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Zeitschrift Für Zoologie Zur Dynamik

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Zeitschrift Für Zoologie Zur Dynamik U.,0L©Zoologische Staatssammlung München;download: http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 9rf>l5 ^e^taa/j, Nrt :<K^- ^/incVie^ SPIXIANA Zeitschrift für Zoologie Zur Dynamik von Nachtfalter-Artenspektren Turnover und Dispersionsverhalten als Elemente von Verbreitungsstrategien Axel Hausmann SPIXIANA Supplement 16 München, 31. Dezember 1990 ISSN 0177-7424 ©Zoologische Staatssammlung München;download: http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at SPIXIflNA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften, umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A voiume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in Supplement volumes. Redaktion - Editor-in-chief Prof. Dr. E.J. FITTKAU Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLÜNG MÜNCHEN Münchhausenstraße 21 , D-8000 München 60 SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München ©Zoologische Staatssammlung München;download: http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Zur Dynamik von Nachtfalter-Artenspektren Turnover und Dispersionsverhalten als Elemente von Verbreitungsstrategien Axel Hausmann SPIXIANA ©Zoologische Staatssammlung München;download: http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Meiner Frau Silvia Die vorliegende Veröffentlichung wurde bei der Biologischen Fakultät der Ludwig- Maximilians-Universität München als Dissertation eingereicht. ©Zoologische Staatssammlung München;download: http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Zur Dynamik von Nachtfalter-Artenspektren: TURNOVER UND DISPERSIONSVERHALTEN ALS ELEMENTE VON VERBREITUNGSSTRATEGIEN von Axel Hausmann Inhalt I. ERFASSENDER TEIL: DAS ARTENSPEKTRUM 1. Einleitung 4 2. Untersuchungsgebiet 5 2.1. Großraum 5 2.2. Botanische Charakteristik der Fallenstandorte 6 2.3. Klimadaten und Wetter 11 3. Methode 11 3.1. Fang 11 3.1.1. Lebend-Lichtfang U 3.1.2. Andere Methodiken 13 3.2. Fangmodus 14 3.2.1. Ökologie 14 3.2.2. Raum 14 3.2.3. Zeit 15 3.2.4. Zusätzliche Experimente 16 3.3. Auswertung 16 3.4. Markierimg 17 3.5. Material 19 4. Artenliste 19 4.1. Vorbemerkvmgen 19 4.2. Tagfalter 20 4.3. Nachtfalter 21 4.4. Faunistische Hinweise 43 4.4.1. Arealerweiterungen 43 4.4.2. Arealverluste 43 4.4.3. Arten mit lokalem Vorkommen 44 ©Zoologische Staatssammlung München;download: http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 5. Das Phänomen Turnover 46 5.1. Arten-Zeit-Beziehung 46 5.2. Formeln 47 6. Interpretation des apparenten Turnovers 49 6.1. Berechnung der Austauschraten 49 6.1.1. Vorbemerkungen 49 6.1.2. Liste der Turnoverwerte 49 6.1.2.1. Garten ("SiN") 49 6.1.2.2. Zusammenstellung der in den letzten 3 Jahren festgestellten Turnoverwerte 51 6.1.3. Folgerungen 52 6.2. Turnover durch Kolonisationsversuche biotopfremder Arten 53 6.3. Abhängigkeit des Turnovers vom Flächeninhalt des abgedeckten Areals 56 6.3.1. Vergleich der Werte 56 6.3.2. Rückschlüsse für faimistische Ansätze 56 6.4. Turnover, Konstanz und Fluktuation 56 6.4.1. Tagfalter (unterer Inn: REICHHOLF. 1986) 56 6.4.2. Nachtfalter im Gitschtal (WIESER, 1987) 57 6.4.3. Nachtfalter in Oberschleißheim (Garten) 59 6.4.4. Nachtfalter in Oberschleißheim (Offenland: "HM" und "HO") 61 6.4.5. Eulenfalter (Noctuidae) in Südböhmen und England 64 7. Rückschlüsse aus den Häufigkeitsverteilungen 65 7.1. Artenzahl imd Stichprobengröße 65 7.2. Vergleich mit den "log-series" WILLIAMs (1964) 67 7.3. Zum Problem der Erfassung der seltenen Arten 67 7.3.1. Artenzahl und Fangrhythmus 67 7.3.2. PRESTONs "veil line" 69 II. EXPERIMENTELLER TEIL: DISPERSIONSVERHALTEN UND TRIVIAL MOVEMENT 8. Die Experimente 72 8.1. Vorstellung der Markierungsexperimente 72 8.1.1. Allgemeines 72 8.1.2. "Fern"- Wiederfänge 72 8.1.3. Verringerte Fallendistanzen 72 8.1.4. Versetzexperiment 72 8.1.5. Rückschlüsse aus Ortswiederfängen 75 8.2. "Fern"- Wiederränge 75 8.2.1. Übersicht 75 8.2.2. Diskussion 76 8.3. Verringerte Fallendistanzen 77 8.3.1. Übersicht über das Material 77 8.3.2. Weitere Ergebnisse, aufgezeigt an ausgewählten Arten 80 ©Zoologische Staatssammlung München;download: http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 8.4. Versetzexperiment 82 8.4.1. Übersicht über das Material 82 8.4.2. Ergebnisse 83 8.4.3. Vergleich der sich ergebenden Muster 97 8.4.4. Hinweise für faunistische Arbeitsansätze 99 8.5. Rückschlüsse aus Ortswiederfängen 99 8.5.1. Die