Die Hymenopteren Einer Wiese Auf Kalkgestein: Ökologische Muster Einer Lokalen Tiergemeinschaft

Die Hymenopteren einer Wiese auf Kalkgestein: Ökologische Muster einer lokalen Tiergemeinschaft

von

Werner Ulrich

Nicolaus Copernicus Universität Toruń Toruń 2005 2 I

Inhalt

1. Einleitung...... 1 1.1 Das Untersuchungsgebiet...... 5 1.2 Die Erfassungsmethoden...... 7 1.3 Zur systematischen Einteilung der Hautflügler...... 9 1.4 Zur Berechnung der Biomasse...... 14 1.5 Eine ökologische Klassifizierung der Hautflügler...... 15

2. Ein paar Rohdaten ...... 17 2.1 Die Zahl der nachgewiesenen Arten ...... 17 2.2 Wie viele Hautflüglerarten gibt es auf der untersuchten Wiese?...... 19 2.3 Die Zahl der Hautflüglerarten auf der untersuchten Wiese im Verhältnis zum regionalen Artenpool...... 27 2.4 Artenzahlen pro Gattung ...... 33 2.5 Zur regionalen Verbreitung der Arten...... 37 2.6 Häufigkeit und Seltenheit ...... 43 2.6.1 Schlupfdichten und Biomassen der Parasitoide ...... 43 2.6.2 Das Rätsel der Einzeltiere...... 50

3. Zur Phänologie der Hautflügler des Drakenberges ...... 56 3.1 Zur Klassifizierung der Phänologietypen...... 56 3.2 Das jahreszeitliche Erscheinen der Arten ...... 63

4. Morphologie und Ökologie...... 67 4.1 Zur Flugfähigkeit ...... 67 4.2 Kompakter oder graziler Körperbau? ...... 74 4.3 Ein Wort zur Länge des Legebohrers...... 78 4.4 Lässt sich die Biologie durch die Morphologie vorhersagen? ...... 80

5. Strukturen der Gemeinschaften...... 81 5.1 Einige allgemeine Bemerkungen...... 81 II 5.2 Die Aggregation...... 87 5.3 Dominanz - Rangordnungen...... 89 5.4 Dominanz - Rangordnungen auf der Basis von Biomassen ...... 95

6. Krautschicht und Boden als Lebensräume der Parasitoide ...... 97 6.1 Ein Überblick ...... 97 6.2 Schlupfdichten und Biomassen ...... 101

7. Körpergrößenabhängige ökologische Verteilungen ...... 103 7.1 Metabolismus und Ökologie ...... 103 7.2 Schlupfdichte und Körpergewicht ...... 105 7.3 Energieäquivalenz? ...... 113 7.4 Generationszeit und Körpergröße ...... 118 7.5 Artenzahl und Metabolismus ...... 119

8. Evolutive Aspekte der Körpergröße ...... 121 8.1. Zur Einführung...... 121 8.2 Arten - Gewichtsverteilungen...... 124 8.3 Zur Konstanz des Gewichts innerhalb eines Taxons...... 130 8.4 Gleichmäßige oder zufällige Gewichtsverteilungen? ...... 134

9. Biomasse und Diversität ...... 140 9.1 Einige theoretische Überlegungen...... 140 9.2 Biomasse und Diversität auf dem Drakenberg ...... 145

10. Epilog...... 148

11. Literatur...... 152

Anhang A...... 171 Anhang B...... 184 Anhang C...... 196 Anhang D...... 199 Anhang E...... 200 1

1. Einleitung

Die Hymenopteren sind mit über und Bolton 1988, Godfray 1993, Haw- 100000 beschriebenen und 1 bis 5 Milli- kins 1993, LaSalle und Gauld 1993, onen geschätzten Arten weltweit nach Quicke 1997, Hochberg 2000, Ulrich den Coleopteren die größte Insekten- 2001a, Melik und Thuróczy 2002). Viel ordnung. Gleichzeitig ist die Ordnung Theorie über Parasitoid - Wirtsverhält- auch in biologischer Hinsicht äußerst nisse monophager Parasitoide, Be- divers. Die ganz überwiegende Zahl der schreibungen von Gemeinschaften soli- Arten der klassischen Unterordnung tärer Wespen und Bienen, Nahrungs- Symphyta (der Blattwespen) aber auch netze bei ausgewählten Pflanzen, bei viele Arten der beiden anderen Unter- Minen und Gallen sowie Soziobiologie. ordnungen Parasitica und Aculeata (der Wenig dagegen über Gemeinschafts- Stechimmen) sind phytophag. Die meis- strukturen, die über die Bearbeitung ten Parasitica Arten dagegen leben als einzelner Gattungen oder Familien hi- Parasitoide. Am vielfältigsten sind die nausgehen, wenig über die derzeit so Aculeata, wo es bekanntermaßen ne- aktuellen diversen makroökologischen ben ursprünglicheren parasitoiden Arten Verteilungen und auch wenig verglei- alle Stufen hin zu räuberischen, phyto- chende Untersuchen zur Ökologie und oder polyphagen nestbauenden und eu- Bedeutung der Parasitoide insgesamt sozialen Arten gibt. (Ulrich 2001a). Diesem Artenumfang und der bio- Dieses etwas einseitige Wissen logischen Mannigfaltigkeit entspricht liegt nur zum Teil an den taxonomi- auch die Zahl der wissenschaftlichen schen Schwierigkeiten, die die Gruppe und populären Arbeiten, die jedes Jahr bietet. Die meisten Gattungen und Fa- neu erscheinen. Daher überrascht es, milien sind in den letzten 30 Jahren re- wie wenig über die Biologie der meisten vidiert worden, so dass eine Analyse Arten und die Artenzusammensetzung auf Artniveau erheblich erleichtert wur- verschiedener Lebensräume bekannt de. Vor allem sollte man hervorheben, ist. Es genügt, einen Blick in neuere dass für die meisten ökologischen Ana- Handbücher über Hautflügler zu werfen lysen eine genaue Artdetermination (Waage and Greathead 1986, Gauld nicht notwendig ist. Wichtig ist jedoch 2 eine Artabgrenzung, die die Schätzung einige Arbeiten, dass man komplette der tatsächlichen Diversität und der mit Parasitoidkomplexe ganzer Habitate auf ihr verbundenen ökologischen Vertei- Artniveau bearbeiten kann (Thiede lungen ermöglicht. Dies ist für die meis- 1975, 1977, Hilpert 1989, Ulrich 1999a, ten Gattungen möglich, auch die der b, 2001a). Unterordnung Parasitica. Ausnahmen Ein anderer und vielleicht sogar sind weiterhin einige Ichneumoniden- wichtigerer Grund für die geringen ma- gattungen und vielleicht die meist winzi- kroökologischen Kenntnisse ist die all- gen Ceraphroniden. Trotzdem zeigen gemeine Beschränkung der meisten

Tabelle 1.1: Einige der wichtigeren Arbeiten über Artenzahlen und Siedlungsdichten parasitoider Hymenopteren in offenen Habitaten der gemäßigten Breiten.

Untersuchungs- Genauig- Autor Methode Habitat umfang keit Westküste Schleswig Hol- nicht quali- Abraham (1969) Gelbschalen Pteromalidae stein tativ Handfänge, Eklekto- nicht quali- Aitchison (1979) Kanadische Felder Hymenoptera ren tativ Horstmann Westküste Schleswig Hol- nicht quali- Gelbschalen Ichneumonidae (1970, 1985) stein tativ Horstmann nicht quali- Gelbschalen Nordseeinseln Ichneumonidae (1988) tativ Janzen und Pond Englische Wald- und Rude- Streifnetz Hymenoptera qualitativ (1975) ralwiese Streifnetze, Exhaus- nicht quali- Klug (1965) verschiedene Biotope Hymenoptera tor tativ Westküste Schleswig Hol- nicht quali- König (1969) Gelbschalen Braconidae stein tativ Kruess und Norddeutsche Agarland- Tscharntke versch. Methoden Hymenoptera quantitativ schaften 2000a Kruess und Norddeutsche Agarland- Tscharntke versch. Methoden Hymenoptera quantitativ schaften 2000b Kruess und Norddeutsche Agarland- versch. Methoden Hymenoptera quantitativ Tscharntke 2002 schaften Neerup-Buhl Ceraphronoidea, versch. Methoden Habitate in Jutland qualitativ (1998) Proctotrupoidea Owen und nicht quali- Gelbschalen Südschwedische Habitate Ichneumonidae Svensson (1974) tativ Schmitt und Roth Eklektoren Ostdeutsche Agrarlandschaft Hymenoptera quantitativ 2002 Schmitt (2003) Eklektoren Ostdeutsche Agrarlandschaft Hymenoptera quantitativ Schmitt (2004) Eklektoren Ostdeutsche Agrarlandschaft Hymenoptera quantitativ Tscharntke et al. Norddeutsche Agarland- versch. Methoden Chalcidoidea quantitativ 2001 schaften Ulrich (1999a, b) Eklektoren Norddeutsche Wiese Hymenoptera quantitativ Eulophidae, nicht quali- Vidal (1988) Gelbschalen Nordseeinseln Tetracampidae tativ Weidemann Westküste Schleswig Hol- nicht quali- Gelbschalen Proctotrupidae (1965) stein tativ 3 Forschungsprojekte auf ein (Diplom- tingen gelegene Wiese auf Kalkgestein, arbeiten) bis vier Jahre (Promotions- in einer zusammenfassenden Weise und Habilitationsschriften). Diese Be- darzustellen (Ulrich 1999a, b, 2004a). schränkungen lassen eine vergleichen- Die Tab. 1 zeigt, wie selten solche de Analyse kompletter artenreicher Pa- zusammenfassenden Darstellungen rasitoidgemeinschaften nur in wenigen sind. Unter den wichtigen Arbeiten über Fällen zu. die Ökologie der Hautflügler in offenen Ein dritter Punkt ist sicherlich auch Biotopen gibt es keine, die sich in ver- die eher europäische faunistische Tradi- gleichender Weise mit allen Hymenop- tion vieler Spezialisten, die sich mit den teren beschäftigt. Die Arbeiten von Hymenopteren beschäftigten, und die Kruess und Tscharntke (2000a, b, eher zu annotierten Artenlisten statt zu 2002) und Tscharntke et al. (2001) ana- eingehenderen statistischen Analysen lysierten einzelne Nahrungsnetze oder und Modellen führte (die bekannte Da- ausgewählte Parasitoidgruppen. Die tenhuberei). In angelsächsischen Län- Mehrzahl der Arbeiten ist darüber hin- dern dagegen standen und stehen The- aus bestenfalls halbquantitativ, so dass orien und Hypothesenbildung im Vor- produktionsbiologische und makroöko- dergrund, was oft genug den Vorrang logische Analysen, die auf Dichten und vor umfangreicher (und langfristiger) Biomassen beruhen, unmöglich sind. Datenerhebung hatte (die ebenso be- Einzig Schmitt (2003, 2004) gibt quanti- kannte Sinnhuberei). Umfangreiche Da- tative Daten über Schlupfdichten tenbänke aber sind bei den Hymenopte- (Eklektorfänge) und Phänologien offe- ren unerlässlich. An solchen aber ist ein ner Habitate, ostdeutscher Agrarland- evidenter Mangel. schaften. Dies geschieht allerdings nur Dieser Mangel an umfassenden auf Gattungs- (Chalcidoidea) und Fami- und vergleichen Arbeiten über komplet- lienniveau, so dass makroökologische te Hautflüglergemeinschaften veran- Aspekte weitgehend außen vor bleiben. lasste mich, den 2001 erschienenen Die folgende Arbeit setzt ihren Band über die Hymenopteren des Göt- Schwerpunkt auf die Analyse und den tinger Kalkbuchenwaldes (Ulrich 2001a) Vergleich mit aktuellen, vor allem ma- fortzusetzen und meine Daten über ein kroökologischen Theorien. Die Be- auch von mir untersuchtes offenes Bio- schreibung der Fauna, ihre Artenzu- top, eine ebenfalls in der Nähe von Göt- sammensetzung, Schlupfdichten, und 4 Phänologien der einzelnen Arten treten menarbeit. Prof. J. Buszko danke ich für dagegen in den Hintergrund. Einen anregende Diskussionen über Proble- Schwerpunkt bilden körpergrößenab- me, die die Ökologie der Hautflügler hängige Verteilungen sowie makroöko- und ihre Wirte betreffen. Der leider ver- logische Vergleiche von regionalen und storbene R. Hinz sowie Prof. K. Horst- kontinentalen Artenzahlen (Ulrich mann, Prof. R. Schwenke, Dr. E. Diller 1999g, i, 2005a, b). Die Anhänge ent- und Dr. H. Hilpert haben freundlicher- halten wie beim ersten Band alle wichti- weise die Determination des Ichneumo- gen Rohdaten. nidenmaterials und eine Überprüfung der Zehrwespendeterminationen über- An dieser Stelle möchte ich den nommen. Prof. K. Horstmann und R. vielen Personen danken, die an dem Hinz gaben darüber hinaus wertvolle Zustandekommen dieser Arbeit Anteil Hinweise zur Biologie einiger Ichneu- hatten. Vor allem danke ich meinem a- moniden. Vor allem aber möchte ich kademischen Lehrer Prof. M. Schaefer, meiner Frau Jolanta und meiner Toch- der mich auf die Hymenopteren ansetz- ter Ewa danken, die mir so viele Com- te und es mir ermöglichte, ein so um- puter- und Lektüreabende nachsahen. fangreiches Datenmaterial zu sammeln Diese Arbeit und die ihr zugrunde und zu bearbeiten. Besonders danken liegenden Einzelpublikationen (Ulrich möchte ich Prof. Klaus Hövemeyer für 1999a, b, 2004a) sowie die Entwicklung die Möglichkeit, sein Probenmaterial der zur Analyse benutzten Computer- des Jahres 1986 hinsichtlich der Hyme- programme (Ulrich 2002a, b, 2003a, b, nopteren auswerten zu dürfen, für seine 2005c, d, e) wurden durch ein Stipendi- Hilfsbereitschaft bei der Probennahme um der Friedrich-Ebert Stiftung sowie und für die Überlassung einiger Photos durch die finanzielle Unterstützung der des untersuchten Drakenberges und Nicolaus Copernicus Universität Thorn der Eklektoren. Danken möchte ich und die Finanzierung durch das polni- auch den Mitarbeitern des II. Zool. Insti- sche KBN (KBN, 3 F04F 034 22) er- tuts der Universität Göttingen für ihre möglicht. ständige Hilfsbereitschaft und Zusam- 5

1.1 Das Untersuchungsgebiet

Die vorliegende Arbeit beschäftigt dünnen Rendzina mit pH-Werten von sich mit wichtigen ökologischen Vertei- 6,2 bis 7,8. Der Wassergehalt des Bo- lungen am Beispiel der Hautflügler ei- dens schwankte von 15% bis 20% im nes offenen Biotops innerhalb einer Sommer und 20% bis 35% im Frühling norddeutschen Agrarlandschaft, dem und Herbst (Hövemeyer 1996). Drakenberg in der Nähe von Göttingen Umgeben ist der Drakenberg auf in Südniedersachsen. der nördlichen, eher flach abfallenden Der Drakenberg ist ein Hügel auf Seite von landwirtschaftlichen Flächen, Kalkgestein, dessen Plateau etwa 350 auf der südlichen steileren Seite gibt es m aufweist. Der Kalk wird überlagert Halbtrockenrasen. von einer Lößschicht (Thöle und Meyer Die mittlere jährliche Temperatur 1979). Der Boden besteht aus einer betrug während des Untersuchungszeit-

Abb. 1.1.1: Der Drakenberg bei Göttingen mit aufgestellten Schlupffallen 1986. Pho- to: Klaus Hövemeyer. 6

A B C 1 1 1 20 100 250 12 2 12 2 12 2 15 80 200 10 60 150 11 5 3 11 3 11 3 0 40 100 -5 20 50 10 -10 4 10 0 4 10 0 4

9 5 9 5 9 5

8 6 8 6 8 6 7 7 7

Abb. 1.1.2: Mittlere monatliche Temperaturen (A), Niederschläge (B) und Sonnen- scheindauern 1986. Messwerte der Wetterstation Göttingen. raumes (1986 und 1988) 8,5° C. Die Wiese als Gentiano-Koelerietum. Es Sommer waren relativ kühl mit einer dominierten Cirsium acaule, Poa prat- mittleren Temperatur von 16° C (Abb. ensis, Brachypodium pinnatum, Plan- 1.1.2). tago media, P. lanceolatum, Pimpinella Auf dem Plateau des Drakenber- saxifraga, Galium album, Lotus cornicu- ges liegt eine etwa 1 ha große Wiese, latus, Viola hirta, Medicago falcata, die von Hasel-Buchenhecken umgeben Linum carthaticum, Campanula rotundi- ist. Sie wurde während des Untersu- folia, Achillea millefolium, Agrimonia eu- chungszeitraumes einmal pro Jahr, im patoria und Rhinanthus minor. Häufig Juni, gemäht. waren auch die Gräser Bromus erectus Nauenburg (1980) beschrieb diese und Carex flacca. 7

1.2 Die Erfassungsmethoden

1986 und 1988 wurde die Draken- Vorteil, dass sie eine definierte Oberflä- bergwiese mit Bodenphotoekletoren, che des Waldbodens mehr oder weni- also Schlupffallen, beprobt (Hövemeyer ger quantitativ abfangen. Dies gilt natür- 1996, Ulrich 1999a, b, 2004b). lich vor allem für positiv phototaktische 1986 gab es 12 solcher Fallen mit Insekten. Die Erfahrung zeigt allerdings, einer Grundfläche von je 0,25 m2. Es dass auch brachyptere und sogar apte- wurden also insgesamt 3 m2 abgefan- re Arthropoden zu einem hohen Pro- gen. Diese wurden von April bis Juli in zentsatz abgefangen werden (Thiede Gruppen zu vier alle zwei Wochen um- 1975, Hilpert 1989, Ulrich 1988). Natür- gesetzt. Von Juli bis September wurden lich werden nur solche Arten erfasst, die sie in Sechsergruppen alle vier Wochen mindestens ein Stadium ihres Lebens umgesetzt (Hövemeyer 1996). 1988 am oder im Boden, in Totholz oder in gab es acht Eklektoren, die eine Grund- der Krautschicht verbringen. Arten mit fläche von 1 m2 hatten. Sie wurden En- vollständigem Lebenszyklus etwa in der de März installiert, fingen bis Ende No- Kronenregion eines Waldes werden na- vember und wurden nur einmal, in der türlich nicht oder zumindest nicht quali- ersten Juliwoche, umgesetzt. Die Daten tativ abgefangen. Eklektoren fangen al- der vorliegenden Arbeit basieren also so Stratenwechsler und sind dazu ein auf 11 m2 abgefangener Fläche inner- ideales Werkzeug zur quantitativen Er- halb von zwei Untersuchungsjahren. fassung dieser Teilgruppe einer Fauna In beiden Jahren diente Picrinsäu- (Froese 1992, Steinborn und Meyer re als Fangflüssigkeit in der Kopfdose. 1994, Weber und Prescher 1995, Die Kopfdosen wurden wöchentlich ge- Schmitt 2004). leert und das Tiermaterial in Alkohol Es muss allerdings kritisch be- aufbewahrt. merkt werden, dass trotz der über 40- Bodenphotoeklektoren (auch A- jährigen Anwendung von Bodenpho- bundanz- oder Schlupffallen genannt; toeklektoren zur quantitativen Erfas- Funke 1971 1983, Southwood 1978, sung von positiv phototaktischen Arthro- Ellenberg et al 1986, Ulrich 1985, poden (und das sind fast alle) noch im- 1987a, 1988, Schmitt 2004) haben den mer keine kritische Studie über die 8 Fangeffizienz vorliegt. Allerdings deuten ren haben, ist nach wie vor unbekannt. alle bisherigen Arbeiten auf einen weit- Diese Kritik betrifft natürlich in gehenden Abfang und somit auf noch größerem Maße andere Fangtech- brauchbare Dichteschätzungen hin. In- niken wie Malaise Fallen, Klebfallen, wieweit allerdings artspezifische Unter- Gelbschalen, Streifnetzfänge oder gar schiede in der Erfassung Einfluss auf Handfänge. die Analyse der Gemeinschaftsstruktu-

Abb. 1.2.1: Die Schlupffallen 1986 mit dem Verfasser. Photo: Klaus Hövemeyer. 9

1.3 Zur systematischen Einteilung der Hautflügler

Jeder Bearbeiter der Hymenopte- Diese systematischen Unsicher- ren, vor allem der parasitoiden Hyme- heiten haben natürlich auch erheblichen nopteren der Unterordnung Terebrantes Einfluss auf den Stand unseres Wis- oder Parasitica, muss sich mit der zum sens über die Biologie dieser Arten und Teil extrem schwierigen Systematik der erschweren oder verunmöglichen gar Gruppe auseinander setzen. Trotz er- ökologische Zuordnungen zu Gilden o- heblicher Fortschritte, die in der syste- der Parasitoidtypen, wie sie in dieser matischen Bearbeitung einzelner Para- Arbeit als Grundlage der Analyse die- sitoidtaxa erzielt wurden, sind für viele nen. Dies gilt insbesondere für die größ- Familien oder Überfamilien keine neue- tenteils winzigen Ceraphronoidea, über ren Gattungs– und Artschlüssel verfüg- deren Biologie so gut wie nichts be- bar. kannt ist, aber auch für viele Gall– und

Abb. 1.3.1: Wichtige gesicherte phylogenetische Beziehungen innerhalb der Hyme- noptera.

Symphyta

Basal branch Aculeata s. str.

Parasitica s. str. 10 Überfamilie Quellen Apoidea Tobias (1978), Westrich 1989 Cephoidea Tobias und Zinoviev (1988) Ceraphronoidea Tryapitsyn (1978) Tryapitsyn (1978, 1989), Graham (1969, 1987, 1991), Boucek (1988), Erdös Chalcidoidea (1955, 1959, 1969) Chrysidoidea Tobias (1978) Cynipoidea Dalla Torre und Kiefer (1910), Eady und Quinlan (1963), Quinlan (1978) Evanioidea Tobias und Zinoviev (1988) Kasparyan (1981, 1990), Yu und Horstmann (1997), Tobias (1986a, b), Ichneumonoidea Fischer (1972,1973, 1976, 1996) Megalodontoidea Tobias und Zinoviev (1988) Orussoidea Tobias und Zinoviev (1988) Tryapitsyn (1978), Townes & Townes (1977, 1981), Nixon (1957, 1988), Wall Proctotrupoidea 1967, 1971) Scelionoidea Tryapitsyn (1978), Kozlov und Kononova (1990) Siricoidea Tobias und Zinoviev (1988) Stephanoidea Tobias und Zinoviev (1988) Benson (1952, 1958), Muche (1968-1970, 1974, 1977), Quinlan und Gauld Tenthredinoidea (1981) Tobias und Zinoviev (1988) Trigonalyoidea Tobias und Zinoviev (1988) Vespoidea Tobias (1978), Kutter (1977) Xyeloidea Tobias und Zinoviev (1988) Tab. 1.3.1 Die Überfamilien der Hymenoptera und die wichtigsten Arbeiten, mit denen die Hautflügler des Drakenberges bestimmt wurden.

Erzwespenfamilien, sowie einen Gutteil bestimmen. Eine Trennung auf Gat- der Ichneumoniden und Brackwespen. tungsebene reicht aus. Dies gilt selbst Trotz dieser großen systemati- dann, wenn Vergleiche zwischen ver- schen Schwierigkeiten muss jede ein- schiedenen Habitaten gezogen werden gehende ökologische Bearbeitung bei sollen. der Art als grundlegender ökologischer Die Tab. 1.3.1 gibt einen Überblick Einheit aufbauen. Dies tut auch diese über die Überfamilien der Hautflügler Arbeit, dass heißt, es wurden alle ge- und die wichtigsten Schlüssel und Kata- fundenen Individuen nach Arten ge- loge, mit denen eine Artunterscheidung trennt und, so weit es vorhandene Kata- und -determination erfolgte. Daneben loge und Schlüssel zuließen, determi- wurden eine Vielzahl weiterer Gattungs- niert. Dabei ist zu beachten, dass zu und Familienrevisionen verwendet, die einer Gildeneinteilung es in vielen Fäl- in Ulrich (1987, 1988, 1998a, 1999e, g, len nicht notwendig ist, die Arten zu 2001a) aufgeführt sind. Die systemati- 11 Symphyta

Aculeata s. str.

Basal branch

Parasitica s. str.

Abb. 1.3.2: Ein mehr spekulatives Bild der phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Parasitica s. str. sche Enteilung der Überfamilien stützt von Eberhard Königsmann (1976, 1977, sich auf das Handbuch von Gauld und 1978a, b). Geklärt sind nur einige der Bolton (1988). Beziehungen innerhalb der Ordnung Leider gibt es bis heute keine ab- (Abb. 1.3.1). gesicherte phylogenetische systemati- Die Hymenopteren sind eine sehr sche Einteilung der Hautflügler oberhalb alte Gruppe der holometabolen Insek- der Familienebene (Kasparyan 1996, ten. Die ältesten fossilen Nachweise Dowton et al. 1997, Whitfield 1998, datieren 220 Millionen Jahre zurück ins Ronquist 1999, Carpenter 2000, Vil- Trias (Labandera und Sepkoski 1993, helmsen 2001). Insbesondere die Groß- Hansen und Gauld 1995). Jedoch wer- gliederung innerhalb der Parasitica ist den 300 Millionen Jahre alte Fraßspu- nach wie vor völlig ungeklärt, und dies ren aus dem Karbon ebenfalls primiti- nach fast als 30 Jahren intensiver mor- ven Hautflüglern zugeschrieben (Laban- phologischer und molekularbiologischer dera und Phillips 1996, Whitfield 1998). Arbeit seit den ersten Untersuchungen Die nächsten Verwandten der Hyme- 12 nopteren unter den holometabolen In- raphyletisch sind. Die Apoidea scheinen sekten sind trotz intensiver Bemühun- sich aus einer Gruppe der heutigen e- gen weiterhin unklar. Kristensen (1981, benfalls paraphyletischen Sphecidae 1991) und Königsmann (1976) sahen entwickelt zu haben (Ronquist 1999). die Mecopteroidea als die nächsten Die Verwandtschaftsverhältnisse Verwandten der Hymenoptera während innerhalb der Microhymenoptera oder Rasnitsyn (1980) die Gruppe als basa- Parasitica s. str. sind weiterhin völlig les Taxon allen übrigen Holometabola unklar (Whitfield 1998, Ronquist 1999). gegenüberstellte. Neuere Arbeiten Die Abb. 1.3.2 gibt ein spekulativeres (Whitfield 1998) konnten keine der bei- Bild der Beziehungen innerhalb der Pa- den Hypothesen eindeutig belegen. rasitica s. str. wieder. Danach sind die Die Abb. 1.3.1 zeigt die wichtigs- Stephanoidea (Whitfield 1998) oder ten der eindeutigen oder sehr wahr- auch die Trigonalyoidea; Carpenter und scheinlichen Verwandtschaftsbeziehun- Wheeler 1999, Carpenter 2000) die gen. Danach gibt es bei den Hymenop- Schwestergruppe aller anderen Parasi- teren zwei Unterordnungen, die wahr- tica s. str. Daneben gibt es drei Groß- scheinlich paraphyletischen Symphyta gruppen: Evanioidea + Ceraphronoidea, mit fünf Überfamilien und die monophy- Chalcidoidea + Scelionoidea und Cyni- letischen Apocrita. Die parasitoiden O- poidea + Proctotrupoidea. Alle diese russoidea scheinen den Apocrita am Überfamilien scheinen monophyletisch nächsten zu stehen (Whitfield 1998, zu sein. Ihre Kombinationen sind jedoch Ronquist 1999). spekulativ (Whitfield 1998). Insbesonde- Innerhalb der Apocrita sind die Pa- re die Stellung der Ceraphronoidea ist rasitica s. str. (ohne Ichneumonoidea) umstritten. wahrscheinlich monophyletisch. Die Unbestritten ist jedoch, dass fast klassischen Aculeata + Ichneumonoi- alle basalen Gruppen der parasitoiden dea bilden vermutlich ein zweites mono- Hymenopteren (Orussoidea, Ichneumo- phyletisches Taxon (Ronquist 1999, Vil- noidea, Chrysidoidea, Stephanoidea, helmsen 2001). Unter den Aculeata s. Evanioidea, Cynipoidea, Proctotrupoi- str. (Chrysidoidea + den klassischen dea, Chalcidoidea und die außereuro- Stechimmen) scheinen die Apoidea mo- päische Gruppe der Megalyroidea) Kä- nophyletisch zu sein, während die Chry- ferlarven, vor allem solche, die mit Holz soidea und Vespoidea sicherlich pa- assoziiert sind, befallen. Ausnahmen 13 bilden die Scelionoidea (ursprünglich se potentiellen Einflussfaktoren über ein wohl Ei / Larvenparasitoide), Trigonaly- statistisches Verfahren eliminieren, oidea (sie legen ihre Eier an Pflanzen Standard bei ökologischen Arbeiten ab und diese müssen dann zur weiteren (Frekleton 2000, Felsenstein 2004). Bei Entwicklung von Lepidopteren- oder den Hymenopteren jedoch stößt die An- Symphytenlarven gefressen werden) wendung dieser Verfahren aufgrund der und Ceraphronoidea (ursprüngliche Unsicherheiten bezüglich der Taxono- Wirte völlig unbekannt). Weiterhin wa- mie, die auf allen systematischen Ebe- ren die ursprünglichen Apocrita sicher- nen herrscht, auf große Schwierigkei- lich ektoparasitische Idiobionten (vergl. ten. Kap 1.5)(Whitfield 1999). Die vorliegende Arbeit versucht Die genannten taxonomischen Un- diese Unsicherheiten über einen Null- sicherheiten haben Einfluss auf viele modellansatz zu umgehen (Gotelli und ökologische Untersuchungen. Analysen Graves 1996, Gotelli 2000, 2001). An- von Gemeinschaftsstrukturen können in statt phylogenetische Randbedingen erheblichem Maße von sogenannten anhand von Stammbäumen zu schät- phylogenetischen Randbedingungen zen, werden beobachtete Muster mit (‚phylogenetic constraints‘, Felsenstein Mustern verglichen, wie sie durch Zu- 2004) beeinflusst werden. Regressions- fallsstammbäume und Zufallsproben- analysen etwa setzen voraus, dass die entstehen würden. Als Basis für solche einzelnen Datenpunkte voneinander un- Zufallsproben wurde jeweils meine Da- abhängig sind. Vergleichen wir aber Ar- tenbank der europäischen Hymenopte- ten aus unterschiedlichen Gattungen ren herangezogen (Ulrich 2005a und und Familien, so sind Arten derselben unveröff.), die biologische und morpho- Gattung oder Familie miteinander näher metrische Daten von über 15000 euro- verwandt als Arten unterschiedlicher päischen Hautflüglerarten enthält. Ab- Gattungen oder Familien. Diese Unter- weichungen der beobachteten Muster schiede im Verwandtschaftsgrad könn- von denen des Nullmodells deuten ten zu einer Verletzung der Unabhän- dann auf einen Einfluss der Phylogene- gigkeitsvorrausetzung führen (Felsen- se und damit auf eine Verletzung der stein 2004). Unabhängigkeitsvoraussetzung hin. Inzwischen sind Analysen, die die- 14

1.4 Zur Berechnung der Biomasse

Ein wichtiges Element bei allen V = Länge von Thorax und Propo- ökologischen Analysen, insbesondere deum x max. Thoraxhöhe x max. Tho- bei makroökologischen, ist die Gesamt- raxbreite biomasse eines Taxons innerhalb eines ergab sich folgende Regressionsglei- Systems oder eine Areals. chung zur Bestimmung der Körper- Für diese Arbeit habe ich die von masse: mir für die Hautflügler des Göttinger Bu- DW [mg] = V [mm3] x 0,52493 [mg / chenwaldes (Ulrich 1988, 2001a) ermit- mm3] telte Regressionsgleichung verwendet. DW steht für aschefreies Trocken- Dazu wurden von allen Hautflüglerarten gewicht. Mit dieser Formel wurden mindestens ein mittelgroßes Weibchen nachfolgend alle Biomassewerte der vermessen. Darüber hinaus wurden In- Hautflügler errechnet. Die Abb. 1.4.1 dividuen von 84 Arten aller Größenklas- zeigt, dass diese Methode etwas besse- sen auf einer Präzisionswaage (mit ei- re Resultate liefert als die in der Litera- ner Genauigkeit von 10-6 g) gewogen. tur üblicherweise benutzte Regression (siehe Kapitel 5) Aus dem Thoraxvolu- über die Körperlänge oder auch über men (V), das sich durch eine einfache die Länge der Hintertibia (Nicol und Ma- Formel errechnet ckauer 1999).

7 10 2,8429 ] 6 y =0,01 x 2 5 1 R = 0,92 p < 0,001 4 0,1 3

2 y = 0,5249x 2 0,01 R = 0,94 Trockengewicht [mg] Trockengewicht [mg 1 p < 0,001 0 0,001 024681012 0,1 1 10 Thoraxvolumen [mm3] Körperlänge [mm]

Abbildung 1.4.1: Die Berechnung des Trockengewichts über eine Regressionsgera- de lässt sich sowohl über das Thoraxvolumen als auch über die Körperlänge vornehmen. Die Benutzung des Thoraxvolumens ergibt jedoch genauere Schätzwerte. 15

1.5 Eine ökologische Klassifizierung der Hautflügler

In diesem Band habe ich dieselbe Anstich (Haeselbarth 1979, Askew Einteilung der Hautflügler beibehalten, 1980, Askew und Shaw 1986). die ich auch für die Arten des vorher Die Einteilung in Parasitoidtypen untersuchten Kalkbuchenwaldes vorge- und entsprechend der Wirte erfolgte ü- nommen hatte (Ulrich 2001a) und wie berwiegend anhand von Literaturanga- sie auch weitgehend meine Datenbank ben, bei Ichneumoniden auch aufgrund der Hymenopteren Europas verwendet von Angaben der jeweiligen Bestimmer. (Ulrich 2005a). Eine solche gleichartige Die Anhänge A und B enthalten Klassifizierung ist natürlich unerlässlich für jede der Arten die komplette Gilden- für jede vergleichende Bearbeitung. einteilung. Daraus wird auch ersichtlich, Diese Klassifikation gibt die Tab. 1.5.1 dass in vielen Fällen aufgrund der un- wieder. Sie enthält auch die entspre- klaren taxonomischen Situation oder chenden Artenzahlen. fehlender Literaturangaben eine voll- Hauptkriterien bei den Parasitoi- ständige Klassifikation nicht möglich den sind danach das Wirtstaxon, die war. Dies betrifft vor allem viele Arten Wirtsgilde, das Stratum der Eiablage, der kleinen Ceraphroniden und Me- die Zahl der Generationen (uni-, bi- o- gaspiliden, über deren Biologie so gut der polyvoltin), das Stadium der Über- wie nichts bekannt ist. Gerade dieses winterung, das Wirtsstadium beim An- Nichtwissen macht es sehr wahrschein- stich und der Parasitoidtyp, das heißt lich, dass ihre Wirte in wenig untersuch- koinobiontisch oder idiobiontisch. Koi- ten, weil schwierig zu bearbeitenden nobiontische Arten erlauben den Wirten Mikrohabitaten zu suchen sind, vor al- eine weitere Entwicklung bis zum lem am Boden oder sogar im Wurzelbe- nächsten Entwicklungsstadium. Sie sind reich. in der Regel Endoparasitoide. Die meist Eine vergleichende Diskussion der ektoparasitoiden Idiobionten dagegen Artenzahlen erfolgt in den folgenden paralysieren oder töten ihre Wirte un- Kapiteln. mittelbar oder zumindest kurz nach dem 16 Touristen 0 Nichtparasitoide Solitäre Phytophage (7) Nestbauer (13) Parasitoidtyp Koinobiontisch (227) Idiobiontisch (178) (50) Unbekannt Wirtsstadium beim Anstich Imago (0) Puppe (84) Larve (226) Ei (47) (99) Unbekannt Voltinismus Univoltine (37 Bi- oder polyvoltin (125) (313) Unbekannt Stratum Laubschicht / Boden (102) Krautschicht (186) Kronenschicht (6) (180) Unbekannt Hibernation Imago (36) Larve (93) (346) Unbekannt Wirtsgilde Minierer (47) Gallbildner (35) Ektophytophage (44) Säftesauger (30) Saprophage (36) Mycetophage (24) Mycetophage (24) Räuber (25) Eier (47) Parasitoide (22) Xylophage (1) (144) Unbekannt

Tab. 1.5.1: Einteilung der Hautflügler in ökologische Gilden und Artenzahlen pro Gilde auf dem Drakenberg. Parasitoide Wirtstaxon Araneida (6) Aphindina (13) Blattaria (1) Heteroptera (2) Cicadina (22) (1) Thysanoptera Coccina (7) (3) Aleyrodina (1) Psyllina (3) Planipennia Coleoptera (36) (3) Symphyta Apocrita (23) Diptera (155) Lepidoptera (48) (135) Unbekannt 17

2. Ein paar Rohdaten

2.1 Die Zahl der nachgewiesenen Arten

Insgesamt konnte ich in den zwei keiner Art oder gar Gattung eindeutig Untersuchungsjahren 475 Arten aus 27 zugeordnet werden konnten, so dass Familien nachweisen (Tab. 2.1.1). 7084 das Gesamtmaterial 8033 Tiere um- Tiere konnten Arten zugeordnet wer- fasst. den. Dazu kommen noch 949 Tiere, die Die Hauptmasse der Arten, näm-

Tab. 2.1.1: Artenzahlen der auf der Drakenbergwiese gefundenen Familien, Zahl der determinierten Arten und die Gesamtzahl der Tiere, die Arten zugeordnet werden konnten.

