup d’individus Microbranchiospines présentes. de coloration complètement noire, Dorsale : XIV-XV, 10-12. Anale : III, 9-10. y compris les nageoires. Coloration noire, Système latéro-sensoriel de la tête parfois limitée au dos et un mélange non agrandi ni gonflé.

Figure 31.75 Stomatepia pindu, lac Barombi-Mbo, Cameroun, 70,5 mm LS. Stomatepia pindu, Lake Barombi-Mbo, Cameroon, 70.5 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 396 Figure 31.76 Stomatepia mariae, lac Barombi-Mbo, Cameroun, 101 mm LS . Stomatepia mariae, Lake Barombi-Mbo, Cameroon, 101 mm SL. with a series of dark grey or black slightly longer than wide, teeth small blotches along the mid-line with a second and hooked. Rakers small, conical; series above the mid-line. In both black 18-21 (mode 19) on lower limb of first and grey individuals there is often gill arch. Microbranchiospines present. a characteristic crimson iridescence D: XIV-XV, 10-12; A: III, 9-10. on the opercle. A “tilapia spot” is present Lateral line system on head not in the soft dorsal fin of juveniles but enlarged or inflated. this is lost with age. Maximum size: 109 mm SL. Distribution: a Lower Guinea endemic, known only from Lake Barombi-Mbo, Colour: base body colouration silvery Cameroon. grey with some brassy iridescence. A continuous, dark grey-black mid-lateral band is present from opercle to mid-level of caudal peduncle. Stomatepia mariae Often a dark spot at the caudal base. (Holly, 1930) Dorsal, caudal and pectoral fins are watery yellow, orange-yellow in mature Description: body relatively robust males. Pelvic and anal fins dusky grey. (body depth 29.5-35.4% SL), snout A large “tilapia spot” present (30.5-40.0% HL), preorbital depth in the soft dorsal fin of juveniles, 18.5-24.0% HL. Mouth relatively large, this spot fades with age but a trace upper jaw (28.5-32.5% HL). Outer teeth may be retained in adults. in oral jaws with two unequal cusps or minor cusp reduced to a shoulder Distribution: a Lower Guinea endemic, or absent. Inner row teeth tricuspid known only from Lake Barombi-Mbo, at all sizes. Lower pharyngeal jaw (LPJ) Cameroon.

Genus Myaka Trewavas, 1962 Melanie L. J. STIASSNY

Another distinctive genus endemic to Lake Barombi-Mbo. Myaka are readily distinguished by a strongly upturned mouth, which makes an angle of about 50° with the horizontal. Outer row jaw teeth are reduced and few in number, inner row teeth are minute tricuspids. LPJ markedly longer than wide, with a reduced dentigerous surface, and covered with a ‘felt’ of tiny unicuspid teeth.

Myaka myaka Trewavas, 1972 large (37.0-44.0% SL), and lower jaw long (33.0-39.0% HL) and steeply Description: body relatively robust inclined. Teeth in oral jaws very small,

(body depth 32.0-35.5% SL), head inner row teeth minute tricuspids, AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 397 Taille maximale : 109 mm LS. adultes. Nageoires ventrales et anale gris sombre. Une grande « tache Coloration : coloration corporelle tilapienne » sur la partie molle de base gris argenté avec quelques de la nageoire dorsale chez les juvéniles, iridescences cuivrées. Une bande cette tache disparaît avec l’âge, mais continue et sombre de l’opercule des traces peuvent être conservées au milieu du pédoncule caudal traverse chez les adultes. le milieu du corps. Souvent une tache sombre à la base de la nageoire caudale. Distribution : endémique en basse Nageoires dorsale, caudale et pectorales Guinée, connu uniquement du lac jaune-aqueux, jaune-orangé chez les mâles Barombi-Mbo, Cameroun.

Genre Myaka Trewavas, 1962 Melanie L. J. STIASSNY

Myaka est un autre genre distinct, endémique du lac Barombi-Mbo. Il se distingue aisément par une bouche fortement « remontée », formant un angle de 50° avec l’horizontale. Les dents des mâchoires sur la rangée externe sont petites et peu nombreuses, celles de la rangée interne sont infimes et tricuspides. L’OPI est manifestement plus long que large avec une surface dentée, formant un « feutre » constitué de minuscules dents unicuspides

Myaka myaka latérale supérieure, 16-19 écailles Trewavas, 1972 circumpédonculaires. Branchiospines courtes, 19-23 sur la partie inférieure Description : corps relativement robuste du premier arc branchial. (hauteur de corps 32,0-35,5 % LS), OPI manifestement plus long que large, grande tête (37,0-44,0 % LS), la quille allongée, de 3,5-5 fois longueur de la mâchoire inférieure plus long que la surface dentée. (33,0-39,0 % LT) avec une inclinaison Dorsale : XIV-XV, 10-12. abrupte. Dents externes des mâchoires Anale : III, 8-10. très petites, dents de la rangée interne minuscules et tricuspides, les dents Taille maximale : 66,5 mm LS. de la rangée externe petites, souvent Coloration : gris pâle ou gris verdâtre, épaulées, coniques ou unicuspides habituellement avec des nageoires jaunes. et tronquées. Juvéniles sans « tache tilapienne ». Grand œil (diamètre 23,0-29,0 % LT). 29-37 écailles en ligne latérale, Distribution : endémique 4-5 rangées d’écailles de l’origine de basse Guinée, connu uniquement de la nageoire dorsale à la ligne du lac Barombi-Mbo, Cameroun.

Genre Konia Trewavas, 1972 Melanie L. J. STIASSNY

Genre morphologiquement plutôt mal défini, endémique du lac Barombi-Mbo. Distinct des Sarotherodon du lac par une largueur inter-orbitale plus étroite (23,5-28,3 contre 29,4-38 % LT) et un intestin plus court (< 2 fois dans la LS, contre > 4 dans la LS), et des autres genres endémiques par l’absence de définitions particulières. Une intéressante analyse moléculaire (préliminaire) de SCHLIEWEN et al. (1994) soutient la monophylie de Konia comme groupe-frère POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 398 Figure 31.77 Myaka myaka, lac Barombi-Mbo, Cameroun, 62 mm LS. Myaka myaka, Lake Barombi-Mbo, Cameroon, 62 mm SL. outer row teeth small, often shouldered, D: XIV-XV, 10-12; A: III, 8-10. conical or truncate unicuspids. Eye large (diameter 23.0-29.0% HL). Maximum size: 66.5 mm SL. 29-37 scales in lateral line, 4-5 scale Colour: pale grey or greenish grey, rows from dorsal origin to upper lateral usually with yellow pelvic fins. line, 16-19 circumpeduncular scales. No “tilapia spot” in juveniles. Rakers short, 19-23 on lower limb of first gill arch. LPJ markedly longer Distribution: a Lower Guinea than wide, elongate ventral keel endemic, known only from Lake 3.5-5 times length of dentigerous surface. Barombi-Mbo, Cameroon.

Genus Konia Trewavas, 1972 Melanie L. J. STIASSNY

A morphologically rather poorly defined genus endemic to Lake Barombi-Mbo. Distinguished from the Sarotherodon of the lake by a narrower interorbital width (23.5-28.3 versus 29.4-38% HL) and a shorter intestine (< 2 times SL versus > 4 times SL), and from the other endemic genera by a lack of their defining features. Interestingly, in a preliminary molecular analysis, SCHLIEWEN et al. (1994) present support for a monophyletic Konia as the sister group to the morphologically divergent genus Pungu. It should be noted that the study of Schliewen et al. indicates a monophyletic origin for the Barombi-Mbo species flock (including the four endemic “Sarotherodon”), thereby rendering the current concept of Sarotherodon paraphyletic. Two species are currently recognised in the genus.

KEY 1 Snout rounded, lower jaw not, or only slightly inclined from the TO SPECIES horizontal, LPJ only slightly longer than wide ... K. eisentrauti Snout acute, lower jaw inclined at an angle of 20-30° from the horizontal, LPJ markedly longer than wide ...... K. dikume

Konia eisentrauti horizontal when mouth closed. (Trewavas, 1962) Interorbital width 24.0-27.0% HL. Jaw teeth in three series, outer row (Cichlidae, pl. IV) of upper jaw with 45-55 fine, obliquely Description: relatively elongate spatulate bicuspid teeth, inner rows (body depth 34.4-37.5% SL), strongly tricuspid. decurved head profile, snout blunt, Rakers small, 14-17 on lower limb

lower jaw slightly inclined away from of first gill arch. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 399 face à la morphologie du genre divergent Pungu. Il est à noter que l’étude de SCHLIEWEN et al. indique une origine monophylétique pour le groupe d’espèces du lac Barombi-Mbo (incluant quatre « Sarotherodon » endémiques), rendant ainsi le concept actuel de Sarotherodon paraphylétique. Deux espèces sont couramment reconnues dans le genre.

CLÉ 1 Museau arrondi, mâchoire inférieure pas ou peu inclinée par DES ESPÈCES rapport à l’horizontale. OPI légèrement plus long que large ...... K. eisentrauti Museau pointu, mâchoire inférieure inclinée de 20 à 30° par rapport à l’horizontale. OPI manifestement plus long que large ...... K. dikume Konia eisentrauti de taches noires le long du dos, (Trewavas, 1962) habituellement plus visibles sur les petits (Cichlidae, pl. IV) individus, mais qui disparaissent avec la croissance. Description : corps relativement allongé À toutes les tailles, une bande noire (hauteur de corps 34,4-37,5 % LS), de largeur inégale s’étend de l’opercule profil de tête fortement courbé au milieu du flanc jusqu’à la moitié vers le bas, museau droit, mâchoire antérieure du pédoncule caudal. inférieure légèrement inclinée vers le haut Présence habituelle d’une tache allongée lorsque la bouche est fermée. à la base de la nageoire caudale. Largeur inter-orbitale 24,0-27,0 % LT. Dents des mâchoires en trois séries, Distribution : endémique rangée externe de la mâchoire de basse Guinée, uniquement connu supérieure avec 45-55 petites dents du lac Barombi-Mbo, Cameroun. obliques, spatuliformes et bicuspides, rangées internes tricuspides. Branchiospines petites, 14-17 sur la partie Konia dikume inférieure du premier arc branchial. Trewavas, 1972 OPI légèrement plus long que large. 30-32 écailles en ligne latérale, Description : corps relativement robuste 16 écailles circumpédonculaires. (hauteur de corps 36,5-40,0 % LS), Dorsale : XV-XVI, 10-11. profil de tête plus ou moins droit, Anale : III, 8-9. museau pointu, mâchoire inférieure abrupte, inclinée de 20-30° par rapport Taille maximale : 93 mm LS. à l’horizontale lorsque la bouche Coloration : coloration corporelle est fermée. Largeur inter-orbitale de base jaune-brun pâle, plus sombre 23,5-28,3 % LT. Dents des mâchoires sur le dos. Une série supérieure en deux séries, rangée externe

Figure 31.78 Konia eisentrauti, lac Barombi-Mbo, Cameroun, 102 mm LS. Konia eisentrauti, Lake Barombi-Mbo, Cameroon, 102 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 400 LPJ only slightly longer than wide. Jaw teeth in two series, outer row 30-32 scales in lateral line, of upper jaw with 45-66 fine, obliquely 16 circumpeduncular scales. spatulate bicuspid teeth, inner rows D: XV-XVI, 10-11; A: III, 8-9. tricuspid. Rakers small, 14-16 on lower limb of first gill arch. Maximum size: 93 mm SL. LPJ markedly longer than wide. Colour: base body colouration pale 30-31 scales in lateral line, yellow-brown, darker dorsally. 16 circumpeduncular scales. Upper series of black blotches along D: XV-XVI, 11-12; A: III, 9-10. dorsum are usually present in small Maximum size: 112 mm SL. individuals but these fade with size. A black band of uneven width runs Colour: in life, a silvery colouration, from the opercle along the mid-flank dark snout and yellow-tinged fins. to the anterior half of caudal peduncle In preservation, 2-5 dark blotches at all sizes. An elongate caudal blotch are often seen between the dorsum usually present at base of fin. and upper lateral line, with a faint Distribution: a Lower Guinea mid-lateral band. endemic, known only from Lake Distribution: a Lower Guinea Barombi-Mbo, Cameroon. endemic, known only from Lake Barombi-Mbo, Cameroon.

Konia dikume Remark: TREWAVAS et al. (1972) Trewavas, 1972 noted that K. dikume spends much of its time at depths of 20 m or more. Description: relatively robust When brought to the surface, (body depth 36.5-40.0% SL), freshly caught specimens are covered head profile more or less straight, with a thin film of bright red blood, snout acute, lower jaw steeply gills are deep red with gas bubbles inclined at 20-30° from horizontal enmeshed in the filaments when mouth closed. and swollen capillaries fill the gill cover Interorbital width 23.5-28.3% HL. with blood.

Figure 31.79 Konia dikume, holotype, lac Barombi-Mbo, Cameroun, 104,5 mm LS (d’après TREWAVAS et al., 1972). Konia dikume, holotype, Lake Barombi-Mbo, Cameroon, 104.5 mm SL (after TREWAVAS et al., 1972) THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 401 de la mâchoire supérieure avec et la ligne latérale supérieure et une fine 45-66 petites dents, obliques, bande médio-latérale. spatuliformes et bicuspides, rangée Distribution : endémique de basse interne tricuspide. Branchiospines Guinée, uniquement connu du lac petites, 14-16 sur la partie inférieure Barombi-Mbo, Cameroun. du premier arc branchial. OPI manifestement plus long que large. Remarque : TREWAVAS et al. (1972) 30-31 écailles en ligne latérale, signalent que K. dikume se maintient 16 écailles circumpédonculaires. longuement à des profondeurs Dorsale : XV-XVI, 11-12. de 20 m ou plus. Anale : III, 9-10. Quand les spécimens fraîchement capturés sont remontés à la surface, Taille maximale : 112 mm LS. ils sont couverts d’un mince film Coloration : spécimen vivant argenté, de couleur rouge sang, brillant, museau sombre, les nageoires les branchies sont rouge sombre, teintées de jaune. des bulles de gaz empêtrent les branchies Spécimen conservé, 2-5 taches et les capillaires sont gonflés de sang sombres souvent visibles entre le dos sur la partie interne de l’opercule.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES CICHLIDAE REFERENCES ON CICHLIDAE

BAERENDS (G. P.), WANDERS (J. B. W.), DOMINEY (W. J.), SNYDER (A. M.), 1988 – VODEGEL (R.), 1986 – Kleptoparasitism of freshwater crabs The relationship between marking by cichlid fishes endemic to Lake patterns and motivational state Barombi-Mbo, Cameroon, West Africa. in the pre-spawning behaviour Env. Biol. Fish., 22 (2) : 155-160. of the cichlid fish Chromidotilapia FALK (T. M.), TEUGELS (G. G.), ABBAN (E. K), guentheri (Sauvage). 2003 – Revision and biogeographical Neth. J. Zool., 36 : 88-116. analysis of the black-chinned tilapia BOULENGER (G. A.), 1898 – Sarotherodon melanotheron (Teleostei, A revision of the African and Syrian Cichlidae) : results of morphometric, fishes of the family Cichlidae. allozyme, globin chain and mtDNA studies. Part I. Proc. Zool. Soc. Lond., 1896 : J. Nat. Hist., 37 (18) : 2191-2212. 132-152. GREENWOOD (P. H.), 1985 – Notes on the anatomy and phyletic BOULENGER (G. A.), 1902 – relationships of Hemichromis Peters, Contributions to the ichthyology 1858. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), of the Congo. I. On some new fishes 48 (3) : 131-171. from the French Congo. Proc. Zool. Soc. Lond. : 234-237. GREENWOOD (P. H.), 1987 – The genera of pelmatochromine fishes (Teleostei, BOULENGER (G. A.), 1915 – Cichlidae). A phylogenetic review. Catalogue of the fresh-water fishes Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), 53 (3) : of Africa, volume 3. British Museum 139-203. (Natural History), London, 526 p. LAMBOJ (A.), 2001 – Revision DOMINEY (W. J.), 1987 – des Chromidotilapia batesii/finleyi Sponge-eating by Pungu maclareni, Komplexes (Teleostei, Perciformes), an endemic cichlid fish from Lake mit der Beschreibung einer neuen Barombi-Mbo, Cameroon. Gattung und dreier neuer Arten. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Nat. Geogr. Res., 3 : 389-393. Verh. Ges. Ichthyol., 2 : 11-47. 402 LAMBOJ (A.), 2004 – THYS VAN DEN AUDENAERDE (D. F. E.), The Cichlid Fishes of Western Africa. 1966 – Les Tilapia (Pisces, Cichlidae) Bornheim, Birgit Schmettkamp Verlag. du Sud-Cameroun et du Gabon. Étude systématique. LAMBOJ (A.), SNOEKS (J.), 2000 – Annls. Mus. R. Afr. Cent. Ser, 8 Sci. Divandu albimarginatus, Zool. : 124. a new genus and species of cichlid (Teleostei : Cichlidae) from Congo and THYS VAN DEN AUDENAERDE (D. F. E.), Gabon, Central Africa. Ichthyol. Explor. 1967 – The freshwater fishes Freshwaters, 11 : 355-360. of Fernando Poo. LINKE (H.), STAECK (W.), 2002 – Verh. Kon. Vl. Afrkanische Cichliden I – Acad. Wet. Let. Sch. Kunst., 29 (100) : Buntbarsche aus Westafrika. 5-167. Bissendorf, Tetra Verlag. THYS VAN DEN AUDENAERDE (D. F. E.), LOISELLE (P. V.), 1979 – A revision 1968 – An annotated bibliography of the genus Hemichromis Peters 1858. of Tilapia (Pisces, Cichlidae). Annls. Mus. R. Afr. Cen., 228 : 1-124. Mus. R. Afr. Cent. Doc. Zool., 14, 406 p. SCHLIEWEN (U. K.), TAUTZ (D.), PAABO (S.), 1994 – Sympatric speciation suggested TREWAVAS (E.), 1962 – by monophyly of crater lake cichlids. Fishes of the Crater Lakes Nature, 368 : 629-632. of the Northwestern Cameroon. Bonner Zool. Beitr., 13 : 146-192. SCHLIEWEN (U. K.), STIASSNY (M. L. J), 2003 – Etia nguti, a new genus and species of cichlid fish from the River TREWAVAS (E.), 1973 – Mamfue, Upper Cross River basin On the cichlid fishes of the genus in Cameroon, West-Central Africa. Pelmatochromis with proposal Ichthyol. Explor. Freshwaters : 61-71. of a new genus for P. congicus ; on the relationship between STIASSNY (M. L. J.), 1990 – Tylochromis, Pelmatochromis and Tilapia relationships and the phylogenetic and the recognition of Sarotherodon status of the African Cichlidae. as a distinct genus. Amer. Mus. Novit., 2993. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), 25 : 1-26. STIASSNY (M. L. J.), 1991 – « Phylogenetic intrarelationships TREWAVAS (E.), 1974 – of the family Cichlidae : an overview ». The freshwater fishes of Rivers In Keenleyside (M. H. A.) (éd.) : Mungo and Meme and Lakes Kotto, Cichlid Fishes : behaviour, Mboandong and Soden, ecology and evolution, West Cameroon. London, Chapman Hall : 1-35. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.), 26 : 329-419. STIASSNY (M. L. J.), SCHLIEWEN (U. K.), DOMINEY (W. J.), 1992 – A new species flock of cichlid fishes from Lake Bermin, TREWAVAS (E.), 1983 – Cameroon with a description of eight Tilapiine fishes of the genera new species of Tilapia (Labroidei : Sarotherodon, Oreochromis Cichlidae). Ichthyol. Explor. and Danakilia No. 878. Freshwater, 3 (4) : 311-346. London, British Museum (Nat. Hist.).

TEUGELS (G. G.), REID (G. M.), TREWAVAS (E.), GREEN (J.), KING (R. P.), 1992 – Fishes CORBET (S. A.), 1972 – of the Cross River basin (Cameroon- Ecological studies on crater lakes Nigeria) taxonomy, zoogeography, in West Cameroon. ecology and conservation. Fishes of Barombi-Mbo. Ann. Mus. R. Afr. Cent., 266 : 4-132. J. Zool. Soc. Lond., 167 : 41-95. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 403 404

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 32. LATIDAE Description : (Linneaus, 1762) niloticus Lates Genre sur levomeretlespalatins. de petitesdentsvilliformesauxmâchoires, légèrement prognathe.Plusieursrangées et lamâchoireinférieureestsouvent rapprochées dechaquecôtélatête. faces antérieureetpostérieuredetouslesarcsbranchiaux.Pairesnarines percées. Plaquesdentairessupralamellairesbiendéveloppées,présentessurles La lignelatéraleseprolongesurlanageoirecaudaleentroisrangéesd’écailles dont uneestreprésentéeenbasseGuinée. douces. 10espècesrépartiesen2genressontactuellementconnues, consommation qu’ontrouveaussibienenmerqu’eneauxsaumâtreset Supramaxillaire présent.LesLatidaesontd’importantspoissonsde Présence dedentssurprémaxillaire,dentaire,vomeretpalatin. mous. Lacaudaleestengénéralarrondie.7rayonsbranchiostèges. VII-VIII épinesetde8-13rayonsmous.L’anale aIIIépineset6-9rayons développé. Lanageoiredorsale,profondémentéchancrée,estmuniede long dubordhorizontal.Leprocessuspelvienesthabituellementbien épine orientéehorizontalementdansl’angleet3épinespluspetitesle partie verticaleetprésente4fortesépinessurl’horizontale:uneforte postérieur. Lepréopercule,enformedeL,estfinementdenticulésurla latérale seprolongesurlanageoirecaudaleetenatteintsouventlebord modérément compriméetcouvertdepetitesécaillescténoïdes.Laligne des poissonspercoïdesdetaillemoyenneàgrande.Corpsallongé, Les Latidae(autrefoisinclusdanslafamilledesCentropomidae)sont Lates la boucheestgrande Lates niloticus Lates Lates niloticus Cuvier etValenciennes, 1828 , fleuveSanaga, Cameroun, 142mmLS. , Sanaga River, Cameroon, 142 mm SL. mm 142 Cameroon, River, Sanaga , Figure 32.1 et unepluspetiteau-dessus. une proéminentesurlebordlibre ; denticulés. Operculeavecdeuxépines Lacrymal etpréoperculefinement et 7-9rayonsmous.Caudalearrondie. et 8-13rayonsmous.AnaleavecIIIépines Nageoire dorsaleavecVII-VIIIépines Huangzhang LIU LIU Huangzhang marbling onheadandflanks. Juveniles withanirregularbrown greyish silveronflankandventrum. Distribution: Colour: Maximum size: Description: (Linneaus, 1762) niloticus Lates faces ofallgillarches.Nostrilseithersideheadarecloselyset. developed supralamellartoothplatesarepresentonboththeanteriorandposterior Lateral lineextendingontothecaudalfininthreeseriesofporedscales.Well- Genus 32. LATIDAE in shallowwater. water, whilejuvenilesare found irrigation canals. Adultsinhabitdeep Congo). Inhabitschannels,lakes and Africa (Nile,Niger, Senegal,Volta and distributed intheriversandlakes oftropical rivers ofCameroon.Elsewhere, widely in theSanagaandCrosscoastal and asmalleronedorsaltoit. one prominentspineonfreeedge finely serrate.Operclewithtwospines; rounded. Lachrymalandpreopercle with IIIspines,7-9softrays.Caudalfin VII-VIII spines,8-13softrays.Analfin on vomerandpalatines.Dorsalfinwith rows ofsmallvilliformteethinjawsand often slightlyprognathous.Numerous one ofwhichisrepresentedinLowerGuinea. brackish andfreshwater. Two genera,withtenspeciesarecurrentlyknown, Supramaxilla present.Latidsareimportantfoodfishesoccurringinmarine, branchiostegal rays.Teeth onpremaxilla,dentary, vomerandpalatine. Anal finIIIspines,6-9softrays.Caudalisusuallyrounded.Seven developed. DorsalfinisdeeplynotchedwithVII-VIIIspines,8-13softrays. along thehorizontallimb.Anauxiliarypelvicprocessisusuallywell- strong horizontallyorientedspineintheangle;andthreesmallerspines on theverticallimb,andwithfourstrongspineshorizontallimb;one reaches totheposteriorfinmargin.PreopercleisL-shaped,finelyserrated small ctenoidscales.Thelaterallineextendsontothecaudalfinandoften percoid fisheswithelongate,moderatelycompressedbodiescovered Latids (formerlyincludedwithinCentropomidae)aremediumtolarge-sized dark greyishbluedorsally, Lates mouth largeandlowerjaw in LowerGuineafound 193 cmTL. Cuvier &Valenciennes, 1828 ● 4°S 2°S 0° 2°N 4°N 6°N Lates niloticus niloticus Lates ° 0E1° 14°E 12°E 10°E 8°E 200 km Huanzhang LIU LIU Huanzhang 405 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 406

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Taille maximaleobservée: Coloration : 193 cmLT. Distribution : l’espèce setrouvedanslaSanaga, sur latêteetlesflancs. Les juvénilesontdesmarbruresbrunes flancs etventregrisargenté. dos bleugrisâtrefoncé, en basseGuinée, peu profondes. les juvénilesserencontrenteneaux Les adultesviventeneauxprofondes, des rivières,lacsetcanauxd’irrigation. et RDCongo).Ellevitdansleslits tropicale (Nil,Niger, Sénégal,Volta dans lesrivièresetlacsdel’Afrique Ailleurs, elleestlargementdistribuée Cross etlesfleuvescôtiersduCameroun. rays. AnalspinesIII,seventotenCaudallunateorslightly emarginate. sheathed basallybyscales.DorsalcontinuouswithXspines (rarelyXI),11-16soft naked dorsally, exceptforanoblique bandofscalesatnape.Softdorsalandanal very deep.Gillrakersrathershort,seventonineonlowerlimb offirstarch.Head above theanglewell-developedorweaklydevelopedbutusually present.Lachrymal patches offineteethontongueinadults.Preoperclefinely serrate,withanotch or crescentic,withwithoutmedioposteriorextension. Usually oneormore jaw. Vomer andpalatineswithvilliformtoothpatches,vomerinepatch triangular in jaws,usuallywithouterseriesenlargedandtwotofouranterior caninesinupper maxilla usuallyreachingtheleveloforbitalborder. Afewrowsofunicuspidteeth elongate, somewhatconicalandtriangularinprofile.Eyeslarge.Mouthlargewith Body relativelydeeporelongate,somewhatelevateddorsally. Headlarge,andsnout Genus 33. LUTJANIDAE TO SPECIES are recognised,withfourspeciesrepresentedinLowerGuinea. Atlantic, IndianandPacific.Currently, some125speciesin21genera (occasionally infreshwatersandestuaries),tropicalsubtropical, or truncate.Sevenbranchiostegalrays.Vertebrae 24(10+14). Marine with IIIspinesand7-11softrays.Caudalfinforked,lunate,emarginate 10-17 softrays.Analfinslightlyshorterthanportionofdorsalfin, rounded. Dorsalfincontinuousorslightlynotched,withX-XIIspinesand with smoothborder, andtwosmall,flatspines,theupperoftenbluntor cheek andgillcover. Preopercleusuallywithsmallserrations,opercle palatines. Noenlargedporesonchin.Snoutnaked,scalespresent molariform jawteethneverpresent.Teeth usuallypresentonvomerand pointed (somespecieswithenlargedcaninesanteriorlyinjaws), greater partofitslength.Jawteethusuallyinafewrows,conicaland broadest posteriorly, sliding(atleastpartly)underthelachrymalfor terminal, ofvariablesize,withupperjawslightlyprotrusileandmaxilla sized ctenoidscales.Headlargewithaprominentsnout.Mouth compressed, deeporelongatebodiescoveredwithsmallmoderate- Lutjanidae, orsnappers,areperciformfisheswithmoderately KEY Lutjanus 2 1 with subequal alternating lightanddarkbars ontheflanks Head profileregularlyconvex. Bodysmokygrey, youngfishes 4-5 scalerowsabovelateralline atmiddleofspinousdorsalfin. rows ...... 5-6 scalerowsoncheek;scales abovelaterallineinhorizontal rows ...... 8-10 scalerowsoncheek;scalesabovethelaterallineinoblique ...... Bloch, 1790 Huangzhang LIU LIU Huangzhang L. dentatus L. 3 2 407 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 408

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 33. LUTJANIDAE Genre 7-10 rayonsmous. Caudaleluniformeoulégèrement émarginée. continue àXépines(rarement XI)et11-16rayonsmous.AnaleàIIIépines sur lanuque.Dorsalemolleet analeenveloppéesd’écaillessurleurbase.Dorsale branchial. Têtenuesurlapartie dorsale,àl’exceptiond’unebandeobliqued’écailles profond. Branchiospinesplutôt courtes,7-9surlapartieinférieuredupremierarc développée maishabituellement présenteau-dessusdel’angle.Lacrymaltrès adultes. Préoperculefinement denticulé,avecuneéchancrurebienoufaiblement médian. Engénéral,uneouplusieursplaquesdefinesdents surlalanguechezles vomériennes triangulaireouencroissant,avecsansprolongement postéro- supérieure. Vomer etpalatinsavecplaquesdentairesvilliformes,plaque dedents séries extérieuresdéveloppéeset2-4caninesantérieures surlamâchoire Quelques rangéesdedentsunicuspidessurlesmâchoires, engénéralavecles Grande boucheaveclemaxillaireatteignantengénéralniveau duborddel’orbite. et museauallongé,quelquepeuconiquetriangulairede profil.Grandsyeux. Corps relativementélevéouallongé,quelquepeudorsalement. Têtegrande, en basseGuinée. réparties en21genressontreconnues,avec4espècesreprésentées océans Atlantique,IndienetPacifique.Actuellementenviron125espèces rencontrés eneauxdoucesetestuaires)tropicauxsubtropicauxdes 24 vertèbres(10+14).Cesontdespoissonsmarins(occasionnellement fourchue, luniforme,émarginéeoutronquée.Septrayonsbranchiostèges. la portionmollededorsale,àIIIépineset7-11rayonsmous.Caudale à X-XIIépineset10-17rayonsmous.Analelégèrementpluscourteque émoussée ouarrondie.Dorsalecontinuelégèrementéchancrée, doux etdeuxpetitesépinesplates,cellededessusétantsouvent ;l’operculeprésenteunbord général, légèreserraturesurlepréopercule sur lementon.Museaunu,écaillesprésenteslajoueetl’opercule.En généralement présentessurlevomeretlespalatins.Pasdeporesdilatés dents molariformesjamaisprésentessurlesmâchoires.Dents des caninesbiendéveloppéessurlapartieantérieuremâchoires); général enquelquesrangéessurlesmâchoires(quelquesespècesont longueur souslelacrymal.Dentsconiquesetpointuesdisposéesen glissant (aumoinspartiellement)pourlaplusgrandepartiedesa légèrement protractileetlemaxillairepluslargepostérieurement,se Bouche terminale,detaillevariable,aveclamâchoiresupérieure cténoïdes detaillepetiteoumodérée.Têtegrandeàmuseauproéminent. corps modérémentcomprimé,allongé,élevéetrecouvertd’écailles Les Lutjanidae,ouperchesrouges,sontdespoissonsperciformesà Lutjanus Bloch, 1790 Huangzhang LIU LIU Huangzhang KEY Six scale rows above lateral line at middle of spinous dorsal fin. TO SPECIES Profile of head straight or slightly concave. Body brown or dark brown, young fishes often with 6-8 vertical rows of white spots on the flanks ...... L. endecacanthus 3 Blue line below eye to tip of opercle. Vomerine tooth patch with long medio-posterior extension; 5-7 scale rows above lateral line at middle of spinous dorsal fin ...... L. goreensis No blue line on cheek. Vomerine tooth patch triangular with a short medio-posterior extension. Four scale rows above lateral line at middle of spinous dorsal fin ...... L. agennes

Lutjanus dentatus Colour: smoky grey on back (Dumeril, 1861) and upper flanks, grading to whitish pink on lower flanks and belly. Description: body relatively deep. Juveniles with a series of alternating Head slightly convex, snout somewhat light and dark bars of about equal blunt, dorsal profile curving gently. width on flanks. Lachrymal very broad. Lips thick, maxilla extending Distribution: West African coast to about mid-eye level or beyond. from Senegal to Angola but is found Preopercular notch weak. primarily in the Gulf of Guinea. Vomerine teeth in a triangular patch Inhabits rocky bottoms and coral reefs. in juveniles, often with a short Also common in brackish lagoons posterior extension in adults. and sometimes in rivers. About seven gill rakers on lower limb Feeds on fishes and crustaceans. of first arch. Dorsal fin with X spines and 13-14 soft rays, anal fin with III spines and eight Lutjanus endecacanthus soft rays. Bleeker, 1863 Pectoral fins of adult not reaching level of anus. Description: body moderately deep. Scales moderate size, Snout acute, dorsal profile straight 46-48 in lateral line. or slightly concave. Scale rows above lateral line oblique, Lachrymal broad, maxilla extending 4.5-5 scale rows above lateral line to or beyond anterior margin of orbit. at mid-level of spinous dorsal; Vomerine teeth usually in triangular 9-10 scale rows on cheek. patch, occasionally with short medial posterior extension. Maximum size: 150 cm TL. About 7-8 gill rakers on first arch.

Figure 33.1 Lutjanus dentatus, Nangue Boni, Gabon, 144 mm LS. Lutjanus dentatus, Nangue Boni, Gabon, 144 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 409 CLÉ 1 8-10 rangées d’écailles sur la joue ; écailles au-dessus de la ligne DES ESPÈCES latérale en rangées obliques ...... 2 5-6 rangées d’écailles sur la joue ; écailles au-dessus de la ligne latérale en rangées horizontales ...... 3 2 4-5 rangées d’écailles au-dessus de la ligne latérale sous le milieu de la dorsale épineuse. Profil de la tête régulièrement convexe. Corps gris cendré, jeunes avec sur les flancs des rayures alternées claires et foncées, de largeur subégale ...... L. dentatus 6 rangées d’écailles au-dessus de la ligne latérale sous le milieu de la dorsale épineuse. Profil de la tête droit ou légèrement concave. Corps brun ou brun foncé, jeunes souvent avec 6-8 rangées verticales de points blancs sur les flancs ... L. endecacanthus 3 Une ligne bleue joint l’œil à la pointe de l’opercule. Plaque de dents vomériennes avec un long prolongement postéro-médian. 5-7 rangées d’écailles au-dessus de la ligne latérale sous le milieu de la dorsale épineuse ...... L. goreensis Pas de ligne bleue sur les joues. Plaque de dents vomériennes triangulaire avec un court prolongement postéro-médian. 4 rangées d’écailles au-dessus de la ligne latérale sous le milieu de la dorsale épineuse ...... L. agennes

Lutjanus dentatus Taille maximale observée : (Dumeril, 1861) 150 cm LT. Coloration : dos et flancs Description : corps relativement élevé. supérieurs gris cendré, devenant Tête légèrement convexe, museau progressivement rose blanchâtre quelque peu émoussé, profil dorsal sur les flancs inférieurs et le ventre. se courbant doucement. Juvéniles avec, sur les flancs, Lacrymal très large. une série de rayures alternées Lèvres épaisses, maxillaire s’étendant claires et foncées, de largeur environ jusqu’au niveau du milieu de l’œil environ égale. ou au-delà. Échancrure préoperculaire faible. Dents vomériennes disposées Distribution : côtes occidentales en plaque triangulaire chez les juvéniles, d’Afrique, du Sénégal à l’Angola, souvent avec un court prolongement mais principalement dans le golfe postérieur chez les adultes. de Guinée. Environ 7 branchiospines sur la partie Cette espèce vit sur des fonds inférieure du premier arc branchial. rocheux et récifs coralliens. Dorsale à X épines et 13-14 rayons Elle est aussi commune dans les lagunes mous, anale à III épines et 8 rayons saumâtres et parfois dans les rivières. mous. Pectorales n’atteignant pas Se nourrit de poissons et de crustacés. la région anale chez les adultes. Écailles de taille modérée, 46-48 sur la ligne latérale. Lutjanus endecacanthus Rangées d’écailles au-dessus Bleeker, 1863 de la ligne latérale obliques, 4,5-5 rangées d’écailles au-dessus Description : corps modérément élevé. de la ligne latérale au niveau Museau pointu, profil dorsal droit ou du milieu de la dorsale épineuse. légèrement concave. Lacrymal large, 9-10 rangées d’écailles maxillaire s’étendant jusqu’à ou au-delà

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE sur les joues. de la marge antérieure de l’orbite. 410 Figure 33.2 Lutjanus endecacanthus, rivière Cross, Cameroun, 126 mm LS. Lutjanus endecacanthus, Cross River, Cameroon, 126 mm SL.

Preopercular notch weak. Distribution: West African coast Dorsal fin with X spines (holotype between Ghana and the Congo River atypical with XI spines) and 13-14 soft mouth. Occurs on rocky bottoms rays. Anal fin with III spines and near shore coral reefs, as well as and eight soft rays. in brackish lagoons and sometimes Pectoral fins long, usually reaching also enters rivers. level of anus. Scales moderate size, 46-48 in lateral line. Scale rows above lateral line oblique, about six scale rows above lateral line Lutjanus goreensis at middle of spinous dorsal; (Valenciennes, 1830) 8-10 scale rows on cheek. Description: body relatively deep. Maximum size: 85 cm TL. Snout acute with steep dorsal profile, eyes large. Lachrymal very broad, Colour: brown to dark brown, darkest maxilla extending nearly to mid-eye on dorsum and grading to silvery white level. Vomerine teeth in a triangular ventrally. Scales below lateral line patch with pronounced medial posterior frequently with pale centres forming extension. Dorsal fin with X spines longitudinal stripes. Dorsal, anal, and 14 soft rays. Anal fin with III spines caudal and pelvic fins mainly dark brown. and eight soft rays. Juveniles frequently with 6-8 vertical Pectoral fins of adult not reaching level rows of white spots on sides and of anus. About 7-8 well formed gill a pair of blue lines on cheek below eye. rakers on first arch. Scales moderate Specimens smaller than 15 cm often size, 43-46 in lateral line. with dusky patch on caudal peduncle. Scale rows horizontal and arrayed

Figure 33.3 Lutjanus goreensis, golfe de Guinée, 200 mm LS. Lutjanus goreensis, Gulf of Guinea, 200 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 411 Dents vomériennes en général Dents vomériennes disposées en plaque disposées en plaque triangulaire, triangulaire avec un prolongement occasionnellement avec un court postéro-médian prononcé. prolongement postéro-médian. Dorsale à X épines et 14 rayons mous. Environ 7-8 branchiospines Anale à III épines et 8 rayons mous. sur le premier arc branchial. Pectorales n’atteignant pas le niveau Échancrure préoperculaire faible. de l’anus chez les adultes. Dorsale à X épines (holotype atypique Environ 7-8 branchiospines bien à XI épines) et 13-14 rayons. formées sur le premier arc branchial. Anale à III épines et 8 rayons. Écailles de taille modérée, Pectorales longues, atteignant 43-46 en ligne latérale. en général le niveau de l’anus. Écailles disposées en rangées Écailles de taille modérée, horizontales et parallèles à la ligne 46-48 en ligne latérale. latérale, 5-7 rangées d’écailles Rangées d’écailles au-dessus de la ligne au-dessus de la ligne latérale au niveau latérale obliques, environ 6 rangées du milieu de la dorsale épineuse. d’écailles au-dessus de la ligne latérale 5-6 rangées d’écailles sur les joues. au niveau du milieu de la dorsale épineuse. 8-10 rangées d’écailles sur les joues. Taille maximale observée : 80 cm LT. Taille maximale observée : 85 cm LT. Coloration : dos rose brillant ou rougeâtre, flancs inférieurs et ventre Coloration : brun à brun foncé, blanc-argenté. Étroite bande bleue plus foncé sur le dos et devenant ou rangée de taches fragmentées progressivement blanc argenté sous les yeux. Petits spécimens sur le ventre. Écailles sous la ligne des zones côtières brunâtres. latérale fréquemment avec des centres pâles formant ainsi des rayures Distribution : côtes occidentales longitudinales. Dorsale, anale, caudale d’Afrique, du Sénégal au Congo, et pelviennes principalement brun principalement dans le golfe de Guinée foncé. Juvéniles fréquemment et les îles du Cap-Vert. avec 6-8 rangées verticales de points Cette espèce vit sur fonds rocheux blancs sur les côtés et une paire et à proximité des récifs coralliens. de lignes bleues sur les joues Les jeunes se rencontrent fréquemment en dessous des yeux. dans les eaux côtières, surtout Spécimens plus petits que 15 cm souvent dans les estuaires et parfois avec tache sombre sur le pédoncule dans les rivières. caudal. Distribution : côtes occidentales Lutjanus agennes d’Afrique entre le Ghana et l’embouchure du fleuve Congo. Bleeker, 1863 Cette espèce vivant sur fonds rocheux Description : corps relativement élevé. et près des rivages coralligènes Museau pointu, profil dorsal de la tête se rencontre aussi dans les lagunes droit ou quelque peu concave. saumâtres et pénètre parfois Lacrymal large, maxillaire s’étendant dans les rivières. presque jusqu’au niveau du milieu de l’œil. Dents vomériennes disposées en plaque triangulaire, parfois avec un court Lutjanus goreensis prolongement postéro-médian. (Valenciennes, 1830) Environ 7 branchiospines sur le premier arc branchial. Description : corps relativement élevé. Échancrure préoperculaire faible. Museau pointu et profil dorsal abrupt, Pectorales n’atteignant pas le niveau grands yeux. Lacrymal très large, maxillaire de l’anus chez les adultes. s’étendant presque jusqu’au niveau Dorsale à X épines et 13-14 rayons mous.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE du milieu de l’œil. Anale à III épines et 8 rayons mous. 412 parallel to lateral line, 5-7 scale rows Vomerine teeth in triangular patch above lateral line at middle of spinous sometimes with short median posterior dorsal fin; 5-6 scale rows on cheek. extension. About seven gill rakers on first arch. Preopercular notch weak. Maximum size: 80 cm TL. Pectoral fins of adults not reaching Colour: brilliant pink or reddish level of anus. Dorsal fin with X spines dorsally, lower flanks and belly and 13-14 soft rays. silver-white. Narrow blue band Anal fin with III spines and eight soft or row of broken spots below eye. rays. Scales moderate size, Small specimens from inshore areas 43-48 in lateral line. brownish. Longitudinal scale rows on nape parallel to lateral line, four longitudinal Distribution: West African coast scale rows above lateral line at middle from Senegal to Congo, primarily of spinous dorsal fin; 5-6 scale rows in the Gulf of Guinea and Cape Verde on cheek. Islands. Occurs on rocky bottoms and in the vicinity of coral reefs. Maximum size: 139 cm TL. Young are frequently encountered Colour: reddish brown or slightly in coastal waters, particularly estuaries orange dorsally grading to whitish and sometimes in rivers. ventrally. Tips of pelvic fins very dark. Juveniles with series of about 6-8 vertical rows of small white spots Lutjanus agennes or narrow bars on sides. Bleeker, 1863 Distribution: West African coast Description: body relatively deep. between Senegal and Angola. Snout acute, dorsal head profile Inhabits rocky bottoms and inshore straight or somewhat concave. coral reefs. It is also common Lachrymal broad, maxilla extending in brackish lagoons and juveniles nearly to mid-eye level. are often found in rivers.

Figure 33.4 Lutjanus agennes, fleuve Ntem, Cameroun, 160 mm LS. Lutjanus agennes, Ntem River, Cameroon, 160 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 413 Écailles de taille modérée, Pointes des pelviennes très foncées. 43-48 en ligne latérale. Juvéniles avec série d’environ Écailles sur la nuque en rangées 6-8 rangées verticales de petits points longitudinales, parallèles à la ligne latérale, blancs ou de rayures étroites sur les 4 rangées longitudinales d’écailles côtés. au-dessus de la ligne latérale au niveau du milieu de la dorsale épineuse. Distribution : côtes occidentales 5-6 rangées d’écailles sur les joues. d’Afrique entre le Sénégal et l’Angola. Taille maximale observée : 139 cm LT. Cette espèce vit sur fonds rocheux et rivages de récifs coralliens. Coloration : dos brun-rougeâtre Elle est aussi commune dans les lagunes ou légèrement orange, devenant saumâtres et les juvéniles sont souvent progressivement blanchâtre sur le ventre. rencontrés dans les rivières. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 414 forked. Apairof keelsispresentoneachside ofthecaudalpedunclesituated on fins arefalcate andlongerthantheheadin adults, andthecaudalfinis strongly spinous dorsalfin.Dorsalfinspines arenotashighthesoftfinrays.Thepectoral smooth, withoutanteriorpapillae. Adorsalaccessorylaterallineendsinfrontofthe high astheeyelength.The body ismoderatelyhigh,andthecleithralmargin transformed intonumerousspiny scutes(25-56),whichcanbefairlylargeandas Caranx Genus 34. CARANGIDAE TO GENERA Chloroscombrus chrysurus (Günther, 1860)and Chloroscombrus development andgrowth(S are importantchangesinbodyshapeandcolourpatternduring some genera.Juvenilesandadultsareoftendifficulttomatchasthere (modified scales)arepresentontheposteriorpartoflaterallinein 14-24 softfinrays.Scalesaresmallandmostlycycloid.Spinyscutes 15-31 rays.Thecaudalfinisforked.pectoralhasonespineand fin usuallyhastwoseparateanteriorspinesfollowedbyonespineand dorsal finareobsoleteorembeddedinadultsofsomespecies.Theanal and thesecondwithonespine18-37rays.Thespinesoffirst or well-developed.Two dorsalfinsarepresent;thefirstwith4-8spines pointed orblunt.Anadiposeeyelidisalwayspresentandcanbeminute from longandshallowtoshortverydeep,thesnoutmaybe to deepandstronglycompressed.Headshapealsovariesconsiderably in externalappearance.Theirbodyshapevariesfrommoderatelyelongate Carangidae (jacks,pompanos)areperciformfishesthatquitevariable in thesummer, have pelagiceggsandareswiftcarnivores(S Some speciesopportunisticallyenterfreshwaterandlakes.Mostspawn Carangids aremainlymarinebutmayalsooccurinbrackishwaters. collected inthebrackishwatersofarea. fresh watersofLowerGuinea.Atleast,threeadditionalcarangids, pers. comm.,2004).Two generaandtwospeciesareknownfromthe About 32generaareknown,comprisingabout140species(Smith-Vaniz, 1986) andsomeareveryimportantfoodfishes. belongs tothegroupofcarangids withtheposteriorscalesoflateralline KEY Caranx one,sotrta ed ...... rounded, shorterthanhead No scutesonposteriorpartoflateralline.Pectoralfinsshort and ...... adults long,i.e.longerthanhead,andfalcate Scutes presentonposteriorpartoflateralline.Pectoralfins of Selene dorsalis Selene Lacépède, 1801 MITH (Linnaeus, 1776), -V ANIZ Emmanuel J. VREVEN & Jos SNOEKS Jos & VREVEN J. Emmanuel (Gill, 1863)areknownfromrecords , 1986). Hemicaranx bicolour Hemicaranx Trachinotus MITH -V Caranx ANIZ , 415 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 416

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 34. CARANGIDAE Genre DES GENRES être assezgrandes etaussihautesque la longueurdel’œil.Lecorps est ligne latéraletransforméesen de nombreusesscutellesépineuses(25-56),pouvant Caranx (S De l’ordrede32genresconnus,comprenantenviron140espèces consommation. (Smith-Vaniz, 1986).Certains d’entreeuxsontd’importantspoissonsde en été,pondentdesœufspélagiquesetsontcarnivoresrapides opportuniste, eneauxdoucesoudansleslacs.Ilssereproduisentsurtout rencontrer eneauxsaumâtres.Certainesespècespénètrent,demanière Les Carangidaesontprincipalementmarins,maispeuventaussise difficile defairecorrespondrelesjuvénilesauxadultes(S coloration durantleurdéveloppementetcroissance,ilestsouvent Suite auximportantesmodificationsdansl’aspectducorpsetpatronde sur lapartiepostérieuredelignelatérale. cycloïdes. Chezcertainsgenres,scutelles(écaillesmodifiées)présentes une épineet14-24rayonsmous.Écaillespetitesprincipalement 15-31 rayons.Lanageoirecaudaleestfourchue.pectoralea habituellement deuxépinesantérieuresséparéessuiviesd’uneépineet incluses chezlesadultesdecertainesespèces.Lanageoireanaleprésente 18-37 rayons.Lesépinesdelapremièredorsalesontatrophiéesou présentes ;lapremièreavec4-8épinesetsecondeuneépine être minusculeoubiendéveloppée.Deuxnageoiresdorsalessont pointu ouarrondi.Unepaupièreadipeuseesttoujoursprésente,maispeut considérable delongueetbasseàcourtehaute,lemuseaupeutêtre fortement compressé.Laformedelatêtevarieaussifaçon variable. Laformedeleurcorpsvariemodérémentallongéàhautet Les Carangidaesontdespoissonsperciformesàl’aspectextérieurassez additionnels, connus deseauxdoucesdebasseGuinée.Aumoinstroiscarangidés des donnéescollectéeseneauxsaumâtresdecetterégion. bicolour MITH -V appartient augroupedecarangidés ayantlesécaillespostérieuresdela CLÉ (Günther, 1860)et ANIZ Caranx , pers.comm.,2004).Deuxgenresetdeuxespècessont Chloroscombrus chrysurus Chloroscombrus etrlscutse rode,pu ore u att ...... Pectorales courtesetarrondies,plusquelatête Pas descutellesàlapartiepostérieurelignelatérale...... et falciformes Pectorales desadulteslongues,c.-à-d.pluslonguesquela tête, Scutelles présentesàlapartiepostérieuredelignelatérale...... Lacépède, 1801 Selene dorsalis Selene Emmanuel J. VREVEN et Jos SNOEKS Jos et VREVEN J. Emmanuel (Linnaeus, 1776), (Gill, 1863)sontconnuspar MITH -V Hemicaranx ANIZ Trachinotus , 1986). Caranx the caudal fin base (fig. 34.1), but caudal grooves are absent. Upper jaw with one row of moderate to large caniniform teeth and one inner band of smaller teeth. Teeth are also present on the vomer (SMITH-VANIZ & BERRY, 1981; SMITH-VANIZ, 1986). The generic limits of the genus are not well established (SMITH-VANIZ, 1986). Four species, C. hippos (Linnaeus, 1766), C. crysos (Mitchill, 1815), C. latus Agassiz, 1831, and C. senegallus (Cuvier, 1833), and especially their juveniles, are reported to enter estuaries and lagoons of tropical East Atlantic (DAGET & SMITH-VANIZ, 1986; SMITH-VANIZ et al., 1990). Recently a new sympatric species has been discovered by SMITH-VANIZ & CARPENTER (2007) amongst the East Atlantic specimens previously identified as C. hippos. The new species also has the black spot on the pectoral fin and the same type of chest squamation as C. hippos but can be distinguished from C. hippos by its colour pattern and certain meristics (SMITH-VANIZ & CARPENTER, 2007). Only the new species has been caught in Lower Guinea fresh waters. At present, C. hippos is only known from the brackish waters of the region such as the Kouilou River basin estuary (TEUGELS et al., 1991). Within the Lower Guinea, C. latus, a mainly West Atlantic species, is known from a single confirmed brackish water record (SMITH-VANIZ et al., 1990) from the estuary of the Sanaga River basin (Cameroon).

Figure 34.1 Pédoncule caudal et carènes chez Caranx hippos (Linnaeus, 1766). Caudal peduncle and keels in Caranx hippos (Linnaeus, 1766).

Caranx fischeri (vs 35-37 in C. hippos). Dorsal soft fin ray Smith-Vaniz & Carpenter, 2007 lobe longer than the head in large adults (vs shorter than head in C. hippos). Description: recognised by a black 25-40 scutes on the posterior part spot on the pectoral fin and by a median of the lateral line (vs 46-56 in C. crysos; pre-pelvic patch of scales, the rest and 41-45 in C. senegallus). of the chest being naked (vs chest 16-18 gill rakers on the lower part entirely scaled in C. latus and C. crysos and 4-8 on the upper part of the first (SMITH-VANIZ, 1986), erroneously gill arch (vs respectively 25-28 and reported as chest naked in French edition 10-14 in C. crysos and 27-29 and only of SMITH-VANIZ & BERRY, 1981; 11-13 gill-rakers in C. senegallus) and entirely naked in C. senegallus). (SMITH-VANIZ & BERRY, 1981; A well-developed adipose eyelid SMITH-VANIZ, 1986, in prep.; at the posterior eye border. SMITH-VANIZ & CARPENTER, 2007). The upper jaw reaches to about the level Maximum size: attains at least 800 mm of the posterior eye border in adults. fork length (SMITH-VANIZ, in prep.). VIII + I spines and 21-24 soft dorsal fin rays (vs VIII + I/22-25 in C. crysos; Colour: ground colour greenish to bluish, and VIII + I/19-20 in C. hippos); black-bluish dorsally, white-silvery II + I spines and 17-19 (usually 18) to yellowish or golden ventrally. soft anal fin rays (vs II + I/19-21 Opercle with a distinct black spot. in C. crysos; and II + I/16-17 in C. hippos) Pectoral fin with a characteristic black

and 38-43 dorsal plus anal fin rays blotch in adults. Distal part of soft AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 417 modérément élevé et la marge cleithrale lisse, sans papilles antérieures. Une ligne latérale accessoire dorsale se termine devant la dorsale épineuse. Épines de la dorsale plus courtes que les rayons mous. Pectorales falciformes et plus longues que la tête chez les adultes, caudale fortement fourchue. Une paire de carènes présente de chaque côté du pédoncule caudal, à la base de la caudale (fig. 34.1), mais sillons caudaux absents. Mâchoire supérieure avec une rangée de canines modérées à grandes et une bande interne de petites dents. Dents vomériennes présentes (SMITH-VANIZ et BERRY, 1981 ; SMITH-VANIZ, 1986). Les limites génériques du genre ne sont pas bien établies (SMITH-VANIZ, 1986). Quatre espèces, C. hippos (Linnaeus, 1766), C. crysos (Mitchill, 1815), C. latus Agassiz, 1831 et C. senegallus (Cuvier, 1833), plus particulièrement leurs juvéniles, sont signalées comme pénétrant dans les estuaires et lagons de l’Atlantique tropical oriental (DAGET et SMITH-VANIZ, 1986 ; SMITH-VANIZ et al., 1990). Récemment, une nouvelle espèce sympatrique a été découverte par SMITH-VANIZ et CARPENTER (2007) parmi les spécimens de l’Atlantique oriental précédemment identifiés comme C. hippos. La nouvelle espèce présente également la tache noire sur la pectorale et le même type de couverture écailleuse du menton que C. hippos, mais peut être distinguée de C. hippos par son patron de coloration et certains caractères méristiques (SMITH-VANIZ et CARPENTER, 2007). Seule la nouvelle espèce a été capturée dans les eaux douces de basse Guinée. À présent, C. hippos n’est connue que des eaux saumâtres de la région comme par exemple l’estuaire du bassin de la Kouilou (TEUGELS et al., 1991). En basse Guinée, C. latus, une espèce principalement de l’Atlantique occidental, n’est connue que par un seul signalement confirmé en eaux saumâtres (SMITH-VANIZ et al., 1990), dans l’estuaire du bassin de la Sanaga (Cameroun).

Caranx fischeri chez C. hippos). 25-40 scutelles Smith-Vaniz et Carpenter, 2007 à la partie postérieure de la ligne latérale (contre 46-56 chez C. crysos Description : reconnue par une tache et 41-45 chez C. senegallus). noire sur la nageoire pectorale et 16-18 branchiospines sur la partie par une plage médiane écailleuse inférieure et 4-8 sur la partie supérieure pré-pelvienne, le reste de la poitrine du premier arc branchial (contre étant nu [contre poitrine totalement respectivement 25-28 et 10-14 chez écailleuse chez C. latus et C. crysos C. crysos et 27-29 et 11-13 chez (SMITH-VANIZ, 1986), erronément C. senegallus) (SMITH-VANIZ et BERRY, retranscrit comme poitrine nue dans 1981 ; SMITH-VANIZ, 1986, en prép. ; la version française de SMITH-VANIZ et SMITH-VANIZ et CARPENTER, 2007). BERRY, 1981 ; et totalement nue chez C. senegallus]. Une paupière adipeuse Taille maximale : atteint au moins bien développée au bord postérieur 800 mm en longueur à la fourche de l’œil. La mâchoire supérieure atteint (SMITH-VANIZ, en prép.). à peu près le niveau du bord postérieur de l’œil chez les adultes. Coloration : couleur de base verdâtre Dorsale : VIII + I épines et 21-24 rayons à bleuâtre, noir-bleuâtre sur le dos, mous (contre VIII + I/22-25 chez blanc argenté à jaunâtre ou doré C. crysos ; et VIII + I/19-20 chez sur le ventre. Opercule avec tache noire C. hippos) ; anale : II + I épines distincte. Pectorale avec tache noire et 17-19 (habituellement 18) rayons mous caractéristique chez les adultes. (contre II + I/19-21 chez C. crysos ; Partie distale du lobe de la dorsale molle et II + I/16-17 chez C. hippos) foncé à pâle. Adultes avec lobe de l’anale et 38-43 rayons à la dorsale plus anale surtout blanc (contre lobe de l’anale (contre 35-37 chez C. hippos). entièrement jaune chez C. hippos). Lobe de la dorsale avec les rayons mous Juvéniles avec cinq barres sombres plus longs que la tête chez les grands sur le corps (SMITH-VANIZ, en prép. ; adultes (contre plus courts que la tête SMITH-VANIZ et CARPENTER, 2007). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 418 Figure 34.2 Caranx fischeri. Caranx fischeri. dorsal fin lobe dark to pale. waters, although large fish may be Adults with anal fin lobe mostly white solitary. Preying mainly on fishes, (vs anal fin lobe entirely yellow shrimps and other invertebrates. in C. hippos). Juveniles with five dark Species common on shallow flats, bars on the body (SMITH-VANIZ, in prep.; but larger fish may also be found SMITH-VANIZ & CARPENTER, 2007). in deep offshore waters; common in brackish water and also entering Distribution: along the African coast freshwater (SMITH-VANIZ, in prep.). from Senegal to Angola. Confirmed historical records from the Mediterranean The data provided above for C. hippos Sea and Ascension Island (SMITH-VANIZ only refers to the East Atlantic populations & CARPENTER, 2007). of the species (after SMITH-VANIZ Remarks: species usually forming & CARPENTER, 2007, and SMITH-VANIZ, medium-sized to large schools in shallow in prep.).

Figure 34.3 Caranx fischeri, vue latérale (a) et ventrale (b) de la tête et de la partie antérieure du corps. Zone sans écailles de la poitrine et de la base de la pectorale indiquée en gris. Caranx fischeri, (A) lateral and (B) ventral view of head and anterior part of body. Scaleless area of chest and pectoral-fin base indicated in grey.

Genus Trachinotus Lacépède, 1801

Unlike Caranx, Trachinotus species do not have the posterior lateral line scales modified into spiny scutes. Pectoral fins are not falcate and are shorter than the head. Mouth relatively small, upper jaw not passing the posterior eye border. If present, teeth are small, in a narrow band. No caudal peduncle grooves nor keels. Base of the soft anal fin as long or almost as long as the soft dorsal fin base. The chest is scaled. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 419 Distribution : le long de la côte africaine Espèce commune sur les à-plats du Sénégal à l’Angola. Données peu profonds, mais les poissons plus historiques dans la mer Méditerranée grands peuvent aussi se rencontrer et à l’île de l’Ascension confirmées en eaux profondes au large ; commun (SMITH-VANIZ et CARPENTER, 2007). en eaux saumâtres, pénètre aussi en eaux douces (SMITH-VANIZ, in prep.). Remarques : espèce formant habituellement des bancs en eaux Les données citées plus haut peu profondes, alors que les grands pour C. hippos ne se réfèrent spécimens peuvent être solitaires. qu’aux populations de l’Atlantique oriental Se nourrit principalement de poissons, (d’après SMITH-VANIZ et CARPENTER, crevettes et autres invertébrés. 2007 et SMITH-VANIZ, en prép.).

Genre Trachinotus Lacépède, 1801

Contrairement à Caranx, les espèces du genre Trachinotus n’ont pas les écailles de la ligne latérale postérieure modifiées en scutelles. Les nageoires pectorales ne sont pas falciformes et sont plus courtes que la tête. Bouche relativement petite, mâchoire supérieure ne dépassant pas le bord postérieur de l’œil. Si présentes, les dents sont petites et disposées en une bande étroite. Ni carènes, ni sillon au pédoncule caudal. Base de l’anale molle aussi longue, ou presque, que la base de la dorsale molle. La poitrine est couverte d’écailles. Les rapports diffèrent quant aux espèces pénétrant ou non dans les eaux douces et saumâtres de basse Guinée. D’après DAGET et SMITH-VANIZ (1986), T. goreensis Cuvier, 1832 et T. ovatus (Linnaeus, 1758) peuvent se trouver dans les estuaires de cette région. Toutefois, ces deux espèces sont reprises par SMITH-VANIZ et al. (1990) comme pélagiques sans mention de leur présence en eaux saumâtres. Après vérification dans les collections des musées, nous pouvons confirmer la présence des deux espèces dans les eaux saumâtres de basse Guinée. Une troisième espèce, T. teraia Cuvier, 1832 est également mentionnée en eaux saumâtres et, occasionnellement, loin en amont dans les rivières (DAGET et SMITH-VANIZ, 1986 ; SMITH-VANIZ et al., 1990).

Trachinotus teraia et VI + I/20-23 chez T. goreensis) ; Cuvier, 1832 anale avec II + I épines et 16-18 rayons mous (contre II + I/22-25 chez T. ovatus Trachinotus martini Steindachner, 1870 et II + I/18-21 chez T. goreensis). mais possible synonyme 9-13 branchiospines sur la partie de T. maxillosus Cuvier, 1832 inférieure et 5-7 sur la partie supérieure (SMITH-VANIZ et al., 1990) du premier arc branchial (inclus celles réduites) (contre 22-32 et 10-19 chez Description : corps relativement haut, T. ovatus). Pas de taches noires 1,8-2,5 fois dans la longueur à la fourche sur les flancs (contre 3-5 taches chez (contre 2,6-3,5 chez T. ovatus). T. ovatus et 4-6, généralement 5 chez Lobe de la dorsale plus court que la tête, les spécimens > 7-9 cm de longueur 3,9-5,6 fois dans la longueur à la fourche à la fourche, chez T. goreensis). (contre 6,5-8,3 et plus long chez T. ovatus, Pas de dents sur la langue (une petite 1,8-3,2 chez T. goreensis pour bande de dents chez T. ovatus) des spécimens > 10 cm de longueur (SMITH-VANIZ et BERRY, 1981). à la fourche). Dorsale avec VI + I épines et 19-21 rayons mous Taille maximale : 680 mm LT T. ovatus (DAGET et SMITH-VANIZ, 1986). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE (contre VI + I/23-27 chez 420 Reports differ as to which species enter brackish and fresh waters of Lower Guinea. According to DAGET & SMITH-VANIZ (1986), T. goreensis Cuvier, 1832, and T. ovatus (Linnaeus, 1758) might be found in the estuaries of the area. However, both are listed by SMITH-VANIZ et al. (1990) as pelagic species without mentioning their presence in brackish waters. After having checked museum collections we can confirm the presence of both species in the brackish waters of Lower Guinea. A third species, T. teraia Cuvier, 1832, is also mentioned from brackish waters and occasionally from far upstream in rivers (DAGET & SMITH-VANIZ, 1986; SMITH-VANIZ et al., 1990).

