BOSQUE: 8(2): 121-125-1987 $/)ERVTXHYQ7

FITOSOCIOLOGIA DE LOS NOTHOFAGUS DE LA ZONA MESOMORFICA CHILENA

Plant sociology of the Chilean Nothofagus in the mesomorphic zone

C.D.O.: 182.3

José SAN MARTIN A.1 Carlos RAMIREZ G.2

1 Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede Maule, Casilla 617, Talca. 2 Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

SUMMARY The native forest communities dominated by dominadas por especies del género Nothofagus, the Nothofagus genus in the Chilean mesomor­ en la zona mesomórfica chilena. Primeramente phic zone are studied. The topography, climate se caracteriza el relieve, el clima y la vegetación and vegetation as well as the use given to the de la región y se describe el uso de la tierra. land are described. En la zona mesomórfica se encuentran las si­ The following Nothofagus species were found guientes especies de Nothofagus: Nothofagus in the mesomorphic zone: Nothofagus glauca, glauca, N. alessandri, N. alpina, N. obliqua, N. N. alessandri, N. alpina, N. obliqua, N, pumilio, pumilio, N. antarctica y N. dombeyii. Además N. antarctica and Nothofagus dombeyi. Fur- se consideraron como taxa independientes a thermore, Nothofagus obliqua var. macrocarpa Nothofagus obliqua var. macrocarpa y a Notho­ and Nothofagus leonii, a hybrid between N. obli­ fagus leonii, híbrido natural entre N. obliqua qua and N. glauca were considered independant y N. glauca. taxa. Todas estas entidades taxonómicas prospe­ These taxonomic entities thrive in both the ran en ambas cordilleras por sobre los 200 m Andean and Coastal mountain ranges over 200 de altitud, integrando las 20 unidades sintaxo- m altitude, forming part of the following 20 nómicas siguientes: Nothofagetum glaucae, No­ syntaxonomic units: Nothofaghetum glaucae, No- thofagetum glaucae lomatietosum, Nothofage­ thofagetum glaucae lomatietosum, Nothofage- tum glaucae perseetosum, Nothofagetum glaucae tum glaucae perseetosum, Nothofagetum glau­ drimetosum, Nothofagetum glaucae austrocedre- cae drimetosum, Nothofagetum glaucae austro- tosum, Nothofagetum alessandrii, Nothofage­ cedretosum, Nothofagetum alessandrii, Nothofa­ tum alessandrii boldetosum, Nothofagetum ale­ getum alessandrii boldetosum, Nothofagetum ssandrii pernettyietosum, Nothofago-Perseetum, alessandrii pemettyetosum, Nothofago-Persee- Nothofago-Perseetum boldetosum, Nothofago tum boldetosum, Nothofago-Perseetum quillae- Perseetum quillaetosum, Nothofago-Perseetum tosum, Nothofago-Perseetum gomortegaetosum, gomortegaetosum, Nothofago-Perseetum austro- Nothofago-Perseetum austrocedretosum, Notho­ cedretosum, Nothofagetum obliquo-alpinae, fagetum obliquo-alpinae, Elymo-Nothofagetum Elymo-Nothofagetum obliquae, Nothofago-Da­ obliquae, Nothofago-Dasyphylletum excelsii, syphylletum excelsii, Aristotelio-Nothofagetum Aristotelio-Nothofagetum dombeyii, Pitavio- dombeyii, Pitavio-Nothofagetum dombeyii, No­ Nothofagetum dombeyii, Nothofagetum pumi- thofagetum pumiliae maytenetosum y Scirpo- liae maytenetosum and Scirpo-Nothofagetum Nothofagetum antarcticae. antarcticas. Por último, se describen aquellas comunida­ Lastly, the sclerophyllous and swampy fo­ des boscosas esclerófilas y pantanosas de la re­ rest communities of the mesomorphic region, gión mesomórfica que carecen de especies de No­ lacking Nothofagus species are described. thofagus.

RESUMEN INTRODUCCION Se estudian las comunidades boscosas nativas En el presente estudio se incluye la zona de 121 J. SAN MARTIN A., C. RAMIREZ G.

