Universidad Austral de Chile Facultad de Ciencias Agrarias Escuela de Agronomía
Prospección de parásitos y comensales asociados a insectos adultos en Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae) en Valdivia.
Memoria presentada como parte de los requisitos para optar al título de Ingeniero Agrónomo
Enrique Felipe Vallejos Lagos Valdivia – Chile 2013
PROFESOR PATROCINANTE:
______Miguel Neira Caamaño Ingeniero Agrónomo Instituto de Producción y Sanidad Vegetal
PROFESORES INFORMANTES:
______Roberto Carrillo Llorente Ingeniero Agrónomo, M.Sc., Ph.D. Instituto de Producción y Sanidad Vegetal
______Rubén Palma Millanao Ingeniero Agrónomo, Dr. Instituto de Producción y Sanidad Vegetal i
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer ante todo a Dios, por permitir que llegara este momento tan anhelado y culminar esta gran etapa de mi vida.
A mis padres Pamela y Enrique y a mis hermanos Paula y Fernando, agradecerles por su gran apoyo incondicional, cariño y preocupación durante todos estos años que estuve en Valdivia.
Gracias a Don Miguel Neira, por su buena voluntad y cada palabra que me brindó de conocimiento y sabiduría en todo este trabajo. A Don Roberto Carrillo, por sus consejos y tiempo en la corrección de la tesis. A Maritza Reyes y Rubén Palma, por su ayuda al compartir sus conocimientos y críticas siempre constructivas.
En especial quiero agradecer a Leticia Silvestre por estar conmigo en todas, ya que me ayudó muchísimo en el desarrollo de este trabajo, y cada vez que la necesite estuvo apoyándome y aconsejándome, he logrado además quererla mucho a través de mi estadía por la universidad.
A Sonia, Erick, Francisco, Cesar, Gonzalo y Nicolás que siempre me han apoyado en los momentos alegres y difíciles y a Manuel, Álvaro, Cesar y Gabo por compartir su amistad en una larga etapa en el Hogar estudiantil.
A mis amigos del laboratorio, Julio, Sebastián, Carolina, Alejandro, Gloria, Karyn, Sandy, Eniuska, Jorge y Constanza, gracias por su amistad y por haberlos conocido.
Mi pasión por la Entomología, ha albergado gran parte de mi formación y de amor por la naturaleza, llenándola de alegrías. A Todas las personas que hicieron posible este gran sueño y que estuvieron presentes en cada momento.
Muchísimas gracias…………….
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INDICE DE MATERIAS
Capítulo Página
RESUMEN 1
SUMMARY 2
1 INTRODUCCIÓN 3
2 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 5
2.1 Características de Bombus spp. 5
2.1.1 Biología de los abejorros 6
2.1.2 Características de Bombus spp. como agente polinizador 7
2.2 Sanidad de Bombus spp. 8
2.3 Ácaros foréticos 9
2.4 Bombacarus buchneri 9
2.5 Nosema bombi 11
3 MATERIAL Y METODOS 13
3.1 Material biológico 13
3.2 Metodología de prospección 13
3.2.1 Análisis de muestras para la determinación de ácaros foréticos 14
3.2.2 Análisis de muestras para la determinación de ácaro traqueal 14
3.2.3 Análisis de muestras para la determinación de Nosema bombi 15 iii
3.2.3.1 Recuento de esporas 16
3.2.3.2 Determinación del nivel de infección 16
3.2.4 Análisis morfológico 17
3.2.5 Análisis estadístico 17
4 PRESENTACIÓN Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS 18
4.1 Presencia de ácaros foréticos en muestras analizadas 18
4.1.1 Prevalencia de muestras con P. longanalis y K. laevis por especie de
abejorro 18
4.1.2 Número de ácaros foréticos por insecto en las especies de Bombus 21
4.2 Presencia de ácaro traqueal 26
4.3 Presencia de Nosema bombi 30
4.4 Posibles efectos de organismos asociados a especies de Bombus 33
5 CONCLUSIONES 35
6 BIBLIOGRAFÍA 36
7 ANEXOS 42 iv
INDICE DE CUADROS
Cuadro Página
1 Especies de ácaros foréticos y traqueales reportados para Bombus spp. 10