Zahl der Anteil an der Zahl der Determinie- Summe Familie determinier- Gesamtar- Arten rungsgrad der Tiere ten Arten tenzahl Aphelinidae 5 2 0,40 1,05% 85 Apidae 3 0 0,00 0,63% 3 Evaniidae 1 1 1,00 0,21% 2 Braconidae 75 31 0,41 15,79% 582 Ceraphronidae 24 0 0,00 5,05% 734 Charipidae 6 2 0,33 1,26% 62 Diapriidae 38 21 0,55 8,00% 414 Dryinidae 7 3 0,43 1,47% 28 Encyrtidae 22 0 0,00 4,63% 149 Eucoilidae 9 3 0,33 1,89% 70 Eulophidae 26 6 0,23 5,47% 481 Eupelmidae 3 2 0,67 0,63% 5 Eurytomidae 4 2 0,50 0,84% 42 Formicidae 5 5 1,00 1,05% 615 Ichneumonidae 101 46 0,46 21,26% 475 Megaspilidae 13 4 0,31 2,74% 134 Mymaridae 25 7 0,28 5,26% 857 Platygasteridae 25 4 0,16 5,26% 1316 Pompilidae 3 3 1,00 0,63% 22 Proctotrupidae 13 13 1,00 2,74% 63 Pteromalidae 42 18 0,43 8,84% 573 Scelionidae 14 1 0,07 2,95% 310 Sphecidae 2 2 1,00 0,42% 2 Tenthredinidae 5 5 1,00 1,05% 30 Torymidae 2 0 0,00 0,42% 17 Trichogrammatidae 2 0 0,00 0,42% 13 Summe 475 181 0,38 7084 18 lich 455, stellen naturgemäß die Parasi- Mit andern Worten, die Probe war zu toide. Nur 20 nichtparasitoide Arten klein, um alle Arten zu fangen. konnte ich nachweisen. Davon stellen Auf der anderen Seite aber bein- die Ameisen mit 5 Arten die größte halten viele traditionelle Artenlisten ei- Gruppe. Am häufigsten waren Myrmica nen Großteil von reinen Blütenbesu- rubra (387 Tiere), Lasius niger (137) chern und „Touristen“. Schlupffallen da- und Lasius flavus (82). Formica rufa gegen „zählen“ nur die Arten, die auch and Lasius ruginodis waren dagegen im untersuchten Areal Nester bauen selten. und sich also fortpflanzen. Insofern ist Erstaunlich gering erscheint auf die Zahl von 9 solitären Wespen und den ersten Blick die Zahl der aculeaten Bienen vielleicht gar nicht so gering. Bienen und solitären Wespen. Zwei Dagegen war ich über die geringe Andrena Arten, eine Osmia, und die Zahl an Blattwespen erstaunt. Es fingen Grabwespen Oxybelus uniglumis und sich nur 30 Individuen der fünf Tenthre- Spilomena troglodytes (Sphecidae) fin- dinidenarten Rhogogaster viridis, Pristi- gen sich in den Schlupffallen. Dazu ka- phora monogyniae, Pachyprotasis ra- men die Wegwespen (Pompiliden) pae, Macrophya quadrimaculata und Anoplius viaticus, Priocnemis perturba- Allantus truncatus. Dem entsprach auch tor und P. femoralis. die geringe Zahl an Blattwespenparasi- Diese geringe Artenzahl ist nur toiden. Ich konnte nur Olesicampe pa- zum Teil methodisch bedingt. Nestbau- tellana und O. subcallosa und eine Art ende Wespen und Bienen sind ver- der Gattung Synomelix (Ichneumoni- gleichsweise selten und die Wahr- dae) nachweisen. Die Schlupfdichten scheinlichkeit, eine Falle über ein Nest dieser Arten waren allesamt deutlich zu stellen ist dementsprechend gering. unter einem Tier pro m2 und Jahr. 19

2.2 Wie viele Hautflüglerarten gibt es auf der untersuchten Wiese?

Die Frage nach der Gesamtarten- Wiese, etwa 1 ha, zu extrapolieren. Al- zahl eines Habitats oder eines ökologi- lerdings führt eine solche Extrapolation schen Systems ist wesentlich für die für die Kurve in Abb. 2.2.1 zu einer völ- Analyse vieler ökologischer Muster. Lei- lig unrealistischen Schätzung von der gibt es jedoch keine eindeutige Ant- 35600 Arten, weil die Kurve nicht durch- wort. gängig derselben Potenzfunktion folgt. Erstens basiert jede Angabe von Allerdings zeigt die Abbildung ein Artenzahlen auf Beobachtungen, also anderes wichtiges Kennzeichen einer Ausschnitten aus der Gesamtheit. Die Gemeinschaft, die Zahl der Arten pro 475 ermittelten Arten des Drakenbergs Flächeneinheit, auch Artendichte ge- basieren auf den Fängen von 20 Eklek- nannt. Die Artendichte der Hautflügler toren, die insgesamt eine Fläche von der Drakenbergwiese ist extrem hoch 11m2 abfingen. und beträgt 187 Arten pro m2. Zum Ver- Um zu ermitteln, wie viele Arten gleich, die Artendichte der ebenfalls auf insgesamt auf der Wiese vorkamen, der Wiese untersuchten Dipteren betrug gibt es verschiedene Methoden. Die weniger als 100 Arten pro m2 einfachste ist, eine Arten-Arealkurve (Hövemeyer 1996) und die der Haut- aufzustellen und auf die Fläche der flügler des benachbarten Kalkbuchen-

400 90 -0.67 350 80 y = 29x 2 300 70 R = 0.97 60 250 50 S 200 S 40 150 30 0.57 100 y = 187x 20 50 R2 = 0.99 10 0 0 01234 01234 Areal Areal

Abb. 2.2.1: Arten - Arealkurve des Dra- Abb. 2.2.2: Die Zahl der neu gefange- kenberges 1986. S: Zahl der gefangenen nen Arten pro Eklektor 1986. S: Zahl Arten, Areal in m2. der gefangenen Arten, Areal in m2. 20 waldes (Ulrich 2001a) betrug 1986 76 chem Eklektor sollte, wenn die Zahl der Arten. Andere Arthropodentaxa des Bu- Arten endlich ist, bei einer hinreichend chenwaldes hatten viel geringere Arten- großen Anzahl von Eklektoren gegen zahlen pro m2: Diptera 30 - 60 Arten Null streben. Die Gesamtfläche unter (Hövemeyer 1992, 1999a), Lepidoptera, der Funktion entspricht daher der Ge- Araneida und andere artenreiche Taxa samtzahl der Arten. Allerdings hat in waren mit deutlich weniger als 30 Arten unserem Fall die sich ergebende Funk- pro m2 vertreten (Schaefer 1991a). tion (S = 29 A-0,67) einen Exponenten > - Wahrscheinlich erreichen nur noch die 1.Man kann daher die Artenzahl nicht Käfer ähnliche Werte wie die Hymenop- über das Integral

∞ teren. Jedoch liegen für den Draken- ∞ 0,23 ∞ −0,67 x berg keine entsprechende Daten vor. Sxdx==29∫ −0,67 29( ) 0,5 0, 23 0,5 Die Abb. 2.2.2 gibt eine weitere 0,5 berechnen. Die numerische Lösung Möglichkeit, Artenzahlen zu bestimmen. (Ulrich 1999l) Die Zahl der neuen Arten pro zusätzli-

log(NS1) A

d ≈ log(NS1) - IntS

IntS

a log(NSk)=0 Abb. 2.2.3: Wie schätzt log Abundance man obere und untere Grenzen des Artenreich- log(NAn) tums mittels relativen SS S A Dichteverteilungen (Ulrich und Ollik 2005)? Abk: S1: Art S mit der größten A- log(NS1) B d ≈ log(NS1) - IntS bundanz N, A: Gesamt- areal, SS: Gesamtzahl der IntS beobachteten Arten. Int: d Schnittpunkt der Geraden a IntS - d mit der Steigung a. SA: zu log(NSk)=0 schätzende Gesamtarten-

log Abundance zahl im Areal A. NSk: Zahl d der Individuen der Art S, log(NAn) die mit genau einem Tier SS SA in der Probe vertreten ist Species rank order (log (1) = 0). 21

k 40000 IntSA+−ln( N11 ) ln( N S ) 29 ⎛⎞−−−0,67 0,67 0,67 Siii=+⎜⎟∑∑ =1664 a 4 SeA;Power function ≈ ⎝⎠ii====+11k+ ergibt ebenfalls eine deutlich zu hohe Bei einer Lognormalverteilung ist

Schätzung der Gesamtartenzahl. SA Wie schätzt man obere und untere 2ln()2ln()IntSA+ N11− N S mögliche Artenzahlen? Eine Möglichkeit SA;lognormal ≈ a besteht in der Ausnutzung von relativen Mit diesen beiden Formeln und Dichteverteilungen oder Artenrangkur- den entsprechenden Artenrangkurven ven (Ulrich und Ollik 2005). Falls die (Abb. 2.2.3) lassen sich nun obere und relative Dichteverteilung einer Logserie untere Grenzen des Artenreichtums ex- folgt, lässt sich die Gesamtartenzahl SA trapolieren. Basierend auf den Daten einfach über eine geometrische Kon- des Jahres 1988 (NS1 = 332 Tiere) er- struktion lösen (Abb. 2.2.3; Ulrich und gibt sich als untere Grenze (Lognormal- Ollik 2005): verteilung)

Int+ ln( N )− ln( N ) 10000 SA11 S2(2.23)+− ln( 332) 2ln(332) S A;log-series ≈ a S ==8 602 0.0096 Im Falle einer Potenzfunktion ergibt sich und als obere Grenze (Logserie) SA aus

1 1 A a = -0.0085 B a = -0.0096

0.1 0.1 N N 0.01 0.01 log log

0.001 0.001

0.0001 0.0001 0 100 200 300 400 0 100 200 300 400 Artenrang Artenrang

Abb. 2.2.4: Die Artenrangkurven der Hymenopteren des Drakenberges 1986 (A) und 1988 (B). Da es sich um Erhebungen handelt, beinhalten die Kurven nicht die Abundanzen aller Arten sondern nur die der nachgewiesenen. Sie folgen daher auch keinem der gängigen Modelle. 22

1 und Lee 1992, Chao et al. 1992) oder a = -0.0069 die Jackknife Estimatoren (Burnham 0.1 und Overton 1978, 1979) haben bei zu

0.01 niedrigen Probengrößen einen stark ne- log N N log gativen Bias und geben also zu niedrige 0.001 Schätzwerte (Brose et al. 2003, Ulrich 1999l, Ulrich und Ollik 2005). So ergibt 0.0001 0 200 400 600 der „2. order Jackknife“ für 1986 eine Artenrang Artenschätzung von 338 Arten, weniger als insgesamt nachgewiesen. Abb. 2.2.5: Die Artenrangkurven aller Hymenopteren des Drakenberges 1986 Unabhängig von der Schätzmetho- und 1988. de ergibt sich also ein enormer Arten- reichtum der untersuchten Wiese. Die 10000 2.23+− ln( 332) ln(332) nachgewiesenen 475 und die geschätz- S ==8 975 0.0096 0.0096 ten 600 bis über 1000 jährlichen Arten Für 1986 (N = 559 Tiere) ergibt S1 machen die Hymenopteren wohl zur sich entsprechend 688 < S < 1193. eindeutig artenreichsten Gruppe der un- Die Werte beider Jahre sind einan- tersuchten Wiese. der sehr ähnlich und zeigen, dass Eine andere Frage ist, ob alle ge- höchstwahrscheinlich in beiden Jahren fundenen Hymenopterenarten sich auch weniger als die Hälfte aller Arten erfasst auf der Wiese fortpflanzten, dort also wurde. Für beide Jahre zusammen er- ihre Wirte oder Fraßpflanzen hatten o- gibt sich mittels der obigen Methode der dort Nester bauten. Es könnte ja 756 < S < 1475 (Abb. 2.2.5). auch ein erheblicher Anteil an reinen Die Artenrangkurven folgen mit Blütenbesuchern oder „Touristen“ dar- Sicherheit keiner Potenzfunktion, da unter sein. In diesem Fall würde man sich sonst für beide Jahre extraordinäre die tatsächliche Zahl der Arten deutlich Artenzahlen von weit über 10000 ergä- nach unten korrigieren müssen. ben. 391 der 475 Arten (82%) wurden Eine solche Fangsituation ermit Eklektoren gefangen, die mindes- schwert die Anwendung konventioneller tens zwei Wochen am selben Ort stan- Artenschätzer, wie sie Standardpro- den und vorher einmal geleert wurden. gramme (EstimateS, ws2m) bieten. Es ist sehr wahrscheinlich, dass dies Schätzer wie Chao1 und Chao2 (Chao 23 Tab. 2.2.1: Zahl der Parasitoidarten der einzelnen Wirtstaxa, erwartete Artenzahlen nach der entsprechenden Arten - Arealkurve des benachbarten Göttinger Kalkbu- chenwaldes (Ulrich 2001a) und die entsprechenden Artenzahlen in diesem Wald 1982. Ich habe 1982 als Vergleichswert genommen, da mit 12 m2 eine ähnliche Flä- che wie auf dem Drakenberg abgefangen wurde.

Erwartete Arten- zahl nach der Göttinger Wald Drakenberg: Zahl der Verhältnis er- Arten - Areal- 1982: Artenzahl Parasitoide von auf 11m2 nach- wartet zu nach- kurve des be- auf 12 m2 Wald- gewiesenen Arten gewiesen nachbarten Gö- boden ttinger Waldes

Arachnida 6 - - 2 Blattaria 1 - - 0 Heteroptera 2 - - 1 Aphidina 13 4 0,31 7 Cicadina 22 5 0,23 6 Coccina 7 - - 3 Aleyrodina 0 - - 3 Psocoptera 0 - - 1 Thysanoptera 1 - - 1 Planipennia 3 - - 6 Coleoptera 36 23 0,64 21 Symphyta 3 - - 4 Apocrita 23 9 0,39 8 Diptera 155 79 0,51 75 Lepidoptera 48 30 0,63 34 Wirt unbekannt 135 33 0,24 32 Summe 455 201 0,44 204

Tab. 2.2.2: Dieselbe Tabelle wie oben für die Zahl der Parasitoidarten der einzelnen Wirtsgilden.

Erwartete Arten- zahl nach der Göttinger Wald Drakenberg: Zahl der Verhältnis er- Arten - Areal- 1982: Artenzahl Parasitoide von auf 11m2 nachgewie- wartet zu nach- kurve des be- auf 12 m2 Wald- senen Arten gewiesen nachbarten Gö- boden ttinger Waldes Minierern 47 23 0,49 24 Galbildnern 35 27 0,77 26 Ektophytophagen 44 25 0,57 27 Säftesaugern 30 12 0,40 18 Saprophagen 36 22 0,61 17 Mycetophagen 24 18 0,75 19 Prädatoren 25 20 0,80 17 Eiern 47 15 0,32 16 Parasitoiden 22 8 0,36 7 Xylophagen 1 - - - Gilde unbekannt 144 34 0,24 33 Summe 455 201 0,44 204 24 Arten sind, die tatsächlich unter den Tab. 2.2.3: Vergleich der Steigungen der Arten - Arealkurven von Drakenberg Eklektoren geschlüpft waren. Damit (Fänge von 1986) und Buchenwald verbleiben 84 mögliche ‚Touristen‘. Al- (Ulrich 2001a) für die wichtigsten Wirts- gilden. lerdings sind darunter keine Arten, die eindeutig nicht zum Habitat Wiese pas- Steigung sen, etwa reine Waldbewohner oder an Parasitoide von Draken- Buchen- feuchte Habitate gebundene Arten berg wald (soweit sich dies bei den geringen Minierern 0,64 0,46 Gallbildnern 0,57 0,34 Kenntnisse über Habitatspezifitäten bei Ektophytophagen 0,68 0,54 Parasitoiden sagen lässt). Mit anderen Saprophagen 0,67 0,37 Worten, alle nachgewiesenen Arten Mycetophagen 0,67 0,74 könnten auf der Wiese vorkommen. Ich Eiparasitoide 0,55 0,32 vermute daher, dass ich mit den Fallen Alle Parasitoide 0,57 0,43 nur sehr wenige reine Blütenbesucher oder vorüber fliegende Hymenopteren- erwarteten Artenzahlen. Es ergibt sich, arten gefangen habe. Deshalb werden dass mit Ausnahme der Blattwespen- im Folgenden alle Arten in die Analyse parasitoide alle Gilden des Drakenber- miteinbezogen. ges artenreicher waren als im Wald. 455 Arten gehörten zu den Parasi- Insgesamt konnte ich auf der Wiese toiden. Damit stellt sich die Frage, wel- doppelt so viele Arten nachweisen, wie che Parasitoidgruppen für diesen enor- sie auf einer entsprechenden Fläche im men Artenreichtum im wesentlichen Wald zu erwarten gewesen wäre. verantwortlich waren. Die artenreichste Ein sehr ähnliches Bild ergab sich Gilde waren mit 155 nachgewiesenen bei den Wirtsgilden (Tab. 2.2.2). Am ar- Arten die Parasitoide von Dipteren tenreichsten waren die Parasitoide von (Tab. 2.2.1). Mit weitem Abstand folgen Minierern und die Eiparasitoide mit je- Parasitoide von Schmetterlingen, Kä- weils 47 nachgewiesenen Arten. Etwas fern und Homopteren. Allerdings waren artenärmer waren die Parasitoide von von 135 Arten die Wirtstaxa unbekannt. Ektophytophagen, Säftesaugern und Zum Vergleich gibt Tab. 2.2.1 auch die Gallbildnern. auf einer vergleichbaren Fläche des Interessant ist der hohe Anteil an Göttinger Waldes gefundenen und die Eiparasitoiden. 47 Arten sind mehr als anhand der dortigen Arten-Arealkurve dreimal so viel wie sie auf der vergleich- 25 Tab. 2.2.4 Ein Vergleich der Artenzahlen aus Studien über Hymenopteren in offenen sandigen Biotopen.

Zahl der Zahl der nachgewiese- Habitat Parasitoid Taxon Autor Arten nen Arten des Drakenbergs Ichneumonid Parasito- Insel Memmert Horstmann 1988 ide von (Dünen mit einer Arachnida 15 5 gemischten Vegetation) Planipennia 5 2 Coleoptera 13 3 Nematocera 38 9 Brachycera 51 22 Lepidoptera 132 26 Terebrantes 17 15 Symphyta 15 3 Alle Ichneumonidae 323 102 Eulophidae Vidal 1988 81 25 Ichneumonid Parasito- Insel Mellum Horstmann 1988 ide von (Dünen mit einer Arachnida 18 5 gemischten Vegetation) Planipennia 6 2 Coleoptera 15 3 Nematocera 36 9 Brachycera 56 22 Lepidoptera 125 26 Terebrantes 15 15 Symphyta 13 3 alle Ichneumonidae 320 102 Eulophidae Vidal 1988 94 25 Whiteford Burrows Copland und Askew 1977 Pteromalidae 87 45 (Martime Eulophidae 54 25 Sanddünen) Encyrtidae 30 21 Eurytomidae 14 4 Torymidae 13 2 Chalcidoidea (ohne Mymaridae) 212 108 Mymaridae - 24

baren Fläche im Buchenwald zu erwar- Tab. 2.2.1 und 2.2.2 bedeuten nicht, ten waren. Dagegen waren die Parasi- dass auf der Wiese insgesamt mehr als toide von pilzfressenden Insektenlarven doppelt so viele Hautflüglerarten exis- und von Prädatoren nur wenig artenrei- tierten als in einem ha Wald. Dazu cher als im Wald. müssten auch die Arten-Arealkurven Solche Vergleiche von absoluten beider Biotope identische Steigungen Artenzahlen sind natürlich nur für das aufweisen. Überraschenderweise zeigt untersuchte Areal gültig. Die Zahlen der sich jedoch, dass die Wiese nicht nur 26 höhere Artendichten hatte, sondern 2.2.4 publizierte Artenzahlen von drei dass auch die Arten-Arealkurven zumin- Sanddünenhabitaten aufgelistet. Der dest zu Beginn (bei kleinen Arealen) Vergleich mit meinen Daten zeigt, dass deutlich stärker ansteigen (Tab. 2.2.3). der Artenreichtum des Drakenberges Eine Ausnahme hiervon sind nur die keinesfalls ungewöhnlich ist. Im Gegen- Parasitoide von Mycetophagen. Dieses teil, in allen drei Dünenbiotopen wurden Ergebnis weist sehr stark darauf hin, deutlich mehr Ichneumoniden und Chal- dass auch die Wiese als Ganzes erheb- cidoiden nachgewiesen als auf der Wie- lich artenreicher ist als ein Waldstück se. Dies zeigt noch einmal, dass die vergleichbarer Größe. Allerdings bleibt zwei Untersuchungsjahre der vorliegen- die Möglichkeit, dass die Arten - Areal- den Studie und die benutzte Zahl der kurve der Wiese schneller einen asym- Fallen zu niedrig sind, um einen reprä- ptotischen Verlauf einnimmt als die des sentativen Querschnitt der Hymenopte- Waldes. Meine Daten geben darauf je- renfauna zu erfassen. Die Tab. 2.2.4 doch keinen Hinweis. bestätigt also die Artenschätzungen der Mangels vergleichbarer Arbeiten vorangegangenen Seiten. Unter der An- aus anderen offenen Biotopen ist es nahme, dass die Ichneumoniden etwa schwer die vorliegenden Ergebnisse ein Drittel der Gesamtartenzahl ausma- einzuordnen. Ich habe deshalb in Tab. chen, ergibt sich aus Tab. 2.2.4 wieder- 27

2.3 Die Zahl der Hautflüglerarten auf der untersuchten Wiese im Verhältnis zum regionalen Artenpool

In Europa gibt es zwischen 20000 europäischen Arten lässt auf etwa und 25000 Hymenopterenarten (Ulrich 17000 bis 18000 beschriebene europäi- 1999g, 2001a). Die vorliegende aktuali- sche Arten schließen (Tab. 2.3.1). Die sierte Kompilation der beschriebenen Zahl ist um etwa 1500 höher als die in Ulrich (1999g und 2001a) angegebene 1000 y = 0.56x0.51 Artenzahl von 16000. Der Grund für die-

s 2 R = 0.41 sen Unterschied liegt zum Einen in der 100 revidierten Zahl an Ichneumoniden, die in der vorherigen Version mit knapp 10 Drakenbergs 4000 angegeben wurde. Eine neuere Zahl der Arten de Arten der Zahl Kompilation von Horstmann (2002, und 1 mündl.) lässt auf deutlich mehr be- 1 10 100 1000 10000 Zahl der Arten in Europa schriebene (wenn auch nicht notwendigerweise revidierte) Ichneumonidenar- Abbildung 2.3.1: Die Zahl der Parasi- toidarten des Drakenberges im Verhält- ten schließen. Zweitens habe ich in der nis zur europäischen Fauna gruppiert vorliegende Tabelle 1200 Encyrtidenar- nach der Hautflüglerfamilie.

1000 1000 0.83 y = 0.139x0.785 y = 0.1x s s 2 R2 = 0.36 R = 0.75 100 100

10 10 Drakenbergs Drakenbergs Zahl der Arten de Arten der Zahl de Arten der Zahl

1 1 1 100 10000 1000000 1 100 10000 1000000

Zahl der Arten in Europa Zahl der Arten in Europa Abbildung 2.3.2: Die Zahl der Parasitoid- Abbildung 2.3.3: Die Zahl der Parasi- arten des Drakenberges im Verhältnis toidarten des Drakenberges im Verhält- zur europäischen Fauna gruppiert nach nis zur europäischen Fauna gruppiert der Wirtsgilde. nach dem Wirtstaxon. 28 Tabelle 2.3.1: Aktualisierte Liste der beschriebenen und erwarteten Artenzahlen der Hymenoptera in Europa (Ulrich 2001a). Die Zahl der beschriebenen Arten entstam-

Superfamilie Familie Zahl der Erwartete Superfamilie Familie Zahl der Erwartete beschrie- europäi- beschrie- europäi- benen sche Arten- benen sche Arten- Arten in zahl Arten in zahl Europa Europa Cephoidea Cephidae 30 Proctotrupoidea Diapriidae 530 Megalodontoidea Megalodontidae 10 Heloridae 4 Pamphiliidae 40 Platygasteridae 250 Orussoidea Orussidae 1 Scelionidae 360 Siricoidea Siricidae 15 Proctotrupidae 55 Xiphydriidae 6 Summe 1 200 1 500 Tenthredinoidea Argidae 40 Ceraphronoidea Ceraphronidae 210 Blasticotomidae 1 Megaspilidae 110 Cimbicidae 40 Summe 320 400 Diprionidae 20 Chrysidoidea Bethylidae 60 Tenthredinidae 700 850 Dryinidae 40 Xyloidea Xyelidae 6 Embolemidae 2 Summe Symphyta 910 1 100 Chrysididae 100 Evanoidea Aulacidae 10 Cleptidae 15 Evaniidae 3 Apterogynidae 2 Gasteruptiidae 15 Summe 220 250 Summe 30 30 Vespoidea Mutillidae 40 Trigonalyoidea Trigonalyidae 1 1 Myrmosidae 3 Stephanoidea Stephanidae 3 3 Formicidae 250 Ichneumonidea Aphidiidae 180 Sapygidae 6 10 Braconidae 3 300 Scoliidae 15 Ichneumonidae 5 000 Metochidae 1 Paxylommatidae 6 Tiphiidae 20 Summe 8 490 10 000 Vespidae 35 40 Chalcidoidea Agaonidae 2 Ceropalidae 7 Aphelinidae 110 Pompilidae 230 Chalcididae 50 Eumenidae 240 250 Elasmidae 15 Masaridae 1 Encyrtidae 1200 Summe 850 900 Eucharitidae 7 Apoidea Apidae 1100 2000 Eulophidae 750 Sphecidae 460 Eupelmidae 55 Summe 1 560 2 500 Eurytomidae 180 Leucospidae 5 Mymaridae 190 Mymarommatidae 1 Ormyridae 12 Perilampidae 30 Pteromalidae 750 Signiphoridae 6 Tetracampidae 12 Torymidae 175 Trichogrammati- 70 dae Summe 3 620 4000 Cynipoidea Anacharitidae 20 Aspiceridae 30 Charipidae 80 Cynipidae 270 Eucoilidae 210 Figitidae 40 Ibaliidae 4 Summe 660 700 Hymenoptera 17 880 21 000 29 men der Kataloge von Dalla Torre und Kieffer (1910; Cynipoidea), Noskiewicz (1936, Colletes), Mercet (1921; Encyrtidae), Erdös (1955, 1959, 1969; Chalcidoi- dea), De Beaumont (1964; Sphecidae), Muche (1968-1970, 1974; Tenthredinidae; 1977; Argidae), Graham (1969; Pteromalidae), Wolf (1972; Pompilidae), Fischer (1973; Opiinae), Kloet & Hincks (1978; Hymenoptera), Tobias et al. (1978; Aculea- ta), Tryaptsyn (1978, 1989 Chalcidoidea, Proctotrupoidea, Ceraphronoidea, Bethy- loidea), Townes & Townes (1981; Proctotrupidae), Kozlov und Kononowa (1990, Scelionidae), Kasparjan et. al. (1981, 1990; Ichneumonidae), Tobias (1983, 1986a, b; Symphyta, Trigonalyoidea, Stephanoidea, Evanioidea, Braconidae), Graham (1987, 1991; Tetrastichinae), Boucek (1988; Chacidoidea), Yu und Horstmann (1997; Ichneumonidae) und weiteren Genusrevisionen. Die meisten Werte sind auf Zehnergrößen gerundet, die Summen jedoch wurden von den exakten Werten berechnet und dann gerundet. ten anstelle von etwa 630 in der vorigen menopteren dagegen sind etwas mehr Kompilation aufgenommen. Dieser Un- als 15000 sichere Arten enthalten terschied folgt aus der Mitberücksichti- (Ulrich 2005a). Somit lassen sich die gung aller kasachischen Arten, wie sie Zahl der Arten und auch die Artenzu- in der Arbeit von Tryapitsyn (1989) auf- sammensetzung der Fauna des Dra- gelistet sind und die potenziell auch in kenberges mit der des kontinentalen Europa vorkommen könnten. In der ak- Artenpools (Eriksson 1993, Dupre tualisierten Datenbank über Körpergrö- 2000) vergleichen. ßenverteilungen der europäischen Hy- Zunächst einmal scheint es weder bei einem Vergleich der Familien noch 0.2

Pro der Wirtstaxa order -gilden eine lineare 0.15 Meg Beziehung zwischen der geschätzten Mym 0.1 Dry Pla Zahl der Arten in Europa und der des 0.05 Drakenberges zu geben. Die Abb. 0 Rel. Residuen Residuen Rel. 2.3.1, 2.3.2 und 2.3.3 zeigen nur relativ -0.05 schwache Korrelationen zwischen bei- -0.1 den Variablen. Die Steigungen der Reg- 1 10 100 1000 10000 Zahl der Arten in Europa ressionen von 0,51 (Familien), 0,785 (Wirtstaxa) und 0,83 (Gilden) sind deut- Abb. 2.3.4: Relative Residuen (Residuen / europäische Artenzahl) der lich unter 1 und scheinen darauf hinzu- Abb. 2.3.1 in Abhängigkeit von der eu- deuten, dass artenreichere Taxa oder ropäische Artenzahl. Fünf Familien sind auf der Wiese deutlich überrepräsen- Gilden auf der Wiese eher unterreprä- tiert: Pro: Proctotrupidae, Meg: Me- sentiert waren. gaspilidae, Dry: Dryinidae, Mym: Myma- ridae, Pla: Platygastridae Allerdings treffen wir hier erstmals 30 auf das Problem des Regressionstyps. Im Mittel konnte ich auf der Wiese 2.9% Die klassischen Model I Regressionen der europäischen Hymenopterenfauna minimieren die Residuen der abhängi- nachweisen. Betrachtet man jedoch die gen Variable y und nehmen die unab- geschätzten Artenzahlen, so dürfte die hängige Variable x als fehlerfrei an. In Acarina unseren Fällen jedoch scheint eine sol- Aculeata Aleyrodina che Annahme als nicht gerechtfertigt. Aphidina Weder lässt sich eindeutig zwischen Arachnida abhängiger und unabhängiger Variable Blattaria Cicadina unterscheiden noch kann man die Vari- Coccina able x als residuenlos ansehen. Daher Coleoptera scheint die Verwendung einer Modell II Dermaptera Diptera Regression angezeigt. Diese minimie- Embioptera ren gleichzeitig Teile der x und y Resi- Heteroptera duen. Aufgrund der einfacheren Be- Ixodida rechnung (Ulrich 2004d) wird im Fol- Lepidoptera Mantispida genden die ‚reduced major axis‘ Reg- Mecoptera ression verwendet, die sich als Quotient Neuroptera aus klassischer Model I Steigung a und Odonata Orthoptera dem Betrag des Korrelationskoeffizien- Pseudoscorpionida ten r ergeben: aRMA = aklassisch / |r|. Psocoptera Die Model II (RMA) Steigungen Psyllina Rhaphidioptera der Abb. 2.3.1, 2.3.2 und 2.3.3 sind Siphonaptera demnach 0,80 (Familien), 1,31 (Wirts- Strepsiptera taxa) und 0,96 (Gilden). Sie schwanken Symphyta daher um den theoretisch zu erwarten- Terebrantes Thysanoptera den Wert von 1, das heißt um eine line- Trichoptera are Proportionalität zwischen regionaler Gilde unbekannt und lokaler Artenzahl. Mit andere Wor- 012345 Anteil Drakenberg zu Anteil in Europa ten, einfache Artenzahlvergleiche deuten hinsichtlich der Wirtstaxa und - Abbildung 2.3.5: Der Anteil einzelner Wirtstaxa an der Gesamtfauna (Arten- gilden nicht auf eine selektive Artenzu- zahl / Gesamtzahl der Arten) im Ver- sammensetzung des Drakenberges hin. hältnis zu ihren Anteilen an der gesamten mitteleuropäischen Fauna. 31 anzudeuten, dass die Wiese weniger Saprophage Säftesauger solcher Arten enthielt, als es nach dem Räuber europäischen Artenpool zu erwarten Parasitoide war. Dies war jedoch nicht der Fall. Mei- Mycetophage ne Datenbank der europäischen Hyme- Minierer nopteren enthält 4331 idiobiontische Holzbohrer Parasitoidarten und 8249 Koinobionten. Gallbildner Auf der Drakenbergwiese konnte ich Ektophytophage Eier 178 Idiobionten und 227 Koinobionten 2 Gilde unbekannt nachweisen. Ein 4-Felder χ Test deutet

0123456 auf eine signifikant höhere Zahl an Idio- Anteil Drakenberg zu Anteil in Europa bionten auf der Wiese hin (χ2 = 15,3; p Abbildung 2.3.6: Der Anteil einzelner (χ2) < 0,001). Von 50 Parasitoidarten Wirtsgilden an der Gesamtfauna (Arten- war der Typ unbekannt. Selbst wenn zahl / Gesamtzahl der Arten) im Verhält- nis zu ihren Anteilen an der gesamten alle diese Arten Koinobionten wären, mitteleuropäischen Fauna. würde sich immer noch ein signifikantes Übergewicht der Idiobionten auf der Wiese wohl pro Jahr etwa 1000 / 20000 Wiese ergeben (χ2 = 4,07; p(χ2) = 0,04). = 5% des regionalen europäischen Ar- Eine Analyse der Residuen in tenpools beherbergen. Abb. 2.3.1 zeigt, dass einige Familien Interessant ist, welche Parasitoid- auf der Wiese deutlich überrepräsentiert familien fehlten. Unter den artenreichen waren, die Proctotrupidae, Megaspili- Familien mit über 50 Arten in Europa dae, Dryinidae, Mymaridae und Platy- konnte ich keine Bethyliden (sie befal- gastridae (Abb. 2.3.4). Dies liegt bei len als Idiobionten Käferlarven), Chalci- den Platygastriden, Dryiniden und My- didae (ebenfalls meist Idiobionten), mariden sicher an der hohen Zahl der Chrysididae (idiobiontische Ektoparasi- Wirtsarten (Gallbildner und Säftesauger toide), Cynipidae (befallen als Koinobi- bzw. ihre Eier). Die Proctotrupiden wa- onten meist Gallbildner oder induzieren ren auf der Wiese vor allem durch Arten selbst Gallen) und Eumeniden (Nest- der Gattung Exallonyx vertreten, die al- bauer, Idiobionten) nachweisen. lesamt wohl Staphylinidenlarven befal- Die hohe Zahl an Idiobionten in len (Ulrich 2004a). Proctotrupiden errei- dieser Liste scheint auf den ersten Blick chen auch in anderen Habitaten hohe 32 Artenzahlen bei einem vergleichsweise tesaugenden Aleyrodina und Cicadina, geringen regionalen Artenpool. In Euro- während die ebenfalls pflanzensaftsau- pa gibt es etwa 55 Arten (Tab. 2.3.1) genden Blattläuse und Coccina eher und in den meisten Untersuchungen unterrepräsentieret waren. Überra- wurden zwischen 10 und 20 lokale Ar- schend artenarm waren die Schmetter- ten, also 20% bis 40% des regionalen lings- und Blattwespenparasitoide, aber Artenpools festgestellt (Ulrich 1988, auch Arten, die Wanzen, Spinnen und 2001a, Hilpert 1989). Die wahrschein- Käfer befallen. lichste Erklärung für diese hohe lokale Die Abb. 2.3.6 zeigt eine ähnliche Artenzahl ist, dass Proctotrupiden rela- Aufschlüsselung anhand der Wirtsgilde. tiv habitatunspezifisch sind und ein eher Sie zeigt einen sehr hohen Anteil an Ei- weites Wirtsspektrum haben. Allerdings parasitoiden (meist Mymaridae) und Pa- muss hinzugefügt werden, dass von rasitoiden von mycetophagen Dipteren- keiner Proctotrupidenart das gesamte larven (meist Sciariden und Mycetophili- Wirtsspektrum bekannt ist. den). Auch in diesem Fall scheint die Die Abb. 2.3.5 zeigt eine Analyse relativ geringe Habitat- und Wirtsspezifi- der Drakenbergfauna anhand des tät der Parasitoide ausschlaggebend für Wirtstaxons. Deutlich mehr Arten als die hohe lokale Diversität zu sein. erwartet stellten die Parasitoide der säf- 33

2.4 Artenzahlen pro Gattung

Sind die Arten des Drakenberges einem Wald oder einer Ackerlandschaft. eine Zufallsauswahl aus dem regiona- Die Ergebnisse des vorigen Kapi- len Artenpool oder gibt es eine spezifi- tels jedoch lassen an dieser Hypothese sche Auswahl an Gattungen und Arten? gewisse Zweifel aufkommen. Die mehr Diese Frage scheint auf den ersten oder weniger linearen Regressionen Blick eine eindeutige Antwort zu haben: zwischen lokaler und regionaler Arten- natürlich! Schließlich haben auch Haut- zahl der Parasitoide der einzelnen flügler habitatspezifische Anpassungen. Wirtstaxa und -gilden scheinen eher auf Thermophile Arten, Parasitoide von Wir- eine Artenzusammensetzung hinzudeu- ten der Krautschicht (Minierern oder ten, die dem des Pools proportional ist. Gallbildnern) und wirtsspezifische Para- Allerdings mit der Einschränkung, dass sitoide etwa von Zikaden oder Blattläu- artenreiche Taxa auf der Wiese unter- sen sollten in dem offenen Biotop Wie- repräsentiert waren, unabhängig von se häufiger vertreten sein als etwa in der Biologie dieser Arten. Damit wären

20 15 10 15

E 5 S 10 - S 0 N

S -5 5 -10 0 -15 1 10 100 1000 1 10 100 1000 Zahl der Arten in Europa Zahl der Arten in Europa

Abb. 2.4.1: Die Artenzahlen pro Gattung Abb. 2.4.2: Nachgewiesene (SN) - er- des Drakenbergs in Beziehung zur eu- wartete (SE) Artenzahlen pro Gattung ropäischen Zahl der Arten. Jeder Da- des Drakenbergs in Beziehung zur eu- tenpunkt repräsentiert eine der auf der ropäischen Zahl der Arten. Jeder Da- Wiese vorkommenden Gattungen. Die tenpunkt repräsentiert eine der auf der Regressionslinie entspricht der erwarte- Wiese vorkommenden Gattungen. Die ten Beziehung aufgrund einer Zu- durchgezogenen Linien entsprechen fallsauswahl der Arten. Sie wurde an- den 99% Konfidenzintervallen, wie sie hand von 100 Zufallsproben von 475 anhand von 100 Zufallsproben von 475 Arten aus dem regionalen Pool ermit- Arten aus dem europäischen Artenpool telt. ermittelt wurden. 34 lokale Besonderheiten eher von unter- teln besteht jedoch in dem Vergleich geordneter Bedeutung. Es scheint also der Artenzahlen pro Gattungen (dem angebracht, lokale und regionale Arten- Arten pro Gattungs-Verhältnis; S / G zahlen genauer zu betrachten. Verhältnis) mit dem, wie er bei einer Zu- Zunächst einmal gilt es zu analy- fallsauswahl aus dem Artenpool zu er- sieren, ob nahe verwandte Arten auf warten wäre. Diese Methode wurde von der Wiese häufiger gemeinsam vorka- Elton (1946) und Williams (1947) in die men als es aufgrund des Artenpools zu Ökologie eingeführt, um lokale Beson- erwarten war. Ein solche Analyse setzt derheiten in der Artenzusammenset- eine hinreichend genaue Kenntnis der zung und Konkurrenzeffekte zu identifi- phylogenetischen Beziehungen inner- zieren. Durch den Vergleich mit geeig- halb der Hymenoptera voraus. Die Abb. neten Nullmodellen (Gotelli und Graves 1.3.1 jedoch machte deutlich, wie wenig 1996) konnten die meisten neuere Ar- wir immer noch über die Phylogenese beiten deutliche Abweichungen von der Hymenopteren und die Verwandt- dem durch das Nullmodell erwarteten schaftsbeziehungen selbst der Über- S / G Verhältnis nachweisen, wobei lo- familien wissen. kale Gemeinschaften häufig erhöhte Eine Methode, auch ohne Kennt- Werte aufweisen (Simberloff 1970, Go- nis der phylogenetischen Beziehungen telli und Graves 1996), das heißt, Arten selektive Artenkombinationen zu ermit- derselben Gattungen kommen häufiger 15 gemeinsam vor als dies per Zufall zu erwarten wäre. 10 Die Abb. 2.4.1 deutet für den Dra-

S kenberg ein ähnliches Muster an. Die 5 Wiese enthielt mehr Arten pro Gattung

0 als es per Zufall zu erwarten war. Tat- 1 10 100 1000 sächlich war das mittlere S / G Verhält- Zahl der Arten in Europa nis des Drakenbergs 2,42, das mittlere erwartete Verhältnis aus 1000 Zufalls- Abb. 2.4.3: Die Artenzahlen pro Gattung einer Zufallsauswahl von 475 Arten der proben von 475 Arten war dagegen nur europäischen Fauna in Beziehung zur 1,59 ± 0,06 (Mittelwert ± Standard- europäischen Zahl der Arten. Jeder Da- tenpunkt repräsentiert eine Gattung. Die abweichung). Allerdings muss betont Regressionslinie entspricht der in Abb. werden, dass eine solche Abbildung na- 2.4.1. 35

0.25

0.2

0.15

0.1

0.05 Anteil an Gattungen 0 1 2 4 8 16 32 64 128 256 512 Oktaven der Artenzahlen

Abb. 2.4.4: Anteil der Gattung des Drakenbergs an den europäischen Gattungen mit 1, 2, 3-4, 5-8, etc Arten (schwarze Balken). Zum Vergleich sind die erwarteten Wer- te anhand einer Zufallsauswahl von 475 Arten aus dem europäischen Artenpool gegeben. Die Fehlerbalken sind Standardabweichungen der Erwartung und wurden mittels 20 Wiederholungen des Zufallsmodells ermittelt. türlich nur die Gattungen enthält, die 265,6, die mittlere Residuensumme der tatsächlich nachgewiesen wurden. Es Zufallsgemeinschaften war dagegen nur fehlen also alle Gattungen, von denen 208,0 ± 2,4. Mit anderen Worten, die keine Arten auf dem Drakenberg vorka- Wiese hatte tatsächlich ein erhöhtes S / men. Damit ist die Abbildung sofort op- G Verhältnis. tisch zugunsten von Gattungen ober- Damit ergibt sich die Frage nach halb der Regressionslinie verschoben. den Gründen. Welche Gattungen hatten Das heißt, man muss die Abb. 2.4.1 mit auf der Wiese mehr Arten als erwartet? solchen vergleichen, die aufgrund einer Dies sind alle Gattungen, die in Abb. Zufallsauswahl aus dem europäischen 2.4.2 deutlich über dem 99% Konfidenz- Artenpool entstehen. interval liegen: Phygadeuon (Ichneu- Eine solche zeigt die Abb. 2.4.3. monidae, 15 Arten); Aphanogmus Ihre Datenpunkte (Gattungen) liegen im (Ceraphronidae, 13 Arten); Basalys Mittel näher an der Regressionslinie als (Diapriidae, 12 Arten); Ceraphron die beobachteten. Die Summe der Resi- (Ceraphronidae, 11 Arten); Exallonyx duen ist daher ein Maß, ob die Draken- (Proctotrupidae, 11 Arten); Aprostoce- berggattungen hinsichtlich ihrer Arten- tus (Eulophidae, 11 Arten); Conostig- zahlen von der Erwartung einer Zu- mus (Megaspilidae, 9 Arten); Chorebus fallsauswahl abweichen oder nicht. Die (Braconidae, 8 Arten); Gelis (Ichneu- Residuensumme des Drakenbergs war monidae, 8 Arten); Anaphes (Mymar- 36 idae, 8 Arten); Trimorus (Scelionidae, 7 gen der europäischen Fauna werden Arten); Platygaster (Platygastridae, 7 meist in europäischen Randgebieten, Arten) und Aspilota (Braconidae, 7 Ar- Sonderstandorten oder isolierten Area- ten). Es sind alles mittelgroße bis große len beschrieben. Diese Gattungen sind Gattungen mit ganz verschiedener Bio- natürlich allesamt artenarm. Gewöhnli- logie aus ganz unterschiedlichen Famili- che mitteleuropäische Habitate dage- en. Es lässt sich kein einheitliches Mus- gen beherbergen die typische Fauna ter ausmachen. und ihr Anteil an Gattungen mit wenigs- Nach klassischer Interpretation tens einigen Arten sollte zumindest et- deuten zu hohe S / G Verhältnisse an, was höher sein als der von isolierten dass nahe verwandte Arten ähnliche und Randgebieten. Ein Ausweg aus Habitat- und Ressourcenansprüche ha- diesem Dilemma wäre es natürlich, als ben und deshalb häufiger gemeinsam regionalen Artenpool nur die mitteleuro- vorkommen als per Zufall zu erwarten. päische Fauna zu verwenden. Leider Damit sollte auch Konkurrenz um ge- gibt es bisher keine vergleichbare Zu- meinsame limitierende Ressourcen, et- sammenstellung der mitteleuropäischen wa Wirte, nur eine untergeordnete Rolle Hymenopterenfauna. spielen. Ich habe dieses Beispiel so aus- Allerdings wurden die obigen Gat- führlich dargestellt, um zu zeigen, wel- tungen allesamt sehr früh, nämlich che Fallstricke sich bei einer an sich durch Systematiker des 18. und 19. simplen Analyse von Artenzahlen erge- Jahrhunderts errichtet. Und dies mag ben können. ein Erklärungsgrund sein. Neue Gattun- 37

2.5 Zur regionalen Verbreitung der Arten

Die Hymenopteren, besonders die Diese Sachlage verunmöglicht je- Parasitoide, gehören zu den Arthropo- de eingehendere Analyse lokaler und dentaxa, bei denen für die ganz über- regionaler Gemeinschaften und deren wiegende Mehrzahl der Arten keinerlei Strukturen, wie sie etwa für Schmetter- Angaben zur regionalen bis kontinenta- linge (Ulrich und Buszko 2003a, b, len Verbreitung vorhanden sind. Viele 2004, 2005) oder Laufkäfer (Den Boer Parasitoidarten sind sogar nur von Ein- 1981, Turin und Den Boer 1988, Kotze zelfunden bekannt, so dass nicht einmal et al. 2003, Zalewski 2000, Ulrich und grobe Angaben über das Verbreitungs- Zalewski in Vorb.) auf sehr differenzier- gebiet gemacht werden können. Aus- ter Ebene möglich sind. nahmen von dieser Regel sind nur die Um trotzdem zumindest Hinweise Aculeaten (vergl. Schmid-Egger und auf Unterschiede in der regionalen Mandery 2005 sowie viele entsprechen- Verbreitung, genauer in der Habitatspe- de Internet Seiten mit Verbreitungsan- zifität zu erhalten, vergleiche ich im Fol- gaben). Allerdings gibt es auch für sie genden die gemeinsamen Arten von nur wenige detaillierte regionale Buchenwald und Drakenberg. Diese Ar- Verbreitungsatlasse mit zumindest halb- ten sollten im Mittel weniger habitatspe- quantitativen Abundanzangaben. zifisch sein als die Arten, die in nur ei-

Tab. 2.5.1: Gemeinsame Arten und Soerensen Index der Parasitoide der einzelnen Parasitoidgilden.

Gemeinsame Arten auf Arten im Soerensen Parasitoide von Arten der Wiese Buchenwald Index Prädatoren 15 25 41 0.45 Parasitoiden 5 22 37 0.17 Eiern 6 47 45 0.13 Saprophagen 7 36 63 0.14 Minierern 6 47 55 0.12 Säftesaugern 2 30 33 0.06 Gallbildnern 4 35 68 0.08 Ektophytophagen 5 44 108 0.07 Mycetophagen 2 24 82 0.04 Gilde unbekannt 4 144 133 0.03 Summe 56 455 669 0.10 38 nem der beiden Habitate vorkamen. Na- chen sind. Nur die Parasitoide von Räu- türlich ist eine solche Analyse insofern bern machen eine Ausnahme, da 15 mit Vorsicht zu interpretieren, da die ho- der insgesamt 51 nachgewiesenen Ar- he Zahl nicht determinierter Arten in ten in beiden Habitaten vorkamen. Es beiden Habitaten natürlich Einfluss auf sind dies vor allem Staphylinidenparasi- das Ergebnis haben kann. toide der Proctotrupidengattungen Exal- Insgesamt waren 56 Arten beiden lonyx und Phaneroserphus. Von den Habitaten gemeinsam (Ulrich 2004a). insgesamt 11 Arten kamen Exallonyx Damit ergibt der Soerensen Ähnlich- brevicornis, E. longicornis, E. microce- keitsindex einen Wert von 0,1 (Tab. rus, E. minor, E. quadriceps, E. subser- 2.5.1). Die Werte dieses Indexes ratus, E. trichomus und Phanero- schwanken bei allen Gilden um diesen serphus calcar (8 Arten) in beiden Habi- Wert, so dass keine deutlichen Unter- taten vor. Es scheint, dass Proctotrupi- schiede zwischen den Gilden auszuma- den relativ habitatunspezifisch sind, ein

Tab. 2.5.2: Gemeinsame Arten und Soerensen Index der Parasitoide der einzelnen Wirtstaxa.