Chile Central, que se extiende desde la V a la hoja grande y caduca, que reflejan una mejor VIII Región de la actual división político-admi­ adaptación a las condiciones climáticas de la nistrativa del país. El relieve se caracteriza por región. Las dos siguientes son caducifolias, pero la presencia de una Cordillera de los Andes que de hoja chica y sólo prosperan en altura, en los alcanza gran altura, una depresión intermedia Andes, en el límite del bosque, o en quebradas intensamente cultivada y una cordillera costera, con condiciones turbosas o de bolsón de frío relativamente baja en la parte media y que se (San Martín et al., 1987). La última especie es eleva bruscamente en ambos extremos: en el perennifolia, de hoja chica, y se ubica en que­ norte, en los cerros del Parque Nacional La Cam­ bradas abrigadas y húmedas, pero sin anega­ pana (Villaseñor, 1986) y en el sur, en la Cordi­ miento. llera de Nahuelbuta (Schulmeyer, 1976). Por Completan la lista anterior, Nothofagus obli­ último, entre la cordillera costera y el Pacífico qua var. macrocarpa, el roble blanco o de San­ aparecen planicies litorales, que también han si­ tiago, considerando como una variación geneco- do colonizadas por el hombre (Quintanilla, 1977). lógica de la especie (Donoso, 1979) y Nothofa­ Actualmente, la Cordillera de la Costa se usa pa­ gus leoni, la Huala, que es un híbrido natural ra establecer plantaciones forestales de pino in­ entre N. glauca y N. obliqua (Donoso y Landrum signe (Pinus radiata), que desplazan los bosques 1979). El primero es abundante y forma bos­ nativos hacia las quebradas (San Martín et al., ques en altura; el segundo, es relativamente es­ 1984). caso y no llega a formar bosques puros. El clima de esta región es de tipo mediterrá­ Las asociaciones vegetales en que dominan neo, con veranos prolongados, secos y cálidos, e las especies de Nothofagus de la zona mesomór- inviernos fríos y lluviosos. Este contraste en el fica chilena, son las siguientes: clima se refleja en el aspecto de la vegetación boscosa cordillerana, que es del tipo caducifolio. 1. NOTHOFAGETUM GLAUCAE (San Martín et En invierno los ríos se transforman en torrentes, al., 1985) que frecuentemente protagonizan grandes inun­ Bosque de Hualo o de Roble Maulino daciones (Di Castri y Hajek, 1976). Este bosque es la comunidad vegetal más La vegetación primitiva de la depresión inter­ abundante en la región y en el pasado cubría to­ media y planicies litorales estaba formada por talmente las serranías de la Cordillera de la Cos­ bosques esclerófilos, los cuales fueron destrui­ ta y los contrafuertes de los Andes, hasta 1000 dos para ganar terrenos de uso agrícola y gana­ m de altitud. Es un bosque con el dosel superior dero (Schmithüsen, 1954). Esta última activi­ caducifolio, pero con los estratos intermedios, dad transformó el paisaje en una estepa arbusti­ perennes. El piso del bosque está desprovisto va, llamada comúnmente espinal y que está for­ de vegetación herbácea. El Hualo se mezcla con mada por praderas con ejemplares aislados del varias otras especies dando lugar a subasociacio- espino maulino, Acacia caven (Oberdorfer, nes. 1960). En depresiones con anegamiento esta­ cional se forman bosque pantanosos de Mirtá­ 1.1. NOTHOFAGETUM GLAUCAE LOMATIETOSUM ceas, que en parte han escapado a la destrucción (San Martín et al., 1985) (Villagrán, 1982). En las cordilleras dominaban Esta subasociación se ubica en la parte sur de bosques caducifolios formados por especies del la cordillera costera, en laderas a sotavento. Se género Nothofagus en el dosel superior, y con caracteriza por la presencia de elementos mesó- elementos esclerófilos en los estratos interme­ filos tales como Gevuina avellana, Persea lingue, dios. En quebradas húmedas aparecen, aún hoy Ugni molinae y Lomatia hirsuta, entre otros. en día, bosques perennifolios, con elementos Esta comunidad parece corresponder a la asocia­ mesófitos de origen austral. ción de Nothofagus glauca-Azara petiolaris de De acuerdo a lo anterior, bosques con Notho­ Gajardo(1983). fagus sólo existen en ambas cordilleras. Las es­ pecies de Nothofagus presentes en ellos son: No­ 1.2. NOTHOFAGETUM GLAUCAE PERSEETUM thofagus glauca, N. alessandri, N. alpina, N (San Martín et al., 1985) obliqua, N. pumilio, N antarctica y N. dombeyi Bosque de Hualo y Roble de la precordillera (Donoso, 1975). Las cuatro primeras tienen Este bosque aparece de preferencia en la Cor- 122 FITOSOCIOLOGIA NOTHOFAGUS ZONA MESOMORFICA.