2 Determinación del grado y nivel de infección adaptado de la escala para Nosema apis. 17
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INDICE DE FIGURAS
Figura Página
1 Especies de abejorros presentes en Chile. B. dahlbomii (A), B. 5 terrestris (B) y B. ruderatus (C). 2 Ciclo de desarrollo de una colonia de Bombus. 7 3 Principales ácaros foréticos y traqueal que afectan a Bombus spp.: K. laevi (A), P. longanalis (B) y B. buchneri (C). 11 4 Esporos de N. bombi en preparación microscópica en B. terrestris. 12 5 Características de las flores de las especies muestreadas: Azara lanceolata (A) y Rhododendron spp. (B). 13 6 Muestra de corte transversal de la parte anterior del tórax de Bombus spp. vista en lupa óptica. 15 7 Vista microscópica de microsporidios de N. bombi utilizando una cámara de Neubauer. 16 8 Prevalencia del ácaros foréticos P. longanalis (A) y K. laevis (B) en reinas de especies de Bombus colectadas. Primavera 2011 (B. dahlbomii n=176, B. terrestris n=88). Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas al 5%, según la prueba de FISHER. 21 9 Número promedio de P. longanalis (A) y K. laevis (B) (± error estándar) encontrados sobre B. dahlbomii y B. terrestris. Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas al 5%, según prueba de Mann- Whitney. 23 10 Deutoninfas de P. longanalis (Mesostigmata: Laelapidae) y K. laevis (Astigmata: Acaridae) en muestras de B. dahlbomii. 25 11 Número promedio (± error estándar) de P. longanalis y K. laevis por B. dahlbomii (A) y por B. terrestris (B) en cada fecha de colecta. 26 12 Hembra larviforme de B. buchneri (Trombidiforme: Podapolipidae) encontrada en tráqueas de B. terrestris. 29
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13 Prevalencia de B. buchneri en B. dahlbomii y B. terrestris. Primavera 2011. (B. dahlbomii n=176, B. terrestris n=88). Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas al 5%, según prueba de FISHER. 29 14 Prevalencia de N. bombi en B. dahlbomii y B. terrestris. Primavera 2011. (B. dahlbomii n=176, B. terrestris n=88). Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas al 5%, según prueba de FISHER. 31 15 Reinas de B. dahlbomii con alopecia torácica (A) y sin alopecia torácica (B). 34
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INDICE DE ANEXOS
Anexo Página
1 Fechas de colecta, horarios, número de ácaros foréticos y presencia o ausencia de parásitos internos en la especie Bombus dahlbomii en la temporada primaveral 2011. 43
2 Fechas de colecta, horarios, número de ácaros foréticos y presencia o ausencia de parásitos internos en la especie Bombus terrestris en la temporada primaveral 2011. 45 1
RESUMEN
En el Jardín Botánico de la Universidad Austral de Chile en Valdivia, entre octubre y diciembre del 2011, se realizó un estudio de prospección para evaluar la presencia de parásitos y patógenos en reinas de Bombus spp., con el fin de establecer la identificación de las especies, y determinar su prevalencia.
Las reinas se colectaron en dos especies de plantas (Rhododendron spp. Gray y Azara lanceolata Hook) y en cada una se delimitó una superficie de colecta correspondiente a 2 m2, realizándose esta en tres horarios: mañana (10:00 a 11:00 h), medio día (13:30 a 14:30 h) y tarde (17:00 a 18:00 h).
Se colectó e identificó a las especies Bombus dahlbomii y Bombus terrestris. El análisis interno y externo de los insectos permitió identificar tres especies de ácaros y una especie de hongo microsporidio que afectan a las dos especies de Bombus. Entre los ácaros externos se determinó a Pneumolaelaps longanalis Hunter y Husband y Kuzinia laevis Dujardin, así como al ácaro interno Bombacarus buchneri Stammer. Además pudo determinarse la presencia de Nosema bombi Fantham y Porter.