Problematik 99 8.5.2. Beispiel: Amathes triangulum 101 8.5.3. Beispiel: Calospilos sylvata 102 9. Übersicht über die Reaktion der Arten 103 9.1. Vorbemerkungen 103 9.2. Artenliste 105 9.3. Auswertung 195 9.3.1. r-K-Kontinuum 195 9.3.2. Flugdistanzen 195 9.3.3. Ökotypen 196 9.3.4. Arten extremer Jahreszeiten 197 9.3.5. Proterandrie 197 9.3.6. Bi- imd Polyvoltinismus 197 9.3.7. Einflüsse der Witterung auf die Mobilität 197 10. Ergebnisse zur Biologie von Nachtfalterpopulationen 199 10.1. Wanderfalter 199 10.2. Direkter Einfluß von Lichtquellen 199 10.3. Lebensdauer 200 10.4. Weibchen-Rate 200 10.5. Bi- und Polyvoltinismus 201 10.6. Ortstreue/Habitattreue 201 10.7. Geländestrukturen 201 10.8. Populationsdichte 202 10.9. Nektarquellen 202 10.10. Witterung 202 10.11. Dispersionsaktivität, trivial movement, Flugdistanzen 202 10.12. Strategien 203 10.13. Trittstein-Kolonisationen 205 10.14. Wirtspflanzen- Spektren 205 11. Zusammenhänge zwischen Artenspektren- Dynamik und Artendynamik 205 11.1. Untersuchungsgebiet 205 11.2. Fluktuation von Eulenfaltern in Südböhmen 206 12. Diskussion 207 ZUSAMMENFASSUNG 208 DANK 210 LITERATUR 211 ANHANG: SUMMARY 216 ANHANG: ARTENREGISTER 219 ©Zoologische Staatssammlung München;download: http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at I. ERFASSENDER TEIL: DAS ARTENSPEKTRUM I.EINLEITUNG Die Dynamik von Arten, von Populationen einer Art und von Artenspektren eines defi- nierten Areals sind wichtige Gesichtspunkte für ökologische Beurteilungen einer Art oder eines Biotops und somit für den Naturschutz bedeutsam. Bei vielen Tiergruppen sind wir heute, was die in den Artenspektren stattfindenden Austauschprozesse betrifft, auf einem einigermaßen befriedigenden Kenntnisstand ange- langt, wie bei den Vögeln (z.B. DIAMOND, 1969; JONES & DIAMOND, 1976; u.s.w.), oder den sessilen marinen Organismen (SCHOENER & SCHOENER, 1981). Die Tagfalter sind bezüglich der Artendynamik (z.B. Dispersionsverhalten) ebenfalls recht gut untersucht, hier vermittelt vor allem die amerikanische (z.B. EHRLICH, 1961; EHRLICH & DAVIDSON, 1961; SCOTT, 1975; WATT et al.. 1977; SCHRIER et al. 1976) und die englische (z.B. DOWDESWELL, HSHER & FORD, 1940 und 1949) Literatur ein einigermaßen solides Basiswissen, bestehend aus vielen Einzelinformatio- nen. Zu interessanten Ergebnissen kamen SMOLIS & GERKEN (1986) in ihrer Arbeit über die intrapopulare Mobilität von Widderchen (Zygaenidae). Was jedoch auf der Ebene der Artenspektren die Austauschprozesse betrifft, die diese Artendynamik durch ständiges lokales Verschwinden und Wiederbesiedelimg hervorruft, ist vergleichsweise wenig publiziert worden (z.B. REICHHOLF, 1986). Einen Versuch, den einheimischen Tagfalterarten verschiedene Verbreitungsstrategien zuzuordnen, un- ternahm WEIDEMANN (1986a; 1986b). Bei den Nachtfaltern ergeben die bisher publizierten Arbeiten bezüglich der genann- ten Thematik erst ein sehr bruchstückhaftes Bild. Erst UTSCHICK (1989) versucht bei einer allerdings recht kleinen Stichprobe aus Lichtfallenrängen am Irm eine Biotop- beurteilung über Artenumsatz-Raten. Ohne detailliertere Diskussion reißt auch MA- LICKY (1974 b) durch die Ermittlung einer Artenübereinstimmung von Jahr zu Jahr die Problematik an. Während beispielsweise bei den Vögeln selbstverständlich zwischen Brutvögeln imd Durchzüglern unterschieden wird, fehlt eine solche Differenzierung - abgesehen von einigen wenigen Wanderfalterarten - in Publikationen von Nachtfalter-Artenspektren in fast allen Fällen. Dies liegt in erster Linie an den durch Nachtaktivität und fehlendes Revierverhalten verständlicherweise erschwerten Erfassungsbedingungen. Nachdem in einer vorbereitenden Arbeit bei der Noctuiden-Unterfamilie Amphipyrinae in der Methodik des Lebend-Lichtfallenfangs ein Jahr-zu-Jahr-Artenaustausch (Turn- over) von ca. 35 % festgestellt wurde, aber offenbleiben mußte, wie stark die Methodik dieses Ergebnis beeinflußte, war nun die Idee, ein ganzes Fangstellen-Netz zu errich- ten. Mehrere Fallen sollten bei geringeren Distanzen parallel in den selben Nächten betrieben werden, mit dem Ziel, anhand ausgewählter Arten Zusammenhänge zwi- schen der Dynamik der Arten in Raum und Zeit und Austauschprozessen in der Zu- sammensetzung der Artenspektren von definierten Arealen zu erarbeiten. Hauptgegenstand der Untersuchung sollen die nachtaktiven Macroheteroceren-Familien in der Methodik des Lebend-Lichtfallenfangs sein. Aus Markierungexperimenten resul- tieren weitere Hinweise, vor allem auf die
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