Trachinotus teraia Distribution: reported from the East Cuvier, 1832 Atlantic from Senegal and the Cape Verde Islands to Gabon Trachinotus martini Steindachner, 1870 (DAGET & SMITH-VANIZ, 1986; but possibly a synonym SMITH-VANIZ et al., 1990), of T. maxillosus Cuvier, 1832 but distribution extends to Kouilou (SMITH-VANIZ et al., 1990) River Basin (Republic of Congo) Description: body relatively deep, (TEUGELS et al., 1991). 1.8-2.5 times in fork length Remarks: a eurhyaline species, (vs 2.6-3.5 in T. ovatus). found mainly in estuaries Dorsal fin lobe shorter than the head, and occasionally quite far upstream 3.9-5.6 times in fork length in rivers (SMITH-VANIZ & BERRY, 1981; (vs 6.5-8.3 in T. ovatus and longer, TREBAOL, 1991; TEUGELS et al., 1992). 1.8-3.2 in T. goreensis in specimens Indeed, two specimens have been > 10 cm fork length). found in freshwater of the Kouilou Dorsal fin with VI + I spines and River at Kakamoeka (> 100 km from 19-21 soft fin rays (vs VI + I/23-27 the coast). in T. ovatus and VI + I/20-23 According to TREBAOL (1991), in T. goreensis); anal fin with II + I spines T. teraia is unique in spending the whole and 16-18 soft fin rays live cycle in myxohaline environment, (vs II + I/22-25 in T. ovatus without a marine phase. and II + I/18-21 in T. goreensis). 9-13 gill rakers on the lower part Up to 125 mm fork length, and 5-7 on the upper part of the first T. teraia feeds on fry and young gill arch (included reduced ones) shrimps. (vs 22-32 and 10-19, respectively, The diet of larger specimens in T. ovatus). No dark blotches is mainly malacophagous (bivalves), on the flanks (vs 3-5 blotches the shells of which are crushed in T. ovatus and 4-6, generally 5, with well-developed pharyngeal jaws. in specimens > 7-9 cm fork length Seasonality of recruitment seems in T. goreensis). No teeth on the tongue to indicate that favourable conditions (a small band of teeth in T. ovatus) for reproduction and larval survival (SMITH-VANIZ & BERRY, 1981). are limited to the dry season although Maximum size: 680 mm TL sexual maturity occurs all year round (DAGET & SMITH-VANIZ, 1986). (TREBAOL, 1991). Colour: general colour blue-grey Note: reports of T. falcatus to green-blue silvery on the dorsum, (Linnaeus, 1758) from Africa silvery on the ventral part of the body. are based on misidentifications, No distinctive marks on the body. as the species is not known from Africa; Pectoral, caudal and to a lesser degree most of the records refer to T. teraia also the pelvic fins dark-coloured. (DAGET & SMITH-VANIZ, 1986; Lobes of unpaired fins dark to black SMITH-VANIZ et al., 1990; MITH ANIZ ERRY REBAOL

(S -V & B , 1981). T , 1991; Vreven, pers. obs.). AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 421 422

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Coloration : Remarques : et S Distribution : du Cap-Vert auGabon(D oriental duSénégaletdesîles (République duCongo)(T jusqu’au bassindelarivièreKouilou 1990), maisladistributions’étend (> 100kmdelacôte). de larivièreKouilouàKakamoeka été trouvésdansleseauxdouces 1992). Deuxspécimensonteffectivement 1991). (S impaires sombresànoirs colorées. Lobesdesnageoires et àunmoindredegrélespelviennes, Nageoires pectorales,caudale, Pas demarquedistinctivesurlecorps. argenté surlapartieventraleducorps. vert-bleu argentésurledos, 1981 ;T dans lesrivières(S et occasionnellementassezloinenamont principalement trouvéedanslesestuaires MITH MITH -V -V REBAOL ANIZ ANIZ et B couleur générale , 1986;S espèce euryhaline, rapporté del’Atlantique , 1991;T ERRY MITH , 1981). Trachinotus teraia Trachinotus -V MITH Trachinotus teraia EUGELS ANIZ AGET EUGELS -V ANIZ et B et al et et al et et al et ERRY ., ., ., Figure 34.4 , (d’après B (after B (after T. teraia T. à la plupartdecesdonnéesseréfèrent n’étant pasconnueenAfrique; sur desidentificationserronées,l’espèce (Linnaeus, 1758)enAfriquesontbasés Note : D’après T (T est atteintetoutaulongdel’année sèche alorsquelamaturitésexuelle des larvessontlimitéesàlasaison à lareproductionetsurvie indiquer quelesconditionsfavorables Le recrutementsaisonniersemble pharyngiennes biendéveloppées. sont broyéespardesmâchoires malacophage (bivalves),lescoquilles des spécimensplusgrandsestsurtout crevettes. Lerégimealimentaire Vreven, obs.pers.). Jusqu’à 125mmdelongueuràlafourche, sans phasemarine. dans unenvironnementmyxohaline, unique pourpassertoutsoncycledevie S MITH T. teraia T. REBAOL AUCHOT AUCHOT -V les signalementsde ANIZ , 1991). se nourritdefraietjeunes , 1992). , REBAOL (D , 1992). et al et AGET ., 1990;T (1991), et S MITH T. teraia T. REBAOL -V ANIZ T. falcatus T. , 1986; , 1991; est aagde». Carangidae « D MRAC ;Paris,Orstom:308-322. « Carangidae». S 21-50. aagde». Carangidae « Poissons desfleuvescôtiers. Contribution àlafauneduCameroun. 4 Jacks, crevalles, scads, bumpers, scads, crevalles, Jacks, S Atlantic Unesco :815-544. North-eastern the of Fishes africain l’Ouest de mer de Poissons Hydrobiol sér. Orstom, Cah. fishes freshwater the of Check-list Nat. Hist. Natn. Mus. Bull. douces d’eaux poissons des Faune B CARANGIDAE ON REFERENCES RÉFÉRENCES CONCERNANTLESCARANGIDAE D Nielsen (J.),Tortonese (E.)(eds): Bauchot (M.-L.),Hureau(J.-C.), Audenaerde (D.F. E.)(eds): Gosse (J.-P.), Thysvanden S Documentations techniques,49,450p. D XXVIII:671-685. Faune tropicalen° Tervuren, MRAC;Paris,Orstom,coll. Paugy (D.),Teugels (G.G.)(eds): de larégioncôtièreduCongo. Poissons d’eauxdoucesetsaumâtres runners, pompanos, leerfish, vadigo, leerfish, pompanos, runners, II Mediterranean. the and tropical. 2 Africa of l’Ouest. de d’Afrique saumâtres et amberjacks, pilot fishes. pilot amberjacks, Water Brackish and Fresh The 2. Tome e AUCHOT MITH MITH ÉRET AGET AGET AGET Fishes of West Africa Volume 2 Volume Africa West of Fishes sér., (1):177-202. -V -V (B.), O (J.), S (J.), 1984– (J.), S ANIZ ANIZ Paris, Orstom,Initiations- (M.-L.), 1992– , Brussels,ISNB;Tervuren, (W. F.), (en prép.)– (W. F.), 1986 – MITH TAUCH PIC In In (P.), 1981– In -V Daget (J.), Whitehead (P. J.P.), Lévêque (C.), ANIZ (A.), 1968– (W. F.), 1986– FAO. , Paris, , ., 2(2): , Review ofthecrevallejacks, T 91–«Crnia ». Carangidae 1981 –« aagde». Carangidae « C D D (Teleostei :Carangidae). of anewspeciesfromWest Africa S S T Zool., Sci. Centr., Afr. 266. R. Mus. Ann. Bull. Fish, hippos Caranx S Rome, FAO. In (Cuvier et Valenciennes, 1832) 1832) Valenciennes, et (Cuvier aquacoles potentialités et Biologies Tauraco-Research-Report K T 729-755, 520-1080. and Conservation. Taxonomy, Zoogeography, Ecology River basin(Cameroon-Nigeria) Scott (W. B.)(eds): Saldanha (L.)(eds): Hureau (J.C.),Karrer(C.),Post(A.), Paris, Orstom,coll.Étudeset Thèses. inférieur duKouilou(Congo). 1991 –Lespoissonsdubassin d’identification des espèces espèces des d’identification of the fishes of the eastern tropical eastern the of fishes the of en milieu lagunaire ivoirien lagunaire milieu en Carangidae du pour les besoins de la pêche. la de besoins les pour Atlantic. II, II, Atlantic. EUGELS REBAOL EUGELS ING MITH MITH MITH ESOUTTER ARPENTER E Atlantique centre-est ; ; centre-est Atlantique zones de pêche 34, 47 (en partie) I, partie) (en 47 34, pêche de zones Fischer (W.), Bianchi(G.), V OS (R. P.), 1992–FishesoftheCross -V -V -V ANIZ ANIZ ANIZ (L.), D (G. G.),S (G. G.),R (L.), 1991– 105 :207-233 (K. E.),2007– (M.), 1990– Portugal, Unesco: (W. F.), (W. F.), B (W. F.), Q IAKANOU complex, withdescription Trachinotus teraia In NOEKS EID Quéro (J.C.), Check-list Check-list Fiches FAO Fiches ERRY (G.), UÉRO -M ATONGE (J.), , 4:109-139. . (F. H.), (J. C.), (J. C.), 423 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 424

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 35. HAEMULIDAE du préoperculedenticulée(R coniques, sansgrandescanines.Palatinsédentés.Extrémitépostérieure espèces, d’unefossettemédiane.Mâchoiresbuccalesavecpetitesdents une gaineécailleuse.Mentonavecdeuxàsixpores,suivis,chezquelques des écaillessontprésentesàlabasededorsalemolleetl’anale,formant le museau.Chezcertainesespèces,incluanttouteslesespècesdelarégion, majeure partiedelatête,mêmeentreboucheetlesyeux,maispassur à labasedesnageoirespelviennes.Écaillescténoïdessurlecorpset anale avec3épineset6-18rayonsmous.Unprocessusaxillaireestprésent Nageoire dorsalecontinueavec9-15épineset11-26rayonsmous,nageoire (Cuvier, 1830), pharyngiennes (B se réfèreàleurpossibilitéd’émettredessonsparfrottementdeleursdents comprimé etauprofildorsaldelatêteconvexe.Lenompoisson-grondeur des poissonspercoïdesdetaillepetiteàmoyenne,corpsmodérément Les Haemulidae(auparavantPomadasyidae),oupoissons-grondeurs,sont Trois genresetcinqespèces: (R pénétrant dansleseauxsaumâtresdelacôteafricaine occidentale douces (N dans leseauxdoucesdebasseGuinée. 1831), pénètrent eneauxsaumâtres(R principalement d’invertébrésetdepetitspoissons.Certainesespèces représentent d’importantspoissonsdeconsommation.Ilssenourrissent toutes lesrégionstropicalesetsubtropicales.Certainsd’entreeux Les grondeurssont,principalement,despoissonsmarinsprésentsdans comprenant del’ordre150espèces(N (Eschmeyer, 1998 (Eschmeyer, OUX , 1986).Deuxespèces, Plectorhinchus macrolepis macrolepis Plectorhinchus ELSON chez in in Plectorhinchus macrolepis Vue ventrale delatêteillustrantlesporesmentonniers P. perotaei P. lcohnhsmacrolepis Plectorhinchus Ventral view of head illustrating the mental pores pores mental the illustrating head of view Ventral , 1994). EN ]et )] T UVIA P. rogerii P. (Cuvier, 1830)[orthogaphe correctede et M P. macrolepis P. OUX C OUX , 1981;N (Cuvier, 1830),ontétésignaléscomme Figure 35.1 K Brachydeuterus auritus auritus Brachydeuterus (Boulenger, 1899), AY (A) and and (A) , 1981)etparfois,rarement,eneaux Jos SNOEKS et Emmanuel J. VREVEN J. Emmanuel et SNOEKS Jos , 1986;S (A) et Pomadasys jubelini et Pomadasys jubelini jubelini Pomadasys ELSON ELSON P. jubelini P. MITH , 1994).Dix-septgenres , 1994). et M Pomadasys jubelini Pomadasys , ontétéretrouvées C (Valenciennes, K (B). (B). AY , 1986). P. peroteti P. distinguish the genus from fleshy lips.Six mental pores,nomedianpit(fig. 35.1A).Theselattertwofeatures with threespinesand7-9soft finrays.Smalltomedium-sizedmouthwiththick, Body relativelyhigh.Dorsalfin with12-14spinesand16-19softfinrays.Anal Genus 35. HAEMULIDAE TO GENERA deofpreopercleserrate(R edge no largecaninespresent.Palatinesareadentate.Posterior teeth, conical in somespeciesfollowedbyamedianpit.Oral jaws with small and the softdorsalandanalfinsformingascalysheath.Chinwith2-6pores, species, includingallwithintheregion,scalesarepresentatbaseof even betweenthemouthandeyesbutnotonsnout.Insome Ctenoid scalesarepresentonthebodyandmajorpartofhead, rays. Anaxillaryprocessispresentatthebaseofpelvicfins. and 11-26softraysananalfinwiththreespines6-18 (Eschmeyer, 1998)] and (Cuvier, 1830), sound bygrindingtheirpharyngealteeth(B head profile.Thecommonnameofgruntreferencestheirabilitytoproduce percoid fisheswithamoderatelycompressedbodyandconvexdorsal Haemulidae (formerlyPomadasyidae),orgrunts,aresmalltomedium-sized invertebrates andsmallfish.Somespeciesenterbrackishwater(R around theworld.Someareimportantfoodfishes.Theyfeedmainlyon Grunts aremainlymarinefishfromsubtropicalandtropicalregions waters ofLowerGuinea. Three generaandfivespecies: S 1831), genera withabout150species(N Two species, enter brackishwatersalongthewesternAfricancoast(R 1981) andrarelyalsofreshwater(N MITH & M Plectorhinchus macrolepis macrolepis Plectorhinchus KEY Plectorhinchus C K AY P. macrolepis P. P. perotaei P. anal fins ...... anal fins normal. Noscalesoninterradiatemembranesofsoftdorsal and Two mentalporesfollowedbyamedianpit (fig. 35.1B),lips scales oninterradiatemembranesofsoftdorsalandanal fins Six mentalpores,nomedianpit(fig.35.1A),lipsthick.Small , 1986).Theyhaveasingledorsalfinwith9-15spines ...... Pomadasys P. rogerii P. (Cuvier, 1830)[correctspellingfor and OUX Brachydeuterus auritus auritus Brachydeuterus and (Boulenger, 1899), (Cuvier, 1830),have beenreportedto P. jubelini P. ELSON , 1981;N Jos SNOEKS & Emmanuel J. VREVEN J. Emmanuel & SNOEKS Jos ELSON Lacepède, 1801 Brachydeuterus , 1994). , 1994). , havebeenfoundinfresh EN ELSON T UVIA , 1994).Seventeen . Pomadasys jubelini Pomadasys & M (Valenciennes, Plectorhinchus C OUX K Pomadasys P. peroteti P. AY , 1986). , 1986; OUX , 425 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 426

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Genre Description : macrolepis (Boulenger, 1899) Plectorhinchus Genre mentonniers chez que laprésencedeseulement4pores (par ex dans lalittératureconcernantcetteespèce mentonniers etnon4telquementionné type, nousavonscompté6pores de cetteespèce,ycomprislespécimen Pour touslesspécimensexaminés du 1 15-18 branchiospinessurpartieinférieure Petite boucheàépaisseslèvrescharnues. en lignelatérale.Grandsyeux. mous. Caudalearrondie.46écailles mous. Analeavec3épineset7rayons Dorsale avec14épineset16rayons B B 1936 ;P DES GENRES deux dernierscaractèresdistinguentcegenrede lèvres charnues.Sixporesmentonniers,pasdefossettemédiane(fig.35.1A).Ces avec 3épineset7-9rayonsmous.Bouchepetiteàmoyenned’épaisses Corps relativementhaut.Dorsaleavec12-14épineset16-19rayonsmous.Anale branchial, différantainsidugenre médiane (fig.35.1B).10-16branchiospines surlapartieinférieuredupremierarc avec 3épineset8-10rayonsmous. Deuxporesmentonnierssuivisd’unefossette Corps modérémenthaut.Dorsale avec10-12épineset15-17rayonsmous.Anale est rapportéecommepénétranteneauxsaumâtres(R Deux espèces, Des quatreespèces, République duCongo. », lacTchivoke, àl’entréecôtériv. Ngongo un seulsignalementdecetteespèceau« relativement petite,maxillairen’atteignant paslebordantérieurdel’œil(R sont retrouvéesdansleseauxdel’Atlantiqueoriental,dontuneseule, AUCHOT AUCHOT er arc branchial(R . . B OLL , 1992).Ilsembledonc , 1992). OULENGER CLÉ , 1954;R Pomadasys Plectorhinchus corps relativementhaut. P. mediterraneus P. P. macrolepis P. , 1899;F adraemlee elaae ...... la dorsalemolleetdel’anale lèvres normales.Pasd’écaillessurmembranesinterradiairesde Deux poresmentonnierssuivisd’unefossettemédiane(fig.35.1B), ...... la dorsalemolleetdel’anale lèvres épaisses.Petitesécaillessurmembranesinterradiairesde Six poresmentonniers,pasdefossettemédiane(fig.35.1A), OUX P. incisus P. OUX , 1981; , 1981; OWLER (Bowdich, 1825), ait été (Quichenot, 1850)et Brachydeuterus Brachydeuterus , Lacepède, 1802 Lacepède, 1801 depuis ladescriptionoriginale. une erreurpersistantdanslalittérature (B dans lesestuairesetlagons. et sub-adultessontretrouvés Particulièrement lesjuvéniles pénétrant eneauxsaumâtresetdouces. Distribution : Coloration : Taille maximale: Remarques : Démocratique duCongo(R depuis leSénégaljusqu’àlaRépublique transparents. et lapartiedistaledel’analesont les 3/4postérieursdelacaudale la partiedistaledeladorsalemolle, Chez lespetitsspécimens(<60mmLS), taches blanchessurlesflancs. foncé. Juvénilesavecquelqueslégères OULENGER P. rogerii P. avec 18-22branchiospines.Bouche Pomadasys P. macrolepis P. OUX , 1914). couleur généralebrun , 1981).EnbasseGuinée, espèce côtière (Cuvier, 1830), côte africaineoccidentale 40 cmLT et Plectorhinchus Brachydeuterus (Boulenger, 1899) Pomadasys P. macrolepis P. OUX OUX P. perotaei P. , 1986). , 1981). . , riv. Ngongo”intheRepublicofCongo. record ofthisspeciesisknownfromfreshwaterat“lacTchivoke, àl’entréecôté Description: macrolepis (Boulenger, 1899) Plectorhinchus Two species, 1899), arefoundineasternAtlanticwatersofwhichonlyone, R been reportedtoenterbrackishwaters(R F nteltrtr eg B in theliterature(e.g. pores asisreportedforthisspecies specimen, tohavesixandnotfour mental of thisspecies,includingthetype We foundallexaminedspecimens of firstgillarch(R 15-18 gillrakersonlowerpart Small mouthwiththickfleshylips. 46 laterallinescales.Eyeslarge. Caudal finrounded. and sevensoftfinrays. fin rays.Analwiththreespines Dorsal finwith14spinesand16soft pores in So thepresence ofonlyfourmental B OWLER OUX AUCHOT , 1981;B , 1936;P , 1992). P. macrolepis P. body relativelydeep. P. mediterraneus P. AUCHOT OLL OUX Plectorhinchus macrolepis Plectorhinchus , 1954; Plectorhinchus macrolepis , 1981; , 1992). OULENGER seems , 1899; (Quichenot, 1850)and Figure 35.2 OUX (d’après B (after B (after (B description. in theliteraturesinceoriginal to beanerrorthathaspersisted Maximum size: Remarks: Distribution: Colour: Republic ofCongo(R from SenegaltotheDemocratic often foundinestuaries andlagoons. Especially juveniles andsubadultsare brackish andfreshwaters. of analfinaretransparent. of caudalfinandthedistalpart the posteriorthreequarters the distalpartofsoftdorsalfin, In smallspecimens(<60mmSL), blotches ontheflanks. Juveniles withsomelight-coloured , 1981).WithinLowerGuinea,asingle OULENGER AUCHOT AUCHOT general colourdarkbrown. coastal speciesentering , 1914). P. macrolepis P. , 1992). , , 1992). West Africancoast 40 cmTL P. macrolepis P. OUX , 1986). (Boulenger, , has 427 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 428

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE beaucoup plusmincechez aussi êtreépaisse(contreengénéral absence deporechez chez [contre 13-15/1/7-9(total21-26) sur lepremierarcbranchial 11-13/1/3-6 (total16-20)branchiospines troisième épineanaleassezfine. Chez quelquesspécimens, mais toujourspluscourte. P. perotaei P. et 8-9rayonsmous(contre9-10chez préorbital ( postérieure dumaxillaireetsousl’os Un poreau-dessusdel’extrémité et 15-17rayonsmous. Description : jubelini (Cuvier, 1830) Pomadasys (contre 8-9écailles chez supérieure des séries transversales plus longuechez courte, exceptionnellementlégèrement de lamêmelongueurouplus que lapénultième(contresensiblement Dernière épinedorsalepluslongue chez museau obtus(contrepluslong que latroisièmechez épine analegénéralementpluscourte ( épaisse etpluslonguequelatroisième Anale avec3épines,deuxièmeépine idem ou peut-être3,pénètrentrégulièrementeneauxsaumâtres(R P. jubelini P. et semble confirmerl’affirmationdeB probablement d’aprèsP entre préliminaires sontdonnésci-aprèsetdanslesdescriptionsd’espèces.Ladifférence ce groupeestassezconfuseetunerévisions’impose.Certainscommentaires Suite auxnombreusescontradictionsprésentesdanslalittérature,taxonomiede de basseGuinée. spécimen delalaguneNkomi(Gabon),provisoirementdéterminécomme les publicationsoriginalesetlapublicationdeD Nos identificationsetdescriptionsd’espècessontprincipalementbaséessur fossette médianeetquelquepeucachés,ilyadeuxpetitsporeslatéraux. 3 espèces,c.-à-d.2poresmentonnierssuivisd’unefossettemédiane.Dansla Cependant, nousavonsretrouvéunecombinaisondecesporesidentiquepourles G rencontrée eneauxsaumâtres.Seul types destroisespèces. d’observations personnellessurdesspécimensdebasseGuinéeainsiqueles ONZALEZ P. jubelini, jubelini, P. P. rogerii P. P. perotaei P. pour P. jubelini P. idem ). Troisième épineanalepeut P. perotaei P. A et ). Dorsaleavec11-12épines LBERDI corps modérémenthaut, connues descôtesdel’AtlantiqueOriental,seuleslesdeuxdernières, ]. 6-7écaillessurlapartie P. perotaei P. pour P. perotaei P. et (1972) etR P. perotaei P. P. perotaei P. P. rogerii P. P. rogerii P. contre deuxième P. perotaei P. OLL P. perotaei P. par laprésencede3poresmentonniersaulieu2. ). (1954), signaleque ), ). sur labasedumaxillairetellequementionnéepar contre OUX ). (1981) n’apuêtreconfirmée.R ), P. jubelini P. AUCHOT Dans lebassin de laKouilou,retrouvée occidentale, du Sénégalàl’Angola. Coloration : Taille maximale: (contre 22-26écailleschez du pédonculecaudal 20-22 écaillesautourdumilieu Distribution : chez postéro-dorsal oulongitudinal plus régulièrementenunpatronligné contre tachespluspetitesetdisposées antérieure ducorpschez en undessinréguliersurlapartie nombreuses, etnondisposées taches plusgrandes,maismoins ou longitudinale(contre,engénéral, antéro-ventrale àpostéro-dorsale du corps,disposéessuivantunedirection ou noiressurlapartiesupérieure avec denombreusestachesbrunfoncé des (contre tacheor-jaune surlemuseau Pas detachesurlemuseau plus. Tache operculairenoireprésente. chez lesspécimensde100mmLSou visibles etlepatronestbienapparent les tachesdeviennentgraduellement < 60mmLS.Àpartirdecettetaille, chez lesspécimensdepetitetaille, Absence possibledestaches (R OUX (1992) quecetteespècepeutêtre a ététrouvéedansleseauxdouces P. rogerii P. P. rogerii P. , 1981;B P. rogerii P. AGET et I couleur debaseargentée adultes vivants). ). côte d’Afrique LTIS AUCHOT peut êtredistinguéede 60 cmLT (R OUX (1965), complétées , 1992). , 1981).Unseul P. perotaei perotaei P. OUX P. perotaei P. OUX P. rogerii P. , 1986). (1981), ; ) , the speciesdescriptions.Thedifferencebetween and arevisionisbadlyneeded.Somepreliminarycommentsaregivenbelowin The taxonomyofthisgroupisconfusedowingtoalotcontradictionsintheliterature three, regularlyenterbrackishwaters(R R Description: jubelini (Cuvier, 1830) Pomadasys jubelini P. and from thegenus (fig. 35.1B);10-16gillrakersonthelowerpartoffirstarch,thusdiffering with threespinesand8-10softfinrays.Two mentalporesfollowedbyamedianpit Body moderatelyhigh.Dorsalfinwith10-12spinesand15-17softrays.Anal Genus respect totheshapeofmaxillamentionedbyG and 15-17softrays. Dorsal finwith11-12spines Of thefourspecies, maxilla notreachinganterioreyeborder(R in snout obtuse(vslonger publications andonthepublicationofD We havebased ouridentificationsandspeciesdescriptionsmainlyontheoriginal are twosmalllateralpores. pores followedbyamedianpit.Withinthispitandsomewhathidden,there of theporesonchintobesameinthesethreespecies,i.e.twomental presence ofthreementalporesinsteadtwo.However, wefoundthecomposition observations ofspecimensfromLowerGuineaandthetypesthreespecies. Nkomi Laguna(Gabon),tentativelyidentifiedas reported that (1992) statementthatthismarinespeciespossiblyoccursinbrackishwater. Only OUX P. rogerii P. P. jubelini, jubelini, P. (1981) couldnotbeconfirmed.R has beenfoundinthefreshwatersofLowerGuinea. ). Pomadasys P. rogerii P. body moderatelyhigh, known fromtheeasternAtlanticcoast,onlylattertwo,orpossibly Brachydeuterus Pomadasys jubelini Pomadasys P. incisus P. Pomadasys jubelini can bediscriminatedfrom (Bowdich, 1825), with 18-22gillrakers.Mouthrelativelysmall, Lacepède, 1802 AGET (d’après S Figure 35.3 (after S (after OUX OUX & I OUX (1981), probablyfollowingP LTIS (idem for and underpreorbitalbone A poreaboveposteriorendofmaxilla in somewhat longerin length orevenshorter, exceptionally than penultimateone(vsaboutthesame , 1981).Asinglespecimenfromthe ÉRET P. rogerii P. , 1981). P. rogerii P. ÉRET P. rogerii P. (1965), complementedwithpersonal & O & P. jubelini P. et O P. jubelini P. PIC P. perotaei P. ONZALEZ seemstoconfirmB , PIC ). Lastdorsalspinelonger , 1981). , (Cuvier, 1830), , 1981). and and A LBERDI P. perotaei P. P. perotaei P. vs porelacking P. perotaei P. (1972) and OLL P. perotaei P. AUCHOT (1954), ). by the with ’s 429 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 430

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE from southCameroon. Description ofthreenewfishes 3 Poissons nouveauxduCongo. Matériaux pourlafauneduCongo. Nielsen (J.),Tortonese (E.)(eds): Bauchot (M.-L.),Hureau(J.-C.), B Se nourritdecrustacés,mollusques E D 177-202. amlde». Haemulidae « Remarques : (> 100kmdelacôte). près del’embouchureetàKakamoeka Calif. Acad. Sci. Spec. Publ. Spec. Sci. Acad. Calif. côtiers. du Cameroun.Poissonsdesfleuves D (Natural History). B Hist. (Ser. 8),14:383-385. Nat. Mag. Ann. Congo Mus. Ann. Atlantic north-eastern the of Fishes douces tome 2, d’eaux poissons des Faune HAEMULIDAE ON REFERENCES RÉFÉRENCES CONCERNANTLESHAEMULIDAE B B coll. Faunetropicale,28:694-700. Tervuren, MRAC/Paris,Orstom, Mastacembles, Plectognathes. B Paris, Unesco:858-864. Paugy (D.),Teugels (G.G.)(eds): ». Haemulidae « Catalog ofFishes. Vols 1-3. et saumâtres). Poissons deCôted’Ivoire(eaux douces douces (R en eauxsaumâtresetparfois Fishes of West Africa, Africa, West of Fishes of the fresh-water fishes of Africa, of fishes fresh-water the of 2 Volume Mediterranean. the and l’Ouest, de d’Afrique saumâtres et Volume 3 Volume SCHMEYER e AUCHOT EN OULENGER OULENGER OULENGER AGET AGET partie :Silures,Acanthoptérygiens, -T UVIA (J.), 1984–Contributionàlafaune (J.), I Bull. Mus. natn. Paris natn. Mus. Bull. The Fresh and Brackish Water Brackish and Fresh The (M.-L.), 1992– . London,BritishMuseum OUX (A.), M (W. N.),1998 – (G. A.),1915– (G. A.),1914– (G. A.),1899– LTIS , 1981;D espèce côtièrepénétrant Mém. Ifan Mém. (A.), 1965– In In C , 1(3):39-58. Lévêque (C.), K Whitehead (P. J.P.), AY volume 2, (R.), 1986– AGET 74 :1-385. Catalogue : 1-2905. 1 , 1984). , 4(6)1: , N aux environnementsd’eauxdouces. et sembleêtrelamieuxadaptée est cellerencontréeleplusenamont de basseGuinée,cetteespèce rencontrés dansleseauxcontinentales et vers.Detouslespoissons-grondeurs Springer-Verlag :564-571. F (eds) : In Belg. nat. Sci. r. Inst. Edition Third world. the of Fishes Ifan Bull. Pomadasyidae). (Osteichthyes, Perciformes, In S techniques, 49,450p Paris, Orstom,Initiations-Documentations fishes freshwater the of Check-list In Acanthoptérygiens (premièrepartie). Poissons. IV. Téléostéens de l’AtlantiqueSud(1948-1949). dans leseauxcôtièresafricaines de l’expéditionocéanographiquebelge G aiyn 7 amlde». 179:Haemulidae Familyn° « R R S MRAC ;Paris,Orstom:327-330. P New York, JohnWiley&Sons,Inc. of West Africanspeciesof A contributiontotheidentification expedition, 1905-1915. of theAmericanMuseumCongo of West Africa,basedonthecollection (eds) : Thys vandenAudenaerde(D.F. E.)(eds): de mer de l’Ouest africain tropical. africain l’Ouest de mer de espèces pour les besoins de la pêche. la de besoins les pour espèces Nat. Hist Nat. of Africa 2 Africa of Atlantique centre-est ; zones de pêche de zones ; centre-est Atlantique OWLER OLL OUX MITH ÉRET OUX 34,47 (en partie). III. partie). (en 34,47 ELSON ONZALEZ Fischer (W.), Bianchi(G.),Scott(W. B.) Smith (M.M.), Heemstra (P. S.) Daget (J.),Gosse(J.-P.), (M.), 1954–Résultatsscientifiques C) 96–«Pmdsia ». Pomadasyidae (C.), 1986–« ». Pomadasyidae (C.), 1981–« (B.), O (M. M.),M Smiths’ sea fishes sea Smiths’ des d’identification FAO Fiches (H. W.), 1936–Themarinefishes (J. S.),1994– , 34A(1):160-168. ., 70(2):607-1,493. A . Brussels,ISNB;Tervuren, LBERDI PIC (P.), 1981– C (P.), 1972– K AY Rome, FAO. , 4(3A),390p. (R. J.),1986– Bull. Am. Mus. Am. Bull. , Berlin, Pomadasys Poissons . not asnumerous,andarranged direction (vsspotsoftenlarger, to postero-dorsaloralongitudinal arranged inanantero-ventral on theupperpartofbodyirregularly numerous darkbrownorblackspots in of caudalpeduncle(vs22-26scales 20-22 scalesaroundmiddle (total 21-26)in on firstgillarch[vs13-15/1/7-9 11-13/1/3-6 (total16-20)gillrakers third analspineratherthin. but alwaysshorter;inafewspecimens Colour: Maximum size: B (idem for spine thick,andlongerthanthirdone Anal finwiththreespines,second in spine generallyshorterthanthirdone (vs 9-10in (vs mostlymuchthinnerin Third analspinemayalsobethick series (vs8-9scalesin 6-7 scalesonupperpartoftransverse AUCHOT P. perotaei P. rogerii P. ground coloursilverywith , 1992). P. perotaei P. P. perotaei P. ), and8-9softfinrays ) (R P. perotaei P. 60 cmTL(R OUX , 1981; vs secondanal ). P. perotaei P. ]. P. perotaei P. OUX , 1986). ). ) of thebodyin in aregularpatternontheanteriorpart pattern in in apostero-dorsalandlongitudinalline smaller andmoreregularlyarranged to freshwaterenvironments. upstream andseemsbestadapted Guinea, thisspeciesisfoundfarthest in thecontinentalwatersofLower and worms.Ofallgruntsfound Feeds oncrustaceans,molluscs (R brackish andsometimesfreshwaters Remarks: Distribution: with agoldenyellowspotonsnout). No spotonsnout(vsliveadult or larger. Blackopercularspotpresent. in specimensofabout100mmSL and thepatterniswell-developed spots graduallybecomevisible may lackspots.Fromthissizeon, Small-sized specimens<60mmSL the coast). and atKakamoeka(>100kmfrom River basinfoundnearthemouth from SenegaltoAngola.IntheKouilou OUX , 1981;D P. rogerii P. coastal speciesentering Western African coast P. perotaei P. AGET ). , 1984). sspots ; vs P. rogerii P. 431 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 432

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 36. SCIAENIDAE ont desbarbillons(C supérieure. Pasdedentssurlevomeroupalatin.Certainesespèces développées peutaussiêtreprésentesurledevantdelamâchoire de lamâchoireinférieureplusgrandes;unepairecaninesbien de larangéeextérieuremâchoiresupérieureetinterne mâchoire buccale,implantéesenbandes;chezcertainesespèces,dents certaines espèces.Habituellement,petitesdentsvilliformessurla inférieur dumuseauetsurlementon(poresmentonniers)chez canaux sensoriels.Poressensorielsbienvisiblessurlapointeetlebord couverte d’écaillesdorsalesàl’ouverturebranchiale.Têteavecdegrands osseuse supérieuredel’operculefourchue.Uneprojection ligne latéraleatteignantl’extrémitépostérieuredelacaudale.Extrémité émarginée, maisn’estjamaisprofondémentfourchue.Écaillesdela et del’anale.Laformelacaudalevariepointueàlégèrement espèces, unegaineécailleuseestprésenteàlabasededorsalemolle mous. Lanageoireanalea1ou2épineset6-13rayons.Chezcertaines 6-13 épinesetunesecondepartieavec1épinesuiviede20-37rayons Nageoire dorsalelongueetcontinueavecunepremièrepartieà Les Sciaenidaesontdespoissonspercoïdesdetaillepetiteàmoyenne. (S De l’ordrede70genresetplusoumoins270espèces sontconnus les estuairesetlagunesde lacôteouest-africaine(D de lavessienatatoirequifaitofficechambrerésonance(C »,formédecertainsmuscleset tambour possèdent habituellementun« natatoire, généralementpourvuedenombreusesbranches.Lesmâles des grandsotolithes(spécialementlesagittal)etsurcelledelavessie La systématiquedecettefamilleestpartiellementbaséesurlaforme espèces, grandes, ontunecertainevaleuralimentaire(C sont adaptésauxeauxdouces.Laplupartdesespèces, surtoutlesplus ou austadejuvénile.Certains,surtoutdesespèces sud-américaines, d’entre euxpénètrenteneauxsaumâtres,aumoinsdemanière saisonnière sont particulièrementabondantsaulargedesembouchures. Nombre Les sciaenidésserencontrentdansleseauxmarines peu profondeset une révisionphylogénétiquedelafamilleetdémontre sa monophylie. et de basseGuinée, 1986). Nousavonsretrouvé 3 espècesdansleseauxdoucesetsaumâtres B T senegalensis REWAVAS AUCHOT ASAKI .(suooihs senegallus (Pseudotolithus) P. , 1989).Unseulgenre, , 1992). P. (Fonticulus) elongatus (Fonticulus) P. , 1981;C (Valenciennes, 1833),aétésignalé commepénétrantdans P. elongatus, P. (Pinnacorvina) epipercus epipercus (Pinnacorvina) P. elongatus, P. HAO HAO , 1986;B et T REWAVAS Pseudotolithus AUCHOT (Bowdich, 1825)et (Cuvier, 1830) [synonyme senior de de (Cuvier, 1830) [synonymesenior Emmanuel J. VREVEN et Jos SNOEKS Jos et VREVEN J. Emmanuel , 1981). , 1992).S Bleeker, 1863avecdeux HAO ASAKI et T P. (Pseudotolithus) P. AGET REWAVAS (1989) propose (Bleeker, 1863) et T REWAVAS , 1981; HAO et , 36. SCIAENIDAE waters ofLowerGuinea, ones, areofvalueasfood(C species, areadaptedtofreshwater. Mostspecies,especiallythelarge seasonally orinthejuvenilestage.Some,mostlySouthAmerican near largecontinentalrivermouths.Manyenterbrackishwater, atleast Sciaenids occurinshallowmarinewatersandareparticularlyabundant demonstrates itsmonophyly. (Bleeker, 1863)and elongatus (Fonticulus) P. the palatine.Somespecieshavebarbels(C may alsobepresentanteriorintheupperjaw. Noteethonthevomeror inner rowoflowerjawlarger;apairwell-developedcaniniformteeth implanted inbands;somespeciesteethouterrowofupper, andin (mental pores)insomespecies.Usually, smallvilliformoraljawteeth, Conspicuous sensoryporesontopandloweredgeofsnoutchin dorsally fromthegillopening.Headwithlargesensorycanals. caudal fin.Upperbonyedgeofopercleforked.Ascaledprojection never deeplyforked.Laterallinescalesextendingtoposterioredgeof shape ofthecaudalfinvariesfrompointedtoslightlyemarginate,butis a scalysheathispresentatthebaseofsoftdorsalandanalfins.The rays. Theanalfinhasoneortwospinesand6-13Insomespecies with 6-13spinesandasecondpartonespinefollowedby20-37soft fishes. Theyhavealongcontinuousdorsalfinwithfirstspinouspart Sciaenidae ordrumsandcroakersaresmalltomedium-sized,percoid [senior synonymoftheformerly morewidelyused Only onegenus, About 70generawithsome270speciesareknown (S estuaries andlagoonsalongthewesternAfrican coast (D found infreshwaterhabitats inLowerGuinea,whereas a resonancechamber(C apparatus, formedbysomemusclesandtheswimbladderthatactsas generally hasmanybranches.Malesusuallyhaveadrumming otoliths (especiallythesagitta)andshapeofswimbladder, which The systematicsofthisfamilyispartiallybasedontheshapelarge (Republic ofCongo). Kouilou Riverbasinandthe estuaryoftheTchitembo Riverbasin presently onlyknownfrom thebrackishwatersofmouth T 1992). S brachygnathus senegalensis REWAVAS ASAKI , 1986).We foundthreespeciesinthefresh andbrackish (1989) providesaphylogeneticreviewofthefamilyand (Valenciennes, 1833),hasbeenreportedtoenter Bleeker, 1863(seeS Pseudotolithus .(suooihs senegallus (Pseudotolithus) P. HAO (Bowdich, 1825)and P. elongatus, P. (Pinnacorvina) epipercus (Pinnacorvina) P. elongatus, P. & T HAO REWAVAS & T Bleeker, 1863,withtwospecies, Emmanuel J. VREVEN & Jos SNOEKS Jos & VREVEN J. Emmanuel ASAKI REWAVAS , 1981;C , 1993)].Theformertwowere HAO , 1981;B & T HAO REWAVAS P. (Pseudotolithus) P. P. (Pseudotolithus) P. , 1986;B P. senegallus P. AUCHOT (Cuvier, 1830) ASAKI , 1981). , 1989). , 1992). AUCHOT AGET is & , 433 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 434

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Genre DES ESPÈCES C Pseudotolithus Pseudotolithus d’Afrique centraleetdel’Ouestdoiventêtretraitéesavecprécaution. inattendu de Bleeker, 1863,quenousavionsàclarifier. Cecinousaamenéàunsignalementplutôt [auparavant assignéà En comparantlesrésultatsdeC pénètrent eneauxdouces. Pseudotolithus barbillon etestengénéralprognathe.Danslessous-genres de la Kouilou.Àcausedecetteconfusion,nousavonsinclusdes donnéescomparatives branchiaux àl’angledu1 (T s’étendre bienenarrièredel’extrémitépostérieurelavessienatatoire antérieures, etunesériede8-21longuesbranchestubulairespostérieures,pouvant une paired’appendicesantérieurs,chacundiviséenungroupedecourtesbranches ont ététrouvésenbasseGuinée.Seulslessous-genres générique àcertainsd’entreeux.Desreprésentantsdestroisdernierssous-genres Congo (Vreven, obs.pers.),unecomparaison avec récente d’unspécimensupposéprovenirdeseauxdouces dubassinfleuve démontre quelesdonnéesprécédentessurespèces de museau (C Pas deporessensorielsrostrauxsupérieurssurlafaceventralepointedu une rangéeinternededentslégèrementplusgrandessurlamâchoireinférieure. général unerangéeexternededentsplusgrandessurlamâchoiresupérieureet elles nes’étendentquejusqu’aumilieudelachambreprincipale(C ancienne, ilapparaîtclairementqu’ilyaeubeaucoupdeconfusions entre comprend 6espèces(C genres : grands granules(C sont enroulésautourdeleuraxelongitudinal,surfaceexterneétantcouverte 1981). Lessagittaux(c.-à-d.lesplusgrandsdesotolithes)sontépaisetovoïdes, Congo). Kouilou etdel’estuairedubassinlarivièreTchitembo (Républiquedu actuellement connuequedeseauxsaumâtresdel’embouchurela P. (Pseudotolithus) brachygnathus (Pseudotolithus) P. habitats d’eauxdoucesenbasseGuinée,alorsque (voir S HAO REWAVAS P. senegallus P. et T ASAKI P. (Hostia) P. CLÉ , 1962;C REWAVAS HAO Pseudotolithus P. senegallus P. , 1993)].Lesdeuxpremièresontétéretrouvéesdansdes , lesdentssontbiendifférenciées.Danscessous-genres,ilyaen et T est caractériséparunevessienatatoireenformedecarotte,ayant est endémiquedespartiestropicalesdel’Atlantiqueorientalet et entre lapartiesupérieureetinférieure du1 branchiospines pluslonguesque lesfilamentsbranchiauxàl’angle ; Seconde épineanalequasiaussi longuequelepremierrayonanal 1 épine et (29) 31-32 (34) rayons mous ...... 1 épineet(29) 31-32 (34)rayonsmous antérieure dela dorsaleavec10épinesetseconde partieavec , REWAVAS P. senegalensis P. P. (Pinnacorvina) P. HAO (1990), desétudesultérieurespourraientaccorderlestatut HAO P. brachygnathus P. , 1986).Branchiospinespluslonguesquelesfilaments , 1986;S er HAO au lieude , 1981;C arc branchial.Lamâchoireinférieureestdépourvuede , 1986).T HAO ASAKI et T . Lorsquenécessaire,etsuiteàuneobservation P. senegalensis P. , Bleeker, 1863largementutiliséautrefois (voir S HAO P. (Fonticulus) P. REWAVAS , 1989),exceptépour REWAVAS Bleeker, 1863 , 1986). ASAKI (1981) avecceuxdelalittératureplus , 1993)], (1962) l’adiviséenquatresous- dans lazonedel’embouchure P. typus P. et P. (Pseudotolithus). (Pseudotolithus). P. Fonticulus P. senegalensis senegalensis P. P. senegallus P. er a aussiétéfaite.Ceci P. elongatus P. arc branchial;partie HAO P. elongatus P. et Pseudotolithus Fonticulus P. senegallus P. et T Pinnacorvina et REWAVAS chez qui n’est D’après .typus P. et , Genus Pseudotolithus Bleeker, 1863

Pseudotolithus is characterized by a carrot-shaped swim bladder, which has a pair of anterior appendages, each divided into a group of short anterior branches and a series of 8-21 long, tube-like posterior branches, that may extend well beyond the posterior end of the swim bladder (TREWAVAS, 1962; CHAO, 1986; SASAKI, 1989), except in P. elongatus where they extend only to the middle of the main chamber (CHAO & TREWAVAS, 1981). The sagittae (i.e. largest of the otoliths) are very thick and ovoid, and are twisted around the longitudinal axis, their outer surface covered with large granules (CHAO, 1986). The gill rakers are longer than the gill filaments at the angle of the first gill arch. The lower jaw is without a barbel and is usually prognathous. The teeth are well differentiated in the subgenera Fonticulus and Pseudotolithus. In these subgenera there is usually an outer row of larger teeth on the upper jaws and an inner row of slightly larger teeth on the lower jaws. There are no upper rostral sensory pores on the ventral side of the tip of the snout (CHAO & TREWAVAS, 1981; CHAO, 1986). Pseudotolithus is endemic to the tropical parts of the East Atlantic and contains six species (CHAO, 1986). It was divided by TREWAVAS (1962) into four subgenera: P. (Hostia), P. (Pinnacorvina), P. (Fonticulus) and P. (Pseudotolithus). According to CHAO & TREWAVAS (1990), further study may result in a generic status for some of them. Representatives of the latter three subgenera have been found in Lower Guinea. However, only the subgenus Fonticulus and Pinnacorvina are found to enter fresh water. When checking the results of CHAO & TREWAVAS (1981) against earlier literature, it became clear that there has been much confusion over P. senegallus [formerly referred to as P. brachygnathus (see SASAKI, 1993)], P. senegalensis and P. typus Bleeker, 1863 which we had to clarify. This resulted in a rather unexpected record of P. senegallus instead of P. senegalensis in the Kouilou mouth area. Because of this confusion we have included comparative data for P. senegallus and P. senegalensis. When relevant, a comparison is also made with P. typus because of a recent observation of a specimen supposedly from fresh water of the Congo River basin (Vreven, pers. obs.). This all demonstrates that previous reports of Pseudotolithus species from West and Central Africa should be treated with caution.

KEY Second anal spine about as long as first anal fin ray; gill rakers TO SPECIES longer than gill filaments at angle between lower and upper part of first gill arch; anterior part of dorsal fin with ten spines and second part with one spine and (29) 31-32 (34) soft fin rays ...... P. elongatus Second anal spine clearly shorter than first anal fin ray; gill rakers shorter than gill filaments at angle between lower and upper part of first gill arch; anterior part of dorsal fin with nine (ten?) spines and second part with one spine and (35) 37-38 (39) soft fin rays ...... P. epipercus

Pseudotolithus part (vs nine in P. typus); second part (Fonticulus) elongatus with one spine and 29-35 soft rays (Bowdich, 1825) (vs 25-27 in P. senegallus). Anal fin with two spines and 6-7 soft rays. Description: moderately sized species The second anal spine is well-developed, with an elongate and laterally robust and about as long as the first compressed body. anal fin ray (vs second anal spine about half the length of the first anal fin ray

Dorsal fin with ten spines in the first AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 435 CLÉ Seconde épine anale clairement plus courte que le premier rayon anal ; DES ESPÈCES branchiospines plus courtes que les filaments branchiaux à l’angle entre la partie supérieure et inférieure du 1er arc branchial ; partie antérieure de la dorsale avec 9 (10 ?) épines et seconde partie avec 1 épine et (35) 37-38 (39) rayons mous .... P. epipercus

Pseudotolithus 3,6-4,6 fois dans la L tête (contre (Fonticulus) elongatus petits yeux, 7,2-8,4 fois dans la L tête (Bowdich, 1825) chez P. typus et 5,7-6,4 fois chez P. senegalensis) (CHAO et TREWAVAS, Description : espèce de taille 1981 ; CHAO, 1986). Ce caractère reste modérée à corps allongé et comprimé difficile à utiliser pour la détermination latéralement. Dorsale avec 10 épines en raison de l’allométrie. dans la partie antérieure (contre 9 chez Taille maximale : 45 cm LT P. typus) ; seconde partie avec 1 épine (CHAO et TREWAVAS, 1981). et 29-35 rayons mous (contre 25-27 chez P. senegallus). Coloration : couleur générale Anale avec 2 épines et 6-7 rayons argenté-gris avec reflet rougeâtre mous. La seconde épine anale et petites taches sombres sur le dos. est bien développée, robuste et quasi Ventre jaune en saison de reproduction. aussi longue que le 1er rayon anal Dorsale et caudale grisâtres. (contre seconde épine anale de l’ordre Dorsale molle avec 2 ou 3 rangées de la moitié de la longueur du 1er rayon longitudinales de taches noires. anal chez P. senegalensis, Pelviennes et anale jaunâtres. P. senegallus et P. typus). Distribution : côte d’Afrique occidentale Nageoires pectorales longues, du Sénégal jusqu’au Sud-Angola 23,6-29,6 % LS (contre court, (CHAO et TREWAVAS, 1990). de l’ordre de 18-20 % LS Dans la zone étudiée, l’espèce chez P. senegallus et 19-21 % LS a été retrouvée dans le cours principal chez P. typus). Caudale rhomboïdale du Kouilou depuis l’embouchure à pointue. Grande bouche à ouverture jusqu’à Kakamoeka (> 100 km oblique, maxillaire s’étendant jusque de la côte) et dans certains affluents derrière le bord postérieur de l’œil du bassin, les rivières Bindji et (contre atteignant la moitié postérieure Louvoulou (République du Congo). de l’œil chez P. senegallus). 11-16/1/5-8 (total 19-25) branchiospines Remarques : vit dans les eaux sur le 1er arc branchial [contre côtières à fond boueux, pénètre 9-12/1/4-6 (total 12-18) chez dans les estuaires et les lagunes. P. senegalensis et 8-10/1/5-7 (total Se nourrit de crevettes, d’autres petits 14-18) chez P. senegallus]. crustacés et de poissons juvéniles. Partie inférieure du 1er arc branchial TROADEC (1968) signale que, avec 0-5 branchiospines additionnelles dans la région autour de Pointe-Noire, réduites. Partie supérieure P. elongatus remplace graduellement avec 0-3 branchiospines additionnelles P. typus et P. senegalensis réduites. Branchiospines en général dans les environs des embouchures longues, clairement plus longues que de rivières. Dans la lagune de Lagos les filaments branchiaux à l’angle entre (Nigeria), FAGADE et OLANIYAN (1974) la partie supérieure et inférieure de l’arc ont capturé P. elongatus surtout durant branchial (contre branchiospines courtes, la saison des pluies, lorsque l’eau était plus ou moins égales en longueur douce ou présentait une salinité basse. aux filaments branchiaux à l’angle Dans le Kouilou également chez P. senegalensis, P. senegallus P. elongatus a été capturé et P. typus). Bord du préoperculaire dans des eaux saumâtres ou douces, denticulé, avec quelques fortes épines nettement plus en amont

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE dans le coin. Yeux relativement grands, que P. senegallus. 436 Figure 36.1 Pseudotolithus (Fonticulus) elongatus (d’après SÉRET et OPIC, 1981). Pseudotolithus (Fonticulus) elongatus (after SÉRET & OPIC, 1981). in P. senegalensis, P. senegallus Soft dorsal fin part with 2-3 longitudinal and P. typus). Pectoral fins long, rows of black spots. Pelvic and anal fins 23.6-29.6% SL (vs short, yellowish. about 18-20% SL in P. senegallus Distribution: Western African coast and about 19-21% SL in P. typus). from Senegal to at least southern Angola Caudal fin rhomboidal to pointed. (CHAO & TREWAVAS, 1990). In the area Mouth large with oblique gape, maxilla studied, the species has been found extending beyond posterior eye border in the main river from the mouth (vs extending to posterior half of eye of the Kouilou to Kakamoeka (> 100 km in P. senegallus); 11-16/1/5-8 (total from the coast) and in some affluents 19-25) gill rakers on first gill arch of the basin, the Bindji and Louvoulou [vs 9-12/1/4-6 (total 12-18) Rivers (Republic of Congo). in P. senegalensis and 8-10/1/5-7 (total 14-18) in P. senegallus]. Remarks: lives in coastal waters over Lower part of first gill arch with muddy bottoms, entering estuaries and 0-5 reduced additional gill rakers; upper coastal lagoons. Feeds upon shrimps, part with 0-3 reduced additional ones. other small crustaceans and juvenile Gill rakers generally long, and clearly fish. TROADEC (1968) reported that, longer than gill filaments at angle in the region around Pointe-Noire, between lower and upper part of gill arch P. elongatus gradually replaces (vs gill rakers short, about as long as P. typus and P. senegalensis gill filament at angle in P. senegalensis, in the neighbourhood of river mouths. P. senegallus and P. typus). In the Lagos lagoon (Nigeria), FAGADE & Preopercular edge denticulate, OLANIYAN (1974) caught P. elongatus with a few strong spines in the corner. mainly during the rainy season, when Eyes rather large, 3.6-4.6 times in HL the water was fresh or had a low salinity. (vs eyes small, 7.2-8.4 times in HL Also in the Kouilou, P. elongatus has in P. typus and 5.7-6.4 times in HL been caught in brackish and freshwater in P. senegalensis) (CHAO & TREWAVAS, habitats, much further upstream 1981; CHAO, 1986). than P. senegallus. However, this character is difficult to use for identification because of allometry. Pseudotolithus Maximum size: 45 cm TL (Pinnacorvina) epipercus (CHAO & TREWAVAS, 1981). (Bleeker, 1863) Colour: general colour silver-grey with Description: moderately sized species a reddish sheen and small dark spots with an elongate and laterally compressed on the dorsum. body. Dorsal with nine (ten?) spines Venter yellow in the reproductive season. in the first part (vs ten in P. senegalensis

Dorsal and caudal fins greyish. and P. senegallus); second part with AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 437 Figure 36.2 Pseudotolithus (Pinnacorvina) epipercus (d’après POLL, 1954), « 7 miles W. Landana », Angola, 190 mm LT. Pseudotolithus (Pinnacorvina) epipercus (after POLL, 1954), “7 miles W. Landana”, Angola, 190 mm TL.

Pseudotolithus quasi équivalente aux filaments branchiaux (Pinnacorvina) epipercus à l’angle chez P. senegalensis, (Bleeker, 1863) P. senegallus et P. typus). Bord du préoperculaire faiblement Description : espèce de taille denticulé, mais jamais avec épines. modérée à corps allongé et comprimé Yeux assez petits, 4,6-5,4 fois dans L tête latéralement. Dorsale avec 9 (10 ?) épines (contre petits yeux, 7,2-8,4 fois dans à la partie antérieure (contre 10 chez L tête chez P. typus et 5,7-6,4 fois P. senegalensis et P. senegallus) ; dans L tête chez P. senegalensis) (CHAO seconde partie avec 1 épine et et TREWAVAS, 1981). Ce caractère reste 35-39 rayons mous (contre 28-33 chez difficile à utiliser pour la détermination P. senegalensis, 25-27 chez P. senegallus en raison de l’allométrie. et 28-32 chez P. typus). Anale avec 2 épines et 7 rayons mous. Taille maximale : 60 cm LT, La seconde épine anale clairement communément jusqu’à 35 cm LT plus courte que la première, c.-à-d. plus (CHAO et TREWAVAS, 1981 ; 1990). ou moins la moitié de sa longueur, Coloration : généralement très foncé, et robuste. Pectorales longues, mais occasionnellement argenté clair 23,3-27,3 % LS (contre courte, de l’ordre avec des lignes obliques brun foncé de 18-20 % LS chez P. senegallus et un peu floues sur les flancs. Face 19-21 % chez P. typus). Caudale ventrale de la tête et ventre jaunâtres. en forme de S. Bouche infère et presque Toutes les nageoires grisâtres à brun horizontale, maxillaire s’étendant très foncé, noires. jusqu’à la moitié postérieure de l’œil (contre derrière le bord postérieur Distribution : connu seulement de la côte de l’œil chez P. typus). 7-9/1/4-7 (total d’Afrique occidentale, de la Guinée 13-18) branchiospines sur le 1er arc au Sud-Angola. Est probablement branchial. Partie inférieure du 1er arc également présent plus au nord. branchial avec 2-6 branchiospines D’après CHAO et TREWAVAS (1981), additionnelles réduites. Partie supérieure une espèce marine pénétrant aussi de l’arc branchial avec 0-2 branchiospines dans les estuaires et lagunes côtières. additionnelles réduites. Branchiospines En basse Guinée, un seul signalement modérément longues et fines, mais confirmé en eaux douces dans la rivière plus courtes que les filaments branchiaux Wouri à Yabassi (Cameroun). à l’angle entre partie supérieure et Remarques : se nourrit inférieure de l’arc branchial (contre principalement d’invertébrés benthiques branchiospines longues, de longueur (CHAO et TREWAVAS, 1981). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 438 one spine and 35-39 soft fin rays in P. typus and 5.7-6.4 times in HL (vs 28-33 in P. senegalensis, 25-27 in in P. senegalensis) (CHAO & TREWAVAS, P. senegallus and 28-32 in P. typus). 1981). However, this character is difficult Anal fin with two spines and seven soft to use for identification because rays. The second anal spine clearly of allometry. shorter than first anal fin ray, i.e. about Maximum size: 60 cm TL, half its length, and robust. Pectoral fins common up to 35 cm TL long, 23.3-27.3% SL (vs short, about (CHAO & TREWAVAS, 1981; 1990). 18-20% SL in P. senegallus and about 19-21% in P. typus). Caudal fin S-shaped. Colour: generally very dark, but Mouth inferior almost horizontal, occasionally pale silver often with faint maxilla extending to posterior half of eye dark brown oblique lines on the sides. (vs extending beyond posterior eye Ventral side of head and belly yellowish. border in P. typus); All fins greyish to very dark brown, 7-9/1/4-7 (total 13-18) gill rakers on first black. gill arch. Lower part of first gill arch Distribution: only known from with 2-6 reduced additional gill rakers; the western African coast, from Guinea upper part of gill arch with 0-2 reduced to southern Angola. Possibly also additional ones. Gill rakers moderately occurring more to the north. long and fine, but shorter than the gill According to CHAO & TREWAVAS (1981), filament at angle between lower and a marine species also entering estuaries upper part of gill arch (vs gill rakers and coastal lagoons. Within Lower longer, about as long as gill filament Guinea a single confirmed freshwater at angle in P. senegalensis, P. senegallus record from the Wouri River at Yabassi and P. typus). Preopercular edge feebly (Cameroon). denticulated but never with spines. Eyes rather small, 4.6-5.4 times in HL Remarks: mainly feeding in benthic (vs eyes small, 7.2-8.4 times in HL invertebrates (CHAO & TREWAVAS, 1981).

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES SCIAENIDAE REFERENCES ON SCIAENIDAE

AFONSO (P.), PORTEIRO (F. M.), CHAO (L. N.), 1986 – SANTOS (R. S.), BARREIROS (J. P.), « Sciaenidae ». In Whitehead (P. J. P.), WORMS (J.), WIRTZ (P.), 1999 – Bauchot (M.-L.), Hureau (J.-C.), Coastal Marine Fishes of São Tomé Nielsen (J.), Tortonese (E.) (eds) : Island (Gulf of Guinea). Fishes of the North-eastern Atlantic Arquipélago. 17A : 65-92. and the Mediterranean. II, Paris, Unesco : 865-876. BAUCHOT (M.-L.), 1992 – « Sciaenidae ». In Lévêque (C.), CHAO (L. N.), TREWAVAS (E.), 1981 – Paugy (D.), Teugels (G. G.) (eds) : « Sciaenidae ». In Fischer (W.), Faune des poissons d’eaux douces Bianchi (G.), Scott (W. B.) (eds) : et saumâtres d’Afrique de l’Ouest. Fiches FAO d’identification Tome 2, The Fresh and Brackish Water des espèces pour les besoins Fishes of West Africa vol. 2, de la pêche. Atlantique centre-est ; Tervuren, MRAC/Paris, Orstom, zones de pêche 34,47 (en partie). Rome, FAO. coll. Faune tropicale 28 : 701-705. III, AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 439 CHAO (L. N.), TREWAVAS (E.), 1990 – SASAKI (K.), 1989 – « Sciaenidae ». In Quéro (J. C.), Phylogeny of the family Sciaenidae, Hureau (J. C.), Karrer (C.), Post (A.), with notes on its zoogeography Saldanha (L.) (eds) : (Teleostei, Perciformes). Check-list of the fishes of the eastern Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., tropical Atlantic. II, Portugal, Unesco : 36 (1/2) : 1-137. 813-826. SASAKI (K.), 1993 – DAGET (J.), TREWAVAS (E.), 1986 – Corvina senegalla Cuvier, a senior « Sciaenidae ». synonym of Pseudotolithus In Daget (J.), Gosse (J.-P.), (Pseudotolithus) brachygnathus Thys van den Audenaerde (D. F. E.) Bleeker (Sciaenidae : Periciformes (eds) : Check-list of the freshwater [Perciformes]). fishes of Africa 2, Brussels, ISNB ; Jap. J. Ichthyol., 15, 40 (3) : 361-362. Tervuren, MRAC ; Paris, Orstom : 333-337. SÉRET (B.), OPIC (P.), 1981 – Poissons de mer de l’Ouest africain FAGADE (S. O.), OLANIYAN (C. I. O.), tropical. Paris, Orstom, 1974 – Seasonal distribution coll. Initiations-Documentations of the fish fauna of the Lagos Lagoon. techniques, 49, 450 p. Bull. Ifan, 36 (A.1) : 244-252.

LONGHURST (A. R.), 1964 – TREWAVAS (E.), 1962 – Bionomics of the Sciaenidae A basis for classifying the sciaenid of tropical West Africa. J. Cons. Int. fishes of tropical West Africa. Explor. Mer., 29 (1) : 93-114. Ann. Mag. Nat. Hist., 13 (5) : 167-176.

POLL (M.), 1954 – Résultats scientifiques TROADEC (J.-P.), 1968 – de l’expédition océanographique belge Observations sur la biologie dans les eaux côtières africaines et la dynamique des Pseudotolithus de l’Atlantique Sud (1948-1949). senegalensis (V.) dans la région Poissons. IV. Téléostéens de Pointe-Noire (Rép. du Congo). acanthoptérygiens (première partie). Cah. Orstom, sér. océanogr., 6 (1) : Inst. r. Sci. nat. Belg., 4 (3A), 390 p. 43-94. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 440 37. MONODACTYLIDAE Emmanuel J. VREVEN

Monodactylidae (moonfishes or fingerfishes) are characterized by a deep and strongly compressed body and pelvic fins that are well- developed in juveniles but small or vestigial in adults. They have a small mouth with small, villiform teeth arranged in series on the jaws and granular teeth on the roof of the mouth cavity and the tongue. A single, long-based dorsal fin with 5-8 graduated spines and a long-based anal fin with three graduated spines. Cycloid or ctenoid scales, with a scaly sheath covering the base of the dorsal and anal fins. Head is fully scaled and opercular membranes are separated, not fused at isthmus (BAUCHOT, 1992; NELSON, 1994). Family known from West Africa and the Indo-Pacific region with two genera: Monodactylus Lacepède, 1801, and Schuettea Steindachner, 1866, and about five species (BAUCHOT, 1992; NELSON, 1994). Monodactylids are marine and brackish water fishes, sometimes entering fresh water and are occasionally sold as aquarium fishes (NELSON, 1994). A single genus and species is known to occur in fresh waters of Lower Guinea.

Genus Monodactylus Lacepède, 1801

Characters as for the family. Genus characterized by the dentition of the roof of the mouth cavity composed of small granular teeth on the vomer, palatines, and endo- and ectopterygoids (BAUCHOT, 1992).

Monodactylus sebae and 36-38 rays. Scales cover the entire (Cuvier, 1829) body, head, and dorsal and anal fin bases; about 50 tubed lateral line scales. Description: very deep-bodied, Caudal fin slightly emarginated deeper than long and strongly laterally (ALLEN, 1981; BAUCHOT, 1992). compressed with an abruptly inclined anterior head profile. Maximum size: Small head with large eyes and small 200 mm SL (ALLEN, 1981). obliquely inclined mouth. Preopercle smooth or with minute Colour: silvery grey or brownish, serrations. somewhat darker dorsally, and with First gill arch with 22-27/1/7-11 four dark brownish black vertical bars. (= 31-37) gill rakers. Dorsal and anal These are more marked in small fins triangular with long bases specimens and already fading or almost and very high anteriorly. absent at > 50 mm SL. Dorsal fin with 7-8 spines (only the most The first bar is situated at the level distal part is visible) and 32-38 rays. of the eye, the next at the origin

Anal fin with three spines of the dorsal and the anal fins, the third AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 441 37. MONODACTYLIDAE Emmanuel J. VREVEN

Les Monodactylidae (poissons lunes ou poissons monodactyles) sont caractérisés par un corps élevé et fortement comprimé ainsi que par des nageoires pelviennes bien développées chez les juvéniles, mais petites ou vestigiales chez les adultes. Ils ont une petite bouche garnie de petites dents villiformes disposées en bandes sur les mâchoires et de dents granulaires sur le plafond buccal et la langue. Une seule nageoire dorsale à base longue et munie de 5-8 épines de taille progressive et une nageoire anale à base longue ayant trois épines de taille progressive. Écailles cycloïdes ou cténoïdes, avec une écaillure recouvrant la base des nageoires dorsale et anale. Tête complètement recouverte d’écailles et membranes operculaires séparées, non soudées à l’isthme (BAUCHOT, 1992 ; NELSON, 1994). Famille connue en Afrique de l’Ouest et dans la région Indo-Pacifique avec deux genres : Monodactylus Lacepède, 1801 et Schuettea Steindachner, 1866 et environ 5 espèces (BAUCHOT, 1992 ; NELSON, 1994). Les Monodactylidae sont des poissons marins et d’eaux saumâtres, pénétrant parfois dans les eaux douces de manière occasionnelle. Ils sont vendus comme poissons d’aquarium (NELSON, 1994). Un seul genre monospécifique est connu dans les eaux douces de basse Guinée.

Genre Monodactylus Lacepède, 1801

Caractères identiques à ceux de la famille. Genre caractérisé par la dentition du plafond buccal composée de petites dents granulaires sur le vomer, les palatins et les endo- et ectoptérygoïdes (BAUCHOT, 1992).

Monodactylus sebae distale est visible) et 32-38 rayons. (Cuvier, 1829) Nageoire anale avec trois épines et 36-38 rayons. Écailles recouvrant Description : corps très élevé, plus tout le corps, la tête et les bases haut que long et fortement comprimé des nageoires dorsale et anale ; latéralement, avec un profil antérieur environ 50 écailles avec tubulure de la tête qui s’incline brusquement. sur la ligne latérale. Petite tête avec larges yeux et petite Nageoire caudale légèrement émarginée bouche inclinée obliquement. (ALLEN, 1981 ; BAUCHOT, 1992). Préopercule lisse ou avec dentures minuscules. Premier arc branchial avec Taille maximale : 22-27/1/7-11 (= 31-37) branchiospines. 200 mm LS (ALLEN, 1981). Nageoires dorsale et anale triangulaires à base longue, très élevées Coloration : gris argenté ou brunâtre, antérieurement. Nageoire dorsale quelque peu plus sombre dorsalement,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE avec 7-8 épines (seule la partie la plus avec quatre bandes verticales noir 442 in between the dorsal and anal fin tip (ALLEN, 1981). Also known from and the last on the caudal peduncle. the Canary Islands (DESOUTTER, 1990). In adults, the dorsal and anal fin tips, Ecology: very common in estuaries, the basal part of the dorsal and anal lagoons, swamps and inferior courses fins and the hind caudal edge are of rivers. Species also found in fresh blackish. Dorsal and anal fin edge water and able to enter quite far and basal part of caudal fin pale. into fresh water. Pectoral fins smoky grey to white Feeds on fish, shrimps, zooplankton or even transparent (ALLEN, 1981; and various small invertebrates (ALLEN, BAUCHOT, 1992). 1981; DIOUF, 1996). Sometimes found Distribution: Western African coast in shoals composed of several hundred from Cap-Vert/Senegal, to Angola individuals (ALLEN, 1981).

Figure 37.1 Monodactylus sebae (d’après SÉRET et OPIC, 1986). Monodactylus sebae (after SÉRET & OPIC, 1986). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 443 brunâtre. Celles-ci sont plus marquées Distribution : côte ouest-africaine chez les jeunes et deviennent déjà pâles du Cap-Vert/Sénégal à l’Angola ou presque absentes à > 50 mm LS. (ALLEN, 1981). Aussi connue des îles La première barre est située Canaries (DESOUTTER, 1990). au niveau de l’œil, la suivante à l’origine des nageoires dorsale et anale, la troisième Écologie : très commune entre les pointes de ces nageoires dans les estuaires, les lagunes, et la dernière sur le pédoncule caudal. les marigots et les cours inférieurs Chez les adultes, les pointes des fleuves. Espèce aussi connue des nageoires dorsale et anale, la partie dans les eaux douces et pouvant basale des nageoires dorsale et anale même remonter assez loin en eau et le bord caudal postérieur sont noirâtres. douce. Se nourrit de poissons, Le bord des nageoires dorsale et anale crevettes, zooplancton et petits et la partie basale de la nageoire caudale invertébrés variés (ALLEN, 1981 ; sont pâles. Nageoires pectorales grises DIOUF, 1996). Parfois rencontrée à blanches ou même transparentes en bancs composés de plusieurs (ALLEN, 1981 ; BAUCHOT, 1992). centaines d’individus (ALLEN, 1981).

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES MONODACTYLIDAE REFERENCES ON MONODACTYLIDAE

ALLEN (G. R), 1981 – tropical Atlantic (CLOFETA), vol. 2, « Monodactylidae ». In Fischer (W.), Lisbon, JNICT ; Paris, SEI ; Paris, Bianchi (G.), Scott (W. B.) (eds) : FAO Unesco. species identification sheets for fishery purposes. Eastern Central Atlantic ; DIOUF (P. S.), 1996 – fishing areas 34, 47 (in part). Vol. 3, Les peuplements de poissons des milieux Rome, FAO. estuariens de l’Afrique de l’Ouest : l’exemple de l’estuaire hyperhalin BAUCHOT (M.-L.), 1992 – du Sine-Saloum. Thèse présentée « Monodactylidae ». In Lévêque (C.), à l’université de Montpellier II pour Paugy (D.), Teugels (G. G.) (eds) : l’obtention du diplôme de doctorat. Faune des poissons d’eaux douces Paris, Orstom, Thèses et Documents, et saumâtres d’Afrique de l’Ouest. Microfiches, n° 156. Tome 2, The Fresh and Brackish Water Fishes of West Africa. Vol. 2, NELSON (J. S.), 1994 – Tervuren, MRAC/Paris, Orstom, Fishes of the world. Third Edition. coll. Faune tropicale 28 : 706-707. New York, John Wiley & Sons, Inc.

DESOUTTER (M.), 1990. – SÉRET (B.), OPIC (P.), 1986 – « Monodactylidae ». In Quero (J. C.), Poissons de mer de l’Ouest africain Hureau (J. C.), Karrer (C.), tropical. Paris, Orstom, Post (A.), Saldanha (L.) (eds) : coll. Initiations-Documentations Check-list of the fishes of the eastern techniques, 49, 450 p. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 444 very longpectoral finrays,longerthanthe body in five Günther, 1860), whichareslightlylongerthantheupperpectoralfinrays (vs 4-5 freefilamentouspectoralfin rays(vs9-10shortfilamentousin and overhanging.Maxillawith a ratherbroadposteriorend,largelypassingtheeye; Body moderatelytowellelongated. Mouthinferior, snoutbluntorslightly pointed Genus 38. POLYNEMIDAE Eight generaand41speciesareknown(M coast ofAfrica(D (Cuvier,quinquarius 1829)arereportedtoenterbrackishwaterhabitats alongtheWest Pentanemus with onebranchoneachlobe(A is completeandextendsontothecaudalfin,whereitgenerallyforked covered withsmallscalesandhavescalybasalsheaths.Thelateralline and theheadisnearlyfullyscaled.Theunpairedfinsarealsolargely palatines. Anadiposeeyelidisusuallywell-developed.Scalesarectenoid overhanging snout.Villiform teetharepresentonthejaws andthe fin. Thecaudalfinisdeeplyforked.mouthsubterminalwithablunt scaly axillaryprocess(axillaryscale)ispresentatthebaseofpelvic dorsal finandhasthree(rarelytwo)spines10-30softrays.A spine and11-18softrays.Theanalfinissituatedoppositethesecond fins, thefirstwitheight(rarelyseven)flexiblespines,secondone slightly posteriortothepectoralfinbases.Therearetwoseparatedorsal Hence theircommonname,threadfins.Thepelvicfinsaresituated 12-19 rays,andalowerpartwith3-11free,longfilamentousrays. characteristic divisionofthepectoralfinintotwoparts;anupperpartwith Polynemidae aremediumtolarge-sizedperciformfisheswitha species inthreegenera, known fromfreshwater(A bottoms. Somespeciesentercoastalriversandaboutfourare waters ofalltropicalandsubtropicalseas,dwellingonsandyormuddy Polynemidae areshallow-waterfisheslivinginmarineandbrackish (M Most exhibitprotandry, changingfrommaletofemalesexwithgrowth Lower Guineabrackishwatersisconfirmedbasedoncollections. fresh watersofLowerGuinea.Thepresencetheother twospeciesin of fishesandbenthicinvertebrates(A of mostthreadfinsfeedonplankton,whileadultsavariety important foodfisheswithexcellentflesh(A OTOMURA Polydactylus , 2004a). AGET & N (Linnaeus, 1758)and JOCK LLEN Galeoides decadactylus Galeoides , 1986).Onlythelatterhasbeenfoundin , 1981;M LLEN Lacepède, 1803 Jos SNOEKS & Emmanuel J. VREVEN J. Emmanuel & SNOEKS Jos , 1981;M LLEN , 1981;M OTOMURA OTOMURA LLEN Pentanemus OTOMURA , 1981).Young stages Polydactylus quadrifilis Polydactylus , 2004a).Theyare , 2004a,b).Three OTOMURA , 2004a). (Bloch, 1795), Günther, 1860). , 2004a). Galeoides 445 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 446

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 38. POLYNEMIDAE (Bloch, 1795), divise avec,engénéral,unebranchesurchaquelobe(A latérale estcomplèteets’étendjusquesurlanageoirecaudaleoùellese petites écaillesetprésententunecouverturebasaleécailleuse.Laligne d’écailles. Lesnageoiresimpairessontaussilargementrecouvertesde développée. Écaillescténoïdesettêtequasicomplètementrecouverte les mâchoiresetpalatins.Engénéral,paupièreadipeusebien est subterminaleavecunmuseauproéminentarrondi.Dentsvilliformessur nageoire pelvienne.Nageoirecaudaleprofondémentfourchue.Labouche processus axillaireécailleux(écailleaxillaire)estprésentàlabasede dorsale etprésente3(rarement2)épines10-30rayonsmous.Un mous. Lanageoireanaleestsituéeàl’opposédelaseconde 8 (rarement7)épinessouples,lasecondeavec1épineet11-18rayons pectorales. Nageoiredorsaleendeuxpartiesdistinctes,unepremièreavec pelviennes sontsituéeslégèrementenretraitdelabasedesnageoires inférieure avec3-11longsrayonslibresetfilamenteux.Lesnageoires deux parties:unepartiesupérieureavec12-19rayonset grande présentantunedivisioncaractéristiquedesnageoirespectoralesen Les Polynemidaesontdespoissonsperciformesdetaillemoyenneà connues eneauxdouces(A pénètrent danslesrivièrescôtièresetdel’ordre4espècessont toutes lesmerstropicalesetsubtropicales.Certainesespèces fonds sableuxouboueux,enmilieumarineauxsaumâtres,de Les Polynemidaesontdespoissonsd’eauxpeuprofondesvivantsurles croissance (M de protandrie,passantdusexemâleàceluifemelle aucoursdela saumâtres lelongdelacôte occidentaled’Afrique(D Huit genreset41espècessontreconnus(M d’importants poissonsdeconsommation,àchairexcellente (A espèces appartenantà3genresdifférents, M grande variétédepoissonsetd’invertébrésbenthiques (A planctophages, tandisquelaplupartdesadultessenourrissent d’une 1981). LesstadesjuvénilesdelaplupartdesPolynemidae sont M confirmée sur labasedescollections. Guinée. Laprésencedesdeux autresespècesenbasseGuinéeaété 1986). Seuleladernièreespèce aététrouvéeeneauxdoucesdebasse quadrifilis OTOMURA OTOMURA , 2004a). (Cuvier, 1829)sontrapportées commeentranteneaux , 2004a).Laplupartd’entreeuxprésententunphénomène OTOMURA Pentanemus quinquarius Pentanemus , 2004a). LLEN , 1981;M Jos SNOEKS et Emmanuel J. VREVEN J. Emmanuel et SNOEKS Jos (Linnaeus, 1758)et OTOMURA OTOMURA Galeoides decadactylus Galeoides , 2004a).Cesont , 2004a,b).Trois AGET LLEN Polydactylus LLEN et N , 1981; , 1981; JOCK LLEN , , Second dorsal and anal fin bases of about equal length [vs anal fin base much longer than second dorsal fin base in Pentanemus (DAGET, 1992)] and shorter than head (vs longer than head in Pentanemus) (MOTOMURA, 2002; 2004 b), and 10-18 anal soft fin rays (vs 24-30 anal soft fin rays in Pentanemus). Posterior margin of preopercle serrated (vs not serrated in Pentanemus) (MOTOMURA, 2002; 2004 b). Polydactylus quadrifilis has been referred to the genus Polynemus Linnaeus, 1758, by DAGET & NJOCK (1986), who considered Polydactylus a junior synonym of Polynemus. However, according to MOTOMURA (2002; 2004 b), Polydactylus differs from Polynemus in the following characters: a well-developed adipose eyelid (vs adipose eyelid poorly developed in Polynemus); the pectoral fin insertion situated well below mid-line of body (vs pectoral fin insertion near mid-line of body in Polynemus); the eye diameter greater than snout length (vs eye diameter less than snout length in Polynemus); and 4-9 pectoral filaments not extending beyond level of posterior tip of caudal fin (vs 7-16 in Polynemus). Polydactylus has a worldwide distribution while Polynemus is restricted to the Indo-West Pacific.

Polydactylus quadrifilis (Cuvier, 1829) Colour: general colour pale silvery, grey-brown to black on the dorsum, Description: as for the genus. gradually changing to white ventrally. Body relatively elongate, A dark, blackish spot may be present body depth 4-4.5 times in SL. on the opercle. Second dorsal fin with one spine Both dorsal fins generally greyish and 12-13 soft fin rays. and blackish anteriorly. Anal fin with three spines First dorsal fin with a black tip. and 11-12 soft fin rays. Pectoral fins greyish to black or yellowish. 70-75 lateral line scales (POLL, 1959; Pectoral filaments white. ALLEN, 1981). Pelvic fins white. Polydactylus quadrifilis is distinguished Anal fin variably white or greyish to black. from congeners by having four pectoral Caudal fin greyish and bordered filaments (vs 5-9 in others) with black (POLL, 1959; ALLEN, 1981; (MOTOMURA, 2004 b). MOTOMURA, 2004 b). Maximum size: species reported Distribution: West coast of Africa to attain 200 cm TL, but it is thought from Senegal to Congo (MOTOMURA, the largest specimen observed 2004 b) or Angola (ALLEN, 1981; measures 150 cm TL (MONOD, 1927). DAGET & NJOCK, 1986).

Figure 38.1 Polydactylus quadrifilis, « 16 milles W. Landana » (Cabinda, Angola), 104,5 cm LT (d’après POLL, 1954). Polydactylus quadrifilis, “16 milles W. Landana” (Cabinda, Angola), 104.5 cm TL (after POLL, 1954). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 447 Genre Polydactylus Lacepède, 1803

Corps modérément à bien allongé. Bouche infère, museau proéminent arrondi ou légèrement pointu. Maxillaire avec extrémité postérieure assez large, dépassant largement l’œil. 4-5 rayons pectoraux filamenteux libres (contre 9-10 courts rayons filamenteux chez Galeoides Günther, 1860), légèrement plus longs que les rayons de la pectorale supérieure (contre 5 très longs rayons pectoraux, plus longs que le corps chez Pentanemus Günther, 1860). Bases de la seconde nageoire dorsale et de l’anale de longueur presque équivalente [contre base de la nageoire anale beaucoup plus longue que la base de la seconde dorsale chez Pentanemus (DAGET, 1992)] et plus courte que la tête (contre plus longue chez Pentanemus) (MOTOMURA, 2002 ; 2004 b), 10-18 rayons mous à la nageoire anale (contre 24-30 rayons mous chez Pentanemus). Bord postérieur du préopercule serratulé (contre non serratulé chez Pentanemus) (MOTOMURA, 2002 ; 2004 b). Polydactylus quadrifilis a été assigné au genre Polynemus Linnaeus, 1758 par DAGET et NJOCK (1986) qui considéraient Polydactylus comme synonyme junior de Polynemus. Malgré tout, suivant MOTOMURA (2002 ; 2004 b), Polydactylus diffère de Polynemus par les caractères suivants : une paupière adipeuse bien développée (contre paupière adipeuse peu développée chez Polynemus), insertion de la nageoire pectorale clairement sous la ligne médiane du corps (contre insertion de la pectorale proche de la ligne médiane du corps chez Polynemus), le diamètre de l’œil supérieur à la longueur du museau (vs diamètre de l’œil inférieur à la longueur du museau chez Polynemus) et 4-9 filaments pectoraux ne dépassant pas l’extrémité postérieure de la nageoire caudale (contre 7-16 chez Polynemus). Polydactylus a une distribution mondiale tandis que Polynemus est restreint au Pacifique ouest-indien.