La prevalencia de P. longanalis y K. laevis superó el 90% y 50% en B. dahlbomii y B. terrestris respectivamente. La mayor prevalencia de ambos ácaros sobre la especie nativa B dahlbomii, pueden explicarse debido a que estas relaciones comensales son más recientes, siendo los principales mecanismos de propagación el contacto de individuos al momento de pecorear las flores y en el nido. La prevalencia de B. buchneri en ambas especies de Bombus es baja, pero más alta en B. terrestris. Esto puede deberse a que este ácaro poseía una relación parasítica con B. terrestris al momento de introducirse esta especie de insecto al país, a diferencia de B. dahlbomii que fue parasitado posteriormente. Esta situación es similar para N. bombi, siendo su prevalencia más alta en la especie B. terrestris, pero a diferencia de B. buchneri, la adquisición del parásito de una especie de abejorro a otra seria más asequible, ya que la vía de contagio es por medio de fecas infectadas en la colonia.
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SUMMARY
In the Botanical Garden of the Universidad Austral de Chile in Valdivia, between October and December 2011, an study was performed to evaluate the presence of parasites and pathogens in queens of Bombus spp. In the study was carried out species to establish the species identification, and determine their prevalence.
The queens were collected in two plant species (Rhododendron spp. Gray and Azara lanceolata Hook), the area of collecting was to 2 m2 in three times a day: morning (10:00 to 11:00 h), midday (13:30 to 14:30) and afternoon (17:00 to 18:00 h).
Were collected and identified two species of bumblebees, Bombus terrestris and Bombus dahlbomii. The internal and external analysis of insects identified three species of mites and fungal microsporidian species affecting the two species. Among external mites was determined Pneumolaelaps longanalis Hunter and Husband, Kuzinia laevis Dujardin and internal mite Bombacarus buchneri Stammer. However was determined the presence of Nosema bombi Fantham and Porter.
The prevalence of P. longanalis and K. laevis exceeded 90% and 50% in B. dahlbomii and B. terrestris respectively. The highest prevalence of both mites on native species B. dahlbomii, can be explained because these relationships are more recent diners, the main mechanisms of propagation the individuals contact when foraging on flowers and nest. The prevalence of B. buchneri in both species of Bombus is low, but higher in B. terrestris. This may be because this mite had a parasitic relationship with B. terrestris introduced upon the species of insect the country, unlike B. dahlbomii that was parasitized later. This situation is similar to N. bombi, being his prevalence higher in the species B. terrestris, but unlike B. buchneri, parasite acquisition of a bumblebee species to another would be more affordable, as the mode of transmission is through infected feces in the colony.
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1 INTRODUCCIÓN
Existen diversos parásitos y patógenos capaces de atacar a los insectos del género Bombus (conocidos vulgarmente con el nombre de abejorros o moscardones), los cuales presentan sus efectos más perjudiciales a nivel de colonia, afectando su crecimiento, desarrollo y éxito reproductivo. En las especies de abejorros, los diversos parásitos internos provocan severas diarreas, alteraciones de conducta, supresión de roles o funciones, lo cual compromete el pecoreo de las obreras, afectando directamente la salud y bienestar de la colonia.
Por otra parte, la producción comercial de colonias de abejorros se desarrolla en ambientes especiales y adecuados para su crianza, pero dichas condiciones también son aptas para que proliferen parásitos y patógenos. Sumado a lo anterior, la baja presencia de enemigos naturales de estos parásitos y patógenos afecta el manejo de especies de abejorros como polinizadores comerciales, por esta razón las colonias comerciales de abejorros poseen mayores niveles de infección de patógenos y parásitos que las colonias silvestres. Entonces, debe considerarse que colonias comerciales forrajean la flora silvestre e introducida y al escaparse de estos, donde desempeñan labores de polinización, acrecientan el riesgo de transmitir parásitos y enfermedades a especies nativas.