Gemeinsame Arten auf Arten im Soerensen Parasitoide von Arten der Wiese Buchenwald Index Aphidina 0 13 16 0,00 Apocrita 5 23 46 0,14 Araneida 2 6 3 0,44 Blattaria 0 1 0 0,00 Cicadina 4 22 14 0,22 Coccina 0 7 5 0,00 Coleoptera 13 36 60 0,27 Diptera 19 155 262 0,09 Heteroptera 0 2 3 0,00 Lepidoptera 6 46 103 0,08 Planipennia 2 3 11 0,29 Symphyta 0 3 14 0,00 Thysanoptera 0 1 2 0,00 Psocoptera 0 0 1 0,00 Aleyrodina 0 0 3 0,00 Psyllina 0 0 1 0,00 Taxon unbekannt 5 137 125 0,04 39 Tab. 2.5.3: Gemeinsame Arten und Soerensen Index der Parasitoide einzelner Pa- rasitoidtypen.

Gemeinsame Arten auf dem Arten im Bu- Parasitoidtyp Soerensen Index Arten Drakenberg chenwald Koinobionten 31 227 366 0.10 Idiobionten 24 178 225 0.12 ? 1 50 78 0.02 Hibernation als Imago 16 31 48 0.41 Larve / Puppe 18 90 189 0.13 ? 22 334 432 0.06 Stratum Boden 27 88 190 0.19 Krautschicht 21 186 50 0.18 ? 8 180 180 0.04

Befund der auch durch Nachweise die- ten sind. Die Wirtsarten der Gattung E- ser Arten aus anderen Habitaten ge- xallonyx sind nahezu unbekannt, so stützt wird (Weidemann 1965, Thiede dass keine Entscheidung zwischen bei- 1977, Garbarczyk 1981, Townes und den Hypothesen getroffen werden kann. Townes 1981, Hilpert 1989, Johnson Betrachtet man die gemeinsamen 1992). Eine geringe Habitatspezifität Arten der Parasitoide der einzelnen deutet bei Parasitoiden entweder auf Wirtstaxa (Tab. 2.5.2), so wiederholt einen weiten Wirtskreis hin oder aber sich das obige Bild. Coleopterenparasi- auf Wirte, die ebenfalls eher Generalis- toide haben erhöhte Werte des Soeren- sen Index. Aber auch Spinnenparasitoi-

Abb. 2.5.1: Mittlere Schlupfdichten der de und Parasitoide von Zikaden kamen gemeinsamen Arten von Drakenberg in beiden Habitaten häufiger gemein- und Buchenwald im Vergleich. sam vor als dies zu erwarten war. 10000 Hinsichtlich des Stratums des 1000 Wirtsattacks und des Parasitoidtyps

100 (koino- oder idiobiontisch) ergaben sich keine Unterschiede in Bezug auf die 10 Zahl der gemeinsamen Arten.

Dichte Buchenwald Buchenwald Dichte 1 Dagegen scheinen Arten, die als 1 10 100 1000 Dichte Drakenberg Imago überwintern, eher Habitatgenera- 40 listen zu sein als solche, die den Winter Dieses Resultat entspricht dem einer als Larve oder Puppe verbringen. 16 früheren Arbeit über die bodenlebenden Imaginalüberwinterer waren beiden Ha- Parasitoidarten beider Habitate (Ulrich bitaten gemeinsam. Allerdings sind dar- 2004a). unter wiederum die Arten der Gattung Ein zweiter Punkt ist, dass die lo- Exallonyx und Phaneroserphus. Zieht kal häufigen Arten überproportional in man diese Arten ab, verbleiben 8 ge- der Gruppe der beiden Habitaten gemeinsame Arten und es ergibt sich ein meinsamen Arten auftreten sollten. Um Soerensen Index von 0.26. Auch dieser dies zu untersuchen, habe ich einen ist noch deutlich höher als das Mittel nichtparametrischen Weg gewählt und und wir können die Hypothese aufstel- die Ränge der mittleren Dichten der ge- len, dass Imaginalüberwinterer tatsäch- meinsamen Arten für jedes der beiden lich eher Habitatgeneralisten sind als Habitate in Bezug auf die gesamte Ar- Larvalüberwinterer. tenrangfolge untersucht. Nach obiger Ein weiterer Punkt betrifft die Fra- Hypothese müssten die Ränge der gege, ob Arten, die in einem Habitat hohe meinsamen Arten in nichtzufälliger Wei- Dichten erreichten, auch in anderen Ha- se verteilt sein. Eine Kruskal-Wallis A- bitaten abundant waren, oder ob ihre NOVA ergab für den Drakenberg keine lokalen Dichten voneinander unabhän- signifikante Abweichung der Verteilung gig waren (Ulrich 2004a)? Nach vor- der gemeinsamen Arten von einer Zu- herrschender Ansicht sollten entspre- fallsverteilung (H (1;475) = 1,86; p = chend der häufig gefundenen positiven 0,17). Dagegen waren die gemeinsa- Dichte - Verbreitungsbeziehung (Black- men Arten im Buchenwald signifikant zu burn und Gaston 2001, 2003, Gaston häufig (H (1;720) = 8,43; p = 0,004). Die 1996, Gaston und Curnutt 1998) lokal vorhandenen Daten unterstützen die häufige Arten regional häufiger auftre- obige Hypothese also nur teilweise. ten als lokal seltene. Nach dieser Logik Wie viele gemeinsame Arten sind müssten also im Mittel Arten, die im zwischen beiden Habitaten überhaupt Wald abundant waren dies auch auf der zu erwarten? Sind 56 gemeinsame Ar- Wiese sein. Abb. 2.5.1 zeigt jedoch, ten viel oder wenig? Eine solche Frage dass dem nicht so war. Es gibt für die lässt sich nur beantworten, wenn man beiden Habitaten gemeinsamen Arten den regionalen Artenpool mit berück- keine Korrelation der mittleren Dichten. sichtigt (Ulrich 1999a, b 2004a, 2005c). 41

0.25 Europa 0.20 Mitteleuropa 0.15 Niedersachsen

0.10

0.05

Wahrscheinlichkeit Wahrscheinlichkeit 0.00 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 Gemeinsame Arten

Abb. 2.5.2: Wahrscheinlichkeitsfunktionen des Artenüberlapps der bodenlebenden Parasitoide unter der Annahme regionaler Artenpools von 500 (Niedersachsen), 800 (Mitteleuropa) und 1400 (Europa).

Unter den bodenlebenden Arten anz dieser Wahrscheinlichkeit ist konnte ich auf der Wiese 52 Arten de- m ⎛⎞⎛⎞nl− l ml 2 ⎜⎟⎜⎟()mi−− terminieren, im Wald 113. 26 dieser Ar- ∑ imi− n σ 2 = i=0 ⎝⎠⎝⎠ ten waren beiden Habitaten gemein- pk ⎛⎞n sam. Um zu ermitteln, ob dies hohe o- ⎜⎟ ⎝⎠m der niedrige Zahlen gemeinsamer Arten Damit ergibt sich für die bodenle- sind, bietet sich ein Zufallsmodell an. benden Arten eine Erwartung von n = Wie groß muss der regionale Pool sein, 52*113/26 = 226 Arten bodenlebender dass bei einer zufälligen Auswahl von Parasitoide im regionalen Artenpool. 113 (m) und 52 (l) Arten mindestens 26 Dieser Wert bezieht sich natürlich auf (k) gemeinsam sind? Dies lässt sich mit die determinierten Arten. Da in beiden der folgenden Formel berechnen, wobei Habitaten 36 bzw. 52% der Arten deter- n die Artenzahl des regionalen Pools ist miniert werden konnten (Ulrich 2001a), (Connor und Simberloff 1978, Ulrich müsste der regionale Pool bodenleben- 2005c): der Parasitoide demnach zwischen 434 ⎛⎞⎛nnknm−− ⎞⎛ ⎞ und 628 Arten umfassen. Diese Schätz- ⎜⎟⎜ ⎟⎜ ⎟ kmklk−− werte sind sicherlich um eine Größen- p = ⎝⎠⎝ ⎠⎝ ⎠ k ⎛⎞⎛⎞nn ordnung zu niedrig. Ich konnte in beiden ⎜⎟⎜⎟ ⎝⎠⎝⎠ml Habitaten mit einer Gesamtfläche von

weniger als 5 ha zusammen bereits 248

Der Mittelwert ist E(pk) = ml/n. Die Vari- Arten nachweisen. Selbst bei einer sehr flachen Arten-Arealkurve käme man für 42

0.30 Europa 0.25 Mitteleuropa 0.20 Niedersachsen 0.15 0.10 0.05

Wahrscheinlichkeit Wahrscheinlichkeit 0.00 0 2 4 6 8 10121416182022 Gemeinsame Arten

Abb. 2.5.3: Wahrscheinlichkeitsfunktionen des Artenüberlapps der krautschichtle- benden Parasitoide unter der Annahme regionaler Artenpools von 500 (Nieder- sachsen), 1000 (Mitteleuropa) und 1500 (Europa).

10 km2 bereits auf deutlich über 1000 modell der regionale Artenpool n = 72 * Arten. Die Abb. 2.5.2 zeigt realistische- 45 / 22 = 147 determinierte und somit re Abschätzungen und verdeutlicht gra- zwischen 280 und 410 Arten umfassen. phisch, dass die beobachtete Zahl ge- Tatsächlich aber sind die regionalen meinsamer Arten bodenlebender Para- Pools natürlich viel größer (Abb. 2.5.3). sitoide deutlich höher ist als per Zufall Damit ergibt sich für die Kraut- zu erwarten war. schichtbewohner ein noch deutlicheres Für die Bewohner der Krautschicht Abweichen von einer Zufallsauswahl als ist die Abschätzung etwas schwieriger, bei den bodenlendenden Arten. Ein da viele Arten wohl nicht zwischen Großteil der Arten des regionalen Pools Kräutern und Bäumen unterscheiden. ist offensichtlich in der Lage, beide Le- Insgesamt betrachtet ist die Unterschei- bensräume zu besiedeln. Damit er- dung etwas künstlich. Auf der Wiese scheinen die parasitoiden Hymenopte- gab es 193 Arten, die mit der Kraut- ren als relativ wenig habitatspezifisch, schicht verbunden waren, davon konnte ein Befund, der sich wiederum mit den ich 72 determinieren. Im Wald waren es Artenlisten anderer Untersuchungen 50 Arten von denen ich 45 bestimmen deckt (Hilpert 1989, Hawkins 1993, Ul- konnte. Damit müsste nach dem Zufall- rich 2001a, 2004a). 43

2.6 Häufigkeit und Seltenheit

2.6.1 Schlupfdichten und Biomassen der Parasitoide

Hautflügler gehören in allen Habi- Bestätigung dieser Regel. Die Hyme- taten der gemäßigten Breiten aber auch nopteren schlüpften 1986 mit 1120 ± 53 in den Tropen und Subtropen nicht nur und 1988 mit 335 ± 42 Individuen m2a-1 zu den artenreichsten sondern auch zu (Tab. 2.6.1, 2.6.2). Unter den Familien den individuen- und biomassereichsten waren in beiden Jahren die Braconiden, Taxa. In den warmen Klimaten sind es Ceraphroniden, Ichneumoniden, Myma- natürlich die Ameisen, die etwa im tropi- riden und Platygastriden individuen- schen Südamerika etwa ein Drittel der reich. Sehr oft fingen sich natürlich auch Gesamtbiomasse aller Tierarten stellen Ameisen. Da diese mit Eklektoren nicht (Hölldobler und Wilson 1990, 1994, Wil- quantitativ erfasst werden, spiegeln die son 1992). Aber auch Parasitoidarten Werte in Tab. 2.6.1 nicht die wahren können sehr zahlreich vorkommen Dichten wieder. Sicherlich sind die A- (Stork 1987, 1991, Stork et al. 1997, meisen auf der Wiese die zahlenmäßig Horstmann et al. 1999). stärkste Gruppe. In den gemäßigten Breiten sind Erstaunlich war die hohe Schlupf- die Hymenopteren nach den Dipteren dichte der Ceraphroniden, einer Familie regelmäßig die Gruppe der Makrofauna über deren Biologie so gut wie nichts mit der höchsten Schlupfdichte (Thiede bekannt ist (Gauld und Bolton 1988, 1977, Funke 1983). Sie erreichen im Dessart 1988, 1993, Gilkeson et al. allgemeinen jährliche Dichten von eini- 1993, Ulrich 2001a). Sie schlüpften gen Hundert bis einigen Tausend Tie- 1986 mit 238 ± 59 Individuen m2a-1 und ren pro m2 (Thiede 1977, Funke 1983, 1988 mit 140 ± 61 Individuen m2a-1. Das HiIpert 1989, Ulrich 1988, 1998a, waren 1986 21% und 1988 42% des 1999b, 2001a, Schmitt 2004). Dabei jährlichen Gesamtschlupfes. Solche ho- scheinen offene Habitate nicht nur ar- hen Schlupfdichten sind vorher in kei- tenreicher sondern auch individuenrei- nem anderen Habitat beschrieben wor- cher zu sein als etwa Wälder (Ulrich den. Gleichzeitig wird deutlich, dass Ce- 1999b, 2001a). raphroniden und die verwandten und Der Drakenberg erwies sich als fast gleichermaßen enigmatischen Me- 44 Tab. 2.6.1: Schlupfdichten (Ind. m-2*a-1) und Standardabweichungen der Hymenop- terenfamilien des Drakenberges 1986 und 1988. Die Gesamtdichte ist nicht die Summe der ersten und zweiten Generation, da einige Tiere nicht genau zugeordnet werden konnten. Dichte Dichte Gesamt- Familie Jahr StdAbw. StdAbw. StdAbw. 1. Gen. 2. Gen. dichte Andrenidae 1986 1,6 0,9 0 0 1,6 0,9 Aphelinidae 1986 38,7 7,7 17,7 3,8 60,7 11,1 Braconidae 1986 126,1 44 54,2 15,7 249,3 80,3 Ceraphronidae 1986 74,1 29 62,5 15,6 237,7 58,5 Charipidae 1986 7,7 3,2 3,7 2,2 17,9 7,9 Diapriidae 1986 48,7 21,8 30,6 12,5 108,7 41,4 Dryinidae 1986 6,5 3 0 0 6,5 3 Encyrtidae 1986 3,6 2,4 0,5 0,4 22,4 10,9 Eucoilidae 1986 26,1 8,2 1,6 1,3 30,1 9,2 Eulophidae 1986 53,5 19,3 103 20,4 174 41,7 Eupelmidae 1986 1,4 1,1 0 0 1,4 1,1 Eurytomidae 1986 17,5 4 3,5 1,8 23 5,9 Formicidae 1986 0 0 0 0 241,1 31,1 Ichneumonidae 1986 181,3 56,3 13,2 4,7 244,6 80,4 Megachilidae 1986 0 0 0 0 1 0,5 Megaspilidae 1986 12,6 5,2 16,8 5,9 90,4 27,7 Mymaridae 1986 338,6 94,6 203,2 54,5 551,7 135,3 Platygasteridae 1986 396,2 82,2 290,5 54,6 702,8 115,5 Pompilidae 1986 1 0,6 1 0,5 2 1,1 Proctotrupidae 1986 7,5 3,1 3,2 2 11,7 5,6 Pteromalidae 1986 48,4 16 203 35 289,9 61,1 Scelionidae 1986 89,4 18,1 99 17,9 194,2 29,1 Sphecidae 1986 0,4 0,3 0 0 1,4 0,8 Tenthredinidae 1986 9,7 2,8 0 0 91 14,2 Torymidae 1986 8 3,5 0 0 9,5 3,9 Trichogrammatidae 1986 1,7 0,9 7 2,9 8,7 3,4 Andrenidae 1988 0,3 0,5 0 0 0,3 0,5 Aphelinidae 1988 0,8 1,5 0,6 1,3 1,8 3,6 Brachygastridae 1988 0 0 0 0 0,3 0,4 Braconidae 1988 50,1 49,7 6,7 10,2 73,7 84,3 Ceraphronidae 1988 105,6 48,9 29 14,5 139,9 60,5 Charipidae 1988 5,8 7,6 0 0 6,2 8,4 Diapriidae 1988 35,5 29,9 6,7 6,5 48 41,7 Dryinidae 1988 3,9 6 0 0 4,8 8,5 Encyrtidae 1988 6,1 7,3 5,1 6,7 19,2 30,3 Eucoilidae 1988 5 7,4 1,3 1,7 6,6 9,1 Eulophidae 1988 14,1 19,2 22,3 23,6 39 48,6 Eupelmidae 1988 0,3 0,5 0 0 0,4 0,9 Eurytomidae 1988 3,2 5,4 0 0 3,3 5,8 Formicidae 1988 15,4 39,9 0 0 46,3 65,4 Ichneumonidae 1988 15,6 21,5 6,5 11,9 34,7 56 Megaspilidae 1988 9,8 13,6 3,7 4,1 16,5 19 Mymaridae 1988 13,1 22,2 6 8,2 19,9 30,4 Platygasteridae 1988 42,7 30,5 17,9 13,9 62 39,8 Pompilidae 1988 3,8 3 0 0 3,9 3,4 Proctotrupidae 1988 1,2 2,3 1,4 2 2,5 3,6 Pteromalidae 1988 9,9 12,3 11,4 14,5 25 32,1 Scelionidae 1988 5,6 5,1 2,4 2,2 9,2 8,6 Tenthredinidae 1988 2,5 1 0 0 2,5 1 Torymidae 1988 0,3 0,5 0 0 1,3 1,8 Trichogrammatidae 1988 0 0 0,1 0,4 0,1 0,4 45 gaspiliden (mit Ausnahme der Hyperpa- na), stellt sich um so mehr die Frage rasitoide der Gattung Dendroceus, Fer- nach den Wirten dieser Arten. Sicher- gusson 1980) auf der Wiese deutlich lich sind es (im wesentlichen) weder Mi- höhere Schlupfdichten erreichten als in nierer (Dipteren, Coleopteren und Lepi- Wäldern. Im Göttinger Wald erreichten dopteren) noch Pflanzensaftsauger die Ceraphroniden im Mittel nur 5 Indivi- (Blatt- oder Schildläuse und Zikaden). duen m2a-1 und die Megaspiliden 3,5 Diese Gruppen sind aufgrund ihrer öko- Individuen m2a-1. Das sind in beiden nomischen Bedeutung und der ver- Fällen weniger als 10% der Gesamt- gleichsweise leichten Handhabung alle dichten. Aber auch im Wald gab es sehr gut untersucht. Deutlich weniger ist Spitzenzeiten, wo die kleinen, im Mittel über gallbildende Arthropoden, vor al- weniger als 2 mm großen Ceraphronoi- lem Dipteren, bekannt. Allerdings gibt dea fast 20% aller Hautflügler in den es für Ceraphroniden und Megaspiliden Kopfdosen der Eklektoren ausmachten. bisher keine Zuchten aus echten Gall- Da beide Familien auch sehr artenreich bildnern (Alekseev 1978, Neerup-Buhl waren (37 Arten = 7,8% der Gesamtfau- 1998, Ulrich 2001a). Doch wurden eini-

Abb. 2.6.2: Schlupfdichten (Ind.*m-2*a-1) und Biomassen (mg*m-2*a-1) der Parasitoi- de der einzelnen Wirtstaxa auf dem Drakenberg. Biomassen wurden anhand der mittleren Trockengewichte der Arten hochgerechnet.

Taxon Untersuchungsjahr 1986 1988 Schlupf- Biomas- Schlupf- Biomas- StdAbw. StdAbw. StdAbw. StdAbw. dichte se dichte se Arachnida 56 7 < 1 < 1 9 4 2 1 Blattaria < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 Heteroptera < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 Aphidina 8 4 < 1 < 1 11 7 < 1 < 1 Cicadina 163 12 3 1 13 9 1 1 Coccina 28 4 1 1 1 2 < 1 < 1 Thysanoptera < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 Planipennia < 1 < 1 < 1 < 1 1 1 < 1 < 1 Coleoptera 78 10 8 1 11 4 2 1 Symphyta 1 1 1 1 < 1 < 1 < 1 < 1 Apocrita 14 2 4 1 6 4 1 1 Diptera 445 44 25 2 138 27 18 4 Lepidoptera 72 6 138 24 16 7 38 20 Taxon unbekannt 255 22 14 1 127 29 7 3 Summe 1120 53 194 24 335 42 69 20 46 Abb. 2.6.3: Schlupfdichten (Ind.*m-2*a-1) und Biomassen (mg*m-2*a-1) der Parasitoi- de der einzelnen Wirtsgilden auf dem Drakenberg. Biomassen wurden anhand der mittleren Trockengewichte der Arten hochgerechnet.

Taxon Untersuchungsjahr 1986 1988 Schlupf- Biomas- Schlupf- Biomas- StdAbw. StdAbw. StdAbw. StdAbw. dichte se dichte se Minierer 200 20 9 1 24 13 1 1 Gallbildner 324 44 9 1 49 17 1 1 Ektophytophage 23 3 138 24 15 7 38 20 Säftesauger 39 6 1 < 1 16 11 1 1 Saprophage 30 4 1 < 1 31 12 2 1 Mycetophage 26 5 3 1 35 10 11 4 Räuber 16 2 5 1 10 4 3 2 Eier 279 17 3 < 1 24 6 2 1 Xylophage 2 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 Parasitoide 14 2 4 1 6 4 1 1 Gilde unbekannt 167 12 20 2 126 29 9 3 Summe 1120 53 194 24 335 42 69 20

ge Arten aus räuberischen oder myce- Wenden wir uns dem Wirtstaxon tophagen Gallmückenlarven der Unter- der Parasitoide zu, so zeigt die Tab. familie Lestremiinae gezogen (Pschorn- 2.6.2, dass die Arten, die Dipteren be- Walcher 1956, Oatman 1985). Vielleicht fallen, fast die Hälfte der Gesamtdichte sollte man unter den Arten dieser Unter- ausmachten. Es folgten die Parasitoide familie nach den Hauptwirten der Ce- von Zikaden, Käfern, Schmetterlingen raphroniden (und der Megaspilidengat- und Spinnen. Die Abfolge der Schlupf- tung Conostigmus?) suchen. In jedem dichten spiegelt also nicht die Reihen- Fall verdient die Gruppe trotz der gerin- folge der potentiellen Wirtsarten wieder, gen Körpergröße der meisten Arten und da Käfer und wohl auch Schmetterlinge ihres eher unscheinbaren Äußeren (die auf der Wiese sicher artenreicher sind meisten Arten sind gelb bis dunkel- als Spinnen. Die Abfolge der Schlupf- braun) einer stärkeren Aufmerksamkeit dichten dürfte jedoch eher die Abfolge als bisher. Die hohen Schlupfdichten der Dichten der verfügbaren Wirte wi- lassen auf eine wichtigere Funktion in derspiegeln. Darüber hinaus sind die der Nahrungskette schließen als bisher meisten Spinnenparasitoide gregär, das angenommen. heißt, mehrere bis viele Parasitoide ent- 47 Abb. 2.6.4: Schlupfdichten (Ind.*m-2*a-1) und Biomassen (mg*m-2*a-1) der wichtigsten Parasitoidarten auf dem Drakenberg. Biomassen wurden anhand der mittleren Trockengewichte der Arten hochgerechnet.

Art Jahr 1986 1988 Dichte Biomasse Dichte Biomasse Aclastus gracilis 3 ± 3 2 ± 2 1 ± 1 < 1 Anaphes sp. 21 ± 7 < 1 38 ± 12 < 1 Arthrolytus sp. 97 ± 19 11 ± 2 < 1 < 1 Baeus sp. 55 ± 7 < 1 4 ± 2 < 1 Basalys nr. cymocles 11 ± 3 < 1 10 ± 10 < 1 Basalys parva 4 ± 1 < 1 < 1 < 1 Belyta depressa 3 ± 1 < 1 21 ± 5 1 ± 1 Blacus ruficornis 3 ± 1 < 1 4 ± 2 < 1 Callitula pyrrhogaster 22 ± 3 < 1 11 ± 13 < 1 Ceraphron sp. 19 ± 2 1 ± 1 56 ± 16 2 ± 1 Chasmodon apterus 3 ± 1 < 1 < 1 < 1 Coelichneumon desinatorius 7 ± 2 61 ± 14 1 ± 1 10 ± 11 Gonatocerus sp. 23 ± 4 < 1 < 1 < 1 Litus cynipseus 14 ± 5 < 1 1 ± 1 < 1 Ooctonus hemipterus 6 ± 1 < 1 < 1 < 1 Ooctonus vulgatus 34 ± 4 < 1 2 ± 2 < 1 Phygadeuon trichops 5 ± 1 3 ± 1 2 ± 2 1 ± 1 Platygaster sp. 269 ± 41 8 ± 1 35 ± 15 1 ± 1 Polynema fumipenne 15 ± 4 < 1 2 ± 2 < 1 Synopeas sp. 35 ± 15 < 1 < 1 < 1

wickeln sich in einem Wirtsindividuum niger als 5 Individuen m2a-1 (Ulrich (Fitton et al. 1987, Finch 2001). 1998a, 2001a). Allerdings deuten die Trotzdem ist die hohe Schlupfdich- Befunde von Horstmann (1970, 1985, te von Arten, die Spinnen befallen, inte- mündl), Austin (1985), van Baarlen et ressant (Tab. 2.6.2). Es handelt sich al. (1994) und Finch (2001) darauf hin, dabei um die Eiparasitoide Baeus sp., dass Spinnenparasitoide der Familie Tromatobia ovivora, Zaglyptus varipes, Ichneumonidae auch in anderen offe- Polyaulon paradoxus, Aclastus gracilis nen Habitaten sehr hohe Individuenzah- und A. solutus. 1986 erreichten sie eine len erreichen können. Dichte von 56 ± 7 Individuen m2a-1, wo- Die für den Ökologen wichtigste von die Scelionide Baeus sp. mit über Einteilung ist die anhand der Wirtsgilde 50 Individuen m2a-1 den größten Anteil (Tab. 2.6.3). Danach waren auf der hatte. In Wäldern sind Spinnenparasitoi- Wiese die Parasitoide von gallbildenden de viel seltener und haben deutlich we- Arthropoden (fast ausschließlich Gall- 48 mücken sowie einige Eurytomiden und Diese Feststellung gilt natürlich nicht für Curculioniden) am individuenreichsten. die Ameisen und die Bestäuber (also im Aber auch Parasitoide von Minierern wesentlichen Bienen und Hummeln), für und die Eiparasitoide erreichten hohe die eine Vielzahl von eingehenden Stu- Schlupfdichten. Erstaunt dagegen war dien vorliegt (dazu genügt eine kurze ich über die relativ geringen Dichten der Suche im Internet). Parasitoide von säftesaugenden Hemip- Parasitoide Hymenopteren sind teren. Diese stellten in beiden Jahren vergleichsweise kleine Tiere. Entspre- weniger als 5% des Gesamtschlupfes. chend war ihre Gesamtbiomasse mit Die häufigsten Parasitoidarten des 194 ± 24 mg*m-2*a-1 (1986) und 69 ± 20 Drakenbergs waren zwei Arten, die mg*m-2*a-1 (1988) relativ gering (Tab. Gallmücken befallen (Platygaster sp. 2.6.2 und Tab. 2.6.3). Zum Vergleich, und Arthrolytus sp.). Dabei fällt die hohe die Dipteren erreichten in beiden Jahren Dichtefluktuation der letzteren Art auf, mehr als 500 mg*m-2*a-1 (Hövemeyer ein Phänomen, dass bei Parasitoiden 1996). Von anderen Taxa liegen leider von Gallbildnern häufig zu beobachten keine Vergleichswerte vor. ist. Ebenfall häufig waren Eiparasitoide Dabei machen die Parasitoide ek- der Gattungen Baeus, Anaphes, Gona- tophytophager Lepidopteren den größ- tocerus, Litus und Ooctonus. ten Teil der Gesamtbiomasse der Haut- Biomassen von Parasitoidarten flügler aus (Tab. 2.4.2 und Tab. 2.4.3). eines Habitates wurden bisher nur von Sie erreichten 1986 eine Biomasse von Thiede (1977), Funke (1983) und Ulrich 138 ± 24 mg*m-2*a-1 und 1988 38 ± 20 (1998, 2001a) für Wälder untersucht. mg*m-2*a-1. Die Biomassen der anderen Der Drakenberg ist meines Wissens Gilden lag in beiden Untersuchungsjah- das einzige offene Habitat aus dem Bio- ren deutlich unter 20 mg*m-2*a-1. massen von Parasitoiden berichtet wur- Allerdings muss dabei wiederum den (Ulrich 1999b). Dieser Mangel an betont werden, dass dies Biomassen Arbeiten zeugt davon, wie wenig über der Parasitoide sind. Die Ameisen und die Produktion der parasitoiden Hyme- auch die Bienen und Hummeln fehlen, nopteren, also über deren Bedeutung da diese mittels Schlupffallen nicht im Energiehaushalt eines Habitates be- quantitativ erfasst werden. Die Gesamt- kannt ist (Funke 1983, Schaefer 1990, biomasse aller Hautflügler dürfte deut- 1991a, b, Schaefer und Scheu 1996). lich höher sein. Geht man von mittleren 49 Trockengewichten einer Honigbiene o- allerdings lassen sich aus nur zwei Un- der einer Hummel zwischen 10 und ü- tersuchungsjahren keine langjährigen ber 100 mg und einer mittleren Dichte Mittelwerte ableiten, wie sie für den Bu- von einem bis wenigen Tieren pro m2 chenwald existieren. aus, so ist sofort ersichtlich, dass Bie- Aus den wenigen publizierten Ar- nen und Hummeln einen Großteil der tenlisten anderer Habitate (Tab. 1.1) Hautflüglerbiomasse stellten. Zusam- lassen sich Biomassen hochrechnen, men mit den Ameisen und vielleicht den wenn man ähnliche Schlupfdichten wie gemeinen Wespen (Vespidae) könnten auf der untersuchten Wiese annimmt. die Hymenopteren sogar die Dipteren Da in anderen Publikationen der Anteil an Biomasse übertreffen. an großen Ichneumoniden und Braconi- Wie schon gesagt liegen keine den denen der vorliegenden Arbeit etwa Vergleichsbiomassen von Hymenopte- entspricht (und diese sind im wesentli- ren aus anderen offenen Habitaten der chen für die Biomasse der Parasitoide gemäßigten Breiten vor. Im Göttinger verantwortlich), scheint die Drakenberg- Wald erreichten sie zwischen 19 und biomasse wohl innerhalb des Rahmens 170 mg m-2a-1, im Mittel 68 mg m-2a-1 zu liegen, der auch in anderen offenen (Ulrich 2001a). Dies sind Werte, die et- Habitaten gilt. was unter denen der Wiese rangieren, 50

2.6.2 Das Rätsel der Einzeltiere

Schauen wir uns die Abb. 2.6.2.1 flügler sehr deutlich in Kern- und Satelli- an. Sie zeigt die Zahl der Arten des tenarten unterteilt, und dies sowohl in Drakenberges pro binärer Abun- räumlicher als auch in zeitlicher Hinsicht danzklasse. Es wird sofort deutlich, (Ulrich und Ollik 2004) dass die überwiegende Mehrzahl der Damit stellt sich sofort die Frage Arten (178 Arten = 37,5% aller Arten) nach den Gründen für diese hohe Zahl nur mit einem einzigen Tier vertreten an seltenen Arten (Seltenheit hier defi- war. Dagegen ist die Zahl der Arten, niert durch das Auftreten mit nur einem von denen ich 2, 3 bis 4, 5 bis 8, 9 bis einzigen Individuum). 16 etc. Individuen fing, viel gleichmäßi- Als erstes ist zu prüfen, ob Abb. ger verteilt. Mit anderen Worten, es gibt 2.6.2.1 nicht ein Artefakt ist, hervorgeru- eine deutliche Abstufung zwischen den fen durch den gegebenen Probenum- Einzeltieren und dem Rest. Gleichzeitig fang. Um dies zu prüfen, habe ich aus ist die Verteilung in Abb. 2.6.2.1 nicht der Gesamtzahl an Tieren 20 Zufalls- U-förmig. Dass heißt, es gibt keine aus- stichproben unterschiedlicher Größe geprägte Unterteilung in Kern- und Sa- genommen und die Zahl und den Pro- tellitenarten (Hanski 1982, 1999), wie zentsatz der Einzeltiere gegen den Pro- sie für viele andere Taxa und Gilden benumfang aufgetragen (Abb. 2.6.2.2). nachgewiesen wurde (Hanski 1999, Man sieht, das der Prozentsatz an Ein- Magurran und Henderson 2003, Ulrich zeltieren ab einem Probenumfang von und Ollik 2004). So sind etwa im be- etwa 20% erstaunlich konstant bleibt. nachbarten Göttinger Wald die Haut- Dieser Befund entspricht etwa dem des

200

150

S 100

0 Abb. 2.6.2.1: Zahl der Arten 1 4 16 64 256 1024 des Drakenbergs pro log2 A- bundanzklasse (Gesamtzahl Abundanzoktave der gefangenen Tiere). 51

Abb. 2.6.2.2: Zahl der Ein- 1 y = -0.08Ln(x) + 1.04 zeltiere in Abhängigkeit von 0.8 R2 = 0.97 Probenumfang. Es wurden 20 Zufallsproben vom Um- 0.6 fang 0.01% bis 90% der Ge- 0.4 samtzahl an Tieren aus dem 0.2 Gesamtmaterial genommen. % Einzeltiere Einzeltiere % 0 0 2000 4000 6000 8000 Probenumfang benachbarten Waldes, wo der Anteil der Ind. m-2a-1 müsste man also fast 900 m2 Einzeltiere (26%) über eine logarithmi- vollständig abfangen. Nimmt man statt sche Funktion mit der Probengröße ab- dessen eine Potenzfunktion, die sich nahm, jedoch keine Schätzung der Ge- bei höheren Probengrößen trotz der gesamtartenzahl zuließ (Ulrich 2001a, g). ringeren Varianzaufklärung deutlich Die logarithmische Regressionsglei- besser anpasst (y = 1,13 x-0,13; R2 = chung in Abb. 2.6.2.2 ist der des Wal- 0.95), so fällt der Prozentsatz an Einzel- des sehr ähnlich. Der Anteil der Einzel- tieren innerhalb jeglicher rationaler Pro- tiere erreicht die Nulllinie erst bei einem bengrößen nicht unter 10%. Damit er- Probenumfang von 442413 Tieren. Bei weist sich der Probengrößen bereinigte einer mittleren Dichte von maximal 500 Anteil an Einzeltieren als noch größer

Gilde unbekannt Xylophagen Parasitoiden Eiern Prädatoren Mycetophagen Saprophagen Säftesaugern Parasitoide von Parasitoide Ektophytophagen Gallbildnern Minierern Abb. 2.6.2.3: Anteile an Einzeltieren der einzelnen 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 Wirtsgilden der Parasitoide des Drakenbergs Anteil 52 Abb. 2.6.2.4: Anzahl der Einzeltiere pro Gilde im Gilde unbekannt Verhältnis zur Erwartung Xylophagen entsprechend der Reg- ressionsgleichung von Parasitoiden Abb. 2.6.2.2 . Eiern Prädatoren Mycetophagen Saprophagen Säftesaugern Parasitoide von Parasitoide Ektophytophagen Gallbildnern Minierern

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 Anteil als im benachbarten Buchenwald. gezeigt hat, hängt der Anteil an Einzel- Lassen sich seltene Arten ökolo- tieren vom Probenumfang ab. Anhand gisch charakterisieren? Die Abb. 2.6.2.3 dieser Abbildung lässt sich der Anteil macht deutlich, dass der Anteil der Ein- der Einzeltiere auf eine einheitliche Pro- zeltiere überraschend einheitlich auf die bengröße standardisieren. Dies zeigt einzelnen Wirtsgilden der Parasitoidar- die Abb. 2.6.2.4. Nun ergeben sich ten verteilt sind. Die Parasitoide der Xy- deutlichere Unterschiede. Parasitoide lophagen wurden dabei nur der Voll- ständigkeit aufgenommen. Sie waren 0.6 nur mit einer Art auf der Wiese vertre- 0.5 ten. Den geringsten Anteil an Einzeltie- 0.4 ren hatten die Parasitoide von Prädato- 0.3 ren und Säftesaugern, den höchsten die 0.2 der Minierer und Ektophytophagen. Ein- 0.1 Anteil Einzeltiere deutige Schlüsse lassen sich jedoch 0 aus der Abbildung nicht ziehen. 100 1000 10000 Allerdings muss bei der Abbildung Probenumfang bedacht werden, dass die einzelnen Gil- den mit unterschiedlichen Dichten ver- Abb. 2.6.2.5: Anzahl der Einzeltiere pro Wirtsgilde treten waren und wie die Abb. 2.6.2.2 53

1 60 A 0.8 50 40 0.6 30 0.4 20 0.2

Mittlere Dichte 10

Anteil an Einzeltieren 0 0 1 10 100 1000 1 10 100 1000 Artenzahl in Europa Artenzahl in Europa

1 B Abb. 2.6.2.7: Mittlere Schlupfdichte 0.8 (Ind. m2a-1) der Arten des Drakenber- 0.6 ges pro Parasitoidfamilie in Abhängig- keit von der Zahl der Arten in Europa.

Arten 0.4 0.2 Erwartung aufgrund des Nullmodels. Anteil an häufigen 0 Die Parasitoide von Prädatoren, Parasi- 1 10 100 1000 toiden, Mycetophagen, Saprophagen Artenzahl in Europa und Säftesaugern dagegen erreichen 0.5 C nur weniger als 60% der Erwartung. Sie 0.4 haben also einen deutlich geringeren 0.3 Anteil an Einzeltieren.