Polydactylus quadrifilis Nageoires pectorales grisâtres à noires (Cuvier, 1829) ou jaunâtres. Filaments pectoraux blancs. Nageoire anale de couleur variable, Description : comme pour le genre. blanche ou grisâtre à noir. Corps relativement allongé, hauteur Nageoire caudale grisâtre bordée du corps 4-4,5 fois dans la LS. de noir (POLL, 1959 ; ALLEN, 1981 ; Seconde nageoire dorsale avec 1 épine MOTOMURA, 2004 b). et 12-13 rayons mous. Nageoire anale avec 3 épines et 11-12 rayons mous. Distribution : côte occidentale d’Afrique 70-75 écailles en ligne latérale du Sénégal au Congo (MOTOMURA, (POLL, 1959 ; ALLEN, 1981). 2004 b) ou Angola (ALLEN, 1981 ; Polydactylus quadrifilis se distingue DAGET et NJOCK, 1986). de ses congénères par la présence Remarques : se trouve sur les fonds de 4 filaments pectoraux sableux ou boueux des eaux côtières (contre 5-9 chez les autres) peu profondes, pénètre fréquemment (MOTOMURA, 2004 b). en eaux saumâtres (POLL, 1959 ; ALLEN, 1981 ; DAGET et NJOCK, 1986) et Taille maximale : espèce réputée atteindre 200 cm LT, quoique même en eaux douces (DAGET, 1992). le plus grand spécimen observé Les très grands spécimens ne se rencontrent que dans les eaux mesure 150 cm LT (MONOD, 1927). marines (DAGET et ILTIS, 1965). Coloration : couleur générale argent Les analyses de contenus stomacaux clair, gris-brun à noir sur le dos, tendant ont révélé que les spécimens de moins graduellement au blanc ventralement. de 250 mm LT de la lagune de Lagos Une tache sombre noirâtre peut être (Nigeria) se nourrissent principalement présente sur l’opercule. Les deux de crevettes et de mysidacés, nageoires dorsales généralement alors que les grands spécimens grisâtres, noirâtres antérieurement. se nourrissent surtout de poisson AGADE LANIYAN

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Première dorsale à pointe noire. (F et O , 1973). 448 M Faune Colon. Fr. Colon. Faune Biol. Fish. J. In D coll. Vol. 2,Tervuren, MRAC/Paris,Orstom, In In A POLYNEMIDAE ON REFERENCES RÉFÉRENCES CONCERNANTLESPOLYNEMIDAE Very largespecimensareonlyfound Remarks: saumâtres). de Côted’Ivoire(eauxdouceset (eds) : Thys vandenAudenaerde(D.F. E.) D Teugels (G.G.)(eds): Scott (W. B.)(eds): water (D du Cameroun.I. Piscesmarini. Contribution àl’étudedelafaune in theLagosLagoon. interrelationship ofthefishes 1973 –Thefoodandfeeding F 352-354. Tervuren, MRAC;Paris,Orstom: ». Polynemidae « (P frequently enteringbrackishwaters waters oversandandmud, D D Brackish Water Fishes of West Africa. West of Fishes Water Brackish d’identification des espèces espèces des d’identification fishes of Africa 2 Africa of fishes d’eaux douces et saumâtres d’Afrique saumâtres et douces d’eaux pour les besoins de la pêche. la de besoins les pour de l’Ouest. l’Ouest. de AGADE LLEN AGET AGET AGET AGET Atlantique centre-est ; zones de pêche de zones ; centre-est Atlantique ONOD OLL 34,47 (en partie). I partie). (en 34,47 Daget (J.),Gosse(J.-P.), Lévêque (C.),Paugy(D), Fischer (W.), Bianchi(G.), Faune tropicale 28 : : Faune tropicale28 , 1959;A G .,18 oyeia ». Polynemidae (G. R.),1981–« J) 92–«Plnmde». Polynemidae (J.), 1992–« & N (J.), N (J.), I Check-list of the freshwater the of Check-list (S. O.),O (T.), 1927– AGET JOCK found inshallowcoastal Tome 2. LTIS , 5(2):205-225. Mém. Ifan Mém. , 1992). JOCK LLEN , 1986)andevenfresh (A.), 1965–Poissons , 1:643-742. , Brussels,ISNB; LANIYAN (J. C.),1986– Rome,FAO. , , 1981; The Fresh and Fresh The Fiches FAO Fiches Faune des poissons des Faune , 74,385. 792-795. (C. I.O.), 1815-threadfins. Family PolynemidaeRafinesque threadfin genus Revision oftheIndo-pacific (F larger specimensmainlyfeedonfish feed onprawnsandmysidswhereas in theLagoslagoon(Nigeria)mainly that specimensoflessthan250mmTL Stomach contentanalysisrevealed P in marinewaters(D M M Threadfins of the world world the of Threadfins Checklists Annotated Sci. Acad. Calif. Tokyo Mus., Sci. Nat. Bull. with akeytothespecies. (Perciformes, Polynemidae) Inst. r. Sci. nat. Belg. nat. Sci. r. Inst. Belg. nat. Sci. r. Inst. acanthoptérygiens (deuxièmepartie). Poissons. V. Téléostéens de l’AtlantiqueSud(1948-1949). dans leseauxcôtièresafricaines de l’expéditionocéanographique belge Résultats scientifiques acanthoptérygiens (1 Poissons. IV. Téléostéens de l’AtlantiqueSud(1948-1949). dans leseauxcôtièresafricaines de l’expéditionocéanographiquebelge Résultats scientifiques P M ser. A.,28(3):171-194. (family Polynemidae). Polynemidae). (family Fishes of An annotated and illustrated catalogue illustrated and annotated An OLL OLL of polynemid species known to date. to known species polynemid of AGADE OTOMURA OTOMURA OTOMURA FAO species Catalogue for Fisheries for Catalogue species FAO upssn 3 n° Purposes (M.), 1959– (M.), 1954– & O , (32):1-18. (H.), 2004b– (H.), 2004a– (H.), 2002– LANIYAN . Rome,FAO. Polydactylus , 1973). AGET re , 4(3B),417p. , 4(3A),390p. partie). & I , LTIS , 1965). 449 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 450

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 39. MUGILIDAE sont planctonophages, alorsquelesjuvéniles etlesadultesbroutent côte, ouémigrentdansles zones frayèresenmer. Lesalevinsdemulet reproduisent dansdeszones découvertespeuprofondeslelongdela plusieurs kilomètresdans lesfleuves.Laplupartdesespècesse marins etentièrementdulçaquicoles, parfoisellesremontentsur d’espèces sonteuryhalines etsedéplacententrelesenvironnements et petitescriquesautourdesmangrovesforestières. Beaucoup dans lesécosystèmesd’eauxsaumâtrestelsqueestuaires, lagunes Les muletsviventdanslesenvironnementscôtierset sontcommuns sur ledos,argentéslesflancsetblanchâtres ventre. minutieusement enroulé.Lesmuletssontengénéralvert-grisâtre oubleus par rapportàl’endroitoùlegésierrejointl’intestin.L’intestin estlonget »musculaireetdescaecumspyloriquessituésantérieurement gésier « la sulcature.CheztouteslesespècesdebasseGuinée, l’estomacaun »,peuvent êtreprésentsdans valves plusieurs lambeauxdetissus,ou« ».Unou sulcature pharyngobranchiale, setrouveunsillonprofondou« ».Enavantdubourreletdenticulé,danslaparoidechambre fourrure « nombreuses dentsfines,donnantuneapparencesemblableàdela quatrième arc.L’organe apparaîtcommeungrandbourreletgarnide l’opercule etenécartantlestroispremiersarcsbranchiauxloindu »quipeutêtrevuensoulevant organe pharyngobranchial par un« première nageoiredorsale.Laplupartdesespècessontcaractérisées d’insertion despectoralesetpelviennesainsiqu’àl’originedela grandes écaillesmodifiéespeuventêtreprésentesauxpoints grande etontuneouplusieursrangéesdesillonssurchaqueécaille.De Pas delignelatérale.Lesécaillessurlesflancssonttaillemodéréeà l’origine delapremièrenageoiredorsale.Caudaleengénéralfourchue. approximativement àéquidistanceentrel’insertiondelapectoraleet situées hautsurlecorps;pelviennesenpositionsub-abdominale, courte) et8-12rayonsbranchussegmentéschezlesadultes.Pectorales espèces debasseGuinée,comprenant3épines(lapremièreesttrès (premier rayonnonbranchu).Analecourte,à11-15rayonschezles quatre rayonsépineuxetlasecondede8-10segmentés courtes etbienséparéesl’unedel’autre;lapremièresecompose constitué d’unmatérielgrastranslucide.Deuxnageoiresdorsales » repli adipeux latéralement etpeuventêtrebordésourecouvertsd’un« apparaissent commeunefinefrangesurleslèvres.Lesyeuxsontsitués sont présenteschezlesespècesdebasseGuinée,trèspetiteset bouche detaillepetiteàmodérée(fig.39.1).Lesdents,lorsqu’elles corps subcylindrique,têtelargeetaplatiesurledos,museaucourt, Les Mugilidae(mulets)sontdespoissonsdetaillemoyenneàgrande, Ian J. HARRISON J. Ian 39. MUGILIDAE also mademullets theobjectofaquaculture inmanypartsoftheworld. Africa. Theeuryhalinity, simpledietandrapid growthofsomespecieshave and arecaughtinsubsistence andcommercialfisheriesinmanypartsof they live.Theyareanimportant foodresourcetohumansintheseregions important partoffoodwebs in brackishandfreshwaterecosystemswhere feeding ondetritusandconverting thistofishflesh,mulletsrepresentan small invertebratessuchaspolychaetes,crustaceans and molluscs.By surfaces, ingestingparticulateorganicmaterial,micro-organisms, and planktivorus, whereasjuvenilesandadultsbrowse onsubmerged along thecoastormigratetooffshorespawninggrounds. Mulletfryare many kilometresuprivers.Mostspeciesspawninshallow openareas between marineandfullyfreshwaterenvironments,sometimes ascending creeks aroundmangroveforests.Manyspeciesareeuryhaline andmove brackish waterecosystemssuchasestuaries,lagoons andthesmall Mullets inhabitinshorecoastalenvironmentsandare common inmany dorsally, silveryontheirflanksandwhitishventrally. is longandelaboratelycoiled.Mulletsareusuallyagreyishgreenorblue positioned anteriorlywherethegizzardjoinsintestine.Theintestine species thestomachhasamuscular“gizzard”andpyloriccaeca tissue, or“valves”,maybepresentinthesulcus.InallLowerGuinean in thewallofpharyngobranchialchamber. Oneormoreflapsof appearance. Anteriortothedenticulatepadisadeepgrooveor“sulcus” organ appearsasalargepadwithnumerousfineteeth,giving“furry” pulling thefirstthreegillarchesforwardawayfromfourtharch.The “pharyngobranchial organ”,whichmaybeseenbyliftingtheopercleand at theoriginoffirstdorsalfin.Mostspeciescharacterizedbya scales maybepresentattheinsertionofpectoralandpelvicfins or morelongitudinalrowsofgroovesoneachscale.Large,modified usually forked.Nolateralline.Flankscalesmoderatetolarge,withone between insertionofpectoralfinandoriginfirstdorsalfin.Caudal body; pelvicfinsinsertedsubabdominally, approximatelyequidistant 8-12 branched,segmentedraysinadults.Pectoralfinsinsertedhighon species, comprisingthreespines(thefirstofwhichisveryshort)and ray notbranched).Analfinshort,with11-15raysinLowerGuinean fins; firstwithfourspinousrays,second8-10segmentedrays(first eyefold” oftranslucentfattymaterial.Two short,wellseparated,dorsal positioned laterallyandmaybeborderedorcoveredbyan“adipose species, areverysmall,appearingasafinefringeonthelips.Eyes moderate-sized mouths(fig.39.1).Teeth, whenpresentinLowerGuinea bodies, broad,dorsallyflattenedheads,shortsnoutsandsmallto Mugilidae (mullets)aremedium-tolarge-sizedfishes,withsubcylindrical Ian J. HARRISON J. Ian 451 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 452

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Adipose eyefold Adipose Paupière adipeuse Length of head measured measured head of Length jusqu’à l’arrièredel’opercule Longueur delatête scale First en sérielongitudinale Première écaille to rear of opercle of rear to series longitudinal in Forme généraleducorpsetcaractèresanatomiquesutilisésentaxinomie chezlesMugilidae DES GENRES représentés danslaprovincedebasseGuinée. et al et morphologiques arenduleproblèmedifficileàrésoudre(G athérinomorphes, maisleconflitdecaractèredanslesdonnées controversées. Ilsontétédiversementalliésauxpercomorpheset Les relationsdesMugilidaeàd’autresgroupesdepoissonssont objets d’aquaculturedansbeaucoupderégionsdumonde. rapidité decroissancecertainesespècesontfaitdesmuletsles régions d’Afrique.L’euryhalinité, lerégimealimentairesimpleetla les pêcheriescommercialesetdesusbsistancedansbeaucoup importante pourlesêtreshumainsdecesrégions.Ilssontcapturéspar dans lesquelsilsvivent.Ilsreprésententuneressourcealimentaire de lachaînealimentairedesécosystèmesd’eauxdoucesetsaumâtres les convertissantenchair, lesmuletsreprésententunepartimportante polychètes, crustacésetmollusques.Ensenourrissantdedétritusen particulaires, desmicroorganismesetdepetitsinvertébréstelsque sur lessurfacessubmergées,ingérantdesmatièresorganiques General body form and anatomical characters used in the taxonomy of Mugilidae Mugilidae of taxonomy the in used characters anatomical and form body General . 2004).Environquatorzegenressontidentifiés,dontdeux CLÉ Pectoral axillary scale axillary Pectoral Écaille axillairepectorale valve unique (fig. 39.3A) ...... valve unique(fig. 39.3A) pointue (fig.39.2B) ;organepharyngobranchial avecunegrande lacrymal denticulé;extrémité ventraledulacrymalélancéeet s’étendant passouslecoinde labouche;bordantéro-ventraldu dentaire (fig.39.2A);maxillaire droit,sapointepostérieurene en formed’arcpointudeprofil, avecunangleaiguàlasymphyse 40mmLS(fig.39.2B);boucheogivaleenvueventrale, e.g., > Paupière adipeusecouvrantlargement l’irischezlesspécimens (d’après T Transverse scales Transverse Écailles transversales (after T (after Pelvic axillary scale axillary Pelvic Écaille axillairepelvienne HOMSON Figure 39.1 HOMSON , 1981). , Modified scale Modified Écaille modifiée , 1981). Last scale scale Last en sérielongitudinale Dernière écaille in longitudinal series longitudinal in HASEMZADEH Mugil The relationships of Mugilidae to other groups of fishes are controversial. They have been variously allied with percomorphs and atherinomorphs, but character conflict within the morphological data has made the problem difficult to resolve (GHASEMZADEH et al., 2004). About 14 genera are recognised, two of which are represented in Lower Guinea.

Figure 39.2 Têtes de Mugil cephalus en (A) vue ventrale, (B) vue latérale ; Liza grandisquamis en (C) vue ventrale, (D) vue latérale ; Liza dumerili en (E) vue ventrale ; Liza falcipinnis en (F) vue latérale. ae, paupière adipeuse ; la, lacrymal ; mx, maxillaire. Heads of Mugil cephalus in (A) ventral, (B) lateral view; Liza grandisquamis in (C) ventral, (D) lateral view; Liza dumerili in (E) ventral view; Liza falcipinnis in (F) lateral view. ae, adipose eyefold; la, lachrymal; mx, maxilla. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 453 454

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE LL: scales in longitudinal series; TR: scale rows between pelvic and first dorsal fin; fin; Genre dorsal first and pelvic between rows scale TR: series; longitudinal in scales LL: D2 :rayonsdelasecondedorsale;Al’analeP lapectorale. LL :écaillesdesérielongitudinale;TRrangéesd’écaillesentrepelviennes etpremièredorsale; D2: second dorsal fin rays; A: anal fin rays; P: pectoral fin rays. fin pectoral P: rays; fin anal A: rays; fin dorsal second D2: L. dumerili L. L falcipinnis L. bananensis M. cephalus M. curema M. DES GENRES petits ontune paupière adipeusedéveloppée seulementautourdubordde l’œil. pupille, laissantunerégionovale aumilieudel’œil(fig.39.2B);lesspécimensplus une paupièreadipeusetranslucide s’étendantsurlamajeurepartiedel’iriset extrémité ventraleélancéeetpointue (fig.39.2B).Lesspécimens>40mmLSont pas souslecoindelabouche. Bordantéro-ventraldulacrymaldroitetdenticulé, symphyse dentaire(fig.39.2A) ;maxillairedroit,sapointepostérieurenes’étendant Bouche ogivaleenvueventrale, ayantuneformeenarcpointu,àangleaigula . . grandisquamis CLÉ Principaux caractèresméristiquesdesespècesdelabasseGuinée. Mugil Principal meristic characteristics of Lower Guinea species. Guinea Lower of characteristics meristic Principal e ééa/(ngnrl rrmn/(engénéral/ (rarement/ (mode15) (mode16) (engénéral/ (en général/ (rarement/ (rarement/ (rarement/ (mode15) (engénéral/ (en général/ (rarement/ (mode16) (en général/ (rarement/ (rarement/ (mode 12) (en général/ (rarement/ (rarement/ (en général/ (en général/ sal sal rarely usually rarely rarely rarely usually usually usually rarely rarely rarely usually rarely usually usually usually 53)1,-25 15ou/ 10ou/ 11,5-12,5) 35-37) 36-37) 8ou/ 35-36) 72)95 ou/ 9,5) 27-29) 83)8ou/ 36-37) 38-39) habituellement avec2valves(parfois1chez ou sensiblementnoué(fig.39.2D);organepharyngobranchial bouche ;bordantéro-ventraldulacrymalpeudenticulé,concave du maxillairesigmoïdeincurvéeverslebassouscoindela plus obtusàlasymphysedentaire(fig.39.2C);extrémitépostérieure ou (fig. 39.2D);bouchelargeenvueventrale,avecunanglede90° Paupière adipeuselimitéeàunétroitanneauautourduborddel’œil (fig. 39.3D) ...... (fig. 39.3D) 34 1-4 I,9 i,14-17 III,9 i,13-16 III,9 9 9 11-14 i,14-16 33-41 i, III,8 III, 8-10,5 15-17 11 25-30 10 9 III, 35-40 11,5-13,5 11-13 i, 8 III, 33-39 9 15-17 i, 9 36-42 13-15 9 14-17 32-39 12-13 LT 2AP A D2 TR LL Linnaeus, 1758 Tableau 39.1 Table 39.1 Table or or or 10) 9) 8 10) 10) 10) rarely or 8) 9) 9) 12) Liza dumerili Liza usually or Liza 16) ) There are12species inthegenusofwhichthree occurinLowerGuinea. (“valve”) inanteroventral sulcus(fig.39.3A). Stomachwithtwopyloric caeca. rays inLowerGuineaspecies. Pharyngobranchialorganwithsingle,largeflap side offirstdorsalfin.Second dorsalfinwithnine(rarelyeightorten)segmented of eachpectoralfin(axillaryscales), lateraltooriginofeachpelvicfinandon scale withsinglelongitudinalgroove. Elongate,modifiedscalejustdorsaltoorigin extend toanteriornostrilorslightly beyondinLowerGuineaspecies.Eachbody Body withctenoidscales,except foranteriorpredorsalscaleswhicharecycloidand spaced, withinternasaldistanceusuallygreaterthanlength ofposteriornostril. eyefold developedonlyaroundedgeofeye.Anteriorand posterior nostrilswell oval regionfreeovermiddleofeye(fig.39.2B);smallerspecimens withadipose translucent adiposeeyefoldextendingovermostofirisand partofpupil,leaving ventral endslenderandpointed(fig.39.2B).Specimens >40mmSLwith below cornerofmouth.Serrate,anteroventraledgelachrymal straight,and at dentarysymphysis(fig.39.2A);maxillastraight,withposterior tipnotextending Mouth ogivalinventralview, havingpointedarchshapeinoutline,with acuteangle Genus TO GENERA Organe pharyngobranchialde(A) Pharyngobranchial organ of (A) (A) of organ Pharyngobranchial Valves Valves KEY Valve Valve Mugil (C) valves (sometimesonein kinked (fig.39.2D);pharyngobranchialorganusuallywithtwo anteroventral edgeoflachrymalweaklyconcaveornoticeably maxilla sigmoid,curveddownbelowcornerofmouth;serrate, ormoreobtuse(fig.39.2C);posteriorendof symphysis 90° (fig. 39.2D);mouthwideinventralview, withangleatdentary Adipose eyefoldrestrictedtoanarrowringaroundborderofeye pharyngobranchial organwithasingle,largevalve(fig.39.3A) straight; ventralendoflachrymalslenderandpointed(fig.39.2B); below cornerofmouth;serrate,anteroventraledgelachrymal (fig. 39.2A);maxillastraight,withposteriortipnotextending arch shapeinoutline,withacuteangleatdentarysymphysis (fig. 39.2B);mouthogivalinventralview, i.e.havingpointed Adipose eyefoldextensiveoveririsinspecimens>40mmSL (C) (C) ...... Liza falcipinnis Liza Liza falcipinnis Linnaeus, 1758 Sulcus Sulcature Denticulate pad Denticulate Bourrelet denticulé , (D) , (D) (D) , Figure 39.3 Mugil cephalus Mugil cephalus Mugil Liza dumerili Liza Liza dumerili Liza dumerili Liza , envuelatérale. , in lateral view. lateral in , , (B) (B) , , (B) Valves Valves Liza grandisquamis Liza grandisquamis Liza ) (fig. 39.3D) ...... ) (fig.39.3D) , , , Mugil Liza 455 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Les narines antérieures et postérieures sont bien espacées et la distance internasale est habituellement plus grande que la longueur de la narine postérieure. Corps avec écailles cténoïdes, à l’exception des écailles prédorsales antérieures qui sont cycloïdes et s’étendent jusqu’à la narine antérieure ou légèrement au-delà chez les espèces de basse Guinée. Un sillon longitudinal unique est présent sur chaque écaille du corps. Écaille modifiée et allongée juste au-dessus de l’origine de chaque écaille pectorale (écailles axillaires), latérale par rapport à l’origine de chaque écaille pelvienne et sur chaque côté de la première nageoire dorsale. Seconde nageoire dorsale à 9 (rarement 8 ou 10) rayons segmentés chez les espèces de basse Guinée. L’organe pharyngobranchial a une grande valve unique dans la sulcature antéro-ventrale (fig. 39.3A). Estomac à deux caecums pyloriques. Douze espèces de Mugil sont signalées dont trois apparaissent en basse Guinée.

CLÉ 1 Seconde dorsale et anale densément couvertes d’écailles ; anale DES ESPÈCES à III, 9 habituellement (rarement III, 10) chez les adultes (habituellement II, 10 chez les juvéniles) ...... M. curema Seconde dorsale et anale couvertes d’écailles sur leur base ; anale à III, 8 habituellement (rarement III, 9) chez les adultes (habituellement II, 10 chez les juvéniles) ...... 2 2 13-15 rangées d’écailles entre pelviennes et seconde dorsale; lèvre supérieure à 1-2 rangées externes de petites dents unicuspides et jusqu’à 6 rangées internes de petites dents bicuspides ; lèvre inférieure à rangée externe de petites dents unicuspides et parfois une ou plusieurs rangées internes de dents bicuspides ; pelviennes, anale et lobe inférieur de la caudale jaunâtres ...... M. cephalus 11-13 rangées d’écailles entre pelviennes et première dorsale ; lèvre supérieure à rangée unique de dents unicuspides assez longues et recourbées, pas de rangées internes ; lèvre inférieure sans dents ou à rangée unique de minuscules dents ; pelviennes, anale et lobe inférieur de la caudale pâle grisâtre, sans coloration jaunâtre ...... M. bananensis

Mugil curema Valenciennes, 1836 entièrement couvertes d’écailles chez les adultes, nageoires moins Description : lèvre supérieure densément couvertes d’écailles à rangée externe de dents unicuspides chez les spécimens < 50 mm LS. modérément serrées ; une rangée Anale à 3 épines et 9 (rarement 10) interne à petites dents moins serrées rayons segmentés chez les adultes peut être présente juste en arrière (1re épine très courte et habituellement de la rangée externe. Lèvre inférieure cachée par les écailles chevauchantes) ; à rangée unique de dents unicuspides, habituellement 2 épines et 10 rayons habituellement plus petites que celles segmentés chez les juvéniles sur la rangée externe de la lèvre < 30 mm LS. Pectorale comprise supérieure. 32-39 (habituellement 35 ou 70-85 % dans la longueur de la tête, 36) écailles en série longitudinale à un court rayon non segmenté (à l’exclusion des écailles sur la base dorsalement et 14-17 rayons de la caudale) ; 12-13 rangées d’écailles segmentés plus longs. entre pelviennes et première dorsale ; Organe pharyngobranchial à grande 16-19 écailles circumpédonculaires, valve unique, souvent plus longue juste en avant de la pointe de la flexure (antéro-postérieurement) que haute

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE caudale. Seconde dorsale et anale (dorso-ventralement). 456 Description: Valenciennes, 1836 curema Mugil (first spineveryshortandusually (rarely ten)segmentedraysinadults Anal finwiththreespinesandnine scaled inspecimens<50mmSL. and analfinsinadults,lessheavily Scales coveringentireseconddorsal anterior topointofcaudalflexure. 16-19 circumpeduncularscales,just between pelvicandfirstdorsalfins; on caudalfinbase);12-13scalerows in longitudinalseries(excludingscales 32-39 (usually35or36)scales in outerrowonupperlip. teeth, usuallysmallerthanteeth Lower lipwithsinglerowofunicuspid posterior toouterrow. smaller teethmaybepresentjust teeth; innerrowoflesscloselyset, of moderatelyclose-set,unicuspid TO SPECIES KEY upper lipwithouterrow 1 2 (rarely III-10) in adults (usually II-10 in juveniles) .... (rarely III-10)inadults(usuallyII-10juveniles) Second dorsalandanalfinsfullyscaled;finusuallyIII-9 rys,wtotyloihclu ...... greyish, withoutyellowishcolour ciliiform teeth;pelvicfins,analfinandlowerlobeofcaudalpale rows; lowerlipwithoutteeth,orwithasinglerowofminute with singlerowoflongish,recurved,unicuspidteethandnoinner 11-13 scalerowsbetweenpelvicandfirstdorsalfins;upperlip ...... caudal finyellowish smaller, bicuspidteeth;pelvicfins,analfin,andlowerlobeof unicuspid teethandsometimesoneormoreinnerrowsof rows ofsmaller, bicuspidteeth;lowerlipwithouterrowofsmall with 1-2outerrowsofsmallunicuspidteethanduptosixinner 13-15 scalerowsbetweenpelvicandfirstdorsalfins;upperlip ...... (rarely III-9)inadults(usuallyII-10juveniles) Second dorsalandanalfinsscaledbasally;finusuallyIII-8 Mugil curema Mugil Mugil curema (d’après A Figure 39.4 (after A (after reach 250mmTL. may reach350mmTLandcommonly eastern CentralAtlanticspecimens (for westernCentralAtlanticspecimens); dorsal finsometimesslightlydarker speckles onandbetweenrays,second Dorsal finswithnumerous,fine,black between eyeandupperedgeofopercle. abdomen off-white.Yellowish blotch or olivedorsally, flankssilveryand (dorsoventrally). (anteroposteriorly) thandeep with single,largevalve,oftenlonger rays. Pharyngobranchialorgan dorsally and14-17longer, segmented with oneshort,unsegmentedray Pectoral fin70-85%ofheadlength, in juveniles<30mmSL. two spinesandtensegmentedrays hidden byoverlyingscales);usually Colour: Maximum size: LBARET LBARET , 1992). , , 1992). live specimensbluishgreen 910 mmTL M. bananensis M. M. cephalus M. M. curema M. 2 457 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 458

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Taille maximaleobservée: Distribution : Coloration : 250 mmLT. 350 mmLT, atteignantengénéral central orientalpouvantatteindre occidental) ;spécimensdel’Atlantique (pour lesspécimensdel’Atlantiquecentral occidental etlesCaraïbes,entreleCap On latrouveaussidansl’Atlantique et l’îledeBioko(FernandoPoo). S, à laNamibieenviron20° Ailleurs, elleestconnueduSénégal de toutelarégion. et lesestuairesmarinscôtiers en basseGuinéedansleseaux et l’occiput. et antérieurementsurlanuque à côtédelapremièredorsale sur lespartiesdorsalesdesflancs avec destachesplusfoncées conservés peuventêtrebrunfoncé, de lapectorale.Lesindividus tache sombresurledosàl’origine mais pluspâlesquelesdorsales; Pectorales tachetéesdefinspointsnoirs, que lesdorsales,peuventêtrejaunâtres. Anale etpelviennespluspâles et margedistalenoirâtre. taches noiressuretentrelesrayons Caudale jaunâtreàlabase,avecdefines plus foncéequelapremière. la secondedorsaleparfoislégèrement taches noires,suretentrelesrayons, Dorsales avecdenombreusesfines et lebordsupérieurdel’opercule. blanc-cassé. Tache jaunâtreentrel’œil les flancssontargentésetl’abdomen sont vert-bleuâtreouolivesurledos, les individusvivants espèce connue Mugil cephalus Mugil Mugil cephalus 910 mmLT (d’après A Figure 39.5 (after A (after il nediffèrede voir T Description : ashanteensis cephalus Mugil ashanteensis Mugil cephalus Ello cephalus öur Arnion crenilabis Mugil synonymisées avec De nombreusesespècesontété Linnaeus, 1758 cephalus Mugil et pluspetitessurleslèvres. et lesdentsmoinsnombreuses que parlepédonculecaudalpluslong Remarques : la reproduction. probablement verslameravant de basseGuinée;lesadultesémigrent que lesautresespècesdeMugilidae Elle estplustypiquementmarine oriental delaCalifornieBajaauChili. Cod etleBrésil,dansPacifique provisoirement avec des Caraïbesestsynonymisé internes depetitesdentsbicuspides de dentsunicuspideset1-4rangées Lèvre inférieureàrangéeexterne internes depetitesdentsbicuspides. 1-6 (habituellement1-2)rangées modérément serrées; à rangéeexternededentsunicuspides dans laprovincedebasseGuinée. seulement auxtaxonsnominauxsignalés complète. Lalistesuivanteseréfère 1954 LBARET LBARET HOMSON , 1992). , , 1992). (1997) pourunesynonymie Gistel, 1848 Mugil longicauda Mugil lèvre supérieure M. curema M. Gistel, 1848 Bleeker, 1863 Forsskål, 1775 Mugil cephalus cephalus Mugil M. curema curema M. Cadenet, , ; ; than first. Caudal fin yellowish at base, bicuspid teeth present or absent with fine black speckles on and between (if present, usually represented by only rays and blackish distal margin. a single row). 36-42 (usually 38 or 39) Anal and pelvic fins paler than dorsal scales in longitudinal series (excluding fins and may be yellowish. Pectoral fin scales on caudal fin base); speckled with fine black spots, but paler 13-15 scales between pelvic and first than dorsal fins; dark spot dorsally dorsal fins; 19-21 circumpeduncular at origin of pectoral fin. scales just anterior to point of caudal Preserved specimens may be dark flexure. Second dorsal and anal fins brown, with darker patches on dorsal with small scales basally, otherwise parts of flanks adjacent to first dorsal naked. Anal fin with three spines fin and anteriorly on nape and occiput. and eight (rarely nine) segmented rays in adults (first spine very short and Distribution: in Lower Guinea found usually hidden by overlying scales); in inshore marine waters and estuaries usually two spines and nine soft rays throughout the region. Elsewhere, in juveniles < 35 mm SL. known from Senegal to Namibia at ca. Pectoral fin 61-83% of head length, 20° S and island of Bioko (Fernando with one short, unsegmented ray Poo). Also found in the West Atlantic dorsally and 15-17 (mode 16) longer, and Caribbean between Cape Cod and segmented rays. Brazil and in East Pacific from Baja Pharyngobranchial organ with single, California to Chile. It is more typically large valve, often shorter marine than other mugilid species from (anteroposteriorly) than deep Lower Guinea; adults probably migrate (dorsoventrally) (fig. 39.3A). out to sea before spawning. Maximum size: 1,200 mm SL Remarks: Mugil longicauda, for eastern Central Atlantic specimens; from the Caribbean is tentatively they commonly reach 500 mm SL. synonymized with M. curema; it differs from M. curema only by having Colour: live specimens greyish olive a longer caudal peduncle and smaller, or greyish brown dorsally. less numerous teeth on the lips. Flanks silvery grey with 7-10 longitudinal dark bands following rows of scales; bands less conspicuous on ventral parts of flanks. Fish from estuarine Mugil cephalus waters may have duller flanks and Linnaeus, 1758 be duller blue or dirty brown dorsally. Numerous species have been Abdomen off-white. Fins dusky, synonymized with Mugil cephalus; with numerous fine black speckles, see THOMSON (1997) for a complete particularly on dorsal and caudal fins; synonymy. The following list refers pelvic fins paler than other fins. only to nominal taxa reported Pelvic fins, anal fin and lower lobe from Lower Guinea. of caudal fin yellowish in specimens from the tropical Atlantic coast of Africa. Mugil crenilabis öur Forsskål, 1775 Dark spot at origin of pectoral fin. Arnion cephalus Gistel, 1848 In preserved specimens, dorsum Ello cephalus Gistel, 1848 is dark brown, flanks lighter brown Mugil ashanteensis Bleeker, 1863 or silvery with longitudinal dark bands, Mugil cephalus ashanteensis Cadenet, and ventral parts of body pale/yellowish 1954 or silvery.

Description: upper lip with outer row Distribution: in Lower Guinea of moderately close-set unicuspid teeth; present in inshore marine waters, 1-6 (usually 1-2) inner rows of smaller, estuaries, and lagoons, but not abundant bicuspid teeth. in collections from these regions. Lower lip with outer row of unicuspid Reported along entire Atlantic coast

teeth and 1-4 inner rows of smaller, of Africa and found worldwide in tropical, AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 459 présentes ou absentes (elles sont Distribution : espèce présente habituellement représentées en basse Guinée dans les eaux marines par une seule rangée lorsqu’elles sont côtières, estuaires et lagunes, mais présentes). 36-42 (habituellement 38 ou non abondante dans les collections 39) écailles en série longitudinale de ces régions. Elle se rencontre (à l’exclusion des écailles sur la base sur l’ensemble de la côte atlantique de la caudale) ; 13-15 écailles entre d’Afrique et dans le monde entier pelviennes et première dorsale ; dans les eaux tempérées chaudes, 19-21 écailles circumpédonculaires tropicales et subtropicales de 42° S juste devant le point de flexure caudale. à presque 51° N, mais moins abondante Seconde dorsale et anale à petites sous les tropiques. écailles sur la base, sinon nues. Elle tolère des conditions variant Anale à 3 épines et 8 (rarement 9) d’une salinité élevée à l’eau douce rayons segmentés chez les adultes et peut remonter les fleuves, (1re épine très courte et habituellement mais est moins susceptible de pénétrer cachée par les écailles chevauchantes) ; en eaux douces jusqu’à la même distance habituellement 2 épines et 9 rayons que certains Mugilidae de basse Guinée mous chez les juvéniles < 35 mm LS. (e.g., Liza falcipinnis) (voir HARRISON, Pectorale comprise 61-83 % dans 2003). Les adultes forment des bancs la longueur de la tête, avec un court et émigrent en mer pour frayer, les larves rayon non segmenté sur la partie dorsale en cours de développement émigrent et 15-17 (mode 16) rayons segmentés vers les rives (HARRISON, 2003). plus longs. Organe pharyngobranchial à grande valve unique, souvent plus Remarques : certains auteurs courte (antéro-postérieurement) que (e.g., TREWAVAS et INGHAM, 1972) haute (dorso-ventralement) (fig. 39.3A). reconnaissent les spécimens d’Afrique occidentale tropicale comme Taille maximale observée : une sous-espèce distincte, 1 200 mm LS pour les spécimens Mugil cephalus ashanteensis. de l’Atlantique central oriental ; Tandis que les études moléculaires ils atteignent en général 500 mm LS. et cytogénétiques indiquent que différentes populations de Mugil cephalus Coloration : les individus vivants sont olive grisâtre ou brun grisâtre dans le monde sont bien distinctes sur le dos. Flancs gris argenté génétiquement, les analyses avec 7-10 bandes longitudinales foncées comparatives de morphométrie, isozymes après des rangées d’écailles ; bandes et ADN mitochondrial suggèrent moins remarquables sur les parties que la divergence génétique n’est pas ventrales des flancs. Les poissons suffisante pour supporter la distinction des eaux d’estuaire peuvent avoir de sous-espèces (voir HARRISON, 2003). des flancs plus mats et être d’un bleu plus mat ou brun sur le dos. Abdomen blanc sale. Mugil bananensis Nageoires sombres, avec de nombreuses (Pellegrin, 1928) fines taches noires, surtout sur la dorsale et la caudale ; pelviennes plus pâles Description : lèvre supérieure à rangée que les autres nageoires. Pelviennes, unique de dents unicuspides et recourbées anale et lobe inférieur de la caudale (habituellement plus longues que celles jaunâtres chez les spécimens de la côte de Mugil cephalus), juste visibles atlantique d’Afrique. à l’œil nu comme une fine frange ; Tache foncée à l’origine de la pectorale. pas de rangées internes de dents. Chez les spécimens conservés, Lèvre inférieure à rangée unique le dos est brun foncé, les flancs brun de minuscules dents ciliformes (pas clair ou argentés avec des bandes visibles à l’œil nu) ou dents absentes. longitudinales foncées et les parties 5-6 rangées de petites papilles souvent ventrales du corps pâles/jaunâtres disposées en bandes autour de la marge

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE ou argentées. ventrale de la lèvre inférieure. 460 subtropical and warm temperate on caudal fin base); 11-13 (usually 12) waters from 42° S to almost 51° N, scale rows between pelvic and first but less abundant in tropics. dorsal fins; 17-20 (usually 17 or 18) Tolerates conditions varying from high circumpeduncular scales, just anterior salinity to freshwater and may migrate to point of caudal flexure. up rivers, but less likely to penetrate Second dorsal and anal fins with small fresh waters to same extent scales anterobasally, otherwise naked. as some other Lower Guinea mugilids Anal fin with three spines and eight (e.g., Liza falcipinnis) (see HARRISON, (rarely nine) segmented rays in adults 2003). Adults form schools (first spine very short and usually and migrate offshore to spawn hidden by overlying scales); and developing larvae migrate back usually two spines and nine soft rays inshore (HARRISON, 2003). in juveniles < 35 mm SL. Pectoral fin 69-78% of head length, Remarks: some authors with one short, unsegmented ray (e.g., TREWAVAS & INGHAM, 1972) dorsally and 14-16 (mode 15) longer, recognise specimens from tropical segmented rays. West Africa as a distinct subspecies, Pharyngobranchial organ with single, Mugil cephalus ashanteensis. large valve, often longer (anteroposteriorly) While molecular and cytogenetic studies than deep (dorsoventrally). indicate that different populations of Mugil cephalus from around the world Maximum size: 260 mm SL; are well discriminated genetically, may commonly reach 200 mm SL. comparative analyses of morphometrics, Colour: greyish dorsally; isozymes and mitochondrial DNA suggest flanks silvery (more than M. cephalus) the genetic divergence is not enough with dark longitudinal bands present to support distinction of subspecies or absent (usually less numerous (see HARRISON, 2003). than in M. cephalus). Dorsal fins dusky; pectoral, pelvic, and anal fins paler or whitish; caudal fin also pale, Mugil bananensis particularly on lower lobe. Pelvic, anal (Pellegrin, 1928) and caudal fins not yellowish (cf. Mugil cephalus). Dark spot at origin Description: upper lip with single row of pectoral fin. In preserved specimens, of recurved, unicuspid teeth (usually dorsum dark brown, flanks lighter brown longer than teeth in Mugil cephalus), or silver, and ventral parts of body just visible to the naked eye as fine pale or silvery. fringe; no inner rows of teeth. Lower lip with single row of minute, Distribution: in Lower Guinea present ciliiform teeth (not visible to naked eye) in inshore marine waters, estuaries, or teeth absent; 5-6 rows of small and lagoons throughout the region papillae often arranged in band around but perhaps not common. ventral margin of lower lip. Elsewhere, known from Senegal 33-39 (usually 36 or 37) scales to Angola, including the island of Bioko in longitudinal series (excluding scales (Fernando Poo).

Figure 39.6 Mugil bananensis, rivière Saloum, Djifere, Sénégal, 162 mm LS. Mugil bananensis, Saloum River, Djifere, Senegal, 162 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 461 33-39 (habituellement 36 ou 37) écailles Taille maximale observée : en série longitudinale (à l’exclusion 260 mm LS ; peut atteindre des écailles sur la base de la caudale); en général 200 mm LS. 11-13 (habituellement 12) rangées Coloration : grisâtre sur le dos ; d’écailles entre pelviennes et première flancs argentés (plus que chez dorsale ; 17-20 (habituellement 17 ou M. cephalus) à bandes longitudinales 18) écailles circumpédonculaires, juste foncées ou absentes (habituellement devant le point de la flexure caudale. moins nombreuses que chez M. cephalus). Seconde dorsale et anale à écailles Dorsale sombre ; pectorales, pelviennes petites sur la partie antéro-basale, et anale plus pâles ou blanchâtres ; sinon nues. caudale pâle aussi, surtout sur le lobe Anale à 3 épines et 8 (rarement 9) inférieur. Pelviennes, anale et caudale rayons segmentés chez les adultes pas jaunâtres (cf. Mugil cephalus). (1re épine très courte et habituellement Tache foncée à l’origine de la pectorale. cachée par les écailles chevauchantes) ; Chez les spécimens préservés, le dos habituellement 2 épines et 9 rayons est brun foncé, les flancs brun clair ou mous chez les juvéniles < 35 mm LS. argent, les parties ventrales du corps Pectorale 69-78 % de la longueur sont pâles ou argentées. de la tête, avec un court rayon non segmenté sur la partie dorsale Distribution : espèce présente et 14-16 (mode 15) rayons segmentés en basse Guinée dans les eaux marines plus longs. côtières, les estuaires et les lagunes Organe pharyngobranchial de toute la région, mais peut-être non à grande valve unique, souvent commune. Elle est par ailleurs connue plus longue (antéro-postérieurement) du Sénégal à l’Angola, incluant l’île que haute (dorso-ventralement). de Bioko (Fernando Poo).

Genre Liza Jordan et Swain, 1884

Bouche large en vue ventrale, avec un angle de 90º ou plus obtus à la symphyse dentaire (fig. 39.2C et E) ; extrémité postérieure du maxillaire plus ou moins sigmoïde, se recourbant sur le prémaxillaire et s’étendant sous le coin de la bouche quand elle est fermée (fig. 39.2D et F). Bord antéro-ventral denticulé du lacrymal légèrement à distinctement concave à côté du coin de la bouche et extrémité ventrale large et à peu près carrée (fig. 39.2D et F). Paupière adipeuse peu développée chez les adultes, formant un anneau étroit autour de l’œil et s’étendant antérieurement à courte distance sur la partie latérale du museau (fig. 39.2D et F). Narines antérieures et postérieures rapprochées, à distance internasale égale ou habituellement moindre que la longueur de la narine postérieure. Chez les espèces de basse Guinée, la seconde dorsale et l’anale sont couvertes de petites écailles sur la partie antéro-basale, sinon nues. Écailles modifiées et allongées, latérales à l’origine de chaque pelvienne et de chaque côté de la première dorsale, mais ces écailles ne sont pas aussi longues que chez Mugil ; écaille axillaire de la pectorale (dorsale par rapport à l’origine de chaque pectorale) habituellement rudimentaire ou absente (cf. Mugil). Chez les espèces de basse Guinée, organe pharyngobranchial avec 1 ou 2 valves, apparaissant comme de petits lambeaux ou processus digité (fig. 39.3B-D) et estomac à plus de 2 caecums pyloriques. Il y a environ 23 espèces, dont 3 se rencontrent en basse Guinée. Remarques : certains auteurs reconnaissent les genres indo-pacifiques Ellochelon Whitley, 1930 et Gracimugil Whitley, 1941 comme synonymes juniors de Liza. GHASEMZADEH (1998) les considère comme des genres valides. Selon THOMSON (1997), Moolgarda Whitley, 1945 est un synonyme de Liza ; la série type de POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 462 or verifytheidentityofnominalspecies (including thetypespecies, similarity andcloserelationshipsbetween Chelon and Moolgarda (1998) recognisesthesegeneraasvalid.AccordingtoT Remarks: fin, butthesescalesnotaslongin modified scalelateraltooriginofeachpelvicfinandonsidefirstdorsal Elongate, dorsal andanalfinswithsmallscalesanterobasally, otherwisenaked. usually lessthanlengthofposteriornostril.InLowerGuineaspecies,second Anterior andposteriornostrilsclose-set,withinternasaldistanceequaltoor extending anteriorlyashortwayontolateralpartofsnout(fig.39.2D,F). adipose eyefoldweaklydevelopedinadults,formingnarrowringaroundeyeand corner ofmouth,andventralendbroadsquarish(fig.39.2D,F).Translucent Serrate, anteroventraledgeoflachrymalweaklytodistinctlyconcaveadjacent premaxilla andextendingbelowcornerofmouthwhenclosed(fig.39.2D,F). 39.2C, E);posteriorendofmaxillamoreorlesssigmoid,curvingdownover (fig. Mouth wideinventralview, with90ºormoreobtuseangleatdentarysymphysis Genus of immediatenomenclaturalstability, itisbettertorecognise similar to synonym of genera arecurrentlybeingsplitfromit(G probably non-monophyleticassemblage(H expedient tosynonymizethetwogeneraatpresent. it isnotpossibletoassociatethename possible tolocatethisspecimenoranyotherpartofthetypeseries.Therefore, questionable juniorsynonymof distinct. taxonomic issuesareresolved,itisonlypossibletolist Some authorsrecognise species, There areabout23species,ofwhichthreeoccurinLowerGuinea. pyloric caeca. flaps ordigitateprocesses(fig.39.3B-D),andstomachhasmorethantwo Guinea species,pharyngobranchialorganwith1-2valves,appearingassmall 1930, and origin ofeachpectoralfin)usuallyrudimentaryorabsent(cf. TO SPECIES Valamugil Valamugil as theseniorsynonym).Anatomicalandmolecularstudiesindicate Moolgarda pura Moolgarda KEY Valamugil Gracimugil some authorsrecognisetheIndo-Pacificgenera Whitley, 1945,isasynonymof Valamugil Liza 1 sp. Whitley’s descriptionsuggeststhe490mmholotypeis ahya ekycnae(i.3.F ...... lachrymal weaklyconcave(fig. 39.2F) curved oralmoststraight; serrate, anteroventraledgeof adults); scalesonflankscycloid; posteriorendofmaxillaweakly Anal finwithatleast13(usually14)raysintotalIII-11 in concave (fig. 39.2D) ...... concave (fig.39.2D) curved; serrate, anteroventraledgeoflachrymal distinctly scales onflanksctenoid;posterior endofmaxilladistinctly Anal finwith12orfewerrays intotal(usuallyIII-9adults); Smith, 1948,ratherthan Jordan &Swain,1884 . Whitley, 1941,asjuniorsynonymsof Whitley, 1945,includesspecimensof Liza Liza ramado Liza as congenericwith Liza ) (seeH HASEMZADEH and partlyasaquestionablesenior Moolgarda Mugil Chelon labrosus Chelon ARRISON Liza ; pectoralaxillascale(dorsalto ARRISON Liza ; thetypeseriesfor Moolgarda pura Moolgarda . However, ithasnotbeen et al et with anindividualspecimen Chelon & H , 2003).However, itisnot ., 2004).Intheinterests Liza OWES Moolgarda and speciesof Ellochelon Chelon Liza Artedi, 1793(with is aspeciosebut , 1991)andnew HOMSON Mugil iafalcipinnis Liza . G Liza subviridis Liza . Untilthese HASEMZADEH and ). InLower partly asa Whitley, (1997), Liza Liza as 2 463 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 464

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Description : (Valenciennes, 1836) falcipinnis Liza espacées, habituellement unicuspides, à rangéeexterne dedentsbien museau émoussé.Lèvresupérieure DES ESPÈCES seulement possibledeclasser Liza Liza pura Moolgarda Moolgarda l’espèce type série type.Parconséquent,iln’estpaspossibled’associerlenomdugenre Cependant, iln’apasétépossibledesituercespécimennitouteautrepartiela moléculaires montrentdessimilaritésetrelationsétroitesentre Certains auteursreconnaissent de lastabiliténomenclaturaleimmédiate,ilestpréférableconsidérer à l’heureactuelle. H actuellement entraind’enêtreséparés(G non monophylétique(H mesurant 490mmestplutôtsemblableà avec subviridis labrosus ARRISON comme genresdistincts. et enpartiecommeunsynonymeseniordouteuxde Chelon , 2003).Cependant,iln’estpasopportundesynonymiserlesdeuxgenres CLÉ et desespècesde et à unspécimenindividueloudevérifierl’identitél’espècenominale corps plutôtélevé, Valamugil considéré commesynonymesenior. Desétudesanatomiqueset 1 2 Moolgarda pura Moolgarda . Enattendantderésoudrecesproblèmestaxonomiques,ilest Liza (fig. 39.2F) ...... (fig. 39.2F) bord antéro-ventraldulacrymaldenticuléetlégèrementconcave postérieure dumaxillairelégèrementcourbéeoupresquedroite; chez lesadultes);écaillescycloïdessurflancsextrémité Anale àaumoins13(habituellement14)rayons(engénéralIII,11 fg 93) ...... (fig. 39.3D) d’un faiblerepliouabsente,nil’unel’autrevalvefimbriées la valveantérieuresemi-luniforme,postérieureenforme ventrales ontplusieurssillons;1ou2valvespharyngobranchiales ; les pelviennesetlapremièredorsale;écaillesdorsalesquelques écailles surlabasedecaudale),11-14rangéesd’écaillesentre Écailles pasgrandes,33-41ensérielongitudinale(enexcluant les ...... carrée etfimbriée(fig.39.3B) antérieure enformededoigt,lavalvepostérieureàpeu près rarement 3petitssillons);2valvespharyngobranchiales,lavalve pourvues d’unseulsillon(certainesécaillesprédorsalesont2ou les pelviennesetlapremièredorsale;écailleshabituellement écailles surlabasedecaudale),8-10,5rangéesd’écaillesentre Écailles grandes,25-30ensérielongitudinale(enexcluantles ...... lacrymal distinctementdenticulé(fig.39.2D) du maxillairedistinctementcourbée;bordantéro-ventral adultes) ;écaillescténoïdessurlesflancsextrémitépostérieure Anale à12rayonsoumoins(habituellementIII,9chezles est richeenespèces,maisprobablementunassemblage ARRISON sp. LadescriptiondeWhitleysuggèrequel’holotype Moolgarda Whitley, 1945,comprenddesspécimensde Liza Liza et H comme congénériqueà (incluant l’espècetype, OWES chez quelques spécimens. dents ;rangées internesnonvisibles bien séparéesdelarangéeexterne de peuvent êtreprésentes,habituellement de petitesdentsbicuspidesserrées bicuspides; jusqu’à10rangées internes mais pouvantinclurequelques dents comme unsynonymejuniordouteuxde HASEMZADEH , 1991)etdenouveauxgenressont Valamugil et al et Valamugil Smith, 1948qu’à iagrandisquamis Liza ., 2004).Dansl’intérêt Chelon Liza ramado Liza iafalcipinnis Liza iadumerili Liza . Artedi, 1793 Chelon Chelon ) (voir Liza Liza et 2 . KEY 2 Scales large, 25-30 in longitudinal series (excluding scales on TO SPECIES caudal fin base), 8-10.5 scale rows between pelvic and first dorsal fins; scales usually with only one groove (some predorsal scales with two or rarely three small grooves); two pharyngobranchial valves, anterior one finger-like, posterior one squarish, fimbriate (fig. 39.3B) ...... Liza grandisquamis Scales not large, 33-41 in longitudinal series (excluding scales on caudal fin base), 11-14 scale rows between pelvic and first dorsal fins; dorsal and some ventral scales with many grooves; 1-2 pharyngobranchial valves; anterior one semi-lunate, posterior one a low fold or absent, neither valve fimbriate (fig. 39.3D) ...... Liza dumerili

Liza falcipinnis series (excluding scales on caudal fin (Valenciennes, 1836) base); 11.5-13.5 scale rows between pelvic and first dorsal fins. Description: body rather deep; Second dorsal fin with ten (rarely nine) snout blunt. Upper lip with outer row segmented rays. of well spaced teeth, usually unicuspid Anal fin with three spines and 11 (rarely but may include some bicuspid teeth; 10 or 12) segmented rays in adults up to ten inner rows of small, closer-set, (first spine very short and usually hidden bicuspid teeth may be present, usually by overlying scales); usually two spines well separated from outer tooth row; and 12 segmented rays in juveniles inner rows not visible in some specimens. < 30 mm SL. Second dorsal and anal Lower lip usually without teeth; fins falciform, with rather long anterior, sometimes with single row of minute, segmented rays. Pectoral fin 80-100% ciliiform teeth. Posterior end of maxilla of head length, with one short, only weakly sigmoid (or almost straight unsegmented ray dorsally and in small specimens) (fig. 39.2F). 15-17 (usually 16) longer, segmented rays. Serrate, anteroventral edge of lachrymal Pharyngobranchial organ usually with very weakly concave (fig. 39.2F). two valves. Anteroventral valve a small, Scales cycloid, except for weakly ctenoid semi-lunate flap or reduced to very small, scales on dorsal and ventral parts digitate process; posterodorsal valve of caudal peduncle, and distinctly ctenoid a small fold, sometimes fimbriate, scales on ventral parts of abdomen or may be vestigial (fig. 39.3C). and thorax. In specimens > 40 mm SL Several pyloric caeca, perhaps 15-18, most scales have single groove, with bifurcations at distal tips. but some predorsal scales may have two small grooves. Maximum size: 410 mm FL, 35-40 (usually 36-37) scales in longitudinal perhaps reaching 500 mm.

Figure 39.7 Liza falcipinnis (d’après ALBARET, 1992). Liza falcipinnis (after ALBARET, 1992). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 465 Lèvre inférieure habituellement dépourvue Anale sombre à l’exception de la marge de dents ; parfois avec une seule rangée distale blanchâtre. Pelviennes pâles. de minuscules dents ciliformes. Pectorales grises, parfois jaunâtres, Extrémité postérieure du maxillaire avec des taches foncées à l’origine. légèrement sigmoïde (ou presque droite Distribution : espèce connue chez les jeunes) (fig. 39.2F). en basse Guinée dans les eaux marines Bord antéro-ventral denticulé du lacrymal côtières, estuaires et lagunes de toute très peu concave (fig. 39.2F). la région concernée, mais peut aussi Écailles cycloïdes, à l’exception être trouvée à plusieurs kilomètres des écailles légèrement cténoïdes en amont des rivières. présentes sur les parties ventrales Ailleurs, elle est connue du Sénégal et dorsales du pédoncule caudal à la République Démocratique et des écailles distinctement cténoïdes du Congo, île de Bioko (Fernando Poo) présentes sur les parties ventrales et probablement en Angola. de l’abdomen et du thorax. Espèce euryhaline, tolérant des conditions Chez les spécimens > 40 mm LS, variant de l’hypersalinité à l’eau douce. la plupart des écailles ont un seul sillon, Elle préfère les substrats sablonneux mais quelques écailles prédorsales ou boueux (KING, 1988 ; ALBARET, 1992). peuvent avoir 2 petits sillons. La reproduction peut avoir lieu 35-40 (habituellement 36 ou 37) écailles en lagunes. en série longitudinale (en excluant les écailles sur la base de la caudale) ; 11,5-13,5 rangées d’écailles entre les pelviennes et la première dorsale. Liza grandisquamis Seconde dorsale à 10 (rarement 9) (Valenciennes, 1836) rayons segmentés. Anale à 3 épines Description : corps plutôt élevé, museau et 11 (rarement 10 ou 12) rayons re émoussé. Les dents sur les deux lèvres segmentés chez les adultes (1 épine sont soit absentes, soit très petites, très courte et habituellement cachée ciliformes, bien espacées et en une seule par les écailles chevauchantes) ; rangée, ou rarement deux, sur la lèvre habituellement 2 épines et 12 rayons supérieure. Extrémité postérieure segmentés chez les juvéniles du maxillaire sigmoïde, recourbée < 30 mm LS. Seconde dorsale et anale sur le prémaxillaire (fig. 39.2D). falciformes, avec des rayons antérieurs Bord antéro-ventral du lacrymal denticulé segmentés assez longs. et distinctement concave (fig. 39.2D). Pectorale 80-100 % de la longueur Corps à écailles cténoïdes, à l’exception de la tête, avec un court rayon des écailles prédorsales qui sont cycloïdes non segmenté sur la partie dorsale et s’étendent jusqu’à la narine antérieure et 15-17 (habituellement 16) rayons ou légèrement au-delà. segmentés plus longs. La plupart des écailles ont un seul sillon L’organe pharyngobranchial longitudinal, mais quelques écailles a habituellement 2 valves. prédorsales peuvent avoir 2 ou rarement Valve antéro-ventrale en forme de petit 3 petits sillons. 25-30 (habituellement lambeau semi-luniforme ou réduite 27-29) écailles en série longitudinale à un très petit processus digité ; valve (en excluant les écailles sur la base de postéro-dorsale en forme de petit repli, la caudale); 8-10,5 (habituellement 9,5) parfois fimbrié, ou peut-être vestigial rangées d’écailles entre les pelviennes (fig. 39.3C). Plusieurs caecums pyloriques, et la première dorsale. peut-être 15-18, avec des bifurcations Seconde dorsale à 9 (rarement 8 ou 10) aux pointes distales. rayons segmentés. Anale à 3 épines Taille maximale observée : 410 mm LF, et 9 rayons segmentés chez les adultes re atteignant peut-être 500 mm. (1 épine très courte et habituellement cachée par les écailles chevauchantes); Coloration : dos grisâtre habituellement 2 épines et 10 rayons ou olive brunâtre ; flancs argentés. segmentés chez les juvéniles < 30 mm LS.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Dorsale et caudale sombres. Les rayons antérieurs de la seconde 466 Colour: greyish or brownish olive series (excluding scales on caudal fin dorsally; flanks silvery. Dorsal fins and base); 8-10.5 (usually 9.5) scale rows caudal fin dusky. Anal fin dusky except between pelvic and first dorsal fins. for whitish distal margin. Pelvic fins pale. Second dorsal fin with nine (rarely eight Pectoral fin grey, sometimes yellowish, or ten) segmented rays. Anal fin with with dark spot at origin. three spines and nine segmented rays Distribution: in Lower Guinea found in adults (first spine very short and in inshore marine waters, estuaries usually hidden by overlying scales); and lagoons throughout the region, but usually two spines and ten segmented may also be found several kilometres rays in juveniles < 30 mm SL. upstream in rivers. Elsewhere, known Anterior rays of second dorsal fin may from Senegal to Congo, island of Bioko be elongate, giving somewhat falciform (Fernando Poo) and possibly Angola. appearance, but not as distinct as Euryhaline, tolerating conditions varying in Liza falcipinnis. from hypersaline to freshwater; Pectoral fin 81-99% of head length favours sandy or muddy substrates with one short, unsegmented ray dorsally and 13-16 (usually 15) longer, (KING, 1988; ALBARET, 1992). Spawning may occur in lagoons or in the sea. segmented rays. Pharyngobranchial organ with two valves. Anteroventral valve usually a small, finger-like process, sometimes with fringe of smaller Liza grandisquamis processes or papillae positioned ventrally (Valenciennes, 1836) at base. Posterodorsal valve usually Description: body rather deep; snout a small, squarish flap which is fimbriate, blunt. Teeth on both lips either absent terminating in 2-3 short filaments or very small, ciliiform, well spaced (fig. 39.3B); 5-10 pyloric caeca, which and in single row or rarely in two rows may be bifurcate but not as extensively on upper lip. Posterior end of maxilla as in Liza falcipinnis. sigmoid, curved down over premaxilla Maximum size: 297 mm FL, (fig. 39.2D). Serrate, anteroventral perhaps reaching 400 mm. edge of lachrymal distinctly concave (fig. 39.2D). Body with ctenoid scales, Colour: greyish or brownish olive except for anterior predorsal scales dorsally; silvery grey on flanks, perhaps which are cycloid and extend to anterior with touches of yellow. Opercle darkish. nostril or slightly beyond. Dorsal fins dusky; caudal fin dusky, Most scales have single longitudinal lower lobe may be yellowish. groove, but some predorsal scales may Anal fin variable between pale and have two or rarely three small grooves. dusky, perhaps slightly yellowish 25-30 (usually 27-29) scales in longitudinal at distal margin.

Figure 39.8 Liza grandisquamis (d’après ALBARET, 1992).

Liza grandisquamis (after ALBARET, 1992). AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 467 468

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE extensivement quechez qui peuventêtrebifurquésmaispasaussi (fig. 39.3B).5-10caecumspyloriques, se terminanten2ou3courtsfilaments lambeau àpeuprèscarréetfimbrié, est habituellementsousformedepetit à labase.Lavalvepostéro-dorsale plus petitsoupapillessituéeventralement parfois avecunefrangedeprocessus un petitprocessusenformededoigt, La valveantéro-ventraleahabituellement L’organe pharyngobranchialà2valves. segmentés pluslongs. et 13-16(habituellement15)rayons non segmentésurlapartiedorsale de latêteavecuncourtrayon Pectorale 81-99%delalongueur que chez falciforme, maispasaussidistincte lieu àuneapparencequelquepeu dorsale peuventêtreallongés,donnant Distribution : Coloration : peut-être 400mm. 297 mmLF, pouvantatteindre Taille maximaleobservée: estuaires etbancsdeboueinondés boueux, i.e.mangroves,criques, saumâtres, habituellementàsubstrats en basseGuinéedansleseaux avec destachessombresàl’origine des margesjaunes.Pectoralesgrises, distale. Pelviennespâlesetpouvantavoir peut-être légèrementjaunâtreàlamarge être jaunâtre.Analepâleousombre, caudale sombre,lobeinférieurpouvant Opercule foncé.Dorsalessombres, peut-être avecdestouchesdejaune. brunâtre ;flancsgrisargenté, Liza falcipinnis Liza dos grisâtreouolive espèce connue . Liza falcipinnis Liza Liza dumerili dumerili Liza Liza dumerili (d’après T (after T (after . Figure 39.9 HOMSON et Description : (Steindachner, 1870) dumerili Liza (K moins obtusquechez ouplus,maishabituellement dentaire 90° Angle delaboucheàsymphyse minuscules etclairsemées. externe delalèvreàdentsciliformes, dépourvue dedents;rarement,marge Lèvre inférieurehabituellement que surlarangéeexternededents. petites etpluslargementespacées être bicuspidesethabituellementplus de larangéeexterne,lesdentspeuvent visible) ;rangéesinternesbienséparées parfois larangéeinternen’estpas être présentes(habituellement1rangée; 1-3 rangéesinternesdedentspeuvent émoussées etlégèrementaplaties; de dentsserrées,àpointesunicuspides Lèvre supérieureàrangéeexterne museau plusoumoinspointu. > 30mmLS,quelquesécailles au-delà. Chezlesspécimens jusqu’à lanarineantérieureoulégèrement qui sontcycloïdesets’étendent des écaillesprédorsalesantérieures Corps àécaillescténoïdesl’exception du lacrymaltrèsconcave. Bord antéro-ventraletdenticulé recourbée surleprémaxillaire. postérieure dumaxillairesigmoïde, et SaoTomé. et surl’îledeBioko(FernandoPoo) du SénégalàlaRépubliqueCongo HOMSON ING L. falcipinnis L. , 1986).Ailleurs,onlarencontre , 1981). , , 1981). corps plutôtallongé; (fig. 39.2E).Extrémité L. grandisquamis L. Pelvic fins pale and may have yellow usually two spines and ten segmented margin. Pectoral fin grey, with dark spot rays in juveniles < 30 mm SL. at origin. Pectoral fin 81-105% of head length, with one short, unsegmented ray dorsally Distribution: in Lower Guinea found and 14-17 (usually 15 or 16) longer, in brackish waters, usually with muddy segmented rays. Pharyngobranchial substrates, e.g. mangroves, creeks, organ with 1-2 valves. Anteroventral estuaries and inundated mudflats (KING, valve a moderate size, semi-lunate flap; 1986). Elsewhere, known from Senegal posterior valve usually vestigial, to Congo, and on the islands of Bioko as a small nodule or, at most, a low (Fernando Poo) and Sao Tome. papillate fold, and may be absent (fig. 39.3D); 4-7 (usually six) pyloric caeca, not bifurcate (cf. L. falcipinnis), Liza dumerili ventral 2-3 caeca usually longer than (Steindachner, 1870) dorsal caeca. Description: body rather elongate; Maximum size: to 400 mm snout more or less pointed. Upper lip but specimens from tropical East with outer row of close-set teeth, with Atlantic probably smaller, slightly flattened, blunt unicuspid tips; reaching maximum of 280 mm SL 1-3 inner rows of teeth may be present and common to 180 mm SL. (usually one row; sometimes no inner rows visible); inner rows well separated Colour: brownish dorsally; from outer row, and teeth may be bicuspid approximately six vague, darkish bands and usually smaller and more widely on upper part of flanks; silvery ventrally. spaced than outer row teeth. Yellowish gold spot posterodorsally Lower lip usually without teeth; rarely, on opercle. Pelvic fins pale; other fins outer margin of lip with sparse, minute dusky, especially anterior parts of second ciliiform teeth. Angle of mouth at dentary dorsal and anal fins and distal parts symphysis 90° or more, but usually of caudal fin. Anterodorsal parts less obtuse than in L. grandisquamis of pectoral fins speckled with fine black and L. falcipinnis (fig. 39.2E). Posterior pigmentation. end of maxilla sigmoid, curved down Distribution: in Lower Guinea over premaxilla. Serrate, anteroventral usually found in esturarine, brackish edge of lachrymal distinctly concave. or marine waters throughout the region, Body with ctenoid scales except but may also be found in freshwater for anterior predorsal scales which are and supersaline environments (MARAIS, cycloid and extend to anterior nostril 1980; Harrison, pers. obs.). or slightly beyond. Elsewhere, along Atlantic coast of Africa In specimens > 30 mm SL, some scales from Mauritania to Namibia, and along may have several radial grooves: Cape and Indian Ocean coasts of Africa 1-14 grooves on predorsal scales, from Mossel Bay (South Africa) 1-6 on interdorsal scales, 1-4 on scales to Delagoa Bay (Mozambique). of dorsal and ventral parts of caudal peduncle, 1-5 on opercular and infraorbital Remarks: Liza dumerili is the only scales, and 1-2 on some scales on ventral species of Liza whose distribution extends parts of body. Scales on lateral parts from the tropical Atlantic Ocean, of flanks usually with one groove; around the Cape, to the Indian Ocean 33-41 (usually 35-37) scales in longitudinal coast of Africa. Some authors have series (excluding scales on caudal fin suggested that geographically distant base); 11-14 (usually 11.5-12.5) scale populations should be recognised rows between pelvic and first dorsal fins. as different subspecies. Second dorsal fin with nine segmented DELAIS (1954), studying mullets from rays. Anal fin with three spines and Mauritania and Senegal, recognised nine (rarely eight) segmented rays two subspecies: L. saliens dumerili in adults (first spine very short and from the north with 37-42 (mode 40)

usually hidden by overlying scales); scales in longitudinal series, AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 469 peuvent avoir plusieurs sillons radiaux : Distribution : espèce connue 1-14 sillons sur les écailles prédorsales, en basse Guinée dans les eaux marines, 1-6 sur les écailles interdorsales, estuariennes et saumâtres de toute 1-4 sur les écailles des parties dorsale la région concernée, mais peut aussi et ventrale du pédoncule caudal, être présente dans les environnements 1-5 sur les écailles intraorbitaires et hyperhalins et dulçaquicoles (MARAIS, operculaires et 1 ou 2 sur quelques écailles 1980 ; Harrison, observation personnelle). des parties ventrales du corps. Ailleurs, on la trouve le long de la côte Écailles sur les parties latérales atlantique d’Afrique de la Mauritanie des flancs habituellement à 1 sillon. à la Namibie et le long des côtes 33-41 (habituellement 35-37) écailles africaines du Cap et de l’océan Indien, en série longitudinale (excluant de la baie de Mossel (Afrique du Sud) les écailles sur la base de la caudale) ; à la baie de Delagoa (Mozambique). 11-14 (habituellement 11,5-12,5) rangées d’écailles entre les pelviennes et Remarques : Liza dumerili est la seule la première dorsale. Seconde dorsale espèce de Liza dont la distribution à 9 rayons segmentés. Anale à 3 épines s’étende de l’océan Atlantique tropical, et 9 (rarement 8) rayons segmentés par le Cap, jusqu’à la côte africaine chez les adultes (1re épine très courte de l’océan Indien. Certains auteurs et habituellement cachée par des écailles ont suggéré que les populations chevauchantes) ; habituellement 2 épines géographiquement distinctes soient et 10 rayons segmentés chez les juvéniles reconnues comme des sous-espèces < 30 mm LS. Pectorale 81-105 % différentes. de la longueur de la tête, avec un court DELAIS (1954), étudiant les mulets rayon non segmenté sur la partie dorsale de la Mauritanie et du Sénégal, reconnut et 14-17 (habituellement 15 ou 16) rayons deux sous-espèces : L. saliens dumerili segmentés plus longs. au nord à 37-42 (mode 40) écailles Organe pharyngobranchial à 1 ou 2 valves. en série longitudinale et L. saliens hoefleri La valve antéro-ventrale a la forme au sud à 33-42 (mode 36) écailles. d’un lambeau semi-luniforme de taille Cependant, les comptages d’écailles modérée; valve postérieure habituellement des spécimens originaires de différentes vestigiale, comme un petit nodule ou, régions d’Afrique occidentale peuvent au plus, un repli papilleux bas, ne pas être aussi clairement démarqués et peut être absente (fig. 39.3D). que suggéré par DELAIS (1954), 4-7 (habituellement 6) caecums pyloriques, il n’y a pas de preuve suffisante non bifurqués (cf. L. falcipinnis), de la distinction subspécifique entre 2 ou 3 caecums ventraux habituellement dumerili et hoefleri. TREWAVAS et INGHAM plus longs que les caecums dorsaux. (1972) ont reconnu deux sous-espèces de Liza dumerili : L. d. dumerili Taille maximale observée : 400 mm LS, caractérisé par 37-41 branchiospines mais les spécimens de l’Atlantique et distribué du Sénégal au fleuve Niger tropical oriental sont probablement et L. d. canaliculatus caractérisé plus petits, atteignant un maximum par 45-55 branchiospines et distribué de 280 mm LS et en général 180 mm LS. du fleuve Congo au Mozambique. Coloration : dos brunâtre ; Cependant, la différence diagnostique environ 6 vagues bandes foncées en branchiospines n’est pas constante sur la partie supérieure des flancs ; pour tous les spécimens examinés argenté sur le ventre. Tache jaune dorée des régions occidentales et sur la partie postéro-dorsale de l’opercule. méridionales. Certaines variations Pelviennes pâles ; autres nageoires ont été détectées au niveau sombres, surtout sur les parties de la morphologie de l’organe antérieures de la seconde dorsale pharyngobranchial chez L. dumerili, mais et de l’anale et les parties distales cette variation n’est pas suffisante pour de la caudale. Parties antéro-dorsales définir des espèces ou sous-espèces des pectorales tachetées d’une fine séparées. Des analyses supplémentaires

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE pigmentation noire. sont en cours. 470 and L. saliens hoefleri in the south and L. d. canaliculatus characterized with 33-42 (mode 36) scales. by 45-55 gill rakers and distributed However, scale counts for specimens from the Congo River to Mozambique. from different regions of West Africa However, the diagnostic difference might not be as clearly demarked in raker numbers is not consistent as DELAIS (1954) suggested and there for all specimens examined from is insufficient evidence of a subspecific the western and southern ranges. distinction between dumerili and Some variation has been detected hoefleri. TREWAVAS & INGHAM (1972) in pharyngobranchial organ morphology recognised two subspecies of Liza for L. dumerili, but this variation dumerili: L. d. dumerili characterized is not sufficient to define separate by 37-41 gill rakers and distributed species or subspecies. from Senegal to the Niger River; Further analyses are in progress.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES MUGILIDAE REFERENCES ON MUGILIDAE

ALBARET (J.-J.), 1992 – « Mugilidae ». KING (R. P.), 1986 – In Lévêque (C.), Paugy (D.), Observations on Liza grandisquamis Teugels (G. G.) (eds) : Faune des poissons (Pisces : Mugilidae) in Bonny River, d’eaux douces et saumâtres d’Afrique Nigeria. Rev. Hydrobiol. trop., 19 (1) : de l’Ouest, vol. 2, Paris, Orstom ; 61-66. Tervuren, MRAC : 780-788. KING (R. P.), 1988 – DELAIS (M.), 1954 – Notes Observations on Liza falcipinnis d’ichtyologie ouest-africaine. IX. (Valenciennes, 1836) in Bonny River, Sur Liza Dumerili Stein et hoefleri Stein. Nigeria. Rev. Hydrobiol. trop., 21 (1) : Bull. Ifan, 16 : 592-598. 63-70.

GHASEMZADEH (J.), 1998 – Phylogeny MARAIS (J. F. K.), 1980 – and systematics of Indo-Pacific mullets Aspects of food intake, food selection, (Teleostei : Mugilidae) with special and alimentary canal morphology reference to the mullets of Australia. of Mugil cephalus (Linnaeus, 1958), Unpublished Ph.D. thesis, Macquarie Liza tricuspidens (Smith, 1935), University, Australia. L. richardsoni (Smith, 1846), and L. dumerili (Steindachner, 1869). GHASEMZADEH (J.), IVANTSOFF (W.), J. exp. mar. Biol. Ecol., 44 : 193-209. AARN, 2004 – Historical overview of mugilid systematics, with description THOMSON (J. M.), 1981 – of Paramugil (Teleostei : Mugiliformes : « Mugilidae ». In Fischer (W.), Mugilidae), new genus. Bianchi (G.) (eds) : Fiches FAO Aqua, 8 (1) : 9-22. d’identifications des espèces pour les besoins de la pêche, HARRISON (I. J.), 2003 – Atlantique Centre-Est. « Mugilidae ». In Miller (P. J.) (ed.) : Vol. 3, Rome, FAO. The Freshwater Fishes of Europe. Volume 8 (1), Wiebelsheim, Germany, THOMSON (J. M.), 1997 – The Mugilidae AULA-Verlag : 1-42. of the World. Memoirs of the Queensland Museum, 41 (3) : 457-562. HARRISON (I. J.), HOWES (G. J.), 1991 – The pharyngobranchial organ TREWAVAS (E.), INGHAM (S. E.), 1972 – of mugilid fishes ; its structure, A key to the species of Mugilidae variability, ontogeny, possible function (Pisces) in the Northeastern Atlantic and taxonomic utility. Bull. Br. Mus. and Mediterranean, with explanatory (Zool.), 57 (2) : 111-132. J. Zool. Lond., 167 : 15-29. Nat. Hist., notes. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 471 40. ELEOTRIDAE Frank PEZOLD, Ian J. HARRISON et Peter J. MILLER

Communément connus comme poissons dormeurs, les Eleotridae se caractérisent par la présence de six rayons branchiostèges, par des nageoires pelviennes séparées, par une tête déprimée à largeur interorbitaire aussi grande ou plus grande que le diamètre oculaire, par une deuxième nageoire dorsale plus courte que la longueur du pédoncule caudal et par une nageoire caudale arrondie. Cette famille de poissons est un élément important des estuaires subtropicaux et tropicaux autour du globe, elle se rencontre également dans les eaux douces de certaines régions. Cinq genres sont représentés en basse Guinée, dont un est strictement confiné aux eaux douces, et un autre est introduit depuis l’Indo-Pacifique.

CLÉ Sauf indication contraire, le nombre d’écailles en ligne longitudinale DES GENRES donné dans la clé et la description des espèces n’incluent pas les écailles sur la base de la nageoire caudale. 1 Bord osseux au-dessus de l’œil à dentelures minuscules (fig. 40.1) ...... Butis Bord osseux lisse au-dessus de l’œil ...... 2 2 Préopercule à épine unique et robuste (fig. 40.2) ...... Eleotris Préopercule dépourvu d’épine ...... 3 3 Écailles cycloïdes, plus de 40 en ligne longitudinale. Canaux sensoriels présents avec pores sur le museau, au-dessus des yeux, et sur l’opercule ...... Bostrychus Écailles cténoïdes (au moins sur les flancs), moins de 40 en ligne longitudinale. Pas de pores aux canaux sensoriels de la tête ...... 4

Figure 40.1 Illustration schématique de la tête de Butis koilomatodon, les flèches indiquent les os supraorbitaires et préorbitaires latéraux. Les pores des canaux oculo-scapulaires et préoperculaires sont ombragés (adapté de MILLER et al., 1989). Schematic illustration of head of Butis koilomatodon, the arrows indicate the spines on supraorbital and lateral preorbital bones. Oculoscapular and preopercular canal pores are shaded (adapted from MILLER et al., 1989). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 472 40. ELEOTRIDAE Frank PEZOLD, Ian J. HARRISON & Peter J. MILLER

Commonly known as sleepers, eleotrids are characterized by six branchiostegal rays, separate pelvic fins, depressed heads with interorbital width as large as the eye diameter or larger, second dorsal fins shorter than the caudal peduncle length, and rounded caudal fins. The family is an important component of subtropical and tropical estuaries around the globe, and in some regions also occurs in fresh waters. In Lower Guinea five eleotrid genera are represented, one of which is strictly confined to fresh water and another introduced from the Indo-Pacific.