Entre los parásitos descritos en crianzas artificiales de abejorros en Chile destaca Bombacarus buchneri, un ácaro que coloniza el sistema traqueal de abejorros, causando la muerte de obreras y afectando la invernación de las reinas. También se puede mencionar a Nosema bombi, un hongo de importancia que afecta el sistema digestivo de los abejorros (intestino medio), produciendo severas diarreas, parálisis abdominal, e inhibición del apareamiento. Además, existen ácaros foréticos, tales como Kuzinia leavis y Pneumolaelaps longanalis, que podrían estar presentes, pero que no han sido informados en distintas zonas de Chile.
La mayor prevalencia de parásitos y enfermedades en abejorros adultos ocurre a inicios de primavera, ya que el periodo de invernación de las reinas es un lapso donde 4
los parásitos se reproducen y proliferan gracias a factores que favorecen su incidencia, entre ellos es posible mencionar la alta humedad ambiental.
En la zona de Valdivia, han sido identificadas tres especies de abejorros, dos introducidos y uno nativo, pero no existe información sobre los parásitos que los afectan. De acuerdo a lo anterior, se plantea como hipótesis que diversas especies de parásitos y organismos comensales se dispersan en reinas de Bombus spp. en la localidad de Valdivia durante la primavera.
Esta investigación tuvo como objetivo general:
- Identificar presencia de parásitos y comensales presentes en reinas de abejorros durante la primavera en la localidad de Valdivia.
Objetivo específicos:
1. Medir la prevalencia primaveral de parásitos y comensales que se presentan en reinas de Bombus en la zona de Valdivia, durante la temporada primaveral.
2. Establecer las especies de parásitos y comensales que están relacionados con las especies de Bombus.
3. Determinar las posibles diferencias en las prevalencias de estos organismos, entre las especies de Bombus estudiadas.
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2 REVISION BIBLIOGRAFICA
2.1 Características de Bombus spp.
Los abejorros pertenecen al orden Hymenoptera, familia Apidae, el cual es originario del hemisferio norte, su distribución abarca toda Europa, Asia y América. En Chile hay una especie nativa; Bombus dahlbomii (Guerín 1835) y dos introducidas; Bombus ruderatus (Fabricius, 1775) y Bombus terrestris (Linnaeus, 1758) (Figura 1) (MCDONALD, 2003 y ESTAY, 2007).
Los abejorros son insectos sociales que forman colonias a partir de una reina fundadora. Las castas están conformadas por obreras infértiles, una reina potencialmente fértil y machos conocidos como zánganos (MORALES, 2007).
Las colonias se establecen formando nidos subterráneos bien protegidos, que aprovechan agujeros construidos por otros animales o cavidades naturales del suelo. Las celdas que construyen son ovaladas y agrupadas (ánforas) y las emplean para contener huevos, larvas, pupas, polen y miel (MCDONALD, 2003, ABRAHAMOVICH, 2007 y ESTAY 2009).
ACB
FIGURA 1 Especies de abejorros presentes en Chile. Bombus dahlbomii (A), Bombus terrestris (B) y Bombus ruderatus (C). 6
Las especies de Bombus poseen una enorme variación en comparación a Apis mellifera L. en tamaño corporal y longitud de probóscide, y además forrajea en una amplia variedad de recursos florales. La mayoría de los abejorros tienen probóscide más larga que la abeja melífera, lo que les permite alcanzar néctar de flores, incluso en profundidad respecto a la corola. También exhiben un comportamiento distintivo de ultrasonidos, o "polinización por vibración", que facilita la liberación del polen de las anteras de plantas como el tomate (MCDONALD, 2003 y ABRAHAMOVICH, 2007).
Los abejorros se adaptan a una diversidad de climas y hábitats, desde el nivel del mar hasta unos 4400 metros de altura en los Andes, forrajeando incluso cuando la intensidad de la luz es baja. Debido a su tamaño corporal relativamente grande y pelo