dillera de la Costa, entre 400 y 700 m de altitud 2.2 NOTHOFAGETUM ALESSANDRII PERNETTYE- y en los Andes, un poco más arriba. Los domi­ TOSUM (San Martín et al., 1984) nantes caducifolios corresponden a Nothofagus Esta subasociación se forma en la parte sur glauca y N. obliqua y bajo ellos prosperan árbo­ del área de dispersión del Ruil. Es mucho más les mesófilos tales como Persea lingue, Gemina húmedo y en ella aparecen elementos higrófilos avellana y Lomatia den tata. tales como Citronella mucronata, Aextoxicon punctatum, Pernettya furiens y Persea lingue.

1.3. NOTHOFAGETUM GLAUCAE DRIMETOSUM (San Martín et al., 1985) Asoc. Nothofagus glauca-Gevuina avellana 3 NOTHOFAGO-PERSEETUM (Oberdorfer, 1960) (Gajardo, 1983) Asoc. Nothofagus obliqua-Persea lingue (Ga­ Bosque de Hualo y Huala de los Andes jardo, 1983) Esta subasociación prospera en los Andes, Bosque de Roble-Laurel-Lingue entre 600 y 1000 m de altitud, en laderas húme­ Este bosque se presenta en la precordillera das con exposición polar. Las especies dominan­ andina y avanza hacia el sur por la depresión in­ tes son Nothofagus glauca y N. leoni, los que termedia, llegando hasta el río Maullín. En la son acompañados por Drimys winteri, Lomatia zona mesomórfica el sotobosque lo forman espe­ dentata, Laurelia sempervirens, N. obliqua, Ugni cies esclerófilas, mientras que en el sur, especies molinae y Lapageria rosea. mesomófilas. En la región de estudio se presen­ ta en dos subasociaciones. 1.4. NOTHOFAGETUM GLAUCAE AUSTROCEDRE- TOSUM Subasoc. nueva prov. 3..1. NOTHOFAGO-PERSEETUM BOLDETOSUM Asoc. Austrocedrus chilensis-Nothofagus (Oberdorfer, 1960) glauca (Gajardo, 1983). Bosque de Hualo y Esta subasociación posee condiciones más hú­ Ciprés medas y frías y por ello llega incluso hasta Osor­ Esta subasociación se presenta sólo en los no, en la X Región de Chile. El estrato arbóreo Andes, en altura y en lugares secos, con suelo medio lo forman Persea lingue, Lomatia hirsuta, delgado. Los dominantes son Nothofagus glau­ Peumus boldus y Aextoxicon punctatum. Ade­ ca y Austrocedrus chilensis, siendo acompaña­ más, abundan las trepadoras Proustia pyrifolia dos por Lomatia hirsuta, Colliguaya odorifera, y Lardizabala biternata. Myoschilos oblonga, Azara integrifolia y Li- thraea caustica. 3.2. NOTHOFAGO-PERSEETUM QUILLAETOSUM Subasoc. nueva prov. 2. NOTHOFAGETUM ALESSANDRII (San Martín Esta subasociación prospera en condiciones et al., 1984) secas y por ello los acompañantes del Roble son Bosque de Ruil siempre esclerófilos, por ejemplo: Quillaja sapo­ Esta asociación boscosa está restringida a naria y Lithraea caustica. quebradas de la Cordillera de la Costa. El árbol dominante, Nothofagus alessandri, es una espe­ 3.3. NOTHOFAGO-PERSEETUM GOMORTEGAETO- cie en peligro de extinción. Además de su esca­ SUM Subasoc. nueva prov sa extensión esta comunidad está siendo reem­ Asoc. Nothofagus obliqua-Gomortega keule plazada por cultivos de pino. Se presenta en (Gajardo, 1983) dos subasociaciones. Bosque de Roble y Quele Esta subasociación, muy escasa, se presenta 2.1.NOTHOFAGETUM ALESSANDRII BOLDETO­ sólo en quebradas costeras en la parte sur de la SUM (San Martín et al., 1984) región mesomórfica. Es una comunidad higró- Esta subasociación corresponde a los rodales fila que contiene una especie en vías de extin­ del extremo norte del área, en Curepto, donde ción, como Gomortega keule. Además, pros­ junto al Ruil prosperan N. glauca, N. obliqua, peran en ella Aextoxicon punctatum, Gemina Lithraea caustica y Peumus boldus. avellana, Lomatia dentata y Lapageria rosea.