KEY Unless stated otherwise, longitudinal series scale counts TO GENERA given in the key and species descriptions do not include scales on the base of the caudal fin. 1 Bony margin above the eye with tiny serrations (fig. 40.1) ...... Butis Bony margin above the eye smooth ...... 2 2 Preopercle with a single stout spine (fig. 40.2) ...... Eleotris Preopercle without spine ...... 3 3 Scales cycloid, more than 40 in longitudinal series. Sensory canals present with pores on snout, above eyes and over opercle ...... Bostrychus Scales ctenoid (at least on flanks), fewer than 40 in a longitudinal series. No sensory canal pores on head ...... 4 4 Cheek and opercle scaled. More than 25 long, thin and closely spaced gill rakers on the first gill arch ...... Dormitator Cheek and opercle naked. Fewer than ten short, stubby gill rakers on first arch ...... Kribia

Épine préoperculaire Preopercular spine

Figure 40.2 Illustration schématique montrant l’épine préoperculaire et la disposition transversale des neuromastes sur la tête de Eleotris. Schematic illustration showing the preopercular spine and the transverse arrangement of neuromasts on the head in Eleotris. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 473 474

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Genre Genre DES ESPÈCES DES GENRES golfe deGuinée. Quatre espècessontconnuesdebasseGuinée,dontuneestconfinéeauxîlesdu latéralement lesflancs.Lacaudaleestarrondie. cycloïdes, parfoisprésentesaussisurlesjoues.Lesécaillescténoïdescouvrent dorsale etàl’anale(I,8).Lanuquel’operculesontpourvusdepetitesécailles des séries(fig.40.3).Engénéral,ilyaunnombreégalderayonsàladeuxième libres rayonnentventralementàpartirdel’œil(fig.40.2),avecparfoisprolifération »suborbitalesdeneuromastes transversales sensoriels céphaliques;rangées« à l’angledupréoperculeseprojetteantéro-ventralement(fig.40.2).Pasdecanaux dessous dumilieudel’œil,projetantlamâchoireinférieure.Uneépineproéminente grande etlégèrementaplatie.Laboucheestobliquegrande,s’étendantau- Ce genreestcaractériséparuncorpstrèspeuélevéettorpédiforme,unetête (vol. I), » Tel quediscutéauchapitre«EspècesétrangèresouintroduitesenbasseGuinée Remarques : comme Cependant, D.Hoese(donnéesnonpubliées)aidentifiél’holotype (MNHNA.1675) en basseGuinée»pourlescaractéristiquesdel’espèce. présence aétéimportéeduCameroun.Voir «Espècesétrangèresouintroduites sur labasede ui koilomatodon Butis pilorsaporos Ophieleotris CLÉ CLÉ Eleotris Butis E 1 4 2 Eleotris SCHMEYER l’opercule formentuneseuleséried’arcs( Les papillessensoriellessurlechamparrièresupérieur de peut nepasêtretrèscontrastée,maisresteencoredistincte). supérieure delapectorale(sil’exemplaireesttrèsfoncétache Tache foncéediscrètemaisbienvisibleprésente surlabase minces etétroitementespacéessurlepremierarcbranchial Joue etoperculeécailleux.Plusde25branchiospineslongues, supérieur del’operculeforment unesériefourchue( celui surlanuque.Lespapilles sensoriellessurlechamparrière pectorale, silepigmentfoncéestprésent,iln’estpasdistinct de Pas detachefoncéediscrètesurlabasesupérieure la 54-63 écailles en lignelongitudinale,général 56ouplus ...... épaisses surlepremierarcbranchial Joue etoperculenus.Moinsde10branchiospinescourtes, 44-53 écaillesenlignelongitudinale, engénéral50oumoins ...... fig. 40.3B) ...... Bleeker, 1856 ( Giuris (2004) considère Bloch etSchneider, 1801 . (Bleeker, 1849)aétéintroduitenbasseGuinéeoùsa ) vanicolensis Giuris Sauvage 1880décritdel’îleVanikoro. comme unsynonymedecegenre os os E. annobonensis E. i.4.A ..... ; fig.40.3A) E. daganensis E. Dormitator os Kribia et ot’ ot’ 2 3 ; Eleotris Remarks: in theGulfofGuinea. Four speciesarerecognisedfromLowerGuinea,oneofwhichisconfinedtoislands sometimes alsooncheeks.Ctenoidscaleslaterallyflanks.Caudalfinrounded. in theseconddorsalandanalfins(I,8).Napeoperclewithsmallcycloidscales, sometimes withproliferationofrows(fig.40.3).Usuallyequalnumberfinelements “transverse” suborbitalfreeneuromastrowsradiatingventrallyfromeye(fig.40.2), of thepreopercleprojectsanteroventrally(fig.40.2).Nocephalicsensorycanals; extending tobelowmid-eye,projectinglowerjaw. Aprominentspineontheangle Body lowandtorpediform,headbroadslightlyflattened.Large,obliquemouth Genus As discussedinchapter“IntroducedoralienspeciesofLowerGuinea”, Genus as However, D.Hoese(unpublisheddata)hasidentifiedtheholotype(MNHNA.1675) Guinea” (vol.I)foraspeciesaccount. been recordedfromCameroon.Seechapter“IntroducedoralienspeciesofLower koilomatodon TO SPECIES pilorsaporos Ophieleotris A) A ) Eleotrisannobonensis Eleotris annobonensis annobonensis Eleotris ( Giuris KEY E SCHMEYER Eleotris Butis (Bleeker, 1849)hasbeenintroducedintoLowerGuineawhereit ) 1 2 vanicolensis Notez ladispositiondessériesoperculaires field ofopercleformasinglearchingrow( contrasted, butitisstilldistinct).Sensorypapillaeonupper rear base (ifspecimenisverydarkthespotmaynotbehighly Conspicuous discretedarkspotpresentonupperpectoral fin 44-53 scales in a longitudinal series, usually 50 or fewer ...... 44-53 scalesinalongitudinalseries, usually50orfewer 46 clsi ogtdnlsre,uuly5 rmr ...... 54-63 scalesin longitudinalseries,usually56 ormore ot’ papillae onupperrearfieldof opercle formaforkedrow( pigment present,notdistinct frompigmentonnape.Sensory No discretedarkspotpresentonupperpectoralfinbase,if dark ...... Note arrangement of opercular rows rows opercular of arrangement Note i.4.B ...... ; fig.40.3B) (2004) lists . Bleeker, 1856 (adapted from Miller 1998, fig. 8); B) B) 8); fig. 1998, Miller from (adapted (adapté deM Bloch &Schneider, 1801 Papilles sensorielleschez Sauvage, 1880,describedfromVanikoro Island. Sensory papillae in in papillae Sensory Giuris Figure 40.3 ILLER as asynonymofthisgenusbasedupon 1998,fig.8);B) , os and and os Eleotris senegalensis Eleotris ot’ Eleotris senegalensis et os . ot’. E. annobonensis E. ; fig. 40.3A) ...... ; fig.40.3A) E. daganensis E. os Butis . . . and 3 2 475 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA CLÉ 3 36-44 écailles en ligne longitudinale ...... E. senegalensis DES ESPÈCES 57-65 écailles en ligne longitudinale ...... E. vittata

Figure 40.4 Eleotris daganensis, fleuve Kunene, Namibie, 53,7 mm LS. Eleotris daganensis, Kunene River, Namibia, 53.7 mm SL.

Eleotris daganensis par une bande translucide. Deuxième Steindachner, 1870 dorsale à 4-5 séries longitudinales de taches. Anale à séries de taches, Description : 29 à 42 écailles bandes verticales de taches prédorsales (en général 33 à 38), sur la caudale. petites écailles cycloïdes habituellement sur le coin arrière supérieur de l’œil, Distribution : en basse Guinée, opercule à petites écailles cycloïdes cette espèce se rencontre dans les cours encastrées, 44 à 53 écailles en ligne inférieurs de la plupart des fleuves longitudinale (en général 45 à 49), depuis le fleuve Cross au nord 13 à 18 (en général 13 à 15) écailles jusqu’à Chiloango au sud, bien en ligne transversale. qu’apparemment non collectée au sud Dorsale : VI (rarement V) + I, 8 du Gabon et en République du Congo. (rarement 7) ; anale : I, 8 (rarement 7) ; Ailleurs, elle est répandue dans les eaux pectorale : 15 à 18 (en général 16 à 17). douces et saumâtres depuis le Sénégal jusqu’au fleuve Kunene en Namibie. Taille maximale observée : 97 mm LS. Coloration : la couleur du corps Eleotris annobonensis est en général chocolat pâle ou brun Blanc, Cadenat et Stauch, 1968 rouille, mais peut être brun foncé. Tache foncée sur la partie dorsale Description : 39-55 écailles prédorsales de la base de la pectorale. (en général 39 à 47), moitié postérieure Raies brunes sur la tête rayonnant des joues en général pourvue de petites de l’œil, une le long de la cannelure écailles cycloïdes, opercule en général au-dessus de l’opercule atteignant entièrement écailleux, 54 à 63 écailles la tache sur la base de la pectorale, en ligne longitudinale (en général 56 à 60), une autre se projetant en avant 16 à 22 (en général plus de 18) écailles jusqu’au bout du museau, en ligne transversale. deux suborbitaires et une de la joue Dorsale : VI + I, 8 ; anale : I, 8. jusqu’au préopercule. Pectorale : 16 à 18 (en général 17). Séries longitudinales de taches foncées Taille maximale observée : sur les flancs au-dessus de la ligne 115 mm LS. du milieu ; le patron des taches peut suggérer une bande foncée, bien que Coloration : coloration du corps discontinue comme chez E. vittata. semblable à celle décrite chez Dos variablement plus clair ou plus E. daganensis, y compris la tache foncé que les flancs, mais abdomen distincte sur la base supérieure généralement plus clair. de la pectorale. Les taches sur les flancs Première dorsale à deux bandes sont irrégulières, moins uniformes et

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE horizontales foncées séparées plus grandes que chez E. daganensis. 476 KEY 3 36-44 scales in longitudinal series ...... E. senegalensis TO SPECIES 57-65 scales in longitudinal series ...... E. vittata

Eleotris daganensis Elsewhere, widespread in fresh Steindachner, 1870 and brackish waters from Senegal to the Kunene River, Namibia. Description: 29-42 predorsal scales (usually 33-38), cheeks usually with small cycloid scales on upper rear corner behind eye, opercle with small Eleotris annobonensis embedded cycloid scales, Blanc, Cadenat & Stauch, 1968 44-53 longitudinal scales (usually 45-49), 13-18 (usually 13-15) transverse Description: 39-55 predorsal scales scale rows. Dorsal fins VI (rarely V) (usually 39-47), posterior half of cheeks + I, 8 (rarely 7); anal fin I, 8 (rarely 7); usually with small cycloid scales, pectoral fins 15 to 18 (usually 16 to 17). opercle usually entirely scaled, 54-63 longitudinal scales Maximum size: 97 mm SL. (usually 56-60), 16-22 (usually more than 18) transverse scale rows. Colour: body colour usually a pale Dorsal fins VI + I, 8; anal fin I, 8. chocolate or rusty brown, but may be Pectoral fins 16 to 18 (usually 17). dark brown. Dark spot on dorsal part of pectoral fin base. Brown streaks Maximum size: 115 mm SL. on head radiating from eye, one along groove above opercle reaching to spot Colour: body colour similar on pectoral fin base, one projecting to that described for E. daganensis, forward to tip of snout, two suborbital including the distinct spot on the upper and one across cheek to preopercle. pectoral fin base. Spotting on flanks Longitudinal series of dark spots is irregular, less uniform and with larger on flanks above mid-line; spotting pattern spots than in E. daganensis. may suggest a dark band, though Dorsum may be dark with 4-5 saddle-like not continuous as in E. vittata. bands, not extending below mid-line. Dorsum variably lighter or darker than Some individuals with a spot flanks, but abdomen generally lighter. on the lower pectoral fin base. First dorsal fin with two dark horizontal Fins as described for E. daganensis. bands separated by translucent band. Some specimens are dark with dusky Second dorsal fin with 4-5 longitudinal pectoral and pelvic fins, median fins rows of spots. Anal fin with rows of spots, with banded pattern. vertical bands of spots in caudal fin. Caudal fin dusky with indistinct vertical bands of spots. Distribution: in Lower Guinea Abdomen generally tan. found in lower courses of most rivers from the Cross River in the north Distribution: a Lower Guinea to the Chiloango in the south, endemic, found on Bioko (Fernando Poo), though not apparently collected Sao Tome, Principe and Pagalu from southern Gabon. (Annobon) Islands.

Figure 40.5 Eleotris annobonensis (forme mélanistique), Principe, 79,3 mm LS. Eleotris annobonensis (melanistic form), Principe, 79.3 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 477 Le dos peut être foncé avec 4 ou Distribution : espèce présente 5 bandes en forme de selle, ne s’étendant en basse Guinée dans les cours inférieurs pas sous la ligne médiane. de la plupart des fleuves depuis le fleuve Certains individus ont une tache Cross au nord jusqu’à Kouilou au sud, sur la base inférieure de la pectorale. bien qu’apparemment non collectée Les nageoires sont telles que décrites entre l’Ogôoué et le Kouilou. chez E. daganensis. Quelques spécimens Ailleurs, elle est répandue en eaux sont foncés avec les nageoires pectorales douces et saumâtres depuis le Sénégal et pelviennes sombres, les nageoires jusqu’en Angola. médianes ont un patron à bande. Caudale sombre avec bandes verticales non distinctes. Abdomen généralement marron. Eleotris vittata Duméril, 1858 Distribution : espèce endémique de basse Guinée, on la rencontre Description : 43 à 57 (en général 48 à dans les îles Bioko (Fernando Poo), 55) écailles prédorsales, joues et opercule Sao Tomé, Principe et Pagalu (Annobon). recouverts de petites écailles cycloïdes, 57 à 65 (en général 59 à 65) écailles en ligne longitudinale, 18-24 écailles en ligne transversale. Dorsale : VI + I, Eleotris senegalensis 8 (rarement 9) ; anale : I, 8 (rarement 9). Steindachner, 1870 Pectorale : 16-18 (en général 17). Description : 35 à 50 (en général Taille maximale observée : 38 à 44) écailles prédorsales, joues 220 mm LS. en général nues mais occasionnellement avec de petites écailles cycloïdes Coloration : les spécimens conservés sur la moitié ou le coin arrière supérieur, ont une coloration générale allant opercule à petites écailles cycloïdes du brun pâle au brun foncé ou rouille, encastrées, 36 à 44 écailles en ligne ou brun-pourpre chez les spécimens longitudinale, 13-16 écailles en ligne très foncés. La partie dorsale est plus transversale. Dorsale : VI (rarement V) sombre que la partie ventrale, sauf + I, 8 (rarement 9) ; anale : I, 8 chez les individus uniformément brun (rarement 7 ou 9). Pectorale : 14 à 18 pâle. La partie ventrale de la tête est (en général 15 ou 16). foncée, et pourvue de plusieurs taches Taille maximale observée : pâles. Jusqu’à trois barres brun foncé 165 mm LS. sur les côtés de la tête, rayonnant postérieurement et ventralement de l’œil Coloration : corps généralement très vers le préopercule et l’opercule. sombre, avec une bande longitudinale Les flancs ont des macules de taches large sur ou au-dessus de la ligne foncées en séries longitudinales médiane. Pas de tache proéminente au-dessus de la ligne médiane, sur la base de la pectorale. Pectorale se terminant en une tache foncée sur et pelvienne à bandes distinctes. le bord dorsal de la base de la caudale. Autrement semblable à la couleur Chez quelques poissons, ces macules des autres espèces. sont étendues et forment une large

Figure 40.6 Eleotris senegalensis, Coco beach, Fang Bieg, Gabon, 93 mm LS. Eleotris senegalensis, Coco beach, Fang Bieg, Gabon, 93 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 478 Eleotris senegalensis Maximum size: 220 mm SL. Steindachner, 1870 Colour: body colour of preserved Description: 35-50 (usually 38-44) specimens ranging from pale brown predorsal scales, cheeks usually naked to a rusty or dark brown, or purplish but occasionally with small cycloid brown in very dark specimens. scales on rear half or upper rear corner, Darker dorsally than ventrally, except opercle with small embedded cycloid in uniformly pale brown specimens. scales, 36-44 longitudinal scales, Ventral part of head dark, with several 13-16 transverse scale rows. pale spots. Up to three dark brown Dorsal fins VI (rarely V) + I, 8 (rarely 9); bars on side of head, radiating anal fin I, 8 (rarely 7 or 9). posteriorly and ventrally from eye Pectoral fins 14 to 18 (usually 15 or 16). toward preopercle and opercle. Maximum size: 165 mm SL. Flanks with patches of dark spots in longitudinal series dorsal to the mid-line, Colour: body usually very dark, terminating in a dark spot on dorsal with a broad longitudinal band on, margin of caudal fin base. or dorsal to, the mid-line. In some fish these patches are expanded, No prominent spot on the pectoral forming a continuous, broad band fin base. Pectoral and pelvic fins running from the pectoral fin base with distinct bands. Otherwise similar to the caudal fin base; this band may in colour to other species. become continuous with the upper Distribution: in Lower Guinea pigmentation bar on the head. found in lower courses of most rivers First dorsal fin with two dark brown from the Cross River in the north or black longitudinal bands separated to the Kouilou in the south, though by a translucent band; another translucent not apparently collected from between band at distal margin of fin. the Ogowe and the Kouilou. Second dorsal and anal fins Elsewhere, widespread in fresh with 4-6 dark longitudinal bands. and brackish waters from Senegal Caudal fin often heavily pigmented, to Angola. with 5-7 vertical or crescentric bands, sometimes confluent; caudal fin sometimes with white distal margin and Eleotris vittata fin base sometimes with dark vertical band. Dark but indistinct bands running Duméril, 1858 vertically down pectorals and transversely Description: 43-57 (usually 48-55) across anterior parts of pelvic fins. predorsal scales, cheeks Some specimens are uniformly dark and opercle with small cycloid scales, brown with dusky median and paired fins 57-65 (usually 59-65) longitudinal marked with poorly contrasted bands scales, 18-24 transverse scale rows. of small spots. In life the dark patches Dorsal fins VI + I, 8 (rarely 9); on the body and fins are reddish brown anal fin I, 8 (rarely 9). or purplish brown; the pale parts Pectoral fins 16-18 (usually 17). of the fins and body are yellowish.

Figure 40.7 Eleotris vittata, rivière Bindji, tributaire du fleuve Kouilou en République du Congo, 126 mm LS. Eleotris vittata, Bindji river, tributary to Kouilou River, Republic of Congo, 126 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 479 bande continue de la base de la pectorale sur le corps et les nageoires sont jusqu’à la base de la caudale ; brun-rougeâtre ou brun-pourpre ; cette bande peut devenir continue les parties pâles des nageoires avec la barre supérieure de pigmentation et du corps sont jaunâtres. de la tête. La première dorsale avec deux bandes longitudinales brun foncé Distribution : espèce présente ou noires séparées par une bande en basse Guinée dans les rivières translucide ; une autre bande translucide côtières, les lagunes, criques et estuaires des îles Bioko, Sao Tomé, est présente sur le bord distal Principe et Pagalu et dans les cours de la nageoire. inférieurs des rivières du Cross au sud La deuxième dorsale et l’anale avec de la Loémé, mais elle ne semble pas 4 à 6 bandes longitudinales foncées. avoir été capturée dans les rivières Caudale souvent très pigmentée, avec du Gabon. Ailleurs, elle est répandue 5 à 7 bandes verticales ou falciformes, de Sierra Leone jusqu’en Angola. parfois confluentes ; caudale parfois avec un bord distal blanc et base Remarques : MILLER (1998) a comparé de la nageoire parfois avec une bande 10 exemplaires de cette espèce à deux verticale foncée. Bandes foncées, paratypes de Eleotris feai et séparé mais peu distinctes, allant verticalement les deux espèces sur la base du nombre sur les pectorales et transversalement d’écailles en ligne longitudinale et sur les parties antérieures de la configuration des séries de papilles des pelviennes. Quelques spécimens sur les joues. Deux paratypes de E. feai sont uniformément brun foncé entraient dans l’intervalle de variation avec les nageoires paires médianes de ces caractères que PEZOLD et CAGE sombres marquées de bandes faiblement (2002) ont observés chez E. vittata. contrastées de petites taches. Pour ces raisons, Eleotris feai Sur le vivant, les taches sombres est synonymisé ici avec E. vittata.

Genre Bostrychus Lacépède, 1802

Les espèces appartenant à ce genre sont caractérisées par un corps cylindrique dans la partie antérieure et plutôt comprimé en arrière. La commissure de la bouche arrive au niveau du milieu de l’œil. Le préopercule est dépourvu d’épine. Le système des canaux sensoriels sur la tête est bien développé, avec plusieurs pores. Les neuromastes suborbitaires sont disposés en un motif « transversal » (fig. 40.2). Petites écailles cycloïdes sur le corps, sur les parties latérales de la tête, s’étendant presque jusqu’au museau sur la partie dorsale de la tête. Ce genre de l’Indo- Pacifique est représenté en basse Guinée par une seule espèce.

Bostrychus africanus Taille maximale observée : (Steindachner, 1880) 210 mm LT. Description : 42 à 58 écailles Coloration : le corps est brun foncé prédorsales, joue et opercule écailleux, ou noir, plus clair sur le ventre. 78 à 86 écailles en ligne longitudinale, Nageoires foncées ; une tache distincte y compris les écailles sur la base foncée est présente sur le bord dorsal de la caudale, 31 à 40 écailles de la caudale près de sa base. en ligne transversale. Les bords ventraux de l’anale Dorsale : VI + I, 9, anale : I, 8. et de la caudale sont blancs, Pectorale : 16,3 + 6 branchiospines les pelviennes ont des bords latéraux

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE sur le premier arc branchial. blancs. 480 Distribution: in Lower Guinea, Remarks: MILLER (1998) compared found in coastal rivers, lagoons, ten specimens of this species creeks and estuaries on Bioko, to two paratypes of Eleotris feai and Sao Tome, Principe and Pagalu distinguished the two species based on Islands, and in the lower courses longitudinal scales and the configuration of rivers from the Cross, south of cheek papillae rows. Two paratypes to the Loeme, but does not appear of E. feai fell within the range of variation to have been collected from rivers for these characters, which PEZOLD & CAGE in Gabon. (2002) observed in E. vittata. Elsewhere, widespread from Sierra For these reasons Eleotris feai Leone to Angola. is synonymized here with E. vittata.

Genus Bostrychus Lacépède, 1802

Body cylindrical anteriorly and rather compressed posteriorly. Angle of mouth located below centre of eye. Preopercle without a spine. Sensory canal system well-developed on head and with several pores. Suborbital neuromasts arranged in a “transverse” pattern (fig. 40.2). Small cycloid scales on body, lateral parts of head, and extending almost to snout on dorsal part of head. An Indo-Pacific genus represented in Lower Guinea by one species.

Bostrychus africanus Distribution: in Lower Guinea (Steindachner, 1880) found in the lower courses Description: 42-58 predorsal scales, of the Cross River in Nigeria, the Kienke cheek and opercle scaled, 78-86 longitudinal and Lobe Rivers in Cameroon, coastal scales including scales on caudal fin base, sites in the vicinity of Libreville, 31-40 transverse scale rows. Dorsal and from lower courses of river basins fins VI + I, 9, anal fin I, 8. Pectoral fins from the Kouilou to the Chiloango 16,3 + 6 gill rakers on the first arch. in the south. However, it is likely to be more Maximum size: 210 mm TL. widespread throughout the region. Colour: body dark brown or black, lighter It is usually found in brackish waters, ventrally. Fins dark; a distinct dark spot but may occasionally be taken on dorsal margin of caudal fin near its base. from fresh water. Ventral margins of anal and caudal fins Elsewhere, the species is reported white, pelvic fins with white lateral margins. from Senegal to Angola.

Figure 40.8 Bostrychus africanus, fleuve Kouilou à Bas-Kouilou, République du Congo, 135 mm LS. Bostrychus africanus, Kouilou River at Bas-Kouilou, Republic of Congo, 135 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 481 Distribution : espèce présente Cependant, il est probable que en basse Guinée dans le Nyong cette espèce soit répandue à travers et les cours inférieurs du fleuve Cross toute la région considérée. On la trouve au Nigeria, des rivières Kienké et Lobé en général dans les eaux saumâtres, au Cameroun, zones côtières à proximité mais elle peut de temps en temps de Libreville et des cours inférieurs être capturée en eau douce. des bassins des fleuves allant du Kouilou Ailleurs, l’espèce est rencontrée jusqu’à Chiloango au sud. du Sénégal jusqu’en Angola.

Genre Dormitator Gill, 1862

Ce genre à corps élevé se caractérise par l’absence d’épine sur le préopercule. La tête est plus haute que large et aplatie dorsalement, la largeur interorbitaire est grande. Il y a de nombreuses branchiospines allongées sur le premier arc branchial, le bord supraorbitaire n’est pas denticulé, séries de papilles « longitudinales » sur la joue (fig. 40.9), écailles cténoïdes sur les flancs et pas de canaux oculo-scapulaires partant de la partie dorsale du museau le long de la partie interorbitaire et dorso- latérale de la tête. Comme signalé par HARRISON et MILLER (1992), Batanga ne diffère de Dormitator que par l’absence du canal latéro-sensoriel préoperculaire et par la longueur des séries de papilles suborbitaires. Le développement du canal latéro-sensoriel préoperculaire est très variable chez les espèces de l’Atlantique occidental, Dormitator maculatus, et est complètement absent chez quelques individus. Ici, on reconnaît Batanga comme un synonyme junior. Au moins deux espèces apparaissent dans l’hémisphère ouest, seule une espèce est connue en basse Guinée. Remarques : l’examen de l’holotype de Dormitator pleurops par l’un d’entre nous (FP) a révélé que c’était en fait D. maculatus, trouvé dans l’Atlantique occidental du sud des États-Unis, du golfe de Mexico et la mer des Carraïbes jusqu’en Amérique du Sud tropicale. On suspecte que la description de la première espèce ait été le résultat de la confusion de spécimens au British Museum. Les matériaux arrivés d’Afrique en 1908, y compris Eleotris pleurops, ont apparemment été précédés par des lots obtenus au Mexique, Brésil et Colombie (P. Campbell, comm. pers.), lots qui coïncident avec l’aire de répartition de D. maculatus.

Figure 40.9 Papilles sensorielles latérales chez Dormitator lebretonis (adapté de MILLER et WONGRAT, 1981). Lateral sensory papillae in Dormitator lebretonis (adapted from MILLER & WONGRAT, 1981). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 482 Genus Dormitator Gill, 1862

This deep-bodied genus lacks a spine on the preopercle, has a head that is deeper than long and flattened dorsally with a broad interorbital width, many elongate gill rakers on the first gill arch, supraorbital margin not serrated, “longitudinal” cheek papillae rows (fig. 40.9), ctenoid scales on the flanks, and no oculoscapular canals running from the dorsal part of the snout along the interorbital and dorsolateral part of head. As noted by HARRISON & MILLER (1992), Batanga is distinguished from the genus Dormitator by the lack of a preopercular laterosensory canal and by the length of suborbital papillae rows. Development of a preopercular laterosensory canal is highly variable in the West Atlantic species, Dormitator maculatus, and is completely absent in some individuals. Here we recognise Batanga as a junior synonym. At least two species occur in the Western Hemisphere, only one is known from Lower Guinea. Remarks: examination of the holotype of Dormitator pleurops by one of us (FP) revealed it to be D. maculatus, found in the West Atlantic from the southern United States, through the Gulf of Mexico and Carribean Sea to tropical South America. It is suspected that the description of the former species was the result of confusion of specimens at the British Museum. Materials accessioned from Africa in 1908, including Eleotris pleurops, were apparently preceded by lots obtained in Mexico, Brazil and Colombia (P. Campbell, pers. comm.), which coincides with the range of D. maculatus.

Dormitator lebretonis of the nape extending onto the upper (Steindachner, 1870) pectoral fin base. Most mid-lateral scales with spots equal in depth to scales Description: sensory papillae forming an interrupted band extending on cheek form horizontal rows. from the pectoral fin base to the caudal 29-37 gill rakers on the first gill arch. 14-24 predorsal scale rows fin base. Dorsum with seven or eight (usually 19-22), cheeks and opercle irregular dark saddles, becoming lighter scaled, 25-30 longitudinal scales, ventrally below the mid-lateral row 8-11 transverse scale rows. of spots. Thin infraorbital bar reaching Dorsal fin VII + I, 7-9 (usually I, 8); from eye just behind the angle of the jaw anal fin elements I, 9-10. to the edge of the gular fold. Pectoral fin rays 11-13. A pair of dark bands running posteriorly from the lower half of the eye to the edge Maximum size: 124 mm TL. of the preopercle. Colour: head and body brown First dorsal fin with three or four horizontal or tan with a large dark patch above bands, second dorsal fin with three the pectoral fin base on the side or four rows of interradial spots, caudal

Figure 40.10 Dormitator lebretonis, Pointe-Noire, République du Congo, 40,5 mm LS. Dormitator lebretonis, Pointe-Noire, Republic of Congo, 40.5 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 483 Dormitator lebretonis sous la série mi-latérale des taches. (Steindachner, 1870) Une barre infraorbitaire mince s’étend de l’œil juste en arrière de la commissure Description : les papilles sensorielles de la mâchoire jusqu’au bord du repli sur la joue forment des séries gulaire. Présence d’une paire de bandes horizontales. 29 à 37 branchiospines foncées allant postérieurement sur le premier arc branchial. de la moitié inférieure de l’œil 14 à 24 séries d’écailles prédorsales jusqu’au bord du préopercule. (en général 19 à 22), joues et opercule Première dorsale avec trois ou quatre écailleux, 25 à 30 écailles en ligne bandes horizontales, deuxième dorsale longitudinale, 8 à 11 écailles avec trois ou quatre séries de taches en ligne transversale. interradiales, caudale avec des bandes Dorsale : VII + I, 7-9 (en général I, 8) ; verticales de petites taches. anale : I, 9-10. Pectorale : 11-13. Anale avec trois bandes horizontales Taille maximale observée : discrètement bordées, pectorales 124 mm LT. sombres, pelviennes avec une ligne foncée traversant les bases des rayons. Coloration : tête et corps brun ou marron avec une grande tache foncée Distribution : espèce connue au-dessus de la base de la pectorale en basse Guinée depuis le fleuve Cross sur le côté de la nuque et s’étendant au nord jusqu’au fleuve Chiloango sur la base supérieure de la pectorale. au sud, mais apparemment pas collectée La plupart des écailles mi-latérales avec dans les environs des bassins des taches égales en hauteur aux écailles de l’Ogôoué et du Nyanga. En général formant une bande interrompue allant trouvée dans les eaux saumâtres, mais de la base de la pectorale jusqu’à la base également de temps en temps en eau de la caudale. Sept ou huit selles douce. Ailleurs, dans les fleuves allant foncées irrégulières sur le dos, du Sénégal jusqu’au fleuve Kunene devenant plus claires sur le ventre en Namibie.

Genre Kribia Herre, 1946

Ce genre est caractérisé par un corps petit, cylindrique et légèrement comprimé. Le museau est court, la bouche large, oblique et supérieure. La commissure de la bouche ne dépasse pas le niveau du milieu de l’œil. Le préopercule est dépourvu d’épine. La tête est dépourvue de canaux latéro-sensoriels. Les neuromastes suborbitaires sont disposés en un motif « transversal » (fig. 40.2). En général, la tête est dépourvue d’écailles, parfois quelques petites écailles sur l’opercule et quelques écailles cycloïdes prédorsales (jamais plus de 15). La base de la pectorale est dépourvue d’écailles, le corps est couvert de grandes écailles cténoïdes (parfois cycloïdes sur le dos avant la seconde dorsale). Le genre Kribia exite dans le Nil, l’Afrique centrale et l’Afrique de l’Ouest. Quatre espèces ont été décrites, une d’elles (Kribia nana) comprenant cinq sous-espèces nominales. Il est probable que les différentes populations et sous-espèces nominales de ces petits poissons, dans les bassins isolés, pourraient être génétiquement distinctes. Cependant, les sous-espèces et quelques espèces se distinguent actuellement par de petites différences, souvent très variables, dans les caractères méristiques. L’étude de nombreux exemplaires provenant de l’ensemble de l’aire de répartition a démontré que ces différences méristiques semblent reliées à des variations clinales qui ne permettent pas une diagnose aisée de toutes les espèces. Par conséquent, en attendant une révision complète, les sous-espèces de K. nana sont ici considérées comme conspécifiques. À présent, deux espèces sont connues en basse Guinée, mais compte tenu des difficultés taxonomiques, les clés et les descriptions données dans ce travail ne

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE sont que provisoires. 484 fin with vertical bands of small spots. to the Chiloango River in the south, Anal fin with three discretely edged but not apparently collected from vicinities horizontal bands, pectoral fins dusky, of the Ogowe and Nyanga basins. pelvic fins with a dark line crossing Usually found in brackish waters but also bases of rays. occasionally taken in freshwater. Distribution: in Lower Guinea found Elsewhere, in rivers from Senegal from the Cross River in the north to the Kunene River, Namibia.

Genus Kribia Herre, 1946

Kribia are small fishes with cylindrical, slightly compressed bodies. Snout short, mouth broad, oblique and superior. Angle of mouth not extending posteriorly beyond the middle of the eye. Preopercle without a spine. No laterosensory canals on the head. Suborbital neuromasts arranged in a “transverse” pattern (fig. 40.2). Head usually scaleless, occasionally with some small scales on opercle and a few cycloid predorsal scales (never more than 15). Pectoral fin bases scaleless, body covered with large, ctenoid scales (sometimes cycloid on dorsum, anterior to the second dorsal fin). Kribia occurs in the Nile, Central Africa and West Africa. Four species are recognized, one of which (Kribia nana) includes five nominal subspecies. It seems likely that the different populations and nominal subspecies of these small fishes, in isolated drainage basins, may be genetically distinct. However, the subspecies and some of the species are distinguished currently by only small, often highly variable, meristic differences. Examination of a large number of specimens from all parts of the species distribution area suggests that these meristic differences may be clinal variations that do not afford easy diagnosis for all specimens. Therefore, pending a thorough revision, the subspecies of K. nana are here regarded as conspecific. At present, two species are recognised in Lower Guinea, but in view of the present taxonomic difficulties, the keys and descriptions given here must be considered provisional.

KEY 1 Predorsal scales sometimes present (at most 15), 32-37 (usually TO SPECIES not more than 35) scales in longitudinal series (including scales on caudal fin base), 11-15 (usually not more than 13) scales in rearward transverse series ...... K. kribensis Predorsal scales always absent, 27-31 (rarely 32) scales in longitudinal series (including scales on caudal fin base), 9-11 scales in rearward transverse series ...... K. nana

Figure 40.11 Kribia kribensis (d’après DAGET, 1962). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER Kribia kribensis (after DAGET, 1962). 485 CLÉ 1 Écailles prédorsales parfois présentes (15 au plus), 32 à 37 (en DES ESPÈCES général moins de 35) écailles en ligne longitudinale (y compris les écailles sur la base de la caudale), 11 à15 (en général moins de 13) écailles en ligne transversale arrière ...... K. kribensis Écailles prédorsales toujours absentes, 27 à 31 (rarement 32) écailles en ligne longitudinale (y compris les écailles sur la base de la caudale), 9 à 11 écailles en ligne transversale arrière ...... K. nana

Kribia kribensis Caudale avec 2 à 4 bandes verticales (Boulenger, 1907) de taches. Pectorales et pelviennes plus claires que les autres nageoires, Description : tête dépourvue d’écailles pectorales parfois pourvues d’une tache ou avec quelques écailles cycloïdes sur foncée adjacente aux rayons externes l’opercule. Écailles prédorsales présentes (dorsaux) et d’une petite tache foncée ou absentes (15 écailles cycloïdes près des rayons intérieurs (ventraux). au plus en une série étroite s’étendant antérieurement au niveau du préopercule), Distribution : espèce présente écailles cténoïdes sur les flancs. dans les fleuves allant du Cross 32 à 37 (en général 35 ou moins) écailles jusqu’à l’Ogôoué, mais pas au sud en ligne longitudinale (y compris une ou de l’Ogôoué ; cependant, elle est deux écailles sur la base de la caudale), peut-être répandue en basse Guinée. 11 à 15 écailles (en général 13 ou moins) Ailleurs, elle est présente dans en ligne transversale arrière, abdomen de nombreux bassins d’Afrique de l’Ouest, entièrement couvert d’écailles. depuis la Guinée jusqu’en République Dorsale : VI (rarement V) + I, Démocratique du Congo. 7-10 (en général 8 ou 9), anale : I, 6-9 (en général 6 ou 7). Pectorale : 15-16. Caudale arrondie avec 14 ou 15 rayons segmentés, 200 km dont 11 à 13 branchus. 5 à 6 séries de neuromastes préarticulaires (série i, 6°N sur la fig. 40.12B) sur la partie ventrale de la tête, allant tranversalement de la mâchoire inférieure vers la région 4°N gulaire. Taille maximale observée : 45,8 mm LS (56 mm LT). 2°N Coloration : la tête des exemplaires conservés est claire à brun foncé, parfois marbrée avec des taches brun foncé sur l’infraorbitaire et l’opercule. 0° La partie postéro-dorsale de l’opercule est parfois pourvue d’une tache blanche près de la base de la pectorale. Le corps est brun clair avec 4 à 7 barres verticales 2°S ou obliques foncées et une barre verticale foncée à la base de la caudale. Première dorsale plus ou moins 4°S pigmentée, parfois très sombre, ou avec une ou deux bandes foncées. Deuxième dorsale et anale en général marbrées, avec 2 ou 3 bandes 8°E 10°E 12°E 14°E longitudinales foncées, les deux pourvues ■ Kribia nana d’un bord distal transparent. ● Kribia kribensis POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 486 Figure 40.12 Papilles sensorielles latérales chez Kribia kribensis, avec série i préarticulaire. (A) vue latérale ; (B) vue ventrale. Lateral sensory papillae in Kribia kribensis, with prearticular i rows. (A) lateral view; (B) ventral view.

Kribia kribensis very dark, or may have one or two dark (Boulenger, 1907) bands. Second dorsal and anal fins usually marbled, with 2-3 dark longitudinal Description: head naked on sides, bands, both fins with a transparent or with a few cycloid scales on opercle. distal margin. Caudal fin with 2-4 vertical Predorsal scales present or absent bands of spots. Pectorals and pelvics (at most, 15 cycloid scales in a narrow lighter than other fins, pectorals series extending anteriorly to level sometimes with a dark spot adjacent of preopercle), ctenoid scales on flanks; to outer (dorsal) rays and a small dark 32-37 (usually 35 or less) scales spot near inner (ventral) rays. in longitudinal series (including one or two scales on caudal fin base), Distribution: collected from rivers 11-15 scales (usually 13 or less) from the Cross to the Ogowe, in rearward transverse series, but not south of the Ogowe; however, abdomen fully scaled. perhaps widespread in Lower Guinea. Dorsal fins VI (rarely V) + I, Elsewhere, in many West African water 7-10 (usually 8 or 9), basins, from Guinea to Congo. anal fin: I, 6-9 (usually 6 or 7). Pectoral fins 15-16. Caudal fin rounded with 14 or 15 segmented rays, 11-13 of which are branched; Kribia nana 5-6 prearticular neuromast rows (i rows, (Boulenger, 1901) in fig. 40.12B) on the ventral part of the head, running transversely from Description: predorsal scales absent, the lower jaw towards the gular region. ctenoid scales on flanks. 27-31 (rarely 32) Maximum size: 45.8 mm SL (56 mm TL). scales in longitudinal series (including one scale on caudal fin base), Colour: in preserved specimens 9-11 in rearward transverse series. the head is light to dark brown, Dorsal fins V or VI (rarely VII) + I-8-10, sometimes marbled with brown spots anal fin: I-6-8. over infraorbital region and opercle. Pectoral fins 15-17 (rarely 14). Posterodorsal part of opercle sometimes Caudal fin rounded with 14-16 segmented with white patch near pectoral fin base. rays, 11-13 of which are branched; Body light brown with 4-7 vertical or 5-6 prearticular neuromast rows (i rows) oblique dark bars and a dark vertical on the ventral part of the head, running bar at base of caudal fin. First dorsal fin transversely from the lower jaw towards

more or less pigmented, sometimes the gular region. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 487 Kribia nana longitudinales et avec la partie postérieure (Boulenger, 1901) de sa base foncée. Deuxième dorsale et anale souvent bien pigmentées, Description : écailles prédorsales avec 1 à 4 bandes longitudinales et absentes, écailles cténoïdes sur les flancs. avec les parties antérieure et postérieure 27 à 31 (rarement 32) écailles en ligne de la base foncées. longitudinale (y compris une écaille Bord distal de la dorsale clair. sur la base de la caudale), Pectorales et pelviennes pointillées, 9 à 11 écailles en ligne transversale pectorales parfois pourvues d’une tache arrière. Dorsale : V ou VI (rarement VII) sur son bord dorsal et ventral. + I, 8-10, anale : I, 6-8. Pectorale : 15-17 (rarement 14). Distribution : cette espèce se rencontre Caudale arrondie avec 14 à 16 rayons dans les bassins du Cross, Sanaga, segmentés, dont 11 à 13 branchus. Nyong et Ntem. Elle est probablement 5 à 6 séries de neuromastes répandue en basse Guinée. préarticulaires (série i) sur la partie Ailleurs, elle est présente dans ventrale de la tête, s’étendant de nombreux bassins de l’Afrique transversalement de la mâchoire de l’Ouest, de la Guinée à la République inférieure vers la région gulaire. Démocratique du Congo. Taille maximale observée : Elle est aussi présente dans le bassin en général environ 30 mm LS ou moins. du lac Tchad et dans le Nil. Un spécimen type de Eleotris chevalieri Remarques : Kribia nana chevalieri mesure 43 mm LS et PELLEGRIN (1923) est considéré comme synonyme a fait mention d’un autre spécimen de K. nana selon MAUGÉ (1986). mesurant 49 mm LS Cependant, les caractères méristiques (voir « Remarques »). et la grande taille du corps rapportés Coloration : la coloration générale pour au moins un spécimen suggèrent est brunâtre, plus foncée sur le dos. aussi une similitude avec K. kribensis La tête est foncée avec des bandes (notée par DAGET, 1952). verticales foncées au-dessous de l’œil. Quelques auteurs ont suggéré L’opercule est pourvu d’une bande que Kribia uellensis Boulenger verticale foncée et parfois d’une tache est conspécifique à K. nana. foncée sur le bord postéro-dorsal. Certains spécimens de la série type Une tache pâle peut être présente de K. uellensis ne semblent pas différents juste en arrière de l’opercule et de K. nana. Cependant, quelques au-dessus de la pectorale. Les flancs spécimens types de K. uellensis sont ont 7 à 8 bandes verticales foncées conformes à la description originale plus ou moins distinctes. Présence pour l’espèce, ayant des caractères d’une bande verticale distincte à la base méristiques qui peuvent les distinguer de la caudale. La première dorsale de K. nana. En attendant une révision est plus ou moins pigmentée, avec complète du genre, nous considérons des points noirs formant deux bandes K. uellensis comme une espèce distincte.

Figure 40.13 Kribia nana (d’après DAGET, 1962). Kribia nana (after DAGET, 1962). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 488 Maximum size: usually about Distribution: collected from the Cross, 30 mm SL or less. A type specimen Sanaga, Nyong and Ntem drainages; of Eleotris chevalieri is measured probably widespread in Lower Guinea. as 43 mm SL and PELLEGRIN (1923) Elsewhere, present in many West African reports another specimen as 49 mm SL water basins, from Guinea to Congo. (see “Remarks”). Also present in the Chad basin and the Nile. Colour: generally brownish, darker dorsally. Head dark, with some vertical Remarks: Kribia nana chevalieri dark bands below eye. Opercle with dark, is synonymized with K. nana following vertical band and sometimes a dark MAUGÉ (1986). However, meristic patch on posterodorsal margin. features and the large body size Pale patch may be present just posterior reported for at least one specimen to opercle and above base of pectoral also suggest a similarity to K. kribensis fin. Flanks with 7-8 more or less distinct (noted by DAGET, 1952). dark vertical bands. Distinct vertical band Some authors have suggested at base of caudal fin. First dorsal fin that Kribia uellensis Boulenger more or less pigmented, with black dots is conspecific with K. nana. forming two longitudinal bands and Some of the type series of K. uellensis posterior part of fin base dark. do not appear to differ significantly Second dorsal and anal fins often well from K. nana. However, some other type pigmented, with 1-4 longitudinal bands specimens of K. uellensis conform and anterior, as well as posterior parts to the original description for the species of fin bases dark. Distal margin and have meristic features that may of dorsal fins light. Pectoral and pelvic distinguish them from K. nana. fins speckled, pectorals sometimes Pending a thorough review of the genus, with a dark patch on the dorsal we regard K. uellensis as a distinct and the ventral margins. species.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES ELEOTRIDAE REFERENCES ON ELEOTRIDAE

BOESEMAN (M.), 1963 – An annotated ESCHMEYER (W. N.), 2004 – list of fishes from the Niger Delta. The catalog of fishes online Zool. Verh. (Leiden),61 : 1-48. [retrieval system on the Internet] [San Francisco (CA)] : California DAGET (J.), 1952 – « Poissons ». Academy of Sciences. In : La réserve naturelle intégrale February 15, 2002 du Mt Nimba (fascicule 1), Mém. Inst. [modified May 10, 2004 ; franç. Afr. noire, 19 : 311-334. cited June 14, 2004]. DAGET (J.), 1962 – Les poissons Available at : du Fouta Dialon et de la basse Guinée. http://www.calacademy.org/research/ ichthyology/catalog/fishcatsearch.html. Mém. Inst. franc. Afr. noire, 65. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 489 HARRISON (I. J.), MILLER (P. J.), 1992 – MILLER (P. J.), WRIGHT (J.), « Eleotridae ». In Lévêque (C.), Paugy (D.), WONGRAT (P.), 1989 – Teugels (G. G.) (eds) : Faune des poissons An Indo-Pacific goby (Teleostei : d’eaux douces et saumâtres d’Afrique Gobioidei) from West Africa, de l’Ouest, vol. 2, Paris, Orstom ; with systematic notes on Butis Tervuren, MRAC : 822-836. and related eleotridine Genera. J. Nat. Hist., 23 : 311-324. MAUGÉ (A. L.), 1986 – « Eleotridae ». In Daget (J.), Gosse (J. P.), PELLEGRIN (J.), 1923 – Thys van den Audenaerde (D. F. E.) Description d’un poisson nouveau (eds) : Checklist of the Freshwater Fishes du Fouta-Djalon, appartenant of Africa, 2, Brussels, ISNB ; Tervuren, au genre Eleotris. MRAC ; Paris, Orstom : 389-398. Bull. Mus. Nat. Hist. nat., MILLER (P. J.), 1998 – The West African Paris, 29 (2) : 135-136. species of Eleotris and their systematic PEZOLD (F.), CAGE (B.), 2002 – affinities (Teleostei : Gobioidei). A review of the spinycheek J. nat. Hist., 32 : 273-296. sleepers, genus Eleotris (Teleostei : MILLER (P. J.), WONGRAT (P.), 1981 – Eleotridae), of the western « Eleotridae ». In Fischer (W.) (ed.) : hemisphere, with comparison FAO Species Identification Sheets to the West African species. for Fishery Purposes, Eastern Central Tulane Studies in Zoology Atlantic, Fishing Area 34 and 37 (part) 2. and Botany, 31 (2) : 19-63. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 490 41. GOBIIDAE TO GENERA represented inLowerGuinea. Many generahavebeendescribedintheGobiidae,13ofwhichare ectoparasites ofotherfishes.Mostspeciesfeedonsmallinvertebrates. algivores, piscivoresandspeciesthatarespecializedforfeedingon marine larvalphaseoftheirlife-cycle.Gobiidspeciesincludeplanktivores, several speciesthatinhabitfreshwaters,althoughmostoftheseretaina epibenthically oversandyormuddysubstratesinthesehabitats.Thereare waters orbrackishestuaries,lagoonsandmangroves.Manyspecieslive Two dorsalfins(exceptin connecting thebasesoffifth(innermost)pairsegmentedrays. (frenum) joiningthepelvicspines,oratleastwithathinmembrane position. Pelvicfinsfusedintoasuctoraldiskwithfleshymembrane Head roundedordepressed,eyesclosetogether, inadorsalordorsolateral Gobiidae (gobies)aresmalltomedium-sized,slightlycompressedfishes. relationships withinthesuborderareequallyconfused(H the Gobioideitootheracanthomorphfishesarenotresolved,and other nominalfamiliesformthesuborderGobioidei.Therelationshipsof The Gobiidae,togetherwiththeEleotridae,Microdesmidaeandseveral related Eleotridae). caudal fin.Gobieshavefivebranchiostegalrays(versussixintheclosely longer thanthedistancebetweenendofthisfinandorigin 1993; A KEY KIHITO 1 4 3 2 et al et membrane atbaseoffifthrays,butnotfusedintoasuctoral disk Pectoral finswithlongmuscularbase,pelvicjoinedby Eyes close-setandelevatedabovedorsalprofileofhead. (only the terminal parts of the fin rays are free) ...... (only theterminal partsofthefinraysarefree) stout, circular, suctoraldisk almostentirelyfusedto abdomen labial teeth;lowerlipwithfleshy swellings.Pelvicfinsforminga loosely andmovablyattached to thepremaxillae.Lowerjawwith Anterior teethinupperjaw setiform (i.e.,slender, hair-like), ...... fin base Body scaled.Operclewithoutflap ofskinextendingoverpectoral ...... pectoral finbase Body entirelynaked.Operclewithflapofskinextending over ...... dorsal finwith8-14segmentedrays Two dorsalfins,eyediametergreaterthan10%HL. Second .... Eyes small,theirdiameternotexceeding10%HL Body elongate,asingledorsalfinwith14-21segmentedrays. without longmuscularbase,pelvicfinsfusedintoasuctoral disk Eyes notelevatedabovedorsalprofileofhead.Pectoral fins ...... , 2000).Mostgobiidspeciesinhabitmarinecoastal Ian J. HARRISON, Peter J. MILLER & Frank PEZOLD Frank & MILLER J. Peter HARRISON, J. Ian Gobioides ), withthebaseofseconddorsalfin Periophthalmus Ebomegobius OESE Gobioides & G ILL , 2 5 4 3 491 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 492

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 41. GOBIIDAE DES GENRES nageoires dorsales(saufdanslegenre cinquièmes paires(lesplusintérieures)derayonssegmentés.Ilyadeux ou avecaumoinsunemincemembranejoignantlesbasesdes ayant unemembranecharnue(frenum)réunissantlesépinespelviennes de l’autre.Lesnageoirespelviennessontsoudéesenundisqueadhésif déprimée aveclesyeuxenpositiondorsaleoudorso-latérale,l’unàcôté moyenne, aveclecorpslégèrementcomprimé.Latêteestarrondieou Les poissonsdelafamilledesGobiidae(gobies)ontunetaillepetiteà d’entre euxserencontrentenbasseGuinée. De nombreuxgenresontétédécritsdanslafamilledes Gobiidae.Treize plupart desespècessenourrissentdepetitsinvertébrés. consommation desectoparasitesvivantsurd’autrespoissons.La algivores, despiscivoresetespècesspécialiséesdansla de vie.LesespècesGobiidaecomprennentdesplanctivores, plupart d’entreellesgardentunephaselarvairemarinedansleurcycle habitats. Ilyaplusieursespècesvivanteneauxdouces,bienquela de manièreépibenthiquesurlessubstratssableuxouboueuxces lagunes etmangrovesd’eauxsaumâtres.Beaucoupd’espècesvivent Gobiidae viventdansleseauxmarinescôtièresouestuaires, H l’intérieur dusous-ordresontégalementconfuses(voirparexemple, poissons acanthomorphesnesontpasrésoluesetlesrelationsà ordre desGobioidei.LesrelationsGobioideiaveclesautres Microdesmidae, etplusieursautresfamillesnominales,formentlesous- La familledesGobiidae,aveccellesEleotridaeet (contre 6danslafamilledesEleotridaequileurestétroitementliée). rayonsbranchiostèges l’origine delanageoirecaudale.Lesgobiesont5 deuxième dorsaleestpluslonguequeladistanceentresonextrémitéet OESE et G CLÉ ILL 1 2 93;A , 1993 a ode nu iqeahsf...... pas soudéesenundisqueadhésif unies parunemembraneàlabasedescinquièmesrayons, mais Nageoires pectoralesàbasemusculairelongue,nageoiresventrales Yeux rapprochésetsaillantsau-dessusduprofil dorsaldelatête. emné ...... segmentés rayons longueur delatête.Deuxièmedorsale avec8-14 la % de Deux nageoiresdorsales,diamètre del’œildépassant10 ...... la tête %delalongueur Yeux petits,diamètre nedépassantpas10 rayonssegmentés. Corps allongé,uneseuledorsale avec14-21 ...... nageoires ventralessoudéesen undisqueadhésif Nageoires pectoralesdépourvuesd’unebasemusculairelongue, Yeux nonsaillantsau-dessusduprofildorsal delatête. Ian J. HARRISON, Peter J. MILLER et Frank PEZOLD Frank et MILLER J. Peter HARRISON, J. Ian KIHITO et al et ., 2000).Laplupartdesespècesde Gobioides ). Labasedela Periophthalmus Gobioides 3 2 TO GENERA KEY 6 10 9 8 7 5 12 11 (including scales on caudal fin base) ...... (including scalesoncaudalfinbase) cheeks scalelessand54-66scalesinlongitudinalseries eye diameterandattaining30%HL.West Africanspecieswith branchial opening(fig.41.20).Mouthinferior. Snoutlongerthan Fleshy processesonposteriorofgillchamber, justinside adlfnbs)...... caudal finbase) scales inalongitudinalseries(includingscaleson Less than28 51 clsi eradtases eis...... scalesinrearward transverseseries 15-17 longitudinal series(includingscalesoncaudalfinbase), 41.1B);40ormorescalesin neuromasts inverticalrows(fig. terminating inseveralsmaller, finger-like processes.Suborbital tentacle-like processonrim,whichmayappeardigitate, Pectoral finswithuptotenfreerays.Anteriornostrilsmall, ...... No freeraysinpectoralfins ...... membrane Pectoral finswithouter(dorsal)filamentousraysfreefrom ...... caudal finbase) scalesinlongitudinalseries(includingon Fewer than50 ...... caudal finbase) More than55scalesinlongitudinalseries(includingon ...... oblique orhorizontal(ifhorizontal,thencheeksscaled) No fleshyprocessesonposteriorofgillchamber. Mouthterminal, .... of seconddorsalandanalfins,respectively and ventralpartsofbodynotextendinganteriorlybeyondorigin 41.17).Scalesondorsal smooth, lackingdistinctlateralclefts(fig. teeth onmoreanteromedialpartsofupperjaw. Upperlipalways of upperjaw, nearcornerofmouth(inmalesonly)andsetiform 1-6 caninformteethonposteriorpartsofeachhalf(leftandright) beyond originofseconddorsalandanalfins,respectively Scales ondorsalandventralpartsofbodyextendinganteriorly smooth orcrenate,withlateralclefts(fig.41.11and41.14). Upper jawwithsetiformandnocaniniformteeth.lip ...... suctoral diskfreefromabdomenexceptatbaseofrays teeth onlowerjawandnofleshyswellingslip.Pelvic Jaw teethcaniniformandfirmlyimplantedonjawbones,nolabial nyi ogtdnlrw ...... only inlongitudinal rows nine scalesinrearward transverseseries.Suborbital neuromasts series ofnarrow, vertical,darkbands belowmid-lineontrunk; Purple linefromcornerofmouth touppermarginofopercle,and ...... No barbelsonchinoratanterior nostrils One pairofbarbelsonchinand anotherpairatanteriornostrils ...... caudal finbase) scales inalongitudinalseries(includingscaleson More than28 ...... rearward transverseseries scalesin series (includingscalesoncaudalfinbase),12-14 41.1A);40orfewerscalesinlongitudinal longitudinal rows(fig. processes onanteriornostrils.Suborbitalneuromasts in Pectoral finswithatmostfivefreerays.Notentacle-like ...... Nematogobius Yongeichthys Parasicydium Bathygobius Mauligobius Gobionellus Porogobius Sicydium Awaous 10 12 11 9 8 7 6 493 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 494

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES GENRES CLÉ 6 3 8 7 5 4 (y comprislesécaillessurlabasedenageoirecaudale) écaillesenlignelongitudinale dépourvues d’écailleset54-66 la longueurdetête.Espècesouest-africainesavecjoues %de Museau pluslongquelediamètredel’œiletatteignant30 41.20).Boucheinfère. l’intérieur del’ouverturebranchiale(fig. Processus charnusenarrièredelacavitébranchiale,juste à ... s’étendant surlabasedenageoirepectorale Corps complètementnu.Operculeavecunlambeaudepeau aosflmnexlbe ...... rayons filamenteuxlibres Nageoire pectoralepourvuedans sapartieexterne(dorsale)de ...... sur labasedenageoirecaudale) écaillesenlignelongitudinale(y compris lesécailles Moins de50 ...... sur labasedenageoirecaudale) écailles enlignelongitudinale(ycomprislesécailles Plus de55 ...... joues écailleuses) Bouche terminale,obliqueouhorizontale(sihorizontale,alors Pas deprocessuscharnusenarrièrelacavitébranchiale. respectivement, del’origineladeuxièmedorsaleetl’anale ventrale ducorpsnes’étendantpasantérieurementau-delà, 41.17).Écaillessurlespartiesdorsaleet latérales distinctes(fig. supérieure. Lèvresupérieuretoujourslisse,dépourvuedefentes sétiformes surlespartiesantéro-médianesdelamâchoire l’angle delabouche(uniquementchezlesmâles),etdents moitié (gaucheetdroite)delamâchoiresupérieure,près dentscaniniformessurlespartiespostérieuresdechaque 1-6 respectivement, del’origineladeuxièmedorsaleetl’anale dorsale etventraleducorpss’étendantantérieurementau-delà, 41.11et41.14).Écaillessurlesparties fentes latérales(fig. dents caniniformes.Lèvresupérieurelisseoucrénelée,avecdes Mâchoire supérieureavecdentssétiformesetdépourvuede adhésif pelviennonsoudéàl’abdomensauflabasedesrayons absence derenflementscharnussurlalèvreinférieure.Disque mâchoires, dentslabialesabsentessurlamâchoireinférieure, Dents caniniformesetfermementimplantéesdanslesosdes ...... des rayonssontlibres) entièrement soudéàl’abdomen(seuleslespartiesterminales pelviennes formantunfortdisqueadhésifcirculaire,presque lèvre inférieurepourvuederenflementscharnus.Nageoires ; donc mobiles.Mâchoireinférieureportantdesdentslabiales (e.g., minces,enformedepoil),peuattachéesauprémaxillaireet Dents antérieuresdelamâchoiresupérieuresétiformes ...... la basedenageoirepectorale Corps écailleux.Operculesanslambeaudepeaus’étendantsur aeiepcoaedpuved aoslbe ...... Nageoire pectorale dépourvuederayonslibres ...... Parasicydium Ebomegobius Gobionellus Sicydium Awaous 10 9 8 7 6 5 4 LL: number of scales in longitudinal series midlaterally from upper pectoral axilla and including scales including and axilla pectoral upper from midlaterally series longitudinal in scales of number LL: : nombrederayonsmoussegmentés(enchiffresarabes). ;P mous segmentés(enchiffresarabes) : nombred’épines(enchiffresromains),etderayons ;A segmentés (enchiffresarabes) :nombred’épinessurlapremière dorsale(enchiffresromains),etnombrederayonsmous D1/D2 ; :nombred’écaillesprédorsalesenlignemédiane,àpartirdel’originelapremièredorsale PD ; :nombred’écaillesenlignetransversale del’originel’analeàlabasesecondedorsale TR ; :nombred’écaillesenlignelongitudinale ycomprislesécaillessurlabasedecaudale LL on caudal fin base; TR: number of scales in transverse series from origin of anal fin posterodorsally fin anal of origin from series transverse in scales of number TR: base; fin caudal on P. schlegelii P. maindroni N. thomasi Y. casamancus B. nigri M. occidentalis G. bustamantei A. lateristriga A. bandama P. bustamantei S. crenilabrum S. brevifile S. goodi E. africanus G. sagitta G. barbarus P. to base of second dorsal fin; PD: number of predorsal scales in medial series, anteriorly from origin from anteriorly series, medial in scales predorsal of number PD: fin; dorsal second of base to B. soporator B. of first dorsal fin; D1/D2: number of spines in first dorsal fin (roman numerals), numerals), (roman fin dorsal first in spines of number D1/D2: fin; dorsal first of C. lepturus C. and number of soft segmented rays (in arabic numerals); numerals); arabic (in rays segmented soft of number and TO GENERA A: number of spines (roman numerals), and number of soft segmented rays (in arabic numerals); numerals); arabic (in rays segmented soft of number and numerals), (roman spines of number A: P: number of soft segmented rays (in arabic numerals). arabic (in rays segmented soft of number P: KEY Principaux caractèresméristiquesdesgobiesdelabasseGuinée. Principal meristic characteristics of Lower Guinea gobies. Guinea Lower of characteristics meristic Principal 617XXVI 01 ,81 13/14 8-10 I, 10-13 X-XIV/I, 86-107 03 - II -0I - 19 8-9 I, 9-10 15-17 VI/I, 7-9 17-19 I, 0-4 9-10 I, 18-20 18-21 8-9 VI/I, 8-10 11-12 I, VI/I, 7-9 I, 9 14 max. 9-11 11-16 VI/I, 8-9 VI/I, 30-35 10-12 16 14-21 7-9 30-34 24-26 16-27 23-27 12-13 17-20 10 I, 8-9 I, 15-18 12-14 34-39 I, 12-14 14-17 10 12-13 33-40 I, VI/I, 10 9-11 10 VI/I, I, 18-22VI/I, 18-21 17-26 9-10 10-11 VI/I, VI/I, 15-17 9-10 0-36 18-21 17-19 I, 40-46 15-21 0-35 9-10 10 I, I, 9-10 57-69 18-22 0 VI/I, 54-62 13-19 10 VI/I, 10-24 10 VI/I, 54-66 11-13 15max. 50-57 13-20 17-19 45-54 14-20 52-66 17-24 53-66 93 01 II 01 ,1-316-18 11-13 I, 10-11 VI/I, 0 10-14 29-36 fg 13)...... 41.34) (fig. transverse series.Suborbitalneuromastsinverticalrows scalesinrearward to fivespotsalongmid-lateralline;10-14 narrowdarkbandsrunningfromeyetocornerofmouth,up 1-3 LT DD/2AP A D1/D2 PD TR LL /,1 ,1 16 15 I, 12 V/I, 0 0 0 Tableau 41.1 in midline in in midline in Table 41.1 Table latérale/ latérale/ en ligne en ligne I,1-1I 917 19 I, 19-21 VII, I,1 ,1 15-19 14 I, 14 VII, Ctenogobius 495 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 496

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Description : barbarus (Linnaeus, 1766) Periophthalmus Genre sont coniqueset tubulaires,atteignant la lèvresupérieure. Lesnarinesantérieures DES GENRES Le genre Des treizeespècesactuellement reconnues,uneseuleserencontreenbasseGuinée. branches ouracinesémergeantdel’eau. rencontré surlesbancsdesableouboueaubordl’eau ousehissantsurdes écailles cycloïdesoulégèrementcténoïdes.Genretypiquement amphibie, sont pasvisiblessurlatête.Neuromastessensorielsenrangées abrégées.Petites série dedentscaniniformesàchaquemâchoire.Lescanaux latéro-sensorielsne Corps subcylindrique,compriméenarrière.Bouchehorizontale, avecuneseule rayons segmentés. reliées parunefaiblemembranetransversaleentrelesbases descinquièmes prend sonorigined’unlobemusculairelong.Lespelviennessont soitséparées, dorsal delatête,étroitementséparésetavecunreplioculaire inférieur. Lapectorale CLÉ Periophthalmus Periophthalmus un replicutanérecouvre 11 10 9 12 néiue ...... antérieures Une pairedebarbillonssurlementonetuneautreauxnarines u abs el adl)...... sur labasedecaudale) écaillesenlignelongitudinale(ycomprisles Moins de28 .. écaillesenlignetransversale sur labasedecaudale),15-17 écaillesouplusenlignelongitudinale(ycomprisles 40 41.1B). Neuromastes suborbitairesenrangéesverticales(fig. se terminantenplusieursprocessusdoigtéspluspetits. petit processustentaculésurlebord,pouvantsemblerdigitéet rayonslibresàlapectorale.Narineantérieureavecun Jusqu’à 10 etcls(i.4.4 ...... 41.34) verticales (fig. en lignetransversale.Neuromastessuborbitairesrangées écailles ;10-14 tacheslelongdelalignemédiane bouche, jusqu’à5 étroitesbandessombrespartantdel’œiljusqu’àl’anglela 1-3 Neuromastes suborbitairesseulementenrangéeslongitudinales écaillesenlignetransversale. ;9 sous lalignemédianedutronc supérieur del’opercule;sériesd’étroitesbandesverticalessombres Une lignepourpredepuisl’angledelabouchejusqu’aubord .... Pas debarbillonssurlementonniauxnarinesantérieures ...... sur labasedecaudale) écaillesenlignelongitudinale(ycomprisles Plus de28 ...... écaillesenlignetransversale 12-14 longitudinale (ycomprislesécaillessurlabasedecaudale), écaillesoumoinsenligne 41.1A).40 longitudinales (fig. de processustentaculé.Neuromastessuborbitairesenrangées rayonslibresàlapectorale.Narineantérieuredépourvue Au plus5 ...... se caractérisepardesyeuxsaillantsau-dessusduprofil Bloch etSchneider, 1801 atteint leniveau dumilieudel’œil. Bouche largedont lacommissure en formedefente. les narinespostérieurespetites, ; le niveaudelalèvreinférieure Nematogobius Yongeichthys Ctenogobius Mauligobius Bathygobius Porogobius 11 12 Thirteen speciesarecurrentlyrecognised,ofwhichoneispresentinLowerGuinea. crawling outontobranchesandrootsprojectingfromwater. Characteristically amphibious,beingfoundonsandandmudflatsatwater’s edge,or neuromasts inabbreviaterows.Scalessmall,cycloidorweaklyctenoid. caniniform teethineachjaw. Laterosensorycanalsnotvisibleonhead.Sensory Body subcylindrical,compressedposteriorly. Mouthhorizontal,withsinglerowof transverse membranebetweenbasesoffifthsegmentedrays. long muscularlobe.Pelvicfinsareeitherseparateorconnectedonlybyalow, head, narrowlyseparatedandwithlowereyelidfold.Pectoralfinsoriginatefroma Description: barbarus (Linnaeus, 1766) Periophthalmus Periophthalmus Genus posterior nostrilssmallandslit-like. tubular, reachingtoleveloflowerlip, upper lip.Anteriornostrilsconicaland (A) Dispositionlongitudinalechez (A) Longitudinal arrangement in in arrangement Longitudinal (A) (B) dispositiontransversalechez (B) transverse arrangement transverse (B) Periophthalmus Canaux latéro-sensorielsetpapillessensorielles(neuromastes). Laterosensory canals and sensory papillae (neuromast organs). organs). (neuromast papillae sensory and canals Laterosensory fold ofskinoverhanging are characterizedbyeyeselevatedabovethedorsalprofileof Periophthalmus barbarus Periophthalmus Periophthalmus barbarus in Mauligobiousmaderensis(adaptedfromM Bathygobius soporator Bathygobius soporator Bathygobius Mauligobious maderensis Mauligobious Figure 41.1 Figure 41.2 Bloch &Schneider, 1801 (d’après P cycloid scales. pectoral finbases,coveredwithsmall, and infraorbitalregions,aswell Upper marginofopercle,preopercle anteriorly tolevelofhindmargineye. centre ofeye.Predorsalscalesextending Mouth large,gapeextendingtobelow (after P (after (adapted from M from (adapted OLL (adapté deM OLL , 1959). , , 1959). (adapté deM ILLER ILLER et S ILLER ILLER & S & MITH MITH , 1984). , 1984). , 1989); , 1989); , 497 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Écailles prédorsales s’étendant Chaque nageoire a sur sa moitié jusqu’au niveau postérieur de l’œil. supérieure une paire d’étroites bandes Bord supérieur de l’opercule, blanc-bleuâtre, séparées par une bande du préopercule et des régions noire plus foncée (les bandes bleues infraorbitaires, ainsi que les bases apparaissent pâles chez les spécimens des nageoires pectorales couverts conservés). L’anale est pâle ou blanche, de petites écailles cycloïdes. parfois légèrement parsemée de petites 86 à 107 écailles en ligne longitudinale taches sombres. La caudale est (y compris en général 3 ou 4 écailles uniformément sombre, mais les parties sur la base de la caudale). ventrales peuvent apparaître blanchâtres, Première dorsale : X-XIV ; plus pâles chez les spécimens conservés. deuxième dorsale : I, 10-13 ; La pectorale est sombre sur sa surface anale : I, 8-10 ; pectorale : 13 à 14 rayons. externe (latérale), avec les bords distaux Pelviennes unies par une membrane pâles, et plus claire sur la surface transversale entre les bases interne (médiane), surtout sur le ventre. des cinquièmes paires de rayons Les pelviennes sont blanchâtres sur la segmentés. Caudale asymétrique, surface ventrale, mais plus foncées sur avec les rayons dorsaux plus longs. la surface dorsale, avec des bords pâles. Les spécimens conservés Taille maximale observée : sont violet-brunâtre foncé sur la tête, selon MURDY (1989), cette espèce le dos et les flancs ; le menton est pâle atteint 147 mm LS, ce qui coïncide ou tacheté de gris, la surface ventrale avec la longueur totale de 165 mm du corps est jaune blanchâtre pâle. rapportée par EGGERT (1935). Les rapports signalant de plus grands Distribution : espèce distribuée spécimens jusqu’à 250 mm LT le long de la côte ouest-africaine sont probablement des identifications du Sénégal jusqu’en Angola erronées d’autres espèces. et dans les îles du golfe de Guinée. Coloration : sur le vivant, le dos On la rencontre sur des substrats est vert-olive ou brun-roux et le ventre sableux et dans les eaux saumâtres plus pâle. Petits ocelles bleus dispersés des estuaires, des lagunes sur les flancs et le dos, quelques bandes et des marécages de mangroves. obliques noires peuvent être présentes Occasionnellement en eaux douces, dorsalement sur les flancs. mais toujours près des côtes.

Genre Gobioides Lacépède, 1800

Le genre Gobioides est caractérisé par un corps mince, allongé et comprimé. Yeux réduits, (diamètre ne dépassant pas 10 % de la longueur de la tête). Les première et deuxième nageoires dorsales sont continues. Tête comprimée, mâchoires subégales. Bouche oblique avec 1-3 rangées de dents à la mâchoire supérieure, 1-4 à la mâchoire inférieure, dents externes plus grandes. Présence de canaux latéro-sensoriels sur la tête, pores petits. Neuromastes suborbitaires arrangés selon un dispositif « transversal ». La rangée longitudinale b de neuromastes s’étend antérieurement jusqu’à la seconde rangée verticale suborbitale c et la rangée longitudinale suborbitale d de neuromastes s’étend postérieurement derrière la rangée verticale suborbitale c. Corps couvert de petites écailles cycloïdes. Pelviennes unies en un disque adhésif non soudé à l’abdomen, sauf à la base des rayons. Caudale longue et lancéolée. Cinq espèces ont été décrites dans ce genre. Deux d’entre elles se rencontrent en basse Guinée. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 498 86-107 scales in longitudinal series (blue bands appear pale in preserved (including usually 3-4 scales on caudal specimens). Anal fin pale or white, fin base). First dorsal fin X-XIV, and sometimes slightly mottled with second dorsal fin I, 10-13, fine, dark spots. Caudal fin uniformly anal fin I, 8-10, pectoral fins 13-14 rays. dark, but ventral parts may appear paler Pelvic fins joined by transverse or whitish in preserved specimens. membrane connecting the bases Pectoral fins dark on outer (lateral) of the fifth pair of segmented rays. surface, with pale distal margins, Caudal fin asymmetrical, and lighter on inner (medial) surface, upper ray longest. particularly ventrally. Pelvic fins are whitish on ventral surface Maximum size: reaching 147 mm SL but darker on dorsal surface, with pale (MURDY, 1989) or 165 mm TL margins. Preserved specimens are dark (EGGERT, 1935). brownish violet on head, dorsum and Reports of larger specimens flanks; chin is pale or mottled grey up to 250 mm TL are probably and ventral body surface is pale whitish misidentifications of other species. yellow. Colour: in life, olive green or rust brown Distribution: distributed along dorsally and paler ventrally. Small blue the West African coast, from Senegal ocelli scattered over flanks and dorsum, to Angola, and on the islands of the Gulf and some oblique black bands may be of Guinea. Found on muddy substrates present dorsally on flanks. and in brackish waters of estuaries, Each dorsal fin has a pair of narrow lagoons and mangrove swamps. bluish white bands on their upper half, It is found occasionally in fresh water, separated by a darker, black band but always close to the coast.

Genus Gobioides Lacépède, 1800

Gobioides are characterized by slender, elongate and compressed bodies and small eyes (diameter not exceeding 10% HL). First and second dorsal fins are continuous. Head compressed, jaws subequal. Mouth oblique with 1-3 rows of teeth in upper jaw, 1-4 in lower jaw, outer teeth larger. Laterosensory canals present on head, pores small. Suborbital neuromasts arranged in “transverse” pattern. Longitudinal neuromast row b extends anteriorly to second vertical suborbital row c, and longitudinal suborbital neuromast row d extends posteriorly behind last vertical suborbital row c. Body covered with small, cycloid scales. Pelvic fins joined into a suctoral disk, free from abdomen except at base of rays. Caudal fin long, lanceolate. Five species are recognised in this genus, two of which are represented in Lower Guinea.