Arten 0.2 Die Abb. 2.6.2.2 zeigte auch, dass Anteil an an Anteil 0.1 der Anteil der Einzeltiere mit der Pro- mittelabundanten 0 bengröße abnehmen sollte. Bei den tat- 1 10 100 1000 Artenzahl in Europa sächlichen Gilden war dies jedoch gerade umgekehrt (Abb. 2.6.2.5). Der Anteil Abb. 2.6.2.6: Anteile der Einzeltiere (A), der häufigen Arten (B) und der mittela- der Einzeltiere stieg mit der Zahl der bundanten Arten (C) des Drakenberges Tiere pro Gilde. Dies ist konträr zum pro Parasitoidfamilie in Abhängigkeit von der Zahl der Arten in Europa. Als Muster des Buchenwaldes, wo der An- häufig wurden alle Arten mit mehr als teil der Einzeltiere entsprechend der 20 Tieren angesehen. Nullmodellerwartung abnahm (Ulrich von Ektophytophagen, Gallbildnern, Mi- 2001a). nierern, Xylophagen und mit unbekann- Insgesamt lässt sich aus diesen ter Gildezugehörigkeit haben einen An- Befunden auf signifikante Unterschiede teil an Einzeltieren entsprechend der in den Strukturen der Hautflüglerge- 54 meinschaften der Drakenbergwiese und es auch dort leichte Korrelationen der des Kalkbuchenwaldes schließen. Die Anteile der Einzeltiere (Abb. 2.6.2.6 A) Wiese wird in deutlich stärkerem Maße und der mittleren Schlupfdichte (Abb. durch seltene Arten dominiert und es 2.6.2.7) mit der regionalen Artenzahl tritt keine gesonderte Gruppe von Kern- pro Familie, alle Korrelationen in den arten mit hohen Abundanzen auf. Abbildungen sind jedoch statistisch In einer aktuellen Arbeit (Ulrich nicht signifikant (p > 0,1). Wiederum ist 2005e) konnte ich für die Hymenopte- es der extrem hohe Anteil an Einzeltie- ren des Göttinger Kalkbuchenwaldes ren in den Proben, der zu anderen öko- nachweisen, dass die aktuellen Schlupf- logischen Mustern führt als auf der Wie- dichten der Arten auch von der regiona- se. len Diversität ihrer Familie abhängen. Ein letztes ökologisch - phyloge- So hatten artenreiche Familien lokal hö- netisches Muster der Hautflügler des here Anteile an Einzeltieren und gerin- Kalkbuchenwaldes war eine deutliche gere Anteile an häufigen Arten als regi- Beziehung zwischen phylogenetischer onal artenarme Familien. Gleichzeitig Position (Entfernung eines Taxon von war die mittlere Schlupfdichte der Arten der Basis des Stammbaumes gemes- positiv mit der regionalen Artenzahl kor- sen in der Anzahl der Verzweigungen) reliert. und der mittleren Abundanz und dem Die Abb. 2.6.2.6 und 2.6.2.7 zei- Anteil an Einzeltieren (Ulrich 2001a und gen, dass dies auf der Drakenbergwie- unveröff.). Die Abb. 2.6.2.8 zeigt wiese nur bedingt der Fall war. Zwar gab derum, dass auf der Drakenbergwiese

30 0.7 0.6 C A B n 25 0.6 0.5 0.5 20 0.4 0.4 15 0.3 0.3 10 0.2 0.2 Mittlere Dichte Dichte Mittlere

5 Anteil Einzeltiere 0.1 0.1 Anteil häufige Arte 0 0 0 0510 0510 0510 Phylogenetische Position Phylogenetische Position Phylogenetische Position

Abb. 2.6.2.8: Mittlere Schlupfdichte (A), Anteil Einzeltiere (B) und Anteil häufiger Ar- ten in Abhängigkeit von der phylogenetischen Position innerhalb des Stammbaumes von Abb. 1.2.2. Jeder Punkt entspricht einer auf der Wiese nachgewiesenen Fami- lie. Alle Familien innerhalb einer Überfamilie haben dieselbe Position. 55 solche Beziehungen fehlen. Es gibt kei- ökologisch - phylogenetischen Bezie- ne signifikanten Korrelationen zwischen hungen voraus (Ulrich 2004c). Danach den verwendeten Dichtemaßen und der sollten phylogenetisch ältere Taxa lokal Position im Stammbaum. Mit anderen höhere Dichten und weniger Einzeltiere Worten es fehlen deutliche Spuren der haben. Gleichzeitig sollten ihre Arten phylogenetischen Geschichte in der ak- regional weiter verbreitet sein. Bisher tuellen Gemeinschaftsstruktur, wie sie stehen kritische Tests dieser Vorhersa- für andere Taxa auf lokaler (Ulrich gen noch aus. Um sie mit den vorlie- 2001a, 2005e) und regionaler (Russel genden Hymenopterendaten testen zu et al. 1998, Purvis et al. 2000a, b, können, wären phylogenetisch besser Schwartz und Simberloff 2001) Ebene abgesicherte Beziehungen nötig. Aller- nachgewiesen wurden. Dies mag durch dings ließen sie sich auch anhand von den relativ hohen jährlichen Artenaus- Zufallsstammbäumen testen. Falls die tausch und einer wenig stabilen Ge- beobachteten Relationen zwischen meinschaftsstruktur auf der Wiese be- Dichte und phylogenetischer Position dingt sein. von denen eines Zufallsstammbaumes Allerdings bedarf diese Aussage abweichen, kann man vermuten, dass sicher weiterer Untersuchungen. Sie hat die Phylogenese eines Taxons tatsäch- nämlich erhebliche theoretische Bedeu- lich Einfluss auf die aktuelle Dichtever- tung. Das neutral Model von Stephen teilung hat. Allerdings lässt sich mit die- Hubbell (1997, 2001, 2005, Hubbell und ser Methode nicht auf die genauen Lake 2003) sagt nämlich genau solche Muster schließen. 56

3. Zur Phänologie der Hautflügler des Drakenberges

3.1 Zur Klassifizierung der Phänologietypen

Hautflügler der gemäßigten Brei- sich erst im zweiten Jahr weiter zu ent- ten haben in aller Regel eine, zwei, o- wickeln. Dies könnte eine Strategie zur der gar drei Generationen pro Jahr. Ar- Reduktion der Mortalität durch zykli- ten mit mehrjährigen Zyklen trifft man schen Feinddruck oder ungünstige Um- bei einigen Bienen und Ameisen, sowie weltbedingungen sein. Überlieger trifft ganz wenigen Parasitoidarten. Im letz- man bei Hautflüglern vor allem bei Pa- ten Fall sind dies meist Arten mit so ge- rasitoiden von Gallbildnern (Ulrich nannten Überliegern. Bei diesen Arten 1985). Sie sind als Larve oder Puppe schlüpfen nicht alle Tiere, die den Win- innerhalb der Galle vor Fressfeinden ter als Ei, Larve, oder Puppe verbracht und Winterungseinflüssen geschützt. haben im Laufe der darauf folgenden Auf der Drakenbergwiese konnte Vegetationsperiode, sondern verbleiben ich aufgrund der zwei nicht zusammen- ein weiteres Jahr im Larvalstadium, um hängenden Untersuchungsjahre zwei-

300 251 250 200 4 79 8 150 S 13 100 Univoltin 18 50 27 Abb. 3.1.1: Artenzahlen 0 Polyvoltin 50 5 der Parasitoide der Dra- kenbergwiese aufge- ? ? schlüsselt nach dem Mo- Imago dus der Hibernation und Larve / der Zahl der Generationen Puppe pro Jahr (uni- oder polyvoltin). von Minierern von Minierern fumipenne Polynema die Eiparasitoide oder alsLarve/Puppeüberwintern. ten, sowieinArtendiealsEi,Imago undbi-oderpolyvoltine Ar- tion inuni- dahernureineKlassifika- gen enthalten suchen. DienachfolgendenAbbildun- unter- nicht jährige Entwicklungszyklen tophagen mitunbekannter( sitoide exponierter(Exp.)undverbor der WirtsgildeundZahl Abb. 3.1.2:ArtenzahlenderParasitoi S 100 120 20 40 60 80 Unter denhäufigenArtenhatten 0

Eier 1 20 Hemiptarsenus fulvicollis Hemiptarsenus 26

Gallbildner 4 5 Litus cynipseus 26

Minierer 6 17 , derParasitoid 24

Exp. Ektophytophage 2 unb.) Exposition. 5 18

Verst. Ektophytophage 0 Generationenpro 1 7

Ektophytophage unb. 0 und 0 de der Drakenbergwiese aufgeschlüsselt nach aufgeschlüsselt de derDrakenbergwiese gener (Verb.)EktophytophageundvonPhy- 11 , 2

Säftesauger 57 7 21 sitoid vonsaprophag ren nen proJahr(AnhangA).Univoltinwa- paradoxus sowie derSpinnenparasitoid ruficornis von räuberischenKäferlarven und ren vonsaprophagenDipte- die Parasitoide

Räuber 5 12 Kleidotoma psiloides,Basalysparva 8 Trichopria aequata Blacus humilis Blacus

Saprophage 4 11 Jahr (uni-oderpolyvoltin).Para- 21 1

und Mycetophage 11 zwei odermehrGeneratio- 12

Xylophage 0 Phaneroserphus calcar Phaneroserphus 0 1 unddieParasitoide Parasitoide 0 9 en Dipteren)und 13 0

(Puparienpara- Gilde unbekannt 26 118 n ot n volti Uni Polyaulon Polyaulon Polyvoltin ? Blacus Blacus 58

Cyrtogaster vulgaris (Parasitoid von mine Arten gibt. Das Verhältnis von poly- nierenden Dipterenlarven). zu univoltinen Arten ist fast 5:1 und da- Die mittleren jährlichen Dichten mit deutlich von dem verschieden, das der Arten mit einer oder mehrerer Ge- ich im benachbarten Kalkbuchenwald nerationen waren natürlich nicht gleich. nachweisen konnte (Abb. 3.1.1). Dort Univoltine Arten erreichten im Mittel et- betrug dasselbe Verhältnis nur 1,5:1 was niedrigere Abundanzen als bi- oder polyvoltine Arten. Eine Kruskal-Wallis Gilde unbekannt Rang-ANOVA ergab einen Wert von H Hyperparasitoide = 4,24 (p < 0,04). Die Abb. 3.1.1 zeigt zunächst ein- Xylophage mal, dass leider von der überwiegenden Mycetophage Mehrzahl der Parasitoidarten (251 Arten = 55%), weder die Zahl der Generatio- Saprophage nen noch die Art der Hibernation ermit- Räuber telt werden konnte. Dies liegt vor allem an der zu geringen Zahl an Individuen, Gilde Säftesauger die sich von den meisten Arten fingen Unb. Ektophytophage und an den fehlenden Kenntnissen über Verb. die Wirte. Insgesamt fehlen von 306 Ar- Ektophytophage ten (= 67%) Kenntnisse über die Zahl Exp. Ektophytophage der Generationen und von 334 Arten (= 73%) Kenntnisse über die Hibernation. Minierer

Diese Mangel an genauen Daten er- Gallbildner schwert natürlich jede eingehende Ana- Eier lyse. Wir sind bei Verallgemeinerungen darauf angewiesen anzunehmen, dass 024 die vorhandenen Daten in etwa eine re- Univoltine / Polyvoltine Arten präsentative Auswahl der gesamten Pa- rasitoidfauna darstellen. Abb. 3.1.3: Univoltine / polyvoltine Para- Unter dieser Annahme lässt sich sitoidarten des Drakenbergwiese (weiße Balken) und des Göttinger Kalkbuchen- erstens vermuten, dass es auf der Wie- waldes (graue Balken) aufgeschlüsselt se deutlich mehr polyvoltine als univolti- nach der Wirtsgilde 59 (Ulrich 1999j). andere Artenzusammensetzung eine Damit stellt sich die Frage, ob die- Rolle. Vor allem der hohe Anteil von bi- se Unterschiede auf Unterschiede in oder polyvoltinen Parasitoiden von Mi- der Arten- oder Gildenzusammenset- nierern, Gallbildnern und Säftesaugern zung zurückzuführen sind oder ob uni- scheint hierbei eine Rolle zu spielen voltine Arten des Waldes auf einer Wie- (Ulrich 1999a, b). se zumindest bivoltin sind. Dies leitet zur nächsten Frage ü- Wie bereits gesagt kamen von den ber, wie die Zahl der Generationen auf Arten, die ich bis zur Art determinieren die einzelnen Wirtsgilden verteilt ist konnte, 56 im Wald und auf der Wiese (Abb. 3.1.2)? Bei allen Gilden gibt es vor (Anhang C). Davon konnte ich von mehr poly- als univoltine Arten. Beson- 37 in beiden Fällen die Zahl der Gene- ders ausgeprägt ist dies bei den Parasi- rationen bestimmen. Vier dieser Arten toiden von Mycetophagen, den Hyper- waren auf der Wiese bivoltin und im parasitoiden und den Eiparasitoiden. Wald univoltin. Es waren dies Exallonyx Den höchsten Anteil an Arten mit nur minor (Proctotrupidae, Parasitoid von einer Generation pro Jahr gibt es dage- Staphylinidenlarven), Pimpla melanacris gen bei den Parasitoiden von Gallbild- (Ichneumonidae, Parasitoid von nern. Schmetterlingspuppen), Chorebus ne- Wiederum kann man dieses Mus- rissa (Braconidae, Parasitoid von mine- ter mit dem des Buchenwaldes verglei- renden Dipteren) und Polynema fumi- chen (Abb. 3.1.3). Es zeigt sich, dass penne (Mymaridae, Eiparasitoid). Wie Unterschiede zwischen beiden Habita- man sieht, stammen alle vier Arten aus ten in der Zahl der Generationen vor verschiedenen Parasitoidgilden. Der allem bei Parasitoiden von phytophagen umgekehrte Fall, dass eine Art auf der Wirten ausgeprägt sind sowie bei den Wiese unvoltin und im Wald bivoltin Parasitoiden von Minierern, Gallbild- war, kam nicht vor. nern, Ektophytophagen und Säftesau- Es scheint also einen Trend zu Bi- gern. Parasitoide von Myceto- und oder Polyvoltinismus in dem offenen Saprophagen, sowie Räubern und Eiern Habitat zu geben. Allerdings reichen 4 dagegen haben in beiden Habitaten et- von 37 Fällen natürlich nicht aus, um wa gleiche Anteile an uni- und polyvolti- die Verschiebungen von 1,5:1 zu 5:1 zu nen Arten. Dies sind interessanterweise erklären. Offensichtlich spielt auch eine zur Mehrzahl Arten, die ihre Wirte am 60

160 140 120 100 38 141 S 80

60 21 5 21 40 7 30 8 24 0 20 23 3 7 2 2 9 19 0 0 22 0 14 2 0 18 0 4 6 1

Eier 6 1 2 11 0 ? 0 1 3

Minierer 0 Imago

Gallbildner 4 0 Larve / Puppe Räuber Säftesauger Saprophage Xylophage Exp. Ektophytophage Mycetophage Parasitoide Ektophytophage unb. Verst. Ektophytophage Gilde unbekannt Abb. 3.1.4: Artenzahlen der Parasitoide der Drakenbergwiese aufgeschlüsselt nach der Wirtsgilde und der Zahl der Arten der Überwinterung. Parasitoide exponierter (Exp.) und verborgener (Verb.) Ektophytophage und von Phytophagen mit unbekannter (unb.) Exposition. oder im Boden finden (Ulrich 1988, bis September vorhanden (Nauenburg 2004a). Eine Erklärung für dieses Phä- 1980). Damit gibt es auch eine Nah- nomen mag daher in Unterschieden in rungsgrundlage für phytophage Insek- der Ausprägung der Krautschicht lie- ten und deren Parasitoide. Ein weiterer gen. Die Krautschicht des Waldes be- Punkt ist, dass im Wald ein Großteil der steht zu einem großen Teil aus Früh- Prarasitoidarten mit der Kronenschicht lingsblühern (Dierschke und Song 1982, der Bäume verbunden ist (Ulrich 1987b, Grochla 1984). Ab Juli ist die Kraut- 1999j, 2001a). Diese Arten - vor allem schicht dagegen nur schwach ausge- Parasitoide von Gallbildnern - sind zu prägt. Auf der Drakenbergwiese dage- einem erheblichen Teil univoltin (Ulrich gen ist die Krautschicht trotz der Mahd 2001a). 61 Neben der Frage, wie viele und der tatsächlichen Relationen liefern, er- welche Arten ein oder zwei Generatio- gibt sich aus Abb. 3.1.1 ein deutliches nen pro Jahr hatten, ist interessant, wer Übergewicht an Larvalüberwinterern. als Imago und wer als Larve oder Pup- Bei 31 Arten konnte ich ein Überwintern pe überwinterte. Unter der Annahme, als Imago wahrscheinlich machen und dass die Arten mit bekannter Hibernati- bei 90 Arten ein Überwintern als Larve onsweise nicht ein allzu schiefes Bild oder Puppe (Verhältnis Imago / Larve - Puppe: 1:3). Unter den häufigen Arten überwin- Gilde unbekannt terten als Larve Polynema fumipenne Hyperparasitoide und Hemiptarsenus fulvicollis. Imaginal-

Xylophage überwinterer waren Trichopria aequata, Cyrtogaster vulgaris, Litus cynipseus, Mycetophage Blacus ruficornis, Kleidotoma psiloides

Saprophage und Phaneroserphus calcar. Diese Ungleichgewicht in der Auf- Räuber zählung deutet schon auf ein erstaunli- Gilde Säftesauger ches Phänomen hin. Imaginalüberwin-

Unb. terer erreichten im Mittel höhere Ektophytophage Schlupfdichten als Larvalüberwinterer. Verb. Ektophytophage Eine Kruskal-Wallis Rang-ANOVA er- Exp. gab einen Wert von H = 7,94 (p < Ektophytophage 0,005). Der Grund für dieses Ungleich- Minierer gewicht ist sicher darin zu suchen, dass

Gallbildner Imaginalüberwinterer in der Mehrzahl bi- oder polyvoltin waren. Diese Arten Eier erreichten, wie schon gesagt, im Mittel

0510höhere Dichten als univoltine Arten. Imago / Larve-Puppe Schlüsselt man die Art der Hiber- nation nach der Wirtsgilde auf (Abb. Abb. 3.1.5: Imaginal / Larval- 3.1.4), so zeigt sich, dass unter den Ar- Pupalüberwinterer der Drakenbergwiese ten, die als Imago überwintern, Parasi- (weiße Balken) und des Göttinger Kalk- buchenwaldes (graue Balken) aufge- toide von Räubern und Eiparasitoide schlüsselt nach der Wirtsgilde 62 dominierten. Sie machten 2/3 aller Ima- rasitoide sind auf der Wiese eher Imagi- ginalüberwinterer aus. Unter den Para- nalüberwinterer, während Arten, die My- sitoien von Gallbildnern und Minierern cetophage und Ektophytophage befal- dagegen fanden sich nur sehr wenige len, dort häufiger als Larve überwintern. Arten, die den Winter als Imago ver- Ein letzter Punkt betrifft eine Auf- brachten. Der Grund ist sicher darin zu schlüsselung der Art der Hibernation suchen, dass diese Arten in der Wirts- anhand des Stratums des Wirtsangriffs. galle oder Wirtsmine bereits ausrei- Es zeigt sich, dass bei den Arten, die chend geschützt sind und daher aktiv mit dem Boden assoziiert sind, Imagi- keine Überwinterungsorte aufsuchen nalüberwinterer dominierten. Dies wa- müssen. ren vor allem Parasitoide der Proctotru- Wiederum ist ein Vergleich mit pidengattung Exallonyx sowie die meis- dem Buchenwald interessant (Abb. ten Eiparasitoide. Krautschichtbewoh- 3.1.5). Es ergibt sich ein uneinheitliche- ner dagegen überwinterten zum größ- res Bild als bei der Zahl der Generatio- ten Teil als Larve oder Puppe. nen. Parasitoide von Räubern und Eipa-

200 177 150 1 77 0 100 S 12 2 50 22 0 Larve / Puppe 102 54 0 7 1 Imago ? Abb. 3.1.6: Artenzahlen der Parasitoidarten der ? Drakenbergwiese aufge- Totholz schlüsselt nach dem Mo- Boden dus der Hibernation und dem Stratum des Wirts-

Krautschicht angriffs. 63

3.2 Das jahreszeitliche Erscheinen der Arten

Die Arten einzelner Parasitoidgil- 3.2.1). den ähneln sich nicht nur in ihren Wirts- Die Parasitoide von saprophagen kreisen. Sie haben oft auch ähnliche bodenlebenden Wirten waren durch drei oder gar identische zeitliche Erschei- klare Schlupfhöhepunkte gekennzeich- nungsmuster (Ulrich 2001a). Auch die net. Diese lagen Ende Mai / Anfang Ju- Mitglieder der Parasitoidgilden des Dra- ni, im Juli und im September. Dem ent- kenberges zeichnen sich durch ein spe- sprach also eine Generationszeit von zifisches Phänologiemuster aus (Abb. etwa 6 bis 8 Wochen. Die ausgeprägte

Parasitoide von Saprophagen Parasitoide of Mycetophagen 8 8

6 6

4 4

2 2

Relativer Schlupf 0 Relativer Schlupf 0 1Jan 1Jan 1Feb 1Feb 1Mar 1Mar 1Apr 1Apr 1May 1May 1Jun 1Jun 1Jul 1Jul 1Aug Datum 1Aug 1Sep 1Sep Datum 1Oct 1Oct 1Nov 1Nov 1Dec 1Dec

Parasitoide von Minierern Parasitoide von Gallbildnern 8 8

6 6

4 4

2 2 Relativer Schlupf Relativer Schlupf 0 Relativer Schlupf 0 1Jan 1Jan 1Feb 1Feb 1Mar 1Mar 1Apr 1Apr 1May 1May 1Jun 1Jun 1Jul 1Jul 1Aug 1Aug

Datum 1Sep Datum 1Sep 1Oct 1Oct 1Nov 1Nov 1Dec 1Dec

Abb. 3.2.1: Kombinierte Phänologien der Parasitoidarten der einzelnen Parasitoid- gilden des Drakenberges zeigen gildencharakteristische Schlupfmuster. Weiße Bän- der: Männchen, dunkle Bänder: Weibchen. Um jeder Art das gleiche Gewicht zu geben, wurden die einzelnen Schlupfdichten (1. oder 2. Hälfte eines Monats) jeweils durch die Gesamtdichte einer Art geteilt und aufaddiert. 64

Ei p ar as i t o i d e Parasitoide von Räubern 8 5

4 6 3 4 2 2 1

Relativer Schlupf Schlupf Relativer 0 Schlupf Relativer 0 1Jan 1Jan 1Feb 1Feb 1Mar 1Mar 1Apr 1Apr 1May 1May 1Jun 1Jun 1Jul 1Jul

Datum 1Aug Datum 1Aug 1Sep 1Sep 1Oct 1Oct 1Nov 1Nov 1Dec 1Dec

Parasitoide von exp. Ektophytophagen Parasitoide von verb. Ektophytophagen 3 6 2.5 5 2 4 1.5 3 1 2 0.5 1 Relativer Schlupf Relativer Schlupf Schlupf Relativer 0 0 1Jan 1Jan 1Feb 1Feb 1Mar 1Mar 1Apr 1Apr 1May 1May 1Jun 1Jul 1Jun 1Jul 1Aug Datum 1Aug 1Sep Datum 1Oct 1Sep 1Oct 1Nov 1Nov 1Dec 1Dec

Parasitoide von Säftesaugern Hyperparasitoide 10 5

8 4

6 3

4 2 2 1 Relativer Schlupf Relativer Schlupf 0 0 1Jan 1Jan 1Feb 2Feb 1Mar 1Apr 1Apr 1May 2May 1Jun 1Jul 1Jul 1Aug

Datum 2Aug Datum 1Sep 1Oct 1Oct 1Nov 2Nov 1Dec

Abb. 3.2.1: Fortsetzung.

Fangperiode der Weibchen im Herbst den anderen Fällen gab es eine weitere wurde durch die Weibchen einiger Arten Generation im Herbst. Die Diapriiden hervorgerufen, die Überwinterungsorte Basalys parva und Lagynodes pallidus suchten. Es waren dies vor allem Weib- hatten wenigstens eine Generation im chen der Eucoilide Kleidotoma psiloides Herbst. Univoltin waren dagegen die und der Diapriide Basalys abrupta. In Diapriiden Trichopria verticilleata und T. 65 aequata sowie auch die Braconide Al- Leptacis tipulae. Damit weicht das Bild loea ?contracta. Sie brachten Generati- bei den Parasitoiden der Gallbildner onen im Juli / August hervor. Im be- deutlich von dem des Göttinger Bu- nachbarten Buchenwald konnte ich chenwaldes ab, wo die ganz überwie- ganz ähnliche Jahresgänge feststellen gende Mehrzahl der Arten nur eine Ge- (Ulrich 2001a) neration pro Jahr hatte. Die Parasitoide von Mycetopha- Eiparasitoide und Parasitoide räu- gen glichen auf der Wiese ebenfalls de- berischer Arthropoden hatten drei nen im Wald. In beiden Fällen brachten Schlupfmaxima im Mai/Juni, Juli und fast alle Arten zwei oder gar drei Gene- September. Im April wurden überwin- rationen pro Jahr hervor, obwohl dies ternde Weibchen gefangen. Unter den aufgrund der wohl recht kurzen Larval- Parasitoiden räuberischer Staphylini- entwicklungszeit aus Abb. 3.2.1 nicht denlarven waren die Proctotrupiden E- ersichtlich ist. Bivoltin waren auf der xallonyx confusus, E. microcerus , E. Wiese die Diapiiden Belyta depressa subserratus und E. quadriceps bivoltin und Synacra brachialis. und Exallonyx brevicornis, E. minor, E. Die meisten Parasitoide von Mi- longicornis, E. nixoni, E. ligatus und E. nierern hatten auf der Wiese je eine Ge- trichomus univoltin. Eine solche Vertei- neration im Mai / Juni und im August / lung lässt auf eine gewisse ökologische September. Unter den häufigen Arten Separation der Arten durch unterschied- waren dies die Pteromaliden Callitula liche Phänologien schließen, wie ich sie pyrrhogaster, Trichomalopsis hemipte- auch bei den besser studierten Exallo- rus und Meraporus graminicola sowie nyx Arten des Buchenwaldes nachwei- die Eulophide Hemiptarsenus fulvicollis. sen konnte (Ulrich 1988). Univoltin waren die Baconide Chasmo- Die Parasitoide ektophytophager don apterus und die Pteromalide Cyrto- Wirte zeigten ein sehr uneinheitliches gaster vulgaris. Bild, was sicherlich dadurch bedingt ist, Parasitoide von Gallbildnern wa- dass diese Gilde am wenigsten scharf ren sowohl univoltin als auch polyvoltin. umrissen ist. Jedoch deuten die vier Sie erschienen von Mai bis September Schlupfhöhepunkte darauf hin, dass es mit einem deutlichen Schlupfmaximum sich hierbei um eine relativ heterogene im Juli. Univoltin war die Platygastride Gilde handelt. Trichacis pisis, bivoltin die Platygastride Die Parasitoide von Säftesaugern 66 waren durchweg bivoltin und schlüpften gatus (Mymaridae). Callitula pyrrho- entweder im Juni oder im August. Unter gaster, ein Parasitoid minierender Dip- den häufigen Arten hatten die Braconi- terenlarven, scheint darüber hinaus ei- de Aphidius ?uzbekistanicus und die ne Generation im Oktober hervorzubrin- Dryinide Chelogynus ephippiger zwei gen, worauf der Fang von 23 Männchen und die Braconide Praon cf. volucre und im Oktober und November hindeutet. die Dryinide Aphelopus serratus eine Auch einige Parasitoide aus der Diaprii- Generation pro Jahr. dengattung Basalys (B nr. cymocles Hyperparasitoide waren aus- und B. depressa) sowie die Braconide schließlich bivoltin mit Generationen Hormius similis und die Ichneumonide von Mai bis Ende September. Theroscopus hemipterus schlüpften im Nur sehr wenige Arten fingen sich Oktober. außerhalb der Hauptschlupfperioden Den Blattlausparasitoiden Aphidi- von Mai bis September und erschienen us ?uzbekistanicus konnte ich bereits sehr früh oder sehr spät im Jahr. Von Anfang April nachweisen. Ende April den determinierten Arten fanden sich fingen sich Weibchen von Blacus rufi- mehrere Weibchen, die Winterquartiere cornis (Braconidae), Exallonyx longicor- suchten, im Dezember in den Fallen. Es nis (Proctotrupidae), Litus cynipseus waren dies Weibchen der Arten Ac- (Mymaridae), Pantoclis leviventris und lastus gracilis, Phygadeuon trichops Trichopria aequata (Diapriidae) und (Ichneumonidae), Basalys abrupta Phygadeuon trichops (Ichneumonidae). (Diapriidae), Blacus ruficornis Es dürfte sich in allen Fällen um Weib- (Braconidae), Callitula pyrrhogaster chen handeln, die ihre Überwinterungs- (Pteromalidae), Exallonyx brevicornis, orte verlassen hatten. Dagegen konnte E. confusus, , E. minor, E. quadriceps, ich im April von keiner Art Männchen Phaneroserphus calcar (Proctotrupidae) nachweisen. sowie Ooctonus hemipterus und O. vul- 67

4. Morphologie und Ökologie

4.1 Zur Flugfähigkeit

Die Hymenopteren sind einer der worten gilt, ist, wie man Kurzflügeligkeit Arthropodenordnungen, in denen ein definiert. In einer früheren Arbeit (Ulrich nicht unerheblicher Teil der Arten 1999f) habe ich gezeigt, dass die Flü- kurzflügelig (brachypter) oder gar flügel- gelfläche der vollflügeligen Hymenopte- los (apter) ist. Unter den ca. 17000 be- ren allometrisch mit dem Thoraxvolu- schriebenen europäischen Hautflügler- men korreliert. Da eine Fläche A nach arten gibt es etwa 400 bis 600 brachyp- klassischer Geometrie dem Quadrat der tere und etwa 150 aptere Arten (Ulrich zugeordneten Basislänge L proportional 1999g, 2001a). ist und ein Volumen V der dritten Po- Eine erste Frage, die es zu beant- tenz dieser Länge, erwartet man eine

100

10 y = x0.68

1 0.001 0.01 0.1 1 10 100

0.1 Flügelfläche Flügelfläche

0.01 C 0.68 y = 2.5x 2 0.001 R = 0.91 AB Thoraxvolumen

Abb. 4.1.1: Flügelfläche der Hautflügler des Drakenbergs in Abhängigkeit vom Tho- raxvolumen. ●: vollflügelige Arten, ▲: flügellose Arten, ○: kurzflügelige Arten. Die Pfeile weisen auf drei Typen der Kurzflügelligkeit hin, wie ich sie im Göttinger Bu- chenwald nachweisen konnte (Ulrich 1999f). 68 Korrelation zwischen A und V entspre- ten, die unterhalb der Regressionslinie chend y = x0,68, also unterhalb der obigen Reg-

2 ressionslinie durch den Ursprung (1,1), A ∝ V 3 A als brachypter definiert. Die Abb. 4.1.1 zeigt, dass diese Für den benachbarten Buchen- Erwartung bei den Hymenopteren exakt wald konnte ich durch diese Methode erfüllt ist (Ulrich 1999f). Damit ergibt drei deutlich getrennte Typen von sich die Möglichkeit, Kurzflügeligkeit ü- kurzflügeligen Arten nachweisen. Dar- ber Abweichungen von dieser Regressi- über hinaus entsprachen auch die Kör- onsgeraden zu definieren. Ich habe Ar-

Tab. 4.1.1: Artenzahlen der brachypteren (Typen A, B, C, in Abb. 4.1.1) und apteren Arten in Abhängigkeit von der Wirtsgilde und vom Stratum des Wirtsattacks.

% der % der Parasitoide Ge- Ge- Typ Familie Artenzahl Typ Stratum Artenzahl von samt- samtf fauna auna Brachypter Brachypter Typ A Mymaridae Eiern 5 1,7% Type A Kraut- 5 1,7% Scelionidae Eiern 1 0,3% Boden 3 1,0% Diapriidae Saprophagen 2 0,7% Unbe- 3 1,0% Aphelinidae Säftesaugern 1 0,3% Eupelmidae Hyperparasitoide 1 0,3% Ceraphroni- Unbekannt 1 0,3%

Typ B Scelionidae Eiern 1 0,3% Type B Kraut- 4 1,4% Charipidae Hyperparasitoide 1 0,3% Boden 1 0,3% Eulophidae Minierern 1 0,3% Unbe- 8 2,8% Pteromalidae Minierern 2 0,7% Diapriidae Mycetophagen 1 0,3% Megaspilidae Unbekannt 2 0,7% Ceraphroni- Unbekannt 5 1,7%

Typ C Encyrtidae Säftesaugern 1 0,3% Type C Kraut- 1 0,3% Diapriidae Saprophagen 2 0,7% Boden 2 0,7% Apter Scelionidae Eiern 1 0,3% Apter Kraut- 2 0,7% Mymaridae Eiern 2 0,7% Boden 2 0,7% Braconidae Minierern 1 0,3% Unbe- 6 2,1%

Ichneumoni- Räubern 1 0,3%

Ichneumoni- Unbekannt 3 1,0% Megaspilidae Unbekannt 2 0,7% 69

Mittle- Standard- pergrößen der apteren Arten diesen Ty- Gilde N H rer FI fehler pen. Die Abb. 4.1.1 jedoch zeigt, dass Eiparasitoide 32 1745,00 1,228 0,064 diese Typen auf der Wiese wesentlich Gallbildner 29 3203,00 1,591 0,067 schlechter definiert sind. Dies liegt auch Hyperparasi- 15 1596,00 1,480 0,094 an der vergleichsweise hohen Zahl an toide brachypteren und apteren Arten (Ulrich Minierer 34 4098,00 1,577 0,062 1999f, 20001a). Mycetophage 18 1950,00 1,538 0,086 Unter den determinierten Arten Prädatoren 22 2619,00 1,615 0,077 waren Polyaulon paradoxus, Chasmo- Säftesauger 20 1863,00 1,472 0,081 don apterus und Lagynodes pallidus Saprophage 24 3521,00 1,719 0,074 apter. An brachypteren Arten kamen Ektophy- 15 1350,00 1,514 0,094 Callitula pyrrhogaster, Basalys parva,

Taxon Hemiptarsenus fulvicollis, Litus cynipseus, Macroneura vesicularis und Coleoptera 25 2057,00 1,451 0,067 10229,0 Meraporus graminicola vor. Diptera 94 1,637 0,035 0 Auf der anderen Seite zeigt die Lepidoptera 18 1426,00 1,513 0,083 Abbildung 4.1.1 ein anderes interessan- Cicadina 15 883,00 1,310 0,093 tes Phänomen. Es gibt keine Arten mit Apocrita 16 1449,00 1,483 0,090 zu großen Flügeln. Dies ist sicherlich Aphidina 10 1092,00 1,659 0,114 auf eine Art Optimierung zurückzufüh- Coccina 5 302,00 1,365 0,161 ren. Flügel, die größer sind, als zu ei- Stratum nem optimalen Flug notwendig, wären Boden 62 6828,00 1,605 0,047 energetisch ungünstig und sollten daher

Krautschicht 129 11508,0 1,513 0,032 einem gewissen Selektionsdruck aus-

Zahl der Generationen gesetzt sein.

1 20 1191,0 1,648 0,096

2 74 3274,00 1,385 0,046 Tab. 4.1.2: Kruskal-Wallis ANOVA des Flügelindexes und mittlere Indexwerte Hibernation und deren Standardfehler der vollflügeli- Imago 25 1202,00 1,555 0,068 gen Parasitoidarten in Abhängigkeit vom Wirtstaxon, von der Wirtsgilde, Larve 67 3076,00 1,594 0,043 vom Stratum des Wirtsattacks, von der Parasitoidtyp Zahl der Generationen und der Art der Hibernation und vom Parasitoidtyp. Koinobiont 114 12045,0 1,624 0,030 Exakte Signifikanzwerte im Text. Vergli- chen wurden nur Gilden mit N > 5. Idiobiont 75 5910,00 1,447 0,035 70 Tab. 4.1.3: Artenzahlen, Prozentsätze an 0,1). der Gesamtfauna und Flügelindex FI der Es gibt allerdings einen anderen Hautflügler aufgeschlüsselt nach der Entwicklung der Flügel Weg, Gildenunterschiede in der Flugfä- higkeit abzuschätzen. Nimmt man die % der Zahl der Flugfähigkeit Gesamt- FI Arten Regressionslinie in Abb. 4.1.1 als Stan- fauna dard, so hätte ein körpergrößenkorri- Normal Boden 57 19,7% 1,69 gierter Flügel eine Fläche von Krautschicht 122 42,1% 1,59 Typ A 11 3,8% 0,70 F F = uncorr Typ B 13 4,5% 0,39 corr 2.5V 0.68 Typ C 3 1,0% 0,52 Apter 10 3,4% Da Fläche ein Quadrat der Länge Alle brachypteren 37 12,8% ist und Volumen proportional zur dritten oder apteren Arten Potenz, lässt sich daraus sofort ein In- Eine Unterteilung der brachypte- dex zur Flügelentwicklung (FI) herleiten ren und apteren Arten anhand der (Ulrich 1999f). Wirtsgilde und des Stratums (Tab. F1/2 FI = 4.1.1) ergab eine relativ gleichmäßige V 1/3 V Verteilung der Flügelreduktion unter Eine Analyse des Flügelindexes den Wirtsgilden. Nur die Eiparasitoide entspricht dann einer Analyse der Resi- scheinen einen leicht höheren Anteil an duen von Abb. 4.1.1 auf einer logarith- diesen Arten zu haben. Auch die Stra- mischen Skala. Arten mit einem Flügel- tenverteilung der brachypteren und ap- index unter 1 sind dann brachy- oder teren Arten unterscheidet sich nicht sig- apter. Diese waren in beiden Untersu- nifikant von dem, was anhand einer Zu- chungsjahren 12,8% aller Arten (Tab. fallsauswahl zu erwarten wäre (p(t) >

8 2 7 R = 0.05 6 5 4 3 Abundanz 2 Abb. 4.1.2: Abundanz (ln transformierte 1 Individuenzahlen) in Abhängigkeit vom 0 Flügelindex. Eine arithmetische Funkti- 0123on zweiter Ordnung war für den quad- Flügelindex ratischen Term nicht signifikant. 71 4.1.3). Wenden wir FI auf die einzelnen Welchen Einfluss hat die Flügel- Parasitoidgilden mit mehr als 5 Arten größe auf ökologische Variablen? Die an, ergeben sich über eine Kruskal- Abb. 4.1.2 zeigt zunächst einmal, dass Wallis Rang ANOVA hochsignifikante (p FI und Schlupfdichte nicht miteinander < 0,001) Unterschiede zwischen den korreliert waren. Arten mit kleinen Flü- Gilden (Tab. 4.1.2). Eiparasitoide haben geln hatten ähnliche Dichten wie Arten signifikant kleinere Flügel als andere mit großen. Allerdings schlüpften die Gilden. Im Mittel besaßen dagegen die Arten mit unterschiedlicher Entwicklung Parasitoide räuberischer und sapropha- der Flügel unterschiedlich (Tab. 4.1.5). ger Arthropodenlarven und -puppen die Flügellose und brachyptere Arten hatten größten Flügel. im Mittel deutlich höhere Dichten als Signifikante Unterschiede im FI vollflügelige Arten (Ulrich 1999f). Eine gab es auch bezüglich des Wirtstaxons. makroptere Art schlüpfte durchschnitt- Parasitoide von Dipteren und Blattläu- lich mit 3,1 Tieren pro m2, während sen hatten im Mittel signifikant größere kurzflügelige und flügellose Arten es auf Flügel als Parasitoide von Zikaden und mehr als das Doppelte brachten. Dies Käfern. erstaunt, weil die eingesetzten Schlupf- Keine signifikanten Unterschiede fallen potenziell geringere Fangeffizien- bestanden hinsichtlich des Stratums zen bei brachypteren und apteren Arten und der Art der Hibernation. Dagegen haben sollten. Entweder sind sie jedoch hatten Parasitoidarten mit zwei oder auch für brachyptere und aptere Arten mehreren Generationen pro Jahr sowie quantitativ oder die Dichten dieser Arten Idiobionten hochsignifikant kleinere Fü- sind noch höher als die hier ermittelten. gel als univoltine und koinobiontische Damit würden die Abundanzunterschie- Arten. de zwischen makropteren und brachy- In einem weiteren Analyseschritt und apteren Arten ebenfalls noch aus- habe ich ein allgemeines lineares Model Tab. 4.1.4: Allgemeines lineares Modell benutzt (eine Erweiterung der klassi- Statistica 7.1) zur Analyse, welche Gil- schen ANOVA, Statsoft 2005), um die den den Flügelindex beeinflussen.

Interaktionen der einzelnen Prädikato- Parasitoidgilde CHI2 p ren in Bezug auf den Flügelindex aufzu- Wirtsgilde 4,034 0,045 decken (Tab. 4.1.4). Danach sind nur Zahl der Generationen 2,054 0,152 Wirtsgilde und Parasitoidtyp signifikant. Parasitoidtyp 7,739 0,005 72

0.9 here Dichten und sind regional weiter y = 0.31x - 0.23 0.8 verbreitet als Arten mit höherem Migra- R2 = 0.30 0.7 tionspotential (also wohl die Mehrzahl 0.6 0.5 der geflügelten Arten). Ein solches Mus- 0.4 ter wurde bei Lepidoperen (Hanski et al. 0.3 1993, Cowley et al. 2001) und Carabi- GeschlVerh. GeschlVerh. 0.2 den (Gutiérrez und Menéndez 1997, 0.1 0 Gutiérrez et al. 2004, Ulrich und Za- 0123lewski unpubl.) nachgewiesen. Hinsicht- Flügelindex lich der regionalen Verbreitung der bra- Abb. 4.1.3: Geschlechterverhältnis aller chypteren und apteren Arten lassen die Arten mit mehr als 20 Tieren in Abhän- gigkeit vom Flügelindex. Die mit offenen vorliegenden Daten natürlich keine Quadraten gekennzeichneten Arten sind Rückschlüsse zu. nicht in der Regression enthalten. Einen Hinweis mag aber wiederum geprägter sein. der Anteil gemeinsamer Arten von Dra- Damit kommen wir zu einem inte- kenberg und Göttinger Wald geben. ressanten Muster, das auch bei ande- Von den 56 gemeinsamen Arten waren ren Arthropoden nachgewiesen wurde. 4 brachypter oder apter (Litus cy- Arten, mit einem reduzierten Migrati- nipseus, Polyaulon paradoxus, Lagyno- onspotential, und das sind brachyptere des pallidus und Basalys parva). Das und aptere Arten, erreichen oft lokal hö- sind 7% der gemeinsamen Arten und damit sogar weniger als der Anteil an -2 -1 Tab. 4.1.5: Schlupfdichten (Ind. m a ) brachypteren und apteren Arten in bei- und mittlere Schlupfdichten pro Art der Parasitoide des Drakenberg. den Habitaten (12,8% auf der Wiese und 5,9% im Wald). Diese Daten geben % der Mittlere keinen Hinweis auf ein weiteres regio- Schlupf- gesam- Schlupf- Flugfähigkeit dichte ten Dich- dichte pro nales Vorkommen der Arten mit gerin- te Art gerer Migrationsfähigkeit. Allerdings ist Typ A 81 11,1% 6,2 die obige Abschätzung natürlich kein ohne Litus 73 10,0% 6,1 echter Test und die Zahl der vergliche- cynipseus Typ B 45 6,2% 15,0 nen Habitate ist viel zu gering, um fun- Typ C 1 0,1% 0,1 dierte Hypothesen zu entwickeln. Aller- Apter 38 5,2% 1,0 dings liegen, wie schon gesagt, aus an- Vollflügelig 563 77,3% 3,1 73 deren Habitaten keine vergleichbaren be ich zusätzliche eine multiple Regres- Daten vor. sion mit dem Geschlechterverhältnis als Zum Abschluss dieses Kapitels sei abhängiger und dem log-transfor- noch ein Blick auf die Geschlechterver- mierten Körpergewicht und dem Flügel- hältnisse geworfen, die bei Hymenopte- index als Prädikatoren durchgeführt. ren aufgrund der meist arrhenotoken Das Geschlechterverhältnis erwies sich (haplo-diploiden) Fortpflanzung starke als nur mit dem Flügelindex signifikant Beachtung fanden (Hamilton 1967, korreliert (beta = 0,59; p(t) = 0,0001). Charnov 1982, King 1987). Es scheint also, dass der Anteil Die Abb. 4.1.4 zeigt eine deutliche der Männchen linear mit der Migrations- Tendenz zur Vergrößerung des Anteils fähigkeit ansteigt. Dies entspricht Ha- der Männchen bei Arten mit größeren milton‘s (1967) klassischer Theorie der Flügeln. Aufgetragen ist das Geschlech- ‚local mate competition‘, wonach Weib- terverhältnis (M / (M + W) aller Arten mit chen den Anteil der Männchen so regu- mehr als 20 Tieren auf der Wiese in Ab- lieren sollten, dass ein optimaler repro- hängigkeit vom Flügelindex. Es ergibt duktiver Erfolg gewährleistet ist. Bei Ar- sich eine hochsignifikante positive Reg- ten mit verminderter Dispersionsfähig- ression (R2 = 0,3; p < 0,001), falls zwei keit sollte demnach eine begrenzte An- stark abweichende Arten (Hemipterus zahl an Männchen ausreichen, um die fulvicollis und Callitula pyrrhogaster) Weibchen eines lokalen Schlupfes zu aus der Regression eliminiert werden. befruchten. Bei höherer Migrationsfä- Geschlechterverhältnisse und der Flü- higkeit dagegen lohnt es sich, in mehr gelindex mögen durch die Biomasse Männchen zu investieren, die auch der Arten beeinflusst sein. Deshalb ha- Weibchen aus anderen Arealen be- 74

4.2 Kompakter oder graziler Körperbau?

Die Ausprägung der Flügel und nen, gedrungenen Körpern und ver- das Körpergewicht sind zwei Aspekte gleichsweise kurzen Antennen. Auf der der Morphologie einer Art, die Einfluss anderen Seite existieren unter vielen auf ökologische Muster haben können nachtaktiven großen Ichneumoniden Peters 1983, Brown 1995, Ulrich 1999f, und Braconiden extrem lang gestreckte, 2001a). Aber auch die Gesamtgestalt grazile Arten mit sehr langen Beinen des Körpers mag von Bedeutung sein und Antennen. Leider gibt es nur sehr (Ulrich 1999f). wenige Arbeiten, die sich mit den ökolo- Bei den Hymenopteren gibt es gischen Implikationen solcher Unter- sehr verschiedene Körperformen, vor schiede im Aussehen beschäftigen allem unter den Parasitoiden. Diese Un- (Ulrich 1999f). Deshalb will ich im Fol- terschiede sind sicherlich als Anpassun- genden etwas eingehender die Körper- gen an ihre Wirte und an Habitatbedin- form im Verhältnis zur Ökologie disku- gungen zu verstehen. So gibt es etwa tieren, und zwar dies wiederum bei den bei den Encyrtiden, dies sind vor allem Parasitoiden, da sie zum einen die Mas- Parasitoide von Schildläusen, sehr se der Arten des Drakenberges stellen kompakte Arten mit ganz kurzen Bei- und zum anderen hinsichtlich der Ge- stalt am formenreichsten sind. 100 In einem ersten Schritt gilt es, ein

] Maß für die Gestalt zu finden. Kompakt-

10 heit oder Grazilität äußert sich vor allem in der Länge der Beine und des Kör- pers. Beide sind natürlich hochgradig 1 0.37 miteinander korreliert (Abb. 4.2.1), wo-

Hinterbein [mm y = 3.14x R2 = 0.92 bei der Exponent der allometrischen 0.1 Beziehung in Abb. 4.2.1 nicht signifikant 0.001 0.1 10 1000 Thoraxvolumen [mm3] vom theoretischen Wert von 0,33 verschieden ist. Ich habe deshalb die Län- Abb. 4.2.1: Hinterbeinlänge der Parasitoi- ge des Hinterbeins als ein Maß für die darten des Drakenbergs in Abhängigkeit vom Thoraxvolumen. Grazilität einer Art genommen. Nun 75 Tab. 4.2.1: Mittlere Grazilitätsindizes und 6 deren Standardfehler in Abhängigkeit 5 vom Wirtstaxon, von der Wirtsgilde, vom Stratum des Wirtsangriffs, von der Zahl 4 der Generationen und der Art der Hiber- nation und vom Parasitoidtyp.