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3.4. NOTHOFA GO-PERSEETUM AUSTROCEDRE- 7. ARISTOTELIO-NOTHOFAGETUM DOMBEYI TOSUM Subasoc. nueva prov. (San Martín, 1985) Asoc. Austrocedrus chilensis-Nothofagus Asoc. Nothofagus dombeyi-Gaultheria phy- obliqua (Gajardo, 1983) llyreaefolia (Gajardo, 1983) Esta subasociación se ubica en la Cordillera Bosque de Coihue de los Andes, sobre 900 m, en laderas secas, con Se trata de un bosque perennifolio que pros­ exposición ecuatorial. Además de las especies pera en quebradas húmedas. En los Andes apa­ dominantes abundan plantas esclerófilas, tales rece entre 1200 y 1600 m de altitud. Es un como Cryptocarya alba, Lithraea caustica y bosque pobre en especies, donde además de Quillaja saponaria. Nothofagus dombeyi aparecen Drimys winteri, Maytenus disticha, Ribes punctatum y Osmor- 4. NOTHOFAGETUM OBLIQUO-ALPINAE Asoc. hiza chilensis. El piso del bosque está descu­ nueva prov. bierto de vegetación. Bosque de Roble y Raulí Asociación boscosa de la Cordillera de los 8. PITAVIO-NOTHOFAGETUM DOMBEYI Asoc. Andes, que prospera bajo los 1000 m de altitud nueva prov. y especialmente en laderas con exposición nor­ Asoc. Nothofagus dombeyi-Podocarpus salig- te. Es un bosque caducifolio mixto de Notho­ nus (Gajardo, 1983) fagus obliqua y N. alpina, acompañados por Qui- Este bosque de coihue prospera en quebra­ llaja saponaria, Peumus boldus y Aristotelia chi­ das de la Cordillera de la Costa, sin superar los ten sis. 200 m de altitud. Es un bosque perennifolio, muy rico en especies, donde abundan especies 5. ELYMO-NOTHOFAGETUM OBLIQUAE (Ober- de Mirtáceas. Junto al Coihue crece Pitavia dorfer, 1960) punctata, Drimys winteri, Luma apiculata y Myr­ Nothofagetum obliquo-Macrocarpae ceugenia obtusa. (San Martín et al., 1985) Bosque de Roble Blanco 9. NOTHOFAGETUM PUMILIAE MAYTENETOSUM Este bosque está formado por la variedad Asoc. nueva prov. macrocarpa de Nothofagus obliqua, con escaso Bosque de Lenga acompañamiento de otras especies, entre ellas: Es un bosque caducifolio que sólo se en­ Cryptocarya alba, Lomatia dentata y Ribes cuentra en la cumbre de los Andes, entre 1400 punctatum. Es un bosque de altura que prospe­ y 1800 m sobre el nivel del mar. La especie do­ ra por sobre los 1000 m y hasta los 2000 m de minante es Nothofagus pumilio, que se mezcla altitud. Se presenta en las cumbres de la Cordi­ con N. obliqua var. macrocarpa, N. dombeyi, llera de la Costa y de los Andes. Maytenus disticha, M. chubutensis, Schinus cre- natus, Berberís darwinii y Codonorchis lessoni. 6. NOTHOFAGO-DASYPHYLLETUM EXCELSII Estos bosques corresponden a los más borea­ (Villaseñor y Serev, 1981) les de Lenga en Chile. Asoc. Nothofagus obliqua var. macrocarpa- Cryptocarya alba (Gajardo, 1983) 10. SCIRPO-NOTHOFAGETUM ANTARCTICAE Esta asociación representa una variante más (San Martín et al., 1987) húmeda del bosque de Roble blanco. Bajo el Bosque de ñirre dosel caducifolio de N. obliqua var. macrocar­ Son bosques caducifolios que aparecen en pa prosperan especies perennifolias tales como quebradas de la Cordillera de la Costa, donde Cryptocarya alba, Dasyphyllum diacanthoides, por anegamiento hay condiciones turbosas. Azara petiolaris, Myrceugenia obtusa y Schinus Además, en esos lugares existen características montanus. Este bosque existe en laderas del de bolsón de frío. Aquí Nothofagus antarctica, cerro La Campana, entre 500 y 1100 m de al­ el Ñirre, se mezcla con Drimys winteri, Desfon- titud. Sólo se conoce para la parte norte de la tainia spinosa y Griselinia jodinifolia. cordillera costera. En la zona mesomórfica analizada, el género