KEY Lower jaw with two rows of teeth. Dorsal fin 19-21 segmented TO SPECIES rays, anal fin 19 segmented rays. 31 vertebrae. Maximum size 397 mm SL, perhaps to 500 mm TL. Primarily brackish water/estuaries, but may ascend rivers ...... G. sagitta

Single row of teeth in each jaw. Dorsal and anal fins each with 14 segmented rays. 26 vertebrae. Size 135 mm SL or less. G. africanus

Primarily coastal marine species ...... AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 499 CLÉ Mâchoire inférieure avec deux rangées de dents. 19-21 rayons DES ESPÈCES segmentés à la dorsale, 19 rayons segmentés à l’anale. 31 vertèbres. Taille maximale 397 mm LS, peut-être jusqu’à 500 mm LT. Se rencontre surtout dans les eaux saumâtres et les estuaires, mais peut remonter les rivières ...... G. sagitta Une seule rangée de dents à chaque mâchoire. 14 rayons segmentés à la dorsale. 14 rayons segmentés à l’anale. 26 vertèbres. Taille 135 mm LS ou moins. Espèce surtout marine retrouvée le long des côtes ...... G. africanus

Figure 41.3 Gobioides sagitta (d’après BOULENGER, 1916). Gobioides sagitta (after BOULENGER, 1916).

Gobioides sagitta au Nigeria jusqu’à Pointe-Noire (Günther, 1862) en République du Congo. Ailleurs, elle est connue du Sénégal Description : deux rangées de dents jusqu’en République Démocratique caniniformes à la mâchoire inférieure, du Congo. On la trouve dans les estuaires une seule rangée à la mâchoire et occasionnellement dans les lagunes. supérieure. L’angle de la bouche Elle remonte parfois les rivières, mais atteint le dessous de l’œil ou s’étend dépasse rarement la zone des marées. postérieurement. Dorsale : VII, 19-21, anale : I, 19, pectorale : 17, Remarques : la synonymie entre caudale : 16-18 rayons segmentés. Gobioides senegalensis Puyo, 1957 Dorsale et anale unies à la caudale et G. ansorgii Boulenger, 1909 par une membrane. 31 vertèbres. a été suggérée par CADENAT (1960) et confirmée par HARRISON et MILLER Taille maximale observée : (1992), et MURDY (1998) qui ont aussi le plus grand spécimen observé signalé que G. ansorgii est un synonyme par MURDY (1998) a 397 mm LS ; de G. sagitta. PELLEGRIN (1923) avait signalé un spécimen de 500 mm LT. Coloration : les exemplaires conservés Gobioides africanus ont une coloration uniforme brun clair. (Giltay, 1935) Les spécimens vivants ont la tête Description : une seule rangée et le dos gris bleuâtre et la partie de dents caniniformes aux mâchoires. ventrale du corps blanc jaunâtre. L’angle de la bouche se trouve en dessous Toutes les nageoires sont grisâtres de l’œil. Dorsale : VII, 14, ou blanches. anale : I, 14, pectorale : 15-19 ; Distribution : espèce rencontrée 17 rayons segmentés à la caudale.

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE en basse Guinée de la rivière Kwa Dorsale et anale apparemment non 500 Figure 41.4 Gobioides africanus (d’après GILTAY, 1935). Gobioides africanus (after GILTAY, 1935).

Gobioides sagitta and confirmed by HARRISON & MILLER (Günther, 1862) (1992), and MURDY (1998) who also noted that G. ansorgii is a synonym Description: two rows of caniniform of G. sagitta. teeth in lower jaw, single row in upper jaw. Gape of mouth reaching to below or beyond eye. Dorsal fin VII-19-21, anal fin I-19, pectoral fin 17, Gobioides africanus caudal fin 16-18 segmented rays. (Giltay, 1935) Dorsal and anal fins connected to caudal Description: a single row of caniniform fin by membrane. 31 vertebrae. teeth in both jaws. Gape of mouth Maximum size: 397 mm SL (MURDY, reaching to below eye. Dorsal fin VII, 14, 1998), perhaps reaching 500 mm TL anal fin I, 14, pectoral fin 15-19, (PELLEGRIN, 1923). caudal fin 17 segmented rays. Dorsal and anal fins apparently not Colour: preserved specimens connected to caudal fin, although uniformly light brown. the reliability of this feature has been In life, head and back bluish grey, questioned by various authors ventral part of body yellowish white. (MURDY, 1998). All fins greyish or white. Maximum size: 135 mm SL. Distribution: in Lower Guinea collected from Kwa River in Nigeria and Colour: preserved specimens Pointe-Noire in the Republic of Congo. are uniformly light brown. Elsewhere, known from Senegal In life, body and fins whitish. to Democratic Republic of the Congo. Dorsal and anal fin rays dark-tipped. Found in estuaries and occasionally Distribution: an inshore marine species, in lagoons. Sometimes ascends rivers, but perhaps also found in brackish but rarely moves far beyond waters. BLACHE (1962) states this species the intertidal zone. is present in the Gulf of Guinea; Remarks: synonymy of Gobioides however, no specimens have been senegalensis Puyo, 1957, seen from Lower Guinea. with G. ansorgii Boulenger, 1909, Elsewhere, it is found in Ghana and was suggested by CADENAT (1960) Democratic Republic of the Congo.

Genus Ebomegobius Herre, 1946

Ebomegobius are characterized by the total absence of scales, only five spines in the first dorsal fin, and the presence of a flap of skin extending from the rear edge of the opercle over the base of the pectoral fin. Body moderately elongate and mouth large and oblique. Teeth of upper and lower jaws caniniform, in 2-3 rows. Head laterosensory canals present. Anterior oculoscapular canal extends from pore A to pore H with no intermediary pores between F and H THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 501 unies à la caudale, bien que la fiabilité Distribution : il s’agit d’une espèce de ce caractère ait été remise en cause marine côtière, mais elle peut également par divers auteurs (MURDY, 1998). être trouvée dans les eaux saumâtres. BLACHE (1962) a signalé la présence Taille maximale observée : 135 mm LS. de cette espèce dans le golfe Coloration : les exemplaires conservés de Guinée ; cependant, aucun spécimen sont uniformément brun clair. Sur le vivant, n’a été collecté en basse Guinée. le corps et les nageoires sont blanchâtres. Ailleurs, on la rencontre au Ghana La pointe des rayons des nageoires et en République Démocratique dorsale et anale est sombre. du Congo.

Genre Ebomegobius Herre, 1946

Le genre Ebomegobius est caractérisé par l’absence totale d’écailles, seulement cinq épines à la première dorsale et par la présence d’un lambeau de peau s’étendant du bord arrière de l’opercule jusqu’à la base de la pectorale. Corps modérément allongé, grande bouche oblique. 2 ou 3 rangées de dents caniniformes aux mâchoires. Présence de canaux latéro-sensoriels sur la tête. Le canal oculo-scapulaire antérieur s’étend du pore A au pore H sans pores intermédiaires entre F et H (fig. 41.5 et voir fig. 41.21, Awaous lateristriga, pour une terminologie complète des canaux de la tête) et le canal oculo-scapulaire postérieur est absent. Pelviennes unies en un long disque adhésif elliptique non soudé à l’abdomen, sauf à la base des rayons. Caudale arrondie. Une seule espèce, Ebomegobius goodi, est reconnue dans ce genre et se rencontre en basse Guinée.

Figure 41.5 Canaux céphaliques et pores chez Ebomegobius goodi (adapté de MILLER, 1988, Senckenbergian biol., http//www.schweizerbart.de). Ebomegobius goodi cephalic canals and pores (adapted from MILLER, 1988, Senckenbergian biol., http//www.schweizerbart.de).

Ebomegobius goodi Coloration : les exemplaires conservés Herre, 1946 sont uniformément brun rougeâtre, avec de grossiers petits points noirs Description : museau 14 % de sur la tête et à côté des dorsales. la longueur de la tête. La première dorsale a une bande verticale Longueur de la tête 27 % de LS. noire entre les 4e et 5e épines ; sinon Peau avec des stries longitudinales. toutes les nageoires sont brunâtres et Première dorsale : V, légèrement couvertes de points noirâtres. deuxième dorsale : I, 12, anale : I, 15, pectorale : 16, 12 rayons segmentés Distribution : espèce endémique à la caudale (dont 11 branchus). de basse Guinée, elle a été décrite à partir d’un seul exemplaire collecté depuis POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 502 Taille maximale observée : 36 mm LS. le ruisseau Ebomé à Kribi, Cameroun. mouth. Gillchamberlacksanyfleshyprocesses(cf. eyes arelarge.Fleshycoveringtobasihyalisroundedand notfreefromfloorof Body elongate,slightlydepressedatlevelofhead,snout is broadandrounded, Segmented pelvicfinraysthickenedandhighlybranched. strong suctoraldisk,fusedtoabdomenexceptforterminal partsoffinrays. jaw bearsarowoflabialteethandcaniniformteeth. Pelvicfinsforminga loosely andmovablyattachedtothepremaxillae.Tooth tipsbendinwards.Lower jaw lackingcaniniformteeth,butwithslender, hair-like, setiformteethwhichare rows ofsmallpapillaeandalobe-likefleshyswellingateachcorner ofmouth.Upper 41.11and41.14).Lowerliphastwoorthree crenate andbearinglateralclefts(fig. Mouth horizontal,lipsrelativelythick,especiallytheupperlipwhichissmoothor from LowerGuinea. Sicydium Genus Maximum size: Description: goodi Herre, 1946 Ebomegobius 41.21, 41.5);andseefig. (fig. (11 ofwhicharebranched). segmentedrays caudal fin12 15,pectoralfins16, anal finI, 12, First dorsalfinV, seconddorsalfinI, Skin withlongitudinalridges. SL. Head length27% Lower Guinea. speciesarerecognised inthisgenus,threeofwhich areknownfrom About 16 part ofcaudalpeduncle, arecycloid.Caudalfin truncateorslightlyrounded. of caudalpedunclearecycloid. Ventral bodyscales,adjacenttoanalfinandventral peduncle, whicharecycloid.Dorsal scalesadjacenttodorsalfinsandonpart are stronglyctenoid,withexception ofusuallythelasttworowsoncaudal are slightlyembeddedandcycloid orweaklyctenoid.Scalesonposteriorofflanks Lower Guinea,scalesonanterior partsoftheflanks(atlevelpectoralfin) Sensory neuromastsinabbreviate rows.Bodywithsmallscales.Inspeciesfrom 41.9and41.12). of opercle,incorporatingporesA,B,C,D(single),F, HandL(fig. present onhead;oculoscapularcanalextendingfromanterior nostriltorearmargin A singlespecies, suctoral disc,freefromabdomenexceptatbaseofrays.Caudalfinrounded. canals), andposterioroculoscapularcanalabsent.Pelvicfinsunitedintoalong,elliptical Ebomegobius goodi Ebomegobius goodi Ebomegobius are characterizedbythemorphologyoftheirlips,teethandpelvicfins. Sicydium nu 4 HL. snout 14% 36 mmSL. Ebomegobius goodi Ebomegobius (d’après M (after M (after ILLER ILLER Awaous lateristriga Awaous , 1988, Senckenbergian biol., http//www.schweizerbart.de). biol., Senckenbergian 1988, , ,1988, Senckenbergianbiol.,http//www.schweizerbart.de). Valenciennes, 1837 Figure 41.6 , isrecognisedinthisgenusandknown lightly coveredwithblackishdots. otherwise, allfinsarebrownishand between fourthandfifthspines; First dorsalfinhasablackverticalband and adjacenttodorsalfins. black dotsthatarecoarsestonhead a uniformreddishbrown,withminute Distribution: Colour: from EbomestreamatKribi,Cameroon. known fromasinglespecimen,collected , forcompleteterminologyofhead Awaous in preservedspecimens, a LowerGuineaendemic, ). Laterosensorycanals 503 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 504

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Genre DES ESPÈCES Le genre (cf. plancher delabouche.Absenceprocessuscharnusdanscavitébranchiale yeux grands.Lacouverturecharnuedubasihyalestarrondieetnonséparée Corps allongé,légèrementdépriméauniveaudelatête,museaulargeetarrondi, rayons pelvienssegmentéssontépaisettrèsbranchus. fort, soudéàl’abdomensauflespartiesterminalesdesrayonsnageoires.Les labiales etunerangéededentscaniniformes.Pelviennesuniesenundisqueadhésif sont dirigéesversl’intérieur. Lamâchoireinférieureporteunerangéededents sétiformes peuattachéesauprémaxillaireetdoncmobiles.Lespointesdesdents dents caniniformesàlamâchoiresupérieure,maisprésencedefines petites papillesetderenflementscharnusauxangleslabouche.Absence 41.11et41.14).Lalèvreinférieurepossèdedeuxàtroisrangéesde latérales (fig. particulier lalèvresupérieurequiestlisseoucréneléeetpourvuesdefentes pelviennes. Laboucheesthorizontale,leslèvressontrelativementépaisses,en en basseGuinée. espècesontétédécritesdans cegenre.Trois d’entreellesserencontrent Environ 16 arrondie. ventrale dupédonculecaudal,sontcycloïdes.Caudalefourchueoulégèrement écailles surlapartieventraleducorps,adjacentesàl’anale,etcelles dorsales etcellessurlapartiedorsaledupédonculecaudalsontcycloïdes.Les caudal quisontcycloïdes.Lesécaillesdorsalesadjacentesauxnageoires cténoïdes, àl’exceptiondecellessurlesdeuxdernièresrangéesdupédoncule cténoïdes. Lesécaillessurlespartiespostérieuresdesflancssontfortement (au niveaudelapectorale)sontlégèrementencastréesetcycloïdesoufaiblement les espècesdebasseGuinée,écaillessurpartiesantérieuresdesflancs Neuromastes sensorielsenrangéesabrégées.Petitesécaillessurlecorps.Chez 41.9et41.12). incorporant lesporesA,B,C,D(seul),F, HetL(fig. scapulaire s’étendantdelanarineantérieurejusqu’aubordarrièrel’opercule, Awaous CLÉ Sicydium Sicydium .Cnu aéosnoil rsnssrl êe;canaloculo- ). Canauxlatéro-sensorielsprésentssurlatête 2 1 fg 11)...... 41.12) (fig. préoperculaire. 2ou3bandes pigmentéesàl’infraorbitaire poresdanslecanal 41.11).2 Lèvre supérieurecrénelée(fig...... un tuberculemédian (parfois difficilesàdistinguerl’unedel’autre)nonséparées par rangées moitié (gaucheetdroite)delamâchoiregénéralementen2 dentsouplussurlarangéeextérieuredechaque ;60 supérieure rangéesdedentsàlamâchoire 41.9).2 postérieur del’œil(fig. La pointepostérieures’étendjusquesousouau-delàdu bord ...... la mâchoireséparéeparuntuberculemédian dentssurchaquemoitié(gaucheetdroite)de avec moinsde50 et 41.15).Uneseulerangéededentsàlamâchoiresupérieure, 41.12 général paslaverticalepassantparlemilieudel’œil(fig. La pointepostérieuredelamâchoiresupérieurenedépasse en oce ipse ndme fg 11)..... 41.13) foncées disposées endamier(fig. canal préoperculaire. Flancsavecdepetites tachesclaireset poresdans le 41.14).Engénéral, 3 Lèvre supérieurelisse(fig. est caractériséparlamorphologiedeslèvres,dentset Valenciennes, 1837 S. bustamantei S. S. crenilabrum S. S. brevifile S. 2 KEY 1 Posterior tip of upper jaw not usually extending beyond vertical TO SPECIES through mid-eye (fig. 41.12 and 41.15). Single row of teeth on upper jaw, with fewer than 50 teeth on each half (left and right) of jaw, separated by median tubercle ...... 2 Posterior tip of upper jaw extending to below posterior margin of eye or beyond (fig. 41.9); 60 or more teeth on each half (left and right) of upper jaw, usually in two rows (sometimes difficult to distinguish from each other), not separated by median tubercle ...... S. brevifile 2 Upper lip crenate (fig. 41.11). Two pores in preopercular canal; 2-3 infraorbital pigment bands (fig. 41.12) ..... S. crenilabrum Upper lip smooth (fig. 41.14). Usually three pores in preopercular canal. Flanks with checker-board arrangement of small, light and dark patches (fig. 41.13) ...... S. bustamantei

Sicydium brevifile 17-25 cycloid predorsal scales on nape, Ogilvie-Grant, 1884 53-66 scales in longitudinal series (including 2-3 scales on caudal fin base), Description: upper lip smooth 17-24 in rearward transverse series. (fig. 41.8), with a median notch Abdomen covered by cycloid scales. but no distinct median tubercle (fleshy First dorsal fin VI, swelling). Posterior tip of upper jaw second dorsal fin I, 10, anal fin I, 10, extends to below posterior margin pectoral fin, 18-21 (usually 20 or 21), of eye or beyond (fig. 41.9). caudal fin with 17-18 segmented rays, 63-136 long, slender, unicuspid setiform 13-15 of which are branched. teeth on each half (left and right) Preopercular canal incorporating of upper jaw, with alternate teeth three pores (M, N and O; fig. 41.9). usually staggered in two rows (although it may be difficult to easily Maximum size: 104 mm SL. distinguish these rows as separate). Each half of lower jaw usually bears Colour: preserved adult specimens 4-9 caniniform teeth and 40-50 labial are dark brown on the body and may teeth (fig. 41.8) (although a single be irregularly freckled with small spots individual that appears to be S. brevifile (postlarvae and early juveniles may has two caniniform and 35 labial teeth have about seven faint bars on flanks). on each half of lower jaw). Cheek and opercle with small speckles In adults, the anterior labial teeth, and some striations. Dorsal fins dark, attached to opposite halves of the lower anal fin faintly speckled except near jaw, are separated broadly by a wide tips of rays, which are darker. projection of soft tissue at dentary Caudal fin dusky, slightly darker along symphysis. dorsal margin. Pectoral fin dusky,

Figure 41.7 Sicydium brevifile, Annobon, 64,8 mm LS. Sicydium brevifile, Annobon, 64.8 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 505 Sicydium brevifile 20 ou 21), 17-18 rayons segmentés Ogilvie-Grant, 1884 à la caudale, dont 13-15 rayons branchus. Canal préoperculaire incorporant 3 pores Description : lèvre supérieure lisse (M, N, et O ; fig. 41.9). (fig. 41.8), avec une encoche médiane Taille maximale observée : 104 mm LS. mais pas de tubercule médian (protubérance). L’extrémité postérieure Coloration : les exemplaires conservés de la mâchoire supérieure s’étend sont brun foncé sur le corps et peuvent au-dessous ou au-delà du bord postérieur présenter irrégulièrement des taches de l’œil (fig. 41.9). 63-136 dents (stades postlarvaires et jeunes juvéniles sétiformes, longues, minces et peuvent avoir environ sept barres, peu unicuspides sur chacune des moitiés nettes sur les flancs). Joue et opercule (gauche et droite) de la mâchoire pourvus de petites mouchetures et supérieure, avec des dents alternes quelques stries. Dorsales foncées, genéralement échelonnées anale faiblement tachetée excepté près sur deux rangées (difficiles à distinguer de l’extrémité des rayons, qui sont plus aisément). Chaque moitié de la mâchoire foncés. Caudale sombre, légèrement inférieure porte en général 4-9 dents plus foncée le long du bord dorsal. caniniformes et 40-50 dents labiales Pectorale sombre, avec deux vagues (fig. 41.8) (bien que l’unique exemplaire rangées de taches foncées près qui semble être S. brevifile ait 2 dents de la base et rayons des nageoires caniniformes et 35 dents labiales sur aux extrémités foncées. chaque moitié de la mâchoire inférieure). Sur le spécimen vivant, la nageoire Chez les adultes, les dents labiales pelvienne est rouge à la base, la nageoire antérieures, fixées aux moitiés opposées caudale a des bandes rouge/orange de la mâchoire inférieure, sont bien le long du bord postérieur et supérieur, séparées par une large projection la nageoire anale avec le bord distal de tissu mou à la symphyse dentaire. orange/saumon. 17-25 écailles cycloïdes prédorsales sur la nuque, 53-66 écailles en ligne Distribution : espèce rencontrée longitudinale (y compris 2 ou 3 écailles dans les rivières aux alentours de Limbe, sur la base de la caudale), Cameroun et dans les îles Sao Tome, 17-24 écailles en ligne transversale. Principe et Pagalu (Annobon) Abdomen couvert d’écailles cycloïdes. dans le golfe de Guinée. Première dorsale : VI, Pour des informations sur l’habitat deuxième dorsale : I, 10, anale : I, 10, probable, se référer aux observations pectorale : 18 ou 21 (généralement concernant S. crenilabrum.

Fente latérale Dents sétiformes Lateral cleft de la mâchoire supérieure Upper jaw setiform teeth

Dents labiales de la mâchoire inférieure Lower jaw labial teeth

Encoche médiane Median notch

Lobe charnu latéral Lateral fleshy lobe

Figure 41.8 Vue ventrale de la bouche de Sicydium brevifile (adapté de HARRISON, 1993). Ventral view of the mouth of Sicydium brevifile (adapted from HARRISON, 1993). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 506 Dents sétiformes Lobe charnu latéral de la mâchoire supérieure Lateral fleshy lobe Upper jaw setiform teeth Figure 41.9 Vue latérale de la tête de Sicydium brevifile montrant les pores des canaux (adapté de HARRISON, 1993). Lateral view of head of Sicydium brevifile showing canal pores (adapted from HARRISON, 1993).

with two vague rows of darkish spots Distribution: found in rivers in vicinity near base, and dark tips to fin rays. of Limbe, Cameroon, and from the islands In life the pelvic fin is red at base, of Sao Tome, Principe and Pagalu and caudal fin has reddish/orange bands (Annobon) in the Gulf of Guinea. along posterior and upper margin; For information on probable habitat, anal fin with orange/salmon distal see comments for S. crenilabrum. margin.

Sicydium crenilabrum 200 km Harrison, 1993 Sicyopterus imitoratus Toham & Teugels, 6°N 1997 (nomen nudem) Description: upper lip crenate (fig. 41.11), with an inner longitudinal

4°N furrow and small tubercle (fleshy swelling) just posterior to the median notch. Posterior tip of upper jaw extends to vertical level of anterior 2°N third or half of eye (fig. 41.12). Single row of long, slender, tricuspid setiform teeth on upper jaw, 22-36 teeth on half (left and right) 0° of upper jaw. Anterior teeth, attached to opposite halves of upper jaws, are narrowly separated from each other by the small fleshy swelling. Each half 2°S of lower jaw bears 1-6 caniniform teeth and 20-33 labial teeth (fig. 41.11). In adults, the anterior labial teeth, attached to opposite halves of lower 4°S jaw, are narrowly separated by small projection of soft tissue at dentary symphysis. Up to 15 cycloid predorsal 8°E 10°E 12°E 14°E scales. 52-66 scales in longitudinal ■ Sicydium crenilabrum series (including two scales on caudal ● Sicydium brevifile fin base), 14-20 in rearward transverse THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 507 Figure 41.10 Sicydium crenilabrum, rivière Mombi, République du Congo, 63,3 mm LS. Sicydium crenilabrum, Mombi River, Republic of Congo, 63.3 mm SL.

Sicydium crenilabrum antérieures, fixées aux moitiés Harrison, 1993 opposées de la mâchoire inférieure, Sicyopterus imitoratus Toham et Teugels, sont étroitement séparées par une petite 1997 (nomen nudem) projection de tissu mou à la symphyse dentaire. Environ 15 écailles cycloïdes Description : lèvre supérieure prédorsales. 52-66 écailles en ligne crénelée (fig. 41.11), avec un sillon longitudinale (y compris 2 écailles longitudinal intérieur et un petit renflement sur la base de la caudale), charnu juste derrière l’encoche 14-20 en ligne transversale. médiane. La pointe postérieure Abdomen nu au-dessous de la ligne de la mâchoire supérieure atteint médiane. 18-24 écailles au niveau le tiers antérieur ou la moitié de l’œil du pédoncule caudal. (fig. 41.12). Une seule rangée de fines Première dorsale : VI, dents tricuspides, sétiformes à la mâchoire deuxième dorsale : I, 10, anale : I, 10 supérieure, 22-36 dents à chaque (rarement I, 9), pectorale : 17-19, moitié (gauche et droite) de la mâchoire 16-18 rayons segmentés à la caudale, supérieure. Les dents antérieures, fixées dont 11-14 sont branchus. aux moitiés opposées de la mâchoire Canal préoperculaire comprenant supérieure, sont étroitement séparées seulement 2 pores (M et O ; fig. 41.12). les unes des autres par le petit Taille maximale observée : 66,3 mm LS. renflement charnu. Chaque moitié de la mâchoire inférieure porte Coloration : les exemplaires conservés 1-6 dents caniniformes et ont le dos marbré de vert brunâtre, 20-33 dents labiales (fig. 41.11). le ventre blanchâtre à jaune. La lèvre Chez les adultes, les dents labiales supérieure et la partie antéro-dorsale

Dents sétiformes de la mâchoire supérieure Upper jaw setiform teeth Lobe charnu latéral Lateral fleshy lobe Dents labiales de la mâchoire inférieure Lower jaw labial teeth Fente latérale Lateral cleft

Figure 41.11 Vue ventrale de la bouche de Sicydium crenilabrum (adapté de HARRISON, 1993). Ventral view of the mouth of Sicydium crenilabrum (adapted from HARRISON, 1993). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 508 Figure 41.12 Vue latérale de la tête de Sicydium crenilabrum montrant les pores des canaux (adapté de HARRISON, 1993). Lateral view of head of Sicydium crenilabrum showing canal pores (adapted from HARRISON, 1993). series. Abdomen naked at ventral black spots, first dorsal fin darker than mid-line. 18-24 scales around caudal second. Anal fin speckled at distal peduncle. First dorsal fin VI, margin. Dark brown spot at base second dorsal fin I, 10, of pectoral fin; fin membrane slightly anal fin I, 10 (rarely I, 9), speckled, with one or two darker spots pectoral fin 17-19, near the bases of upper rays. caudal fin with 16-18 segmented rays, Caudal fin with narrow, vertical, 11-14 of which are branched. dark brown band and fin membrane Preopercular canal incorporating lightly speckled brown. only two pores (M and O; fig. 41.12). Pelvic fins pale yellowish. In life, ventral part of pectoral fin Maximum size: 66.3 mm SL. is yellowish and anterior membrane Colour: preserved specimens, of the pelvic disk is red. with dorsum marbled a brownish green, belly whitish to yellow. Distribution: found in lower courses Upper lip and anterodorsal part of snout of rivers from the Sanaga to the Ntem mottled dark brown. Occipital region in Cameroon, and collected from and nape lighter, but showing some the Benito River in Rio Muni brownish black patches. Sides of head and the Kouilou River in the Republic with 2-3 oblique, brownish black bands. of Congo. Anterior band from eye to upper jaw Elsewhere, collected from the Ivory (this band sometimes absent), Coast. Found principally in fast-flowing middle band from below centre of eye parts of rivers with rocky substrates towards upper jaw, posterior band and usually associated with rainforest over infraorbital and opercular region zones. Adults apparently spawn of head, sometimes divided into in fresh water but the larvae are carried two parts. Flanks, from pectoral fin downstream to the sea, metamorphose base to end of first dorsal fin light brown and migrate back upstream (HARRISON, but with several paired, dark brown 1993). This cycle explains the presence spots dorsal to mid-line. of small specimens in coastal waters. From below first dorsal fin to caudal Sicydium crenilabrum seems evasive peduncle, 5-6 broad, vertical dark bands, and difficult to catch. separated by narrower, paler bands. Therefore, it is not well represented Base of caudal fin with a narrow in collections and is probably more crossbar. Ventral parts of body paler extensively distributed in the region

than flanks. Dorsal fins with brownish than presently documented. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 509 du museau sont marbrées de brun au Rio Muni et Kouilou en République foncé. La région occipitale et la nuque du Congo. Ailleurs, on la trouve en Côte sont plus claires, mais avec des zones d’Ivoire. On la rencontre principalement brun-noir. Latéralement, la tête est pourvue dans les rapides des fleuves à substrats de 2-3 bandes obliques brun-noir. rocheux et elle est habituellement Une bande suborbitaire antérieure allant associée aux zones de forêt humide. de l’œil jusqu’à la mâchoire supérieure Les adultes se reproduisent (cette bande parfois absente), une bande apparemment en eau douce, médiane allant du milieu de l’œil mais les larves descendent en mer, vers la mâchoire supérieure, une bande se métamorphosent et remontent postérieure située sur le suborbitaire ensuite les rivières (HARRISON, 1993). et la région operculaire de la tête, Ce cycle explique la présence de petits parfois divisée en deux parties. spécimens dans les eaux côtières. Les flancs, de la base de la pectorale Sicydium crenilabrum semble évasive jusqu’au bout de la première dorsale, et difficile à capturer. Par conséquent, sont brun clair, mais avec plusieurs elle n’est pas bien représentée dans paires de taches brun foncé au-dessus les collections et est probablement de la ligne médiane. Cinq à six larges distribuée de manière plus extensive bandes transversales, séparées dans la région considérée que documenté par des bandes étroites plus claires, actuellement. sur les flancs à partir de l’origine de la première dorsale jusqu’au pédoncule caudal. Base de la caudale pourvue d’une étroite bande transversale. Sicydium bustamantei Les parties ventrales du corps Greeff, 1884 sont plus pâles que les flancs. Dorsale avec de petits points brun-noir, Description : lèvre supérieure lisse la première dorsale étant plus foncée (fig. 41.14), avec un sillon longitudinal que la deuxième. Anale pointillée antérieur et un petit renflement médian à son bord distal. Une tache brun foncé charnu. L’encoche médiane est absente à la base de la pectorale ; membrane ou réduite à la lèvre supérieure. de la nageoire légèrement pointillée, La pointe postérieure de la mâchoire avec une ou deux taches plus foncées supérieure s’étend jusqu’au niveau près des bases des rayons supérieurs. vertical du tiers antérieur, ou de la moitié, Caudale avec une étroite bande verticale de l’œil (fig. 41.15). Une seule rangée brun foncé et membrane de la nageoire de longues dents sétiformes, fines, légèrement marbrée de brun. unicuspides ou faiblement tricuspides Pelvienne jaune pâle. Sur le vivant, à la mâchoire supérieure, 19-49 dents la partie ventrale de la pectorale sur chaque moitié (gauche et droite) est jaunâtre et la membrane antérieure de la mâchoire supérieure. Les dents du disque pelvien est rouge. antérieures fixées aux moitiés opposées de la mâchoire supérieure sont Distribution : cette espèce se rencontre étroitement séparées les unes des autres dans les cours inférieurs des fleuves par un petit renflement médian charnu. allant de la Sanaga jusqu’au Ntem Chaque moitié de la mâchoire inférieure au Cameroun, et dans les rivières Benito porte 1-8 dents caniniformes

Figure 41.13 Sicydium bustamantei, Bioko, 81,2 mm LS. Sicydium bustamantei, Bioko, 81.2 mm SL. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 510 Lobe charnu latéral Lateral fleshy lobe

Dents labiales de la mâchoire inférieure Lower jaw labial teeth

Dents sétiformes de la mâchoire supérieure Upper jaw setiform teeth

Fente latérale Lateral cleft Figure 41.14 Vue ventrale de la bouche de Sicydium bustamantei (adapté de HARRISON, 1993). Ventral view of the mouth of Sicydium bustamantei (adapted from HARRISON, 1993).

Sicydium bustamantei jaws are separated broadly across Greeff, 1884 mid-line by wide projection of soft tissue at dentary symphysis. Description: upper lip smooth 10-24 cycloid predorsal scales. (fig. 41.14), with an inner longitudinal 45-54 scales in longitudinal series furrow and a small, median tubercle (including two scales on caudal fin base), (fleshy swelling). Median notch in upper 13-20 in rearward transverse series. lip is absent or small. Posterior tip Abdomen with cycloid scales, except of upper jaw extends to vertical level sometimes absent immediately of anterior third, or half, of eye adjacent to ventral mid-line. (fig. 41.15). Single row of long, slender, First dorsal fin VI (rarely V), unicuspid setiform teeth on upper jaw, second dorsal fin I, 9-10, anal fin I, 9-10, 19-49 teeth on each half (left and right) pectoral fin 18-21 (usually 19-20), of upper jaw. Anterior teeth attached caudal fin with 15-18 segmented rays, to opposite halves of upper jaw are 11-15 of which are branched. narrowly separated from each other Preopercular canal usually with by the small, median fleshy swelling. three pores (M, N and O) but pore N Each half of lower jaw with is sometimes absent on one or both 1-8 caniniform teeth and 8-24 labial sides of the head (fig. 41.15). teeth (fig. 41.14). In adults, anterior labial teeth attached to opposite lower Maximum size: 100 mm SL.

Fente latérale Lateral cleft Figure 41.15 Vue latérale de la tête de Sicydium bustamantei montrant les pores des canaux (adapté de HARRISON, 1993). Lateral view of head of Sicydium bustamantei showing canal pores (adapted from HARRISON, 1993). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 511 et 8-24 dents labiales (fig. 41.14). Chez sur les flancs, leur donnant une apparence les adultes, les dents labiales de damier. La surface ventrale du corps antérieures fixées à la mâchoire inférieure est plus pâle que les flancs. opposée sont largement séparées Première dorsale foncée, particulièrement d’un côté à l’autre de la ligne médiane le long des rayons ; 6e rayon parfois par une large projection de tissu mou avec taches blanches. à la symphyse dentaire. Deuxième dorsale brun foncé, 10-24 écailles cycloïdes prédorsales. avec 4-10 taches blanches le long 45-54 écailles en ligne longitudinale de chaque rayon. Anale sombre, (y compris 2 écailles sur la base avec environ 6 taches blanches le long de la caudale), 13-20 en ligne de chaque rayon. Pectorale foncée, transversale. L’abdomen est pourvu avec des taches foncées sur la base d’écailles cycloïdes, ces écailles parfois de la nageoire et sur les rayons. absentes dans la partie immédiatement Caudale brune, souvent avec 5-8 taches adjacente au milieu du ventre. blanches le long des rayons. Première dorsale : VI (rarement V), Les postlarves et les juvéniles ont deuxième dorsale : I, 9-10, une pigmentation foncée sur la tête, anale : I, 9-10, pectorale : 18-21 avec de vagues bandes de taches foncées (en général 19-20), 15-18 rayons traversant obliquement les régions segmentés à la caudale, suborbitaires et préoperculaires dont 11-15 sont branchus. (cette disposition se perd Le canal préoperculaire est en général chez les adultes). L’occipital et la partie pourvu de 3 pores (M, N et O), antérieure du dos sont pourvus mais le pore N est parfois absent de 3-4 barres foncées et les flancs sur une ou sur les deux surfaces ont 7-8 bandes verticales de pigment latérales de la tête (fig. 41.15). foncé, plus marquées sur le dos. La dorsale et la caudale sont pourvues Taille maximale observée : de fines taches foncées. 100 mm LS. Coloration : chez les exemplaires Distribution : espèce connue adultes conservés la tête est foncée dans les rivières à courant fort des îles avec de nombreuses taches rondes de Bioko, Sao Tomé, Principe plus foncées latéralement. et Pagalu dans le golfe de Guinée, Chaque écaille est claire sur sa partie jusqu’à une altitude de 1 200 m. antérieure et plus foncée sur sa partie Cette espèce pourrait être présente postérieure, par conséquent le corps dans les rivières Lobé et Kribi est marqué de petites taches claires au Cameroun, mais ceci mérite et foncées ; ce dispositif est plus visible d’être confirmé.

Genre Parasicydium Risch, l980

Le genre Parasicydium est très semblable à Sicydium ; les différences entre les deux genres sont notées ci-dessous. Le genre Parasicydium est caractérisé par la morphologie des lèvres, des dents et des nageoires pelviennes. Bouche horizontale, lèvres relativement épaisses, principalement la lèvre supérieure qui est en général lisse chez les espèces de basse Guinée. La lèvre supérieure est parfois pourvue de dépressions latérales peu profondes, mais n’a pas de fentes latérales visibles (cf. Sicydium) (fig. 41.17). La lèvre inférieure est pourvue d’une étroite bande de petites papilles et d’un renflement charnu en forme de lobe à chaque angle de la bouche, mais ces lobes sont parfois faiblement développés (cf. Sicydium). Les parties antéro-médianes du prémaxillaire sont pourvues de fines dents sétiformes, mais les mâles ont des dents caniniformes sur les parties postéro-latérales du prémaxillaire (cf. Sicydium) ; les dents caniniformes sont absentes chez les femelles. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 512 Colour: in preserved adults the head with 5-8 white spots along rays. is dark with numerous darker, round Postlarvae and juveniles have dark spots laterally. Each scale is light pigmentation on head, with vague bands anteriorly and darker posteriorly, of dark spots running obliquely across consequently the body is checkered the infraorbital and preopercular regions with small light and dark patches; (this pattern is lost in adults). Occipital this pattern is most distinct on the flanks, and anterior dorsum with 3-4 dark bars giving them a spotted checkerboard and flanks with 7-8 vertical bands of dark appearance. Ventral surface of body pigment, most prominent dorsally. paler than flanks. First dorsal fin Dorsal and caudal fins speckled with fine speckled dark, particularly along rays; dark spots. sixth ray sometimes with three white spots. Second dorsal fin also speckled Distribution: found in fast-flowing rivers dark brown, with 4-10 white spots of the islands of Bioko, Sao Tome, along each ray. Anal fin dusky, with Principe and Pagalu in the Gulf of Guinea, up to six white spots along each ray. up to altitudes of 1,200 m. Pectoral fins speckled dark, with dark This species might also occur in the Lobe spots on base of fin and on rays. and Kribi Rivers of Cameroon, Caudal fin speckled brown, often but this requires confirmation.

Genus Parasicydium Risch, l980

Parasicydium are very similar to Sicydium; differences between the two genera are noted below. Parasicydium are characterized by the morphology of their lips, teeth and pelvic fins. Mouth horizontal, lips relatively thick, especially the upper lip which is usually smooth in the Lower Guinea species. Upper lip sometimes with shallow lateral depressions but lacks distinct lateral clefts (cf. Sicydium) (fig. 41.17). Lower lip has narrow band of small papillae and lobe-like fleshy swelling at each corner of mouth, but these lobes are sometimes poorly developed (cf. Sicydium). Slender, hair-like, setiform teeth on anteromedial parts of premaxilla, but male fish have caniniform teeth on the posterolateral parts of the premaxilla (cf. Sicydium); caniniform teeth absent in females. Lower jaw with a row of labial teeth and a row of caniniform teeth. Pelvic fins forming a strong suctoral disk, fused to abdomen except for terminal parts of the fin rays. Segmented pelvic fin rays thickened and highly branched. Body elongate, slightly depressed at level of head, snout rounded, eyes large. Fleshy covering to the basihyal rounded and not free from floor of mouth. Gill chamber lacks any fleshy processes (cf. Awaous). Laterosensory canals present on head; oculoscapular canal extending from anterior nostril to rear margin of opercle, incorporating pores A, B, C, D (single), F, H and L (fig. 41.18; and see fig. 41.21, Awaous lateristriga, for complete terminology of head canals). Sensory neuromasts in abbreviate rows (fig. 41.18). Body with small scales. In species from Lower Guinea the scales on anterior parts of flanks (at level of pectoral fin) are slightly embedded and cycloid and scales on caudal peduncle may be ctenoid or cycloid. Scales on dorsal and ventral parts of body not extending anteriorly beyond origin of second dorsal and anal fins, respectively (cf. Sicydium), and scales adjacent to these fins cycloid. Caudal fin truncate. HARRISON (1993) tentatively assigned three species to the genus Parasicydium. Two of these are Indo-Pacific in distribution. The type species, P. bandama, is found in Lower Guinea. Remark: WATSON et al. (2002) placed Parasicydium in synonymy with Lentipes. However, HARRISON (1993) commented on various features of buccopharyngeal anatomy and squamation that suggest the two genera are distinct. Pending a comparative analysis of the osteology, morphology, and DNA of these and other sicydiine genera, Parasicydium is accepted here as valid. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 513 514

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Description : bandama Risch, 1980 Parasicydium de lamâchoiresupérieure. sur chaquemoitié(gaucheetdroite) dents à lamâchoiresupérieure,16-26 longues dentstricuspidessétiformes, 41.18).Une seule rangéedefines (fig. antérieur oudelamoitiél’œil s’étend jusqu’auniveauverticaldutiers postérieure delamâchoire 41.17). Lapointe médiane (fig. médian justeenarrièredel’encoche en générallisse,etabsencedetubercule est pourvued’uneencochemédiane, H cycloïdes. Caudalefourchue. Parasicydium Lentipes Remarque : Absence deprocessuscharnusdanslacavitébranchiale(cf. Couverture charnuedubasihyalarrondieetnonséparéeplancherdelabouche. Corps allongé,àtêtelégèrementdéprimée,museauarrondi,yeuxgrands. rayons pelvienssegmentéssontépaisettrèsbranchus. l’abdomen àl’exceptiondespartiesterminalesrayonsdelanageoire.Les de dentscaniniformes.Lespelviennesformentunfortdisqueadhésif,soudéà La mâchoireinférieureestpourvued’unerangéededentslabialeset morphologie, etdel’ADNcesderniersd’autresgenressicydiine, genres sontdistincts.Enattendantuneanalysecomparativedel’ostéologie,la aspects del’anatomiebucco-pharyngialeetl’écailluresuggèrentquelesdeux ces espècesontunedistributionIndo-Pacifique.L’espèce type, uiu) ,He fg 11 tvi i.41.21, ;etvoirfig. 41.18 D (unique),F, HetL(fig. narine antérieurejusqu’aubordarrièredel’opercule,incorporantlesporesA,B,C, ;canaloculo-scapulaires’étendantdela latéro-sensoriels présentssurlatête présente enbasseGuinée. respectivement (cf. du corpsnes’étendentpasau-delàdel’origineladeuxièmedorsaleetl’anale peuvent êtrecténoïdesoucycloïdes.Lesécaillessurlespartiesdorsaleetventrale sont légèrementencastréesetcycloïdes,lesécaillessurlepédonculecaudal Guinée, lesécaillessurpartiesantérieuresdesflancs(auniveaudelapectorale) 41.18).Petitesécaillessurlecorps.Chezlesespècesdebasse abrégées (fig. terminologie complètedescanauxdelatête).Neuromastessensorielsenrangées ARRISON . Cependant,lescommentairesdeH (1993) atentéd’assignertroisespècesaugenre la lèvresupérieure W est acceptéicicommegenrevalide. ATSON Parasicydium bandama Parasicydium Sicydium Parasicydium bandama et al et . (2002)avaientplacé ). Lesécaillesadjacentesàcesnageoiressont Figure 41.16 (d’après R (after R (after etie 05 écailles enligne dentaire. 50-57 projection d’untissumouàlasymphyse étroitement séparéesparunepetite de lamâchoireinférieure,sont antérieures, fixéesauxmoitiésopposées chez lesadultes,dentslabiales ; dentslabiales caniniformes et22-26 dents de lamâchoireinférieureporte2-7 dentscaniniformes.Chaquemoitié 1-6 de lamâchoiresupérieureporte postéro-latérale dechaquemoitié des autres.Chezlesmâles,lapartie sont étroitementséparéeslesunes la opposées de Les dentsantérieures,fixéesauxmoitiés ARRISON ISCH Parasicydium ISCH , 1980). , Awaous lateristriga Awaous , 1980). (1993) surlesdifférents mâchoire supérieure Parasicydium en synonymieavec Awaous .bandama P. , pourune ). Canaux . Deuxde , est Encoche médiane Median notch Dents labiales de la mâchoire inférieure Lower jaw labial teeth Lobe charnu latéral Lateral fleshy lobe

Figure 41.17 Vue ventrale de la bouche de Parasicydium bandama (adapté de HARRISON, 1993). Ventral view of the mouth of Parasicydium bandama (adapted from HARRISON, 1993).

Parasicydium bandama brown, except at angles of mouth. Risch, 1980 Dark spot below centre of eye, another anterior to opercle. Body heavily mottled Description: upper lip with median dark brown. Flanks with 5-6 transverse notch, but otherwise usually smooth, bands of brown spots between posterior and lacking median tubercle just of pectoral fin base and caudal peduncle; posterior to the median notch these bands are mostly dorsal (fig. 41.17). Posterior tip of upper jaw to the mid-line but are darkest at mid-line extends to vertical level of anterior third and extend just ventral to this. or half of eye (fig. 41.18). Single row of long, slender, tricuspid setiform teeth on upper jaw, 16-26 teeth on each half (left and right) of upper jaw. 200 km Anterior teeth, attached to opposite halves of upper jaw, narrowly separated from 6°N each other. In males the posterolateral part of each half of upper jaw bears 1-6 caniniform teeth. Each half of lower jaw bears 2-7 caniniform teeth 4°N and 22-26 labial teeth; in adults, the anterior labial teeth, attached to opposite halves of lower jaw, are narrowly separated by small projection 2°N of soft tissue at dentary symphysis. 50-57 scales in longitudinal series (including two scales on caudal fin base), 0° 11-13 in rearward transverse series. First dorsal fin VI, second dorsal fin I, 10 (rarely I, 9), anal fin I, 10, pectoral fin 16 to 18 (perhaps 15 in rare 2°S cases), caudal fin with 17 segmented rays, 13 of which are branched. Preopercular canal incorporating three pores (M, N and O; fig. 41.18). 4°S Maximum size: 44.9 mm SL. Colour: in preserved specimens, head mottled dark brown, particularly 8°E 10°E 12°E 14°E on snout and upper lip which is entirely ● Parasicydium bandama THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 515 Figure 41.18 Vue latérale de la tête de Parasicydium bandama montrant les pores des canaux (adapté de HARRISON, 1993). Lateral view of head of Parasicydium bandama showing canal pores (adapted from HARRISON (1993).

longitudinale (y compris 2 écailles la deuxième dorsale est marbrée sur la base de la caudale), de brun-noir à la base, au milieu et 11-13 écailles en ligne transversale. à l’extrémité de chaque rayon. L’anale Première dorsale : VI, est pointillée de brun-noir avec une bande deuxième dorsale : I, 10 (rarement I, 9), longitudinale diffuse de taches près anale : I, 10, pectorale : 16-18 de son bord distal. Pectorale foncée (peut-être 15 dans de rares cas), avec une tache à sa base et parfois 17 rayons segmentés à la caudale, une autre à sa pointe. Caudale avec dont 13 sont branchus. une tache foncée à sa base et pointillée Canal préoperculaire incorporant 3 pores de brun, sauf aux pointes postérieures (M, N et O ; fig. 41.18). dorsale et ventrale ; parfois des bandes diffuses de pigmentation plus dense, Taille maximale observée : 44,9 mm LS. en fer à cheval, du bord antérieur dorsal jusqu’au bord antérieur ventral Coloration : les exemplaires conservés de la nageoire. ont la tête marbrée de brun foncé, particulièrement le museau et la lèvre Distribution : espèce présente supérieure, qui est complètement brune en basse Guinée dans le bassin à l’exception de l’angle de la bouche. de la rivière Lokoundjé et du Lobé Tache foncée sous le milieu de l’œil, au Cameroun, dans la rivière Douigni une autre devant l’opercule. Corps au Gabon et dans le bassin du fleuve fortement marbré de brun foncé. Kouilou en République du Congo. Les flancs sont pourvus de 5 à 6 bandes On la retrouve ailleurs dans le fleuve transversales de taches brunes Bandama en Côte d’Ivoire. entre la base arrière de la pectorale et On la rencontre autour des rochers le pédoncule caudal ; ces bandes sont dans les eaux à fort courant ; souvent situées surtout au-dessus de la ligne dans le même habitat que Sicydium médiane, mais sont plus foncées crenilabrum. Comme Sicydium à la ligne médiane et s’étendent juste crenilabrum, elle semble évasive et au-dessous de celle-ci. Le ventre est difficile à capturer et peut être plus pâle. La première dorsale est pourvue largement distribuée que documenté de petites taches noires sur les rayons, actuellement.

Genre Awaous Valenciennes, 1837

Le genre Awaous est caractérisé par la présence de petits processus charnus derrière la cavité branchiale, juste à l’intérieur de l’ouverture branchiale. Le museau est plus long que le diamètre de l’œil et la bouche est terminale et subhorizontale, avec la mâchoire supérieure proéminente. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 516 Ventrum pale. First dorsal fin with small Distribution: in Lower Guinea black spots on rays, second dorsal from the Lokundje and Lobe River with brownish black speckling at base, basins in Cameroon, Douigni River middle and tip of each ray. Anal fin in Gabon and Kouilou River speckled brownish black with a diffuse in the Republic of Congo. longitudinal band of spots near distal Elsewhere, from the Bandama River margin. Pectoral fins dark, with a spot in the Ivory Coast. at base and sometimes another one Found around rocks in fast-flowing at tip of fin. Caudal fin with dark patch freshwaters; often found in the same at base and fin speckled with brown, habitat as Sicydium crenilabrum except on dorsal and ventral posterior and, like Sicydium crenilabrum, tips of fin; sometimes with diffuse, it seems evasive and difficult horseshoe-shaped band of denser to catch, and may be more widely pigmentation, curving from dorsal anterior distributed than is presently to ventral anterior margin of fin. documented.

Genus Awaous Valenciennes, 1837

Awaous are characterized by small fleshy processes on posterior of gill chamber, just inside the branchial opening. Snout longer than eye diameter, and mouth terminal and subhorizontal, with the upper jaw prominent. Body elongate, subcylindrical anteriorly and compressed posteriorly. Lips thick, but without notches or swellings (cf. Sicydium and Parasicydium). Teeth of upper and lower jaws caniniform, usually in two or more rows, with outer row slightly enlarged. Fleshy covering to the basihyal slightly bilobate at tip and not free from floor of mouth. Laterosensory canals present on head, pores small. In Lower Guinea species the oculoscapular canal is continuous from anterior nostril to rear margin of opercle, incorporating pores A, B, C, D (single), F, G, H, J (not always present), K and L (fig. 41.21). Small specimens may show separation of oculoscapular canal into anterior and posterior sections (WATSON, 1992). Suborbital neuromasts arranged in a ‘transverse’ pattern (fig. 41.21). Head with cycloid scales, or a mix of cycloid and ctenoid scales, flanks with ctenoid scales. Pelvic fins united into suctoral disc free from abdomen except at base of rays. Fleshy (cartilaginous) tip to each spinous ray of pelvic fin, and segmented rays moderately thickened and well branched, but neither of these features as developed as in Sicydium and Parasicydium. Caudal fin rounded. WATSON (1992) included Chonophorus and Euctenogobius as subgenera of Awaous, a convention we have not adopted here. About 11 species are recognised in the genus Awaous, of which two are represented in Lower Guinea.

KEY 1 Usually 17-18 scales in rearward transverse series (range 13-20), TO SPECIES 16-21 scales around caudal peduncle. Yellowish dorsally, with several (about 14) bands of brown spots over dorsum ...... A. lateristriga

Usually 18-20 scales in rearward transverse series (range 18-22), 23-30 scales around caudal peduncle. Densely pigmented on A. bustamantei

dorsum and with large, dark spots on flanks ... AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 517 Corps allongé, subcylindrique antérieurement et comprimé postérieurement. Les lèvres sont épaisses, mais sans encoches ni renflements (cf. Sicydium et Parasicydium). Dents caniniformes aux mâchoires, en général disposées en 2 rangées ou plus, avec la rangée externe légèrement élargie. Couverture charnue du basihyal légèrement bilobée à la pointe et non séparée du plancher de la bouche. Canaux latéro-sensoriels présents sur la tête, pores petits. Chez les espèces de basse Guinée, le canal oculo-scapulaire est continu de la narine antérieure jusqu’au bord arrière de l’opercule, incorporant les pores A, B, C, D (unique), F, G, H, J (pas toujours présents), K et L (fig. 41.21). Les petits spécimens peuvent montrer une division du canal oculo-scapulaire en sections antérieure et postérieure (WATSON, 1992). Les neuromastes suborbitaires sont disposés en rangées « transversales » (fig. 41.21). Tête avec écailles cycloïdes, ou un mélange d’écailles cycloïdes et cténoïdes, flancs avec écailles cténoïdes. Pelviennes unies en un disque adhésif non soudé à l’abdomen sauf à la base des rayons. Pointe charnue (cartilagineuse) à chaque rayon épineux de la pelvienne, rayons segmentés modérément épais et bien branchus, mais jamais de façon aussi développée que chez Sicydium et Parasicydium. Caudale arrondie. WATSON (1992) a considéré Chonophorus et Euctenogobius comme sous-genres de Awaous, une convention que nous n’avons pas adoptée ici. Environ 11 espèces sont reconnues dans le genre Awaous. Deux d’entre elles sont représentées en basse Guinée.

CLÉ 1 En général, 17-18 écailles en ligne transversale (fourchette 13-20), DES ESPÈCES 16-21 écailles autour du pédoncule caudal. Jaunâtre sur le dos, avec plusieurs (environ 14) bandes de taches brunes sur le dos ...... A. lateristriga En général, 18-20 écailles en ligne transversale (fourchette 18-22), 23-30 écailles autour du pédoncule caudal. Densément pigmenté sur le dos et grandes taches sombres sur les flancs ...... A. bustamantei

Figure 41.19 Awaous lateristriga, Rio Grande, São Tomé, 98,1 mm LS. Awaous lateristriga, Rio Grande, São Tomé, 98.1 mm SL.

Awaous lateristriga (Duméril, 1861) vertical de la partie postérieure du préopercule, ou écailles prédorsales Description : museau 33-38 % pouvant rarement être absentes. de la hauteur de la tête, la bouche Joue et opercule nus. Écailles fortement est pourvue de 2-3 rangées de petites cténoïdes sur le corps, au nombre dents caniniformes. Longueur de la tête de 54-66 (en général 59-63) en ligne 24-31 % de LS. Deux processus longitudinale (y compris en général charnus derrière la cavité branchiale, 3-4 écailles sur la base de la caudale ; juste à l’intérieur de l’ouverture en général 54-56 sur le corps) et branchiale (fig. 41.20). 13-20 (en général 17-18) en ligne 35 écailles cycloïdes prédorsales transversale, 16-20 (peut-être 21)

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE ou moins, s’étendant jusqu’au niveau écailles circumpédonculaires. 518 Processus charnus Fleshy processes

Figure 41.20 Vue latérale de la tête de Awaous lateristriga, montrant les processus charnus sur le bord intérieur de l’ouverture branchiale. Lateral view of head of Awaous lateristriga, showing fleshy processes on inner margin of gill opening.

Awaous lateristriga second dorsal fin I, 10 (rarely 11), (Duméril, 1861) anal fin I, 9-11 (usually 10), opposed to second dorsal fin, pectoral fins 14-17, Description: snout 33-38% HL, mouth caudal fin 17 segmented rays with 2-3 rows of small, caniniform teeth. (11 to 13 of which are branched). Head length 24-31% SL. Two fleshy Pelvic fins oval. processes on posterior of gill chamber, Oculoscapular canal almost always just inside gill opening (fig. 41.20). continuous from anterior nostril 35 or less cycloid predorsal scales, to rear margin of the opercle. extending to vertical level of posterior Maximum size: not usually exceeding part of preopercle, or predorsal scales 139.8 mm SL (WATSON, 1996); larger may, rarely, be absent. specimens may be misidentifications Cheek and opercle naked. of A. bustamantei (ARNOULT et al., 1966). Body with strongly ctenoid scales, numbering 54-66 (usually 59-63) Colour: in preserved specimens in longitudinal series (including usually the head usually with four bands 3-4 scales on caudal fin base; usually of brown spots running anteroventrally 54-56 on body), and 13-20 (usually from infraorbital and upper preopercular 17-18) in rearward transverse series, regions towards the jaws. Upper part 16-20 (perhaps 21) circumpeduncular of opercle with a few brown spots, scales. First dorsal fin VI, nape with several, distinct brown spots.

Figure 41.21 Vue latérale de la tête de Awaous lateristriga, montrant les pores des canaux et les neuromastes sensoriels. Lateral view of head of Awaous lateristriga, showing canal pores and sensory neuromasts. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 519 Première dorsale : VI, Distribution : espèce connue deuxième dorsale : I, 10 (rarement 11), du Sénégal à l’Angola et dans les îles anale : I, 9-11 (en général 10), de Bioko, São Tomé et Principe opposées à la deuxième dorsale ; dans le golfe de Guinée. pectorale : 14-17, 17 rayons segmentés On la retrouve en général dans les cours à la caudale (dont 11-13 branchus). inférieurs des fleuves, allant des habitats Pelvienne ovale. Canal oculo-scapulaire d’eaux douces à eaux saumâtres. presque toujours continu de la narine Elle peut aussi remonter les rivières antérieure jusqu’au bord arrière assez en amont. de l’opercule. Remarques : Gobius guineensis Taille maximale observée : (Peters, 1877) était placé dans le genre ne dépasse pas en général 139,8 mm LS Awaous par KOUMANS (1931) et plus (WATSON, 1996). ARNOULT et al. (1966) tard considéré comme Chonophorus ont rapporté un grand spécimen par HERRE (1946). Chonophorus mesurant 264 mm, mais il s’agirait guineensis était considéré comme peut-être d’une identification erronée un synonyme de Chonophorus lateristriga de A. bustamantei. par MAUGÉ (1986) et, bien qu’aucune discussion de cette synonymie Coloration : chez les exemplaires n’ait été publiée, elle a été acceptée conservés, la tête est en général pourvue par HARRISON et MILLER (1992) de 4 bandes de taches brunes allant et WATSON (1996). antéro-ventralement des régions suborbitaire et préoperculaire supérieure vers les mâchoires. Partie supérieure de l’opercule Awaous bustamantei avec quelques taches brunes, nuque (Greeff, 1882) avec plusieurs taches brunes distinctes. Corps jaunâtre sur le dos, plusieurs Description : semblable à A. lateristriga, bandes (environ 14) de taches brunes cette espèce s’en distingue principalement sur le dos. Flancs portant 5-10 taches par le nombre d’écailles. La longueur brunes près de la ligne médiane, de la tête est comprise 28-34 % dans LS. la dernière proche de la base Environ 36 écailles cycloïdes prédorsales de la caudale. Ventre blanc pâle. allant jusqu’au niveau vertical de la partie Dorsale pâle, avec des zones marbrées postérieure du préopercule. de brun. Anale et pelvienne pâles, 54-62 écailles cténoïdes en ligne pectorale aussi pâle mais avec quelques longitudinale (y compris 3-5 écailles pointillés de brun formant des bandes sur la base de la caudale ; vagues sur les parties dorsales en général 51-59 sur le corps) et de la nageoire. Caudale avec au moins 18-20 (peut-être 22) en ligne transversale, 3 barres transversales de points bruns. 23-26 écailles autour du pédoncule Les juvéniles < 20 mm LS ont souvent caudal (THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1967 une grande tache foncée sur la partie rapporte 24-30 écailles). postérieure de la base de la première Deuxième dorsale : I, 10, anale : I, 10, dorsale, les flancs sont pourvus de barres pectorale : 16 ; 20 rayons segmentés foncées distinctes qui s’estompent à la caudale. Pelvienne ovale. pour devenir des taches brunes près Canal oculo-scapulaire incorporant de la ligne médiane chez les adultes. les pores A, B, C, D (unique), Sur le vivant, le corps est grisâtre, ou F, G, J, K et L. violacé au-dessus de la ligne médiane Taille maximale observée : 193 mm LS latérale, avec des bandes blanches (242 mm LT), probablement à 264 mm LT. sur la ligne médiane et quelques taches dorées sur le dos. Marques blanches Coloration : chez les exemplaires brillantes sur le dos, les caudale, anale conservés, la tête est tachetée de brun et pelvienne avec bord distal blanc. foncé ou de noir sur une couleur de fond Les taches sur le corps et les nageoires jaune pâle. Les flancs sont jaunâtres

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE sont carmin-rouge à pourpre-rouge. avec de grandes taches brunes le long 520 Body yellowish dorsally, several (about Awaous bustamantei 14) bands of brown spots over dorsum. (Greeff, 1882) Flanks bearing 5-10 brown patches near mid-line, the last is close to base Description: similar to A. lateristriga, of caudal fin. Ventrum pale whitish. mainly distinguished by scale counts. Dorsal fins pale, with marbled brownish Head length 28-34% SL. Up to 36 cycloid areas. Anal and pelvic fins pale, predorsal scales extending to vertical pectoral fin also pale but with some level of posterior part of preopercle. brown speckling forming vague bands 54-62 ctenoid scales in longitudinal on dorsal parts of fin. series (including 3-5 scales on caudal Caudal fin with at least three crossbars fin base; usually 51-59 on body) consisting of brown dots. and 18-20 (perhaps 22) in rearward Juveniles < 20 mm SL often have transverse series, 23-26 scales around large, dark spot on posterior part caudal peduncle (THYS, 1967, reports of base of first dorsal fin, and flanks 24-30 scales). Second dorsal fin I, 10, have distinct dark bars which fade anal fin I, 10, pectoral fins 16, caudal to become the brown patches near fin 20 segmented rays. Pelvic fins oval. the lateral mid-line in larger fish. Oculoscapular canal incorporating pores In life, the body is greyish, or purplish A, B, C, D (single), F, G, J, K and L. above lateral mid-line, with white bands Maximum size: 193 mm SL (242 mm TL) on mid-line and some golden spots on observed, perhaps reaching 264 mm TL. dorsum. Brilliant white marks on dorsal and caudal fins, and anal and pelvic fins Colour: in preserved specimens with white distal margin. Spots on body the head is mottled with dark brown and fins are carmine-red to purple-red. or black over a paler yellowish ground colour. Flanks yellowish with several Distribution: distributed from Senegal to Angola, and on the islands of Bioko, large brown patches along mid-line São Tomé and Principe in the Gulf and numerous smaller brown spots of Guinea. Found usually in the lower dorsal to mid-line, often coalesced courses of rivers, ranging from fresh into a uniform brown or grey. waters to brackish habitats. Ventrum yellowish white. It may also ascend far up rivers. Pelvic fins pale. Other fins with greyish membranes and brown spots on rays, Remarks: Gobius guineensis except for first dorsal fin where brown (Peters, 1877) was placed in Awaous pigmentation may extend in horizontal by KOUMANS (1931) and later referred bands on fin membrane. to Chonophorus by HERRE (1946). According to THYS (1967), Chonophorus guineensis was listed A. bustamantei has a darker back, as a synonym of Chonophorus more densely spotted with brown, lateristriga by MAUGÉ (1986) and, and larger spots on the flanks compared although no discussion of this synonymy to A. lateristriga. We have also observed has been published, it is accepted specimens of A. bustamantei by other authors (e.g. WATSON, 1996). that are more uniform dark grey

Figure 41.22 Awaous bustamantei, Praia Mutamba, São Tomé/Principe, 193 mm LS. Awaous bustamantei, Praia Mutamba, São Tomé/Principe, 193 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 521 de la ligne médiane et de nombreuses diagnostiques de Awaous (cependant, taches brunes plus petites au-dessus Thys van den Audenaerde n’avait pas de la ligne médiane, souvent fusionnées utilisé le nom Awaous dans sa révision). en un brun ou un gris uniforme. WATSON (1996), révisant le sous-genre Ventre blanc jaunâtre. Pelvienne pâle. Chonophorus, a placé Gobius bustamantei Les autres nageoires sont pourvues Greeff, 1882 en synonymie avec de membranes grisâtres et de taches A. lateristriga. Cependant, des analyses brunes sur les rayons, à l’exception préliminaires faites par l’un d’entre nous de la première dorsale où une pigmentation (IJH) confirme la distinction de brune peut s’étendre en bandes THYS VAN DEN AUDENAERDE (1967) entre horizontales sur les membranes. A. bustamantei et A. lateristiga basée Selon THYS VAN DEN AUDENAERDE (1967), sur le comptage des écailles A. bustamantei a un dos plus foncé, chez la première espèce. plus densément tacheté de brun et des taches plus grandes sur les flancs par comparaison à A. lateristriga. 200 km Nous avons aussi observé des spécimens de A. bustamantei qui ont une coloration 6°N gris foncé plus uniforme par comparaison à A. lateristriga. Cependant, A. lateristriga montre aussi des variations intraspécifiques 4°N au niveau de la pigmentation corporelle ; ZARSKE (1993 : fig. 3) a illustré

des spécimens de A. bustamantei qui 2°N ne sont pas significativement différents des spécimens de A. lateristriga. Distribution : espèce présente sur les îles du golfe de Guinée, Bioko, 0° São Tomé, Principe et Pagalu. REID (1989) a collecté des gobies

dans le cours inférieur du fleuve Ndian 2°S au Cameroun et les avait provisoirement identifiés comme A. bustamantei, mais il s’agirait plutôt de A. lateristriga, selon les études comparatives récentes. 4°S

Remarques : THYS VAN DEN AUDENAERDE (1967) avait noté que Gobius bustamantei Greeff, 1882 avait des processus 8°E 10°E 12°E 14°E charnus à l’intérieur de l’ouverture ■ Awaous bustamantei branchiale qui étaient des caractères ● Awaous lateristriga

Genre Gobionellus Girard, 1858

Le genre Gobionellus est caractérisé par 13-15 éléments totaux à la deuxième dorsale et à l’anale, les neuromastes suborbitaires sont disposés en rangées « transversales », le canal sensoriel préoperculaire est en général pourvu de 3 pores et le canal oculo-scapulaire s’étend de la narine antérieure jusqu’au dessus du bord postérieur de l’opercule, incorporant les pores A, B, C, D (unique), F, H, K et L (fig. 41.23 ; et voir fig. 41.21, Awaous lateristriga, pour une terminologie complète des canaux de la tête). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 522 compared to A. lateristriga. However, Remarks: THYS (1967) noted A. lateristriga also shows intraspecific that Gobius bustamantei Greeff, 1882, variation in body pigmentation, has the fleshy processes inside and some illustrated specimens the branchial opening that are diagnostic of A. bustamantei are not significantly for Awaous (however, Thys did not use different from A. lateristriga. the name Awaous in his review). Distribution: found on the Gulf WATSON (1996), in review of the subgenus of Guinea islands of Bioko, São Tomé, Chonophorus, places Gobius Principe and Pagalu. bustamantei Greeff, 1882, in synonymy Specimens collected from the lower of A. lateristriga. However, preliminary Ndian River, Cameroon, that were analyses made by one of us (IJH) tentatively identified as A. bustamantei supports THYS’s (1967) distinction are more likely A. lateristriga according of A. bustamantei and A. lateristiga based to recent comparative studies. on higher scale counts in the former.

Genus Gobionellus Girard, 1858

Gobionellus are characterized by 13 to 15 total elements in the second dorsal and anal fins, suborbital neuromasts arranged in a “transverse” pattern, preopercular sensory canal usually with three pores, and oculoscapular canal extending from anterior nostril to above posterior margin of opercle, incorporating pores A, B, C, D (single), F, H, K and L (fig. 41.23; and see fig. 41.21, Awaous lateristriga, for complete terminology of head canals). Body elongate and compressed, particularly posteriorly. Mouth terminal and oblique, angle of gape located below mid-eye or posterior eye margin in Lower Guinea species. Lip without notch or swellings. Jaws usually with more than one row of caniniform teeth, those in outer row larger than the others. Eye diameter > 10% HL, interorbital width narrow. Inner surface of gill opening without fleshy swellings. Vertical neuromast row on posterior field of opercle often meeting horizontal row on subopercle. Predorsal scales usually present, cheek and preopercle naked, a few scales sometimes on opercle, body scales ctenoid. Dorsal fins close together, connected in one species (not found in this region), base of second dorsal and anal fins rather long. Pelvics forming a suctoral disk, free from abdomen except at base of rays. Caudal fin long and usually lanceolate. This genus comprises about six species, of which one occurs in Lower Guinea.

Figure 41.23 Gobionellus occidentalis. Vue latérale de la tête montrant les pores du canal oculo-scapulaire et les rangées de neuromastes (adapté de PEZOLD, 2004 b). Gobionellus occidentalis. Lateral view of the head showing the oculoscapular canal pores and neuromast rows (adapted from PEZOLD, 2004 b). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 523 Corps allongé et comprimé, surtout sur la partie postérieure. Bouche terminale et oblique, angle de la bouche situé sous le milieu de l’œil ou sous le bord postérieur de l’œil chez les espèces de basse Guinée. Lèvre sans encoche ou renflements. Les mâchoires ont en général plus d’une rangée de dents caniniformes, celles de la rangée externe étant plus grandes que les autres. Le diamètre de l’œil est > 10 % de la longueur de la tête, la largeur interorbitaire est étroite. La surface intérieure de l’ouverture branchiale est dépourvue de renflements charnus. La rangée verticale de neuromastes sur le champ postérieur de l’opercule rencontre souvent la rangée horizontale sur le subopercule. Écailles prédorsales en général présentes, joue et préopercule nus, parfois quelques écailles sur l’opercule, écailles cténoïdes sur le corps. Nageoires dorsales rapprochées, unies chez une espèce (pas trouvée dans cette région), base de la deuxième dorsale et de l’anale plutôt longue. Les pelviennes forment un disque adhésif, non soudé à l’abdomen, sauf à la base des rayons. Caudale longue et en général lancéolée. Ce genre comprend environ 6 espèces. Une d’entre elles est représentée en basse Guinée.

Gobionellus occidentalis Coloration : les exemplaires conservés (Boulenger, 1909) ont la tête et le corps en général pâles ou jaunâtres sans pigmentation distincte Description : tête et corps très à l’exception de la tache triangulaire comprimés, corps allongé. foncée sur l’opercule et de la tache Plusieurs rangées de fines dents basicaudale. Grande tache ovale aux mâchoires. Largeur interobitaire sans éclat souvent visible au-dessous 27-37 % du diamètre de l’œil ; de la première dorsale sous les rayons 17-23 (peut-être jusqu’à 26) écailles de la pectorale. Le bord antérieur prédorsales s’étendant antérieurement de la première dorsale est pourvu jusqu’au niveau du préopercule de 2-4 taches noires. ou juste derrière l’œil, partie supérieure Les flancs sont pâles et pourvus de l’opercule écailleuse, environ de plusieurs zones foncées diffuses 57-69 écailles en ligne longitudinale le long de la ligne médiane. (54-66 sur le corps et 3-5 écailles sur la base de la caudale), Distribution : espèce connue 15-21 en ligne transversale. depuis le Sénégal jusqu’en République Première dorsale : VI, du Congo et peut-être en Angola. deuxième dorsale : I, 13 (rarement 12), En basse Guinée, elle se rencontre anale : I, 12-13 (peut-être 14), dans le Nkao au Cameroun, pectorale : 17-20. dans le Loango et à Pointe-Noire Caudale lancéolée, longueur comprise en République du Congo. environ 40 % dans LS, avec 17 rayons Espèce marine trouvée en eau saumâtre segmentés, dont 15 branchus. (estuaires et lagunes) ; les adultes Taille maximale observée : peuvent occuper les gîtes proches 132,8 mm LS. des zones de marée (WRIGHT, 1986).

Genre Mauligobius Miller, 1984

Le genre Mauligobius est caractérisé par un processus charnu, parfois digité sur le bord tubulaire de la narine antérieure (mais sans barbillon sur le menton, cf. Nematogobius). Les rayons extérieurs (dorsaux) de la pectorale ne sont que partiellement soudés à la membrane. Les espèces de Mauligobius sont aussi pourvues d’une 7e rangée c de neuromastes suborbitaires verticaux (fig. 41.1B ; mais voir « Remarques » ci-après). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 524 rim oftheanteriornostril(butlackingabarbelonchin,cf. n HadKsmtmscniuu)(i.4.B n e i.41.21, 41.1B; andseefig. K andL(Hsometimescontiguous)(fig. posterior marginofopercle,incorporatingporesB,C(single), D(single),E,F, G,H, oculoscapular canalextendingfrombetweenanteriorand posteriornostrilsto of gillopeningwithoutfleshyswellings.Laterosensorycanals presentonthehead; Several rowsofcaniniformteethinjaws,thoseouterrow largest.Innersurface horizontal, jawssubequal,angleofmouthnotextending beyond levelofpupil. c Mauligobius Mauligobius Genus Description: occidentalis (Boulenger, 1909) Gobionellus arranged ina“transverse”pattern. Longitudinalsuborbitalneuromastrow outer (dorsal)raysofthepectoralfinpartiallyfreefrom membrane. Speciesof are branched. segmentedrays,15ofwhich with 17 SL, lanceolate, itslengthabout40% pectoral fins17-20.Caudalfin 12-13(perhaps14), anal finI, 13(rarely12), second dorsalfinI, transverse series.FirstdorsalfinVI, scalesinrearward fin base),15-21 scalesoncaudal (54-66 onbodyand3-5 scalesinlongitudinalseries 57-69 upper partofoperclescaled,about to levelofpreopercleorjustbehindeye, predorsal scalesextendinganteriorly diameter; 17-23(perhapsupto26) jaws. Interobitalwidth27-37%ofeye rows offineteethonupperandlower compressed, bodyelongate.Several suborbital row suctoral disk,free fromabdomenexceptatbase ofrays.Caudalfinrounded. scaled, chestanteriortopelvic finsscaled,bodyscalesctenoid.Pelvicforma anteriorly towardthefourth or fifthverticalsuborbitalrow suborbital neuromastrow lateristriga fg 41.1B;butsee “Remarks”below).Bodyslightlyelongate.Mouthobliqueor (fig. Gobionellus occidentalis Gobionellus Gobionellus occidentalis , forcompleteterminology of headcanals).Suborbitalneuromasts are characterizedbyafleshy, sometimes digitateprocessonthetubular also haveawell-developedseventhverticalsuborbitalneuromast row Mauligobius head andbodystrongly c c fg 41.1B).Predorsalarea,upperpartofopercle andcheek (fig. , BaiedePointe-Noire,RépubliqueduCongo,62,3mmLS. d , Baie de Pointe-Noire, Republic of Congo, 62.3 mm SL. SL. mm 62.3 Congo, of Republic Pointe-Noire, de Baie , does notextendposteriorlybehind thelastvertical Miller, 1984 Figure 41.24 dark areasalongmid-line. Flanks palewithseveraldiffuse blackspots. with 2-4 Anterior marginoffirstdorsalfinspine first dorsalfinbeneathpectoralrays. Faint largeovalspotoftenvisiblebelow on opercleandabasicaudalspot. except fordarktriangularpatch or yellowishwithindistinctpigmentation with headandbodygenerallypale Distribution: Colour: Maximum size: may occupysubtidalburrows. waters (estuariesandlagoons);theadults A marinespecies,foundalsoinbrackish and fromLoangoPointe-Noire. from NkaoinCameroon, to Angola.InLowerGuinea,collected to RepublicofCongoandpossibly preserved specimens distributed fromSenegal 132.8 mmSL. Nematogobius c , andlongitudinal b Awaous extends ), and 525 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Le corps est légèrement allongé. La bouche est oblique ou horizontale et les mâchoires subégales. L’angle de la bouche ne dépasse pas le niveau de la pupille. Plusieurs rangées de dents caniniformes aux mâchoires, avec la rangée externe portant les plus grandes dents. La surface interne de l’ouverture branchiale est dépourvue de renflements charnus. Les canaux latéro-sensoriels sont présents sur la tête ; le canal oculo-scapulaire s’étend entre les narines antérieure et postérieure jusqu’au bord postérieur de l’opercule, incorporant les pores B, C (unique), D (unique), E, F, G, H, K et L (H et K parfois contigus) (fig. 41.1B ; et voir fig. 41.21, Awaous lateristriga, pour une terminologie complète des canaux de la tête). Les neuromastes suborbitaires sont disposés en rangées « transversales ». La rangée b de neuromastes suborbitaires longitudinaux s’étend antérieurement vers la 4e ou 5e rangée c suborbitaire verticale et la rangée d de neuromastes suborbitaires longitudinaux ne s’étend pas postérieurement derrière la dernière rangée c suborbitaire verticale (fig. 41.1B). Zone prédorsale, partie supérieure de l’opercule et joue écailleuses, poitrine devant les pelviennes écailleuse, écailles cténoïdes sur le corps. Les pelviennes forment un disque adhésif non soudé à l’abdomen à l’exception de la base des rayons. Caudale arrondie. Deux espèces ont été décrites dans ce genre. Une d’entre elles est présente en basse Guinée. Remarque : FRICKE (1999) a constaté que le développement de la rangée suborbitaire c7 était très variable chez les spécimens de Mauligobius et Gobius, et n’a pas considéré cela comme un caractère diagnostique satisfaisant. Il a considéré Mauligobius comme un synonyme de Gobius. Cependant, nous suivons MILLER (1984) qui a noté que le développement de la rangée suborbitaire c7 était juste un des nombreux aspects morphologiques confirmant la reconnaissance du genre Mauligobius.