GI 3

2 Mittel- Standard- Gilde N 0.04 wert fehler 1 y = 3.14x 2 R = 0.10 Eiparasitoide 14 2,99 0,08 0 0.001 0.1 10 1000 Gallbildner 29 2,65 0,09 3 Thoraxvolumen [mm ] Hyperparasito- 15 3,16 0,13 ide Abb. 4.2.2: Kompaktheit in Abhängigkeit Minierer 19 2,93 0,09 vom Thoraxvolumen der Parasitoidarten. Mycetophage 24 2,97 0,12 Prädatoren 18 3,41 0,11 muss ein solches Maß noch standardi- Säftesauger 21 2,78 0,12 siert werden. Dies geschieht entspre- Saprophage 34 3,08 0,10 chend der Abb. 4.2.1 wie beim Flügelin- Ektophytopha- 35 3,56 0,13 dex wiederum am einfachsten, indem Taxon man auf dieselbe Einheit reduziert und Coleoptera 26 3,18 0,10 das Körpergewichts einschließt. Damit Diptera 107 2,95 0,05 ergibt sich als Maß der Grazilität (oder Lepidoptera 19 3,28 0,12 Kompaktheit): Cicadina 14 2,95 0,13 L Apocrita 16 3,12 0,16 GI = HB 1/3 Aphidina 10 2,83 0,16 V wobei LHB die Länge des Hinterbeins ist Coccina 5 2,42 0,25 und V das Thoraxolumen (Ulrich 1999f). Stratum Das bedeutet, je höher GI ist, desto gra- Boden 63 3,14 0,07 Krautschicht 131 2,91 0,05 ziler ist eine Art. Zahl der Generationen Ein so definiertes Grazilitätsmaß 1 20 3,18 0,11 ist allerdings immer noch vom Thorax- 2 74 2,90 0,05 volumen und damit von der Körpergrö- Hibernation ße abhängig (Abb. 4.2.2). Dies scheint Imago 26 3,30 0,09 ein realer Effekt zu sein. Größere Arten Larve 67 2,89 0,06 scheinen relativ längere Körperanhänge Parasitoidtyp zu haben als kleinere Arten. Koinobiont 128 3,03 0,05 Die Tab. 4.2.1 zeigt die mittleren Idiobiont 91 3,05 0,05 76 GI Werte der einzelnen Parasitoidgilden Parasitoide kleinerer Aphidina und Coc- der Drakenbergwiese. Entsprechend cina erwiesen sich als kompakter (das der Abb. 4.2.2 ergibt sich, dass die heißt streng genommen, sie hatten rela- meist größeren Parasitoide von Ek- tiv kürzerer Hinterbeine) als die Parasi- tophytophagen und Räubern meist gra- toide der meist größeren Coleoptera ziler sind als die kleineren Parasitoide und Lepidoptera. von Gallbildnern und die Eiparasitoide. Arten, die als Imago überwinter- Diese Größenabhängigkeit zeigt sich ten, zeigten sich ebenfalls als im Mittel auch hinsichtlich des Parasitoidtaxons. graziler als solche, die den Winter als Larve oder Puppe verbrachten. Auch Tab. 4.2.2: Kovarianzanalyse der Grazili- hier scheint der Größeneffekt wieder tät in Abhängigkeit vom Wirtstaxon, von der Wirtsgilde, vom Stratum des Wirtsat- eine Rolle zu spielen (siehe Kap. 7). tacks, von der Zahl der Generationen, Um den Größeneffekt zu eliminie- der Art der Hibernation und vom Parasi- toidtyp. ln-transformierte Thoraxvolumina ren, habe ich eine Kovarianzanalyse dienten als Kovariate W. (allgemeines lineares Modell, Statsoft

Modell SS df MS F p 2005) durchgeführt mit dem log- Konstante 672,3 1 672,3 2801,6 0,000 transformierten Thoraxvolumen als Ko- log W 1,3 1 1,3 5,6 0,019 variat (Tab. 4.2.2). Dieses Kovariat er- Gilde 13,8 8 1,7 7,2 0,000 Fehler 47,8 199 0,2 wies sich bei der Wirtsgilde, dem Stra- Konstante 346,9 1 346,9 1366,7 0,000 tum und der Zahl der Generationen als log W 0,6 1 0,6 2,2 0,142 Taxon 4,4 6 0,7 2,9 0,010 signifikant. Nichtsdestoweniger verblie- Fehler 47,7 188 0,3 ben hochsignifikante Unterschiede in Konstante 721,6 1 721,6 2696,1 0,000 Bezug auf GI. Die Parasitoide von Gall- log W 1,6 1 1,6 5,9 0,016 Stratum 2,6 1 2,6 9,9 0,002 bildnern und Säftesaugern sowie die Fehler 51,1 191 0,3 Eiparastoide erwiesen sich als hochsig- Konstante 275,8 1 275,8 1128,0 0,000 log W 1,2 1 1,2 5,0 0,027 nifikant kompakter als die übrigen Gil- Generationen 0,5 1 0,5 1,9 0,175 den. Fehler 26,7 109 0,2 Auch die Parasitoide mit Wirten in Konstante 467,7 1 467,7 2129,6 0,000 der Krautschicht sowie die Arten, die als log W 0,8 1 0,8 3,5 0,066 Hibernation 3,9 1 3,9 17,8 0,000 Imago überwinterten, hatten relativ kür- Fehler 19,8 90 0,2 zere Hinterbeine. Konstante 445,3 1 445,3 1518,4 0,000 Diese Ergebnisse zeigen, dass es log W 0,1 1 0,1 0,1 0,927 nicht allein die Körpergröße ist, die die Typ 1,0 1 0,1 0,1 0,745 Fehler 65,4 223 0,3 77 gesamte Körpergestalt über bekannte hältnis von Flügelindex und Grazilitäts- allometrische Wachstumsgesetze maß. Die Abb. 4.2.3 zeigt dazu ein in- (Calder 1984, Schmidt-Nielsen 1984) teressantes Phänomen. In der Summe bestimmt. Die vorliegenden Ergebnisse sind Grazilität und Flügelindex nur lassen vermuten, dass auch verschie- schwach miteinander korreliert. Trennt dene Umwelt- und Selektionsbedingun- man jedoch makroptere und brachypte- gen ihre Spuren in der Körpergestalt re / aptere Arten, so ergeben sich ge- hinterlassen. Dies ist letztendlich gese- genläufige Muster. Bei vollflügeligen Ar- hen natürlich eine recht triviale Feststel- ten sind beide signifikant (p < 0,0001) lung. Natürlich haben sich alle Arten positiv miteinander korreliert. Bei den mehr oder weniger an ihre Umwelt und brachypteren und apteren Arten dage- die Parasitoide speziell an ihre Wirte gen dreht sich dieses Verhältnis um (p angepasst. Allerdings ist es interessant, < 0,0001). Mit anderen Worten, Arten dass sich morphologische Unterschiede mit einer Tendenz zur Flügelreduktion über recht simple Indikatoren auf Ge- werden graziler, makroptere Arten da- meinschaftsebene einfach nachweisen gegen werden mit abnehmender Flügel- lassen. größe kompakter. Ein letzter Punkt betrifft das Ver- 3 y = 0.1462x + 1.16 2 2.5 R = 0.08

1.5

1 Flügelindex Flügelindex

0.5 y = -0.21x + 1.06 R2 = 0.26 0 0123456 Kompaktheit

Abb. 4.2.3: Flügelindex in Relation zur Kompaktheit. Die mit offenen Quadraten gekennzeichneten Arten sind brachypter oder apter, schwarze Punkte kennzeichnen die vollflügeligen Arten. Beide Regressionen sind mit p < 0,0001 signifikant. 78

4.3 Ein Wort zur Länge des Legebohrers

Ein letztes morphologisch interes- wurden, liegt darin, dass die Bohrerlän- santes Maß ist die Länge des Legeboh- ge häufig sehr schwer zu bestimmen rers. Dies betrifft wiederum vor allem ist. Bei den meisten Familien ist dieser die parasitoiden Arten. Natürlich spie- nicht exponiert sondern vollständig im gelt die Bohrerlänge bei diesen Arten Gaster verborgen. Dabei ist die Gaster- die Erreichbarkeit der Wirte wieder. Pa- länge nur ein sehr ungenaues Maß für rasitoide von Gallbildnern, Minierern o- den Ovipositor, da dieser etwa bei den der verborgenen Wirtsarten sollten län- Scelioniden oder Platygasteriden im gere Bohrer haben als solche, die frei Gaster eingerollt ist. Zur Bestimmung zugängliche Wirte attakieren. Darüber der Ovipositorlänge muss man also die hinaus hängt die Bohrerlänge auch von Tiere sezieren, was bei Arten, die nur der Körpergröße ab (Abb. 4.3.1). Diese mit einem Exemplar repräsentiert wa- Korrelation ist aber erstaunlich ren, unverhältnismäßig erschien. schwach, wenn auch hochsignifikant, In Abb. 4.3.1 ist der Exponent 0.29 ausgeprägt (R2 = 0,32, p < 0,0001). wiederum nicht signifikant von 0,33 ver- Die Abb. 4.3.1 enthält nur Daten schieden (p > 0,05), so dass wiederum von 192 Parasitoidarten. Der Grund, der Quotient aus Bohrerlänge L und dass nicht alle Parasitoide vermessen Thoraxvolumen V1/3 als körpergrößen- korrigiertes Maß des Bohrers herange- 10 zogen werden kann. L 1 BI = 1/3 V Ein Kovarianzanalyse wie im vor- 0.1 hergehenden Kapitel zeigte nun (Tab. 0.29 Bohrerlänge Bohrerlänge y = 0.82x R2 = 0.32 4.3.1), dass eine so korrigierte Bohrer- 0.01 länge offensichtlich nur wenig zwischen 0.001 0.1 10 1000 Thoraxvolumen den Gilden und zwischen den Straten variierte (p = 0,56). Dagegen hatte der Abb. 4.3.1: Bohrerlänge [mm] der Parasi- Parasitoidtyp einen erheblichen Ein- toidarten des Drakenbergs in Relation zum Thoraxvolmen [mm3]. fluss. Idiobionten hatten signifikant län- 79 gere Bohrer (BI = 1,71 ± 0,06) als Koi- Tab. 4.3.2: Artenzahlen von Koino- und Idiobiontischen Parasitoiden in Relation nobionten (BI = 1,19 ± 0,05). Dies wi- zur Wirtsgilde. derspricht auf den ersten Blick der Er- wartung. Idiobionten sind in der Mehr- Parasitoide von Idiobion- Koinobion- zahl Ektoparasitoide und man würde Xylophagen 1 0 Ektophytophagen 9 23 erwarten, dass sie kürzere Bohrer be- Saprophagen 21 15 nötigen als die meist endoparasitoiden Säftesaugern 5 17 Prädatoren 5 20 Koinobionten. Allerdings sind die Typen Mycetophagen 1 23 ungleich über die Parasitoidgilden ver- Minierern 6 27 teilt. Idiobionten neigen zu verborgenen Hyperparasitoiden 11 10 Gallbildnern 0 33 Wirten, um ihre exponierten Larven Eiparasitoiden 47 0 besser zu schützen. ? 55 28 Die Tab. 4.3.2 zeigt, dass bei den de Idiobionten, aber auch die meisten meisten Gilden koinobiontische Arten Parasitoide von Saprophagen gehören überwiegen. Natürlich sind Eiparasitoi- diesem Typ an, da sie überwiegend Puparien befallen. Tab. 4.3.1: Kovarianzanalyse des Boh- Die Wirtsgilde mag also mindes- rerindex in Abhängigkeit vom Wirtstaxon, von der Wirtsgilde, vom Stratum des tens zum Teil die Unterschiede beim Wirtsattacks und vom Parasitoidtyp. ln- Parasitoidtyp erklären. Der hohe Signifi- transformierte Thoraxvolumina dienten als Kovariate W. kanzwert zeigt aber, das der Typ allein ebenfalls deutlich die Länge des Ovipo- Modell SS df MS F p Konstante 29,7 1 29,7 138 0,000 sitors mitbestimmt. Leider war in die- log W 9,3 1 9,3 43,6 0,000 sem Fall keine komplexere MANCOVA Gilde 3,4 8 0,4 1,9 0,056 möglich, da kein komplettes ANOVA Fehler 26,3 123 0,2 Modell vorhanden ist. Eine MANCOVA Konstante 21,7 1 21,7 104 0,000 unter Einschluss nur der Gilden, bei de- log W 23,8 1 23,8 114 0,000 Taxon 3,5 6 0,6 2,8 0,013 nen sowohl Idio- als auch Koinobionten Fehler 24,9 120 0,2 vorhanden waren, ergab mit Wirtsgilde Konstante 43,3 1 43,3 188 0,000 und Typ als Prädikatoren und ln- log W 27,7 1 27,7 120 0,000 Stratum 0,2 1 0,2 0,9 0,347 transformiertem Thoraxvolumen als Ko- Fehler 28,3 123 0,2 variat keinen signifikanten Einfluss des Konstante 60,5 1 60,5 284 0,000 Parasitoidtyps auf die Bohrerlänge (F = log W 26,5 1 26,5 123,5 0,000 Typ 2,4 1 2,4 11,1 0,001 0,09, p = 0,75). Fehler 30,7 143 0,2 80

4.4 Lässt sich die Biologie durch die Morphologie Vorhersagen?

Die deutlichen Korrelationen der ser Befund nur zum Teil für die Hyme- morphologischen und biologischen Da- nopteren des Drakenberges gilt. Signifi- ten in den vorherigen Abschnitten lässt kante Diskriminanzgleichungen ergaben die Frage aufkommen, ob es korrelative sich nur für einige Wirtsgilden, jedoch Beziehungen zwischen den morphologi- nicht für das Wirtsstratum, die Zahl der schen Merkmalen und ökologischen Pa- Generationen, die Art der Hibernation rametern gibt und ob sich die Ökologie und den Parasitoidtyp. Zur Vorhersage vorhersagen lässt? Für die Hautflügler der Wirtsgilde jedoch waren alle Diskri- des Buchenwaldes konnte ich mittels minanzfunktionen ungeeignet. einer Diskriminanzanalyse einen Satz Wir können daraus wiederum von Regressionsgleichungen erstellen, schließen, dass es auch für die Haut- die für die Wirtsgilde hochsignifikant flügler der Drakenbergwiese nicht mög- war, für die anderen gemessenen öko- lich ist, ökologische Merkmale aus mor- logischen Parameter jedoch keine be- phologischen abzuleiten. ‚The ghost of friedigenden Ergebnisse lieferte (Ulrich competition past‘ (Strong 1986) reicht 2001a). Die Tab. 4.4.1 zeigt, dass die- wiederum weit in die Vergangenheit.

Tab. 4.4.1: Signifikanzwerte einer Diskriminanzanalyse mit Thoraxvolumen, Flügel- index, Kompaktheit und Bohrerindex als Prädikatoren.

Signifikanz- Signifikanz- Gilde Stratum wert wert Eiparasitoide 0,18 Boden 0,33 Gallbildner 0,05 Krautschicht 0,67 Hyperparasitoide 0,09 Zahl der Generationen Minierer 0,21 1 0,17 Mycetophage 0,08 2 0,83 Säftesauger 0,08 Hibernation Saprophage 0,08 Imago 0,65 Ektophytophage 0,11 Larve 0,35 Parasitoidtyp Koinobiont 0,53 Idiobiont 0,47 81

5. Strukturen der Gemeinschaften

5.1 Einige allgemeine Bemerkungen

Die Analyse der Dominanzstruktur ten, die durch permanente Migrationen von Tiergemeinschaften hat in der Öko- strukturiert werden, sind sicher räumlich logie eine lange Tradition (Motomura schlecht definiert und die einzelnen Ha- 1932, Fisher et al. 1943, Tokeshi 1993, bitate formen sicherlich keine separaten 1999, Hubbell 2001, Magurran 1988, Gemeinschaften. 2003). Dominanzordnungen dienten zur Auch in zeitlicher Hinsicht gibt es Abschätzung von Konkurrenzstärken Probleme bei der Definition einer Ge- (Tokeshi 1996, 1999, Magurran 2003), meinschaft. Gehören etwa nur poten- vermeintlichen Störungen von Gleichge- ziell interagierende Arten zu einer ech- wichtszuständen (May 1975, Ugland ten Lebensgemeinschaft (also solche, und Gray 1982, Frontier 1985, Numme- die zum gleichen Zeitpunkt im selben lin 1998, Fesl 2002) und zur Bestim- System sich befinden)? Danach wären mung der Diversität (Ulrich 2001e, h, i, unterschiedliche Generationen dersel- Magurran 2003). ben Art zu verschiedenen Gemein- Ein grundsätzliches Problem bei schaften zu zählen. Oder kann man ein- all diesen Untersuchungen war und ist, fach die innerhalb eines gewissen Zeit- wie eine Lebensgemeinschaft zu defi- abschnittes in selben Habitat vorkom- nieren ist. Sind es alle zu einem Zeit- menden Arten als eine Gemeinschaft punkt in einem ökologischen System auffassen? vorkommenden Arten? Sind es alle Ar- Die klassische Ökologie hat sich ten, die potenziell dort vorkommen mit der Frage, wie eine Lebensgemein- könnten? Sind es nur die Arten, die das schaft zu definieren ist, erstaunlich we- System in signifikanter Weise beeinflus- nig befasst (Tokeshi 1999, Magurran sen? Und weiter, wie begrenzt man ein 2003). Insbesondere die meisten Mo- solches ökologisches System? Gehören delle relativer Abundanzen benutzen etwa zu ihm ein ganzer Wald oder nur einen sehr diffusen Gemeinschaftsbe- bestimmte räumlich begrenzte Kompar- griff und definieren die Objekte ihrer timente? Wie sollen Migrationseffekte Modelle sehr allgemein als „irgendwie“ behandelt werden? Metagemeinschaf- um Ressourcen konkurrierende Arten 82 (Tokeshi 1993, 1999, Magurran 2003). Diese Sachlage erschwert die An- Wie genau eine solche Konkur- wendung von Modellen über Dominanz- renz aussehen soll und ob die Konkur- ordnungen (Abundanz - Rangordnungs- renzstärke einheitlich und konstant ist, modelle) insbesondere bei artenreichen wird nicht weiter diskutiert. Typische „Gemeinschaften“ von Arthropoden. Bei Beispiele für ein solches Vorgehen sind diesen ist es praktisch unmöglich, kom- die nischenorientierten Modelle von Mo- plette Artenlisten und Dichten zu erar- tomura (1932), MacArthur (1957, 1960), beiten, zum einen aufgrund der starken Sugihara (1980) und Tokeshi (1990, Dichtefluktuationen, zum anderen auf- 1996). Aber auch die eher stochastisch grund des hohen zeitlichen Artenumsat- orientierten Modelle, wie die Lognormal zes (‚species turnover‘). Das bedeutet z Verteilung (Preston 1962, 1980), die B., dass Artenlisten, die in mehrjährigen Logserie (Fisher et al. 1943) oder ver- Untersuchungsprogrammen erarbeitet schiedene allometrische Vereilungen, wurden, immer zu einem größeren Pro- die auf einer fraktalen räumlichen Ver- zentsatz neu immigrierte Arten enthal- teilung der Arten basieren (Frontier ten. Damit wird die Zahl der Arten trotz 1985, Harte et al. 1999, Moulliot et al. eines begrenztes Areals kontinuierlich 2000) benutzen keinem klar definierten mit der Untersuchungsdauer steigen Gemeinschaftsbegriff. Einzig die neutra- und den Eindruck einer sehr großen len Modelle von Hubbell (1997, 2001), Gesamtartenzahl vermitteln, obwohl die Bell (2000, 2001, 2002), Solé et al. jährlichen Artenzahlen deutlich niedriger (1999, 2000) und McKane et al. (2000) sein mögen. De facto bestimmt man mit benutzen klar definierte Begriffe und solchen Programmen eher den regiona- leiten lokale Gemeinschaften als zeitlich len Artenpool als die lokale Gemein- und räumlich definierte Einheiten von schaft. Individuen ab, die aktuell miteinander Die zeitlichen und räumlichen leben und konkurrieren. Allerdings fehlt Dichtefluktuationen von Arthropoden diesen Modellen ein direkter Bezug auf gehorchen fast immer Taylors Potenz- Arten. Ihre evolutiven Einheiten sind gesetz, welches besagt, dass die zeitli- phylogenetische Linien. Dies erschwert che und räumliche Variabilität der aus die Anwendung in der Praxis (Harte der Statistik bekannten proportionalen 2003, Nee und Stone 2003, Kneitel und Skalierung entspricht (Taylor 1961, Tay- Chase 2004, Ulrich 2004c). lor et al. 1980, McArdle et al. 1990) 83

22 σ = aμ 2n0 n0 E nT 0 )( (k −= ) Daraus lässt sich sehr schnell ab- var 2 R leiten, dass Arthropodengemeinschaf- Dabei ist n0 die log-transformierte Zahl ten einen sehr hohen Artenumsatz auf- an Tieren zur Zeit t0, k die ebenfalls log- grund von hohen lokalen Aussterbe- transformierte maximale Individuenzahl wahrscheinlichkeiten und entsprechen- (die Kapazitätsgrenze in den Lotka- den Rekolonisationen haben. Volterra Modellen) und varR die Varianz Foley (1994, 1997) leitete für ei- der log-transformierten Wachstumsra- nen ‚random walk‘ aus Taylors Potenz- ten der Population. Diese lässt sich aus gesetz die Wahrscheinlichkeit eines lo- den jährlichen Populationsdichten mit- kalen Aussterbens ab. Ein ‚random tels walk‘ ist ein zeitlicher (oder räumlicher) Nt = r Nt-1 Prozess, bei dem die nächste Etappe schätzen. Die obere Dichtegrenze K ist

Nt+1 nur von dem aktuellen Stand Nt und natürlich bei fast allen Arten unbekannt. einer Zufallvariable abhängt. Am ein- Nun ergibt sich die jährliche Aussterbe- fachsten lässt sich ein solcher Prozess wahrscheinlichkeit P(t) über einen Pois- durch folgendes Modell beschreiben son Prozess durch:

t N=+ N norm(0, r ) − tt+1 nT )( 1)( −= etP E nT 0 )( wobei norm(0,r) eine normalverteilte Zu- Betrachten wir nun den günstigs- fallsvariable mit dem Mittelwert 0 und ten Fall und nehmen n = k und setzen der Standardabweichung r ist. 0 Taylors Potenzregel in die Funktion für Dichtefluktuationen von Arthropo- T (n ) ein. Dazu benötigen wir die Re- den lassen sich oft durch solch einen E 0 gel, dass logarithmisch transformierte ‚blinden‘ Zufallsprozess beschrieben. Werte, die Taylors Gesetz gehorchen, Die Dichten der folgenden Generatio- eine konstante Varianz besitzen. nen sind damit nicht durch biologische 2 Prozesse reguliert. Zusammen mit Tay- ()xx− μ 2 ⎛⎞ σμ22=∝=∑∑ii σμ=∝=⎜⎟ lors Potenzregel bedeutet dies auch, nn⎝⎠ dass zukünftige Dichten praktisch nicht ↓ vorhersagbar sind. Die mittlere Überle- ln x ∑ i 2 ∑ (ln xi − ) benszeit einer Art beträgt aufgrund die- 2 ∑ σ [ln(x )] ==n const i n ses Modells (Foley 1994) n Es ergibt sich 84 (Ulrich 2001f). Bei solch hohen Arten- k k22 E nT 0)( == austauschraten und damit verbundenen varrk c k Neukolonisationen ist es natürlich sehr Damit wird schwer, eine Tiergemeinschaft in zeitli- ct − ct − 2 cher Hinsicht zu definieren. 1)( −= etP k 2 Ein dritter Punkt, der eine Definiti- Diese Aussterbewahrscheinlich- on einer Gemeinschaft erschwert, be- keiten sind natürlich über die eingesetz- trifft die Notwendigkeit, auch den räum- ten Individuenzahlen flächenabhängig. lichen Artenaustausch, also Arten- Je größer die betrachtete Fläche, auf Arealbeziehungen, mit einzubeziehen. der eine Art vorkommt, desto geringer Der räumliche Artenaustausch wird in wird die berechnete Wahrscheinlichkeit aller Regel am besten über eine Po- lokaler Extinktion. Diese Flächenabhän- tenzfunktion beschrieben (Rosenzweig gigkeit wird über die Kapazität einge- 1995, Lomolino 2000) führt. Nehmen wir als k mittlere maxi- z SSA= 0 male Dichten zwischen 1 und 10000 0 Tieren ha--1 ergeben sich Werte von c In einer aktuellen Arbeit (Ulrich un- zwischen 1 und etwa 10 und somit mini- veröffentl.) konnte ich zeigen, das man male jährliche Aussterbewahrschein- die zeitliche und die räumliche Variabili- lichkeiten von P(1) = 0,63 bis P(10000) tät entsprechend Prestons (1962) Hypo- = 0,001 mit einem geometrischen Mittel these mittels zweier Potenzfunktionen von P(9,21) = 0,11. verbinden kann. Dem entspricht die Er- Diese Werte sind trotz der groben fahrung, dass räumliche und zeitliche Abschätzung überraschend realistisch. Variabilität einander äquivalent sind Den Boer (1981, 1985) fand Aussterbe- (Rosenzweig 1995, Adler and Lauen- wahrscheinlichkeiten von Laufkäfern in roth 2003, White 2004). Daraus erhält den Niederlanden von 2 bis 10%. Harri- man eine allgemeine Arten - Areal - Zeit son (1991) und Harrison et al. (1988) - Beziehung (Ulrich unveröff.) und Foley (1994) ermittelten für Sche- SSAt= z y 0 ckenfalter lokale Extinktionswahrschein- Diese Funktion beschreibt letzt- lichkeiten von einigen Prozent und für endlich die Gesamtzahl einer Gemein- Hymenopteren konnte ich im Buchen- schaft eines Areals A innerhalb einer wald Extinktionswahrscheinlichkeiten Zeitspanne Δt von t0 = 1 bis t mittels von bis zu 15% wahrscheinlich machen dreier Parameter, der Artendichte S0 85 und der Exponenten z und y. Betrachtet len desselben Habitats gemeinsam vor, man eine zeitlich punktuelle Artenzahl so ist ihre Arten-Arealbeziehung sehr ist t = 1 und Δt = 0 und die obige Funkti- flach und der Exponent z ist nahe 0. on reduziert sich zu einer gewöhnlichen Mit anderen Worten, eine Gemein- Arten - Arealkurve. Betrachtet man schaft, die sinnvollerweise mittels einer noch ein Standardareal wird A = 1 und Analyse der Dominanzordnung unter- wir erhalten die Artendichte S0. sucht werden kann, sollte sich aus Ich habe die Aussterbewahr- räumlich und zeitlich persistenten Arten scheinlichkeiten und die Arten - Areal - zusammensetzen. Räumlich und zeit- Zeit - Beziehung so ausführlich disku- lich variable Arten dagegen sollten nicht tiert, weil sie den Schlüssel zu einer miteinbezogen werden und mittels an- praktikablen Definition einer Gemein- derer Modelle beschrieben werden. Da schaft liefern. Eine Gemeinschaft müss- dies vor allem Arten mit hohem Migrati- te aus Arten (oder allgemeiner ökolo- onspotenzial sind, bieten sich für sie gisch relevanten Einheiten) bestehen, Metapopulationsmodelle (Hanski 1999) die zeitlich und räumlich miteinander in und neutrale Modelle (Bell 2001, Hub- Beziehung stehen. Das heißt, ihre loka- bell 2001) an. len Aussterbewahrscheinlichkeiten soll- Fast alle klassischen Analysen der ten begrenzt sein und sie sollten sich Gemeinschaftsstruktur beruhten auf Ar- räumlich überlappen. Was heißt das? tenlisten und assoziierten Abundanzen Arten mit hohen Aussterbewahrschein- und betrachteten alle Arten eines Ta- lichkeiten kommen innerhalb eines Are- xons oder einer Gilde als Ganzes. Folgt als zeitlich gesehen nur sporadisch vor. man der obigen Argumentation, so be- Bei einer sehr geringen Aussterbewahr- nötigt man zur Analyse neben den A- scheinlichkeit dagegen sind es zeitlich bundanzen noch zusätzliche Informatio- eher persistente Arten. Für solchen Ar- nen über die räumliche und zeitliche ten ist der Exponent y der Arten - Areal Persistenz einer Art. Darüber hinaus - Zeit - Beziehung niedrig. Er sollte bedarf es noch eines Kriteriums, ab deutlich unter 0,1 liegen. Dasselbe gilt wann eine Art als persistent zu werten (entsprechend der Äquivalenz von ist. Raum und Zeit) für die räumliche Ein solches Kriterium könnte die Verbreitung der Arten. Kommen diesel- klassische Beobachtung liefern, das in ben Arten in unterschiedlichen Teilarea- einem Netzwerk von Habitaten, in de- 86 nen Arten als Metapopulationen existie- Die letzten Arbeiten zeigten auch, ren und die gemeinsam eine Metage- dass sich Kernarten hinsichtlich ihrer meinschaft bilden, eine Gruppe von Ar- Dominanz - Artenrangverteilung und ten in den meisten Habitaten vorkommt damit auch hinsichtlich ihrer Diversitäts- (die Gruppe der Kernarten), während muster von den Satellitenarten unter- andere Arten nur sporadisch vorkom- scheiden. In einer Reihe von aktuellen men (die Satellitenarten) (Hanski 1982). Arbeiten (Ulrich und Zalewski in Vorb.) Ein solches Kernarten - Satellitenarten konnten wir auch zeigen, dass beide Muster wurde für viele Metagemein- Gruppen sich hinsichtlich der Muster schaften nachgewiesen (Hanski 1982, ihrer Koexistenz (aggregiert oder segre- 1999) und existiert auch bei den Hyme- giert) und der Verschachtelung nopteren des Göttinger Waldes (Ulrich (nestedness) ihrer räumlichen Vertei- und Ollik 2004). Magurran und Hender- lung unterscheiden. Auch ihre Arten - son (2003) und Ulrich und Ollik (2004) Arealkurven und körpergrößenabhängi- erweiterten dieses Konzept in zeitlicher ge Verteilungen scheinen zu differieren. Hinsicht und bestätigten damit noch ein- Im Folgenden will ich versuchen, mal die zeitliche und räumliche Äquiva- dieses Konzept auf die Hymenopteren lenz ökologischer Muster. des Drakenberges anzuwenden. 87

5.2 Die Aggregation

Die räumliche Variabilität der Aus Abb. 5.2.1 kann man auch auf Hautflügler des Drakenberges ent- die mittlere Aggregation der Arten sprach im Jahre 1986 einer Potenz- schließen. Ein häufig benutztes Maß funktion mit einer Steigung von 1,38, der Aggregation ist der Index von Lloyd also weniger als durch Taylors Potenz- (1967). Ich habe ihn in der Form regel vorhergesagt wird (Abb. 5.2.1). 2 − μσ CV 2 = +1 Allerdings muss eingeschränkt werden, μ 2 dass es sich um die Summe aller Tiere benutzt, wobei σ2 und μ Varianz und eines Jahres handelt, so dass über die Mittelwert der Probe bedeuten (McArdle Durchschnittsbildungen, die tatsächli- et al. 1990, Leps 1993, Gaston und chen Varianzen eher unterschätzt wur- McArdle 1993, McArdle und Gaston den. 1995, Thomas 1996). Indexwerte um 1 deuten auf eine zufällige Dispersion hin. 10000 Die Abb. 5.2.2 zeigt die mittleren 1000 Werte des Lloyd-Indexes für die Wirts- 100 gilden. Wir sehen, dass die über alle 10 Arten gemittelten Werte nicht wesent- 1 Varianz Varianz y = 0.25x1.38 lich von 1 verschiedenen sind. Mit an- 0.1 R2 = 0.88 deren Worten, im Mittel nähern sich die 0.01 1 10 100 1000 räumlichen Verteilungen der Arten einer Dichte Gilde einer Zufallsverteilung an. Dieser Befund widerspricht dem des benach- Abb. 5.2.1: Räumliche Varianz in Abhän- barten Buchenwaldes, wo es ganz aus- gigkeit von der Schlupfdichte der Hyme- nopteren der Drakenbergwiese 1986. Die geprägte gildenspezifische Aggregati- Varianz wurde anhand der Fänge der 12 onsmuster gab. Im Wald kamen vor al- Eklektoren ermittelt. Die Abb. enthält nur Arten mit einer mittleren Dichte über 1 lem Eiparasitoide und Parasitoide von -2 -1 Ind. m a , da bei Arten mit einer gerin- saprophagen Insekten hoch aggregiert geren Dichte Taylors Potenzregel aufgrund der Umkehr des Verhältnisses von vor. Varianz und Mittelwert verletzt sein sollte Natürlich enthält die Abb. 5.2.2 (Gaston und McArdle 1993, McArdle und Gaston 1995, Ulrich 2001f). über alle Arten gemittelte Werte. Das 88

verborgene 5 Bruchphagus sp. Ektophytophage 4 Encyrtidae sp. Saprophage 3 Praon "volucre" 2 Säftesauger Tetrastichus sp. 1 Aggregation Prädatoren 0 nichtzuzuordnende 1 10 100 1000 Ektophytophage Schlupfdichte Gilde Mycetophage Abb. 5.2.3: Lloyd Index aller Hymenop- Minierer terenarten (außer Ameisen) mit einer mittleren Dichte von mehr als 2 Ind. m- 2 -1 Hyperparasitoide a in Abhängigkeit von der Schlupf- dichte. Gallbildner offensichtlich sind die Wirte der Parasi- exponierte Ektophytophage toidarten ebenfalls nicht oder nur schwach aggregiert. Eiparasitoide Für den Wald konnte ich eine aus- 012 geprägte kleinräumige Heterogenität Lloyd Index feststellen (Ulrich 2001a, 2004a), was Abb. 5.2.2: Mittlerer Lloyd Index der Pa- sicherlich zu einem Teil die aggregierte rasitoide der einzelnen Wirtsgilden. räumliche Verteilung der meisten Arten heißt, die einzelnen Arten können erklärt. Ich vermute daher, dass die durchaus aggregiert sein und über den Wiese kleinräumig wesentlich homoge- Portefolioeffekt (Tilmann 1999a, b, Til- ner ist als der Wald und daher keine o- man et al. 1997) könnten sich diese zu der zumindest nur schwache Wirtsag- einer Zufallsverteilung ausgleichen. gregate (‚patches‘) enthält. Die Abb. 5.2.3 zeigt jedoch ein ü- Die geringe Aggregation der Arten berraschendes Phänomen. Die über- bedingt auch, dass der Grad der Aggre- wiegende Zahl der Arten war nicht sig- gation nicht wie im Buchenwald negativ nifikant aggregiert und hatte Indexwerte mit der Körpergröße korreliert war. Es zwischen 0.8 und 1.2. Wiederum ist die- gab dementsprechend auch keine signi- ser Befund konträr zu dem aus dem be- fikanten Unterschiede hinsichtlich der nachbarten Buchenwald, wo die ganz Aggregation zwischen Imaginal- und überwiegende Zahl der Arten signifikant Larvalüberwinterern sowie zwischen aggregiert vorkam (Ulrich 2001a). Ganz Idio- und Koinobionten. 89

5.3 Dominanz-Rangordnungen

Die Diskussion zu Anfang dieses (Preston 1962, May 1975) oder die Ge- Kapitels zeigte, wie schwer es ist, lokale meinschaft in starkem Maße durch Mig- Gemeinschaften von Arthropoden mit ration geprägt wird (Hubbell 2001, Ul- einem hohen Migrationspotential zu de- rich und Ollik 2004). finieren. Dies erschwert insbesondere Fast alle nischenorientierten Mo- die Anwendung von Modellen zur Domi- delle nehmen an, das Verteilungen wie nanz - Rangordnung, die, wie bereits in Abb. 5.3.1 nur den oberen Teil der gesagt, traditionell zur Analyse der Di- tatsächlichen Verteilung widerspiegeln, versität (Magurran 1988, 2003), von da die meisten Arten hinter der berühm- Konkurrenzbeziehungen (Ugland und ten ‘veil line‘ (Preston 1962) verborgen Gray 1982) oder Störungen eines ange- sind. Nach dieser Annahme sollten Do- nommenen ökologischen Gleichgewich- minanz - Rangordnungen auch eine un- tes, insbesondere anthropogen beding- tere Biegung aufweisen und damit (in ten (Nummelin 1998, Ulrich 2001h, i, Preston Darstellungen) symmetrischen Ulrich und Ollik 2004), verwendet wur- oder gedrehten Lognormalverteilungen den. entsprechen (May 1975, Sugihara Die Abb. 5.3.1 zeigt zunächst ein- 1980, Tokeshi 1993, 1996). mal typische Whittakerplots (Whittaker Allerdings sind Belege für solche 1972) der Dominanz - Artenrangordnun- Muster äußerst rar (Ulrich und Ollik gen der einzelnen Parasitoidgilden mit 2003). Es scheint eher, dass klassische mehr als 30 Arten des Drakenberges. Modelle auf artenreiche und/oder zeit- Mit Ausnahme der Parasitoide von Säf- lich oder räumlich variable Gemein- tesaugern, Räubern und der Eiparasitoi- schaften nicht unmittelbar anwendbar de, deren Verteilungen am besten mit- sind. Nischenmodelle basieren auf in- tels einer logarithmischen Verteilung teragierenden und miteinander konkur- beschrieben werden können, folgen alle rierenden Arten, die hinreichend lange Gilden Potenzfunktionen. Dies ist ein sowohl räumlich als auch zeitlich koe- typisches Bild für artenreiche Gemein- xistierten. schaften, bei denen entweder ein gro- Mit anderen Worten, ich vermute, ßer Teil der Arten nicht erfasst wurde dass Muster wie in Abb. 5.3.1 die tat- 90

1000 100 100 Saprophage Säftesauger Räuber

100 10 10 Dichte Dichte 10 Dichte 1 Dichte 1

1 0.1 0.1 0 10203040 0 10203040 0 102030 Arten Rangordnung Arten Rangordnung Arten Rangordnung

1000 1000 10000 Mycetophage Minierer Gallbildner 1000 100 100 100 10 10 10 Dichte Dichte Dichte Dichte 1 1 1

0.1 0.1 0.1 0102030 0204060 0 10203040 Arten Rangordnung Arten Rangordnung Arten Rangordnung

100 1000 10000 Ektophytophage Eiparasitoide Alle Arten 1000 100 10 100 10 10 Dichte Dichte 1 Dichte Dichte 1 1

0.1 0.1 0.1 0 204060 0204060 0 200 400 600 Arten Rangordnung Arten Rangordnung Arten Rangordnung

Abb. 5.3.1: Dominanz - Artenrang-Beziehungen der Parasitoidgilden des Draken- berges mit mehr als 30 Arten. Dichte bezieht sich auf alle gefangenen Tiere pro Art auf 11 m2 untersuchter Fläche. Fits beziehen sich jeweils auf Potenzfunktionen (gebogene Linien) und auf Exponentialfunktionen (geometrische Serien, gerade Li- nien). sächlichen Verhältnisse widerspiegeln nen Fallen die lokalen Arten-Areal- und es bei artenreichen Gemeinschaf- Beziehungen (Kollektorkurven) ableiten. ten wie den Hymenopteren, keine unte- Die Dichte einer Art gibt an, wie viele re Biegung und damit auch keine fixe Tiere wir pro Areal im Mittel erwarten. Artenzahl gibt, die als Basis für Analy- Ist die Dichte kleiner als 1, ist sie ein sen der Diversität dienen könnten. Da- Maß, welches Areal wir im Mittel absu- für erlauben sie eine Reihe andere chen müssen, um ein Tier einer Art, al- Rückschlüsse. so die Art selbst, zu finden. Die Dichte Erstens lassen sich aus ihnen viel ist also proportional zum Kehrwert des genauer als über die Fänge der einzel- Areals. Falls die Dominanz - Artenrang- 91 kurve einer Potenzfunktion folgt ist als die Schätzung von z = 0.57 auf- (Arrhenius 1921) ergibt sich also grund der Eklektorfänge, wird vermut-

1 lich durch die hohe Zahl an Arten mit 1 − Dc== DSz A 0 gleichen Dichterängen verursacht, die ↓ den Exponenten 1/z etwas erniedrigt. z ⎛⎞D0 zz Der unmögliche Wert von 1.82 für die SASA==⎜⎟ 0 ⎝⎠c ⎝⎠ Ektophytophagen ist natürlich durch ei- Diese Ableitung beruht natürlich nen schlechten Fit der Potenzfunktion auf der stillschweigenden Annahme, und die extrem hohe Zahl an Arten mit dass es sich in jedem Fall um eine Zu- gleichen Rängen bedingt. fallsauswahl von Arten aus dem lokalen Insgesamt aber zeigt der Ver- Pool handelt und dass alle Arten räum- gleich, das unser Zufallsmodell gute lich zufällig verteilt sind. Die Ergebnisse Schätzwerte von z liefert. Dies zeigt des vorherigen Kapitels lassen eine sol- auch, dass wir es zumindest für be- che Annahme gerechtfertigt erscheinen. schränkte Areale mit einert echten Zu- Damit ergibt sich zunächst einmal, fallsauswahl von Arten aus einem Pool dass die lokalen Arten-Arealbezie- räumlich zufällig verteilter Arten zu tun hungen Potenzfunktionen gehorchen haben. sollten. Dies ist keine triviale Feststel- lung, da z. B. für viele lokale und regio- Tab. 5.3.1: Steigungen der Dominanz - Artenrangbeziehungen der Parasitoid- nale Pflanzengemeinschaften häufig gilden in Abb. 5.3.1 mit Standardfehlern logarithmische Beziehungen gefunden und den daraus abgeleiteten Steigun- gen z der entsprechenden Arten - Are- wurden, die in einer sehr viel geringeren alkurve. z beob. bezieht sich auf die Artenzahl münden (Gleason 1922, Willi- beobachteten Kurven anhand von 12 Eklektoren 1986 (Tab. 2.2.3). amson 1988 und mündl.). Die Tab. 5.3.1 zeigt die Exponen- ST. z be- Parasitoide von 1/z z Fehler ob. ten der Fits von Potenzfunktionen zu Saprophagen 1,47 0,05 0,68 0,67 den Verteilungen von Abb. 5.3.1. Es er- Säftesaugern 1,53 0,08 0,65 - geben sich sehr hohe Exponenten z der Prädatoren 1,17 0,05 0,85 - lokalen Arten-Areal Beziehungen von Mycetophagen 1,77 0,07 0,56 0,67 mehr als 0.5 und diese sind den beo- Minierern 1,65 0,04 0,61 0,64 Gallbildnern 1,76 0,06 0,57 0,57 bachteten (Tab. 2.2.3) überraschend Ektophytophagen 0,55 0,02 1,82 0,68 ähnlich. Dass die erwartete Steigung Eiern 1,82 0,08 0,55 0,55 von 0.72 für alle Parasitoide niedriger Alle Parasitoide 1,39 0,01 0,72 0,57 92 Das führt wiederum zu dem allge- sind, einer Log-Serie folgen sollten. meinen Ergebnis, dass die Zahl neuer Dies gilt nach Abb. 5.3.1 für die Hyme- Arten pro Areal extrem hoch ist. Zum nopteren des Drakenberges in nur sehr Vergleich, die entsprechenden Steigun- eingeschränktem Maße. Dieses Ergeb- gen im benachbarten Buchenwald la- nis entspricht unserem Befund (Ulrich gen mit Ausnahme der Hyperparasitoi- und Ollik 2005), dass sich solche Ge- de zwischen 0.3 und 0.4. meinschaften viel besser durch Potenz- Ein zweiter Punkt, der sich aus funktionen beschreiben lassen. Abb. 5.3.1 ergibt, ist, dass es über die Potenzfunktionen gelten allgemein Dominanz-Rangordnungen nicht mög- als Indiz dafür, das die sie generieren- lich ist, die Gesamtzahl der Arten zu den Prozesse fraktaler Natur sind schätzen. In einer früheren Arbeit (Burrough 1983, Hastings und Sugihara (Ulrich und Ollik 2005) hatten wir an- 1993, Berntson und Stoll 1997, Kunin hand einer umfangreichen Datenbank 1998, Eghball et al. 1999, Kampicher über Dominanz-Rangordnungen zeigen 1999, Haskell et al. 2002), obwohl auch können, dass die ganz überwiegende eine Reihe anderer Modelle beschrie- Mehrzahl an Tier- und Pflanzengemein- ben wurden, die solche Potenzfunktio- schaften ab den subdominanten Arten nen generieren (Kozłowski und Weiner eher geometrischen Verteilungen folgt 1997, Carlson und Doyle 1999, 2000). und damit hineichend genaue Extrapo- Mit anderen Worten, Immigration und lationen auf ein bestimmtes Gesamtare- lokales Aussterben von Arten wären un- al zulassen. Für die Hautflügler der Dra- ter dieser Hypothese selbstähnliche kenbergwiese gilt dies nur einge- Prozesse bei verschiedenen Ebenen schränkt. Wiederum ist dies ein Beleg lokaler Dichten. dafür, wie artenreich die Wiese selbst Leider gibt es bisher kein Modell, innerhalb eines Jahres (die jährliche Ar- aus dem sich Extinktionswahrschein- tenzahl) ist. lichkeiten und Immigrationsraten an- Drittens, Magurran und Henderson hand der Dominanz - Artenrangbezie- (2003) folgerten in Anlehnung an die hungen ableiten ließen. Nichtsdestowe- klassische Arbeit von Fisher et al. niger verspricht ein solcher Ansatz eine (1943), dass Gemeinschaften, die durch Erweiterung unseres Methodenspekt- einen hohen lokalen zeitlichen und/oder rums zur Schätzung lokaler Aussterbe- räumlichen Artenaustausch geprägt wahrscheinlichkeiten (Pelletier 1999, 93