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Nothofagus está ausente de los bosque esclerófi­ GAJARDO, R. 1983. Sistema básico de clasificación los pertenecientes al Litraeion y al Cryptocaryon de la vegetación nativa chilena. Edit. CONAF y Univ. de Chile, Santiago 315 pp. (Oberdorfer, 1960), incluidos los palmares de OBERDORFER, E. 1960. "Pflanzensoziologische Jubaea chilensis, de los bosques siempreverdes Studien in Chile - Ein Vergleich mit Europa". azonales con humedad edáfica que se encuentran Flora et Vegetatio Mundi 2: 1-208. en depresiones y quebradas,incluidos el Beilsch- QUINTANILLA, V. 1977. "A contribution to the miedietum miersii (Schmithüsen, 1954), el Che- phytogeographical study of temperate Chile". En: Biogeographica 8: Ecosystem Research in South queno-Myrceugenietum exsuccae (Oberdorfer, America 1: 31-41. 1960), el Crinodendro-Temuetum de Schmi­ SAN MARTIN, J.; FIGUEROA, H. y RAMIREZ, C. thüsen (1954), que parece ser sinónimo del 1984. "Fitosociología de los bosques de ruil (No- Crinodendretum pataguae de Villaseñor y Serey thofagus alessandri Espinosa) en Chile central". (1981) y el Myrceugenio-Dasyphylletum excel- Revista Chilena de Historia Natural. 57: 171-200. SAN MARTIN, J.; FIGUEROA, H.; CONTRERAS, D. si (Villaseñor y Serey, 1981), descrito para el y RAMIREZ, C. 1985. "Clasificación de los bos­ Parque Nacional La Campana, aunque esta co­ ques de Nothofagus de la Séptima Región de Chile". munidad podría ser un estado de degradación Arch. Biol. Med. Exp. 18 (2): 167. del Nothofago-Perseetum. SAN MARTIN, J.; TRONCOSO, A. y RAMIREZ, C. 1987. "Fitosociología de los bosques de Nothofa­ gus antarctica (Forst.) Oerst. en la cordillera coste­ AGRADECIMIENTOS ra de Cauquenes, Chile". Bosque 7 (2): 65-78. Los autores agradecen el apoyo financiero de SCHMITHÜSEN, J. 1954. "Waldgesellschaften des la Dirección de Investigación y Desarrollo de la nördlichen Mittel-Chile". Vegetatio 5/6:479-486. Universidad Austral de Chile, mediante el Pro­ SCHULMEYER, D. 1978. "Observaciones fitogeográ- ficas sobre la Cordillera de Nahuelbuta". Bol. Inf. yecto N° RS - 84 - 22 y de FONDECYT, Proyec­ Inst. Geogr. Militar de Chile 2: 11-27. to 1231/84. VILLAGRAN, C. 1982. Estructura florística e histo­ ria del bosque pantanoso de Quintero (Chile, V Re­ BIBLIOGRAFIA gión) y su relación con las comunidades relictuales de Chile central y Norte Chico. Actas III Congreso DI CASTRI, F. y HAJEK, E. 1976. Bioclimatologïa Geológico Chileno 3:377-402. de Chile. Edic. Universidad Católica de Chile, San­ VILLASEÑOR, R. 1986. Guía para el reconocimien­ tiago, 128 pp. to de las especies arbóreas y arbustivas más frecuen­ DONOSO, C. 1975. "Distribución ecológica de las es­ tes en el Parque Nacional La Campana. Edit. CO­ pecies de Nothofagus en la zona mesomórfica". NAF & UPLACED, Valparaíso, 190 pp. Bol. Téc. Fac. Cs. For. Univ. Chile 54:1-27. VILLASEÑOR, R. y SEREY, I. 1981. "Estudio fito- DONOSO, C. 1979- "Genecological differentiation in sociológico de la vegetación del Cerro La Campana Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. in Chile". Forest (Parque Nacional La Campana) en Chile Central". Ecol. & Management 2: 53-66. Atti. Inst. Bot. Lab. Critt. Univ. Pavia 14 (6): 69 DONOSO, C. y LANDRUM, L.R. 1979. "Nothofagus 91. leoni Espinosa, a natural hybrid between Nothofa­ gus obliqua (Mirb.) Oerst. and Nothofagus glauca (Phil.) Krasser". New Zealand Journal of Botany 17: 353-360.

Recibido : Julio de 1987. BOSQUE: 8(2): 121-125-1987 125