Mauligobius nigri Première et deuxième dorsales (Günther, 1861) avec deux ou trois rangées obliques de petites taches blanches. Description : narine antérieure Pelviennes plus pâles que les autres avec plusieurs processus tentaculés nageoires. Sur le vivant, le corps sur le rebord. est brun-châtain, avec les nageoires Écailles sur la joue inférieure et dorsale, caudale et pectorales l’opercule, 40-46 écailles cténoïdes tachetées de brun. en ligne longitudinale (y compris L’anale et la pelvienne sont noires. environ 4-6 écailles sur la base de la caudale) et 15-17 en ligne Distribution : en basse Guinée, transversale. Première dorsale : VI, cette espèce est apparemment deuxième dorsale : I, 10, trouvée dans les localités côtières anale : I, 8-9, pectorale : 24-26, près de Limbé, Cameroun et sur l’île avec les 9 ou 10 rayons externes de Bioko. (dorsaux) courts, multifides Elle a été précédemment signalée (divisés en plusieurs petits filaments comme pouvant pénétrer dans aux pointes des rayons) et libres. les estuaires, du Nigeria au Rio Muni Taille maximale observée : et probablement aussi dans les îles 70 mm LS. du Cap-Vert. Selon BRITO et MILLER (2001), le manque de données fiables Coloration : le corps est foncé pour les spécimens de l’Afrique chez les exemplaires conservés. de l’Ouest suggère que cette espèce Tête obscurément mouchetée ; pourrait être limitée aux îles flancs avec environ une douzaine du Cap-Vert et est plus généralement de petites taches le long de la ligne rencontrée dans la zone benthique

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE médiane. des zones intertidales. 526 Two species have been described in this genus, one of which is present in Lower Guinea. Remark: FRICKE (1999) found the development of suborbital row c7 to be highly variable in specimens of Mauligobius and Gobius, and did not consider this a satisfactory diagnostic character. He included Mauligobius as a synonym of Gobius. However, we follow MILLER (1984) who noted the development of suborbital row c7 was just one of several morphological features that support the recognition of the genus Mauligobius.

Figure 41.25 Mauligobius nigri, « Niger », 54 mm LS (d’après MILLER, 1984). Mauligobius nigri, “Niger”, 54 mm SL (after MILLER, 1984).

Mauligobius nigri mid-line. First and second dorsal fins (Günther, 1861) with two or three oblique rows of small white spots. Pelvic fins paler than other Description: anterior nostril with fins. In life, body chestnut brown with several small tentacle-like processes dorsal, caudal and pectoral fins spotted on rim. Scales on lower cheek with brown. Anal and pelvic fins and opercle, 40-46 ctenoid scales blackish. in longitudinal series (including about 4-6 scales on the caudal fin base), and Distribution: in Lower Guinea 15-17 in rearward transverse series. apparently collected from coastal First dorsal fin VI, second dorsal fin I, 10, localities near Limbé, Cameroon anal fin I, 8-9, pectoral fins 24-26, and from the island of Bioko. the outer (dorsal) 9-10 rays short, Previously reported as possibly entering multifid (split into several small filaments estuaries, from Nigeria to Rio Muni and at tips of rays), and free from possibly also the Cape Verde Islands. membrane. According to BRITO & MILLER (2001), the lack of reliable data for West African Maximum size: 70 mm SL. specimens suggests this species might Colour: body dark in preserved be restricted to the Cape Verde Islands specimens. Head darkly mottled; flanks and more likely a benthic inhabitant with about a dozen small spots along of marine intertidal zones.

Genus Bathygobius Bleeker, 1878

Bathygobius are characterized by a shallow groove laterally on the head, from slightly below the posterior nostril descending to upper lip, where the groove runs posteroventally towards the corner of the mouth, and then runs horizontally rearwards across the lower part of the cheek. Longitudinal neuromast row c is positioned in the horizontal portion of the groove on the cheek (fig. 41.1A). Lateral preorbital area with small protuberance over upper lip near corner of mouth, a small THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 527 Genre Bathygobius Bleeker, 1878

Le genre Bathygobius est caractérisé par une cannelure latérale peu profonde sur la tête, située lègèrement sous la narine postérieure descendant jusqu’à la lèvre supérieure, où elle s’étend en direction postéro-ventrale vers l’angle de la bouche, puis poursuit horizontalement en arrière vers la partie inférieure de la joue. La rangée c de neuromastes longitudinaux est située sur la joue dans la portion horizontale de la cannelure (fig. 41.1A). La zone préorbitaire latérale avec une petite protubérance sur la lèvre supérieure près de l’angle de la bouche, un petit lambeau mentonnier sur la partie ventrale de la tête à la symphyse dentaire, mais pas de barbillons mentonniers (cf. Nematogobius). La protubérance préorbitaire et le lambeau mentonnier peuvent être invisibles chez les jeunes. Les rayons externes (dorsaux) de la pectorale sont partiellement libres. Le corps est allongé, subcylindrique et comprimé vers l’arrière. La tête est déprimée, longueur 25-33 % de la longueur stantard. Chez les espèces de basse Guinée, le rebord tubulaire de la narine antérieure est dépourvu de processus charnus (cf. Nematogobius et Mauligobius). La bouche est légèrement oblique, son angle est situé sous l’œil. Environ 6 rangées de dents caniniformes aux mâchoires, élargies dans la rangée externe de la mâchoire supérieure ; les rangées externe et interne de la mâchoire inférieure portant des dents plus grandes que celles des rangées intermédiaires. La surface interne de l’ouverture branchiale est dépourvue de renflements charnus. Canaux latéro-sensoriels présents sur la tête ; canal oculo- scapulaire s’étendant des narines antérieure et postérieure jusqu’au bord postérieur de l’opercule, incorporant les pores B, C (unique), D (unique), E, F, G, H, K et L (H et K parfois contigus). Les neuromastes suborbitaires sont disposés en rangées « longitudinales » (fig. 41.1A). Écailles cycloïdes prédorsales s’étendant antérieurement jusqu’au niveau du préopercule ou au-delà, opercule et joue nus chez les espèces de basse Guinée, écailles cténoïdes sur le corps. Les pelviennes forment un disque adhésif non soudé à l’abdomen, sauf à la base des rayons. Caudale arrondie. Environ 28 espèces ont été décrites dans ce genre. Deux d’entre elles sont représentées dans les eaux douces et saumâtres de la basse Guinée.

CLÉ Corps pourvu de trois bandes obliques transversales foncées ; de DES ESPÈCES nombreuses stries pâles le long des flancs, correspondant au centre de chaque rangée longitudinale d’écailles. Tête et base de la pectorale avec des taches blanches marbrées. Écailles prédorsales s’étendant bien en avant du niveau du préopercule, avec le bord antérieur de la zone écailleuse convexe en vue dorsale (fig. 41.26A). 4-5 rayons externes libres à la pectorale ...... B. soporator Corps pourvu de trois bandes longitudinales foncées, pas de stries pâles le long des flancs. Tête et base de la pectorale dépourvues de taches pâles. Écailles prédorsales s’étendant en avant du niveau du préopercule ou seulement juste devant celui-ci, avec le bord antérieur de la zone écailleuse légèrement émarginé en vue dorsale (fig. 41.26B). 3-4 rayons externes libres à la pectorale ...... B. casamancus

Bathygobius soporator arrière de l’orbite, avec le bord antérieur (Valenciennes, 1837) de la zone écailleuse convexe en vue dorsale (fig. 41.26A). Description : les écailles prédorsales 16-27 (en général 18-24) écailles s’étendent antérieurement au-delà prédorsales, 33-40 (en général 36 ou 37) écailles en ligne longitudinale POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE du niveau du préopercule, vers le bord 528 (cf. mental flapventrallyonheadatdentarysymphysis,butnobarbelspresent fleshy processes(cf. SL.InLowerGuineaspecies,thetubularrimofanteriornostrillacks 25-33% Body elongate,subcylindricalandcompressedposteriorly. Headdepressed,length membrane. in smallspecimens.Outer(dorsal)raysofthepectoralfinpartiallyfreefrom in freshandbrackishwatersofLowerGuinea. specieshavebeendescribedinthisgenus,twoofwhicharerepresented About 28 suctoral disk,freefromabdomenexceptatbaseofrays.Caudalfinrounded. cheek nakedinspeciesfromLowerGuinea,bodyscalesctenoid.Pelvicsforminga cycloid scalesextendinganteriorlytolevelofpreopercleorbeyond,opercleand 41.1A).Predorsal Suborbital neuromastsarrangedina“longitudinal”pattern(fig. pores B,C(single),DE,F, G,H,KandL(Hsometimescontiguous). between anteriorandposteriornostrilstomarginofopercle,incorporating Laterosensory canalspresentonhead;oculoscapularcanalextendingfrom those ininterveningrows.Innersurfaceofgillopeningwithoutfleshyswellings. outer rowofupperjaw;andinnermostrowslowerjawteethlargerthan angle locatedbeloweye.Aboutsixrowsofcaniniformteethinjaws,enlarged TO SPECIES Nematogobius KEY (B) (B) (B) (A) (A) (A) Bathygobius casamancus Bathygobius soporator Bathygobius casamancus Bathygobius Bathygobius soporator Bathygobius ). Thepreorbitalprotuberanceandmentalflapmaybeindistinct oslve fg 12B;34outerfreepectoralfinrays 41.26B);3-4 dorsal view(fig. to this,andanteriormarginofscaledareaweaklyemarginatein scales extendanteriorlytolevelofpreopercleoronlyjustanterior Head andbaseofpectoralfinswithoutpalespots.Predorsal Body withthreelongitudinaldarkbands,nopalestripesonflanks. outerpectoralfinraysfree 41.26A);4-5 dorsal view(fig. preopercle, andanteriormarginofscaledareaappearsconvexin mottling. Predorsalscalesextendwellanteriortolevelof scale row. Headandpectoralfinbaseswithwhitespots stripes alongflanks,correspondingtocentreofeachlongitudinal Body withthreebroad,oblique,darkcrossbars;numerouspale ...... Nematogobius Écaillure prédorsalechez Predorsal scalation in in scalation Predorsal (adapted from M from (adapted and Figure 41.26 (adapté deM (adapted from M from (adapted (adapté deM Mauligobius ILLER ILLER ILLER ILLER ). Mouthslightlyoblique,its et S et S & S & & S & MITH MITH MITH MITH , 1989); , 1989). , 1989); 1989); , , 1989). , B. casamancus B. B. soporator B. 529 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Figure 41.27 Bathygobius soporator, fleuve Whin, Ghana, 52 mm LS (d’après MILLER et SMITH, 1989, Cambridge University Press). Bathygobius soporator, Whin River, Ghana, 52 mm SL (after MILLER & SMITH, 1989, Cambridge University Press).

(y compris les 3-5 écailles sur la base Distribution : espèce connue du Sénégal de la caudale), 12-14 (en général 13) jusqu’en Angola, incluant les îles du golfe écailles en ligne transversale. de Guinée. Elle tolère une large gamme Première dorsale : VI, de salinités et vit sur les substrats deuxième dorsale : I, 8-9, benthiques sableux et boueux des eaux anale : I, 7-9 (en général 8), saumâtres des écosystèmes intertidaux pectorale : 18-21 (en général 19-20), (e.g., lagunes, estuaires, criques les 4-5 rayons externes (dorsaux) et marécages de mangroves). libres (fig. 41.26A). On la rencontre occasionnellement Caudale : 14-15 rayons branchus. en eau douce. Taille maximale observée : 113 mm LS (= 145 mm LT). Coloration : les exemplaires Bathygobius casamancus conservés, avec trois bandes obliques (Rochebrune, 1880) transversales sur le corps, la bande Description : les écailles prédorsales médiane souvent plus pâle que les autres. s’étendent antérieurement au niveau Flancs avec de nombreuses stries pâles, du préopercule ou légèrement au-delà, correspondant au centre de chaque avec le bord antérieur de la zone rangée longitudinale d’écailles (moins écailleuse légèrement émarginé en vue visible chez les adultes). Tête marbrée dorsale (fig. 41.26B). foncée, incluant une tache foncée 14-21 (en général 17-18) écailles intense derrière l’œil et une tache prédorsales, 34-39 (en général 36-37) plus diffuse au-dessus du préopercule. écailles en ligne longitudinale Joue, opercule et base de la pectorale (y compris en général 2 écailles couverts de taches pâles. sur la base de la caudale), 12-13 écailles Bandes pré- et suborbitaires présentes. en ligne transversale. La zone distale de la première dorsale Première dorsale : VI, est pâle, la partie médiane est pourvue deuxième dorsale : I, 9-11 (en général d’une large bande foncée. 10), anale : I, 8-10 (en général 9), Deuxième dorsale avec bandes pectorale : 17-19 (en général 18) obliques foncées, parfois confluentes et les 3-4 écailles externes (dorsaux) et plus intenses postérieurement. sont libres. 14-15 rayons branchus Anale foncée, surtout en arrière. à la caudale. Base de la pectorale avec les zones supérieure et inférieure foncées. Taille maximale observée : Pelvienne foncée avec le bord plus pâle. 66 mm LS (81 mm LT). Caudale avec 3-4 bandes concentriques foncées. Sur le vivant, les bords Coloration : trois bandes longitudinales des deux dorsales sont roses, le premier foncées sur le corps. La bande inférieure rayon de la deuxième dorsale est pourvu est mi-latérale, la bande médiane est de 3 taches noires. Les rayons ventraux en position dorso-latérale sur les flancs de la caudale sont vert olive. Les taches et continue antérieurement juste

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE sur le corps sont olive à noires. au-dessus du bord dorsal de l’opercule 530 Bathygobius soporator first ray of second dorsal fin with (Valenciennes, 1837) three black spots. Ventral rays of caudal fin olive green. Spots on body olive Description: predorsal scales extending to black. anteriorly beyond level of preopercle, towards rear edge of orbit, with anterior Distribution: from Senegal to Angola, margin of scaled area convex in dorsal including the islands of the Gulf of Guinea. view (fig. 41.26A). 16-27 (usually 18-24) Tolerant of a wide range of salinities predorsal scales, 33-40 (usually 36 or 37) and lives benthically over sandy and scales in a longitudinal series (including muddy substrates in brackish waters the 3-5 scales on caudal fin base), of a variety of intertidal ecosystems 12-14 (usually 13) scales in rearward (e.g. lagoons, estuaries, creeks and transverse series. First dorsal fin VI, mangrove swamps). second dorsal fin I, 8-9, anal fin I, 7-9 Occasionally found in fresh waters. (usually 8), pectoral fins 18-21 (usually 19-20), the 4-5 outer (dorsal) ones free. Caudal fin 14-15 branched rays. Bathygobius casamancus Maximum size: 113 mm SL (Rochebrune, 1880) (= 145 mm TL). Description: predorsal scales extending Colour: preserved specimens anteriorly to level of preopercle or slightly with three broad, oblique crossbars beyond, with anterior margin of scaled on body, the middle one often paler area slightly emarginate in dorsal view than the others. Flanks with numerous (fig. 41.26B). 14-21 (usually 17-18) pale stripes, corresponding to scale predorsal scales, 34-39 (usually 36-37) centres of each longitudinal scale scales in longitudinal series (including row (less distinct in large individuals). usually two scales on caudal fin base), Head with dark mottling, including 12-13 in rearward transverse series. intense dark spot behind eye and First dorsal fin VI, a more diffuse spot above preopercle. second dorsal fin I-9-11 (usually 10), Cheek, opercle and pectoral fin base anal fin I-8-10 (usually 9), covered with pale spots. pectoral fins 17-19 (usually 18), Faint, pre- and infraorbital bands present. the three or four outer (dorsal) ones free. Distal area of first dorsal fin pale, Caudal fin 14-15 branched rays. middle part with a broad dark band. Maximum size: 66 mm SL (81 mm TL). Second dorsal fin with dark, oblique bands, sometimes confluent, Colour: three longitudinal dark bands and more intense posteriorly. on body, lower one mid-lateral, middle Anal fin dark, particularly posteriorly. band dorsolateral on flanks and Pectoral fin base with upper and lower continuing anteriorly just above the dorsal areas dark. Pelvic dark with a paler rim. margin of the opercle and preopercle, Caudal fin with 3-4 concentric dark bands. upper band fainter, running along bases In life, margins of both dorsal fins pink, of dorsal fins and continuing forward

Figure 41.28 Bathygobius casamancus, fleuve Whin, Ghana, 33 mm LS (d’après MILLER et SMITH, 1989, Cambridge University Press). Bathygobius casamancus, Whin River, Ghana, 33 mm SL ILLER MITH (after M & S , 1989, Cambridge University Press). AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 531 et du préopercule, la bande supérieure inférieur de la base de la pectorale est plus terne et s’étend le long avec d’étroites bandes longitudinales. de la base des dorsales continuant Une étroite bande longitudinale foncée en avant sur la nuque. Bandes est présente à la base de chaque longitudinales ternes allant du bord dorsale. Deuxième dorsale pointillée postérieur de l’œil vers les parties sur ses parties médiane et dorsale, médiane et supérieure du préopercule, mais avec un bord distal pâle. rencontrant une tache foncée Anale foncée sur sa partie distale, mais sur la partie médiane de l’opercule, avec un bord pâle. Pelvienne foncée. tache plus terne sur la partie supérieure Caudale avec zones dorsale et ventrale de l’opercule. Bande suborbitaitre foncées et une courte ligne oblique foncée allant de l’angle de la bouche sur la partie supérieure de la base. jusqu’au niveau vertical de la partie postérieure de l’iris (e.g., à mi-chemin Distribution : espèce marine, le long de la joue). Mâchoire inférieure habitant la zone intertidale, avec taches pâles. Large tache foncée de la Mauritanie jusqu’en Angola, sur le bord supérieur de la base incluant les îles du golfe de Guinée. de la caudale, derrière le coin supérieur Peut aussi pénétrer dans les eaux de l’opercule. Bords supérieur et saumâtres.

Genre Yongeichthys Whitley, 1932

Le genre Yongeichthys est caractérisé par les neuromastes suborbitaires disposés en rangée « longitudinale », les rayons externes (dorsaux) de la pectorale inclus dans la membrane au lieu d’être libres et, chez les espèces de basse Guinée, moins de 30 écailles cténoïdes en ligne longitudinale (y compris les écaille à la base de la caudale). Corps légèrement allongé et comprimé, pédoncule caudal fortement comprimé. Tête arrondie et museau court. Bouche oblique et terminale, son angle situé sous le bord antérieur de l’œil. Narine antérieure et menton sans barbillons ou processus tentaculés. Environ 5 rangées de dents caniniformes aux mâchoires, élargies aux rangées externes des mâchoires inférieure et supérieure. Surface interne de l’ouverture branchiale dépourvue de renflement charnu. Les canaux latéro-sensoriels sont présents sur la tête. Le canal oculo-scapulaire comprend les pores B, C (unique), D (unique), E, F, G, H, K et L. Disque pelvien non soudé à l’abdomen, sauf à la base des rayons. Quatre espèces sont reconnues dans ce genre. Une d’entre elles est représentée en basse Guinée.

Yongeichthys thomasi (Boulenger, 1916) s’étendant antérieurement au-delà du niveau du préopercule, vers le bord Description : bouche large, mâchoire arrière de l’orbite, avec le bord antérieur inférieure légèrement proéminente. de la zone écailleuse convexe en vue La rangée externe de dents dorsale. 11-16 écailles prédorsales. caniniformes à la mâchoire inférieure Flancs couverts de grandes écailles est distinctement plus grande faiblement cténoïdes, 23-27 écailles que les rangées internes, avec les dents en ligne longitudinale (y compris environ latérales particulièrement élargies 2 écailles à la base de la caudale), et pointues en arrière. 7-9 écailles en ligne transversale. Largeur interorbitaire étroite. Écailles à la base de la caudale

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Petites écailles cycloïdes prédorsales légèrement plus petites que celles 532 on nape. Faint longitudinal bands running with a narrow, dark longitudinal band from posterior border of eye toward at base. Second dorsal fin speckled mid- and upper part of preopercle, on mid- and dorsal parts of fin, meeting dark spot on mid-part of opercle, but with a pale distal margin. Anal fin and fainter spot on upper part of opercle. dark distally, but with a pale margin. Dark infraorbital band from corner Pelvic fins dark. Caudal fin with dorsal of mouth to vertical level of posterior and ventral areas dark and a short part of iris (i.e. mid-way along cheek). oblique line on upper part of base. Lower jaw with pale spots. Broad dark spot on upper margin of pectoral fin Distribution: a marine species, base, posterior to the upper corner inhabiting the intertidal zone from of opercle. Upper and lower margins Mauritania to Angola, including of pectoral fin bases with narrow the islands of the Gulf of Guinea. longitudinal bands. Dorsal fins each May also enter brackish waters.

Genus Yongeichthys Whitley, 1932

Yongeichthys are characterized by suborbital neuromasts in a “longitudinal” pattern, outer (dorsal) pectoral fin rays enclosed within fin membrane rather than free and, in the Lower Guinea species, less than 30 ctenoid scales in longitudinal series (including the scales on the caudal fin base). Body somewhat elongate and compressed, caudal peduncle strongly compressed. Head rounded and snout short. Mouth oblique and terminal, its angle located below anterior margin of eye. Anterior nostril and chin lacking tentacle-like processes or barbels. About five rows of caniniform teeth in jaws, enlarged in outer row of upper and lower jaw. Inner surface of gill opening without fleshy swellings. Laterosensory canals present on head. Oculoscapular canal incorporating pores B, C (single), D (single), E, F, G, H, K and L. Pelvic suctoral disk free from abdomen except at base of rays. Four species are recognised in the genus, of which one is represented in Lower Guinea.

Yongeichthys thomasi Outer row of caniniform teeth in lower (Boulenger, 1916) jaw distinctly larger than inner rows, with lateral teeth particularly enlarged Description: mouth broad, lower jaw and backward-pointing. Interorbital slightly prominent. width narrow. Small, cycloid, predorsal

Figure 41.29 Yongeichthys thomasi (d’après POLL, 1959). Yongeichthys thomasi (after POLL, 1959). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 533 sur les flancs ; écailles à la base jugulaire noire ; la deuxième bande de la pectorale distinctement plus petites descend antéro-ventralement que les écailles sur les flancs. vers l’opercule par le préopercule Première dorsale : VI, ou derrière la région suborbitaire ; parfois avec des épines allongées, la troisième bande s’étend ventralement deuxième dorsale : I, 8 (rarement 9), sur l’opercule vers les rayons anale : I, 7-9, pectorale : 15-17 rayons. branchiostèges. Corps brunâtre, Caudale arrondie ou subacuminée, plus pâle sur le ventre. avec 17-18 rayons segmentés. Plusieurs bandes irrégulières sur le dos, Pointes des pelviennes n’atteignant pas s’étendant parfois sur les flancs. l’anus. Une bande peu distincte sur la ligne médiane, formée d’environ 5 taches Taille maximale observée : régulièrement espacées. 47 mm LS (= 60 mm LT). Dorsale et caudale sombres. Tache noire Coloration : les exemplaires conservés visible à la base de la caudale. et les spécimens vivants ont un patron Pelvienne et pectorale foncées, région de pigmentation caractéristique. ventrale de la base de la pectorale Tête avec une bande « jugulaire » avec des taches ovales noires, parfois noire légèrement plus étroite que l’œil, confluentes et formant une bande s’étendant ventralement du bord falciforme le long du bord inférieur inférieur de l’œil jusqu’à l’isthme. de la nageoire. Anale foncée, Une tache noire à la partie dorsale notamment à son bord distal. de la base de la pectorale et une autre Distribution : espèce signalée immédiatement au-dessus de celle-ci, du Sénégal jusqu’en République sur les flancs. Trois lignes noires Démocratique du Congo. courant antérieurement le long Elle se rencontre en général de la tête, chacune démarrant à la tache dans les eaux saumâtres des criques pectorale : une bande va antérieurement près des embouchures, des lagunes le long du bord dorsal de l’opercule côtières et des marécages de mangroves. et du préopercule vers l’œil, De rares rapports indiquent où elle s’étend antéro-ventralement que cette espèce remonterait les rivières, le long du bord ventral de l’œil où elle peut tolérer l’eau douce jusqu’à ce qu’elle rencontre la bande pendant de courtes périodes.

Genre Nematogobius Boulenger, 1910

Le genre Nematogobius est caractérisé par un petit barbillon sur le bord de chaque narine antérieure et une paire de barbillons légèrement plus grands sur le menton (fig. 41.30). Le corps est presque cylindrique et légèrement comprimé. Le museau est court et arrondi, la bouche oblique, son angle pouvant atteindre le niveau de la moitié de l’œil. Plusieurs rangées de petites dents caniniformes aux mâchoires, élargies à la rangée externe de la mâchoire supérieure. Dents de la rangée externe et des rangées les plus internes de la mâchoire inférieure plus grandes que celles des rangées médianes. La surface intérieure de l’ouverture branchiale est dépourvue de renflement charnu. Canaux latéro-sensoriels sur la tête ; canal oculo-scapulaire s’étendant entre les narines antérieure et postérieure jusqu’au bord postérieur de l’opercule, incorporant les pores B, C (unique), D (unique), E, F, G, H, K et L. Les neuromastes suborbitaires sont disposés en rangées « transversales » (fig. 41.30). La rangée b des neuromastes suborbitaires longitudinaux s’étend antérieurement plus ou moins vers la rangée c du quatrième suborbitaire vertical, la rangée d de neuromastes suborbitaires longitudinaux ne s’étend pas postérieurement derrière la rangée c des derniers suborbitaires verticaux. La tête peut être écailleuse ou POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 534 scales extending anteriorly beyond lines running anteriorly along head, level of preopercle, towards rear edge each starting at pectoral spot: one band of orbit, with anterior margin of scaled runs anteriorly along dorsal margin area convex in dorsal view. of opercle and preopercle towards eye, 11-16 predorsal scales. where it extends anteroventrally along Flanks covered with large, weakly lower margin of eye until it meets black ctenoid scales, 23-27 in longitudinal chinstrap band; the second band runs series (including about two scales anteroventrally down opercle towards on caudal fin base), 7-9 in rearward preopercle or rear of the suborbital transverse series. Scales at caudal base region; third band runs ventrally over slightly smaller than those on flanks; opercle towards the branchiostegal rays. scales at pectoral base distinctly Body brownish, paler on belly. smaller than flank scales. Several irregular bars on dorsum, First dorsal fin VI, sometimes sometimes extending onto flanks. with elongate spines, Faint band along mid-line, expanded second dorsal fin I, 8 (rarely 9), into about five regularly spaced spots anal fin I, 7-9, pectoral fins 15-17 rays. on mid-line. Dorsal and caudal fins Caudal fin rounded or subacuminate, dusky. Distinct black spot at base with 17-18 segmented rays. of caudal fin. Pelvic and pectoral fins Tips of pelvic fins not reaching to anus. dark, ventral region of pectoral fin base Maximum size: 47 mm SL with oval black spots, sometimes confluent (= 60 mm TL). and forming a crescentric band along lower fin margin. Anal fin dark, Colour: both preserved and live especially near distal margin. individuals with characteristic pigmentation pattern. Distribution: from Senegal Head with black “chinstrap” band to the Democratic Republic of the Congo. slightly narrower than eye, running Usually found in brackish waters ventrally from lower margin of eye of creeks close to river mouths, to isthmus on ventral part of head. coastal lagoons and mangrove swamps. Blackish spot on upper part of pectoral Rare reports of the species ascending fin base, and another spot immediately rivers to fresh water, which it may tolerate dorsal to this, on flanks. Three black for short periods.

Genus Nematogobius Boulenger, 1910

Nematogobius are characterized by a small barbel on the rim of each anterior nostril and a pair of slightly larger mental barbels on the chin (fig. 41.30). Body almost cylindrical, slightly compressed. Snout short and rounded, mouth oblique, angle of mouth may reach to below vertical level of centre of eye. Several rows of small caniniform teeth on upper and lower jaws, enlarged in outer row of upper jaw. Teeth in outer and innermost rows of lower jaw larger than those in intervening rows. Inner surface of gill opening without fleshy swellings. Laterosensory canals on head; oculoscapular canal extending from between anterior and posterior nostrils to posterior margin of opercle, incorporating pores B, C (single), D (single), E, F, G, H, K and L. Suborbital neuromasts arranged in a “transverse” pattern (fig. 41.30). Longitudinal suborbital neuromast row b extends anteriorly more or less toward fourth vertical suborbital row c, and longitudinal suborbital neuromast row d does not extend posteriorly behind the last vertical suborbital row c. Head may be scaled or scaleless, body scales large and ctenoid. Outer (dorsal) pectoral fin rays enclosed within fin membrane rather than free. Pelvic fins form a suctoral disk, free from abdomen except at base of rays. Caudal fin rounded or subacuminate. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 535 dépourvue d’écailles. Écailles sur le corps grandes et cténoïdes. Rayons externes (dorsaux) à la pectorale inclus dans la membrane plutôt que libres. Les pelviennes forment un disque adhésif non soudé à l’abdomen sauf à la base des rayons. Caudale arrondie ou subacuminée. Deux espèces sont décrites dans ce genre. Une d’entre elles est représentée dans les eaux douces et saumâtres de basse Guinée.

Barbillon nasal Nasal barbel

Barbillon mentonnier Mental barbel Figure 41.30 Nematogobius maindroni. Vue latérale de la tête montrant les barbillons, les pores du canal oculo-scapulaire et les rangées de neuromastes. Nematogobius maindroni. Lateral view of the head showing barbels, oculoscapular canal pores, and neuromast rows.

Nematogobius maindroni pectorale : 18-19 (rarement 17). (Sauvage, 1890) 16-17 rayons segmentés à la caudale, dont 14 à 15 branchus. Description : barbillons mentonniers longs, barbillons nasaux plus courts Taille maximale observée : (fig. 41.30). 4-5 rangées de dents 65,1 mm LS (= 78 mm LT). à la mâchoire supérieure, la rangée Coloration : les exemplaires conservés externe de dents plus grande sont brun clair, avec des taches foncées que les rangées internes recourbées sur les flancs, formant jusqu’à 10 bandes en arrière. Quatre rangées de dents transversales irrégulières foncées, légèrement recourbées à la mâchoire la plus foncée au niveau de la ligne inférieure, rangée externe avec les dents médiane. Rayons des dorsales plus grandes, à l’exception des dents pourvus de 3-4 taches, formant mi-latérales de la rangée interne des bandes longitudinales irrégulières qui sont identiques en taille aux dents sur les nageoires. Pectorale de la rangée externe. Opercule, avec une tache foncée à la partie subopercule et région infraorbitaire supérieure de sa base, visible dépourvus d’écailles. Nuque sur le vivant, mais s’estompant avec quelques petites écailles après une conservation prolongée (maximum 14) cycloïdes prédorsales ou mauvaise. Caudale avec des taches en une étroite bande, ne s’étendant formant des bandes verticales. pas antérieurement au-delà du niveau Sur le vivant, les bandes et les taches vertical du préopercule ; sur les nageoires sont plus visibles. écailles sur l’abdomen plus petites Le corps est jaunâtre sur le ventre que celles sur les flancs, 30-34 (en et brun jaunâtre sur le dos. La région général 33 ou 34) écailles cténoïdes suborbitaire avec des zones jaunes en ligne longitudinale (y compris alternées de zones foncées. 2 écailles à la base de la caudale) et 10-12 (en général 11) en ligne Distribution : en basse Guinée, transversale. Première dorsale : VI, elle se rencontre dans les cours

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE deuxième dorsale : I, 11-12, anale : I, 9-10, inférieurs des fleuves du Cameroun 536 Porogobius Genus 14-15 ofwhicharebranched. segmentedrays, Caudal finwith16-17 pectoral fins18-19(rarely17). 9-10, 11-12,analfinI, second dorsalfinI, Description: maindroni (Sauvage, 1890) Nematogobius brackish watersofLowerGuinea. Two speciesarerecognisedinthisgenus,oneofwhichisrepresentedfreshand transverse series.FirstdorsalfinVI, and 10-12(usually11)inrearward two scalesoncaudalfinbase), scales inalongitudinalseries(including 30-34 (usually33or34)ctenoid on abdomensmallerthanthoseflanks, vertical levelofpreopercle;scales band, notextendinganteriorlybeyond cycloid predorsalscalesinanarrow Nape withsome(maximum14)small and infraorbitalregionscaleless. to teethinouterrow. Opercle,subopercle of innerrow, whicharesimilarinsize teeth, exceptformid-lateralteeth in lowerjaw, outerrowwithlargest Four rowsofslightlyrecurvedteeth rows, whicharecurvedposteriorly. outer rowofteethlargerthaninner rowsofteethinupperjaw, 4-5 41.30); nasal barbelsshorter(fig. than innerrows. Innersurfaceofgill opening withoutfleshyswellings. small, caniniformteeth;outer row inupperandlowerjawsusuallywithlargerteeth and chinlackingtentacle-like processes orbarbels.Jawswithnarrowseriesof Head andbodycompressed. Mouth terminalandslightlyoblique.Anteriornostril caudal finrelativelylong(usually longerthanhead)anddistinctlylanceolate. outer (dorsal)pectoralfinrays enclosedwithinfinmembraneratherthanfree,and are characterizedbysuborbital neuromastsina“longitudinal”pattern, Porogobius mental barbelslong, Nematogobius maindroni Nematogobius Nematogobius maindroni Bleeker, 1874 , rivièreDagana,Guinée,27mmLS. , Dagana River, Guinea, 27 mm SL. mm 27 Guinea, River, Dagana , Figure 41.31 and darkpatches. Infraorbital regionwithalternatingyellow ventrally, yellowishbrowndorsally. are moredistinct.Bodyyellowish bands. Inlife,bandsandspotsonfins Caudal finwithspotsformingvertical lengthy orpoorpreservation. of base,distinctinlifebutfadingafter Pectorals withdarkspotatupperpart irregular longitudinalbandsonfins. spots,forming Dorsal finrayswith3-4 darkest atmid-line. up totenirregular, darkcrossbars, brown, withdarkspotsonflanksforming Distribution: Colour: 65.1 mmSL(=78TL). Maximum size: distance fromthesea. often movingupriverstoconsiderable also frequentlyenteringfreshwaters, Common inbrackishwatersofestuaries, including islandsoftheGulfGuinea. Ranges fromSenegaltoAngola, in CameroonandRepublicofCongo. collected fromlowercourseofrivers preserved specimenslight in LowerGuinea, 537 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA et de la République du Congo. saumâtres des estuaires et entre aussi Elle est présente du Sénégal jusqu’en fréquemment en eaux douces, remontant Angola, y compris les îles du golfe souvent les rivières jusqu’à une distance de Guinée. Elle est commune en eaux considérable de la mer.

Genre Porogobius Bleeker, 1874

Le genre Porogobius est caractérisé par les neuromastes suborbitaires disposés en rangées « longitudinales », les rayons externes (dorsaux) de la pectorale contenus dans une membrane plutôt que libres, caudale relativement longue (en général plus longue que la tête) et distinctement lancéolée. Tête et corps comprimés. Bouche terminale et légèrement oblique. Narine antérieure et menton dépourvus de barbillons ou de processus tentaculés. Petites dents caniniformes, en séries étroites aux mâchoires ; rangées externes portant en général des dents plus grandes. La surface intérieure de l’ouverture branchiale dépourvue de renflement charnu. Canaux latéro-sensoriels présents sur la tête ; canal oculo-scapulaire s’étendant de la narine postérieure jusqu’au bord postérieur de l’opercule, incorporant les pores B, C (unique), D (unique), E, F, G, H, K et L. La tête est pourvue de 0-4 petites écailles en avant de la première dorsale et de quelques petites écailles dans la région occipitale, au-dessus de l’opercule, autrement nu (fig. 41.32). Corps portant de grandes écailles cténoïdes. Pelviennes unies en un disque adhésif non soudé à l’abdomen, sauf à la base des rayons. Ce genre est monotypique et endémique de Afrique de l’Ouest.

Figure 41.32 Porogobius schlegelii. Vue dorsale de la tête montrant l’écaillure et les pores des canaux. Porogobius schlegelii. Dorsal view of the head showing scalation and canal pores.

Porogobius schlegelii 9 écailles en ligne transversale. (Günther, 1861) Première dorsale : VI, deuxième dorsale : I, 9 (rarement 10), Description : rangée externe de dents anale : I, 8-9, pectorale : 19. à la mâchoire inférieure se terminant Pelvienne atteignant juste l’anus, postérieurement en une ou plusieurs relativement large, mais avec longues dents recourbées. une membrane mince entre les épines. Angle de la bouche atteignant le bord 17 rayons segmentés à la caudale antérieur de l’œil. 30-35 écailles (dont 14 branchus en général). cténoïdes en ligne longitudinale (y compris environ 2 ou 3 écailles Taille maximale observée :

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE sur la base de la caudale), 149 mm LT (LS non indiquée). 538 Laterosensory canals present on head; oculoscapular canal extending from posterior nostril to posterior margin of opercle, incorporating pores B, C (single), D (single), E, F, G, H, K and L. Head with 0-4 small scales anterior to first dorsal fin, and with some small scales in occipital region, dorsal to opercle, otherwise naked (fig. 41.32). Body covered with large, ctenoid scales. Pelvic fins form a suctoral disk, free from abdomen except at base of rays. The genus is monotypic and endemic to West Africa.

Porogobius schlegelii short vertical bars of fine black dots, (Günther, 1861) the darkest bars located at level of second dorsal fin. Description: outer row of teeth Pectoral fin with dark patch near base on lower jaw ending posteriorly of upper rays, just posterior to which in one or more long, recurved teeth. is a band of dark pigment running Angle of gape reaching to below posteroventrally down upper part of fin; anterior margin of eye. lower, anterior part of pectoral fin 30-35 ctenoid scales in longitudinal with a narrow, longitudinal band series (including about 2-3 scales of dark pigment; remainder of fin on caudal fin base), nine scales with fine black speckling. in rearward transverse series. White longitudinal band along middle First dorsal fin VI, of each dorsal fin and black second dorsal fin I, 9 (infrequently 10), longitudinal band along middle anal fin I, 8-9, pectoral fins 19. of anal fin. Pelvic fins with black Pelvic fins just reaching to anus, pigment between rays. relatively broad but with thin membrane Caudal fin speckled black, with some between spines. dark spots aligned in vertical or slightly Caudal fin with 17 segmented rays oblique rows. (usually 14 of which are branched). Distribution: Maximum size: collected 149 mm TL (SL not stated). from lower courses of several rivers in Lower Guinea and from Lake Colour: preserved specimens Onangue in Gabon. are very pale (whitish in alcohol). Elsewhere, distributed from Senegal Body covered with numerous small, to Democratic Republic of the Congo, black spots, larger and more close-set Cape Verde Islands, and islands on dorsum. of the Gulf of Guinea (MILLER, 1991). Lateral part of head with dark band Most common in brackish waters running in crescent from above of estuaries, coastal lagoons posterior tip of jaw up towards eye, and mangrove swamps where it may continuing under ventral margin of eye, establish burrows in subtidal mud and extending posteriorly to dorsal (WRIGHT, 1986). edge of opercle. Also tolerant of fresh waters Head with dark, median predorsal band. and may ascend rivers, although less Flanks, below lateral line, with several common in these habitats.

Figure 41.33 Porogobius schlegelii, rivière Melakore, 63 mm LS. Porogobius schlegelii, Melakore River, 63 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 539 Coloration : les exemplaires de pigment foncé ; le reste de la nageoire conservés sont très pâles (blanchâtres est pourvu de fines taches noires. en alcool). Le corps est pourvu Bande longitudinale blanche au milieu de nombreuses petites taches noires, de chaque dorsale, anale avec une bande plus grandes et plus denses sur le dos. médiane longitudinale noire. Pelvienne Latéralement, la tête est pourvue avec pigment noir entre les rayons. d’une bande foncée allant, en forme Caudale pointillée de noir, avec quelques de croissant, du dessus de la pointe taches foncées alignées en rangées postérieure de la mâchoire jusqu’à l’œil, verticales ou légèrement obliques. continuant sous le bord ventral de l’œil et s’étendant postérieurement Distribution : espèce collectée jusqu’au bord dorsal de l’opercule. dans les cours inférieurs de plusieurs La tête est pourvue d’une bande rivières en basse Guinée et dans le lac médiane prédorsale foncée. Onangué au Gabon. Sur les flancs, en dessous de la ligne Ailleurs, elle est trouvée du Sénégal latérale, plusieurs courtes bandes jusqu’en République Démocratique verticales formées de fines taches du Congo, îles du Cap-Vert et îles noires, les bandes les plus foncées du golfe de Guinée (MILLER, 1991). étant situées au niveau de la deuxième Elle est plus commune en eaux dorsale. Pectorale avec une tache foncée saumâtres des estuaires, des lagunes près de la base des rayons dorsaux, côtières et des marécages juste en arrière desquels se trouve de mangroves où elle peut établir une bande de pigment foncé des gîtes dans les boues subtidales allant en direction postéro-ventrale (WRIGHT, 1986). sur la partie dorsale de la nageoire ; Elle tolère aussi les eaux douces partie antérieure inférieure de la pectorale et peut remonter les rivières, bien que avec une étroite bande longitudinale moins commune dans ces habitats.

Genre Ctenogobius Gill, 1858

Ce genre amphi-Atlantique/Pacifique oriental se rapproche du genre Gobionellus; les différences entre les deux genres sont notées ci-dessous. Le genre Ctenogobius est caractérisé par les neuromastes suborbitaires disposés en rangées « transversales » (fig. 41.34), une rangée de neuromastes diagonaux sur l’opercule qui ne se rapproche pas de la rangée de neuromastes horizontaux sur le subopercule (cf. Gobionellus), un canal oculo-scapulaire sur la tête s’étendant de la narine antérieure jusqu’au-dessus du préopercule, incorporant les pores A, B, C (double), D (unique), F, et H (fig. 41.34) ; narine antérieure et menton dépourvus de barbillons ou de processus tentaculé, pas de branchiospines ou lobes sur la face antérieure du premier épibranchial (cf. Gobionellus). Les espèces de basse Guinée peuvent aussi se distinguer du genre Gobionellus et de plusieurs autres genres par l’existence de 36 écailles ou moins en ligne longitudinale (y compris les écailles sur la base de la caudale). 15 espèces sont actuellement décrites dans ce genre. Une d’entre elles est représentée en basse Guinée (PEZOLD, 2004 a).

Ctenogobius lepturus (Pfaff, 1933) de l’œil. Opercule et région prédorsale de la tête dépourvus d’écailles Description : bouche subterminale et (cf. Gobionellus d’Afrique de l’Ouest), légèrement oblique, angle de la bouche 29-35 écailles en ligne longitudinale

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE atteignant le niveau vertical du centre (plus peut-être 1-2 écailles sur la base 540 Figure 41.34 Ctenogobius lepturus. Vue latérale de la tête montrant le canal oculo-scapulaire et les rangées de neuromastes (adapté de PEZOLD, 2004 a). Ctenogobius lepturus. Lateral view of the head showing the oculoscapular canal and neuromast rows (adapted from PEZOLD, 2004 a).

Genus Ctenogobius Gill, 1858

The amphi-Atlantic/eastern Pacific genus Ctenogobius is similar to Gobionellus; differences between the two genera are noted below. Ctenogobius are characterized by suborbital neuromasts arranged in a “transverse” pattern (fig. 41.34), a diagonal neuromast row on the opercle that does not approach the horizontal neuromast row on the subopercle (cf. Gobionellus), an oculoscapular canal on the head extending from the anterior nostril to above the preopercle, incorporating pores A, B, C (double), D (single), F, and H (fig. 41.34), anterior nostril and chin lacking tentacle-like processes or barbels, no gill rakers or lobes on the anterior face of the first epibranchial (cf. Gobionellus). The Lower Guinea species may also be distinguished from Gobionellus and several other genera by having 36 or fewer scales in longitudinal series (including the scales on the caudal fin base). Fifteen species are currently recognised in this genus, of which one is represented in Lower Guinea (PEZOLD, 2004 a).

Ctenogobius lepturus and have irregular crossbars on nape. (Pfaff, 1933) Thin dark infraorbital bar extending anteroventrally from eye to angle Description: mouth subterminal and of mouth. Several vertical, dark lines slightly oblique, angle of gape reaching on cheek. Five distinct spots along to below vertical level of middle of eye. mid-line, the last located at the caudal fin. Opercle and predorsal region of head Irregular row of tiny spots above mid-line, without scales (cf. Gobionellus from scale pockets with dark margins forming West Africa), 29-35 scales in longitudinal reticulate pattern on flanks. series (plus perhaps 1-2 scales on caudal First dorsal fin with fine spots forming fin base), 10-14 (mode 11) scales 4-5 black, longitudinal bands. in rearward transverse series. Second dorsal fin with approximately First dorsal fin VI, two bands of fine spots. second dorsal fin I, 10-11 (mode I, 11), Pectoral and caudal fins with spots anal fin I, 11-13 (mode I, 12), forming vertical bands. pectoral fins 16-18 (mode 17). Caudal Anal and pelvic fins dusky. fin lanceolate, with 16-17 segmented rays (13-14 of them branched). Distribution: in Lower Guinea, only collected from Pointe-Noire. Maximum size: 60 mm TL Total range of species is from Senegal (SL not stated, but probably to Democratic Republic of the Congo, equivalent to about 42 mm SL including the islands of the Gulf based on comparative material). of Guinea. An inshore marine species Colour: preserved specimens are that may also be found in brackish

marbled with brown on dorsum, waters of lagoons. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 541 542

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE ooain: Coloration d’un matérielcomparatif). LSsurlabase mm à environ42 mais probablementéquivalente 60 mmLT (LSnonindiquée, Taille maximaleobservée: branchus). segmentés (dont13-14d’entreeux rayons Caudale lancéolée,avec16-17 :16-18(mode17). pectorale 12), 11-13(modeI, :I, anale 11), 10-11(modeI, :I, deuxième dorsale :VI, Première dorsale en lignetransversale. de lacaudale),10-14(mode11) Plusieurs lignesverticalesfoncées jusqu’à l’angledelabouche. s’étend antéro-ventralementdel’œil Une mincebandeinfraorbitairefoncée tranversales surlanuque. avec desbandesirrégulières conservés sontbrunmarbrésurledos, Ctenogobius lepturus Ctenogobius les exemplaires Ctenogobius lepturus , BaiedePointe-Noire,RépubliqueduCongo. , Baie de Pointe-Noire, Republic of Congo. of Republic Pointe-Noire, de Baie , Figure 41.35 itiuin: Distribution Anale etpelviennesombres. formant desbandesverticales. Pectorale etcaudaleavecdestaches deux bandesdefinestaches. noires. Deuxièmedorsaleavecenviron bandeslongitudinales formant 4-5 Première dorsaleavecdefinestaches réticulé surlesflancs. avec bordsfoncésformantunréseau de lalignemédiane,pochesd’écailles de minusculestachesau-dessus située àlacaudale.Rangéeirrégulière le longdelalignemédiane,dernière sur lajoue.Cinqtachesdistinctes saumâtres deslagunes. également êtretrouvéedansleseaux Une espècemarinecôtièrequipeut les îlesdugolfedeGuinée. Démocratique duCongo,ycompris s’étend duSénégaljusqu’enRépublique à Pointe-Noire.Sonairededistribution cette espèceestseulementcollectée en basseGuinée, A I B 429-431. (Province guinéo-équatoriale). sud, duCapdesPalmesàMossamedès signalés dansl’Atlantiquetropico-oriental E K B B Zool. Jb Zool. Ifan Bull. History Natural of Journal Fishes Fresh-Water the of Catalogue Hist. nat. Mag. Ann. Océanogr sér. Orstom, Cah. B :1-22. de Monaco,44 Annales del’Institutgéographique In Gene A GOBIIDAE ON REFERENCES RÉFÉRENCES CONCERNANTLESGOBIIDAE from PortugueseGuinea. Descriptions ofthreenewfishes O et duGhana. au largedescôtesdeSierraLeone au Camerounetplusspécialement ouest-africains observésduSénégal ouest-africaine. XXX.Poissonsdemer der Periophthalminae. und geographischenVerbreitung Beitrag zurSystematik,Biologie B of mitochondrialcytochrome based uponaphylogeneticanalysis Evolutionary aspectsofgobioidfishes H of Islands, includingtwonewspecies Gobiid fishesfromtheCapeVerde O 96–«Pisn éésén ». Poissonstéléostéens 1966 –« C KEDA of Africa in the British Museum (Natural Museum British the in Africa of e apge el ays », Calypso « la de campagnes des History), History), GGERT OBAYASHI KIHITO RITO OULENGER OULENGER LACHE AUCHOT RNOULT AMAMATSU ADENAT HNO NO : Gobius Résultats scientifiques scientifiques Résultats (H.), U 5 :5-15. , 259 (Y.), S (A.), M (S.), G P (B.), (1935)– (J.), 1962–Listedespoissons ,6 12 :29-116. (1-2) ., 67 2():1358-1420. (4) , 22 (J.), 1960–Notesd’ichtyologie (J.-F.), D’A RINCE o.4.London, Trustees. vol. .L.),B M. Tloti:Gobioidei). (Teleostei (T.), I G A.),1916– (G. A.),1909– (G. MEHARA AKAMOTO (C.), S OJOBORI ILLER , I KEO WATA P J.),2001– (P. LANC UGIYAMA (Y.), (K.), I UBENTON 8 2): (23) 4 , (8) (K.), F (A.), (T.), 2000– (M.) 5:253-277. , 35 MANISHI (K.), ,2:13-102. ., 2 UMIHITO et al et M F.), (M. b genes. ., (T.), (A.), Macronesia (eastern Atlantic). The gobiidfishesoftemperate ag D) egl G . es : G.)(eds) Paugy (D.),Teugels (G. from West Africa. and Gobiidaeonenewspecies New generaofEleotridae H with notesonthegenus The West Africansicydiinefishes, oide». Gobiidae « M p. Lisse, Imperator, 174 G Koenigstein, KoeltzScientificBooks. H du Congobelge. Note surquelquespoissonsmarins F Bull. Mar. Sci Mar. Bull. Wash. Soc. Biol. Proc. douces d’eaux poissons des Faune :Gobiidae). (Teleostei J. Zool., Lond. Zool., J. In genera the of revision preliminary A H K ihs(ecfre :Gobioidei). fishes (Perciformes Phylogenetic relationshipsofeleotridid M 358-388. : Tervuren, MRAC,Paris,Orstom es : (eds) E.) F. Thys vandenAudenaerde(D. H 798-821. : Paris, Orstom,Tervuren, MRAC Freshwaters of the Mascarene Islands (Reunion, Islands Mascarene the of Fishes of Africa, 2 Africa, of Fishes 2 l’Ouest, de d’Afrique saumâtres et of the Gobioid fishes with united with fishes Gobioid the of nat. Belg. nat. Mauritius, Rodriguez). An annotated An Rodriguez). Mauritius, ventral fins ventral RICKE OUMANS OESE ERRE ARRISON ARRISON checklist, with descriptions of new of descriptions with checklist, ILTAY ILLER AUGÉ species, Theses Zoologicae 31 Zoologicae Theses species, ae J) os J P.), Daget (J.),Gosse(J. A .C T.), 1946– C. W. (A. (L.), 1935– D F.), G (D. (R.), 1999– Check-List of the Freshwater the of Check-List P J.),1984– (P. A .,18 oide». Gobiidae L.),1986–« (A. 1(6 :1-15. (36) , 11 I J.),1993– (I. I J.),M (I. F P.), 1931– (F. . 3 :201-232. (3) , 4 ,5 1 :415-440. (1) ., 52 In 0 :363-412. , 204 ILL Lévêque (C.), Bull. Mus. R. Hist. R. Mus. Bull. rses SB; , Brussels,ISNB ILLER A C.),1993– (A. Fishes Fishes Ichthyol. Explor. Ichthyol. 9:121-128. , 59 P J.),1992– (P. Lentipes . , 543 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA MILLER (P. J.), 1988 – Studies on V. Téléostéens acanthoptérygiens. Silhouettea Smith 1959 and an account Résultats scientifiques. of Ebomegobius Herre 1946 (Pisces : Inst. R. Sci. nat. Belg. 4 (3B). Gobiidae). Senckenbergiana biol., REID (G. M.), 1989 – The living waters 68 (4/6) : 241-273. of Korup rainforest. A hydrobiological MILLER (P. J.), 1991 – « Gobiidae ». survey report and recommendations, In Quero (J. C.), Hureau (J. C.), with emphasis on fish and fisheries. Karrer (C.), Post (A.), Saldanna (L.) WWF Report n° 3206/A8 : 1, 72 p. (eds) : Check-List of the fishes RISCH (L.), 1980 – Description of the Eastern tropical Atlantic, of Parasicydium bandama vol. 2, Paris, Unesco, SEI (Portugal), gen. nov. sp. nov., a new gobiid fish JNICT : 925-951. from the Bandama River, MILLER (P. J.), SMITH (R. McK.), Ivory Coast (Pisces, Gobiidae). 1989 – The West African species Rev. Zool. Afr., 94 (1) : 127-132. of Bathygobius (Teleostei : Gobiidae) THYS VAN DEN AUDENAERDE (D. F. E.), and their affinities. 1967 – The freshwater fishes J. Zool., Lond., 218 : 277-318. of Fernando Poo. Verh. Kon. Vl. Akad. MURDY (E. O.), 1989 – Wet. Let. Sch. Kunst., 29 (100). A taxonomic revision and cladistic WATSON (R. E.), 1992 – analysis of the Oxudercine Gobies A review of the gobiid fish genus (Gobiidae : Oxudercinae). Awaous from insular streams Rec. Austr. Mus., 11 : 93 p. of the Pacific Plate. Ichthyol. Explor. MURDY (E. O.), 1998 – A review Freshwaters, 3 (2) : 161-176. of the gobioid fish genus Gobioides. WATSON (R. E.), 1996 – Ichthyol. Res., 45 (2) : 121-133. Revision of the subgenus Awaous PELLEGRIN (J.), 1923 – Les poissons (Chonophorus) (Teleostei : Gobiidae). des eaux douces de l’Afrique Ichthyol. Explor. Freshwaters, 7 (1) : 1-18. occidentale (du Sénégal au Niger). WATSON (R. E.), KEITH (P.), Publs. Com. Étud. Hist. scient. Afr. MARQUET (G.), 2002 – Lentipes kaaea, Occid. Fr, Larose (ed.), Paris, 373 p. a new species of freshwater goby PEZOLD (F.), 2004 a – (Teleostei : Gobioidei : Sicydiinae) Phylogenetic analysis of the genus from New Caledonia. Gobionellus (Teleostei : Gobiidae). Bull. Fr. Pêche Piscic., 364 : 173-185. Copeia, (2) : 260-280. WRIGHT (J. M.), 1986 – PEZOLD (F.), 2004 b – The ecology of fish occurring Redescriptions and synonymies in shallow water creeks of a Nigerian of species of the American-West mangrove swamp. African genus Gobionellus (Teleostei, Journal of Fish Biology, 29 : 431-444. Gobiidae) with a key to species. ZARSKE (A.), 1993 – Copeia, (2) : 281-297. Notizen zur Ichthyofauna der Insel POLL (M.), 1959 – São Tomé (Gulf von Guinea). Expédition océanographique belge Faunistiche Abhandlungen Staatliches dans les eaux côtières africaines Museum für Tierkunde Dresden, 19 : de l’Atlantique sud. Poissons. 85-88. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 544 42. MICRODESMIDAE Ian J. HARRISON, Peter J. MILLER & Frank PEZOLD

Microdesmidae are small to medium-sized fishes with an elongate and strongly compressed body. Eyes positioned dorsolaterally; lower jaw heavy, projecting anterior to upper jaw. Pelvic fins completely separate, not forming a sucking disk and without a membrane connecting the bases of the fifth (innermost) pair of segmented rays. A single, long dorsal fin, with ten or more spines and 28 or more soft rays; long anal fin with 23 or more soft rays. Body with minute scales. Number of branchiostegal rays: five. Five genera are currently recognised in the Microdesmidae. One genus and species are found in Lower Guinea.

Genus Microdesmus Günther, 1864

Species of Microdesmus have the features noted for the family and are diagnosed by sparse, non-imbricate scales on the body, and the presence of a continuous finfold around the body, joining the dorsal, anal and caudal fins. Sixteen species are recognised in this genus (THACKER, 2000). One species, Microdesmus aethiopicus, has been collected from Lower Guinea. Microdesmus africanus has been collected from the Congo River estuary (DAWSON, 1979) and therefore might also be found in brackish waters of Lower Guinea.

Microdesmus aethiopicus The bands on the more posterior (Chabanaud, 1927) parts of the body are chevron-shaped, marking the arrangement Description: 47-50 total dorsal fin of the myomeres. rays, including 13-17 spines. The snout and dorsal parts 26-30 total anal fin rays. of the preoperculum and operculum Anal fin usually originating between are also mottled with numerous small verticals from dorsal fin elements black spots. 18-20. Caudal fin slightly pointed. Distribution: this species Maximum reported size: is known from muddy littoral 54.4 mm SL (DAWSON, 1990). and estuarine habitats and has been Colour: body yellowish white, perhaps collected from coastal regions slightly rosy, with many small brown around Douala in Cameroon, Bioko spots forming numerous vertical bands. and the mouth of the Congo River.

Figure 42.1 Microdesmus aethiopicus (d’après CHABANAUD, 1928). Microdesmus aethiopicus (after CHABANAUD, 1928). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 545 42. MICRODESMIDAE Ian J. HARRISON, Peter J. MILLER et Frank PEZOLD

Les Microdesmidae sont des poissons de taille petite à moyenne, à corps allongé et fortement comprimé. Yeux en position dorso-latérale, mâchoire inférieure forte saillant de la mâchoire supérieure. Nageoires pelviennes complètement séparées, ne formant pas de ventouse et sans membrane connectant les bases de la cinquième (la plus interne) paire de rayons segmentés. Longue nageoire dorsale, unique, avec 10 épines ou plus et 28 rayons mous ou plus ; longue nageoire anale avec 23 rayons mous ou plus. Corps à écailles minuscules. Nombre de rayons branchiostèges : 5. Cinq genres sont actuellement reconnus dans cette famille. Un genre et une espèce présents en basse Guinée

Genre Microdesmus Günther, 1864

Les espèces de Microdesmus ont les caractéristiques de la famille et sont diagnostiquées par des écailles corporelles clairsemées et non imbriquées, et la présence d’un repli de nageoire continu autour du corps, joignant les nageoires dorsale, anale et caudale. Seize espèces sont reconnues dans le genre (THACKER, 2000). Une espèce, Microdesmus aethiopicus, a été collectée en basse Guinée. Microdesmus africanus a été collectée dans l’estuaire du fleuve Congo (DAWSON, 1979) et pourrait donc aussi être rencontrée dans les eaux saumâtres de basse Guinée.

Microdesmus aethiopicus brunes formant de nombreuses bandes (Chabanaud, 1927) verticales. Les bandes sur la partie la plus postérieure du corps en forme Description : au total 47-50 rayons de chevron, marquant la disposition dorsaux, y compris 13-17 épines. des myomères. Au total, 26-30 rayons à l’anale. Le museau et les parties dorsales Nageoire anale trouvant en général des préopercule et opercule sont son origine entre les verticales également mouchetés par de nombreuses des éléments 18-20 de la nageoire petites taches noires. dorsale. Caudale légèrement pointue. Distribution : cette espèce Taille maximale observée : est connue des littoraux boueux 54,4 mm LS (DAWSON, 1990). et des estuaires et a été collectée Coloration : corps jaunâtre blanc, dans les régions côtières autour peut-être légèrement rosé, de Douala au Cameroun, Bioko avec beaucoup de petites taches et dans l’embouchure du fleuve Congo. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 546 D de GüntheretSteindachner. d’après lestypesdeKaup, de lasous-familledesAchirinae, Révision despoissonsHétérosomes irdsia ». Microdesmidae « Tropical Atlantic. Microdesmidae) fromtheEastern : A newwormfish(Pisces In Copeia D :1-53. (Monaco), (523) Oceanogr. Inst. Bull. C MICRODESMIDAE ON REFERENCES RÉFÉRENCES CONCERNANTLESMICRODESMIDAE AWSON AWSON HABANAUD ur J .,Hra J C.), C.),Hureau(J. Quéro (J. 2 :203-205. , (2) C E.),1990– (C. E.),1979– (C. (P.), 1928– es : (eds) Karrer (C.),Post(A.),Saldanha(L.) T R 2. ;etUnesco,Paris,vol. SEI, Paris of anewspecies. Microdesmidae, withdescription Revision ofthefishesfamily Copeia States United the of Proceedings oiie :Microdesmidae). Gobioidei : of thewormfishes(Teleostei of the eastern tropical Atlantic tropical eastern the of National Museum, Museum, National (CLOFETA) HACKER EID E D.),1936– (E. Check-list of the fishes fishes the of Check-list 4 :940-957. , (4) (C.), 2000–Phylogeny NC,Lso ; , JNICT, Lisbon 4(02 :55-72. (3002) 84 547 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 548

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 43. MASTACEMBELIDAE Genre DES ESPÈCES distinguent pasl’undel’autre,nidugenre comme validespuisquelescaractèresdiagnostiquesprésentés parTravers neles Les genres par lescaractèresdéjàmentionnéspourlafamille. Parmi lespoissonsd’eauxdoucesafricains,cegenreestfacilementreconnaissable démontrée defaçonconvaincante. 1988 reconnusenAfriqueparT 96;V 1996 Orient etduSud-Estasiatiquejusqu’enChine.SelonT distribués dansleszonestropicalesetsubtropicalesd’Afrique,duMoyen- Les Mastacembelidaesontdespoissonspercomorpheslargement zooplancton, delarvesd’insectes,versetpetitspoissons(T rapides). Laplupartdesespècessontcarnivoresetsenourrissentde :entreautresleseauxstagnantesetrivières(ycompris aquatiques Les Mastacembelidaeserencontrentdansungrandnombredemilieux africaines delafamille,lesdorsale,caudaleetanalesontconfluentes. ceinture pelviennesontentièrementabsentes.Pourtouteslesespèces trois épinesdevantlanageoireanale.Lesnageoirespelvienneset dorsales libres,d’oùleurnomd’anguilleépineuse.Ilsontaussideuxou Les ouverturesoperculairessontréduites.Ilsontunelongueséried’épines portant unenarinetubulairedechaquecôtédutentaculerostralcentral. Ce sontdespoissonsanguilliformes,avecunappendicerostralparticulier lesquelles ilsformentl’ordredesSynbranchiformes. ils sonttrèsprochesdesfamillesChaudhuriidaeetSynbranchidaeavec en basseGuinée. Un seulgenreafricainestreconnuici,avecseptespècesreprésentées b). 1992 REVEN CLÉ Mastacembelus Caecomastacembelus 05 ;deplus, lamonophyliedecesdeuxgenresn’ajamaisété , 2005) voir V Pour laméthodologiemorphométrique, s oé«+1». + 1 est noté« parfois minuscule, épine,c’estpourquoilenombre d’épines et avecl’avant-dernièreépine suivie d’unepetite, Épines dorsalesetanalespostérieurement croissantesentaille est situéderrièrelabaseantérieure delapremièreépinedorsale. »lorsquelebordpostérieurdelanageoirepectorale - indiquée « ; est situéenavantdelabaseantérieure delapremièreépinedorsale la » lorsque lebordpostérieurde + indiquée « : à lapremièreépinedorsale Distance dubordpostérieurdelanageoirepectorale REVEN et T EUGELS RAVERS Poll, 1958et (1996, 1997). 18,19 a,b), nesontplusconsidérés (1988, 1992 Scopoli, 1777 Mastacembelus Aethiomastacembelus Emmanuel J. VREVEN VREVEN J. Emmanuel RAVERS nageoire pectorale (V REVEN 18 ,b), a, (1984 et T RAVERS Travers, EUGELS , , monophyly ofthesetwogenerahasnotbeenconvincinglydemonstrated. The genera characters alreadymentionedforthefamily. Amongst Africanfreshwaterfishes,thisgenusiseasilyrecognisedbythe Genus 43. MASTACEMBELIDAE other norfrom their diagnosticcharacterspresentedbyTravers donotdistinguishthemfromeach 1988, recognisedbyT TO SPECIES According toT and subtropicalAfrica,theMiddleEast,South-eastAsiaChina. Mastacembelidae arepercomorphfisheswidelydistributedintropical in LowerGuinea. A singleAfricangenusisrecognisedhere,withsevenspeciespresent zooplankton, insectlarvae,wormsandsmallfish(T waters andrivers(andrapids).Mostspeciesarecarnivorousfeedingon Mastacembelids arefoundinmanyaquatichabitats,includingstanding fins areconfluent. mastacembelids. InallAfricanspeciesthesoftdorsal,analandcaudal anterior tothesoftanalfin.Pelvicfinsandgirdleareentirelylackingin analspines free dorsalspinesanteriortothesoftfin,and2-3 tentacle. Theopercularopeningsarereduced,andtheyhaveaseriesof appendage bearingatubularnostriloneithersideofcentralrostral Mastacembelids areeel-shapedfishes,withapeculiarrostral Synbranchiformes. Chaudhuriidae andSynbranchidae,aregroupedtogetherinthe KEY Caecomastacembelus Mastacembelus Mastacembelus 1 1”. minute spine,indicatedbelow as “+ posteriorly withpenultimatespine followedbyasmall,sometimes of firstdorsalspine.Dorsalandanalspinesincreasinginsize indicated “-”whenposterioredgeofpectoralfinto origin anterior tooriginoffirstdorsalspine; dorsal spine:indicated“+”whenposterioredgeofpectoral fin (1996, 1997).Distancefromposterioredgeofpectoralfinto first For themorphometricalmethodologyseeV ie ai Cmro)...... River basin(Cameroon) anterior toorigin ofsoftanalfin;speciesendemic totheCross (mean 40.9%),decreasingwith size;originofsoftdorsalfinfar 1);distancefromtipof SL + snout tolastexternallyvisibledorsal spine,short,37.1-44.2% 1(median16 + 1-18 + Dorsal spines14 RAVERS RAVERS 18,19 a, b)arenotconsideredvalidbecause (1988, 1992 18 a,b),theyarecloselyrelatedto (1984 (V REVEN Poll, 1958,and & T Scopoli, 1777 EUGELS , 1996;V Aethiomastacembelus Emmanuel J. VREVEN VREVEN J. Emmanuel RAVERS REVEN M. sexdecimspinus M. REVEN & T 92b). , 1992 , 2005)andthe EUGELS Travers, 549 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 550

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES uq’ adrir pn osl iil MDD( LS)]etlalongueurstandard(mm).Ligne jusqu’à ladernièreépinedorsalevisible [M-DED(% Scatterplot of distance from anterior border of snout to last, externally visible, visible, externally last, to snout of border anterior from distance of Scatterplot Distribution delarelationentre distance dubordantérieurmuseau CLÉ

M-DED (% LS) 1 3 2 dorsal spine [S-LDS (% SL)] against standard length (mm). (mm). length standard against SL)] (% [S-LDS spine dorsal S-LDS (% SL) el iir rs Cmru)...... de larivièreCross(Cameroun) ;espèceendémique nettement enavantdel’originel’analemolle ;l’originedeladorsalemollesituée décroissante aveclataille %), LS(moyenne40,9 % extérieurement, courte,37,1-44,2 ;distancedubord 1) + antérieur dumuseaujusqu’àladernièreépinedorsalevisible 1(médiane16 + 1-18 + Épines dorsales14 généralement pluslongue,> museau jusqu’àladernièreépinedorsalevisibleextérieurement, ;distancedubordantérieur 1ouplus + Épines dorsales22 érisneae atil ...... décroissante aveclataille %), LS(moyenne50,2 % relativement courte,44,7-55,2 museau jusqu’àladernièreépineanalevisibleextérieurement, ; distancedubordantérieur %),croissanteaveclataille 52,6 LS(moyenne % longueur postanalerelativementlongue,48,3-57,6 ; 43.1) %),décroissanteaveclataille(fig. (moyenne 49,8 LS % dorsale visibleextérieurement,relativementcourte,43,2-54,8 Distance dubordantérieurmuseaujusqu’àladernièreépine ...... %) tête(moyenne 6,9 L % 4,3-9,6 ;ouvertureoperculaireplus grande, sadistancejusqu’àlabasedepectoralepluscourte, %)] 11,5 tête[moyenne(- %L 9,9 28,2)jusqu’à l’origine delapremièreépinedorsalepluscourte,(- Distance dubordpostérieurdelanageoirepectoralejusqu’à ...... %) tête(moyenne11,5 L % longue, 8,3-14,9 ;ouvertureoperculaire petite, sadistancejusqu’àlabasedepectoralerelativement %) tête(moyenne52,5 L % 17,4-89,3 l’origine delapremièreépinedorsalerelativementlongue, Distance dubordpostérieurdelanageoirepectoralejusqu’à ...... même derrièrel’originedel’analemolle ;l’originedeladorsalemollesituéebienmoinsenavantou taille in nermu : Ligne interrompue otne: continue Full line: Full Broken line: line: Broken Longueur standard(mm) Standard length (mm) length Standard .cryptacanthus M. M. cryptacanthus cryptacanthus M. Figure 43.1 .niger M. .niger M. (). 32%LS,décroissanteavecla % 43,2 ( ). ). ( ). ( ( ). M. sexdecimspinus M. M. cryptacanthus M. 4 3 2 TO SPECIES a. Scatterplot of distance from anterior border of snout to last, externally visible, visible, externally last, to snout of border anterior from distance of Scatterplot a. jusqu’à ladernièreépinedorsalevisible(%LS)etlongueurstandard (mm). a. Distributiondelarelationentredistancedubordantérieurmuseau KEY b. Scatterplot of lower jaw length (% HL) against head length (mm). (mm). length head against HL) (% length jaw lower of Scatterplot b. .Distributiondelalongueurmâchoireinférieure(%L tête) b. Longueur de la mâchoire

in nermu : Ligne interrompue inférieure (% L tête) M-DED (% LS) 2

Broken line: line: Broken Lower jaw length (% HL) S-LDS (% SL) externally visibledorsalspine,generallylonger, > 1 ormore;distancefromtipofsnouttolast + Dorsal spines22 .%H ma .% ...... 9.6% HL(mean6.9%) opening larger, distancetodorsalpectoralfinbaseshorter, 4.3- 11.5%)];gill HL[mean(- 28.2)to9.9% dorsal spineshorter, (- Distance fromposterioredgeofpectoralfintooriginfirst ...... HL(mean11.5%) long, 8.3-14.9% opening small,itsdistancetodorsalpectoralfinbaserelatively HL(mean52.5%); gill dorsal spinerelativelylong,17.4-89.3% Distance fromposterioredgeofpectoralfintooriginfirst ...... even posteriortooriginofsoftanalfin decreasing withsize;originofsoftdorsalfinslightlyanterioror dorsal spine (% SL) against standard length (mm). (mm). length standard against SL) (% spine dorsal Ligne continue: en fonctiondelalongueurtête (mm). Full line: line: Full .sanagali M. .marchei M. Longueur delatête(mm) Longueur standard(mm) Standard length (mm) length Standard .sanagali M. Head length (mm) length Head M. marchei M. Figure 43.2 ( ) and and ) ( ( ) and and ) ( ) et ( ) et ( .shiloangoensis M. .seiteri M. .shiloangoensis M. M. seiteri seiteri M. ( ). ). ( ( ). (). ( ). 32 SL, 43.2% 4 3 2 551 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 552

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE DES ESPÈCES CLÉ 6 5 4 asnd aSng Cmru)...... bassin delaSanaga(Cameroun) ;espèceendémiquedu ;corpsrelativement %) %)] LS(moyenne8,7 6,3 % tête[moyenne(- haut, 7,8-9,6 L % 0,5) 9,5)-(- (- dorsale situéedevantlebordpostérieurdelapectorale,entre ;originedelapremière épine 43.3) décroissante aveclataille(fig. %), LS(moyenne18,2 % Tête, relativementlongue,15,7-21,1 ...... (République duCongo) ;espèceconnuedu bassin delaKribi(Cameroun)jusqu’auKouilou/Niari %) tête(moyenne30,5 L % 24,7-38,1 ;nageoirepectorale relativementlongue, %) (moyenne 58,2 tête ;longueur L 1)épinesdorsales % + postorbitale relativementcourte,entre53,3-62,6 1(médiane24 + 1-27 + 22 ...... la taille(fig.43.2b) %),croissanteavec tête(moyenne23,9 L % longue, 21,3-26,9 ;longueurdelamâchoireinférieureplus l’origine del’analemolle origine delanageoiredorsalemollesituéenettementavant ; 43.2a) %),décroissanteavec lataille(fig. (moyenne 52,1 LS % dorsale visibleextérieurement,pluscourte,49,0-56,2 Distance dubordantérieurmuseaujusqu’àladernièreépine ...... 43.2b) croissante aveclataille(fig. %), tête(moyenne18,3 L % relativement courte,14,4-23,1 ;longueurdelamâchoireinférieure que l’originedel’analemolle origine delanageoiredorsalemolleàpeuprèsaumêmeniveau ; 43.2a) %),décroissanteavec lataille(fig. (moyenne 57,2 LS % dorsale visibleextérieurement,relativementlongue,53,9-60,7 Distance dubordantérieurmuseaujusqu’àladernièreépine uCno ...... du Congo) ;espèce LS endémique dubassin delaShiloango(République Démocratique % ;corpsmoinshaut, 6,7 %) (moyenne 5,3 tête L % derrière lebordpostérieurdela pectorale,entre2,5-9,9 ;originedelapremièreépinedorsale située 43.3) avec lataille(fig. %),décroissante LS(moyenne14,6 % Tête, pluscourte,14,2-14,9 ...... ;espèceendémiquedu bassin delaSanaga(Cameroun) %) tête(moyenne25,2 L % 23,1-27,2 ;nageoirepectoraleunpeupluscourte, %) (moyenne 62,8 ;longueur tête 1)épinesdorsales L + % postorbitale généralementunpeupluslongue,60,9-65,0 1(médiane31 + 1-32 + 29 ...... taille %),décroissanteavecla LS(moyenne59,1 % longue, 49,2-67,0 jusqu’à ladernièreépineanalevisibleextérieurementplus ;distancedubordantérieurmuseau croissante aveclataille %), LS(moyenne44,7 % longueur postanalepluscourte,38,5-53,4 ; 43.1) %),décroissanteavec lataille(fig. (moyenne 60,5 LS % dorsale visibleextérieurementpluslongue,49,5-67,6 Distance dubordantérieurmuseaujusqu’àladernièreépine M. shiloangoensis M. M. sanagali M. M. marchei M. M. seiteri M. M. niger M. 6 5 itiuind arlto nr alnuu el êe( LS)etlalongueurstandard(mm). Distribution delarelationentre longueur delatête(% TO SPECIES KEY Scatterplot of the head length (% SL) against the standard length (mm). length standard the against SL) (% length head the of Scatterplot Ligne continue:

Longueur de la tête (% LS) Full line: line: Full Head length (% SL) 5 4 3 Rpbi fCno ...... (Republic ofCongo) Kribi Riverbasin(Cameroon)totheKouilou/Niari HL(mean30.5%);knownfromthe relatively long,24.7-38.1% 1)dorsalspines;postorbitallength HL(mean58.2%);pectoralfin + relatively short,53.3-62.6% 1(median24 + 1-27 + 22 ...... 43.2b) 23.9%), increasingwithsize(fig. HL (mean soft analfin;lowerjawlengthlonger, 21.3-26.9% 43.2a);originofsoftdorsalfinclearlyanteriorto (fig. SL(mean52.1%),decreasingwith size shorter, 49.0-56.2% Distance fromtipofsnouttolastexternallyvisibledorsalspine ...... 43.2b) HL(mean18.3%),increasingwithsize(fig. 23.1% origin ofsoftanalfin;lowerjawlengthrelativelyshort,14.4- 43.2a);originofsoftdorsalfinataboutsamelevelas size (fig. SL(mean57.2%),decreasingwith relatively long,53.9-60.7% Distance fromtipofsnouttolastexternallyvisibledorsalspine ...... (mean 50.2%),decreasingwithsize SL last externallyvisibleanalspinerelativelyshort,44.7-55.2% (mean 52.6%),increasingwithsize;distancefromtipofsnoutto SL 43.1);postanallengthrelativelylong,48.3-57.6% size (fig. SL(mean49.8%),decreasingwith relatively short,43.2-54.8% Distance fromtipofsnouttolastexternallyvisibledorsalspine nei oteSng ie ai Cmro)..... endemic totheSanagaRiverbasin(Cameroon) HL(mean25.2%); fin generallysomewhatshorter, 23.1-27.2% 1)dorsalspines;postorbitallength + HL(mean62.8%);pectoral generally slightlylonger, 1(median31 60.9-65.0% + 1-32 + 29 ...... decreasing withsize SL(mean59.1%), visible analspinelonger, 49.2-67.0% increasing withsize;distancefromtipofsnouttolastexternally SL(mean44.7%), 43.1);postanallengthshorter, 38.5-53.4% (fig. SL(mean60.5%),decreasingwithsize longer, 49.5-67.6% Distance fromtipofsnouttolastexternallyvisibledorsalspine .sanagali M. M. sanagali sanagali M. Longueur standard(mm) Standard length (mm) length Standard ( ). ). ( ). ( atcmeu shiloangoensis Mastacembelus Figure 43.3 Mastacembelus shiloangoensis shiloangoensis Mastacembelus M. cryptacanthus M. ( ) ( ) . M. marchei M. M. seiteri M. . M. niger M. 6 5 553 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 554

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE

Tableau 43.1 Table 43.1 Principaux caractères méristiques des espèces du genre Mastacembelus de la basse Guinée. Major meristic characters of the Lower Guinea species of Mastacembelus.