Ritchie und Olff 1999, Olff et al. 2002). 250 Y= 200 X-0.79 Viertens, die unterschiedlichen 200

Steigungen der Funktionen in Abb. 150

5.3.1 und die mit ihnen assoziierten S 100 Steigungen der Arten - Arealkurven las- 50 sen Rückschlüsse auf die Gesamtdiver- 0 sität der einzelnen Gilden zu (Diversität 1 10 100 1000 10000 ist als ein dynamisches Maß verstan- Abundanzklasse den, das nicht die punktuelle Artenzahl Abb. 5.3.2: Zahl der Arten des Draken- und deren Abundanzen benutzt, son- berges in Abhängigkeit von der log2 A- bundanzklasse. Die Abhängigkeit folgt dern auch den jährlichen Artenaus- einer Potenzfunktion mit einer Steigung tausch berücksichtigt). Danach hatten von -0.79. die Parasitoide von Saprophagen, Prä- datoren und Ektophytophagen die und Satellitenarten, die über ihre jährli- höchste Diversität. Die Zahl ihrer Arten chen Schlupfdichten definiert wären. stieg am schnellsten mit wachsendem Da, wie wir gesehen haben, die räumli- Areal an. Unter der Hypothese, dass chen Verteilungen der Arten in aller Re- räumlicher und zeitlicher Artenaus- gel mehr oder weniger zufällig waren tausch äquivalent sind, lässt sich auch (Poisson Verteilungen folgten) müssen vermuten, dass der zeitliche Artenum- wir auch schließen, dass dieser Befund satz, also das dynamische Gleichge- auch für das räumliche Auftreten der wicht von lokaler Extinktion und Immig- Arten gilt. Dass heißt, es gab auf der ration bei den einzelnen Gilden unter- Wiese wahrscheinlich keine bimodale schiedlich war. Wiederum sollten Para- Arten - Verbreitungsverteilung (abun- sitoide von Saprophagen, Prädatoren dance - range size relationship), wie sie und Ektophytophagen die höchsten Ar- bei vielen Gruppen auf lokaler Ebene tenaustauschraten gehabt haben. nachgewiesen wurde (Hanski 1982, Fünftens, logarithmische Domi- 1999, Gibson et al. 1999, Novotny und nanz - Rangordnungsbeziehungen be- Drozd 2001). Im Falle von Potenzfunkti- deuten, dass in jede logarithmische A- onen dagegen ergibt sich automatisch bundanzklasse gleich viele Arten fallen. eine deutlich ausgeprägte Gruppe von Mit anderen Worten es gibt bei solchen Satellitenarten, es fehlt jedoch eine Gemeinschaften keine deutlichen Kern- markante Gruppe der Kernarten. 94 Eine solche Beziehung zeigt die oben skizzierte allgemeine Arten - Areal

Abb. 5.3.2. Die Zahl der Arten pro log2 - Zeit - Modell bestätigen sollte, wären Abundanzklasse nahm auf dem Dra- bimodale Arten - Zeit Verteilungen nur kenberg entsprechend einer Potenz- unter spezifischen Parameterwerten zu funktion ab. Falls die Dominanz - Rang- erwarten. Allerdings fehlen bisher dazu ordnungsbeziehung einer Lognormal- eingehende Simulationen und Beobach- verteilung folgen sollte, wäre der Modus tungen. der Funktion noch weit jenseits der ‘veil Ein letzter Punkt hinsichtlich der line‘ (Preston 1962). Abb. 5.3.1 betrifft die Anwendung klas- Zum Vergleich, im Buchenwald sischer Modelle zur Dominanzabstufung folgte die Dominanz - Rangordnung der in Tier- und auch Pflanzengemeinschaf- mittelabundnanten und seltenen Arten ten. Meine Daten des Drakenberges sehr deutlich einer Logarithmischen Se- und zum großen Teil auch die des Bu- rie. Damit gab es eine Gruppe von chenwaldes geben wenig Hinweise auf Kernarten mit hoher Abundanz, jedoch die Anwendbarkeit etwa der Nischen- keine deutliche Gruppe der Satellitenar- verteilungsmodelle von Tokeshi (1990, ten (Ulrich 2001a). Erst nach der Auf- 1993, 1996) oder des ‘sequential brea- spaltung in zeitliche Kern- und Satelli- kage‘ Modells von Sugihara (1980). Ich tenarten (Ulrich und Ollik 2005) folgten konnte für keine der Gilden Hinweise für die ersteren einer Potenzfunktion. Dar- untere Biegungen der Dominanz - Ar- aus schließe ich wiederum auf deutliche tenrangkurven finden, wie sie von die- Unterschiede in der zeitlichen und sen Modellen vorhergesagt werden. Sie räumlichen Dynamik beider Gemein- beruhen offensichtlich allzu sehr auf der schaften. Annahme geschlossener Gemeinschaf- Über die Existenz zeitlich definierten interagierender Arten (Sugihara ter Gruppen von Kern- und Satellitenar- 1980, Tokeshi 1993). Sie versagen bei ten lässt sich aufgrund von nur zwei Un- Gemeinschaften mit hoher zeitlicher Dy- tersuchungsjahren aber auch nach den namik und entsprechendem Artenaus- obigen Analysen natürlich nichts defini- tausch (Ulrich unveröff.). Da dies bei tives sagen. Allerdings lässt das Vor- vielen Arthropodengemeinschaften der herrschen von Potenzfunktionen eine Fall sein sollte, stellt sich die Frage, wie solche Gruppierung für den Drakenberg sinnvoll die Anwendung dieser Modelle als fraglich erscheinen. Falls sich das überhaupt ist. 95

10 10 100 Saprophage Säftesauger Räuber 10 1 1 1 0.1 0.1 0.1 Biomasse Biomasse Biomasse Biomasse 0.01 0.01 0.01

0.001 0.001 0.001 0 10203040 0 10203040 0102030 Arten Rangordnung Arten Rangordnung Arten Rangordnung

100 10 100 Mycetophage Minierer Gallbildner 10 10 1 1 1 0.1

Biomasse Biomasse 0.1 Biomasse 0.1 0.01

0.01 0.01 0.001 0102030 0204060 0 10203040 Arten Rangordnung Arten Rangordnung Arten Rangordnung

1000 10 1 Ektophytophage Eiparasitoide Alle Arten 0.1 100 1 0.01 10 0.1 0.001

1 0.01 0.0001

Biomasse Biomasse Biomasse Biomasse 0.00001 0.1 0.001 0.000001 0.01 0.0001 0.0000001 0204060 0204060 0 200 400 600 Arten Rangordnung Arten Rangordnung Arten Rangordnung

Abb. 5.3.1.1: Dominanz - Artenrang-Beziehungen der Parasitoidgilden des Draken- berges mit mehr als 30 Arten auf der Basis der Biomassen der einzelnen Arten. Bio- masse bezieht sich auf das Produkt der gefangenen Tiere pro Art auf 11 m2 untersuchter Fläche mit dem Körpergewicht dieser Art in mg.

5.3.1 Dominanz-Rangordnungen auf der Basis von Biomassen

Klassische Nischenmodelle vom wohl eher die Gesamtmenge an genutz- ‚sequential breakage‘ Typ beziehen sich ten Ressourcen (in der Regel Nahrung) auf die Ressourcennutzung der einzel- bzw. an Energie widerspiegelt. Es wird nen Arten. Betrachtet man nun Gemein- deshalb gelegentlich argumentiert, dass schaften mit Arten von unterschiedli- Dominanz - Artenrangkurven besser chem Körpergewicht, so mag es besser über Biomassen zu analysieren wären erscheinen, anstatt der Dichte die Bio- (Tokeshi 1993)(Abb. 5.3.1.1). Eine Be- masse als Maßstab zu nehmen, da sie rechnung der Dominanz - Artenrangkur- 96 ven über Biomassen resultiert anstatt in ner Normalverteilung, bei einem mul- Potenzfunktionen in S-förmigen Lognor- tiplikativen Prozess ergibt sich eine mal-Verteilungen. Dies ist in fast theore- Lognormalverteilung (Abb. 5.3.1.2). tischer Reinheit bei der Kurve für alle Dies hatte bereits May (1975) als Argu- Arten zu sehen. ment für das Vorherrschen von solchen Bei den parasitoiden Hymenopte- Verteilungen in geschlossenen Gemein- ren ist ein solches Vorgehen insofern schaften angeführt. In unserem Fall bedenklich, da sie ja ganze Individuen sind Abundanz und Gewicht, die als mit häufig sehr unterschiedlichem Ge- Produkt die Gesamtbiomasse ergeben, wicht konsumieren (Ulrich 1999c, Brose über eine Potenzfunktion mit negativer et al. 2005) also ökologisch betrachtet Steigung miteinander verbunden (siehe unabhängig von der Körpergröße einan- unten). Ihr Produkt resultiert bei einer der äquivalent sind. Vielzahl voneinander unabhängiger Ar- Es gibt allerdings auch ein statisti- ten in genau so einer Lognormalvertei- sches Gegenargument, welches aus lung, wie sie die Abb. 5.3.1.2 darstellt. Abb. 5.3.1.2 zu entnehmen ist. Der Aus dieser Verteilung lässt sich Grund liegt im zentralen Grenzwertsatz also weder auf eine begrenzte Arten- der Statistik: Eine Linearkombination zahl schließen noch auf Konkurrenz um unabhängiger Variablen resultiert in ei- begrenzte Ressourcen als strukturieren- der Faktor. 10000 Allerdings eignet sich die Biomas- B = ran-1.5 * ran 1000 senverteilung vielleicht eher als gene- 100 relles Nullmodell als die Abundanzver- 10

B teilung, da sie über den Grenzwertsatz 1 0.1 der Statistik generell S-förmig sein soll- 0.01 te. Deutliche Abweichungen von dieser 0.001 Form sollten auf strukturierende Fakto- 0 200 400 600 Rangordnung ren hinweisen. Sinnvoll wäre also eine Analyse der Residuen von der theoreti-

Abb. 5.3.1.2: Die Multiplikation zweier schen Erwartung. Zufallszahlen ran, von denen eine einer Potenzfunktion mit negativem Exponen- ten, gehorcht, resultiert in einer Lognor- malverteilung sehr ähnlich denen in Abb. 5.3.1.1. 97

6. Krautschicht und Boden als Lebensräume der Parasitoide

6.1 Ein Überblick

Auf einer Wiese suchen Parasitoi- fließenden Übergang. Dennoch kann de ihre Wirte entweder am oder gar im man die Mehrzahl der Arten gut einem Boden oder in der Krautschicht. Aller- der beiden Straten als Hauptort der dings ist diese Unterscheidung natürlich Wirtssuche zuschreiben, um dann zu nicht immer ganz scharf. Es gibt einen untersuchen, wie die Parasitoide diese

140 120

100 139 80 S 20 60 35 47 23 40 0 0 6 20 13 1 4 3 30 7 0 0 0 8 1 0 6 0 9 36 0 0 10 0 15 0 Eier 0 24 0 0 0 11 ? 3

Minierer 1 Krautschicht Gallbildner 1 2 Boden Räuber Säftesauger Saprophage Xylophage Exp. Ektophytophage Exp. Mycetophage Verb. Ektophytophage Verb. Unb. Ektophytophage Unb. Hyperparasitoide Gilde unbekannt

Abb. 6.1.1: Artenzahlen der Parasitoidarten der Drakenbergwiese aufgeschlüsselt nach der Wirtsgilde und dem Stratum des Wirtsangriffs. Parasitoide exponierter (Exp.) und verborgener (Verb.) Ektophytophage und von Phytophagen mit unbekannter (unb.) Exposition. 98

60 70 50

40 59 S 30 10 13 0 26 12 22 20 2 32 0 9 10 2 0 0 0 1 0 7 9 0 2 18 9 1 0 0 2 0 0 0 3 0 ?

Aphidina 3 0 5 Apocrita 1

Araneida Krautschicht Blattaria 0 0 Cicadina 0 Coccina Boden Diptera Coleoptera Heteroptera Lepidoptera Symphyta Planipennia Thysanoptera Abb. 6.1.2: Artenzahlen der Parasitoidarten der Drakenbergwiese aufgeschlüsselt nach dem Wirtstaxon und dem Stratum des Wirtsangriffs.

131

23 52 0 140 3 18 Ei 42 120 100 48 Larve 30 72 80 6 S 26 60 Puppe 40 3 ? 20 0 Abb. 6.1.3: Artenzahlen der ? Parasitoidarten der Draken- bergwiese aufgeschlüsselt nach dem Stadium des Wirtes Boden und dem Stratum des Wirts- Krautschicht angriffs. 99

101

122 140 120 42 53 100 35 80 S 52 60 40 Idiobionten 26 20 22 0 Koinobionten Abb. 6.1.4: Artenzahlen der 2 ? Parasitoidarten der Draken- ? bergwiese aufgeschlüsselt nach dem Parasitoidtyp und dem Stratum des Wirtsangriffs. Boden Krautschicht beiden Straten unter sich aufgeteilt ha- bei den Eiparasitoiden und den Parasi- ben. toiden ektophytophager Larven. Aus- Die Zahl der Arten und ihre schließlich mit dem Boden assoziiert Schlupfdichten waren nicht gleichmäßig sind natürlich die Parasitoide von zwischen den beiden Straten verteilt. saprophagen und mycetophagen Dipte- Parasitoide, die mit Phytophagen ver- renlarven und -puparien. Insgesamt äh- bunden sind, finden ihre Wirte natürlich nelt dieses Bild sehr stark dem des ganz überwiegend in der Krautschicht Waldes, wo ich fast identische Anteile (Ab. 6.1.1). Dies gilt vor allem für Para- bodenlebender Arten bei den einzelnen sitoide von Minierern, Gallbildnern und Parasitoidgilden festgestellt habe. Säftesaugern, sowie auch für die meis- Auch bei der Gesamtzahl der Ar- ten Hyperparasitoide. Diese Aus- ten gab es nur geringe Unterschiede. schließlichkeit bedeutet, dass Parasitoi- Im Wald waren 38% der Arten, die ei- de von Puparien oder von Altlarven, die nem der drei Hauptstraten des Waldes bereits im Boden sich zur Verpuppung (Boden, Krautschicht, Kronenregion) bereit machen, weitgehend fehlten. Ein zugeordnet werden konnten, mit dem solches Muster konnte ich bereits im Boden assoziiert, auf der Wiese sind es benachbarten Wald (Ulrich 2001a) 32% (Abb. 6.1.1). Allerdings war im nachweisen. Einen höheren Anteil an Wald die weit überwiegende Zahl an bodenlebenden Arten gab es dagegen Parasitoiden, die phytophage Wirte ha- 100 ben, mit der Kronenregion verbunden. dass Larven- und Eiparasitoide ganz Nur 10% aller Arten suchten in der überwiegend in der Krautschicht angrei- Krautschicht ihre Wirte. Auf der Wiese fen, während Parasitoide von Altlarven fehlt natürlich eine Kronenschicht und oder Puppen dies am oder im Boden so sind alle Parasitoide phytophager tun. Wirte mit der Krautschicht assoziiert Diese Unterschiede bedingen zum (68%). Teil auch die Unterschiede in der Stra- Allerdings wird in beiden Fällen tenaufteilung von koino- und idiobionti- eine genaue Analyse natürlich durch die schen Parasitoiden (Abb. 6.1.4). Idiobi- hohe Anzahl von Arten (auf der Wiese onten waren etwa gleichmäßig zwi- 139 Arten), für die ich nicht feststellen schen beiden Straten verteilt, während konnte, in welchem Stratum sie ihre in der Krautschicht Koinobionten domi- Wirte finden, erschwert. nierten. Koinobionten sind fast aus- Die phänologischen Unterschiede schließlich Endoparasitoide, während der Arten der einzelner Wirtsfamilien unter den Idiobionten neben den Pup- erkennt man auch bei einer taxonomi- arien- und reinen Eiparasitoiden Ekto- schen Gliederung (Abb. 6.1.2). Es er- parasitoide dominieren. Lassen wir bei- gibt sich, dass sich die Parasitoide von de Gruppen beiseite, so verbleiben in Coleopteren und Dipteren etwa gleich- der Krautschicht 9 und am Boden 2 mäßig auf beide Straten aufteilten, wäh- (Verhältnis 4,5:1) meist ektoparasitische rend bei allen anderen Taxa die Kraut- Arten im Gegensatz zu 89 bzw. 19 schicht dominierte. meist endoparasitische Koinobionten Interessanter als Gruppierungen (Verhältnis 4,68:1). Damit scheint sich anhand der Wirte, ist ein Vergleich der der Anteil an Ektoparasitoiden am Bo- Straten hinsichtlich des Stadiums des den nicht von dem in der Krautschicht Wirtsangriffs (Abb. 6.1.3). Wir sehen, zu unterscheiden. 101

6.2 Schlupfdichten und Biomassen

Neben den Artenzahlen sind auch Boden waren es im Mittel 263 ± 11 Ind. die Schlupfdichten und Biomassen der m-2a-1 und eine Biomasse von 90 ± 32 Parasitoide nicht gleichmäßig zwischen mg Trockengewicht m-2a-1. Die sehr den Straten der Wiese verteilt (Tab. ähnlichen Biomassen im Vergleich zu 6.2.1). Insgesamt erreichten die Parasi- den deutlich höheren Schlupfdichten in toide in der Krautschicht im Mittel 754 ± der Krautschicht deuten darauf hin, 16 Ind. m-2a-1 und eine Biomasse von dass bodenlebende Parasitoide im Mit- 96 ± 24 mg Trockengewicht m-2a-1. Am tel deutlich größer waren als solche in

Tab. 6.2.1: Schlupfdichten (Ind. m-2a-1) und Biomassen (mg Trockengewicht m-2a-1) der Parasitoidgilden des Drakenberges aufgeschlüsselt nach dem Stratum des Pa- rasitoidangriffs.

Parasitoide von Stratum Schlupfdichte ST.Fehler Biomasse ST.Fehler Saprophagen Krautschicht 0,00 0,00 0,00 0,00 Boden 52,43 5,92 3,76 1,73 ? 0,00 0,00 0,00 Säftesaugern Krautschicht 64,02 6,17 2,81 2,55 Boden 0,00 0,00 0,00 0,00 ? 0,00 0,00 0,00 0,00 Prädatoren Krautschicht 8,35 2,13 4,19 0,61 Boden 11,60 2,75 2,80 0,88 ? 0,30 0,71 0,53 0,44 Mycetophagen Krautschicht 80,38 5,88 13,16 15,13 Boden 0,00 0,00 0,00 0,00 ? 0,00 0,00 0,00 0,00 Minierern Krautschicht 143,67 6,94 9,70 1,79 Boden 0,00 0,00 0,00 0,00 ? 0,00 0,00 0,00 0,00 Gallbildnern Krautschicht 215,38 7,63 6,22 18,33 Boden 0,00 0,00 0,00 0,00 ? 0,00 0,00 0,00 0,00 Ektophytophagen Krautschicht 41,92 8,77 37,48 20,78 Boden 7,95 2,41 66,71 27,84 ? 5,82 3,49 23,31 8,81 Eiern Krautschicht 248,04 7,64 3,62 1,49 Boden 19,10 2,99 0,41 0,33 ? 22,65 3,84 0,51 0,20 Hyperparasitoiden Krautschicht 12,04 2,93 0,50 0,15 Boden 0,30 0,77 0,04 0,05 ? 5,13 2,13 3,73 0,55 102

100 100 A y = 0.55x-0.16 B R2 = 0.12 10 10

Dichte 1 Dichte 1

0.1 0.1 0.001 0.1 10 1000 0.001 0.1 10 1000 Gewicht Gewicht Abb. 6.2.1: Schlupfdichten (Ind. m-2a-1) der Parasitoide in Abhängigkeit vom Körper- gewicht (mg) für Parasitoide in der Krautschicht (A) und am Boden (B). der Krautschicht. Dies bestätigt eine schen Schlupfdichte und Gewicht (Abb. ANOVA jedoch nicht. Das mittlere Ge- 6.2.1 A). Bei den Parasitoiden am Bo- wicht der Arten am Boden betrug 0.55 ± den jedoch gab es keine signifikante 1,85 mg, das der Arten der Krautschicht Beziehung zwischen Dichte und Ge- war 0,49 ± 1.48 mg (p(F) > 0,1). Damit wicht (Abb. 6.2.1 B). Das heißt, dass bleibt als Erklärung nur, dass Dichte größere Arten im Verhältnis mehr zur und Gewicht bei den beiden Parasitoid- Gesamtbiomasse beitrugen als kleine, gilden gegenläufige Tendenzen hatten. während dieser Effekt bei den Parasitoi- Dies war tatsächlich der Fall (Abb. den in der Krautschicht deutlich schwä- 6.2.1). Bei den Parasitoiden in der cher ausgeprägt war. Dies erklärt die Krautschicht ergab sich die typische Unterschiede in der Biomasse zwischen (vergl. Kap. 7) negative Beziehung zwi- den Straten. 103

7. Körpergrößenabhängige ökologische Verteilungen

7.1. Metabolismus und Ökologie

Die Tatsache, dass Arten mit un- similar) Körperbau besitzen, also durch terschiedlicher Körpergröße sich auch eine fraktale Geometrie beschrieben hinsichtlich ihrer Ökologie unterschei- werden können (Mandelbrot 1983). Die- den, ist seit Aristoteles Zeiten bekannt se Frakalität müsste besonders bei al- und eher trivial. Doch erst in den letzten len Netzen von Leitungsbahnen, sowie Jahren ist es gelungen, die verwirrende Nervennetzen ausgeprägt sein (West et Vielzahl der körpergrößenabhängigen al. 1997, 2001, West und Brown 2005). ökologischen Verteilungen in ein ein- Ein selbstähnlicher Bau bedeutet, dass heitliches Schema zu ordnen und sie in die Beziehungen zwischen wichtigen eine explanative Theorie einzugliedern. Variablen, die morphologische und phy- Diese ist unter dem Namen „meta- siologische Prozesse beschreiben, bolische Theorie“ bekannt geworden durch Potenzfunktionen vom Typ y = (West et al. 1997, 1999, 2001, 2003, axb beschrieben werden können. Die Brown und West 1999, Enquist et al. Anwendung solcher Potenzfunktionen 1998, 2001, Gillooly et al. 2001, 2002, hat in der Morphologie (Peters 1983, 2005, Allen et al. 2002, Belgrano et al. Schmidt-Nielsen 1984), Physiologie 2002, Brown 2004, Whitfield 2004, (Kleiber 1932) und Ökologie (Arrhenius West und Brown 2005). Die Theorie ist 1921, MacArthur und Wilson 1963, unter den Ökologen auf teils enthusias- Brown 1995) eine lange Tradition, be- tische Zustimmung (Kaspari 2004, Mar- ruht aber nicht in allen Fällen auf einer quet et al. 2004), teils auf herbe Kritik Selbstähnlichkeit der beteiligten Struk- gestoßen (Clarke 2004, Cyr und Walker turen. Auch Optimierungsprozesse kön- 2004, Kozłowski und Konarczewski nen Potenzfunktionen generieren 2004, Sterner 2004). (Carlson und Doyle 1999, 2000, Im wesentlichen beruht sie auf Kozłowski und Weiner 1997, Büssen- fünf Grundannahmen, die allesamt dis- schütt und Pahl-Wostl 2002, Wu et al. kussionswürdig sind. Erstens wird vor- 2002) und daher fraktale Strukturen bil- ausgesetzt, dass alle lebenden Orga- den. nismen einen selbstähnlichen (self- Die zweite wichtige Grundvoraus- 104 setzung beinhaltet, dass alle Organis- MMf∝ ()(R f W )()f T men hinsichtlich ihres Energieumsatzes Die fünfte und letzte Grundvoraus- optimiert sind. Genauer gesagt, das setzung betrifft den Temperaturterm Verhältnis von metabolisch aktiver inne- dieser Gleichung. Die klassische Che- rer Körperoberfläche A zum gesamten mie fand empirisch, dass die Reaktions- Körpervolumen V wird als maximal vor- geschwindigkeit katalytischer Reaktio- ausgesetzt (dA / dV = 0). Damit wird die nen exponentiell mit der Temperatur metabolische Theorie zu einer explizit ansteigt. Dies ist als Arrhenius Glei- evolutiven Theorie, die heutige ökologi- chung bekannt und wird über folgende sche Muster ganz eng mit der evoluti- Gleichung beschrieben ven Geschichte verbindet. E − Aus diesen beiden Voraussetzun- ke∝ RT ke∝ gen ergibt sich relativ leicht, dass das wobei R die allgemeine Gaskon- Verhältnis von Stoffumsatz M (metaboli- stante ist (R = 8.314 Jmol-1K-1) und E scher Aktivität oder Energieumsatz) zu die Aktivierungsenergie der betreffen- Körpergewicht W der seit langem empi- den Reaktion. risch bekannten Regel Max Kleibers Die metabolische Theorie betrach- (1932) folgen muss (West et al. 2001, tet einen Mittelwert für alle Reaktionen, Brown 2004, West und Brown 2005) der in lebenden Organismen als etwa

3/4 gleich angesehen wird. Gillooly et al. MW∝ Allerdings hängt M auch noch von (2001, 2002) fanden eine in etwa kon- zwei anderen Variablen ab. Damit sind stante Aktivierungsenergie von 61 -1 wir bei der dritten wichtigen Grundvor- kJmol . Damit ergibt sich aussetzung, dass der Energieumsatz 3 −61000 3− 7337 MfRWeM∝= f() RW44 e8,314T fRWef () RW e T aller Organismen im wesentlichen von Oder allgemein drei Variablen abhängt, dem Körperge- 3 − E wicht W, der Verfügbarkeit limitierender M ∝ fRWe() 4 RT Ressourcen R und der Temperatur T. Aus dieser Funktion lassen sich Diese sind nach der vierten Vorausset- sofort einige wichtige ökologische Ab- zung durch die Grundgleichung der me- hängigkeiten ableiten. Diese sollen in tabolischen Theorie miteinander mul- den folgenden Kapiteln anhand der ent- tiplikativ verbunden sprechenden Verteilungen der Draken- 105

7.2. Schlupfdichte und Körpergewicht

Eine erste wichtige Relation betrifft und poikilotherme Organismen wie die die zwischen Dichte und Gewicht. Be- Hymenopteren bei konstanter Umge- trachten wir das Produkt NM aus indivi- bungstemperatur, so ergibt sich, dass duellem Energieumsatz und der Ge- die Gesamtzahl der Individuen, also samtzahl an Individuen eines Areals N. auch die Dichte, zur Potenz -3/4 mit Im Gleichgewicht (dN / dt = 0) und unter dem Körpergewicht korrelieren sollte der Annahme, dass alle Arten etwa glei- (Damuth 1981, 1987, Brown 1995, che Ressourcenanteile nutzen (Savage 2004, Allen et al. 2002, vergl. jedoch et al. 2004b), sollte NM konstant sein Cyr und Walker 2004). Dabei ist zu be- (NM = c). Damit ergibt sich achteten, dass es sich bei diesem N um c die Gleichgewichtsdichte handelt. Diese NGleichg = 3/4 −ERT/ kann mit einiger Vorsicht mit der lang- []RW e a fristigen Kapazität eines Lebensraumes −3/4 ERT/ ∝ []RW e a gleichgesetzt werden (Brown 2004). Betrachtet man eine Gemeinschaft Wichtig ist auch, dass diese letzteren mit konstantem Ressourcenangebot 1000 y = 0.52x-0.18 100 R2 = 0.06

10 Dichte 1

0.1 0.0001 0.01 1 100 Gewicht

Abb. 7.2.1: Die Dichte - Gewichtsrelation der Hymenopteren des Drakenberges. Dichten in Ind. m-2 a-1, Gewichte in mg. 106

1000

100

10 Dichte Dichte 1

0.1 0.0001 0.01 1 100 Gewicht

Abb. 7.2.2: Die Dichte - Gewichtsrelation der Hymenopteren des Drakenbergs mit einer RMA Regression (fette Linie). Die Steigung ist z = -0.72 ± 0.03. Die schmalere Linie zeigt eine Regression mit derselben Steigung die in etwa die gewichtsspezifi- sche obere Dichtegrenze markiert. Dichten in Ind. m-2 a-1, Gewichte in mg.

Überlegungen Gemeinschaften betrach- in der Regel zu niedrig sind. ten, die dieselben Ressourcen nutzen Ein weiteres Problem bei solchen und damit derselben trophischen Ebene Regressionen auf logarithmischen Ach- angehören (Brown 2004). Dies kann bei sen ist, dass die Spannweite der Ge- den Parasitoiden als erfüllt angesehen wichte hinreichend groß sein muss. Die werden. Literaturbeispiele, die in guter Überein- Die meisten Freilanddaten, auch stimmung mit der obigen Theorie sind die des Drakenberges, beziehen sich (vergl. Brown 2004 für eine Übersicht), dagegen auf Punktdichten, die in aller umspannten mehr als 6 dekadische Regel nicht mit diesen Gleichgewichts- Größenklassen. Die kleinste Hymenop- daten übereinstimmen. Damit werden tere des Drakenberges, der Eiparasitoid viele der Dichte - Gewichtsverteilungen Oligosita TD1 (Trichogrammatidae), eine hohe Streuung aufweisen mit der wiegt im Mittel 8,2 10-4 mg. Die größte Folge, dass die von diesen Verteilungen Hymenoptere dagegen, die Ichneu- abgeleiteten Steigungen aufgrund von monide Diphyus palliatorius wiegt 16 Jensens Gesetz (Ruel und Ayres 1999) mg (große aculeate Hymenopteren, wie 107 die Hummeln oder die Wildbienen sind ßere Arten erreichten im Mittel niedrige- in der folgenden Betrachtung nicht mit re Schlupfdichten als kleinere. einbezogen, da sie nicht quantitativ er- Die Steigung von -0,18 erscheint fasst wurden). Das heißt, die Hautflüg- deutlich niedriger als der theoretische ler des Drakenberges spannten über 4 Wert von z = -0,75. Allerdings sind wir dekadische Größenklassen. Dies er- hier wieder bei einem kritischen statisti- scheint wenig, um eine gute Anpassung schen Punkt, der die Verwendung der oder aber eine Abweichung von der me- Modell I kleinsten Quadrate betrifft. In tabolischen Theorie zu ergeben. unserem Fall sind auch die Gewichte Die Abb. 7.2.1 zeigt, wie stark die mit einem erheblichen Fehler belastet Streuung der Schlupfdichten pro Ge- und wir haben nur eine niedrige Vari- wichtslasse bei den Hymenopteren der anzaufklärung. Damit erscheint wieder- Drakenbergwiese war. Trotzdem erge- um eine Modell II Hauptaxenkorrelation ben sich einige Folgerungen. (reduced major axis, RMA) sinnvoller. Trotz der niedrigen Varianzaufklä- Dieser Punkt betrifft fast alle bisher pub- rung gab es eine signifikant negative lizierten Arbeiten zu Dichte - Gewichts- Korrelation zwischen Schlupfdichte und verteilungen und meiner Meinung nach Gewicht (R2 = 0,06, P < 0,0001). Grö- lassen sich ein Großteil der deutlichen

Tab. 7.2.1: Arten, die in Abb. 7.2.2 deutlich über der oberen Dichtegrenze lagen. Dichten in Ind. m-2 a-1.

Art Familie Dichte Parasitoide von Hibernation Platygaster TD 2 Platygasteridae 157 Gallbildnern Larve Exallonyx subserratus Proctotrupidae 37 Räubern Imago Encyrtidae TD6 Encyrtidae 44 ? ? Ceraphron TD3 Ceraphronidae 20 ? ? Belyta depressa Diapriidae 8,73 Mycetophagen Larve Gryon TD1 Scelionidae 8 Eiern Larve Trichacis TD1 Platygasteridae 8 Gallbildnern Larve Allotropa TD1 Platygasteridae 3,9 Gallbildnern Larve Pachyprotasis rapae Tenthredinidae 2,45 Phytophag Larve Vulgichneumon suavis Ichneumonidae 1,5 Ektophytophagen ? Diplazon laetatorius Ichneumonidae 1,45 Räubern Imago Lissonota TD2 Ichneumonidae 1,25 Ektophytophagen Larve Pimpla melanacrias Ichneumonidae 1,25 Ektophytophagen ? Alomya debellator Ichneumonidae 0,8 Ektophytophagen ? Diphyus palliatorius Ichneumonidae 0,5 Ektophytophagen Imago 108 Abweichungen von den theoretischen durch solche Verteilungen markiert wer- Werten, die von verschiedenen Autoren den. Für die Hautflügler des Buchen- berichtet wurden (Dodds et al. 2001, waldes konnte ich eindeutig nachwei- White und Seymour 2003, Savage et al. sen, dass Arten, die in einem der Unter- 2004b), durch eine fehlerhafte Wahl der suchungsjahre Dichten oberhalb der Regressionstechnik erklären. Benutzen dort markierten Grenze hatten, im dar- wir eine RMA wird zRMA = z / |r|. In unse- auf folgenden Jahr einen Einbruch der rem Fall erhalten wir z = -0.175/ 0.244 = Population erlitten oder gar lokal ganz 0.72 (Abb. 7.2.2). Dieser Wert unter- verschwanden (Ulrich 1999d, 2001a). scheidet sich statistisch gesehen nicht Die Tab. 7.2.1 zeigt die Arten, die von dem von der metabolischen Theo- auf dem Drakenberg oberhalb der Dich- rie vorhergesagten Wert von -0.75. tegrenze lagen. Es sind dies hauptsäch- Schauen wir uns die Abb. 7.2.1 lich Parasitoide von Gallbildnern und bzw. 7.2.2 noch einmal an, sehen wir von Ektophytophagen. Unter den Fami- noch ein Muster. Die Datenpunkte sind lien dominieren die Platygastriden und nicht zufällig über den Plot verteilt, sie Ichneumoniden. Damit wiederholt sich konzentrieren sich im unteren linken das Muster, welches ich auch schon im Teil der Graphik. Es scheint eine obere Buchenwald feststellen konnte (Ulrich gewichtsabhängige Dichtegrenze zu 1999d). Arten, die dort zu hohe Dichten geben. Dies ist typisch für viele solcher hatten, zeichneten sich durch sehr star- Dichte - Gewichtsverteilungen und es ke Dichtefluktuationen aus. Man darf gibt eine umfangreiche Literatur, die ein solches Muster auch für den Dra- versucht, die spezifische Gestalt der kenberg vermuten. Verteilung zu erklären (Lawton 1989, Dichte-Gewichtsverteilungen wer- 1990, Blackburn et al. 1992, Currie den häufig zur Reduktion der Varianz 1993 Gaston 1993a, Scharf et al. 1998, mittels Dichte- und Gewichtsklassen Ulrich 1999d, e). Inzwischen scheint dargestellt (Abb. 6.2.3). Die Hautflügler klar, dass es sich um ein statistisches lassen sich in 15 log2 Gewichtsklassen Artefakt aufgrund ungleicher Artenzah- einteilen. Es ergibt sich sowohl bei Ver- len pro Gewichtsklasse handelt (Gaston wendung geometrischer als auch arith- 1993, Ulrich 1999e). metischer Mittelwerte keine deutliche Kein statistisches Artefakt sind je- Potenzfunktion, wie von der Theorie ge- doch die oberen Dichtegrenzen, die fordert. Dagegen sehen wir eine eher 109

10 10 y = 1.25x-0.18 R2 = 0.49

1 1 Mittlere Dichte Mittlere Dichte

A B 0.1 0.1 0.001 0.1 10 0.001 0.1 10 Gewichtsklasse Gewichtsklasse Abb. 7.2.3: Die Dichte - Gewichtsrelationen der Hymenopteren des Drakenberges. Geometrische (A) und arithmetische (B) Mittelwerte der Dichten und Gewichte in -2 -1 log2 Gewichtsklassen. Dichten in Ind. m a , Gewichte in mg.

10 100

1 Mittlere Dichte Mittlere Dichte

A B 0.1 0.1 0.001 0.1 10 0.001 0.1 10 Gewichtsklasse Gewichtsklasse 10 10

1 1 Mittlere Dichte Mittlere Dichte

C D 0.1 0.1 0.001 0.1 10 0.001 0.1 10 Gewichtsklasse Gewichtsklasse

Abb. 7.2.4: Die Dichte - Gewichtsrelationen der Hymenopteren des Drakenberges. Geometrische (A, C) und arithmetische (B, D) Mittelwerte der Dichten und Gewichte in log2 Gewichtsklassen für Koinobionten (A, B) und Idiobionten (C, D). Dichten in Ind. m-2 a-1, Gewichte in mg. 110 wellenförmige Gestalt, weil die größe- sche negative Beziehung zwischen bei- ren Arten deutlich höhere Dichten er- den Variablen ergab. Auch sieht man reichten als die mittelgroßen Arten. die typische dreieckige Gestalt, die viele Bei logarithmischen Skalen ist die solche Verteilungen kennzeichnet. Verwendung des geometrischen Mittels Wo liegen die Gründe für diese angezeigt, das dem arithmetischen Mit- Unterschiede zwischen Koino- und Idio- tel der logarithmisierten Werte ent- bionten? Idiobionten sind alle echten spricht. Dadurch ergibt sich das überra- Eiparasitoide, (also nicht die Arten, die schende Ergebnis, dass bei einer Klas- zwar Eier attackieren, aber erst die Lar- seneinteilung die mittlere Schlupfdichte venstadien der Wirte abwarten, bis sie unabhängig vom Gewicht und in etwa ihre eigene Larvalentwicklung begin- konstant war (Abb. 7.2.3) oder zumin- nen. Zu diesem Typ von Ei-Larval- dest einem komplizierteren Muster folg- parasitoiden gehören vor allem die Pla- te, als dies durch eine einfache lineare tygasteriden), die Mehrzahl der Hyper- Funktion zu beschreiben wäre. parasitoide sowie fast alle Puppen- und Als nächstes stellt sich die Frage, Puparienparasitoide. Koinobionten da- ob sich die Dichte - Gewichtsverteilun- gegen sind die meisten Parasitoide en- gen in Bezug auf die Ökologie der Arten dophytophager Insekten, also etwa Mi- unterscheiden? Idiobionten und Koino- nierer und Gallbildner. Die obigen Un- bionten sind bei den Parasitoiden zwei terschiede in den Dichte - Gewichtsver- recht deutlich unterschiedene Lebens- Tab. 7.2.1: Artenzahlen, Korrelationsko- formen. Dies sollte sich auch in der ge- effizienten und Signifikanzwerte dieser Koeffizienten für die Gilden in Abb. samten Ressourcennutzung widerspie- 7.2.5 basierend auf ln-transformierten geln. Nach der metabolischen Theorie Daten. ist die Dichte - Gewichtsverteilung ein Parasitoide von S r p(t) Ausdruck dieser Ressourcennutzung. Saprophagen 32 -0,12 n.s. Es zeigt sich tatsächlich, dass koi- Säftesaugern 27 -0,15 n.s. no- und idiobiontische Parasitoide sich Prädatoren 25 -0,15 n.s. in ihren Dichte - Gewichtsverteilungen Mycetophagen 23 -0,19 n.s. unterschieden (Abb. 7.2.4). Bei den Koi- Minierern 45 -0,29 0,06 nobionten waren Dichte und Gewicht Hyperparasitoiden 22 -0,5 0,02 mehr oder weniger unabhängig, wäh- Gallbildnern 32 -0,24 n.s. rend sich bei den Idiobionten die typi- Ektophytophagen 41 -0,1 n.s. Eiern 45 -0,34 0,02 111

10 100 10 Saprophage Säftesauger Prädatoren

10 1 1 Dichte Dichte Dichte 1 Dichte

0.1 0.1 0.1 0.001 0.01 0.1 1 0.001 0.01 0.1 1 0.01 0.1 1 10 Gewicht Ge wi cht Gewicht

100 100 1000 Mycetophage Minierer Gallbildner 100 10 10 10 Dichte Dichte 1 1 Dichte 1

0.1 0.1 0.1 0.01 0.1 1 10 0.01 0.1 1 10 0.001 0.01 0.1 1 Gewicht Gewicht Gewicht

100 10 100 Eier HyperparasitoideHyperparasitoide Ektophytophage

10 10 1 Dichte Dichte 1 DichteDichte 1

0.1 0.1 0.1 0.0001 0.01 1 100 0.001 0.01 0.1 1 10 0.01 0.1 1 10 100 Gewicht Gewicht Gewicht

Abb. 7.2.5: Die Dichte - Gewichtsrelationen der wichtigen Hymenopterengilden des Drakenberges. Dichten in Ind. m-2 a-1, Gewichte in mg.

100 10 Krautschicht Boden

1 -0.19 Mittlere Dichte y = 1.0x-0.43 Mittlere Dichte y = 0.89x 2 R2 = 0.90 R = 0.56 0.1 0.1 0.001 0.1 10 0.001 0.1 10 Gewichtsklasse Gewichtsklasse

Abb. 7.2.6: Die Dichte - Gewichtsrelationen der mit der Krautschicht oder mit dem Boden assoziierten Hymenopteren des Drakenberges. Dichten sind geometrische Mittelwerte der Schlupfdichten in Ind. m-2 a-1, Gewichte in mg. 112 teilungen sollten also auch bei den ent- Nehmen wir nun entsprechend der sprechenden Verteilungen der einzel- Theorie an, dass die eigentlichen Dichte nen Parasitoidgilden manifest sein. - Gewichtsverteilungen für beide Stra- Dem war tatsächlich so (Abb. ten gleich sind, so ergibt sich, dass das 7.2.5). Signifikant negative Regressio- Ressourcenangebot entsprechend der nen zwischen Dichte und Gewicht gab Grundgleichung es bei den Parasitoiden von Minierern M ∝ fRfWfT()( )() sowie den Ei- und Hyperparasitoiden. allometrisch mit der Körpergröße ver- Es lassen sich jedoch keine eindeutigen bunden sein muss. Für den Boden er- Unterschiede zwischen den Gilden mit halten wir aus -0,25 = x - 0.75 überwiegend koino- und idiobiontischen R ∝ W 0,5 Arten ausmachen. Offensichtlich sind R ∝ W Für die Krautschicht ergibt sich entspre- die Unterschiede in Abb. 7.2.4 nicht nur chend aus -0,45 = x - 0.75 ein Effekt der Gildenzugehörigkeit. 0,3 Deshalb betrachten wir zuletzt RW∝ 0,3 RW∝ noch das Stratum des Wirtsangriffs Mit anderen Worten, wir erwarten, (Abb. 7.2.6). Diese Sortierung ergibt dass für Parasitoide das Ressourcenan- plötzlich für beide Straten hochsignifi- gebot (die Zahl der verfügbaren Wirte) kante negative Korrelationen zwischen mit wachsender Körpergröße steigt. Am der mittleren Schlupfdichte (geometri- Boden sollte diese Steigung ausgepräg- scher Mittelwert der einzelnen Dichten) ter sein als in der Krautschicht. Ein er- und der Gewichtsklasse. Die Model I höhtes Ressourcenangebot könnte ent- Steigungen von -0,43 (Krautschicht) weder an einer wachsenden Zahl an und -0,19 (Boden) ergeben RMA Model Wirtsindividuen oder an höheren Para- II Steigungen von -0,43 / √0,90 = -0,45 sitisierungsraten liegen. Meines Wis- (Krautschicht) und -0,19 / √0,56 = -0,25 sens liegen dazu bisher keine vergleich- (Boden). Beide Steigungen unterschei- baren Untersuchungen vor und die be- den sich signifikant voneinander (p < grenzten Daten des Drakenberges er- 0,03). Die Abundanzverteilung ist also lauben keinen Test der obigen Hypothe- am Boden deutlich gleichmäßiger. sen. 113

7.3. Energieäquivalenz?

Aus der Basisformel der metaboli- an afrikanischen Säugetieren aufgestellt schen Theorie sowie der vermuteten und im Folgenden mehrfach bestätigt Dichte - Gewichtsbeziehung ergibt sich (Charnov et al. 2001, Allen et al. 2002, sofort eine andere grundlegende Hypo- Carbone und Gittleman 2002, Brown these, die besagt, dass die gesamte E- 2004). Allerdings liegen insbesondere nergienutzung (Metabolismus) inner- für Arthropoden auch widersprechende halb eines ökologischen Systems unab- Ergebnisse vor (Strayer 1986 , Maurer hängig von der Körpergröße und kon- und Brown 1988, Stork und Blackburn stant sein sollte. 1993) und die Kompilationen von Currie

E und Fritz (1993) und Hendriks (1999) − a 3/4 MMWe= RT lassen unabhängig vom Taxon auf ei- 0 und nen Anstieg der gesamten Energienut- −3/4 Ea / RT NNWeGleichg = 0 zung bei oberen Größenklassen schlie-

Multiplizieren wir beide Gleichun- ßen. gen miteinander ergibt sich Eine andere Beziehung, die man

EE strikt von der obigen unterscheiden aa− −3/4RT 3/4 RT NGleichg M== M00 W e M W e const muss, betrifft das einfache Produkt von

Das Produkt NM ist der gesamte Stoffumsatz einer Population von der 100

Größe N, die sich im Gleichgewicht be- 10 findet. Nach der metabolischen Theorie 1 sollte diese Dichte der dynamischen 0.1

Kapazität des betreffenden Lebensrau- Biomasse y = 0.52x0.80 mes entsprechen. Der Stoffumsatz soll- 0.01 R2 = 0.52 te also unabhängig von der Körpergrö- 0.001 0.01 0.1 1 10 100 ße der Art sein. Gewicht Diese Hypothese wurde als erstes von Sheldon et al. (1972) für aquatische Abb. 7.3.1: Die Biomasse - Gewichtsre- lationen der Hymenopteren des Draken- Lebensräume und von Damuth (1981, bergs. Biomasse in mg m-2 a-1, Gewichte 1987) aufgrund seiner Untersuchungen in mg. 114 aktueller Dichte und Körpergewicht. Die Abb. 6.3.1 zeigt zunächst ein- Nach der Beziehung zwischen Stoffum- mal, dass die Biomasse NW der Arten satz und Dichte ergibt sich bei konstan- tatsächlich mit dem Gewicht zunahm ter Temperatur und dass diese Relation sich mittels ei-

−3/4 1/4 ner Potenzfunktion beschreiben lässt. WNGleichg == N00 W W N W Allerdings ist der Exponent z = 0,8 deut- Das Produkt WNGleichg entspricht lich höher als von der Theorie gefordert. der Gesamtbiomasse einer Population. Dies nimmt insofern nicht wunder, da Diese Gesamtbiomasse sollte also nach wir bei den Dichten N überwiegend na- der metabolischen Theorie allometrisch he bei der minimalen Dichten N = 1 Tier mit dem Gewicht der Art steigen, wobei liegen und wir demnach in diesen Fäl- der entsprechende Exponent 1/4 sein len die einfache Relation NW = W (N = sollte. Auch die Hautflügler des Göttin- 1) mit der Steigung z = 1 betrachten. Es ger Buchenwaldes zeigen einen Anstieg ist also notwendig, die gesamte Ge- der Gesamtbiomasse mit wachsender meinschaft, also auch die nicht erfass- Körpergröße (Ulrich 1999d, e, 2001a). ten Arten mit N < 1, mit einzubeziehen. Damit spekuliert die Theorie auch, Trotzdem ergibt sich ein interes- dass mittlere Biomasse B und Gleichge- santer Effekt, der vielleicht typisch für wichtsstoffumsatz bei konstanter Tem- viele größere Arthropodengemeinschaf- peratur nicht linear proportional sind. Es ten sein könnte. Die mittlere Biomasse ergibt sich (geometrisches Mittel der einzelnen 1/4− 1 3/4 NMNWWMWGleichg = 00Biomassen) skaliert sehr eng allo- = MBW−1/4 metrisch mit dem Gewicht mit einem 0 Der Quotient aus Gesamtstoffum- Exponenten z > 0,75 (Abb. 7.3.2. und satz und aktueller Biomasse sollte also 7.3.3). Dieser Wert ist wiederum deut- über eine Potenzfunktion mit dem Expo- lich höher als der theoretische von 0.25. nenten -1/4 mit dem Körpergewicht kor- Die Gesamtbiomasse pro Ge- reliert sein. Das heißt auch, dass die wichtsklasse nahm bei Betrachtung al- Gleichgewichtsdichte sich aus der ak- ler Hymenopteren allometrisch mit der tuellen Biomasse mittels der Beziehung Gewichtsklasse zu (Abb. 7.3.2). Aller- dings zeigte das vorige Kapitel, dass wir M 0 −1/4 NBW= 0 engere ökologische Gilden, vor allem Gleichg M die Stratenzugehörigkeit, betrachten ergeben sollte. 115

100 100 y = 0.49x0.90 10 R2 = 0.99 10

1 1

0.1 0.1

0.01 0.01 Mittlere Biomasse Biomasse Mittlere Gesamtbiomasse Gesamtbiomasse

0.001 0.001 0.001 0.1 10 0.001 0.1 10 Gewichtsklasse Gewichtsklasse

Abb. 7.3.2: Die Biomasse - Gewichtsklassenrelationen der Hymenopteren des Dra- kenbergs. Biomasse in mg m-2 a-1, Gewichte in mg. Mittlere Biomasse ist das geometrische Mittel der einzelnen Biomassen pro Gewichtsklasse. Gesamtbiomasse ist die Summe der einzelnen Biomassen der Arten pro Klasse.

10 100 y = 0.49x0.78 R2 = 0.96 1 10

0.1

1 0.01 Mittlere Biomasse Mittlere Gesamtbiomasse Gesamtbiomasse Krautschicht Krautschicht 0.001 0.1 0.001 0.1 10 0.001 0.1 10 Gewichtsklasse Gewichtsklasse

100 100 y = 0.66x0.93 10 R2 = 0.87 10

1 1

0.1 0.1

0.01 0.01 Mittlere Biomasse Mittlere Gesamtbiomasse Gesamtbiomasse Boden Boden 0.001 0.001 0.001 0.1 10 0.001 0.1 10 Gewichtsklasse Gewichtsklasse

Abb. 7.3.3: Die Biomasse - Gewichtsklassenrelationen der Hymenopteren des Dra- kenbergs sortiert nach dem Stratum. Biomassen und Gewichte wie in Abb. 7.3.2. 116

100 100

10 10

1 Stoffumsatz 0.1 Stoffumsatz

Alle Hymenoptera Krautschicht 0.01 0.1 0.001 0.1 10 0.001 0.1 10 Gewichtsklasse Gewichtsklasse

100

1 Abb. 7.3.4: Die Stoffumsatz - Gewichts-

Stoffumsatz 0.1 klassenrelationen der Hymenopteren des Drakenbergs. Stoffumsatz bezieht Boden sich auf die Summe aller einzelnen Ar- 0.01 ten pro Gewichtsklasse. Alle Arten so- 0.001 0.1 10 wie Arten anhand des Stratums des Gewichtsklasse Wirtsangriffs getrennt. Gewichte in mg. müssen. Separieren wir also die Hyme- umsatz proportional zum Quotienten nopteren wiederum nach dem Stratum aus Biomasse und W1/4 sein. Damit des Wirtsangriffs (Abb. 7.3.3), ergibt können wir den Gesamtstoffumsatz al- sich ein deutlicher Anstieg der Gesamt- ler Arten einer Gewichtsklasse schätzen biomasse pro Gewichtsklasse in den (Abb. 7.3.4). Für alle Arten ergibt sich ersten 4 bis 5 Klassen. In den oberen 8 ein starker Anstieg des Stoffumsatzes bis 9 Klassen (durch das Nichteinbezie- bis zur vierten Gewichtsklasse. Danach hen der Arten unbekannter Stratenzu- jedoch ist er überraschend konstant. gehörigkeit enthält die Abbildung weni- Teilt man die Arten wiederum anhand ger Klassen als Abb. 7.3.2) ist der An- des Stratum ein, zeigt sich für die Arten stieg der Gesamtbiomasse dagegen der Krautschicht eine Konstanz und bei abgeschwächt. den bodenlebenden Arten ein eher un- Nehmen wir die Gültigkeit der obi- einheitliches Bild bei größeren Arten. gen Funktionen an, so müsste der Stoff- Die Hymenopteren der Drakenbergwie- 117 se folgen also der Damuthschen (1981) gen. Während die erste Voraussetzung und Brownschen (2004) Energieäquiva- bei poikilothermen Arthropoden wohl als lenzregel nur zum Teil. erfüllt angesehen werden kann, ist dies Wiederum ergibt sich also ein für das Ressourcenangebot nicht der nicht eindeutiges Bild. Zum Teil wider- Fall. Bereits im vorigen Kapitel hatten sprechen die Daten der Theorie, zum wir spekuliert, dass Ressourcenangebot Teil sind sie mit dieser in Einklang. Da- und Körpergröße allometrisch miteinan- für gibt es mehrere Gründe. Zum einen der verbunden sind. Leider liegen zum enthält die obige Analyse wie schon ge- Ressourcenterm der Basisgleichung der sagt nur die nachgewiesenen Arten. metabolischen Theorie die wenigsten Aufgrund der negativen Dichte - Ge- theoretischen Überlegungen vor (ob- wichtsverteilung sollten die fehlenden wohl die fraktalen Modelle von Ritchie Arten häufiger große Arten sein. Da die und Olff (1999) und Haskell et al. (2002) Dichte - Gewichtsrelation (Abb. 7.2.6) ebenfalls Potenzfunktionen zwischen eine flachere Steigung hat als die Bio- Ressourcenangebot und Körpergewicht masse - Gewichtsverteilung (Abb. implizieren) und wir können vor allem 7.3.2), sollten die nicht erfassten größe- bei Parasitoiden kaum von einem ren Arten überproportional die Gesamt- konstanten Angebot ausgehen. Dieser biomassen beeinflussen und damit eher Punkt macht die gesamte Theorie auf der Energieäquivalenzregel entgegen- lokaler Ebene in hohem Maße unan- wirken. greifbar. Allerdings müssen wir uns noch Man muss also zwischen einem einmal die Vorraussetzungen der gan- qualitativen und einem quantitativen zen Theorie vor Augen halten. Wir be- Aspekt der Theorie unterscheiden. Auf trachten Gemeinschaften, die einer kon- quantitativer Ebene entsprechen die stanten Umgebungstemperatur ausge- vorliegenden Ergebnisse der Theorie setzt sind und einem einheitlichen Ener- wenig. gie- oder Ressourcenzufluss R unterlie- 118

7.4. Generationszeit und Körpergröße

Ein weiterer Aspekt der metaboli- Tab. 7.4.1: Mittlere Gewichte und deren schen Theorie, der sich mit den Daten Standardfehler der uni- und bi- oder polyvoltinen Parasitoidarten des Draken- der Drakenberghymenopteren testen berges. lässt, betrifft die Generationszeit. Be- Mittleres Standard- Typ S trachten wir den gewichtsspezifischen Gewicht fehler Stoffumsatz M / W Univoltin 30 1,16 0,34 MW//== MW3/4 W MW−1/4 Bivoltin 123 0,31 0,17 00 Dieser kann nach Brown (2004) Vorhersage mit den Hymenopterenda- mit der Produktion eines Organismus ten nicht überprüfen. Indirekt allerdings gleichgesetzt werden und sollte damit bedeutet dies, dass univoltine Arten im der Reproduktionsrate proportional Schnitt etwas größer sein sollten als po- sein. Das heißt lyvoltine mit ihren kürzeren Generati- −1/4 rrW= 0 onszeiten. Dies war tatsächlich so. Ar-

Der Kehrwert von r ist ein Maß der ten mit nur einer Generation wogen im Generationsdauer (Gillooly et al. 2002). Mittel 1.16 mg, Arten mit zwei oder

1/4 mehreren Generation pro Jahr dagegen trtW==1/ 0 nur 0.31 mg (Tab. 7.4.1). Der Unter- Beide Regeln sind schon seit län- schied ist hochsignifikant (Z(U) = 3,25, gerem als Fenchels (1974) und Calders p = 0,001). (1984) Regeln empirisch bekannt. Sie Der Grund ist, dass die Eiparasi- ergeben sich zwanglos aus der Basis- toide und auch die überwiegend kleinen gleichung der metabolischen Theorie Parasitoide von Minierern fast aus- (West und Brown 2005). schließlich bi- oder polyvoltin waren Die Generationsdauer sollte also (Abb. 3.1.2). Dagegen war der Anteil wiederum allometrisch mit dem Gewicht univoltiner Arten unter den größeren über einen Exponenten von 0.25 ver- Parasitoiden von Ektopytophagen, bunden sein. Direkt lässt sich diese Saprophagen und auch den Räubern 119

7.5. Artenzahl und Metabolismus

Die metabolische Theorie sagt in wichtsdichte ausdrücken als ihrer ursprünglichen Form nichts über RW() N ∝ die Diversität einer Gemeinschaft aus. Gleichg M M Keine ihrer Funktionen enthält de Zahl Bei konstantem Ressourcenange- der Arten als abhängige Variable. Den- bot sollten also Arten mit geringerem noch lässt sich zumindest mittelbar Stoffumsatz höhere Dichten erreichen auch auf erwartete Artenzahlen pro Ge- (Marquet et al. 2004). Dies gilt auch für wichtsklasse und diversitätsabhängige Gemeinschaften innerhalb von Ge- Muster schließen (Marquet et al. 2004). wichtsklassen. Für Gemeinschaften gilt Die Gleichgewichtsdichte einer Art soll- jedoch auch im Allgemeinen eine Indivi- te entsprechend duen - Artenzahlrelation der Form S ∝ z −3/4 Ea / RT N . Damit sollte die Beziehung zwi- NRWNWeGleichg ∝ ()0 schen Artenzahl und Stoffumsatz fol- und der Stoffumsatz entsprechend gender Funktion gehorchen 3/4 −ERTE / RT MWea MWe∝ −3 skalieren. Damit lässt sich die Gleichge- SRWM∝=()−1/ z RWW ()4z

Eine ähnliche Beziehung wurde 50

40 bereits von Wright (1983) und Currie 30 (1991) und Currie und Fritz (1993) pos- S 20 tuliert. 10 Für unsere Hymenopteren bedeu- 0 -5 -3 -1 1 3 tet diese Hypothese, dass bei konstan- Mittleres Gewicht tem Ressourcenangebot Gilden kleinerer Arten eine höhere Diversität aufwei- Tab. 7.5.1: Artenzahl der Parasitoidgil- sen sollten. Dies war tatsächlich der den des Drakenberges in Abhängigkeit vom mittleren Gewicht (log-trans- Fall (Abb. 7.5.1). Die Gilden kleinerer formierte Gewichte). Das offene Quad- Arten, wie die Eiparasitoide, die Parasi- rat kennzeichnet die Parasitoide von Ektophytophagen, eine sehr heterogene toide von Säftesaugern oder von Minie- Sammelgruppe. Unter Ausschluss die- rern waren diverser als die der Myce- ser Gilde ergibt sich eine hochsignifikante Regression (p < 0,01). tophagen, Räuber oder der verborge- 120 nen Ektophyptophagen. Eine Ausnah- einzelnen Parasitoidgilden in etwa gel- me bildet die Sammelgruppe der Para- ten. Trotzdem erstaunt es, dass trotz sitoide von Ektophytophagen, wobei der sehr groben Annäherung an die diese keiner spezifischeren Fraßgilde Voraussetzungen des Modells, sich ein zugeordnet werden konnten. Die Gilde Ergebnis entsprechend der metaboli- beinhaltet Arten sehr unterschiedlicher schen Theorie ergibt. Körpergröße und weicht deutlich vom Allerdings müsste ein echter Test allgemeinen Muster ab. deutlich besser umrissene Gilden be- Die Abb. 7.5.1 mag überraschen, nutzen. Dies erscheint bei Hymenopte- da doch gewöhnlich Artenzahlen - Kör- ren aufgrund der geringen Kenntnisse pergrößenverteilungen angenähert nor- über die Wirtskreise der einzelnen Arten malverteilt sind, wie im nächsten Kapitel schwer möglich. Nichtsdestoweniger beschrieben. Der Punkt ist, dass die o- gibt das grobe Ergebnis von Abb. 7.5.1 bigen Gleichungen eine einheitliche Anlass, genauere Tests der Artenzahl - Ressource annehmen, die für die ein- Stoffumsatz Beziehung zu unterneh- zelnen Gewichtsklassen als annähernd men. Solche Test fehlen bisher konstant angesehen wird. Dies mag für (Marquet et al. 2004). 121

8. Evolutive Aspekte der Körpergröße

8.1. Zur Einführung

In den vorigen Kapiteln diente die sächlich auf Untersuchungen an Wirbel- Körpergröße, genauer das Gewicht, als tieren (Peters 1983, Calder 1984, Basisvariable für eine Reihe ökologi- Schmidt-Nielsen 1984, Brown 1995, scher Verteilungen. Nun wollen wir die Kozłowski und Gawelczyk 2002, Smith Größe, genauer ihre Verteilung inner- et al. 2002) und pelagischen Größen- halb der Gemeinschaften der Hautflüg- verteilungen (Havlicek und Carpenter ler des Drakenberges untersuchen. 2001). Dagegen ist über Verteilungen Solche Untersuchungen über die bei lokalen und regionalen Gemein- Körpergrößenverteilungen in Tier- und schaften von Nichtwirbeltieren erstaun- auch in Pflanzengemeinschaften haben lich wenig bekannt. Dies gilt sowohl für eine lange Tradition in der Ökologie tropische (Schoener und Janzen 1968, (Peters 1983, Calder 1984, Schmidt- Basset und Kitching 1991, Agosta und Nielsen 1984, Gotelli and Graves 1996). Janzen 2005) als auch für gemäßigte Die Körpergröße diente als Maß der Habitate (Gunnarsson 1990, Novotny Ressourcennutzung (Holling 1992) oder und Kindlman 1996). als Äquivalent der ökologischen Nische Darüber hinaus betreffen von den (Hutchinson 1959) und wurde benutzt, mehr als 300 publizierten Größenvertei- um Konkurrenzbeziehungen (Brown lungen (Loder 1997) beinahe alle loka- und Nicoletto 1991), Nahrungsnetze le Verteilungen. Vergleiche von lokalen (Cohen et al. 2003), evolutionäre und regionalen Verteilungen fehlen da- Trends (Orme et al. 2002, Smith et al. gegen fast ganz (Fenchel 1993, Novot- 2004), Dispersion (Etienne und Olff ny und Kindlman 1996, Poulin und Mo- 2004) und vor allem Artenbildung und rand 1997). Eine Ausnahme bildet die Extinktion zu studieren (Dial und Marz- fast unbekannte und in russisch ge- luff 1988, Maurer et al. 1992, Allen et al. schriebene Arbeit von Chislenko (1981), 1999, Knouft und Page 2003). der regionale Verteilungen fast aller In- Unser gegenwärtiges Wissen über sektenordnungen für die ihm zugängli- Körpergrößenverteilungen in ökologi- chen Arten berechnete. Die einzige re- schen Gemeinschaften basiert haupt- gionale Analyse der Größenverteilung 122 bei Hautflüglern publizierten Gomez der taxonomischen Stufe und auch von und Espadaler (2000) und Espadaler der geographischen Lage der betrach- und Gomez (2002). teten Gemeinschaft abhängig (Brown Aufgrund dieses Mangels an Da- und Nicoletto 1991, Kozłowski und Ga- ten sollen im Folgenden die Größenver- welczyk 2002). So fanden etwa Bakker teilungen der Hymenopteren des Dra- und Kelt (2000), dass bei Säugetieren kenberges eingehend analysiert und mit die Verteilung der Körpergrößen in klei- einer regionalen Verteilung verglichen neren Arealen symmetrischer wird. werden. Die letztere bildet die Vertei- Drittens deuten alle Befunde dar- lung der europäischen Hymenopteren, auf hin, dass Körpergrößenverteilungen die ich innerhalb des bereits bei der Be- unimodal sind und dass der Modus bei handlung der Artenzahlen des Draken- mittleren Größen liegt ((Dial und Marz- berges genannten Datenbankprojektes luff 1988, Novotny und Kindlmann 1996, (Ulrich in Vorb.) zusammengetragen Kozłowski und Gawelczyk 2002, Smith habe. In dieser Datenbank sind Körper- et al. 2004). Es wurden dazu eine Reihe größen (Längen) von insgesamt 12601 von Modellen entwickelt, die eine sol- Arten enthalten, die somit einen einiger- che Unimodalität erklären sollen maßen repräsentativen Querschnitt der (McKinney 1990, Maurer et al. 1992, europäischen Hautflügler darstellen. Brown et al. 1993, Kozłowski 1996, Aufgrund der bisherigen Studien Kozłowski and Weiner 1997, Kozłowski lassen sich fünf Hypothesen über Kör- and Gawelczyk 2002). Dagegen argu- pergrößenverteilungen machen: mentieren Havlicek und Carpenter Erstens sollte die Verteilung von (2001) und Cumming und Havlicek Artenzahl - log Gewicht (Artenzahl - log (2002) für multimodale Verteilungen im Körperlänge) unimodel und mehr oder Einklang mit Hollings (1992) „Textur- minder rechtsgedreht sein (Dial und hypothese”. Marzluff 1988, Brown 1995, Novotny Unimodale Größenverteilungen und Kindlman 1996, Gaston und Black- widersprechen auf fraktaler Geometrie burn 2000, Kozłowski und Gawelczyk basierenden theoretischen Überlegun- 2002, Smith et al. 2004). Das heißt, es gen, wonach die unteren Größenklas- gibt viel mehr kleine als große Arten. sen die artenreichsten sein sollten Zweitens ist zumindest bei Wirbel- (Morse et al. 1985, May 1978, 1986, tiere die Schiefe dieser Verteilung von Gaston und Blackburn 2000). Allerdings 123 fehlen wiederum von den meisten hy- für Säugetiere vermutete. perdiversen Taxa wie den Nematoda, Wie bereits gesagt ist über lokale Acarina, Coleoptera, Diptera oder Hy- und regionale Verteilungen von Körper- menoptera entsprechende Daten und größen bei Hymenopteren sehr wenig Neubeschreibungen betreffen überwie- bekannt. Nur Espadaler und Gomez gend kleine Arten (May 1978, Gaston et (2002) und Chislenko (1981) berechne- al. 2001). ten Arten - Gewichtsverteilungen und Letztens scheint die Körpergröße fanden keine ausgeprägte Schiefe, wie innerhalb einzelner Taxa relativ kon- sie fast durchweg in Studien über Wir- stant zu sein (Smith et al. 2004). Das beltiere berichtet wurden und auf dieser heißt, man kann mit Vorsicht von einer Basis als charakteristisch für Tierge- taxonspezifischen Körpergröße spre- meinschaften angenommen werden chen, wie dies bereits Haldane (1928) (Kozłowski und Gawelczyk 2002). 124

8.2. Arten - Gewichtsverteilungen

Arten-Gewichtsverteilungen (kurz gebnis stark beeinflussen können. Des- AGV) spielen in der Diskussion über die halb werden AGVs in neuerer Zeit häu- Richtung der Evolution hinsichtlich von fig mittels des stetigen Äquivalents der Ressourcennutzung und Einnischung diskreten Histogramverteilung, der Ker- eine zentrale Rolle (Brown 1995, Gas- neldichte dargestellt (Havlicek und Car- ton und Blackburn 2000, Kozłowski und penter 2001 und Cumming und Havli- Gawelczyk 2002, Smith et al. 2004). cek 2002). Ich habe für die nachfolgen- Traditionell werden sie mittels Histo- den Analysen einen normalverteilten

grammen dargestellt, bei denen die Schätzer der Kerneldichte fh eines Ta- Zahl der Arten als Funktion der Größen- xons mit S Arten benutzt

klasse gezeigt wird. Histogramme je- 2 11S ⎛⎞⎛⎞x − μ fE()μ =−xpi doch haben den Nachteil, das die Wahl h ∑ ⎜⎟⎜⎟ Sh 2π i=1 ⎝⎠2 ⎝⎠h der Klassengröße und die Behandlung

von Arten auf Klassengrenzen das Er-

Tab. 8.2.1: Artenzahlen, Gewichtsspannen (ln-transformiert) und Kerneldichteschät- zungen (Zahl der Modi, Gewicht beim Modus, Schiefe und Standardfehler der Schiefe) für Kerneldichten der einzelnen Parasitoidgilden und aller Hymenopteren. *: signifikant von 0 verschieden bei p (t) < 0,01.

Parasitoide von S Ausgangsdaten Kernel Dichten Std, ln Mini- ln Maxi- ln Mittle- Anzahl Höchster Fehler males males res Ge- Varianz Schiefe Modi Modus der Gewicht Gewicht wicht Schiefe Eiern 47 -14,014 -6,364 -11,350 2,645 1 -11,492 0,983* 0,357 Ektophytophagen 42 -10,269 -4,129 -6,707 1,967 1 -6,704 -0,295 0,378 Gallbildnern 35 -12,232 -9,400 -10,553 0,385 1 -10,582 -0,318 0,414

Minie- 47 -11,121 -6,444 -9,433 0,854 1 -9,579 0,553 0,357

Mycetophagen 23 -10,557 -6,079 -9,041 1,067 1 -8,949 0,524 0,511 Parasitoiden 22 -11,554 -5,760 -9,108 2,519 2 -7,849 0,050 0,522 Prädatorenn 25 -10,129 -6,337 -8,290 0,876 2 -8,711 0,006 0,490 Säftesaugern 29 -12,063 -7,726 -10,211 1,569 1 -10,488 0,208 0,455 Saprophagen 36 -12,637 -7,802 -10,150 1,347 1 -10,209 0,081 0,408 Alle 450 -14,014 -4,129 -9,452 3,278 1 -10,1683 0,340* 0,115 125 Die Bandweite h war in allen Fäl- den artenreichen Unterordnungen Acu- len mittelgrob entsprechend der Vorga- leata und Parasitica entspricht. Die Acu- be von Silvermann (1986) leata waren auf dem Drakenberg im

−0,2 Verhältnis zur Gesamtfauna deutlich h=1.06 S min(σ x ; range / 5,36) unterrepräsentiert, womit sich die nur Die Schrittweite μ war in allen Fällen h / eingipfelige Verteilung erklärt. Darüber 5. S bezieht sich auf die Zahl der Arten. hinaus hat die Verteilung der europäi- Anhand dieser Analyse ergab schen Hymenopteren keine signifikante sich, dass die AGV der Hymenopteren Schiefe (γ = -0,04, n.s.). des Drakenberges unimodal war (Tab. Zweitens liegt der untere Modus 8.2.1 und Abb. 8.2.1) mit einer leichten der europäischen Arten bei ln W = -1,66 positiven Schiefe ( γ = 0,34 ± 0,115, p(t) (= 0,19 mg), während der der Wiese bei = 0,003). -3,25 (= 0,038mg) lag. Damit ist das Dieses Ergebnis kann mit den ent- Modusgewicht des Drakenberges fast 5 sprechenden Kerneldichten der europä- mal kleiner als das der europäischen ischen Hymenopteren (Abb. 8.2.2) Fauna. Dies bedeutet, dass es auf der verglichen werden, wie sie sich aus der Wiese eine selektive Artenauswahl klei- bereits mehrfach erwähnten Datenbank nerer Arten gegeben hat. Dies sind vor für Europa ergeben (Ulrich in Vorb.). allem Parasitoide von Minierern und Die europäischen Hautflügler sind dem- Gallbildnern sowie Eiparasitoide. nach deutlich zweigipfelig verteilt, was Bei den einzelnen Parasitoidgilden der groben Unterscheidung in die bei-

0.03 0.02 e

0.02 0.01 0.01 Kernel Dichte Kernel Dicht

0 0 -10 -5 0 5 10 -10 -5 0 5 10 ln Gewicht ln Gewicht

Abb. 8.2.1: Kerneldichten der Hymenop- Abb. 8.2.2: Kerneldichten der europäi- teren des Drakenberges. Gewicht in mg. schen Hymenopteren. Gewicht in mg. 126

0.05 0.04 0.04

e e e Gallbildner 0.04 Eiparasitoide Ektophyto- 0.03 phage 0.03 0.03 0.02 0.02 0.02 0.01 0.01 0.01 Kernel Dicht Kernel Dicht Kernel Dicht 0 0 0 -15 -10 -5 0 -15 -10 -5 0 -15 -10 -5 0 ln Gewicht ln Gewicht ln Gewicht

0.03 0.04 0.05

e e Minierer e Myceto- 0.03 0.04 0.02 phage 0.03 0.02 0.02 0.01 Hyperpara- 0.01 0.01 Kernel Dicht Kernel sitoide Dicht Kernel Dicht Kernel 0 0 0 -15 -10 -5 0 -15 -10 -5 0 -15 -10 -5 0 ln Gewicht ln Gewicht ln Gewicht

0.04 0.03 0.05

e Räuber e Säftesauger e Saprophage 0.03 0.04 0.02 0.03 0.02 0.02 0.01 0.01 0.01 Kernel Dicht Kernel Dicht Kernel Dicht Kernel 0 0 0 -15 -10 -5 0 -15 -10 -5 0 -15 -10 -5 0 ln Gewicht ln Gewicht ln Gewicht

Abb. 8.2.3: Kerneldichten der einzelnen Parasitoidgilden des Drakenberges. jedoch ergab sich ein uneinheitliches hang D) für alle Gattungen mit mindes- Bild (Tab. 8.2.1, Abb. 8.2.3). Es gab kei- tens 5 Arten, ergaben für keine der Gat- nen deutlichen Trend zu rechtsgedreh- tungen der Drakenbergwiese eine signi- ten Verteilungen. Nur bei den Eiparasi- fikante Schiefe. Schiefewerte pendeln toiden ergab sich eine signifikant positi- zufällig um den Nullpunkt. ve Schiefe (γ = 0,98, (p(t) < 0,01) Nach gängiger Meinung ist die Schiefe und Artenzahl waren nicht mit- AGV Schiefe abhängig vom taxonomi- einander korreliert. Mit anderen Worten, schen Niveau. Höhere Niveaus sollten artenreiche Gilden zeigten keinen signi- eine ausgeprägtere Schiefe und damit fikanten Trend zu einer positiveren eine deutlichere Überzahl an kleinen Schiefe und damit zu einer Überzahl an Arten haben (Kozłowski und Gawelczyk kleinen Arten. 2002). Die Abb. 8.2.1, 8.2.3 und 8.2.4 Analysen auf Gattungsebene scheinen dieser Hypothese zu folgen. (Abb. 8.2.4 und folgende, Daten in An- Die mittlere Schiefe der Gattungen war 127

2.5 einer Gattung abhängt (Abb. 8.2.5 und 1.5 8.2.6). Solch eine Abhängigkeit sollte 0.5 existieren, wenn die AGV von oberen -0.5 oder unteren Grenzen der Körpergröße Schiefe -1.5 beeinflusst wird. Dies ist der Kernge- -2.5 danke des Diffusionsmodells von Mc- 051015 Kinney (1990). Danach sollten rechts- Artenzahl pro Gattung gedrehte AGVs entstehen, wenn ein Abb. 8.2.4: AGV Schiefe der einzelnen Hymenopterengattungen mit mindes- zufälliger Speziationsprozess nahe ei- tens 5 Arten in Abhängigkeit von der ner unteren Gewichtsgrenze abläuft. Artenzahl. Die durchgezogenen Linien geben die 95% Konfidenzintervalle der Bei einer oberen Grenze dagegen ergä- Schiefe an. be sich eine Linksschiefe. Damit sollte –0,08 (vergl. Anhang D), die der Gilden die Schiefe auch eine Funktion der mitt- 0,20 und die aller Arten 0,34. Wiederum leren Körpergröße innerhalb eines Ta- lässt sich ein solcher Trend nicht bei xons sein. Bei den Hautflüglern eines den europäischen Hautflüglern feststel- Habitats spielen Artbildungen natürlich len, wo die Schiefe sich als unabhängig keine Rolle. Allerdings ist dieses Modell vom taxonomischen Niveau erwies genauso anwendbar, wenn man statt (Ulrich in Vorb.). Speziation eine Zufallsauswahl von Ar- Als letztes habe ich untersucht, ob ten aus einem regionalen Pool betrach- die Schiefe vom Gewicht selbst und von tet, wobei diese Auswahl wiederum mit der Spannweite des Gewichts innerhalb oberen oder unteren Gewichtsgrenzen

1.5 1.5 1 1 0.5 0.5 0 0 -0.5 -0.5 -1 -1 Schiefe Schiefe -1.5 -1.5 -2 -2 -2.5 -2.5 -15 -10 -5 024 Modus Spannweite des Gewichts

Abb. 8.2.5: AGV Schiefe der einzelnen Abb. 8.2.6: AGV Schiefe der einzelnen Hymenopterengattungen mit mindes- Hymenopterengattungen mit mindestens 5 Arten in Abhängigkeit vom Mo- tens 5 Arten in Abhängigkeit von der dusgewicht. Gewichtsspanne innerhalb einer Gat- tung. 128 verbunden ist. Die Abb. 8.2.5 dagegen 16

n 14 zeigt, dass Schiefe und Gewicht bei den 12 Hymenopterengattungen der Wiese 10 8 nicht korreliert waren. 6 Dagegen gab es eine leichte wenn 4 Zahl der Arte 2 auch statistisch nicht signifikante (p(t) > 0 0246 0,1) Korrelation mit der Spannweite des Spannweite des Gewichts Gewichts (Wmax / Wmin) (Abb. 8.2.6). Abb. 8.2.7: Artenzahl der einzelnen Hy- Gattungen, die über einen weiteren Be- menopterengattungen mit mindestens 5 reich an Gewichten spannen, hatten ei- Arten in Abhängigkeit von der Ge- wichtsspanne innerhalb einer Gattung. ne leichte Tendenz zu einer negativen Schiefe. schwach, aber signifikant miteinander Dies führt zu der nächsten Frage, korrelierten (R2 = 0,30, p < 0,01). Dage- ob die Spannweite an Gewichten inner- gen waren Varianz und Mittelwert un- halb einer Gattung mit der Artenzahl korreliert (R2 = 0,01), was eher einem verknüpft ist? Wenn ein Taxon eine für Poisson Prozess entspricht. Beide Mus- sie charakteristische Körpergröße hat, ter widersprechen wiederum dem der sollten Spannweite und Artenzahl nur gesamten europäischen Fauna. Dort lose korreliert sein. Eine hohe Korrelati- fand ich eine deutliche Korrelation zwi- on beider Variablen spräche eher für schen Varianz und Mittelwert entspre- ein freies Ausdehnen im gesamten Grö- chend Taylors Potenzregel (σ2 ∝ μ1.81) ßenraum. Eng damit verbunden sind die (Ulrich in Vorb.). Beziehungen zwischen der Varianz der Auch dieser Befund spricht wie- Körpergröße und deren Mittelwert. Ei- derum für eine selektive Auswahl an ner charakteristischen Größe entsprä- Arten auf der Wiese. Die Auswahl er- che ein Poisson Prozess mit einer Vari- folgte in der Weise, dass die Bandbreite anz, die proportional zum Mittelwert pro Gattung im Verhältnis zum mittleren wächst, einer freien Ausdehnung ent- Gewicht der Gattungen in etwa konstant spräche ein proportionaler Reskalie- war (ein Poisson Prozess). Eine solche rungsprozess entsprechend Taylors Po- Selektion kann zu einer geringeren tenzregel (σ2 ∝ μ2). Die Abb. 8.2.7 zeigt, Überlappung der Gewichte der einzel- dass Artenzahl und Spannweite der Hy- nen Gattungen und damit nach klassi- menopteren des Drakenberges scher Theorie zu einer Konkurrenzver- 129 meidung führen. Dies geschieht aller- 16

n 14 dings nur, wenn auch die mittleren Ge- 12 wichte der Gattungen bestimmte Regel- 10 8 mäßigkeiten aufweisen. Deshalb möch- 6 te ich im nächsten Kapitel noch die Ge- 4 Zahl der Arte 2 wichtsverteilungen innerhalb der Parasi- 0 -15 -10 -5 0 toidgilden diskutieren. Gewicht Als letzter Punkt dieses Kapitels Abb. 8.2.8: Zahl der Arten der einzelnen sei die Frage erörtert, ob die Zahl der Hymenopterengattungen in Abhängig- Arten pro Taxon vom mittleren Körper- keit vom mittleren Gewicht innerhalb einer Gattung. Die eingezeichnete Reg- gewicht dieses Taxons abhängt. Eine ression entspricht einer quadratischen solche Abhängigkeit ist mehrfach vorge- Funktion dessen quadratischer Term nicht signifikant ist (p > 0,1). schlagen worden (May 1978, 1986, Morse et al 1985). Für die europäischen gewichtsmäßig mittelgroße Gattungen Hautflügler konnte ich ein solches Mus- am artenreichsten. ter eindeutig widerlegen. In keiner Fa- Auf dem Drakenberg ergaben sich milie waren die gewichtsmäßig kleins- jedoch keine so eindeutigen Beziehun- ten Gattungen am artenreichsten und gen, was zum Teil sicherlich an der viel die gewichtsmäßig größten Gattungen geringeren Zahl an Gattungen (204) lag am artenärmsten. Die Artenzahl - Ge- (Abb. 8.2.8). Es ergab sich keine Reg- wichtsverteilung wurde dagegen hoch- ression (weder logarithmisch noch signifikant durch eine quadratische quadratisch) zwischen Artenzahl und Funktion beschrieben (p < 0,001). Das mittlerem Gewicht. heißt, in der europäischen Fauna sind 130

8.3. Zur Konstanz des Gewichts innerhalb eines Taxons

Bei Wirbeltieren vermuteten zu- kombinationen innerhalb einer Gattun- letzt Smith et al. (2004) in einer umfang- gen und benutzen den sich ergebenden reichen Studie, dass niedere Taxa wie Korrelationskoeffizienten r als Maß der Gattungen eine spezifische Körpergrö- Erblichkeit (Heritabilität) der Körpergrö- ße haben. Dies ist eine relativ alte Idee, ße. Im Folgenden verwende ich anstatt die schon 1928 von Haldane formuliert des Korrelationskoeffizienten die Vari- wurde. Bei Nichtwirbeltieren gibt es in anzaufklärung R2 als Maß der Erblich- dieser Hinsicht bisher keine Untersu- keit der Körpergröße innerhalb einer chungen. Deshalb möchte ich im Fol- Gattung. genden die Körpergrößen der einzelnen Eine entsprechende Berechnung Gattungen näher betrachten. für die Hymenopteren des Drakenber- Smith et al. (2004) berechneten ges ergab zunächst einmal zwei mehr die Korrelation aller paarweisen Arten- oder weniger scharf begrenzte Zentren

100

0.1

0.72 0.01 y = 0.42x Gewicht von Art 2 R2 = 0.54 0.001 0.001 0.1 10 Gewicht von Art 1

Abb. 8.3.1: Regression paarweiser Vergleiche der Arten innerhalb einer Gattung. Einbezogen wurden alle Gattungen mit mindestens zwei Arten. Bei Gattungen mit mehr als 10 Arten wurden 20% der möglichen Zufallskombinationen (S(S-1)/2) zu- fällig ausgewählt. Gewicht in mg. Die fette durchgezogene Linie zeigt die theoretische 1: 1 Beziehung. 131

0.1 100 A B 10

0.01 1

0.1 y = 0.72x0.57 Gewicht von Gewicht Art 2 Gewicht von Art 2 R2 = 0.29 0.001 0.01 0.001 0.01 0.1 0.01 0.1 1 10 100 Gewicht von Art 1 Gewicht von Art 1

Abb. 8.3.2: Regression paarweiser Vergleiche der Arten innerhalb einer Gattung mit mindestens zwei Arten. A: Arten mit weniger, B: Arten mit mehr als 0,1 mg Ge- wicht. Bei Gattungen mit mehr als 10 Arten wurden 20% der möglichen Zufallskom- binationen (S (S-1) / 2) zufällig ausgewählt. Gewicht in mg. Die fette durchgezogene Linie zeigt die theoretische 1 : 1 Beziehung. des Gewichts der Arten (Abb. 8.3.1). wohl sie statistisch immer noch (durch Ein Zentrum liegt zwischen 0,01 und 0,1 die hohe Zahl an Datenpunkten) hoch- mg, das andere bei 0,1 bis knapp unter signifikant ist ( p < 0,0001). Bei den grö- 1 mg. Diese beiden Zentren entspre- ßeren Arten ist die Heritabilität höher chen in etwa den Körpergrößen der A- (R2 = 0,29), jedoch immer noch deutlich culeata s l. (Aculeata s. str. + Ichneu- niedriger als bei Abb 8.3.1. Beide Be- monoidea) und den übrigen Parasitica. funde widersprechen den Ergebnissen Zweitens ergibt sich zwar eine sig- von Smith et al. (2004) an Säugern und nifikante Korrelation, die jedoch nur auch den eigenen Befunden (Ulrich in 54% der Gesamtvarianz aufklärt. Zum Vorb.) an den europäischen Hymenop- Vergleich Smith et al. (2004) fanden bei teren, wo auch bei einzelnen Größen- Säugetieren eine Erblichkeit der Körper- klassen, die jeweils nur eine dekadische größe von 92%. Bei den europäischen Größenordnung umfassten, jeweils Va- Hymenopteren ergab sich eine etwas rianzaufklärungen von über 40% ermit- geringere Erblichkeit von 83%. telt wurden. Betrachtet wir die Arten unter und Dieses Ergebnis ist wiederum ein über 0,1 mg Gewicht separat ergibt sich Zeichen dafür, dass in dem lokalen Ha- ein noch anderes Bild (Abb. 8.3.2). Bei bitat eine gewisse Artenselektion statt- den kleineren Arten verschwindet die gefunden hat. Bei einer Zufallsauswahl Korrelation weitgehend (R2 = 0,11), ob- aus dem europäischen oder auch dem 132