ED RD RA RD-RA RC VP VA VI VC VT

M. sexdecimspinus 14 + 1-18 + 1 112-132 81-98 (+ 25)-(+ 34) 9-12 6-7 30-33 (+ 9)-(+ 12) 54-61 85-92 [16 + 1] [122] [92/93] [+ 31] [10] [6] [32] [+ 11] [57] [89]

M. sanagali 23 + 1-25 + 1 89-103 80-93 (+ 1)-(+ 17) 11-13 5-7 32-33 (+ 1)-(+ 4) 54-57 86-90 [25 + 1] [97] [87] [+ 11] [12] [6] [33] [+ 2] [56] [88]

M. seiteri 29 + 1-32 + 1 84-98 78-89 (+ 3)-(+ 10) 8-10 5-6 36-38 0-(+ 1) 54-57 91-94 [31 + 1] [93/94] [86] [+ 7] [10] [6] [38] [0] [55] [93]

M. shiloangoensis 24 + 1-26 + 1 73-85 66-79 (- 3)-(+ 7) 9-12 6-6 31-32 0-(+ 2) 54-57 86-88 [25 + 1] [75] [75/76] [+ 4] [11] [6] [32] [+ 1] [54/55] [86/87]

M. marchei 22 + 1-27 + 1 60-85 61-83 (- 5)-(+ 12) 8-14 4-6 26-33 0-(+ 1) 42-53 71-85 [24 + 1] [76] [72] [+ 4] [11] [5] [30] [0] [48] [78]

M. cryptacanthus 23 + 1-30 + 1 93-135 91-129 (- 8)-(+ 14) 6-10 8-13 33-41 0-(+ 2) 61-74 95-112 [26 + 1] [112] [110] [+ 3] [8] [10] [36] [0] [67] [103]

M. niger 24 + 1-33 + 1 64-88 68-86 (- 9)-(+ 8) 7-10 9-14 33-42 (- 2)-(+ 1) 50-59 88-98 [30 + 1] [76] [77] [- 1] [8] [11] [40] [0] [55] [94]

ED : épines dorsales ; RD : rayons à la dorsale ; RA : rayons à l’anale ; RD-RA : différence entre le nombre de rayons à la dorsale et le nombre de rayons à l’anale ; RC : rayons à la caudale ; VP : vertèbres prédorsales ; VA : vertèbres abdominales ; VI : vertèbres intermédiaires ; VC : vertèbres caudales ; VT : nombre total de vertèbres ; [ ] : valeurs médianes. ED: dorsal spines; RD: soft dorsal fin rays; RA: soft anal fin rays; RD-RA: difference between the number of soft dorsal fin ra RC: soft caudal fin rays; VP: predorsal vertebrae; VA: abdominal vertebrae; VI: in-between vertebrae; VC: caudal vertebrae; VT:

ys and the number of soft anal fin rays; total vertebrae number; [ ]: median values. along dorsal,caudalandanalfinbases. dark brown,rectangularspotsextending Dorsal mid-linewithaseriesoflarge, uniformly lightbrown. Colour: 259 mmSL(271TL). Maximum size: Description: (Roberts &Travers, 1986) Mastacembelus (mean 48.9%),decreasingwithsize. SL to preanallength,46.4-51.6% increasing withsize,comparable SL(mean50.1%), 47.9-51.8% decreasing withsize];postanallength, SL(mean54.2%), 51.2-56.8% to lastexternallyvisibleanalspine, [distance fromanteriorborderofsnout in frontoforiginsoftanalfin decreasing withsize]situatedfar SL(mean40.9%), 37.1-44.2% to lastexternallyvisibledorsalspine, [distance fromanteriorborderofsnout 5.4%)];originofsoftdorsalfin [mean (- 1.7)%HL 8.6)-(- of pectoralfin,(- always situatedbeforeposterioredge spine; originoffirstdorsalspine two preopercularspines;onepreorbital 1)dorsalspines; + (median 16 sexdecimspinus sexdecimspinus tBmnaMmera erWdkm», at Bamenda-MemferoadnearWidekum Mastacembelus sexdecimspinus TO SPECIES off mainstream Cross River at Bamenda-Memfe road near Widekum”, (Cameroon), (Cameroon), Widekum”, near road Bamenda-Memfe at River Cross mainstream off from highgradientrapidsalongforesttributary offmainstreamCrossRiver « npeevto vrl colour in preservationoverall KEY 4+1t 8+1 + 1to18 + 14 6 aaaRvrbsn(aeon ...... Sanaga Riverbasin(Cameroon) SL(mean8.7%);endemictothe body relativelydeep,7.8-9.6% 6.3%)]; SL[mean(- 0.5)% 9.5)-(- posterior edgeofpectoralfin,(- with size(fig.43.3);originoffirstdorsalspinesituatedbefore SL(mean18.2%),decreasing Head relativelylong,15.7-21.1% Dmcai eulco og)...... (Democratic RepublicofCongo) SL;endemictotheShiloangoRiverbasin more elongate,6.7% SL(mean5.3%);body posterior edgeofpectoralfin,2.5-9.9% 43.3);originoffirstdorsalspinesituatedbehind size (fig. SL(mean14.6%),decreasing,with Head shorter, 14.2-14.9% Mastacembelus sexdecimspinus Mastacembelus 147 mm SL (after V (after SL mm 147 , holotype, “from high gradient rapids along forest tributary forest along rapids gradient high “from holotype, , Figure 43.4 (Cameroun), 147mmLS(d’après V REVEN spots atanalfinbase. resulting inaseriesoflightbrown situated towardsoutermarginoffin, fin basemaycontactdarkbrownband In addition,darkbrownspotsonanal in largespecimens. specimens. Unpairedfinsdarker forming akindofnetworkinsome irregularly shaped,darkbrownblotches Pectoral finswhitishwithseveral Margin ofunpairedfinswhitish. close tooutermarginoffins. occasionally formingabandsituated shaped, darkbrownblotches and analfinswithadditional,irregular and analfinswhitish.Dorsal,caudal General colourofdorsal,caudal Belly withadarkerbrownnetwork. brown oryellowishwhite. of head,belly, abdomenandtaillighter Overall colouroflips,ventralsurface uniformly coloureddarkbrownsides. However, afewspecimenshavemore part ofunpairedfins. spots ondorsalmid-lineand/orbasal these blotchessometimescontacting or moreX-shapeddarkbrownblotches; and tailasaseriesoflargerectangular continuing posteriorlyonsidesofbody at baseofrostralappendageand Dark brownlateralbandoriginating , 2004 a). 2004 , , holotype, .shiloangoensis M. M. sanagali M. REVEN , 2004a). 555 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Mastacembelus brun foncé de formes irrégulières, sexdecimspinus éventuellement formant une bande située (Roberts et Travers, 1986) vers le bord extérieur des nageoires. Bord extérieur des nageoires impaires Description : 14 + 1 à 18 + 1 blanchâtre. Nageoires pectorales (médiane 16 + 1) épines dorsales ; blanchâtres avec plusieurs taches deux épines préoperculaires ; une épine brun foncé de formes irrégulières, préorbitale ; origine de la première formant éventuellement un réseau. épine dorsale toujours située Nageoires impaires plus foncées en avant du bord postérieur chez les spécimens de grande taille. de la pectorale, (- 8,6)-(- 1,7) % L tête En plus, les taches brun foncé de la base [moyenne (- 5,4 %)] ; origine de la dorsale de l’anale peuvent parfois entrer molle [distance du bord antérieur en contact avec une bande brun foncé du museau jusqu’à la dernière épine située vers l’extérieur de la nageoire, dorsale visible extérieurement, résultant ainsi en une série de taches 37,1-44,2 % LS (moyenne 40,9 %), brun clair à la base de l’anale. décroissante avec la taille] située nettement en avant de l’origine Distribution : espèce endémique de l’anale molle [distance du bord du bassin de la Cross (Cameroun). antérieur du museau jusqu’à la dernière Tous les spécimens-types ont été épine anale visible extérieurement, récoltés dans la région des rapides 51,2-56,8 % LS (moyenne 54,2 %), qui sont caractérisés par un rapide décroissante avec la taille] ; courant d’eau claire comme du cristal longueur postanale, 47,9-51,8 % LS et coulant pour la plupart sur un fond (moyenne 50,1 %), croissante de roches, pierres ou gravier avec la taille, similaire à la distance avec par endroits du gros sable jaune préanale, 46,4-51,6 % LS (ROBERTS et TRAVERS, 1986). (moyenne 48,9 %), décroissante Néanmoins, M. sexdecimspinus avec la taille. a aussi été récolté dans une grande variété d’habitats comme des lagunes Taille maximale observée : sablonneuses à eaux troubles et 259 mm LS (271 mm LT). courant lent, des cours d’eau claire à fond rocheux, caillouteux et fortement Coloration : spécimens préservés, couleur de fond uniformément brun clair. ombragés, ainsi que des mares Ligne dorso-médiane avec une série bien exposées à fond rocheux de grandes taches rectangulaires brun (REID, 1989 ; TEUGELS et al., 1992). foncé s’étendant le long de la base des nageoires dorsale, caudale et anale. Une bande latérale brun foncé partant Mastacembelus sanagali de la base de l’appendice rostral Thys van den Audenaerde, 1972 et continuant postérieurement le long des flancs du corps et de la queue Description : 23 + 1 à 25 + 1 comme une série de grandes taches (médiane 25 + 1) épines dorsales ; rectangulaires ou plutôt en forme de X ; deux à quatre épines préoperculaires ces taches touchent parfois les taches (médiane 2) ; une épine préorbitale ; de la ligne dorso-médiane et/ou les taches origine de la première épine dorsale situées à la base des nageoires impaires. située devant le bord postérieur Néanmoins, quelques spécimens ont de la pectorale, (- 9,6)-(- 0,5) % L tête des flancs uniformément brun foncé. [moyenne (- 6,3 %)] ; longueur préanale, Couleur de fond des lèvres, face 47,7-52,0 % LS (moyenne 50,5 %), ventrale de la tête, ventre, abdomen décroissante avec la taille ; longueur et queue, brun clair à blanc-jaunâtre. préanale plus longue que la longueur Ventre avec un réseau brun foncé. postanale pour les petits spécimens Nageoires dorsale, caudale et anale et comparable ou même plus petite d’un fond blanchâtre. Nageoires dorsale, que la longueur postanale pour les grands

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE caudale et anale avec d’autres taches spécimens ; longueur postanale, 556 Distribution: species endemic 200 km to the Cross River basin (Cameroon). All type specimens were caught 6°N in the region of the rapids characterized by a swift current of crystal clear water flowing over a predominantly rock, stone or gravel substrate with small 4°N areas of coarse yellow sand (ROBERTS & TRAVERS, 1986). However, M. sexdecimspinus is also found in a wide variety 2°N of habitats such as turbid, sandy lagoons with a sluggish flow of water; heavily shaded, rocky or pebbly, clear swift streams; and exposed, 0° pot-holed bedrock pools (REID, 1989; TEUGELS et al., 1992).

2°S

Mastacembelus sanagali Thys van den Audenaerde, 1972 4°S Description: 23 + 1 to 25 + 1 (median 25 + 1) dorsal spines; 2-4 preopercular spines (median 2); one preorbital spine; origin of first dorsal spine situated 8°E 10°E 12°E 14°E before posterior edge of pectoral fin, ● Mastacembelus sanagali ■ (- 9.6.)-(-0.5)% HL [mean (- 6.3%)]; Mastacembelus sexdecimspinus preanal length, 47.7-52.0% SL (mean 50.5%), decreasing with size; preanal length larger than postanal in small border of snout to last externally visible specimens becoming equal in length anal spine; distance from anterior border and even smaller in larger-sized of snout to last externally visible anal specimens; postanal length, spine, 53.4-59.6% SL (mean 56.4%), 46.6-51.2% SL (mean 48.5%), decreasing with size. increasing with size; distance Maximum size: from anterior border of snout to last 240 mm SL (252 mm TL). externally visible dorsal spine, 49.0-56.2% SL (mean 52.3%), Colour: in preservation overall colour decreasing with size; distance uniformly light brown. Dorsal mid-line from anterior border of snout with a series of dark brown spots to last externally visible dorsal spine extending along dorsal, caudal and anal shorter than distance from anterior fin bases. Dark brown lateral band

Figure 43.5 Mastacembelus sanagali, holotype, « Nachtigal, riv. Sanaga, au bord du bac » (Cameroun), 178 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1972). Mastacembelus sanagali, holotype, “Nachtigal, riv. Sanaga, au bord du bac” (Cameroon), 178 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1972). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 557 46,6-51,2 % LS (moyenne 48,5 %), Nageoires impaires plus foncées croissante avec la taille ; distance du bord chez les spécimens de grande taille. antérieur du museau jusqu’à la dernière Patron de coloration relativement épine dorsale visible extérieurement, variable. 49,0-56,2 % LS (moyenne 52,3 %), Sur le vivant, les parties les plus pâles décroissante avec la taille ; des pectorales et de l’anale sont distance du bord antérieur du museau d’un jaune vif ou jaunâtre. jusqu’à la dernière épine dorsale visible Le fond de la face ventrale de la tête, extérieurement plus courte que la distance du corps et de la queue est d’un brun entre le bord antérieur du museau clair. jusqu’à la dernière épine anale visible extérieurement ; distance du bord Distribution : espèce endémique antérieur du museau jusqu’à la dernière du bassin de la Sanaga (Cameroun). épine anale, 53,4-59,6 % LS (moyenne 56,4 %), décroissante avec la taille. Mastacembelus shiloangoensis Taille maximale observée : Vreven, 2004 241 mm LS (252 mm LT). Description : 24 + 1 à 26 + 1 (médiane 25 + 1) épines dorsales ; Coloration : spécimens préservés, épines préoperculaires absentes ; couleur de fond uniformément brun clair. épine préorbitale absente ; Ligne dorso-médiane avec une série origine de la première épine dorsale de taches brun foncé s’étendant le long située derrière le bord postérieur de la base des nageoires dorsale, caudale de la pectorale, 2,5-9,9 % L tête et anale. Une bande latérale brun foncé (moyenne 5,3 %) ; longueur préanale, partant de la base de l’appendice rostral 48,6-49,7 % LS (moyenne 49,1 %), et continuant postérieurement le long décroissante avec la taille ; longueur des flancs du corps et de la queue préanale comparable à la longueur par une série de grandes taches en forme postanale pour les petits spécimens de X formant une série de taches et devenant plus courte avec la taille ; en forme de O sur le corps et formant longueur postanale, 48,8-50,6 % LS un réseau sur la queue. (moyenne 49,5 %), croissante Lèvres, face ventrale de la tête et ventre avec la taille ; distance du bord antérieur blanc-jaunâtre avec éventuellement du museau jusqu’à la dernière épine quelques taches ou marques brun foncé dorsale visible extérieurement, sur le ventre. Nageoires dorsale, caudale 50,5-51,6 % LS (moyenne 51,2 %), et anale d’un fond blanchâtre parfois décroissante avec la taille, et plus courte avec une deuxième bande brun foncé, que la distance entre le bord antérieur plus ou moins continue et moins nette du museau et la dernière épine à l’anale, située vers l’extrémité des nageoires 53,5-56,1 % LS (moyenne 54,7 %), impaires. Bord extérieur des nageoires décroissante avec la taille. impaires blanchâtre. Nageoires pectorales blanchâtres avec Taille maximale observée : ou sans tache brun foncé ou noire. 144 mm LS (151 mm LT).

Figure 43.6 Mastacembelus shiloangoensis, holotype, « riv. Kiswila au nord de Tondi, Mayumbe » [République Démocratique du Congo (RDC)], 125 mm LS (d’après VREVEN, 2004 b). Mastacembelus shiloangoensis, holotype, “riv. Kiswila au nord de Tondi, Mayumbe” [Democratic Republic of Congo (DRC)], 125 mm SL (after VREVEN, 2004 b). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 558 originating at base of rostral appendage Colour: in preservation, overall colour and continuing posteriorly on sides uniformly light brown. Dorsal mid-line of body and tail as a series of large with a series of dark brown, black spots X-shaped blotches forming some more extending along dorsal, caudal and anal O-shaped blotches and a dark brown fin bases. Ventral surface of head, network on tail. Lips, ventral surface belly and abdomen yellowish white of head and belly yellowish white with no spots or markings. with some dark brown bands or markings Distal portions of dorsal, caudal on the belly. General colour of dorsal, and anal fins whitish to transparent. caudal and anal fins whitish sometimes Basal part of dorsal, caudal and anal with a second, more or less continuous, fins brownish. Head, sides and tail ill-defined, dark brown band close uniformly brown. Pectoral fins whitish to outer margin of unpaired fins. with no spots or markings. Margin of unpaired fins whitish. Pectoral fins whitish with or without Distribution: species endemic some dark brown to black spots. to the Shiloango River basin Unpaired fins darker in large specimens. (Democratic Republic of Congo). Colour pattern relatively variable. In life, palest parts of pectoral fins and anal fin vivid yellow or yellowish. Mastacembelus seiteri Overall colour of ventral surface Thys van den Audenaerde, 1972 of head, body and tail light brown. Description: 29 + 1 to 32 + 1 (median Distribution: species endemic 31 + 1) dorsal spines; 2-3 preopercular to the Sanaga River basin (Cameroon). spines; one strong preorbital spine; anterior origin of first dorsal spine situated before or just above posterior Mastacembelus edge of pectoral fin, (- 12.2)-0.0% HL shiloangoensis [mean (- 5.7%)]; preanal length, Vreven, 2004 50.7-54.4% SL (mean 52.9%), decreasing with size; preanal length Description: 24 + 1 to 26 + 1 (median longer than postanal one; postanal 25 + 1) dorsal spines; no preopercular length, 43.9-48.0% SL (mean 45.9%), spines; no preorbital spine; origin increasing with size; distance of first dorsal spine situated just behind from anterior border of snout to last posterior edge of pectoral fin, externally visible dorsal spine, relatively 2.5-9.9% HL (mean 5.3%); preanal long, 55.6-59.9% SL (mean 58.2%); length, 48.6-49.7% SL (mean 49.1%), distance from anterior border of snout decreasing with size; preanal length to last externally visible dorsal spine comparable to postanal length in smaller comparable to distance from anterior specimens and becoming smaller border of snout to last externally visible with increasing size; postanal length, anal spine; distance from anterior border 48.8-50.6% SL (mean 49.5%), of snout to last externally visible anal increasing with size; distance spine, relatively long, 56.2-63.6% SL from anterior border of snout to last (mean 59.1%). externally visible dorsal spine, 50.5-51.6% SL (mean 51.2%), Maximum size: 374 SL (392 mm TL). decreasing with size, and shorter Colour: in preservation overall colour than distance from anterior border uniformly light brown becoming lighter of snout to last externally visible anal ventrally. Dorsal mid-line with a series spine; distance from anterior border of large, dark brown, black spots of snout to last externally visible anal sometimes extending along dorsal fin spine, 53.5-56.1% SL (mean 54.7%), base. Spots sometimes forming a more decreasing with size. or less continuous dark brown, black Maximum size: band. A series of dark brown, black,

144 mm SL (151 mm TL). spots originating as a continuous lateral AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 559 Coloration : spécimens préservés, avec une série de taches brun foncé, couleur de fond uniformément brun clair. noires s’étendant parfois le long Ligne dorso-médiane avec une série de la base de la nageoire dorsale. de taches brun foncé, noires s’étendant Parfois, ces taches forment une bande le long de la base des nageoires brun foncé ou noire plus ou moins dorsale, caudale et anale. continue. Une série de taches brun Face ventrale de la tête, du ventre foncé, noires, partant de l’origine et de l’abdomen blanc-jaunâtre sans de l’appendice rostral en une bande taches ni marques. La partie extérieure continue brun foncé à noire, continuant des nageoires dorsale, caudale et anale postérieurement le long des flancs blanchâtre à transparente. du corps et atteignant éventuellement Partie basale des nageoires dorsale, la partie antérieure de la queue. caudale et anale brunâtre. Entre ces deux séries, une bande claire. Tête, flancs et queue brun uniforme. Lèvres, face ventrale de la tête, ventre Nageoires pectorales avec un fond et abdomen blanc-jaunâtre sans taches. blanchâtre et sans taches ni marques. Nageoires dorsale, caudale et anale brun clair, à fond quelque peu transparent. Distribution : espèce endémique Nageoires dorsale, caudale et anale du bassin de la Shiloango (République souvent avec un bord extérieur blanchâtre. Démocratique du Congo). Nageoire anale et/ou caudale souvent avec une bande brun foncé vers le bord extérieur séparant le fin bord blanchâtre Mastacembelus seiteri extérieur de la partie basale brun clair. Thys van den Audenaerde, 1972 Nageoires pectorales de fond blanchâtres et sans taches. Description : 29 + 1 à 32 + 1 Sur le vivant, une bande jaune vif (médiane 31 + 1) épines dorsales ; est située entre les deux séries de taches deux à trois épines préoperculaires ; ou bandes brun foncé, partant du museau une forte épine préorbitale ; et s’étendant jusqu’à environ un tiers origine de la première épine dorsale de la distance entre le bord postérieur située avant ou juste au-dessus du bord de la tête et l’anus. postérieur de la pectorale, (- 12,2) Une tache jaune vif, moins accentuée, à 0,0 % L tête [moyenne (- 5,7 %)] ; sous la série de taches ou bande latérale longueur préanale, 50,7-54,4 % LS brun foncé à la hauteur de la pectorale (moyenne 52,9 %), décroissante et une autre sur la mâchoire supérieure avec la taille ; longueur préanale en-dessous de la bande latérale brun plus longue que la longueur postanale ; foncé. longueur postanale, entre 43,9-48,0 % LS (moyenne 45,9 %), Distribution : espèce endémique croissante avec la taille ; distance du bord du bassin de la Sanaga (Cameroun). antérieur du museau jusqu’à la dernière épine dorsale visible extérieurement, relativement longue, 55,6-59,9 % LS Mastacembelus marchei (moyenne 58,2 %) et comparable à la distance du bord antérieur du museau Sauvage, 1879 jusqu’à la dernière épine anale visible Description : 22 + 1 à 27 + 1 extérieurement, relativement longue (médiane 24 + 1) épines dorsales ; aussi, 56,2-63,6 % LS (moyenne généralement deux, exceptionnellement 59,1 %). trois, épines préoperculaires ; une épine Taille maximale observée : préorbitale ; origine de la première épine 374 LS (392 mm LT). dorsale située en avant, au-dessus ou juste derrière le bord postérieur Coloration : spécimens préservés, de la pectorale [(- 27,9)-2,0 % L tête ; couleur de fond uniformément brun clair, moyenne (- 12,7 %)] ; longueur postanale, plus claire encore pour les parties 43,9-50,8 % LS (moyenne 47,0 %)

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE ventrales. Ligne dorso-médiane plus courte que la longueur préanale, 560 Figure 43.7 Mastacembelus seiteri, holotype, « Nachtigal, riv. Sanaga » (Cameroun), 220 mm LS (d’après THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1972). Mastacembelus seiteri, holotype, “Nachtigal, riv. Sanaga” (Cameroon), 220 mm SL (after THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1972). dark brown to black band originating whitish outermost border from light at base of rostral appendage and brown basal part. Pectoral fins whitish continuing posteriorly on the sides without any spots. up to half the distance between head In life, a vivid yellow band between both and anus and sometimes even reaching series of dark brown spots or bands anterior part of tail. In between both originating on snout and reaching about series a pale line. Lips, ventral surface up to one third of distance between of head, belly and abdomen yellowish posterior border of head and anus. white without spots. General colour A less pronounced, vivid yellow spot of dorsal, caudal and anal fins light under the lateral dark brown series brown, somewhat transparent. Margin of spots or band at the level of dorsal, caudal and anal fins often of the pectoral fin and another on upper whitish. Anal and/or caudal fin often jaw below dark brown lateral band. with a broad dark brown, black band Distribution: species endemic close to outer margin, separating small to the Sanaga River basin (Cameroon).

Mastacembelus marchei 200 km Sauvage, 1879 6°N Description: 22 + 1 up to 27 + 1 (median 24 + 1) dorsal spines; generally two, exceptionally three, preopercular spines; one strong 4°N preorbital spine; origin of first dorsal spine situated before, below, or just posterior to posterior edge of pectoral fin, (- 27.9)-2.0% HL [mean (- 12.7%)]; 2°N postanal length, 43.9-50.8% SL (mean 47.0%), increasing with size, shorter than preanal length,

0° 48.2-55.3% SL (mean 51.7%), decreasing with size, in small- and medium-sized specimens and gradually becoming of equal length with increasing 2°S size; distance from anterior border of snout to last externally visible dorsal spine, 53.9-62.2% SL (mean 57.1%); distance from anterior border of snout 4°S to last externally visible anal spine, 54.9-63.3% SL (mean 58.1%); within an individual specimen the former distance generally slightly shorter 8°E 10°E 12°E 14°E than the latter. ■ Mastacembelus marchei ● Mastacembelus seiteri Maximum size: ▲ Mastacembelus shiloangoensis 326 mm SL (388 mm TL). AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 561 48,2-55,3 % LS (moyenne 51,7 %) Sur le vivant, la coloration des spécimens pour des spécimens de taille petite ou du bassin du Ntem (Cameroun) moyenne et graduellement comparable est caractérisée par une couleur suite à l’accroissement de la taille ; orange vif des nageoires impaires distance du bord antérieur du museau (blanc sur les spécimens préservés). jusqu’à la dernière épine dorsale visible La coloration sur le vivant des spécimens extérieurement, 53,9-62,2 % LS du bassin de l’Ogôoué (Gabon) (moyenne 57,1 %) comparable est caractérisée par une couleur vive à la distance du bord antérieur du museau plus jaunâtre des nageoires impaires. jusqu’à la dernière épine anale visible Distribution : espèce connue du bassin extérieurement, 54,9-63,3 % LS de la Kribi (Cameroun) au nord (moyenne 58,1 %) ; néanmoins jusqu’au bassin du Kouilou/Niari pour la plupart des spécimens, (République du Congo) au sud. la première mesure généralement En dehors de la zone considérée, un peu plus courte que la seconde. l’espèce est aussi connue de la partie Taille maximale observée : inférieure du bassin du Congo 326 mm LS (388 mm LT). (République Démocratique du Congo) [Pool Malebo (autrefois Stanley Pool)] Coloration : spécimens préservés, formant la limite sud-est de son aire couleur de fond uniformément brun clair. de distribution et du bassin du Dja Ligne dorso-médiane avec une série (affluent du bassin moyen du Congo) de taches carrées brun foncé s’étendant (Cameroun) formant la limite nord-est le long de la base des nageoires de sa distribution. dorsale, caudale et anale. Taches sur la base de la nageoire dorsale Note concernant le nouveau pas très contrastées, dû à la couleur synonyme : Mastacembelus marchei brun foncé de la base de la nageoire. Sauvage, 1879 a originalement Bande latérale brun foncé partant été décrit de « chute de Doumé ; de la base de l’appendice rostral pays des Adouma, Haut Ogôoué » et continuant postérieurement le long (Gabon). des flancs du corps et de la queue Mastacembelus sclateri Boulenger, comme une série de taches carrées 1903 a originalement été décrit ou plutôt de X brun foncé. de « Mvile river » (Cameroun). Spécimens de petite taille avec un patron Une étude détaillée des caractères de coloration léopard (fig. 43.8A), méristiques, morphométriques qui disparaît graduellement avec la taille. et du patron de coloration, bassin Spécimens de grande taille avec par bassin, du Ntem au nord un patron de coloration plus uniforme jusqu’au Bas-Congo (Kinshasa) au sud (fig. 43.8B). Face ventrale de la tête, a démontré une variation clinale du nord ventre et abdomen blanc-jaunâtre. vers le sud pour la plupart des caractères Nageoires dorsale, caudale et anale méristiques examinés. avec un fond blanchâtre. Les différences rapportées entre les types Dorsale, caudale et anale avec une série sont dues à cette variation clinale de petites taches brun foncé situées et à des différences de taille. vers le bord extérieur des nageoires, parfois une bande continue vers le bord extérieur de la nageoire. Néanmoins, Mastacembelus cryptacanthus bord extérieur des nageoires impaires blanchâtre. Éventuellement, les taches Günther, 1867 brun foncé à la base de l’anale et la bande Description : 23 + 1 à 32 + 1 épines brun foncé connectées l’une à l’autre dorsales (médiane 27 + 1) ; et résultant en une série de grandes normalement deux jusqu’à trois épines taches blanches à la base de l’anale. préoperculaires, exceptionnellement Pectorale à fond blanchâtre avec plusieurs une ou quatre, plutôt petites petites taches brun foncé. Nageoires (médiane deux) ; normalement

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE impaires s’obscurcissant avec la taille. une épine préorbitale plutôt petite 562 A

Figure 43.8 A : Mastacembelus marchei, syntype, « chute de Doumé, pays des Adouma, haut Ogôoué » (Gabon), 133 mm LS (d’après SAUVAGE, 1880) ; B : Mastacembelus marchei, « riv. Loubomo, à 4 km de Moukondo, vers la riv. Makongo » (République du Congo), 204 mm LS (modifié d’après MAMONEKENE & TEUGELS, 1993). A: Mastacembelus marchei, syntype, “chute de Doumé, pays des Adouma, haut Ogôoué” (Gabon), 133 mm SL (after SAUVAGE, 1880); B: Mastacembelus marchei, “riv. Loubomo, à 4 km de Moukondo, vers la riv. Makongo” (Republic of Congo), 204 mm SL (modified after MAMONEKENE & TEUGELS, 1993).

Colour: in preservation overall colour Life colouration of Ntem River basin uniformly light brown. Dorsal mid-line specimens (Cameroon) characterized with a series of, squared, dark brown by a vivid orange overall colour of unpaired spots extending along dorsal, caudal fins (whitish preserved parts). and anal fin bases. Spots on dorsal fin Life colouration of Ogowe River basin base not so well contrasted owing specimens (Gabon) characterized to dark brown colour of fin base. by vivid more yellowish overall colour Dark brown lateral band originating of the unpaired fins. at base of rostral appendage and Distribution: species known from Kribi continuing posteriorly on lateral sides River basin (Cameroon) in the north up of body and tail as a series of squared to the Kouilou/Niari (Republic of Congo) or more X-shaped, dark brown blotches. in the south. Outside the region Small specimens typically with a leopard this species is known from the lower patterning (fig. 43.8A), gradually Congo River (Democratic Republic disappearing with increasing size. of Congo) [Pool Malebo (formerly Large specimens with a more uniform Stanley Pool)] forming the south-eastern colour pattern (fig. 43.8B). distribution limit and from the Dja River Ventral side of head, belly and basin (a major tributary of the middle abdomen yellowish white. Congo River basin), forming General colour of dorsal, caudal its north-eastern distribution border. and anal fins whitish. Dorsal, caudal and anal fins with a series of small dark Note concerning the new synonym: brown spots, sometimes forming Mastacembelus marchei Sauvage, a continuous band, situated close 1879, was originally described from to outer margin of fins. “chute de Doumé: pays des Adouma, Nevertheless, margin of unpaired fins Haut Ogôoué” (Gabon). whitish. Eventually, dark brown spots Mastacembelus sclateri Boulenger, at anal fin base and dark brown band 1903, was originally described contacting each other resulting in a series from the “Mvile river” (Cameroon). of large, round, whitish spots at anal fin A detailed study of the meristics, base. Pectoral fins whitish with several, morphometrics and colour patterns, small, dark brown spots. Unpaired fins basin by basin, from the Ntem

darker in large specimens. in the north up to the lower Congo AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 563 Figure 43.9 A : Mastacembelus cryptacanthus, « Bonge » (Cameroun), 109 mm LS (syntype de M. loennbergii d’après BOULENGER, 1916) ; B : Mastacembelus cryptacanthus, « Akok, Kribi river » (Cameroun), 302 mm LS (holotype de M. longicauda d’après BOULENGER, 1916). A: Mastacembelus cryptacanthus, “Bonge” (Cameroon), 109 mm SL (syntype of M. loennbergii after BOULENGER, 1916); B: Mastacembelus cryptacanthus, “Akok, Kribi river” (Cameroon), 302 mm SL (holotype of M. longicauda after BOULENGER, 1916).

avec une tendance vers l’absence en forme de créneau, bien délimitée et de cette épine sur les spécimens contrastée avec la partie dorso-latérale de plus grande taille ; et dorso-médiane brun clair. origine de la première épine dorsale Bande brun foncé latérale, si présente toujours située clairement en arrière chez les spécimens du bassin du Ntem du bord postérieur de la pectorale, (Sud-Cameroun), pas bien délimitée 8,9-89,3 % L tête (moyenne 41,6 %) ; de la face brun claire dorso-latérale longueur postanale, 44,1-58,3 % LS et dorso-médiane du corps. (moyenne 52,2 %), croissante Les nageoires impaires des petits avec la taille, comparable ou plus longue spécimens sont d’une apparence générale que la longueur préanale, blanchâtre, alors que ces nageoires 40,0-51,8 % LS (moyenne 46,6 %) ont une apparence brun foncé décroissante avec la taille ; chez les grands spécimens avec distance du bord antérieur du museau néanmoins toujours un bord blanchâtre jusqu’à la dernière épine dorsale visible extérieur. Coloration des petits spécimens extérieurement, 43,2-57,9 % LS caractérisée aussi par une bande brun (moyenne 50,9 %) comparable foncé plus ou moins bien définie, à la distance du bord antérieur du museau avec un nombre extrêmement variable jusqu’à la dernière épine anale visible de petites taches blanc-jaunâtre extérieurement, 44,3-57,3 % LS sur les flancs et la queue. (moyenne 50,9 %), toutes les deux Dans au moins quelques populations décroissantes avec la taille. (p. ex. bassin du Ntem), il y a une tendance à perdre ces taches avec la taille. Taille maximale observée : Par conséquence, les grands spécimens 345 mm LS (354 mm LT). de ces populations n’ont que quelques Coloration : une importante variation taches, peu marquées, blanc-jaunâtre intraspécifique et géographique est sur les flancs. à noter pour le patron de coloration Distribution : espèce connue du bassin des spécimens préservés. de la Cross (frontière Nigeria/Cameroun) Les spécimens du bassin au nord-ouest jusqu’au bassin du Ntem de l’Akpa Yafe et de la Ndian (frontière (Cameroun) au sud-est. En dehors Nigeria/Cameroun) ont une bande de la zone considérée, l’espèce est latérale brun foncé partant de la base connue du bassin de l’Ouémé (Bénin) de l’appendice rostral et continuant à l’ouest jusqu’au bassin de la Kwa Ibo postérieurement le long des flancs (Nigeria) à l’est. Espèce présente aussi du corps et de la queue. sur l’île de Bioko [autrefois Fernando

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Bande, avec un bord supérieur Poo (Guinée-Équatoriale)]. 564 (Kinshasa) in the south demonstrated Unpaired fins whitish in small specimens, a clinal variation from north to south darker in large specimens, always for most of the examined meristics. with a whitish margin. Colour pattern Differences reported between the types of small specimens also characterized are because of this clinal variation and by the presence of a more or less difference of size. well-defined lateral dark brown band with a highly variable number of small yellowish white spots on the sides Mastacembelus cryptacanthus of body and tail. At least in a few populations Günther, 1867 (e.g. Ntem basin), there seems to be Description: 23 + 1 to 32 + 1 a tendency for these spots to disappear (median 27 + 1) dorsal spines; with increasing size. As a result, large generally 2-3, exceptionally one or four, specimens of these populations with rather small, preopercular spines only a few, not well-defined, yellowish (median two); normally one, rather small, white spots on their sides. preorbital spine with a tendency Distribution: species known to absence of a preorbital spine from the Cross (Nigeria/Cameroon in larger specimens; origin of first dorsal border) in the north-west up to the Ntem spine situated posterior to posterior River basin (Cameroon) in the south-east. edge of pectoral fin, 8.9-89.3% HL Outside the region, this species (mean 41.6%); postanal length, is known from the Ouémé River basin 44.1-58.3% SL (mean 52.2%), (Benin) in the west up to the Kwa Ibo increasing with size, comparable River basin (Nigeria) and from Bioko to or longer than preanal length, Island [formerly Fernando Poo 40.0-51.8% SL (mean 46.6%), (Equatorial Guinea)]. decreasing with size; distance from anterior border of snout to last externally visible dorsal spine, 43.2-57.9% SL (mean 50.9%), comparable to distance from anterior 200 km border of snout to last externally visible anal spine, 44.3-57.3% SL 6°N (mean 50.9%), both decreasing with size.

Maximum size: 4°N 345 mm SL (354 mm TL). Colour: a substantial geographic variation is observed in the colour 2°N pattern of preserved specimens. Colour pattern of Akpa Yafe and Ndian basin specimens (situated towards Nigeria-Cameroon border) 0° characterized by a dark brown lateral band originating at base of rostral appendage and continuing posteriorly on lateral sides of body and tail. 2°S Band with a battlement-like upper edge, well contrasted from lighter brown upper sides and dorsal mid-line. 4°S Lateral dark brown band, if present in Ntem basin specimens (southern Cameroon), not sharply demarcated from the lighter brown upper sides 8°E 10°E 12°E 14°E ● Mastacembelus cryptacanthus

and dorsal mid-line. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 565 Figure 43.10 Mastacembelus niger, syntype, « Ja Riv. at Bitye » (Cameroun), 279 mm LS (M. batesii d’après BOULENGER, 1916). Mastacembelus niger, syntype, “Ja Riv. at Bitye” (Cameroon), 279 mm SL (M. batesii after BOULENGER, 1916).

Mastacembelus niger Taille maximale observée : Sauvage, 1879 375 mm LS (387 mm LT). Description : 24 + 1 à 33 + 1 épines Coloration : spécimens préservés, dorsales (médiane 30 + 1) ; couleur de fond uniformément brune. 0 à 4 épines préoperculaires (perte Partie supérieure des flancs et partie d’épines avec la taille) ; 0 à 1 épine médio-dorsale du corps brun clair avec préorbitale (perte d’épine avec la taille) ; une série de petites taches brun foncé origine de la première épine dorsale sur la partie médio-dorsale s’étendant toujours située clairement en arrière le long de la base des nageoires du bord postérieur de la pectorale, dorsale, caudale et anale. 19,4-86,4 % L tête (moyenne 52,4 %) ; longueur préanale, relativement longue, 44,9-61,0 % LS (moyenne 53,8 %), 200 km décroissante avec la taille ; longueur préanale plus longue que la longueur 6°N postanale chez les spécimens de petite taille, graduellement équivalente avec l’accroissement de la taille ; longueur préanale plus courte même 4°N que la longueur postanale pour le plus grand spécimen ; longueur postanale, relativement courte, 38,5-53,4 % LS (moyenne 45,0 %), croissante 2°N avec la taille ; distance du bord antérieur du museau jusqu’à la dernière épine dorsale visible extérieurement, 0° 49,5-67,6 % LS (moyenne 60,3 %), décroissante avec la taille ; distance du bord antérieur du museau

jusqu’à la dernière épine dorsale largement 2°S comparable, néanmoins souvent un peu plus longue, à la distance du bord antérieur du museau jusqu’à la dernière épine anale visible extérieurement ; 4°S distance du bord antérieur du museau jusqu’à la dernière épine anale visible extérieurement, 49,2-67,0 % LS (moyenne 58,8 %), décroissante 8°E 10°E 12°E 14°E avec la taille. ● Mastacembelus niger POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 566 Mastacembelus niger no markings. Exceptionally, a dark brown Sauvage, 1879 netting around pectoral fin region. General colour of dorsal, caudal and Description: 24 + 1 up to 33 + 1 anal fins whitish. (median 30 + 1) dorsal spines; Dorsal fin with an additional series 0-4 preopercular spines (loss of spines or a somewhat more irregularly displaced with increasing size); zero or one preorbital sequence of small dark brown spots. spine (loss of spine with increasing Anal fin also with such an additional size); distance from posterior edge series, sometimes with a few additional of pectoral fin to anterior origin of first dark brown spots situated on posterior dorsal spine, 19.4-86.4% HL (mean half of fin. Caudal fin with a single, 52.4%); as a result anterior origin or in some specimens two, large dark of first dorsal spine always clearly brown spot(s). Pectoral fins whitish situated posterior to posterior edge with no or sometimes a few, dark brown of pectoral fin; preanal length, relatively spots. Unpaired fins darker in larger long, 44.9-61.0% SL (mean 53.8%), specimens. decreasing with size; preanal length The Congo River basin specimens longer than postanal in small-sized generally with a more developed netting specimens gradually becoming of equal pattern surrounding large yellowish size with increasing size; preanal length white spots on the lower flanks. even shorter than postanal in largest examined specimens; postanal length Distribution: species known relatively short, 38.5-53.4% SL (mean from the Mbonge River basin (Cameroon) 45.0%), increasing with size; distance in the north-east up to the Shiloango from anterior border of snout to last River basin (Democratic Republic externally visible dorsal spine, of Congo) in the south. 49.5-67.6% SL (mean 60.3%), Outside the region M. niger is known decreasing with size; distance from the lower and middle Congo River from anterior border of snout to last basin. externally visible dorsal spine largely Note concerning the new synonyms: comparable to (often somewhat larger Mastacembelus niger Sauvage, 1879, than) distance from anterior border was originally described from ‘Doumé’ of snout to last externally visible anal (Gabon). Mastacembelus marmoratus spine; distance from anterior border Perugia, 1894, from “Congo” (DRC) of snout to last externally visible anal [“Lower Congo” (Boulenger, 1916)], spine, 49.2-67.0% SL (mean 58.8%), M. goro Boulenger, 1902, decreasing with size. from “Ubanghi à Banzyville” (DRC), Maximum size: M. batesii Boulenger, 1911, 375 mm SL (387 mm TL). from “Ja River at Bitye, South Cameroon (Congo basin)” (Cameroon) Colour: in preservation overall colour and M. ubangensis Boulenger, 1911, uniformly brown. Upper sides and dorsal from “Banzyville, Ubanghi” (DRC) mid-line lighter brown with a series have been described from the Congo of small dark brown spots on dorsal River basin. mid-line, extending along dorsal, caudal Mastacembelus brevicauda Boulenger, and anal fin bases. Generally a dark 1911, was originally described brown band originating at base of rostral from “South Cameroon” (Kribi River, appendage and continuing posteriorly Zima Country, Ja and Bumba Rivers) along sides of body and tail. (Cameroon). Upper edge of lateral band with a well Several diagnostic characters delimited battlement-like pattern and have been reported for these species lower edge ill defined. in the literature. However, a detailed Some specimens with more uniformly study of these characters revealed coloured dark brown sides. that: (1) with increasing size the preanal Ventral side of head, belly, and abdomen length decreases proportionally

lighter brown or whitish with virtually to the increase of the postanal length. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 567 Généralement une bande latérale brun Mastacembelus marmoratus Perugia, foncé partant de la base de l’appendice 1891 de « Congo » (RDC) rostral et continuant postérieurement [« Lower Congo » (Boulenger, 1916)], le long des flancs du corps et de la queue. M. goro Boulenger, 1902 Bord supérieur de la bande latérale de « Ubanghi à Banzyville » (RDC), en forme de créneau et bord inférieur M. batesii Boulenger, 1911 moins bien délimité. de « Ja River at Bitye, South Cameroon Certains spécimens avec des flancs (Congo Basin) » (Cameroun) de couleur plus uniformément brun foncé. et M. ubangensis Boulenger, 1911 Face ventrale de la tête, ventre de « Banzyville, Ubanghi » (RDC) et abdomen brun clair ou blanchâtres, ont été décrits du bassin du Congo. pratiquement sans marques. Mastacembelus brevicauda Boulenger, Exceptionnellement, un réseau brun 1911 a originalement été décrit foncé autour de la région pectorale. de « South Cameroon » (Kribi River, Dorsale, caudale et anale à fond Zima Country, Ja and Bumba Rivers) blanchâtre. Nageoire dorsale avec (Cameroun). une série additionnelle de taches brun Plusieurs caractères diagnostiques foncé ou une séquence de taches brun ont été rapportés dans la littérature. foncé plus irrégulièrement disposées. Néanmoins, une étude approfondie Nageoire anale éventuellement aussi de ces caractères a révélé que : avec une série additionnelle, parfois avec quelques taches brun foncé sur la (1) La position relative de l’anus moitié postérieure de la nageoire. par rapport au bord antérieur Nageoire caudale avec une seule, du museau décroît alors que sa position parfois deux, larges, taches brun foncé. relative par rapport à la base Pectorales avec un fond blanchâtre de la caudale s’accroît avec la taille et avec ou sans quelques taches brun des spécimens. foncé. Nageoires impaires plus foncées (2) L’épine préorbitale, si présente, chez les spécimens plus grands. a tendance à disparaître avec la taille. Les changements de coloration Chez les petits spécimens, avec la taille sont assez limités. la présence/absence d’une épine Les spécimens du bassin du Congo préorbitale peut varier selon le bassin généralement avec un maillage plus d’origine. développé encerclant de larges taches (3) Les épines préoperculaires, blanc-jaunâtre sur le bas des flancs. si présentes, ont tendance à diminuer en nombre avec la taille. Distribution : espèce connue du bassin Le nombre d’épines préoperculaires de la Mbonge (Cameroun) au nord-est peut varier considérablement jusqu’au bassin du Shiloango entre les spécimens provenant (République Démocratique du Congo) d’un seul bassin. au sud. En dehors de la zone considérée (4) Le nombre d’épines dorsales M. niger est connu du cours inférieur montre une variation géographique et du cours moyen du bassin du Congo. importante. Note concernant les nouveaux La variation intrapopulationelle synonymes : Mastacembelus niger peut être assez grande Sauvage, 1879 a originalement été décrit et les taxons sont ici synonymisés de « Doumé » (Gabon). avec M. niger. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 568 (2) The preorbital spine, if present, The number of preopercular spines has a tendency to disappear with size. may vary considerably between In small specimens, the presence/absence specimens of the same basin. of a preorbital spine may vary (4) The number of dorsal spines shows according to the basin of origin. an important amount of geographical (3) Preopercular spines, if present, variation. Intrapopulation variation have a tendency to decrease in number can be relatively large and these taxa with size. are herein synonomized with M. niger.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES MASTACEMBELIDAE REFERENCES ON MASTACEMBELIDAE

BOULENGER (G. A.), 1916 – TEUGELS (G. G.), REID (G. MCG.), Catalogue of the freshwater fishes KING (R. P.), 1992 – Fishes of the Cross of Africa in the British Museum River basin (Cameroon-Nigeria) (Natural History). taxonomy, zoogeography, ecology London, printed by order and conservation. of the Trustees, 4 : 392 p. Ann. Mus. r. Afr. Centr., Sci. Zool., 266 : 1-132. MAMONEKENE (V.), TEUGELS (G.), 1993 – Faune des poissons d’eaux douces THYS VAN DEN AUDENAERDE (D. F. E.), de la réserve de la biosphère 1972 – Description de deux de Dimonika (Mayombe, Congo). Mastacembelus nouveaux de la rivière Musée royal de l’Afrique centrale, Sanaga au Cameroun (Pisces, Belgique, Tervuren, Annales, Mastacembeliformes). Sciences zoologiques, 272 : 1-126. Rev. Zool. Bot. Afr., 86 (3-4) : 359-365. TRAVERS (R. A.), 1984 a – POLL (M.), 1958 – Description d’un poisson aveugle nouveau A review of the Mastacembeloidei, du Congo belge appartenant à la famille a suborder of synbranchiform teleost des Mastacembelidae. fishes, Part I : Anatomical descriptions. Rev. Zool. Bot. Afr., 57 (3-4) : Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool., 388-392. 46 (1) : 1-133. TRAVERS (R. A.), 1984 b – REID (G. MCG.), 1989 – A review of the Mastacembeloidei, The Korup project. a suborder of synbranchiform teleost The living waters of Korup Rainforest. fishes, Part II : Phylogenetic analysis. A Hydrobiological Survey Report and Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool., Recommendations, with Emphasis on 47 (2) : 83-150. Fish and Fisheries. W.W.F. Report nr. 3206/A8(1) : 1-72. TRAVERS (R. A.), 1988 – Diagnosis of a new African ROBERTS (T. R.), TRAVERS (R. A.), Mastacembelid spiny-eel genus 1986 – Afromastacembelus Aethiomastacembelus gen. nov. sexdecimspinus, a new species (Mastacembeloidei : Synbranchiformes). of mastacembelid spiny-eel from rapids Cybium, 12 (3) : 255-257. in the Cross River Basin, Cameroon. Cybium, 10 (2) : 105-114. TRAVERS (R. A.), 1992 a – Caecomastacembelus taiaensis SAUVAGE (H. E.), 1880 – Étude and Aethiomastacembelus praensis, sur la faune ichthyologique de l’Ogôoué. two new species of Mastacembelid Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., 2 (3) : spiny-eels from West Africa. Ichthyol. Explor. Freshw., 2 (4) : 311-340. 5-56. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 569 TRAVERS (R. A.), 1992 b – River basin, Africa (Synbranchiformes : « Mastacembelidae ». Mastacembelidae). In Lévêque (C.), Paugy (D.), Ichthyol. Explor. Freshw., 15 (2) : 97-104. Teugels (G. G.) (eds) : Faune des poissons d’eaux douces VREVEN (E. J.), 2005 – et saumâtres de l’Afrique de l’Ouest Mastacembelidae (Teleostei : (tome 2), Paris, Orstom, Tervuren, Synbranchiformes) subfamily division MRAC, coll. Faune tropicale, 28 : and African generic division : 848-857. an evaluation. J. Nat. Hist., 39 (4) : 351-370. VREVEN (E. J.), 2004 a – « Mastacembelidae ». VREVEN (E. J.), TEUGELS (G. G.), 1996 – In Paugy (D.), Lévêque (C.), Description of a new Mastacembelid Teugels (G. G.) (eds) : Poissons d’eaux species (Synbranchiformes ; douces et saumâtres de l’Afrique Mastacembelidae) from the Zaïre River de l’Ouest, vol. 2, Paris, IRD, Basin in Africa. Copeia : 130-139. coll. Faune et flore tropicales, 40, VREVEN (E. J.), TEUGELS (G. G.), 1997 – Paris, MNHN, Tervuren, MRAC : Aethiomastacembelus traversi, 709-737. a new spiny-eel from the Zaïre River VREVEN (E. J.), 2004 b – basin, Africa (Synbranchiformes : Aethiomastacembelus shiloangoensis, Mastacembelidae). a new spiny-eel from the Shiloango Ichthyol. Explor. Freshw., 8 (1) : 81-87. POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 570 44. TETRAODONTIDAE Robert C. SCHELLY & Marcelo R. de CARVALHO

Tetraodontids, currently including about 19 genera and 121 species, are distributed worldwide in predominantly marine environments, though some species occur in brackish and fresh waters. Members of the family are noteworthy for their ability to rapidly inflate into a spherical shape when threatened. This is achieved by using the enlarged, inturned dorsal edge of the first branchiostegal ray as a pumping plate to fill an inflatable diverticulum of the gut with water (or air, if the fish has been removed from the water). Tetraodontids lack pelvic fins, ribs, epipleurals, and dorsal fin spines, have only three gill arches with a very small gill opening and have a well-developed air bladder. There are six species of freshwater tetraodontids in Africa: four of which occur in the Congo basin, one in the Nile, Niger, and other West African drainages, and one known only from the Cross River in Lower Guinea.

Genus Tetraodon Linneaus, 1758

Tetraodon pustulatus Lips plicate, with deep furrows. Murray, 1857 Lateral line system obvious as continuous furrows. Pelvic fins absent. Pectoral fins Description: robust and ovoid, short and broad, with 16 rays. and able to inflate like a balloon. Dorsal and anal fins short, with short Head long (HL 34.0-40.9% SL). bases, and positioned together at Eyes dorsolateral, interorbital distance anterior end of caudal peduncle. wide (31.4-41.5% HL). Dorsal fin with 11-12 rays, anal fin Minute spines on head and body, with 9-10 rays. Caudal fin truncate, except snout and caudal region. with 12 rays, including unbranched ray Teeth fused into beak-like structure. on dorsal and ventral edges. Lacking nostrils, but with two pairs Vertebral column strongly arched, of nasal tentacles. with 18-19 vertebrae.

Figure 44.1 Tetraodon pustulatus, rivière Cross, à environ 23 km de Mamfé, Cameroun, 240 mm LS. Tetraodon pustulatus, Cross River, about 23 km downstream of Mamfe, Cameroon, 240 mm SL. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 571 44. TETRAODONTIDAE Robert C. SCHELLY et Marcelo R. de CARVALHO

La famille des Tetraodontidae, comprenant à l’heure actuelle environ 19 genres et 121 espèces, est distribuée dans le monde entier surtout dans les environnements marins, bien que quelques espèces apparaissent en eaux douces et saumâtres. Les membres de cette famille sont remarquables par leur capacité à se gonfler rapidement en une forme sphérique, une fois menacés. Ils utilisent le bord dorsal agrandi et incurvé du premier rayon branchiostège comme pompe pour remplir d’eau (ou d’air, si le poisson a été retiré de l’eau) le diverticule gonflable de l’intestin. Les Tetraodontidae sont dépourvus de nageoires pelviennes, d’arêtes, d’épipleurales et d’épines à la nageoire dorsale, n’ont que trois arcs branchiaux à fente branchiale très petite et ont une vessie gazeuse bien développée. Il y a six espèces de Tetraodontidae d’eau douce en Afrique dont quatre apparaissent dans le bassin du Congo, une dans le Nil, Niger et autres bassins africains occidentaux et enfin une est connue seulement de la rivière Cross en basse Guinée.

Genre Tetraodon Linneaus, 1758

Tetraodon pustulatus Coloration : chez les adultes vivants, Murray, 1857 l’iris est orange et le ventre est jaune vif, les nageoires sont jaunes à brun-jaunâtre Description : le corps est robuste et le dos est brun foncé avec plusieurs et ovoïde, ce poisson est capable raies très foncées sur les flancs. de se gonfler comme une boule. Nombre variable d’ocelles rouges La tête est longue (LT 34,0-40,9 % LS). à pourtour noir le long des flancs ; La distance interorbitale et dorso-latérale parfois avec des taches foncées des yeux est large (31,4-41,5 % LT). dispersées sur le dos. Chez les individus La tête et le corps sont recouverts préservés, la moitié dorsale est brunâtre, de petites épines, sauf le museau et nageoires et ventre blanchâtres. la région caudale. Il y a fusion des dents en une structure semblable à un bec. Distribution : espèce endémique Absence de narines, mais présence en basse Guinée, elle est seulement de deux paires de tentacules nasaux. connue de la rivière Cross située entre Les lèvres plissées ont des sillons le Cameroun et le Nigeria. Il y a quelques profonds. Le système de la ligne latérale rapports non confirmés de la présence est évident en tant que sillons continus. de cette espèce dans des localités Pelviennes absentes. Pectorales courtes dispersées en Afrique occidentale et larges, avec 16 rayons. Dorsale côtière, mais ce sont probablement et anale courtes, avec de courtes bases des identifications erronées. et situées au même niveau à l’extrémité Remarques : le foie et les organes antérieure du pédoncule caudal. sexuels sont toxiques, mais les pêcheurs Dorsale : 11-12 rayons, anale : 9-10 rayons. du cours supérieur de la Cross Caudale tronquée, avec 12 rayons, les enlèvent soigneusement et comprenant des rayons non branchus consomment la chair de cette espèce sur les bords dorsal et ventral. (REID, 1989). Quelques références Colonne vertébrale fortement arquée, sur Tetraodon guttifer dans la littérature avec 18-19 vertèbres. peuvent être des identifications erronées Taille maximale observée :

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 400 mm TL. de T. pustulatus. 572 Maximum size: 400 mm TL. 200 km Colour: in live adults, iris is orange, belly is bright yellow, fins are yellow 6°N to yellowish brown, and dorsum is dark brown with several very dark stripes on flanks. Variable number of red ocelli edged with black along flanks; 4°N sometimes with dark spots scattered over dorsum. In preserved specimens, dorsal half brownish, fins and underside 2°N whitish. Distribution: a Lower Guinea endemic, known only from the Cross River basin in Cameroon and Nigeria. 0° There are some unconfirmed reports of this species from scattered localities in coastal West Africa, but these are 2°S probably misidentifications. Remarks: the liver and sexual organs are poisonous, but fishermen of the upper Cross carefully remove 4°S them and eat the flesh of this species (REID, 1989).

Some references to Tetraodon guttifer 8°E 10°E 12°E 14°E in the literature may represent ● Tetraodon pustulatus misidentifications of T. pustulatus.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES TETRAODONTIDAE REFERENCES ON TETRAODONTIDAE

REID (G. M.), 1989 – TEUGELS (G. G.), REID (G. M.), The living waters of Korup rainforest: KING (R. P.), 1992 – a hydrobiological survey report and Fishes of the Cross River Basin recommendations with emphasis (Cameroon-Nigeria) : taxonomy, on fish and fisheries. WWF Report zoogeography, ecology and conservation. 3206/A8 :1. Gland, Switzerland, Ann. Sci. Zool., Mus. R. Afr. Centr., World Wildlife Fund. 266 : 1-132. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 573 574

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 45. SYNGNATHIDAE Genre DES GENRES Les d’habituellement 10chezlesautresSyngnathinés. Nageoiresdorsaleetpectorales rayonsaulieu rayonsetd’unecaudale avec9 réduite avecseulement2-3 31-37 surlaqueue.Cegenre est caractériséparlaprésenced’unenageoireanale d’anneaux estde44-50avec 12-14(habituellement13)anneauxsurletroncet basse Guinée. trompettes sontprésentsdanslesrivièrescôtièresetestuairesde (D espèces genreset230 Les syngnathidéscomprennentdel’ordre52 sont descaractèresdiagnostiquesimportantsauniveaugénérique. gardés aprèséclosion.Lapositionetl’anatomiedelapocheincubatrice ou souslaqueue,danslaquellelesœufsfertiliséssontdéposéset au frai.Lesmâlesontunepocheincubatrice,sousletronc(abdomen) Les syngnathidéssecaractérisentparuneformeparticulièredesoins un petitporeau-dessusdel’opercule. petites etenformedelobe,chaqueouverturebranchialeestréduiteà pourvu d’unepetiteboucheterminaleédentée.Lesbranchiessont préhensile etserviràsetenirdesobjets.Lemuseauesttubulaire pouvant êtreprésentesouabsentes.Lepédonculecaudalpeut leur ornementation.Nageoirespelviennesabsentes,lesautresnageoires Syngnathidae estlargementbaséesurlecomptagedecesanneauxet plaques dermiquesformantdesanneauxosseux.Lataxonomie douces. Cesontdespetitspoissonsàcorpsallongéetcuirasséde les poissons-trompettes,espècesmarines,d’eauxsaumâtresou Les Syngnathidaecomprennentleshippocampes,uniquementmarins,et poche sousletronc(doryrhamphinésouGastrophori)(H hippocampes etlaplupartdespoissons-trompettes)l’autreavec poche incubatricesouslaqueue(syngnathinésouUrophoriincluantles W ILSON AWSON Enneacampus CLÉ et al et 95.L ail t udvsee groupes, l’unavecla , 1985).Lafamilleaétésubdiviséeen2 Enneacampus ., 2001).Deuxgenresettroisespècesdepoissons ueuln 1517fi asLtt)(i.4.).... 45.3) foisdansLtête)(fig. Museau long(1,5-1,7 (en avantdel’anus).Pocheincubatricedesmâlessousletronc. anneauxsurle tronc Queue pluscourtequelatêteetlecorps,19-21 45.2) ...... 45.1et foisdansLtête)(fig. Museau relativementcourt(1,8-2,8 (en avantdel’anus).Pocheincubatricedesmâlessouslaqueue. anneaux sur letronc Queue pluslonguequelatêteetlecorps,12-14 ont unelonguequeueetun museau court.Lenombretotal Dawson, 1981 Jos SNOEKS et Emmanuel J. VREVEN J. Emmanuel et SNOEKS Jos ERALD Enneacampus Microphis 99; , 1959 Enneacampus Genus 45. SYNGNATHIDAE and includestwospecies, 12-18, andisprotectedbypouch plates.ThegenusisendemictotheEastAtlantic and pectoralfinsarepresent. The broodpouchissituatedbelowthetail,onrings a caudalfinwithnineraysinstead oftheusualtenothersyngnathines.Dorsal raysand genus ischaracterizedbythe presence ofareducedanalfinwithonly2-3 tailrings. Thissyngnathine 44-50 with12-14(usually13) trunkringsand31-37 Lower Guinea. TO GENERA hr r bu 2snnti eeawt oe20species(D syngnathidgenerawithsome230 There areabout52 characters. and anatomyofthebroodpouchareimportantgeneric-leveldiagnostic fertilized eggsaredepositedandguardedafterhatching.Theposition have abroodpouchonthetrunk(abdomen)ortail,inwhich Syngnathids arecharacterizedbyapeculiarformofbroodcare.Males the opercle. small andlobate,eachgillopeningisreducedtoaporeabove snout istube-likewithasmallterminalmouthwithoutteeth.Thegillsare peduncle maybeprehensileandcanusedtoholdonobjects.The Pelvic finsarelackingbutothermaybepresentorabsent.Thecaudal Syngnathid taxonomyislargelybasedonringcountsandornamentation. with elongatebodiesarmoureddermalplatesformingbonyrings. species, andtheseahorseswithonlymarinespecies.Allaresmallfishes Syngnathidae includethepipefishes,withmarine,brackishandfreshwater rivers andestuariesofLowerGuinea. Two generaandthreespeciesofpipefishesarefound inthecoastal (doryrhamphines orGastrophori)(H most ofthepipefishes),andoneinwhichpouchissituatedontrunk pouch onthetail(syngnathinesorUrophoriincludingseahorsesand 1985). Thefamilyhasbeensubdividedintotwogroups,onewiththebrood KEY Enneacampus have longtailsandshortsnouts.Thetotalnumberofrings is fg 53 ...... 45.3) (fig. timesinHL) pouch inmalesonthetrunk.Snoutlong(1.5-1.7 trunkrings(beforeanus).Brood Tail shorterthanheadandbody, 19-21 ...... 45.1 and 45.2) (fig. timesinHL) pouch inmalesonthetail.Snoutrelativelyshort(1.8-2.8 trunkrings(beforeanus).Brood Tail longerthanheadandbody, 12-14 .kaupi E. and Dawson, 1981 .ansorgii E. Jos SNOEKS & Emmanuel J. VREVEN J. Emmanuel & SNOEKS Jos ERALD , 1959;W , bothofwhicharepresentin ILSON et al et Enneacampus Microphis ., 2001). AWSON , 575 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA présentes. La poche incubatrice est située sous la queue, sur les anneaux 12-18 et est protégée par des plaques. Le genre est endémique de l’Atlantique oriental et comprend 2 espèces, E. kaupi et E. ansorgii. Les deux espèces sont présentes en basse Guinée.

CLÉ 14-17 (médiane 16) rayons pectoraux. Longueur de la tête DES ESPÈCES 6,5-7,5 (moyenne 7,1) fois dans LS ...... E. kaupi 11-15 (médiane 13) rayons pectoraux. Longueur de la tête 8,4-10,8 (moyenne 9,4) fois dans LS ...... E. ansorgii

Enneacampus kaupi tachetés de noir, parsemés d’or. (Bleeker, 1863) Caudale noire avec extrémité pâle. Les spécimens préservés ont une tache Description : nombre total d’anneaux brune bordée de noir, s’étendant 45-47, 13-14 anneaux sur le tronc dorsalement depuis la crête inférieure, et 32-34 sur la queue. 26-28 rayons sur chaque anneau du tronc. à la dorsale, 15-17 (exceptionnellement Quelquefois, le dos et les flancs 14) rayons à la pectorale et supérieurs traversés par plus ou moins 5,5-6,25 anneaux subdorsaux. 10 barres pâles diffuses et étroites. Origine de la dorsale depuis la marge Les plaques de la poche incubatrice antérieure jusqu’au milieu du 1er anneau des mâles avec une série de courtes de la queue, habituellement barres brunâtres pâles alternées à la marge antérieure. (DAWSON, 1981). Tête 6,7-7,5 (moyenne 7,1) fois dans LS, museau 1,8-2,3 (moyenne Distribution : connu des eaux 2,0) fois dans L tête et positivement côtières depuis la Guinée jusqu’en allométrique. République Démocratique du Congo Poche incubatrice chez le mâle (DAWSON, 1981 ; 1986). s’étendant sur (15) 16-18 anneaux Remarques : d’après DAWSON (1981), de la queue (DAWSON, 1981). cette espèce vit principalement en eaux Taille maximale : douces où elle se reproduit également. 165 mm LS (LÉVÊQUE, 1992). Toutefois, la plupart des lieux en basse Guinée où l’espèce est retrouvée sont Coloration : sur le vivant, des eaux saumâtres, avec seulement généralement sombre avec un abdomen quelques très rares localités d’eaux rouge-brique (DAWSON, 1981 douces. d’après ROMAN, 1971). C’est pourquoi E. kaupi semble surtout Tête unie chez les males, être une espèce d’eaux saumâtres avec barres sombres sous les yeux ne pénétrant qu’occasionnellement et sur la partie inférieure de l’opercule en eaux douces alors que E. ansorgii chez les femelles. Partie basse semble préférer les eaux douces des flancs jaunâtre-gris avec un ocelle (voir plus bas). DAWSON (1981) signale couleur or marginé de noir sur chaque plus de 800 post-larves chez un mâle anneau. Anneaux de la queue de E. kaupi (141 mm LS).

Figure 45.1 Enneacampus kaupi, mâle, « Banana » (République Démocratique du Congo), 111 mm LT (d’après POLL, 1953). Enneacampus kaupi, male, “Banana” (Democratic Republic of Congo), 111 mm TL, (after POLL, 1953). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 576 KEY 14-17 (median 16) pectoral fin rays. Head length 6.5-7.5 (mean TO SPECIES 7.1) times in SL ...... E. kaupi 11-15 (median 13) pectoral fin rays. Head length 8.4-10.8 (mean 9.4) times in SL ...... E. ansorgii

Enneacampus kaupi Remarks: according to DAWSON (Bleeker, 1863) (1981), this species lives mainly in fresh water where it also breeds. Description: total number of rings However, most of the localities 45-47, 13-14 trunk rings and 32-34 tail within Lower Guinea where the species rings; 26-28 dorsal fin rays, is found include brackish water, 15-17 (exceptionally 14) pectoral fin with only a very few putative fresh water rays; 5.5-6.25 subdorsal rings. localities. Therefore, E. kaupi seems Dorsal fin origin from anterior margin to be mainly a brackish water species, to middle of first tail ring, usually only occasionally entering fresh water, at anterior margin. whereas E. ansorgii seems to prefer Head 6.7-7.5 (mean 7.1) times in SL, fresh water (see below). DAWSON snout 1.8-2.3 (mean 2.0) times in HL (1981) reported over 800 postlarvae and positively allometric. Male brood in a male of E. kaupi (141 mm SL). pouch extending on (15) 16-18 rings of the tail (DAWSON, 1981). Maximum size: Enneacampus ansorgii 165 mm SL (LÉVÊQUE, 1992). (Boulenger, 1910) Colour: in life, generally dusky Description: total number of rings with a brick-red abdomen (DAWSON, 44-50, 12-13 trunk rings and 31-37 tail 1981 after ROMAN, 1971). rings; 22-29 dorsal fin rays, Head plain in males, with black bars 11-14 (exceptionally 15) pectoral fin below eye and on lower part of opercle rays; 5.0-6.5 subdorsal rings. in females. Lower flanks yellowish grey Dorsal fin origin from middle of last with a golden black margined ocellus trunk ring to origin of second tail ring, on each ring. Tail rings spotted black, usually at anterior margin of first tail sprinkled with gold. Caudal fin black ring. Head 8.4-10.8 (mean 9.4) times with a pale edge. Preserved specimens in SL, snout 2.0-2.8 (mean 2.5) times have each trunk ring bearing a black in HL and positively allometric. bordered brown spot extending dorsal Male brood pouch extending onto from inferior ridge. Sometimes dorsum 12-17 rings of the tail (DAWSON, 1981). and upper flanks crossed by about ten narrow, diffuse, pale bars. Pouch plates Maximum size: 136.4 mm SL. of males with a series of alternating short, Colour: colour pattern with a complex pale, brownish bars (DAWSON, 1981). pattern of bars and blotches, with, Distribution: known from coastal as far as can be judged from preserved waters from Guinea to the Democratic specimens, considerable intraspecific Republic of Congo (DAWSON, 1981; variation. We are unable to determine 1986). which variation is due to sex and/or

Figure 45.2 Enneacampus ansorgii, « Quanza Riv. at Dondo » (Angola), 115 mm LT (d’après BOULENGER, 1915). Enneacampus ansorgii, “Quanza Riv. at Dondo” (Angola), 115 mm TL (after BOULENGER, 1915). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 577 Enneacampus ansorgii Partie distale de la dorsale hyaline (Boulenger, 1910) et tiers proximal, ou plus, de chaque rayon dorsal ombré de brun. Description : nombre total d’anneaux Tiers proximal des pectorales tacheté 44-50, 12-13 anneaux sur le tronc ou ombré de brun, sinon hyalin. et 31-37 sur la queue. Caudale avec taches brunes irrégulières, 22-29 rayons à la dorsale, marge habituellement pâle. 11-14 (exceptionnellement 15) rayons pectoraux et 5,0-6,5 anneaux Distribution : rivières, cours d’eau subdorsaux. et marécages le long de la côte Origine de la dorsale depuis le milieu occidentale d’Afrique depuis le bassin du dernier anneau sur le tronc de la Gambie (Gambie) jusqu’à la Quanza jusqu’à l’origine du 2e anneau (Angola) (DAWSON, 1981 ; 1986). sur la queue, habituellement à la marge Contrairement à M. brachyurus antérieure du 1er anneau de la queue. aculeatus, E. ansorgii n’est trouvé Tête 8,4-10,8 (moyenne 9,4) fois que dans quelques petits affluents dans LS, museau 2,0-2,8 (moyenne du Bas-Kouilou (République du Congo) 2,5) fois dans L tête et positivement et non dans le cours principal allométrique. de la rivière (Snoeks, obs. pers.). Poche incubatrice des mâles s’étendant sur 12-17 anneaux de la queue Remarques : Enneacampus ansorgii (DAWSON, 1981). semble être confiné aux habitats d’eaux douces et se reproduit Taille maximale : 136,4 mm LS. en eaux douces (DAWSON, 1981). CLAUSEN (1956) a trouvé cette espèce Coloration : patron de coloration (mentionnée comme Syngnathus fait d’un ensemble complexe de barres pulchellus) dans des rivières et de taches avec, pour autant à débit rapide au S.O. Nigeria, qu’on puisse en juger à partir de en eaux claires sur substrats spécimens préservés, une variation sablonneux où elle se rencontre seule, intraspécifique considérable. principalement au milieu de Eichornia Nous sommes incapables de spécifier submergés. quelles variations sont dues au sexe Elle se nourrit surtout de copépodes. et/ou à la maturation sexuelle. Il a observé de nombreux mâles La description ci-après est basée avec des jeunes dans la poche sur les données de ROMAN (1971) incubatrice (période mai-juin). et DAWSON (1981), ainsi que sur deux diapositives de spécimens fraîchement Dans le Bas-Kouilou, des spécimens capturés dans la rivière Moyondzi ont été trouvés dans deux affluents (République du Congo). en zones forestières. Ventre brun à rouge-brun, avec taches Dans la Moyondzi, ils ont été capturés verdâtres pâles à grises. dans des eaux claires à débit modéré Partie ventrale de la tête blanchâtre d’une profondeur d’à peu près 1/2 mètre ou légèrement brune. sur fond sablonneux, typiquement Queue et parties latérales du corps à un endroit entre les roseaux à patron alternant barres et taches (Snoeks, obs. pers.). sombres et brun clair ou blanchâtres. DAWSON (1981) signale 17 à 36 postlarves Chez certains spécimens, ce patron dans la poche incubatrice de mâles se prolonge sur le dos ; chez d’autres, de respectivement 75,5 et 82,5 mm LS. le dos est uniformément brun foncé. Un mâle plus grand (MRAC 143259 : Museau avec, parfois, alternance 136,4 mm LS) pris en décembre 1964, de barres brun foncé/brun clair dans une zone marécageuse, à blanchâtres. à plus ou moins 200 m de la côte Opercule avec de fines lignes irisées à l’île de Bioko (autrefois Fernando Poo), blanc-vert. a sa poche incubatrice remplie Barres sombres et claires radiant de plusieurs centaines de postlarves

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE depuis l’œil. (Vreven, obs. pers.). 578 sexual maturity. The following description in some smaller tributaries of the lower is based on the data in ROMAN (1971) Kouilou (Republic of Congo) and and DAWSON (1981), and on two slides not in the main river (Snoeks, pers. obs.). of freshly caught specimens from the Moyondzi River (Republic of Congo). Remarks: Enneacampus ansorgii Belly brown to red-brown, with pale seems confined to fresh water greenish to grey blotches. habitats and breeds in fresh water Ventral part of the head whitish (DAWSON, 1981). or light brown. Tail and lateral part CLAUSEN (1956) found this species of body with a pattern of alternating (mentioned as Syngnathus pulchellus) dark and light brown or whitish bars in rapid-flowing rivers in south-western and blotches. This pattern continues Nigeria, in clear water over sandy onto the dorsum in some specimens; substrates where it occurs singly, in others, the dorsum is uniformly dark mainly between submerged Eichornia. brown. Snout sometimes with They feed mainly on copepods. alternating dark brown/light brown He observed many males with young to whitish bar pattern. in the pouch (period May-June). Opercle with fine white-green iridescent In the lower Kouilou, specimens have lines. Dark and light bars radiate been found in two affluents in forested from the eye. Distal part of dorsal fin areas. In the Moyondzi, they were caught hyaline and proximal third or more of each in moderately flowing, clear water dorsal fin ray shaded with brown. of about half a meter deep, above sandy Proximal third of pectoral fin blotched substrate, typically on one spot among or shaded with brown, otherwise hyaline. plants (reeds) (Snoeks, pers. obs.). Caudal fin with irregular brown blotches, DAWSON (1981) reported 17-36 postlarvae margin usually pale. in the brood pouch of males of 75.5-82.5 mm SL. A larger male Distribution: river, streams and swamps (MRAC 143259: 136.4 mm SL) along the western coast of Africa caught in December 1964, in a swampy from the Gambia drainage (Gambia) area, about 200 m from the coast to the Quanza (Angola) (DAWSON, 1981; of Bioko Island (formerly Fernando Poo), 1986). In contrast to M. brachyurus has its brood pouch filled with several aculeatus, E. ansorgii is found only hundred postlarvae (Vreven, pers. obs.).

Genus Microphis Kaup, 1853

Microphis have short tails and long snouts. The total number of rings is 39-55 with 15-22 trunk rings and 20-33 tail rings. This doryramphine genus is mainly characterized by the presence of an anal fin, usually with four rays, and a caudal fin with nine rays. Dorsal and pectoral fins are also present. The brood pouch is situated abdominally, originating on the first to third trunk ring, and is protected by well-developed pouch plates. The genus has been revised by DAWSON (1984) and five subgenera are recognised, including the former genus Oostethus. Microphis (Oostethus) brachyurus is the only representative in the East Atlantic. All others are Indo-Pacific. Microphis (Oostethus) brachyurus has a wide distribution in tropical oceans. It has been subdivided into four allopatric subspecies. Microphis brachyurus lineatus (Kaup, 1856) in the western Atlantic, M. brachyurus millepunctatus (Kaup, 1856) in the Indian Ocean, the nominate subspecies M. brachyrurus brachyurus (Bleeker, 1853) in the Pacific, and M. brachyurus aculeatus (Kaup, 1856) in the East Atlantic (DAWSON, 1979). THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 579 Genre Microphis Kaup, 1853

Les Microphis ont une queue courte et un long museau. Le nombre total d’anneaux est de 39-55 avec 15-22 anneaux sur le tronc et 20-33 sur la queue. Ce genre de doryramphiné est principalement caractérisé par la présence d’une nageoire anale, avec habituellement quatre rayons, et d’une caudale à neuf rayons. Nageoires dorsale et pectorales absentes. La poche incubatrice est située sur l’abdomen, débutant sur les 1er-3e anneaux du tronc, et est dotée de plaques protectrices bien développées. Le genre a été révisé par DAWSON (1984) ; cinq sous-genres sont reconnus, incluant l’ancien genre Oostethus. Microphis (Oostethus) brachyurus en est le seul représentant dans l’Atlantique oriental. Tous les autres sont Indo-Pacifique. Microphis (Oostethus) brachyurus a une large distribution dans les océans tropicaux. Il a été divisé en quatre sous-espèces allopatriques. Microphis brachyurus lineatus (Kaup, 1856) dans l’Atlantique occidental, M. brachyurus millepunctatus (Kaup, 1856) dans l’océan Indien, la sous-espèce nominale M. brachyrurus brachyurus (Bleeker, 1853) dans le Pacifique et M. brachyurus aculeatus (Kaup, 1856) dans l’Atlantique oriental (DAWSON, 1979).

Microphis (Oostethus) argentée (couleur sur le vivant). brachyurus aculeatus Caudale le plus souvent brune (Kaup, 1856) à bords pâles, autres nageoires hyalines ou avec rayons à extrémité brune. Description : nombre total d’anneaux Il n’y a pas de véritable différence 41-44 (mode 43) avec 19-21 (mode 20) de coloration entre les sous-espèces anneaux sur le tronc et 20-26 sur la queue. pour les spécimens préservés 38-54 (mode 46) rayons à la dorsale, (DAWSON, 1979). 18-21 (habituellement 19-20) rayons pectoraux. Distribution : eaux marines, estuaires 8,0-9,75 anneaux subdorsaux au total, et rivières le long de la côte occidentale 1,75-3,5, habituellement 2,5 ou plus, d’Afrique, du Sénégal à l’Angola anneaux subdorsaux au tronc (DAWSON, 1986). et 5,25-7,0, habituellement 5,75-6,5, à la queue. Remarques : KÄHSBAUER (1962) Tête 4,8-5,6 (moyenne 5,2) fois dans LS, donne quelques informations générales museau 1,5-1,7 (moyenne 1,6) fois sur la biologie de cette espèce dans L tête (DAWSON, 1979 ; 1984). (sous Microphis aculeatus) près de Lagos, Nigeria, où elle vit dans Taille maximale : les embouchures au milieu des algues. 171 mm LS (DAWSON, 1986). Les œufs se développent dans la poche incubatrice pendant 1 à 3 semaines, Coloration : couleur générale des spécimens préservés brun foncé, jusqu’à ce que le juvénile d’une LT mais le patron est souvent très variable, de plus ou moins 1,5 cm quitte la poche. même dans un seul et même échantillon. Dans la Kouilou, l’espèce est retrouvée Partie latérale du museau avec taches depuis l’embouchure jusqu’à Kakamoeka ou bandes brun foncé. Corps uni, (> 100 km en amont). tacheté ou avec une vague bande Elle n’a pas été prise dans les petits mi-latérale pâle. Dos et ventre affluents. L’espèce se reproduit légèrement plus pâles que les flancs. en eaux douces (DAWSON, 1981). Partie ventrale de la tête brun clair. Dans les eaux saumâtres du Bas Kouilou, Opercule avec nombreuses petites des centaines de spécimens dispersés taches brun foncé et souvent une étroite ont été observés au-dessus d’un substrat bande horizontale sombre située sablonneux en eaux peu profondes

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE près du bord supérieur de la zone près de la rive. 580 Figure 45.3 Microphis (Oostethus) brachyurus aculeatus, « Banana » (République Démocratique du Congo), 119 mm LT (d’après POLL, 1953). Microphis (Oostethus) brachyurus aculeatus, “Banana” (Democratic Republic of Congo), 119 mm TL (after POLL, 1953).

Microphis (Oostethus) In the Kouilou River the species brachyurus aculeatus is found from its mouth up to Kakamoeka (Kaup, 1856) (> 100 km inland). It has not been caught in the smaller tributaries. Description: total number of rings The species breeds in fresh water 41-44 (mode 43) with 19-21 (mode 20) (DAWSON, 1981). trunk rings and 20-26 tail rings; In the brackish waters of the Lower 38-54 (mode 46) dorsal fin rays, Kouilou, hundreds of loosely dispersed 18-21 (usually 19-20) pectoral fin rays; specimens have been observed above 8.0-9.75 total subdorsal rings, 1.75-3.5, a sandy substrate in shallow water near usually 2.5 or more, subdorsal trunk shore. rings and 5.25-7.0, usually 5.75-6.5, subdorsal tail rings. Two specimens (MNHN 1967.182) Head 4.8-5.6 (mean 5.2) times in SL, caught in July in the Kouilou estuary snout 1.5-1.7 (mean 1.6) times in HL and another specimen (DAWSON, 1979; 1984). (MRAC 143260: 152.9 mm SL) caught in December, in a swampy area, Maximum size: about 200 m from the coast on Bioko 171 mm SL (DAWSON, 1986). Island (formerly Fernando Poo), have Colour: general colour of preserved their brood pouches filled with eggs. specimens dark brown, but pattern often highly variable within a single sample. Lateral part of snout with dark brown 200 km blotches or stripes. Body plain, blotched or with vague pale mid-lateral trunk stripe. 6°N Dorsum and belly somewhat paler than flanks. Ventral part of the head light brown. Opercle with numerous small 4°N dark brown spots and often a narrow horizontal dark, silvery stripe situated towards upper edge. Caudal fin mainly brown with pale edging; other fins hyaline 2°N or with fin rays edged with brown. There are no consistent differences in the preserved colouration of the various subspecies (DAWSON, 1979). 0° Distribution: marine waters, rivers and estuaries along the west coast of Africa, from Senegal to Angola 2°S (DAWSON, 1986).

Remarks: KÄHSBAUER (1962) gives some general information on its biology (as Microphis aculeatus) near Lagos, 4°S Nigeria, where it lives in sea grasses at river mouths.

The eggs develop in the brood pouch 8°E 10°E 12°E 14°E for one to three weeks, until young ● Microphis (Oostethus) of about 1.5 cm TL leave the pouch. brachyurus aculeatus THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 581 Deux spécimens (MNHN 1967.182) capturé en décembre, dans une zone capturés en juillet dans l’estuaire marécageuse à 200 m de la côte sur l’île de la Kouilou et un autre spécimen de Bioko (autrefois Fernando Poo), (MRAC 143260 : 152,9 mm LS) ont leur poche incubatrice remplie d’œufs.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES SYNGNATHIDAE REFERENCES ON SYNGNATHIDAE

BOULENGER (G. A.), 1915 – HERALD (E. S.), 1959 – Catalogue of the fresh-water fishes From pipefish to seahorse – of Africa, Volume 3. London, British a study of phylogenetic relationships. Museum (Natural History), 526 p. Proc. Calif. Acad. Sci., 29 (13) : 465-473. CLAUSEN (H. S.), 1956 – Biological and taxonomical notes KÄHSBAUER (P.), 1962 – on Nigerian fresh-water Syngnathus Beitrag zur Kenntnis der Fischfauna (Linné 1758) Kaup 1856, with remarks von Nigeria. Ann. Naturh. Mus. on the taxonomic value of crista media Wien, 65 : 139-165. trunci and c. superior caudae. Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. LÉVÊQUE (C.), 1992 – Foren., 118 : 225-234. « Syngnathidae ». In Lévêque (C.), Paugy (D.), Teugels (G. G.) (eds) : DAWSON (C. E.), 1979 – Faune des poissons d’eaux douces Review of the polytypic doryrhamphine et saumâtres de l’Afrique de l’Ouest, pipefish Oostethus brachyurus vol. 2, Paris, Orstom/Tervuren, (Bleeker). Bull. Mar. Sci., 29 (4) : MRAC : 575-579. 465-480. POLL (M.), 1953 – DAWSON (C. E.), 1981 – Expédition océanographique belge Notes on West African Pipefishes dans les eaux côtières africaines (Syngnathidae), with description de l’Atlantique sud (1948-1949). of Enneacampus, n. gen. Résultats scientifiques. Poissons. III. Proc. Biol. Soc. Wash., 94 (2) : 464-478. Téléostéens Malacoptérygiens. DAWSON (C. E.), 1984 – Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg., 4 (2) : Revision of the genus Microphis Kaup 1-258. (Pisces : Syngnathidae). ROMAN (B.), 1971 – Peces de Rio Muni. Bull. Mar. Sci., 35 (2) : 117-181. Guinea Ecuatorial (Aguas dulces DAWSON (C. E.), 1985 – Indo-Pacific y salobres). Barcelona, Fundación pipefishes (Red Sea to the Americas). la Salle de Ciencias Naturales, 296 p. Ocean Springs, The Gulf Coast Research Laboratory, 230 p. WILSON (A. B.), VINCENT (A.), AHNESJÖ (I.), MEYER (A.), 2001 – DAWSON (C. E.), 1986 – « Syngnathidae ». Male pregnancy in Seahorses and In Daget (J.), Gosse (J.-P.), Pipefishes (Family Syngnathidae) : Thys van den Audenaerde (D. F. E.) Rapid Diversification of Paternal (eds) : Check-list of the freshwater Brood Pouch Morphology Inferred fishes of Africa. Cloffa 2, Brussels, from a Molecular Phylogeny. ISNB ; Tervuren, MRAC ; Paris, The American Genetic Association,

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE Orstom : 281-287. 92 : 159-166. 582 Guinea) (M .canariensis C. Chabanaud, 1949,and on eyedsidein Characters asdescribedforthesubfamily. Lipswithoutfringes(vslipswith Genus 46. CYNOGLOSSIDAE Five speciesareknownfrom the easternCentralAtlantic: in thebrackish waters ofLowerGuinea. species ispresentinthefresh watersofLowerGuinea,however, asingle recordof 1949; (M yolsia ihtognr n bu 0species(N Cynoglossinae withtwogeneraandabout50 divided intotwosubfamilies:theSymphurinaewithasinglegenus, species,is The family, which includesthreegeneraandabout107 may occurinfreshwateronly(R burrowing forms.Fivespeciesareknownprimarilyfromriversandthree deepwater specieswhileCynoglossinaearemostlyshallowwater, Symphurus confluent withthepointedcaudalfin(M tip ofthesnout(infronteyes),anddorsalanalfinsare adults. Thedorsalfinoriginissituatedfarforwardonthehead,near margin iscoveredwithskinandscales,pectoralfinsareabsentin close togetherontheleftsideofhead(sinistral).Thepreopercular asymmetrical mouths,andtheirverysmalleyesareusuallysituated tongue soles.Typically theyhaveblunt,roundedsnouts,small Cynoglossidae aresinistralflatfishescommonlycalledtonguefishesor in freshwatersofLowerGuinea. free fromanal)(M sides), andtheconfluenceofpelvicfinwithanal(vs well-developed laterallines,atleastontheeyedside(vsabsentboth straight inSymphurinae),aninferiormouth(vsterminal),oneormore Guinea. Cynoglossinaearecharacterizedbyahookedsnout(vsalmost Only CynoglossinaearerepresentedinthefreshwatersofLower species) (P cminsome usually lessthan30cm(butpossiblyuptoabout60 1992). Cynoglossidstendtoberathersmallwithamaximumlengthof ENON .cadenati C. , 1981). ENON Cynoglossus from Ibeno,atthemouthof CrossRiver, confirmsitspresence OLL , 1977).Many Rafinesque, 1810,androughly57speciesthe Paraplagusia Chabanaud, 1947; , 1959;N .senegalensis C. ENON ELSON Bleeker, 1865,agenusnotrepresented inLower , 1977).Symphurinaearemostlymarine, Cynoglossus , 1994). .canariensis C. Emmanuel J. VREVEN & Guy G. TEUGELS G. Guy & VREVEN J. Emmanuel OBERTS Hamilton, 1822 (Kaup, 1858)(M , 1989).Asinglespeciesoccurs ENON are importantcommercialfishes Steindachner, 1882; , 1977;1981;D ENON .browni C. , 1981).Onlythelast ELSON Chabanaud, ESOUTTER .monodi C. , 1994). , 583 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 584

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 46. CYNOGLOSSIDAE Genre Chabanaud, 1949et cadenati C. frangées surlafaceoculéechez Caractères commedécritspourlasous-famille.Lèvressans franges(vslèvres Cross, confirmant saprésencedansleseaux saumâtresdebasseGuinée. iqepcssn one elAlniu eteet: Cinq espècessontconnuesde l’Atlantiquecentre-est poissons commerciaux(M unique signalementde dernière espèceestprésente dansleseauxdoucesdebasseGuinée,malgréun en basseGuinée)(M Symphurus (M yeux). Lesnageoiresdorsaleetanaleconfluentaveclacaudalepointue située loinenavantsurlatête,prèsdepointedumuseau(devantles sont absenteschezlesadultes.L’origine delanageoiredorsaleest préopercule estcouvertdepeauetd’écailles,lesnageoirespectorales l’autre etsituéssurlafacegauchedetête(sénestre).Leborddu bouche asymétriqueainsiquedeuxyeuxtrèspetits,prochesl’unde appelés cynoglosses.Ilsprésententunmuseauarrondi,unepetite Les Cynoglossidaesontdespoissonsplatssénestrescommunément douces (R connues desrivières,troispouvantn’êtrerencontrées qu’eneaux fouisseurs eneauxpeuprofondes.Cinqespècessontprincipalement d’eaux profondesalorsquelesCynoglossinaesontplutôtdes douces debasseGuinée. espèces(N Cynoglossinae avecdeuxgenreset,engros,50 iié ndu osfmle :lesSymphurinaeavecunseulgenre, divisée endeuxsous-familles espèces,est genresetdel’ordre107 La famille,comprenanttrois espèces) (P cmpeuventêtreatteintschezcertaines cm(maisles60 inférieure à30 relativement petitsavecunelongueurmaximalehabituellement l’anale) (M pelviennelibrede confluence delanageoirepelvienneavecl’anale(vs du moinssurlafaceoculée(vsabsenteslesdeuxfaces)et infère (vsterminale),uneouplusieursligneslatéralesbiendéveloppées, par unmuseaucrochu(vsplutôtdroitchezlesSymphurinae),unebouche d’eaux doucesdebasseGuinée.LesCynoglossinaesontcaractérisés 1994). SeulslesCynoglossinaesontreprésentésparmipoissons ENON 97;1981D , 1977 Cynoglossus OBERTS ENON hbnu,14 ; Chabanaud, 1947 OLL aieqe 80d lso on 7espècesetles Rafinesque, 1810deplusoumoins57 99;N , 1959 , 1977).LesSymphurinaesontprincipalementmarinset , 1989).Uneseuleespèceestprésentedansleseaux .senegalensis C. ENON .canariensis C. ENON , 1977).Nombrede ELSON , 1981). Paraplagusia ESOUTTER .canariensis C. , 1994). Emmanuel J. VREVEN et Guy G. TEUGELS G. Guy et VREVEN J. Emmanuel Hamilton, 1822 (Kaup, 1858)(M à Ibeno,dansl’embouchure de larivière , 1992).Lescynoglossessont Bleeker, 1865,ungenrenonreprésenté tidcnr 82; Steindachner, 1882 Cynoglossus .browni C. ENON , 1981).Seulecette hbnu,14 ; Chabanaud, 1949 sont d’importants .monodi C. ELSON , Figure 46.1 Cynoglossus senegalensis (d’après SÉRET et OPIC, 1981). Cynoglossus senegalensis (after SÉRET & OPIC, 1981).

Cynoglossus senegalensis Distribution: known from coastal waters (Kaup, 1858) from Mauritania to Angola (MENON, 1981; DESOUTTER, 1992). In West Africa also Description: unusually for cynoglossids, found in estuaries and fresh water lagoons the eyes are well separated from each (DESOUTTER, 1992). Within Lower Guinea other. The species is further characterized found as far upstream as Lambarene by the presence of ctenoid scales in the Ogowe River (Gabon). on the eyed side and cycloid scales on the blind side (vs ctenoid scales Ecology: mainly feeding on small benthic on both sides in C. cadenati; vs mostly invertebrates (MENON, 1981), small crabs cycloid scales on both sides in C. monodi). and lamelibranch molluscs (POLL, 1959). Dorsal fin with 119-125 soft fin rays, In the coastal waters this species lives anal fin with 93-99 soft fin rays, and on muddy or sandy bottoms of 10-110 m caudal with 12 fin rays (vs usually ten, depth (MENON, 1981). exceptionally nine, in C. cadenati). There are two, sometimes three, lateral lines on the eyed side and a single 200 km one on the blind side (vs no lateral line on the blind side in C. browni). 6°N Mid-lateral line scales range between 89 and 108 (vs 84-91 in C. browni). Generally 17-18, exceptionally 16 or 19, transversal scales between the mid-lateral 4°N line and the margino-dorsal lateral line (vs 14-16 in C. browni, 10-13, exceptionally 14, in C. canariensis, 12-14 in C. monodi and 11-12 in C. cadenati) (MENON, 1977). 2°N

Maximum size: MENON (1981) reported a maximum total length of 38 cm. POLL (1959), however, reported a size up 0° to 665 mm TL. The latter record is feasible since an examined specimen from “Landana” (Democratic Republic of Congo) measures 534 mm TL. 2°S Colour: the eyed side is more or less uniformly brownish with a greenish hue in living specimens. Sometimes 4°S a black spot is present at the bases of the posterior anal and dorsal fin rays. The fins are often spotted. The opercular region is often blackish. The blind side 8°E 10°E 12°E 14°E ● is whitish (POLL, 1959; DESOUTTER, 1992). Cynoglossus senegalensis THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 585 Cynoglossus senegalensis POLL (1959) a toutefois signalé (Kaup, 1858) une longueur totale atteignant 665 mm. Ceci est possible depuis qu’un spécimen Description : de manière inhabituelle de « Landana » (République Démocratique chez les cynoglosses, les yeux sont du Congo) a été mesuré à 534 mm. bien séparés l’un de l’autre. L’espèce est aussi caractérisée Coloration : la face oculée par la présence d’écailles cténoïdes est plus ou moins uniformément sur la face oculée et d’écailles cycloïdes brunâtre avec une nuance verdâtre sur la face aveugle (vs écailles cténoïdes sur les spécimens vivants. sur les deux faces chez C. cadenati ; Parfois une tache noire à la base vs écailles principalement cycloïdes des rayons de la nageoire anale chez C. monodi). Nageoire dorsale postérieure et de la dorsale. avec 119-125 rayons mous, anale Les nageoires sont souvent tachetées. avec 93-99 rayons mous et caudale La région operculaire est souvent avec 12 rayons (vs en général 10, noirâtre. La face aveugle est blanchâtre exceptionnellement 9 chez C. cadenati). (POLL, 1959 ; DESOUTTER, 1992). Deux, parfois trois, lignes latérales sur la face oculée et une seule Distribution : connu des eaux sur la face aveugle (vs absence côtières de la Mauritanie à l’Angola de ligne latérale sur la face aveugle (MENON, 1981 ; DESOUTTER, 1992). chez C. browni). Écailles sur la ligne En Afrique de l’Ouest, il se rencontre latérale médiane de 89 à 108 (vs 84-91 aussi dans les estuaires et les lagons chez C. browni). Généralement 17-18, d’eau douce (DESOUTTER, 1992). exceptionnellement 16 ou 19, écailles En basse Guinée, présent dans la rivière transversales entre la ligne latérale médiane Ogôoué jusqu’à Lambaréné (Gabon). et la ligne latérale margino-dorsale Écologie : (vs 14-16 chez C. browni, 10-13, se nourrit principalement exceptionnellement 14, chez C. canariensis, d’invertébrés benthiques (MENON, 1981), 12-14 chez C. monodi et 11-12 chez de petits crabes et de mollusques lamellibranches (POLL, 1959). C. cadenati) (MENON, 1977). En eaux côtières, cette espèce vit Taille maximale : sur les fonds sableux ou boueux MENON (1981) signale une longueur de 10 à 110 m de profondeur totale maximale de 38 cm. (MENON, 1981). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 586 M yolsia ». Cynoglossidae « of thegenus monograph ofthetonguesoles Smithson. Contrib. Zool., Zool., Contrib. Smithson. et douces d’eaux poissons des Faune In D CYNOGLOSSIDAE ON REFERENCES RÉFÉRENCES CONCERNANTLESCYNOGLOSSIDAE inh G) ct W . es : B.)(eds) Bianchi (G.),Scott(W. :Cynoglossidae). Buchanan (Pisces fsigaes3,4) o.2. vol. (fishing areas34,47), egl G . es : G.)(eds) Teugels (G. L :860-865. coll. Faunetropicale,28 Tervuren, MRAC/Paris,Orstom, M Beijing, SciencePress,433p. species identification sheets for fishery for sheets identification species saumâtres d’Afrique de l’Ouest de d’Afrique saumâtres Osteichthyes. Pleuronectiformes Osteichthyes. purposes. purposes. I ESOUTTER ENON ENON (S.), W Lévêque (C.),Paugy(D.), A .K.),1981– G. (A. K.),1977–Asystematic G. (A. ANG Eastern CentralAtlantic M) 92–«Slia ». Soleidae (M.), 1992–« Cynoglossus (H.), 1995– In Fischer (W.), 3 :1-129. 238 Fauna Sinica. Fauna Hamilton- o.2, , vol. . FAO P John Wiley&Sons,Inc.,600p. Coll. Init.Doc.Techn., 49:1-450. N Borneo (KalimantanBarat,Indonesia). The freshwaterfishesofWestern Poissons de mer mer de Poissons Sci. Acad. Calif. Mem. Belg nat. Sci. r. Inst. world. the of Fishes cnhpéyin pr 2). acanthoptérygiens (part Poissons V. Téléostéens de l’Atlantiquesud(1948-1949). dans leseauxcôtièresafricaines de l’expéditionocéanographiquebelge Résultats scientifiques S R :1-417. 3B (4) de l’Ouest africain tropical africain l’Ouest de edition Third OLL ÉRET OBERTS ELSON (M.), 1959– (B.), O J S.),1994– (J. T R.),1989– (T. . NewYork, PIC (P.), 1981– ., , 14:1-210. . 587 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA 588

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 47. PARALICHTHYIDAE Genre de G unisériée [erronémentrapportée commebisériéedanslaclédeversionfrançaise ;dentition ;arcs branchiauxminces papille urogénitalesituéesur la faceaveugle face oculéesituéesurlaligne mi-ventrale etlégèrementenarrièredesonopposée, Ligne latéraledroite,disposition inhabituelledespelviennesaveclanageoirede douces debasse Guinée. Une seuleespèce, 1842 et opposée) etlapapilleurogénitalesurfaceaveugle. oculée surlalignemi-ventrale,légèrementenarrièreparrapportàson (1984), caractériséparlapositiondespelviennes(nageoiredeface Citharichthys anale. Uneseulelignelatéralesurchaquecôté(N ;nageoirecaudaleséparéedesdorsaleet ces dernièresàbasecourte ;nageoirespectoralesetpelviennesprésentes, ou devantl’œildorsal dorsale etanalesansrayonsépineux,longuedébutantau-dessus Bord postérieurdupréoperculelibreetvisibleàl’œilnu.Nageoires espèces lesindividusdextressoientaussicommunsquesénestres. trouvent surlecôtégaucheducorps(sénestre),bienquechezquelques plat etasymétrique.Chezlaplupartdesespèceslesdeuxyeuxse Les Paralichthyidaesontprincipalementdespoissonsmarinsàcorps aslsPrlctyde legroupe dans lesParalichthyidae,« ta on 5espèces(N et aumoins85 monophylétique (H de M être distinguéde N supérieure bisériéeschez dents unisériéesàchaquemâchoire(contre delamâchoire présent danslarégiondel’Atlantiqueorientalcentral,parprésence Bothidae. Guinée, ilsétaientconsidérésauparavantcommemembredelafamille Un seulgenreetuneseuleespèceconnuedeseauxdoucesdebasse ELSON UNROE Citharichthys UTHERZ , 1994)et,parconséquent,difficileàdéfinir(D 02;D , 2002 Citharichthys Etropus Etropus 18) ;bouchedetaillemodérée(H (1981)] Bleeker, 1862appartient àl’undesgroupesdegenres Citharichthys stampflii Citharichthys les genres ESOUTTER Jordan etGilbert,1882)deH Syacium ENSLEY Syacium 04.Fmleae eloded 6genres , 2004).Familleavecdel’ordre16 ’ur er u«groupe , l’autregenredu« et A Cyclopsetta Cyclopsetta ELSON Bleeker, 1862 HLSTROM ) (H , 1994),maisprobablementpas Cyclopsetta (Steindachner, 1895),connuedeseaux OSHINO Gill, 1889, 94;C , 1984 OSHINO et A » (comprenantenplus MAOKA ENSLEY et A Emmanuel J. VREVEN J. Emmanuel Citharichthys Syacium HAPLEAU MAOKA ESOUTTER , 1999). ELSON Cyclopsetta et A , 1999). 93; , 1993 94; , 1994 Ranzani, HLSTROM , 2004). peut » 47. PARALICHTHYIDAE Emmanuel J. VREVEN

The Paralichthyidae (large-tooth flounders or sand flounders) are predominantly marine fishes with a flat and asymmetric body. In most species both eyes are on the left side of the body (sinistral), however, in some species dextral individuals are as common as sinistral individuals. Hind margin of preopercule free and visible. Dorsal and anal fins without spiny rays, dorsal long, originating above or in front of dorsal eye; pectoral and pelvic fins present, the latter short-based; caudal separate from dorsal and anal fins. A single lateral line present on both sides (NELSON, 1994; MUNROE, 2002; DESOUTTER, 2004). Family with about 16 genera and at least 85 species (NELSON, 1994), but probably not monophyletic (HENSLEY & AHLSTROM, 1984; CHAPLEAU, 1993; NELSON, 1994) and as a result difficult to define (DESOUTTER, 2004). A single genus and species known from fresh water in Lower Guinea was previously considered as a member of the Bothidae. Citharichthys Bleeker, 1862 belongs to one of the genus groups within the Paralichthyidae, i.e. “the Cyclopsetta group” (containing beside Citharichthys the genera Cyclopsetta Gill, 1889, Syacium Ranzani, 1842, and Etropus Jordan & Gilbert, 1882) of HENSLEY & AHLSTROM (1984), characterized by the arrangement of the pelvic fins (eyed side fin on midventral line, slightly posterior to its counterpart) and the urogenital papilla positioned on the blind side. Citharichthys can be distinguished from Syacium, the other genus in the “Cyclopsetta group” also present in the eastern Central Atlantic, by the presence of uniserial teeth in both jaws (vs upper jaw teeth biserial in Syacium) (HOSHINO & AMAOKA, 1999).

Genus Citharichthys Bleeker, 1862

Lateral line straight; unusual pelvic fin arrangement with the fin on the eyed side situated on the mid-ventral line and slightly posterior to its counterpart; urogenital papilla positioned on the blind side; gill rakers slender; uniserial dentition [erroneously reported as biserial in key of French version of GUTHERZ (1981); and a moderately sized mouth (HOSHINO & AMAOKA, 1999). A single species, Citharichthys stampflii (Steindachner, 1895), known from fresh water in Lower Guinea.

Citharichthys stampflii teeth in a single row on upper as well as (Steindachner, 1895) lower jaw, no caniniform teeth; interorbital space narrow and slightly Description: body oval, its depth concave; hind end of maxilla extending 45-50% SL. Head length 27-31% SL; to below centre of eye but never posterior

eye diameter 16-23% HL; to the posterior edge of the pupil. AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 589 Figure 47.1 Citharichthys stampflii, « crique de Banana » (République Démocratique du Congo), 84 mm LT (d’après POLL, 1959). Citharichthys stampflii, “crique de Banana” (Democratic Republic of Congo), 84 mm TL (after POLL, 1959).

Citharichthys stampflii Taille maximale rapportée : (Steindachner, 1895) 160 mm LT (DESOUTTER, 2004).

Description : corps ovale, Coloration : face oculée, hauteur 45-50 % LS. jaunâtre-brun avec taches sombres Longueur de la tête 27-31 % LS ; le long des nageoires dorsale et anale ; diamètre de l’œil 16-23 % L tête ; une tache brun foncé à la base dents en une rangée unique aussi bien de la nageoire caudale ainsi que sur la mâchoire supérieure qu’inférieure, sur les rayons supérieurs et inférieurs pas de dents en forme de canine, de la caudale. espace interorbital étroit et légèrement Nageoires dorsale et anale avec concave, le maxillaire s’étend jusque des séries de taches brun foncé. sous le centre de l’œil mais jamais Face aveugle totalement blanchâtre au-delà de l’extrémité postérieure (POLL, 1959 ; GUTHERZ, 1981). de la pupille. Nageoire dorsale avec 80-87 rayons, anale avec 59-65 rayons. Distribution : espèce essentiellement Base des deux pelviennes courte marine, vivant près des côtes et de longueur équivalente. (à des profondeurs de 0-50 m), Corps couvert d’écailles cycloïdes rencontrée en Afrique occidentale ou faiblement cténoïdes, 46-50 écailles du Sénégal à l’Angola, pénètre les eaux en ligne latérale. Branchiospines saumâtres des lagons et estuaires modérément longues et minces (longueur et remonte les rivières (ALDEBERT et al., de l’ordre de 2/3 ou 3/4 du filament 1990 ; DESOUTTER, 2004). branchial à l’angle de l’arc branchial), Une seule donnée pour les eaux douces 14-17 sur la base du premier arc de basse Guinée à « Yabassi, River branchial (GUTHERZ, 1981). Wouri » (Cameroun). POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE 590 Dorsal fin with 80-87, anal fin with a dark brown spot at base of caudal fin, 59-65 rays. Fin base length of both pelvic as well as on upper and lower caudal fin fins short and of about equal length. rays. Dorsal and anal fins with a series Body covered with cycloid or weakly of dark brown spots. Blind side entirely ctenoid scales; 46-50 lateral-line scales. whitish (POLL, 1959; GUTHERZ, 1981). Gill rakers moderately long and slender (about two thirds or three quarters length Distribution: essentially a marine species, of the gill filaments at angle of gill arch), living near the coast (at depths between 14-17 on lower limb of first gill arch 0-50 m), occurring in West Africa (GUTHERZ, 1981). from Senegal to Angola and entering brackish waters of lagoons and estuaries, Maximum size: and ascending rivers (ALDEBERT et al., 160 mm TL (DESOUTTER, 2004). 1990; DESOUTTER, 2004). A single record Colour: eyed side yellowish brown with from Lower Guinea fresh water dark spots along dorsal and anal fins; at “Yabassi, River Wouri” (Cameroon).

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES PARALICHTHYIDAE REFERENCES ON PARALICHTHYIDAE

ALDEBERT (Y.), DESOUTTER (M.), Richardson (S. L.) (eds) : QUÉRO (J. C.), 1990 – « Bothidae ». Ontogeny and systematics of fishes. In Quéro (J. C.), Hureau (J. C.), Am. Soc. Ichthyol. Herpetol. Karrer (C.), Post (A.), Saldanha (L.) Spec. Publ. I : 670-687. (eds) : Check-list of the fishes HOSHINO (K.), AMAOKA (K.), 1999 – of the eastern tropical Atlantic. Citharichthys gnathus, a new species Clofeta Volume II, JNICT-Portugal : of paralichthyid flounder (Teleostei : 1027-1036. Pleuronectiformes) from the Galapagos CHAPLEAU (F.), 1993 – Islands, eastern Pacific Ocean. Pleuronectiform relationships : Ichthyol. Res. 46 (4) : 371-375. a cladistic reassessment. MUNROE (T. A.), 2002 – Bull. Mar. Sci., 52 (1) : 516-540. « Paralichthyidae. Sand flounders ». DESOUTTER (M.), 2004 – In Karpenter (ed.) : FAO species « Paralichthyidae ». In Paugy (D.), identification guide for fishery purposes. Lévêque (C.), Teugels (G. G.) (eds) : The living marine resources of the Western Poissons d’eaux douces et saumâtres Central Atlantic. Volume 3 : Bony fishes de l’Afrique de l’Ouest, vol. 2, part 2 (Opistognathidae to Molidae), Tervuren, MRAC, Paris, Orstom, sea turtles and marine mammals : coll. Faune trop. 28 : 738-739. 1898-1921.

GUTHERZ (E. J.), 1981 – « Bothidae ». NELSON (J. S.), 1994 – In Fischer (W.), Bianchi (G.), Scott (W. B.) Fishes of the world. Third edition. (eds) : FAO species identification New York, John Wiley & Sons, Inc., sheets for fishery purposes. 600 p. Eastern, Central Atlantic POLL (M.), 1959 – (fishing areas 34, 47). Vol. 1. Résultats scientifiques de l’expédition HENSLEY (D. A.), AHLSTROM (E. H.), océanographique belge dans les eaux 1984 – « Pleuronectiformes côtières africaines de l’Atlantique sud relationships ». In Moser (H. G.), (1948-1949). Poissons. IV. Téléostéens Richard (W. J.), Cohen (D. M.), Acanthoptérygiens (part. 2). Fahay (M. P.), Kendall (A. W.) Jr., Inst. r. Sci. nat. Belg., 4 (3B) : 1-417. THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 591

INDEX INDEX ET D’ESPÈCES DE GENRES DE FAMILLES, INDEX DESNOMS OF FAMILIES, OF GENERA AND SPECIES AND NAMES 593 THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA Les chiffres en caractères gras Aphyosemion (Chromaphyosemion) renvoient aux descriptions des espèces, riggenbachi : 160-162, 160, 159 en caractères italiques aux figures et en caractères romains aux cartes. Aphyosemion (Chromaphyosemion) splendopleure : 154-157, 155, 155 Numbers in bold type refer to the species descriptions, in italics to the drawings and in Aphyosemion (Chromaphyosemion) roman type to the maps. volcanum : 156-158, 156, 156 Aphyosemion (Diapteron) abacinum : A 172-174, 173, 155 abacinum (cf. Aphyosemion (Diapteron)) Aphyosemion (Diapteron) cyanostictum : 173-175, 174, 156 abbreviata (cf. Polycentropsis) Aphyosemion (Diapteron) fulgens : 170-172, aberrans (cf. Procatopus) 170, 155 aethiopicus (cf. Microdesmus) Aphyosemion (Diapteron) georgiae : africana (cf. Parachanna) 171-173, 171, 172 africanus (cf. Gobioides) Aphyosemion (Diapteron) seegersi : 168-171, 170, 155 africanus (cf. Bostrychus) Aphyosemion (Episemion) callipteron : agennes (cf. Lutjanus) 174-177, 175, 172 ahli (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) Aphyosemion (Kathetys) dargei : 178-181, albimarginatus (cf. Divandu) 179, 172 alpha (cf. Aphyosemion Aphyosemion (Kathetys) elberti : 177-179, (Chromaphyosemion)) 177, 179 amieti (cf. Fundulopanchax Aphyosemion (Kathetys) exiguum : 176-178, (Paraphyosemion)) 176, 172 amoenum (cf. Aphyosemion Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ahli : (Mesoaphyosemion)) 182-184, 182, 179 ANABANTIDAE : 251-268 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) annobonensis (cf. Eleotris) amoenum : 199-201, 200, 179 ansorgii (cf. Thysochromis) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) aureum : 232, 233, 232, 179 ansorgii (cf. Enneacampus) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) australe : ansorgii (cf. Epiplatys) 229-231, 229, 206 ansorgii (cf. Microctenopoma) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) buytaerti : Aphyosemion : 132-238 190-193, 191, 206 Aphyosemion (Aphyosemion) lamberti : Aphyosemion (Mesoaphyosemion) calliurum : 216-217, 217, 154 228-230, 228, 206 Aphyosemion (Aphyosemion) rectogoense : Aphyosemion (Mesoaphyosemion) 216, 218, 219, 218, 154 cameronense cameronense : 204-207, Aphyosemion (Aphyosemion) schioetzi : 205, 206 218, 219, 218, 154 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) Aphyosemion (Chromaphyosemion) alpha : cameronense haasi : 203-205, 203, 202 152-154, 153, 154 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) Aphyosemion (Chromaphyosemion) cameronense halleri : 200-203, 201, 202 bivittatum : 150-153, 151, 152 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) Aphyosemion (Chromaphyosemion) cameronense obscurum : 202-204, 202, kouamense : 162-165, 163, 152 202 Aphyosemion (Chromaphyosemion) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) loennbergii : 161-163, 161, 152 caudofasciatum : 180-182, 180, 202 Aphyosemion (Chromaphyosemion) lugens : Aphyosemion (Mesoaphyosemion) celiae 157-159, 157, 159 celiae : 188-191, 189, 190 Aphyosemion (Chromaphyosemion) poliaki : Aphyosemion (Mesoaphyosemion) celiae 158-161 190 191

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE , 160, 152 winifredae : , , 191, 188 594 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) citrineipinnis : 232-235, 233, 188 punctatum : 220-222, 221, 215 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) coeleste : Aphyosemion (Mesoaphyosemion) raddai : 226-229, 228, 190 222-225, 223, 156 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) edeanum : Aphyosemion (Mesoaphyosemion) schluppi : 183-185, 185, 190 230-232, 231, 186 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) striatum : escherichi : 208-210, 209, 190 210-212, 211, 186 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) thysi : exigoideum : 186, 187, 187, 187 214-217, 217, 198 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) franzwerneri : 186, 188, 189, 188, 188 wachtersi mikeae : 192, 194, 195, 194, 165 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) gabunense boehmi : 235-237, 235, 188 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) wachtersi wachtersi : 192, 193, 195, 193, Aphyosemion (Mesoaphyosemion) 165 gabunense gabunense : 236-238, 236, 169 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) wildekampi : 219-221, 220, 198 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) gabunense marginatum : 237, 238, 238, wuendschi : 212-214, 213, 198 187 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) zygaima : Aphyosemion (Mesoaphyosemion) 196-199, 197, 198 hanneloreae : 211-213, 213, 187 Aphyosemion (Raddaella) batesii : 164-166, Aphyosemion (Mesoaphyosemion) 164, 165 heinemanni : 181-183, 181, 187 Aphyosemion bamilekorum : 150, 151, Aphyosemion (Mesoaphyosemion) herzogi : 150, 156 198-200, 199, 169 Aphyosemion hera : 168, 169, 168, 169 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) hofmanni : 206-208, 207, 169 Aphyosemion tirbaki : 165-167, 166, 186 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) APLOCHEILICHTHYINAE : 50-53 joergenscheeli : 166-169, 167, 167 Aplocheilichthys : 50-51 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) Aplocheilichthys spilauchen : 50-53, 52,53 louessense : 221-223, 223, 195 APLOCHEILIDAE : 80-240 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) maculatum : 196, 197, 196, 167 aureum (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) mimbon : australe (cf. Aphyosemion 194-197, 194, 195 (Mesoaphyosemion)) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) avichang (cf. Fundulopanchax ocellatum : 224-227, 225, 215 (Paludopanchax)) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ogoense Awaous : 516-523 ogoense : 207-209, 208, 167 Awaous bustamantei : 520-523, 521, 522 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ogoense ottogartneri : 209-211, 210, 167 Awaous lateristriga : 518-521, 518, 522 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) ogoense axelrodi (cf. Parananochromis) pyrophore : 214, 215, 214, 215 Aphyosemion (Mesoaphyosemion) pascheni B festivum : 224, 225, 224, 195 bakossiorum (cf. Tilapia) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) pascheni bamilekorum (cf. Aphyosemion) pascheni : 234-236, 234, 215 bananensis (cf. Mugil) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) passaroi : 226, 227, 226, 195 bandama (cf. Parasicydium) barbarus (cf. Periophthalmus) Aphyosemion (Mesoaphyosemion) 184-187

primigenium : , 185, 186 batesii (cf. Aphyosemion (Raddaella)) AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 595 batesii (cf. Benitochromis) CARANGIDAE : 415-423 Bathygobius : 527-533 Caranx : 415-420 Bathygobius casamancus : 530-533, 531 Caranx fischeri : 417-420, 419 Bathygobius soporator : 528, 530, 531, caroli (cf. Sarotherodon) 530 casamancus (cf. Bathygobius) bemini (cf. Tilapia) catenatus (cf. Hypsopanchax) Benitochromis : 322-331 caudifasciatus (cf. Parananochromis) Benitochromis batesii : 326-328, 327, 329 caudofasciatum (cf. Aphyosemion Benitochromis conjunctus : 328, 329, 328, (Mesoaphyosemion)) 329 celiae celiae (cf. Aphyosemion Benitochromis finleyi : 329-331, 331, 325 (Mesoaphyosemion)) Benitochromis nigrodorsalis : 324-326, celiae winifredae (cf. Aphyosemion 325, 325 (Mesoaphyosemion)) Benitochromis riomuniensis : 330, 331, cephalus (cf. Mugil) 331, 325 chalcopyrus (cf. Plataplochilus) Benitochromis ufermanni : 326, 327, 326, CHANNIDAE : 241-246 329 Chilochromis : 346-349 bivittatum (cf. Aphyosemion (Chromaphyosemion)) Chilochromis duponti : 346-349, 348, 347 Bostrychus : 480-482 Chromidotilapia : 294-313 Bostrychus africanus : 480-482, 481 Chromidotilapia elongata : 306-308, 307, 305 brachyurus aculeatus (cf. Microphis (Oostethus)) Chromidotilapia guntheri : 299, 300, 299, 305 brevifile (cf. Sicydium) Chromidotilapia guntheri guntheri : 300, brevirostris (cf. Parananochromis) 301 bustamantei (cf. Sicydium) Chromidotilapia guntheri loennbergii : 300- bustamantei (cf. Awaous) 302, 298 Butis : 474, 475 Chromidotilapia kingsleyae : 311-313, 311, 305 buytaerti (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) Chromidotilapia linkei : 301-303, 303, 298 bythobates (cf. Tilapia) Chromidotilapia mamonekenei : 309-311, 309, 298 C Chromidotilapia melaniae : 307-310, 308, 306 cabindae (cf. Plataplochilus) Chromidotilapia mrac : 304-307, 305, 306 cabrae (cf. Tilapia) Chromidotilapia nana : 302-305, 304, 305 callipteron (cf. Aphyosemion (Episemion)) Chromidotilapia regani : 297-300, 299, calliurum (cf. Aphyosemion 298 (Mesoaphyosemion)) CICHLIDAE : 269-403 cameronense cameronense (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) cinnamomeus (cf. Fundulopanchax (Paraphyosemion)) cameronense haasi (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) Citharichthys : 588-591 cameronense halleri (cf. Aphyosemion Citharichthys stampflii : 589-591, 590 (Mesoaphyosemion)) citrineipinnis (cf. Aphyosemion cameronense obscurum (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) (Mesoaphyosemion)) coeleste (cf. Aphyosemion cameronensis (cf. Tilapia) (Mesoaphyosemion)) camerunensis (cf. Tilapia) congicum (cf. Microctenopoma) 292-295

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE camerunensis (cf. Micropanchax) Congochromis : 596 Congochromis sabinae : 292-295, 293 Eleotris annobonensis : 476-478, 477 conjunctus (cf. Benitochromis) Eleotris daganensis : 476, 477, 476 crenilabrum (cf. Sicydium) Eleotris senegalensis : 478, 479, 478 cryptacanthus (cf. Mastacembelus) Eleotris vittata : 478-481, 479 Ctenogobius : 540-542 elongata (cf. Chromidotilapia) Ctenogobius lepturus : 540-542, 542 elongatus (cf. Hemichromis) Ctenopoma : 253-257 elongatus (cf. Pseudotolithus (Fonticulus)) Ctenopoma gabonense : 253-256, 255, endecacanthus (cf. Lutjanus) 255 Enneacampus : 574-579 Ctenopoma nigropannosum : 255-257, Enneacampus ansorgii : 577-579, 577 257, 255 Enneacampus kaupi : 576, 577, 576 « Ctenopoma » maculatum : 266, 267, 267, 255 epipercus (cf. Pseudotolithus (Pinnacorvina)) « Ctenopoma » nebulosum : 264-267, EPIPLATYINAE : 82-99 265, 255 Epiplatys : 82-99 « Ctenopoma » : 262-267 Epiplatys (Epiplatys) esekanus : 86, 87, 87, « Ctenopoma » kingsleyae : 263-265, 264, 90 265 Epiplatys (Epiplatys) infrafasciatus : 86-89, curema (cf. Mugil) 88, 95 cyanostictum (cf. Aphyosemion (Diapteron)) Epiplatys (Epiplatys) sexfasciatus : 88-91, 89,90 CYNOGLOSSIDAE : 583-587 Epiplatys (Parepiplatys) grahami : 90, 91, Cynoglossus : 583-586 90,91 Cynoglossus senegalensis : 585, 586, Epiplatys (Parepiplatys) singa : 91-93, 92, 585, 585 91 Epiplatys ansorgii : 96-99, 97,95 D Epiplatys huberi : 96, 97, 96,90 daganensis (cf. Eleotris) Epiplatys multifasciatus : 94-97, 94, 95 dargei (cf. Aphyosemion (Kathetys)) Epiplatys neumanni : 93-95, 93,90 deckerti (cf. Tilapia) Epiplatys sangmelinensis : 92, 93, 93,91 dentatus (cf. Lutjanus) escherichi (cf. Aphyosemion dikume (cf. Konia) (Mesoaphyosemion)) Divandu : 278-281 esekanus (cf. Epiplatys (Epiplatys)) Divandu albimarginatus : 278-281, 279, ethelwynnae (cf. Gobiocichla) 280 Etia : 348-351 Dormitator : 482-485 Etia nguti : 349-351, 351, 347 Dormitator lebretonis : 483-485, 483 exigoideum (cf. Aphyosemion dumerili (cf. Liza) (Mesoaphyosemion)) duponti (cf. Chilochromis) exiguum (cf. Aphyosemion (Kathetys))

E F Ebomegobius : 501-503 falcipinnis (cf. Liza) Ebomegobius goodi : 502, 503, 503 fallax (cf. Fundulopanchax (Fundulopanchax)) edeanum (cf. Aphyosemion finleyi (cf. Benitochromis) (Mesoaphyosemion)) fischeri (cf. Caranx) eisentrauti (cf. Konia) flava (cf. Tilapia) elberti (cf. Aphyosemion (Kathetys)) franzwerneri (cf. Aphyosemion ELEOTRIDAE : 472-490 (Mesoaphyosemion)) 474-481

Eleotris : fulgens (cf. Aphyosemion (Diapteron)) AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 597 Fundulopanchax : 98-133 gabunense marginatum (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) Fundulopanchax (Fundulopanchax) fallax : 111-113, 111, 117 galilaeus (cf. Sarotherodon) Fundulopanchax (Fundulopanchax) galilaeus galilaeus (cf. Sarotherodon) sjoestedti : 108-110, 109, 117 galilaeus sanagaensis (cf. Sarotherodon) Fundulopanchax (Paludopanchax) avichang : gardneri lacustris (cf. Fundulopanchax 104-107 , 105, 106 (Paraphyosemion)) Fundulopanchax (Paludopanchax) robertsoni : gardneri mamfensis (cf. Fundulopanchax 106-108 , 106, 114 (Paraphyosemion)) Fundulopanchax (Paludopanchax) gardneri nigerianus (cf. Fundulopanchax 107-109 rubrolabialis : , 107, 106 (Paraphyosemion)) Fundulopanchax (Paraphyosemion) amieti : georgiae (cf. Aphyosemion (Diapteron)) 110, 111, 110, 106 GOBIIDAE : 491-544 Fundulopanchax (Paraphyosemion) cinnamomeus : 115-118, 116, 117 Gobiocichla : 344-347 Fundulopanchax (Paraphyosemion) gardneri Gobiocichla ethelwynnae : 344-347, 345, lacustris : 131-133, 133, 117 347 Fundulopanchax (Paraphyosemion) gardneri Gobioides : 498-502 mamfensis : 130-132, 131, 114 Gobioides africanus : 500-502, 501 Fundulopanchax (Paraphyosemion) gardneri Gobioides sagitta : 500, 501, 500 nigerianus : 129-131, 129, 114 Gobionellus : 522-525 Fundulopanchax (Paraphyosemion) gresensi : 117-119, 117, 121 Gobionellus occidentalis : 524, 525, 525 Fundulopanchax (Paraphyosemion) goodi (cf. Ebomegobius) intermittens : 125-127, 125, 124 goreensis (cf. Lutjanus) Fundulopanchax (Paraphyosemion) mirabilis : grahami (cf. Epiplatys (Parepiplatys)) 120-123, 121, 121 grandisquamis (cf. Liza) Fundulopanchax (Paraphyosemion) moensis : 122-124, 123, 122 gresensi (cf. Fundulopanchax (Paraphyosemion)) Fundulopanchax (Paraphyosemion) ndianus : 118-120, 118, 124 guineensis (cf. Tilapia) Fundulopanchax (Paraphyosemion) puerzli : guntheri (cf. Chromidotilapia) 119-121, 119, 121 guntheri guntheri (cf. Chromidotilapia) Fundulopanchax (Paraphyosemion) guntheri loennbergii (cf. Chromidotilapia) spoorenbergi : 127-130, 128, 122 guttatus (cf. Hemichromis) Fundulopanchax (Paraphyosemion) traudeae : 123-126, 124, 124 gutturosa (cf. Tilapia) Fundulopanchax (Pauciradius) marmoratus : H 112-114, 112, 121 HAEMULIDAE : 424-431 Fundulopanchax (Pauciradius) oeseri : 113-115, 113, 114 hanneloreae (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) Fundulopanchax (Pauciradius) scheeli : 114-116, 115, 122 heinemanni (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) Fundulopanchax kamdemi : 126-128, 122 Hemichromis : 338-345 G Hemichromis elongatus : 338, 340, 341, 342 gabonense (cf. Ctenopoma) , 340, 340 Hemichromis guttatus : 341-343, 341, 340 gabonicus (cf. Parananochromis) Hemichromis stellifer : 342-345, 343, 340 gabunense boehmi (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) hera (cf. Aphyosemion) gabunense gabunense (cf. Aphyosemion herzogi (cf. Aphyosemion

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE (Mesoaphyosemion)) (Mesoaphyosemion)) 598 hofmanni (cf. Aphyosemion Liza : 462-471 (Mesoaphyosemion)) Liza dumerili : 468-471, 468 huberi (cf. Epiplatys) Liza falcipinnis : 464-467, 465 Hylopanchax : 74, 75 Liza grandisquamis : 466-469, 467 Hylopanchax stictopleuron : 74-76, 75,77 loemensis (cf. Plataplochilus) Hypsopanchax : 75-79 loennbergii (cf. Aphyosemion Hypsopanchax catenatus : 76-78, 76,77 (Chromaphyosemion)) Hypsopanchax zebra : 77-79, 78,77 lohbergeri (cf. Sarotherodon) longirostris (cf. Parananochromis) I louessense (cf. Aphyosemion imbriferna (cf. Tilapia) (Mesoaphyosemion)) infrafasciatus (cf. Epiplatys (Epiplatys)) lugens (cf. Aphyosemion (Chromaphyosemion)) insignis (cf. Parachanna) LUTJANIDAE : 407-414 intermittens (cf. Fundulopanchax (Paraphyosemion)) Lutjanus : 407-414 Lutjanus agennes : 412-414, 413 J Lutjanus dentatus : 409, 410, 409 joergenscheeli (cf. Aphyosemion Lutjanus endecacanthus : 409-412, 411 (Mesoaphyosemion)) Lutjanus goreensis : 411-413, 411 jubelini (cf. Pomadasys) luxophthalmus (cf. Poropanchax) K M kamdemi (cf. Fundulopanchax) maclareni (cf. Pungu) kaupi (cf. Enneacampus) macrolepis (cf. Plectorhinchus) kingsleyae (cf. « Ctenopoma ») maculatum (cf. « Ctenopoma ») kingsleyae (cf. Chromidotilapia) maculatum (cf. Aphyosemion Konia : 398-402 (Mesoaphyosemion)) Konia dikume : 400-402, 401, 387 maindroni (cf. Nematogobius) Konia eisentrauti : 399-401, 400, 387 mamonekenei (cf. Chromidotilapia) kottae (cf. Tilapia) marchei (cf. Mastacembelus) kouamense (cf. Aphyosemion margaritacea (cf. Tilapia) (Chromaphyosemion)) mariae (cf. Stomatepia) kribensis (cf. Kribia) mariae (cf. Tilapia) Kribia : 484-489 marmoratus (cf. Fundulopanchax Kribia kribensis : 486, 487, 485, 486 (Pauciradius)) Kribia nana : 487-489, 488, 486 MASTACEMBELIDAE : 548-570 Mastacembelus : 548-569 L Mastacembelus cryptacanthus : 562, 564, lamberti (cf. Aphyosemion (Aphyosemion)) 565, 564, 565 lateristriga (cf. Awaous) Mastacembelus marchei : 560-565, 563, Lates : 404-406 561 Lates niloticus : 404-406, 404, 405 Mastacembelus niger : 566-569, 566, 566 LATIDAE : 404-406 Mastacembelus sanagali : 556-559, 557, 557 lebretonis (cf. Dormitator) Mastacembelus seiteri : 559-561, 561, lepturus (cf. Ctenogobius) 561 linkei (cf. Chromidotilapia) Mastacembelus sexdecimspinus : 555-557,

linnellii (cf. Sarotherodon) 555, 557 AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 599 Mastacembelus shiloangoensis : 558-560, nanum (cf. Microctenopoma) 558, 561 ndianus (cf. Fundulopanchax Mauligobius : 524-527 (Paraphyosemion)) Mauligobius nigri : 526, 527, 527 nebulosum (cf. « Ctenopoma ») melaniae (cf. Chromidotilapia) Nematogobius : 534-538 Microctenopoma : 256-263 Nematogobius maindroni : 536-538, 537 Microctenopoma ansorgii : 258-260, 258, neumanni (cf. Epiplatys) 259 ngaensis (cf. Plataplochilus) Microctenopoma congicum : 259-261, 261, 260 nguti (cf. Etia) Microctenopoma nanum : 261-263, 261, niger (cf. Mastacembelus) 259 nigri (cf. Mauligobius) MICRODESMIDAE : 545-547 nigripinnis (cf. Sarotherodon) Microdesmus : 545, 546 nigripinnis dolloi (cf. Sarotherodon) Microdesmus aethiopicus : 545, 546, 545 nigripinnis nigripinnis (cf. Sarotherodon) Micropanchax : 58-61 nigrodorsalis (cf. Benitochromis) Micropanchax camerunensis : 58-60, 58, 59 nigrofasciatus (cf. Pelmatochromis) Micropanchax scheeli : 59-61, 61,59 nigropannosum (cf. Ctenopoma) Microphis : 579-582 niloticus (cf. Lates) Microphis (Oostethus) brachyurus NOTHOBRANCHIINAE : 98, 99 580-582 aculeatus : , 581, 581 nototaenia (cf. Procatopus) miltotaenia (cf. Plataplochilus) nyongana (cf. Tilapia) mimbon (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) O mirabilis (cf. Fundulopanchax obscura (cf. Parachanna) (Paraphyosemion)) moensis (cf. Fundulopanchax occidentalis (cf. Gobionellus) (Paraphyosemion)) ocellatum (cf. Aphyosemion mongo (cf. Stomatepia) (Mesoaphyosemion)) MONODACTYLIDAE : 441-444 oeseri (cf. Fundulopanchax (Pauciradius)) Monodactylus : 441-444 ogoense ogoense (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) Monodactylus sebae : 441-444, 443 ogoense ottogartneri (cf. Aphyosemion mrac (cf. Chromidotilapia) (Mesoaphyosemion)) Mugil : 454-462 ogoense pyrophore (cf. Aphyosemion Mugil bananensis : 460-462, 461 (Mesoaphyosemion)) Mugil cephalus : 458-461, 458 Oreochromis : 380-383 Mugil curema : 456-459, 457 Oreochromis schwebischi : 380-383, 381, MUGILIDAE : 450-471 383 multifasciatus (cf. Epiplatys) ornatus (cf. Parananochromis) mvogoi (cf. Sarotherodon) P Myaka : 397-399 Parachanna : 241-246 myaka (cf. Myaka) Parachanna africana : 243-245, 243, 243 Myaka myaka : 397-399, 399, 387 Parachanna insignis : 241-244, 241, 243 N Parachanna obscura : 244-246, 245, 245 nana (cf. Chromidotilapia) PARALICHTHYIDAE : 588-591 280-292

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE nana (cf. Kribia) Parananochromis : 600 Parananochromis axelrodi : 288, 289, 288, Polydactylus : 445, 447-449 280 Polydactylus quadrifilis : 447-449, 447 Parananochromis brevirostris : 288-291, POLYNEMIDAE : 445-449 289, 290 Pomadasys : 426, 428-431 Parananochromis caudifasciatus : 284-286, 285, 280 Pomadasys jubelini : 428-431, 429 Parananochromis gabonicus : 286, 287, Porogobius : 537-540 289 , 287, 287 Porogobius schlegelii : 538-540, 539 282-285 Parananochromis longirostris : , Poropanchax : 54-58 283, 284 Poropanchax luxophthalmus : 54-57, 55, Parananochromis ornatus : 290-292, 291, 56 287 Poropanchax stigmatopygus : 56-58, 57, Parasicydium : 512-517 56 Parasicydium bandama : 514-517, 514 primigenium ((cf. Aphyosemion pascheni festivum (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) (Mesoaphyosemion)) PROCATOPODINAE : 52-79 pascheni pascheni (cf. Aphyosemion Procatopus : 68-74 (Mesoaphyosemion)) Procatopus aberrans : 70, 71, 71,71 passaroi (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) Procatopus nototaenia : 70, 72, 73, 72,71 Pelmatochromis : 334-337, 339 Procatopus similis : 72-74, 72,73 Pelmatochromis nigrofasciatus : 336, 337, Pseudotolithus : 434-440 339, 337, 284 Pseudotolithus (Fonticulus) elongatus : Pelvicachromis : 312-319 435-437, 437 Pelvicachromis pulcher : 314-317, 315, Pseudotolithus (Pinnacorvina) epipercus : 315 437-439, 438 Pelvicachromis subocellatus : 316, 317, puerzli (cf. Fundulopanchax 317, 315 (Paraphyosemion)) Pelvicachromis taeniatus : 318-319, 319, pulcher (cf. Pelvicachromis) 315 punctatum (cf. Aphyosemion Periophthalmus : 496-499 (Mesoaphyosemion)) Periophthalmus barbarus : 496-499, 497 Pungu : 350-353 pindu (cf. Stomatepia) Pungu maclareni : 350-353, 353, 387 Plataplochilus : 60-69 pustulatus (cf. Tetraodon) Plataplochilus cabindae : 68, 69, 69,67 Q Plataplochilus chalcopyrus : 63-65, 63,67 quadrifilis (cf. Polydactylus) Plataplochilus loemensis : 64-66, 65,64 Plataplochilus miltotaenia : 62-64, 62,64 R Plataplochilus ngaensis : 65-67, 66,67 raddai (cf. Aphyosemion Plataplochilus terveri : 66-69, 67,67 (Mesoaphyosemion)) rectogoense (cf. Aphyosemion Plectorhinchus : 425-427 (Aphyosemion)) Plectorhinchus macrolepis : 426, 427, 427 regani (cf. Chromidotilapia) POECILIIDAE : 48-79 riggenbachi (cf. Aphyosemion poliaki (cf. Aphyosemion (Chromaphyosemion)) (Chromaphyosemion)) riomuniensis (cf. Benitochromis) POLYCENTRIDAE : 247-250 robertsoni (cf. Fundulopanchax Polycentropsis : 247-250 (Paludopanchax)) Polycentropsis abbreviata : 247-250, 249, rubrolabialis (cf. Fundulopanchax

249 (Paludopanchax)) AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 601 S snyderae (cf. Tilapia) sabinae (cf. Congochromis) soporator (cf. Bathygobius) sagitta (cf. Gobioides) spilauchen (cf. Aplocheilichthys) sanagali (cf. Mastacembelus) splendopleure (cf. Aphyosemion (Chromaphyosemion)) sangmelinensis (cf. Epiplatys) spongotroktis (cf. Tilapia) Sarotherodon : 382-393 spoorenbergi (cf. Fundulopanchax Sarotherodon caroli : 390-392, 390, 387 (Paraphyosemion)) Sarotherodon galilaeus : 391, 392 stampflii (cf. Citharichthys) Sarotherodon galilaeus galilaeus : 391- steinbachi (cf. Sarotherodon) 393, 391, 387 stellifer (cf. Hemichromis) Sarotherodon galilaeus sanagaensis : 392, 393, 393, 387 stictopleuron (cf. Hylopanchax) Sarotherodon linnellii : 388, 389, 388, 387 stigmatopygus (cf. Poropanchax) Sarotherodon lohbergeri : 386-389, 387, Stomatepia : 392-398 387 Stomatepia mariae : 396-398, 397, 387 Sarotherodon mvogoi : 389-391, 389, 384 Stomatepia mongo : 394-396, 394, 387 Sarotherodon nigripinnis : 384, 385 Stomatepia pindu : 395-397, 396, 387 Sarotherodon nigripinnis dolloi : 386, 387, striatum (cf. Aphyosemion 386, 387 (Mesoaphyosemion)) Sarotherodon nigripinnis nigripinnis : subocellatus (cf. Pelvicachromis) 384-387, 385, 384 sudanensis (cf. Tylochromis) Sarotherodon steinbachi : 388-390, 388, 387 SYNGNATHIDAE : 574-582 scheeli (cf. Fundulopanchax (Pauciradius)) T scheeli (cf. Micropanchax) taeniatus (cf. Pelvicachromis) schioetzi (cf. Aphyosemion (Aphyosemion)) teraia (cf. Trachinotus) schlegelii (cf. Porogobius) terveri (cf. Plataplochilus) schluppi (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) Tetraodon : 571-573 schwebischi (cf. Oreochromis) Tetraodon pustulatus : 571-573, 571, 573 SCIAENIDAE : 432-440 TETRAODONTIDAE : 571-573 sebae (cf. Monodactylus) tholloni (cf. Tilapia) seegersi (cf. Aphyosemion (Diapteron)) thomasi (cf. Yongeichthys) seiteri (cf. Mastacembelus) thysi (cf. Tilapia) senegalensis (cf. Eleotris) thysi (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) senegalensis (cf. Cynoglossus) Thysochromis : 320-322 sexdecimspinus (cf. Mastacembelus) Thysochromis ansorgii : 320-322, 320 sexfasciatus (cf. Epiplatys (Epiplatys)) Tilapia : 352-380 shiloangoensis (cf. Mastacembelus) Tilapia bakossiorum : 377, 378, 377, 370 Sicydium : 503-513 Tilapia bemini : 372-374, 373, 370 Sicydium brevifile : 505-507, 505, 507 Tilapia bythobates : 370-372, 371, 370 Sicydium bustamantei : 510-513, 510 Tilapia cabrae : 359-361, 359, 361 Sicydium crenilabrum : 507-510, 508, 507 Tilapia cameronensis : 362, 364, 365, 364, 361 similis (cf. Procatopus) Tilapia camerunensis : 362, 363, 363, 361 singa (cf. Epiplatys (Parepiplatys)) Tilapia deckerti : 368-370, 368, 361 sjoestedti (cf. Fundulopanchax 375-378

POISSONS D'EAUX DOUCES ET SAUMÂTRES DE BASSE GUINÉE (Fundulopanchax)) Tilapia flava : , 376, 370 602 Tilapia guineensis : 364, 366, 367, 366, U 370 ufermanni (cf. Benitochromis) Tilapia gutturosa : 373-376, 375, 370 Tilapia imbriferna : 371-373, 372, 370 V vittata (cf. Eleotris) Tilapia kottae : 369-371, 369, 368 volcanum (cf. Aphyosemion 360-363 Tilapia margaritacea : , 361, 370 (Chromaphyosemion)) Tilapia mariae : 358-360, 358, 360 Tilapia nyongana : 366-369, 367, 368 W wachtersi mikeae (cf. Aphyosemion Tilapia snyderae : 377-380, 379, 370 (Mesoaphyosemion)) Tilapia spongotroktis : 377, 378, 379, 370 wachtersi wachtersi (cf. Aphyosemion Tilapia tholloni : 364, 365, 367, 365, 360 (Mesoaphyosemion)) Tilapia thysi : 373, 374, 374, 370 wildekampi (cf. Aphyosemion (Mesoaphyosemion)) tirbaki (cf. Aphyosemion) wuendschi (cf. Aphyosemion Trachinotus : 419-423 (Mesoaphyosemion)) Trachinotus teraia : 420-422, 422 Y traudeae (cf. Fundulopanchax 532-535 (Paraphyosemion)) Yongeichthys : Yongeichthys thomasi : 532-535, 533 trewavasae (cf. Tylochromis)

Tylochromis : 330, 332-335 Z Tylochromis sudanensis : 332-334, 332 zebra (cf. Hypsopanchax) Tylochromis trewavasae : 334, 335, 335, zygaima (cf. Aphyosemion 280 (Mesoaphyosemion)) THE FRESH AND BRACKISH WATER FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL AFRICA FISHES OF LOWER GUINEA, WEST-CENTRAL THE FRESH AND BRACKISH WATER 603 604 Impression : Louis-Jean Imprimeur – France – Dépôt légal : 109 – Février 2008 Dépôt légal en Belgique : D/2008/0254/2

Cet ouvrage est imprimé sur papier certifié PEFC (Forêts gérées durablement)

Faune et flore tropicales

Mots clés Cette faune bilingue livre l’état des connaissances sur la taxinomie et la Afrique centrale occidentale répartition des poissons d’eaux douces et saumâtres de l’ouest de l’Afrique centrale (province ichtyologique de basse Guinée). L’étude Poissons couvre la région allant de la rivière Cross, au sud-est du Nigeria, jusqu’à Eau douce la République du Congo, en incluant le Cabinda. La basse Guinée Eau saumâtre possède sa propre identité ichtyologique, avec une diversité faunistique Taxinomie regroupant quelque 580 espèces dont beaucoup sont endémiques. Cet ouvrage fait suite à la faune des poissons d’Afrique de l’Ouest publiée Répartition en 2003 dans cette collection. Le classement taxinomique est donné par Biodiversité famille avec un ensemble de clefs communes à tous les genres. Pour cha- Keywords que espèce, le lecteur trouvera une description illustrée des caractéristi- ques morphologiques essentielles ainsi qu’une carte de répartition pour West-Central Africa les espèces dulçaquicoles. Fishes Alors que la disparition de la forêt tropicale s’accélère et que des Fresh water secteurs entiers de la basse Guinée restent à explorer, cet ouvrage consti- Brackish water tue pour les écologues, les directeurs de pêcheries et les décideurs un Taxonomy document indispensable pour la préservation des écosystèmes de cette région. Distribution Biodiversity The current bilingual fauna provides a summary of the taxonomy and distribution of the fresh and brackish water fishes of the Lower Guinean ichthyofaunal province of West-Central Africa. The work covers an area ranging from the Cross River in south-eastern Nigeria to the Angolan MNHN province of Cabinda and the Republic of Congo. The region is highly Publications Scientifiques du Muséum biogeographically distinctive and is home to more than 580 fish species, Diffusion 57, rue Cuvier of which a great number appear to be endemic. The present study is a 75231 Paris cedex 05 continuation of the volume on the Fishes of West Africa published in this [email protected] series in 2003. The book is arranged taxonomically by family and with www.mnhn.fr practical keys to all genera and species. For each species an illustration and a concise description summarizing the important morphological MRAC features are provided along with distribution maps for freshwater Service des publications species. Leuvensesteenweg 13 B-3080 Tervuren While loss of tropical rainforest throughout the region is evident and [email protected] parts of Lower Guinea remain to be fully explored, this work provides www.africamuseum.be the ecologists, fisheries managers and decision makers with an invalua- ble tool for the preservation of the ecosystems of this region.

IRD 213, rue La Fayette 75480 Paris cedex 10 ISBN IRD édition complète : 978-2-7099-1620-2 [email protected] ISBN IRD volume 2 : 978-2-7099-1622-6 www.ird.fr ISBN MNHN édition complète : 978-2-85653-577-6 Diffusion ISBN MNHN volume 2 : 978-2-85653-611-7 IRD, 32, av. Henri-Varagnat ISBN MRAC édition complète : 978-9-0747-5222-0 93143 Bondy cedex 9 782709 916202 ISBN MRAC volume 2 : 978-9-0747-5221-3 [email protected] 90 € l’édition complète ISSN : 1286-4994