100 Abb. 8.3.3: Regression paarweiser Ver- gleiche der Arten innerhalb einer Gat- 10 tung mit mindestens zwei Arten aus einer Zufallsauswahl von 455 Arten aus 1 dem europäischen Artenpool. Bei Gat- 0.1 tungen mit mehr als 10 Arten wurden 20% der möglichen Zufallskombinatio- y = 0.96x0.94 0.01 2 nen (S(S-1)/2) zufälig ausgewählt. Ge- Gewicht von Art 2 von Art 2 Gewicht R = 0.79 wicht in mg. Die fette durchgezogene 0.001 Linie zeigt die theoretische 1: 1 Bezie- 0.001 0.1 10 hung. Gewicht von Art 1

regionalen Artenpool, sollten die sich gen Abbildungen) per Zufall aus dem ergebenden Varianzaufklärungen deut- europäischen Pool gelost und die ent- lich höher sein und sich innerhalb der stehenden Heritabilitätsmuster mit den einzelnen Größenklassen nicht wesent- vorgefundenen verglichen (Abb. 8.3.3). lich unterscheiden. Um diese Hypothe- Zunächst einmal ist die Ge- se zu testen, habe ich 455 Arten samtheritabilität auf dem Drakenberg (entsprechend der Artenzahl in den obi- deutlich niedriger als per Zufall zu erwarten (R2 = 0,79 des Zufallsmodells zu Tab. 8.3.1: Aufgeklärte Varianz (Herita- bilität) paarweiser Vergleiche der Arten R2 = 0,54 auf der Wiese). Zum anderen innerhalb einer Gattung mit mindestens ist die Verteilung des Zufallsmodells ü- zwei Arten des Drakenbergs und aus einer Zufallsauswahl von 455 Arten aus ber den gesamten Gewichtsbereich ho- dem europäischen Artenpool gruppiert mogener als die des Drakenberges. Es nach der Wirtsgilde. Die Ei– und Hyper- parasitoide fehlen in dieser Darstellung, fehlen die deutlichen Gewichtscluster, da sie in der europäischen Datenbank die die Hymenopteren des Drakenber- nur innerhalb des Parasitoidtypus kate- gorisiert werden. ges kennzeichnen. Draken- Zufalls- Ein dritter wichtiger Punkt betrifft Taxon berg gilde die Steigungen der Regressionsgera- 2 2 R R den. Beim Zufallsmodel entspricht diese Minierer 0.001 0.328 dem theoretisch zu erwartenden Wert Gallbildner 0.001 0.005 von 1. Die lokalen Steigungen jedoch Ektophytophage 0.278 0.862 Säftesauger 0.964 0.988 sind deutlich niedriger. Allerdings Saprophage 0.019 0.995 scheint dies wiederum durch die Wahl Mycetophage 0.222 0.888 des Regressionskriteriums bedingt zu Räuber 0.043 0.958 sein. Die entsprechenden RMA Stei- Alle 0.543 0.790 133 gungen sind für den Drakenberg zRMA = Artenpool zu erwarten wäre. 0,72 / √0,54 = 0,98. Für das Modell er- Damit ergibt sich die Frage nach gibt sich zRMA = 0,94 / √0,79 = 1,06. gildenspezifischen Unterschieden in der Beide Werte sind statistisch nicht von 1 Heritabilität. Dazu habe ich die Erblich- verschieden. keitsmaße bei den einzelnen Parasitoid- Auch für die Größenklassen in gilden mit denen der Zufallsauswahl Abb. 8.3.2 ergeben sich bei RMA Reg- aus dem europäischen Artenpool vergli- ressionen die theoretischen Steigun- chen (Tab. 8.3.1). Es ergibt sich das gen: zW < 0,1 = 1,1 und zW > 0,1 = 1,06. überraschende Ergebnis, dass mit Aus- Dieses Beispiel zeigt einmal mehr, dass nahme der Parasitoide von Säftesau- die Wahl der Regressionstechnik für die gern und Gallbildnern bei allen Gilden Interpretation des Ergebnisses ent- die Heritabilitäten auf der Wiese sehr scheidend sein kann. deutlich unter denen des Zufallsmodells Insgesamt deutet die obige Analy- lagen. Darüber hinaus waren auf der se an, dass die Hymenopterenarten in- Wiese Artenzahl pro Gilde und Heritabi- nerhalb der einzelnen Gattungen ein lität nicht miteinander korreliert (p > weiteres Größenspektrum einnehmen 0,1). Beides deutet sehr stark auf eine als dies entsprechend einer Zufallsaus- nichtzufällige Artenauswahl hinsichtlich wahl an Arten aus dem europäischen der Körpergröße auf der Wiese hin. 134

8.4. Gleichmäßige oder zufällige Gewichtsverteilungen?

Die Diskussionen der vorange- die Körpergrößen koexistierender Arten gangenen Kapiteln legte nahe, dass die sich um den Faktor 1,3 unterscheiden Auswahl der Hymenopterenarten auf müssen, um die gegenseitige Konkur- der Drakenbergwiese aus dem regiona- renz auf ein tolerierbares Maß zu redu- len Artenpool nicht zufällig war. Dies zieren. Inzwischen haben jedoch viele bedeutet nicht notwendigerweise, dass Arbeiten gezeigt, dass solche einfachen biotische Interaktionen, wie Konkurrenz Regeln nicht existieren (Gotelli und Gra- oder Räuber - Beutebeziehungen dafür ves 1996). Die Verteilung der Körper- verantwortlich waren. Auch aktuelle größen der meisten untersuchten loka- neutrale Modelle, wie das ökologische len Gemeinschaften erwiesen sich als Drift Modell von Stephen Hubbell (1997, zufällig und folgten nicht Hutchinsons 2001, 2005) und Graham Bell (2000, Regel. 2001) scheinen in der Lage zu sein, sol- Allerdings konnte Holling (1992) che nichtzufälligen Muster zu erzeugen mittels ausgefeilter statistischer Metho- (Ulrich 2004c, e). den zeigen, dass die Verteilungen der Traditionellerweise wurden jedoch Körpergrößen lokaler Gemeinschaften nichtzufällige Verteilungen von Körper- von Vögeln und Säugern in Nordameri- größen als Anhaltspunkt für Konkur- ka tatsächlich nicht zufällig war, son- renzeffekte gewertet. Damit sind solche dern bestimmte regelmäßige Cluster Analysen eng mit solchen über das ge- aufwies. Auch Farlow und Pianka meinsame Vorkommen oder das ge- (2002) fanden nichtzufällige Größen- genseitige Ausschließen von Arten ähn- verteilungen bei theropoden Dino- licher Ressourcenansprüche verbunden sauriern und interpretierten dies als (Diamond 1975, Diamond und Gilpin Effekt von Konkurrenzausschlussme- 1982, Gilpin und Diamond 1982, Con- chanismen. Die Diskussion um die In- nor und Simberloff 1979, 1983, Gotelli terpretation dieser Ergebnisse, wie so und Graves 1996, Goteli 2000, 2001) häufig bei komplizierter Statistik, dauert Am bekanntesten ist sicherlich die an (Manly 1995, Raffaelli et al. 2000, Hypothese von Hutchinson (1959) und Havlicek und Carpenter 2001, Cumming Hutchinson und MacArthur (1959), dass und Havlicek 2002). 135

2.5

1.5 V G 1

0.5

0 20 30 40 50 Zahl der Arten

Abb. 8.4.1: Mittleres Größenverhältnis GV der Wirtsgilden der Parasitoide des Dra- kenberges in Abhängigkeit von der Artenzahl. Die Fehlerbalken zeigen eine Stan- dardabweichung von GV. Die offenen Quadrate zeigen die mittleren erwarteten GV Werte anhand von 100 Gilden mit zufällig zugewiesenen Gewichten innerhalb des beobachteten Größenbereichs pro Gilde. Die entsprechenden Standardabweichun- gen wurden aufgrund der Lesbarkeit der Graphik nicht gezeigt. Keiner der Einzel- vergleiche ist statistisch signifikant. Berechnung mittels des Programms Structure (Ulrich 2005b)

0.7 0.6 0.5 0.4 0.3

Variability 0.2 0.1 0 20 30 40 50 Zahl der Arten

Abb. 8.4.2: Mittlere Variabilität (offene Quadrate) der Wirtsgilden der Parasitoide des Drakenberges in Abhängigkeit von der Artenzahl. Die Fehlerbalken zeigen obere und untere 95% Konfidenzintervalle des Nullmodells (schwarze Punkte). Diese wurden wiederum anhand von 100 Gilden mit zufällig zugewiesenen Gewichten innerhalb des beobachteten Größenbereichs pro Gilde berechnet. Keiner der Einzel- vergleiche zwischen beobachteten und erwarteten Werten ist statistisch signifikant. 136 Körpergrößen können auf mehrere 0,001) niedriger als erwartet. Er weicht Arten nicht zufällig verteilt sein. Hutchin- auch signifikant von Hutchinsons Wert sons (1959) Hypothese besagt, dass ab ((p(t) < 0,001), was nicht auf eine das Verhältnis GV = Wn+1 / Wn der auf- Größenseparation nach klassischer steigend geordneten Gewichte W einen Meinung schließen lässt. konstanten Wert von 1,3 hat, um die Zweitens, einige der erwarteten Konkurrenz um gleichgroße Ressour- Werte, etwa die für die Ei- und Hyper- cen zu minimieren. Strong et al. (1979) parasitoide (GVerwartet > 2),sind deutlich testeten diese Hypothese, indem sie höher als die beobachteten. Hier zeigt Nullmodellgilden konstruierten, bei de- sich ein Problem des Nullmodellansat- nen per Zufall die Gewichte entspre- zes. Einige wenige sehr große oder chend der beobachteten Artenzahl und sehr kleine Arten haben einen überpro- der tatsächlichen Spanne an Gewichten portionalen Einfluss auf das Ergebnis zugeordnet wurden. und können das Nullmodell verfälschen. Abb. 8.4.1 zeigt die beobachteten In unserem Fall aber hat der Aus- GV Werte der einzelnen Parasitoidgil- schluss dieser Arten keinen Einfluss auf den des Drakenberges und die erwarte- das allgemeine Ergebnis. ten Mittelwerte anhand von 100 solchen Drittens, die beobachteten GV Nullmodellgilden (die benutzten Zufalls- Verhältnisse sind unabhängig von der zahlen waren immer linear). Diese und Zahl der Arten pro Gilde. Sie liegen zwi- alle folgenden Berechnungen habe ich schen 1,1 und 1,4. Auch das Nullmodell mit dem eigens geschriebenen Pro- zeigte eine Konstanz von GV und so gramm Structure (Ulrich 2005b) durch- lässt sich insgesamt aus den Simulatio- geführt. nen weder auf ein minimales Größen- Es ergeben sich drei bemerkens- verhältnis schließen noch auf einen werte Ergebnisse. Erstens waren die spezifischen Wert von 1,3. Diese Er- tatsächlichen GV Werte in allen Fällen gebnis entspricht damit dem vieler an- kleiner als die erwarteten. Die Arten wa- derer Untersuchungen über Größenver- ren also im Mittel enger beisammen als hältnisse (Gotelli und Graves 1996). per Zufall zu erwarten. Insgesamt sollte Größenverhältnisse können auch sich per Zufall ein GV Wert von 1,4 er- auf andere Art nicht zufällig sein. Falls geben. Der tatsächliche Wert lag bei die Arten innerhalb der beobachteten 1,19 ± 0,32 und ist signifikant (p(t) < Gewichtsspanne vollkommen gleichmä- 137 ßig verteilt wären, würde die Varianz ters auffallend. der GV Werte Null sein. Bei einer star- Deshalb habe ich zusätzlich noch ken Clusterung der Arten um verschie- die Größenverteilung aller Hymenopte- dene Gewichtszentren dagegen hätten ren betrachtet, da die große Zahl an Ar- wir eine hohe Varianz. Wiederum gibt ten eine Analyse von Clustern zulässt. ein Vergleich mit dem obigen Nullmo- Die beobachtete Standardabweichung dell Anhaltspunkte dafür, ob die beo- der GV Werte aller Parasitoidarten be- bachteten einzelnen GV Werte eine zu trug 0,04, 100 Nullmodelle ergaben da- hohe oder zu niedrige Varianz haben gegen 0,02 ± 0,009. Die tatsächliche als per Zufall zu erwarten wäre. Einen Variabilität war damit signifikant höher solchen Vergleich zeigt die Abb. 8.4.2. als die erwartete. Hier spiegelt sich na- Fast alle beobachteten Standardabwei- türlich zum Teil die Gildenstruktur der chungen der einzelnen Parasitoidgilden Parasitoide wieder mit ihren spezifi- waren größer als per Zufall zu erwarten. schen Körpergewichten. Allerdings hat das Nullmodell selbst ei- Zuletzt habe ich noch untersucht, ne hohe Variabilität. Da die Verteilung ob es Spitzen und Tiefs in der Arten - der Nullmodellvarianzen um den Mittel- Gewichtsverteilung gibt, wie sie Holling wert nicht normal war, zeigt die Abb. (1992) für Vögel- und Säugetiergemein- 8.4.2 anstatt der Standardabweichung schaften beschrieb und mit Konkurrenz- die oberen und unteren 95% Konfiden- effekten interpretierte. Zur Analyse ha- zintervalle. Keine der beobachteten Va- be ich den log-transformierten Rahmen rianzwerte liegt außerhalb dieser Inter- der Größenklassen in 120 Klassen ein- valle, doch ist die Konstanz des Mus- geteilt und die Zahl der Arten pro Klas-

14 12 10 8 S 6 4 2 0 -7.1 -6.6 -6.2 -5.8 -5.3 -4.9 -4.4 -4 -3.5 -3.1 -2.7 -2.2 -1.8 -1.3 -0.9 -0.5 -0 0.43 0.87 1.32 1.76 2.2 2.64 Größenklasse

Abb. 8.4.3: Histogramm der Körpergrößen der Hymenopteren des Drakenberges. Für die Abb. wurden die logarithmisieren Gewichte der Arten in 120 Klassen einge- teilt. 138

2.5 tatsächlichen Indexwerte mit denen ver-

2 glichen, die anhand einer Zufallszuwei- sung von Gewichten entstehen (Abb. 1.5 8.4.4). 1 Wie erwartet, hatte das Zufalls- Lloyd Index Index Lloyd 0.5 modell Indexwerte um 1. Die tatsächli- 0 chen Werte dagegen waren über die -10 -5 0 5 gesamte Spannweite an Größenklassen Größenklasse höher. Ihre Verteilung war U-förmig. Bei Abb. 8.4.4: Lloyd Indexwerte eines glei- tenden Fensters von 20 Arten durch Körpergrößen unter e-5 mg = 0.006 mg das Histogramm von Abb. 8.4.3 (fette 1 und über e mg = 2.72 mg zeigten sich Linie) und durch ein entsprechendes Histogramm eines Nullmodells, bei dem also deutliche Spitzen und Tiefs. die Gewichtswerte zufällig innerhalb Gleichzeitig scheint die Abfolge des beobachteten Rahmens zugeordnet wurden (dünne Linie). Die Zuordnung dieser Spitzen und Tiefs gleichmäßiger erfolgte entsprechend einer Normalver- zu sein als per Zufall zu erwarten. Die teilung der log transformierten Gewich- te. Varianz der Differenzen Si - Si-1 war für beide Größenbereiche deutlich niedri- se bestimmt (Abb. 8.4.3). Zur Beantwor- ger als die des Nullmodells (< 0,006 tung der Frage, ob die Abfolge von Spit- mg: σ2 (Wiese) = 3,4; σ2 (Nullmodell) = zen und Tiefs von einer Zufallserwar- 5,3; > 2,72 mg: σ2 (Wiese) = 2,5; σ2 tung abweicht, habe ich nun ein gleiten- (Nullmodell) = 6,90). des Fenster von 20 Arten über dieses In die obigen Berechnungen wur- Histogramm gelegt und für jedes dieser den alle Hymenopterenarten des Dra- Fenster das Varianz - Mittelwert Ver- kenberges eingeschlossen. Dies ist na- hältnis in Form des bereits behandelten türlich ein sehr grobes Analyseniveau. Aggregationsindex von Lloyd verwen- Gleiche Ressourcen und damit stärkere det. Sollte es deutliche Spitzen und Konkurrenzeffekte sollten sich eher auf Tiefs geben, müsste dieser Index deut- niedrigeren Ebenen ergeben. In der lich von 1 verschieden sein und bei re- Abb. 8.4.5 habe ich deshalb die beo- gelmäßigen Abfolgen sollten sich auch bachteten Standardabweichungen der Regelmäßigkeiten der Indexwerte erge- GV Werte aller Gattungen mit mehr als ben. Zum Vergleich habe ich wiederum 3 Arten mit denen verglichen, die sich ein Nullmodell herangezogen und die anhand zufälliger Gewichte innerhalb 139

z 2 tung. Während die Verteilung der Kör- 1.8 y = 0.06x + 0.56

sim sim 2 pergewichte bei kleineren Gattungen 1.6 R = 0.17 1.4 1.2 mit weniger als 8 Arten gleichmäßiger 1 / SD/ GV war als per Zufall zu erwarten, erschie- 0.8 beob 0.6 nen artenreichere Gattungen eher ge- 0.4 0.2 clustert. Eine Erklärung hierfür mag dar-

SD GV 0 in liegen, dass sich bei größeren Gat- 0 5 10 15 Zahl der Arten tungen die Existenz von Untergattungen mit spezifischen Körpergrößen auswirkt.

Abb. 8.4.5: SD GVobs / SD GVsim der Dif- Es ist interessant, dass sich solche ta- ferenzen GV = W / W der im Text be- i i-1 xonomischen Effekte durch einfache schriebenen Statistik zur Aufdeckung nichtzufälliger Gewichtsverteilungen. Analysen von Verteilungen der Körper- Das Nullmodell benutzte normalverteilte größen nachweisen lassen. Zufallszahlen zur Zuweisung der Ge- wichte. Die Datenpunkte geben alle Insgesamt deuten meine Ergeb- Gattungen mit mindestens fünf Arten nisse also tatsächlich auf eine wenn an. auch nur leicht nichtzufällige Artenzu- der Gattungen ergeben. Da die Arten - sammensetzung hin, die bei den unte- Gewichtsverteilungen in der Regel ren und oberen Größenklassen am aus- Lognormalverteilungen folgten (siehe geprägtesten war. Allerdings bleibt un- die vorhergehenden Kapitel) habe ich klar, ob dies eine Effekt gildenspezifi- die simulierten Gewichte mittels einer scher Größeneffekte ist oder ob tat- normalverteilten Zufallvariablen und log sächlich eine Selektion in Bezug auf die transformierten Gewichten simuliert. Körpergröße stattgefunden hat. Zur Be- Im Mittel wichen die Simulationen antwortung dieser Frage wären weitere nicht von den beobachteten Werten ab. Daten aus anderen Habitaten nötig, um Jedoch ergab sich eine interessante eine vergleichende Analyse der Arten-

Korrelation zwischen SD GVobs / SD zusammensetzung vornehmen zu kön-

GVsim und der Zahl der Arten pro Gat- nen. 140

9. Biomasse und Diversität

9.1 Einige theoretische Überlegungen

In den vorangegangenen Kapiteln hen. Dies verwundert, wenn man die haben wir uns mit solchen makroökolo- intensive Diskussion um die Bedeutung gischen Verteilungen befasst, die auf der Diversität für das Funktionieren von der Körpergröße W beruhen. Das heißt, ökologischen Systemen betrachtet die Basisfunktion war in allen Fällen ei- (Loreau et al. 2001, 2002, Hooper et al. ne allometrische von der Form 2005).

z Am einfachsten misst man Diversi- YYW= 0 tät als Zahl der Arten S. Das heißt, wir Ein zweiter wichtiger Typ von betrachten Funktionen des Typs Funktionen sind natürlich solche, die auf dem betrachteten Areal beruhen, YYS= z 0 also etwa die klassischen Arten - Areal- Diese lassen sich folgendermaßen kurven. herleiten (Ulrich 2004b). Wir sahen, Ein dritte wichtige Klasse von dass Dichte und Gewicht über eine allo- Funktionen, die allerdings bisher weit metrische Funktion mit negativem Ex- weniger Aufmerksamkeit erhalten hat, ponenten verbunden sind. Die Arten - sind solche, die auf der Diversität beru- Gewichtsbeziehung dagegen war eine

Di D S

Rmin R0 Rmax Gewichtsklasse

Abb. 9.1: Ein graphisches Modell zur Herleitung diversitätsbasierender makroökolo- gischer Verteilungen. Erklärungen im Text. 141 Normalverteilung über logarithmische ein Standardareal und benutzen weiter- R Gewichtsklassen. Damit sollte sich die hin log2 Gewichtsklassen (Wi = Wmin2 ), Gesamtbiomasse der Arten einer Ge- ergibt sich wichtsklasse über eine Koppelung bei- R max B = WSRDRdR() ()2R der Funktionen schätzen lassen. Bunit = WSRDRdRmin ∫ () ()2 0 Teilen wird die Gewichtsachse in 0 wobei S(R) und D(R) die klassenspezifi- Klassen auf (Abb. 9.1), so sollte die Bio- schen Abhängigkeiten von S und D be- masse pro Klasse das Produkt aus Ar- deuten. Bei einer allometrischen Funkti- tenzahl S, mittlerer Dichte D und mittle- on D(R) und einer lognormalen S(R) rem Gewicht W sein. ergibt sich BSDW= BSDWiiii= R max −−aR() R 2 −ν RR BcSWe= 0 22 dR Die Gesamtbiomasse pro Klasse BcSWeunit = 0min∫ 22 dR entspricht der Summe aller einzelnen 0 Diese Funktion besagt also, dass Biomassen der Klasse. Die gesamte es möglich sein sollte, die Gesamtbio- Biomasse B einer Gemeinschaft ist wie- masse einer Gemeinschaft mittels der derum die Summe aller einzelnen Klas- Parameter a der Arten - Gewichts- und senbiomassen Bi. Darüber hinaus ist ν der Dichte - Gewichtsbeziehung zu die Artenzahl, und damit auch die Bio- schätzen. Den benötigten Wert von masse, natürlich abhängig vom Areal A. R erhält man aus der Normalvertei- Lassen wir zunächst die Arten - Areal- max lung beziehung außer Acht und betrachten

Abb. 9.2: Mathematica Lösung der obigen allgemeinen Beziehung zwischen B, S, D, und W. 142

100000 Abb. 9.3: Numerische Berechnung des y = 1.20x1.11 Integrals in Abb. 9.2 und die sich erge- 10000 2 R = 0.99 bende Abhängigkeit zwischen Biomas- se B und Artenzahl S für die Parame- 1000 terwerte a = 0,2 und ν = -0,75. B 100

1 1 10 100 1000 10000 S

ln S metern a und ν, die über die gesamte R = 2 0 max a Gemeinschaft konstant sind, eine Funk-

Das bedeutet, zur Schätzung be- tion der Diversität der Gemeinschaft nötigen wir die Modaloktave der Vertei- sein sollte. lung. Es muss also wenigstens die Hälf- Leider gibt es für die obige Bezie- te der Gesamtartenzahl in unserer Pro- hung keine geschlossene analytische be vorhanden sein. Lösung (Abb. 9.2), obwohl sich die Ma-

Weiterhin ergibt sich, dass Rmax thematica Lösung folgendermaßen ver- und R0 eine Funktion von S0 und damit einfachen lässt. auch eine Funktion von S sind. Bei ge- −−aR() R 2 −ν RR ed0 22RCErfa (RC ) ∫ ed22R=−C12Erfa (RC ) gebenem a sind S und S direkt linear 0 wobei Erf die Gaußsche Fehlerfunktion proportional. und damit sigmoid verteilt ist. Damit ergibt sich, dass B bei Para- In einer neueren Arbeit (Ulrich

2 10 A y = 0.0009x1.18 B 1.5 2 1 R = 0.999 B B 1

1.5 0.1 0.5 y = 2.8x R2 = 0.99 0 0.01 0 100 200 300 400 1 10 100 1000 S S

Abb. 9.4: Simulationen der Beziehung zwischen Biomasse B und Artenzahl S mittels einer einfachen Berechung über Klassenmittelwerte (A) und mittels eines eher realistischen stochastischen Modells mit zufällig schwankenden Artenzahlen (berechnet mittels des Programm PatchOccupancy, Ulrich 2002a) für die Parame- terwerte a = 0,1 und ν = -0,75 (A) und a = 0,05 und ν = -0,75 (B). 143 2004b) konnte ich zeigen, dass diese Arten 10 mg wiegen, so wiegen 500 Ar- Funktion bei einer weiten Spanne von ten 50 mg. Sie würden bei einem Expo- Parameterwerten sehr gut durch eine nenten von 1,5 112 mg wiegen. Potenzfunktion angenähert wird. Nume- Die obige Beziehung bezieht sich rische Berechnungen des Integrals von auf ein Standardareal. Man kann sie Abb. 9.3 und zwei Simulationen, eine nun mit der Arten - Areal (S ∝ Ax ) und berechnet mittels einer einfacher Auf- der Individuen - Areal (N ∝ Ay ) Bezie- summierung der Klassenmittelwerte von hung verknüpfen und erhält zwei weite- Abb. 9.1 und eine realistischere, die re verallgemeinerte Beziehungen

Dichten stochastisch aber im Einklang xz BB= SA==1; 1 A mit den obigen Prinzipien zuwies (vergl. und Ulrich 2002a), zeigen die Abb. 9.3 und xz 9.4. Es ergaben sich in allen drei Fällen y B = BNSN==1; 1 Potenzfunktionen.

Die Biomasse - Artenzahlbezie- Beide besagen, dass die Gesamt- hung lautet demnach allgemein biomasse einer Gemeinschaft allo- z BBSunit= S =1 unit S =1 metrisch, also nichtlinear, mit dem Areal und bildet die Grundlage für eine neue und der betrachteten Individuenzahl Klasse von Beziehungen. Die Exponen- wächst. Da der Exponent x in lokalen ten z liegen in Abhängigkeit von a und Gemeinschaften in der Regel zwischen ν zwischen 1 und 2. Für den Göttinger 0,3 und 0,6 liegt (Rosenzweig 1995; Wald konnte ich zeigen, das z bei 1,31 vergl. auch Abb. 2.2.1 mit x = 0,57) soll- liegt. te der Exponent xz der ersteren Bezie- Dies ist ein wichtiges Ergebnis, hung Werte zwischen 0,3 und etwa 1 besagt es doch, das Biomasse und Ar- einnehmen. tenzahl in wachsenden Proben aus ei- Das heißt, dass die Gesamtbio- nem Habitat oder beim Vergleich unter- masse einer Gemeinschaft nicht kon- schiedlicher Habitate gleichen Areals stant ist, sondern allometrisch mit dem aber unterschiedlicher Diversität nicht Areal wachsen sollte. Es erscheint da- linear miteinander verbunden sind. Die mit sehr schwierig, eine Basisbiomasse Gesamtbiomasse wächst schneller als (etwa mg m-2) zu definieren. Dieser die Zahl der Arten. Damit darf man auch Wert würde mit der Probengröße wach- nicht einfach extrapolieren: wenn 100 sen. 144 Die Gesamtbiomasse eines Areal viduenzahl (der Probengröße) wachsen erhalten wir durch Multiplikation der Bio- sollte. masse - Arealbeziehungen mit A Zum Abschluss dieser theoreti-

xz +1 schen Betrachtungen soll das obige BBAtotal= S==1; A 1 Model noch mit den entsprechenden Die Gesamtbiomasse sollte also Vorhersagen der metabolischen Theo- allometrisch mit dem Areal wachsen, rie verglichen werden (Kap. 6). Danach und zwar mit einem Exponenten > 1. sollte die Biomasse innerhalb einer Ge- Wiederum erscheinen einfache Extra- meinschaft derselben trophischen Ebe- polationen (wenn eine Gemeinschaft 10 ne allometrisch mit dem Körpergewicht mg pro m-2 hat, dann hat sie 100 mg auf mit einem Exponenten von 0,25 wach- 10 m-2) falsch. sen. Betrachten wir die obige Aus- Die Exponenten von Individuen - gangsformel dieses Kapitels und benut- Arealkurven wurden weit weniger unter- zen den Exponenten -0,75 für die Dich- sucht als die entsprechenden Exponen- te - Gewichtsfunktion ergibt sich ten der Arten - Arealkurven (Connor et 3 − al. 2000, Nee and Cotgreave 2002, Ul- 4 0.25 BSDWSWWSWiiiiiiiii∝∝ ∝ rich 2004b). Meine eigenen Ergebnisse

(Ulrich 2004b) aus dem Buchenwald Die Exponenten sind also iden- deuten an, dass die Exponenten xz/y tisch aber beide Modelle haben nur Werte zwischen 0,5 und 1 einnehmen. dann dieselbe Form, wenn die Zahl der Die Hymenopteren des Buchenwaldes Arten pro Gewichtsklasse konstant ist. hatten einen empirisch bestimmte Ex- Dies ist in der Regel natürlich nicht der ponenten von 0,72 (Ulrich 2004b). Das Fall und so sind Abweichungen von der heißt, dass die Biomasse weniger als metabolischen Theorie in Proben aus linear mit der Zahl der betrachteten Indi- 145

9.2 Biomasse und Diversität auf dem Drakenberg

Die Biomasse - Artenzahlbezie- Verteilung ermitteln und die Gesamtbio- hung des vorherigen theoretischen Ka- masse der Hymenopteren der Wiese pitels bezog sich auf unterschiedliche hochrechnen. Ein solches Vorgehen Proben aus einer lokalen Gemeinschaft. zeigt, dass die Biomasse - Artenzahlbe- Solche Proben bilden auch die Eklektor- ziehung tatsächlich wie von der Theorie fänge der Hymenopteren auf dem Dra- gefordert einer Potenzfunktion folgt kenberg. (Abb 9.2.1). Auch der Parameter z liegt, Ein einfacher Weg zur Ermittlung wie vorhergesagt, mit 1,44 zwischen 1 der Biomasse - Artenzahlbeziehung ist und 2. Die Gesamtbiomasse einer mitt- 2 die Anwendung eines ‚bootstraps‘, also leren Art BS=1; A=1 pro m betrug 0,033 einer wiederholten Beprobung des ge- mg. Dieser Wert ist fast identisch mit samten Materials. Unter der Annahme, dem durch die Regression in Abb. 9.1 dass das gesamte Hymenopterenmate- vorhergesagten (0,03 mg). rial eine repräsentative Stichprobe der Biomasse und Individuenzahl N lokalen Gemeinschaft bildet, lassen sich dagegen erwiesen sich als linear pro- über den ‚bootstrap‘ die Parameter der portional (9.2.2). Dass heißt, der Expo-

1000 y = 0.03x1.44 100 R2 = 0.98

B 10

0.1 1 10 100 1000 Zahl der Arten

Abb. 9.2: Das Verhältnis von Biomasse und Probengröße (Zahl der Arten in der Probe) der Hautflügler der Drakenbergwiese. Die Fehlerbalken zeigen eine Stan- dardabweichung der Biomasse ermittelt über 20 Wiederholungen der jeweiligen Probe. 146

1000 Aus den obigen einfachen allo- y = 0.1x1.01 2 metrischen Beziehungen lässt sich also 100 R = 0.98 zwanglos eine weitere wichtige Relation

B 10 ableiten, die ich aufgrund der Probensi- tuation nicht empirisch berechnen konn- 1 te. Sie besagt, dass die Zahl der Indivi- 0.1 duen nicht linear sondern wiederum al- 1 10 100 1000 10000 lometrisch mit dem Probenareal wächst, N wobei der Anstieg geringer ist als von Abb. 9.2.2: Das Verhältnis von Biomas- se und Probengröße (Zahl der Individu- der einfache Arealgröße her zu erwar- en in der Probe = Dichte) der Hautflüg- ten. Dieses auf den ersten Blick wenig ler der Drakenbergwiese. Die Fehlerbal- ken zeigen eine Standardabweichung intuitive Ergebnis stimmt jedoch gut mit der Biomasse ermittelt über 20 Wieder- der empirischen Relation im benachbar- holungen der jeweiligen Probe. ten Göttinger Wald (y = 0,72, Ulrich nent xz/y hatte einen Wert von 1. Da z 2004b) überein. Dagegen nahmen fast = 1,44 war, ergibt sich über die Biomas- alle klassischen Arbeiten eine lineare se - Artenzahl und Biomasse - Individu- Beziehung zwischen N und A an enbeziehung (Preston, 1962; May, 1975; Gaston and

1.44 ⎫ 1 Matter, 2002; Nee and Cotgreave, BS∝ ⎫ 1.44 ⎬ SN∝ 1.44 2002) und begründeten dies mit einer BN∝ ⎭ Dichtekompensation (May 1975) auf- Die Abb. 9.2.3 bestätigt diese Vor- grund von Konkurrenz um eine begren- hersage (1/1,44 = 0,69). Die Zahl der 1000 Arten nimmt also allometrisch mit der Zahl der Individuen mit einem Exponen- 100 ten von 0,69 zu. Die Arten - Individuenbeziehung 10 lässt sich auch anders ableiten. y = 2.42x0.69 Zahl der Arten Arten der Zahl 2 x R = 0.98 SA∝ x ⎪⎫ SN∝ y 1 y ⎬ NA∝ ⎭⎪ 1 10 100 1000 10000 N X war der Exponent der Arten - Arealbeziehung, y der der Individuen - Abb. 9.2.3: Das Verhältnis von Schlupf- dichte und Probengröße (Zahl der Arten Arealbeziehung. Da x/y = 0,69 und x = in der Probe) der Hautflügler der Dra- 0,57 (Abb. 2.2.1) ergibt sich y = 0,83. kenbergwiese. 147 zende Ressource. Neuere, auf einzelne hung zwischen der Zahl der Individuen Populationen bezogene Arbeiten zur und dem Areal hin, wobei die gefunde- Individuen - Arealkurve (Bender et al. nen Exponenten meist deutlich unter 1 1998, Connor et al. 2000) weisen je- lagen. doch stark auf eine nichtlineare Bezie- 148

9. Epilog

Der vorliegende Band versuchte Dieser Funktionstyp kennzeichnete eine zusammenfassende Darstellung auch die wichtigsten Beziehungen auf der Hymenopterengemeinschaft einer dem Drakenberg. Sowohl die Arten - Wiese auf Kalkgestein, also eines offe- Areal- als auch die Individuen - Arealbe- nen Habitates. Dabei lag das Schwer- ziehungen folgen Potenzfunktionen. Po- gewicht nicht auf einer deskriptiven Dar- tenzfunktionen waren auch die beste stellung der einzelnen Arten, ihrer Beschreibungen der diversitätsabhängi- Schlupfdichten und Biomassen. Statt- gen Relationen in Abschnitt 8 und der dessen standen einerseits funktionale körpergrößenabhängige Verteilungen und makroökologische Gesichtspunkte des 7. Abschnitts. Dagegen spielten an- und andererseits körpergrößenabhängi- dere einfache zweiparametrische Funk- ge Verteilungen im Vordergrund. tionen wie lineare, logarithmische oder Es liegt nun nahe, zum Abschluss exponentielle Funktionen nur eine un- ein Resumeé zu ziehen und zu fragen, tergeordnete Rolle. Einzig die Normal- welche der in der einschlägigen Litera- verteilung als Beschreibung additiver tur postulierten Abhängigkeiten und ö- oder multiplikativer Prozesse hatte noch kologischen Muster die Gemeinschaften eine gewisse Bedeutung. der Hautflügler des Drakenberges kenn- Ein Schwerpunkt der vorliegenden zeichnen und ob aktuelle makroökologi- Arbeit bestand in der metabolischen sche Theorien durch die vorliegenden Theorie (Kapitel 7). Dabei zeigte es Ergebnisse bestätigt werden. sich, dass sich zumindest in qualitativer Ein durchgängiges Schema neue- Hinsicht die Hypothesen dieses Ansat- rer ökologischer Theorien (Niklas 1994, zes bei einer lokale Gemeinschaft auf Kozłowski und Weiner 1997, Brown und derselben trophischen Ebene (Para- West 1999, Carlson und Doyle 2000, sitoide) und bei begrenztem Untersu- Gayon 2000, Hubbell 2001, Wu et al. chungszeitraum (2 Jahre) testen lassen. 2002, Brown 2004, West und Brown Auf quantitativer Ebene dagegen erwie- 2005) ist, dass sie für Beziehungen zwi- sen sich die lokalen Besonderheiten, schen grundlegenden ökologischen Va- der „geringe“ Probenumfang und vor riablen Potenzfunktionen vorhersagen. allem die offensichtlich zu geringe 149 Spannweite der Körpergröße als zu er- chen und zeitlichen Auflösungen und hebliche Störgrößen, um wirkliche Tests den mit ihnen assoziierten Diversitäts- der Theorie zuzulassen (Tilman et al. mustern (Crawley und Harral 2001, 2004). Nichtsdestoweniger scheint eine Chase und Leibold 2002, Gotelli 2002, zentrale Hypothese der Theorie, die E- Tilman et al. 2004, Harte et al. 2005). nergieäquivalenz, nicht erfüllt zu sein. Dazu zeigte eine Analyse der Varianz- Die Biomasse - Gewichtsbeziehung er- aufklärung empirischer gewichtsabhän- wies sich als komplizierter als durch die giger allometrischer Verteilungen durch Theorie gefordert. Tilman et al. (2004), dass R2 eine Ten- Ein zweiter zentraler Punkt dieser denz zu einem logistischen Anstieg hat. Arbeit betraf die Frage, ob die Artenzu- Bei Gemeinschaften mit weniger als sammensetzung der Hymenopterenfau- vier Größenordnungen (dekadische Lo- na des Drakenberges zufällig war oder garithmen) an Gewichtsdifferenz erwies bestimmten Mustern folgte. Auch diese sich der Erklärungswert makroökologi- Frage ließ sich nicht eindeutig beant- scher Funktionen als relative gering (R2 worten. Hinsichtlich der Artenzahlen < 0,5). Gute Übereinstimmungen zwi- und der Gildenzusammensetzungen schen Theorie und Empirie ergaben scheint ein Zufallsmodell (vielleicht ein sich jedoch schon bei mehr als 5 Grö- neutrales Modell) wohl eine gute Be- ßenordnungen. Die Hymenopteren in schreibung zu ermöglichen. Dagegen dieser Arbeit spannten genau über 4 ergaben sich bei der Analyse der Kör- solcher Größenordnungen und waren pergrößen einige Hinweise auf nichtzu- damit in der Mitte zwischen den beiden fällige Verteilungen, die gängigen Theo- Werten. Diese Mittelstellung mag einige rien folgten (Stichwort: ‚assembly rules‘, der ambivalenten Resultate der Kapitel Diamond 1975). 7 bis 9 erklären. Beide obigen Punkte sind eng mit Darüber hinaus gibt es natürlich der Frage verknüpft, inwieweit sich ein Spannungsfeld zwischen lokalen makroökologische und evolutionsökolo- Effekten biotischer Interaktionen, aber gische Muster überhaupt auf lokale Ge- auch den lokalen Eigenheiten auf der meinschaften anwenden lassen? Es einen Seite und den postulierten makro- wird zunehmend klar, dass ökologische und evolutionsökologischen Verteilun- Theorien generell skaliert sind, dass gen, die man eher über statistische Mit- heißt, sie passen zu bestimmten räumli- telwertbildungen verstehen muss. Je 150 kleiner wir die Skala unserer Betrach- makroökologische Fragestellungen ge- tung machen, desto stärker sollten bioti- nauere Daten aus einer größeren Zahl sche Interaktionen, wie Konkurrenz, an Lebensräumen benötigen. Um also Mutualismus oder lokale Nahrungsnet- Hautflüglergemeinschaften zur Über- ze unsere Ergebnisse beeinflussen. prüfung aktueller Theorien heranziehen Wiederum darf man eine lokale aber zu können, bedarf es weiterer quantita- extrem artenreiche Gemeinschaft wie tiver Untersuchungen ganzer Gemein- die Hautflügler als auf einer mittleren schaften. Rein qualitative Artenlisten, Skala angesiedelt betrachten. wovon einige zur Verfügung stehen, Ein Band wie der vorliegende sind dagegen in der Regel ungeeignet. muss auch mit einem Ausblick auf offe- Vor allem ältere aber auch einige ne Fragen und künftige Forschungen neuere Untersuchungen beschränkten schließen. Aufgrund ihres lokalen und sich auf die Gattungs- oder gar Famili- regionalen Artenreichtums und der Viel- enebene. Dies erscheint für jede genau- falt der Lebensformen können Hyme- ere vergleichende Analyse ein zu gro- nopteren sicherlich als eine Modellgrup- bes Niveau. Die Untersuchung der Are- pe sowohl für lokale als auch für makro- al-, Gewichts- oder diversitätsbezoge- ökologische Forschungen dienen nen ökologischer Verteilungen sowie (Ulrich 1988, 2001a). Die schwierige eine Abschätzung des Einflusses insbe- und zum Teil ungelöste Systematik ist sondere der Parasitoiden auf ein gege- dabei kein so großes Hindernis, wie es benes ökologisches System bedarf in zunächst erscheinen mag. Für die aller- aller Regel einer Analyse auf Artniveau. meisten Fragestellungen reicht nämlich Aus diesem Band und aus sei- eine Artunterscheidung aus. Ein genaue nem Vorgänger, der sich mit den Hyme- Determination ist dagegen von eher un- nopteren des Göttinger Buchenwaldes tergeordneter Bedeutung. Eine solche beschäftigte, ergeben sich eine Reihe Einstellung mag einer eher faunisti- weiterer Fragen und ungelöster Proble- schen ökologischen Tradition zuwider- me. Diese betreffen vor allem die An- laufen, ermöglicht aber in vielen Fällen wendung der dargestellten aktuellen überhaupt erst eine Analyse und die Theorien. Anwendung neuerer ökologischer Theo- Ökologische Theorien beziehen rien. sich auf ökologische Gemeinschaften. Wir haben gesehen, dass viele Wie wir gesehen haben, bereitet jedoch 151 die Abgrenzung solcher Gemeinschaf- sowie vor allem auch neutrale Modelle ten erhebliche Schwierigkeiten. Viele bei verschiedenen räumlichen und zeit- Modelle über Gemeinschaftsstrukturen lichen Auflösungen zu testen. benutzen daher einen nur sehr vage Ein zweiter wichtiger Forschungs- definierten Begriff einer ökologischen ansatz betrifft die Notwendigkeit regio- Gemeinschaft, ein Fakt, der die Anwen- nale Artenpools genauer zu definieren. dung dieser Modelle und auch ihre Veri- In dieser Arbeit wurde mangels besse- fizierung oder Falsifizierung erheblich rer Daten die gesamte europäische erschwert. Fauna (soweit bekannt) zugrunde ge- Damit ist ein erster Ansatz für wei- legt. Dies erwies sich erwartungsgemäß tere Forschungen umrissen. Wie lassen als zu grob, um genauere Aussagen sich Gemeinschaften von Hymenopte- über lokale und regionale Muster zu er- ren definieren und auf welche Typen lauben. Für die Symphyta und Aculeata von Gemeinschaften sind bestimmte s. str. existieren für die meisten europäi- Modelle und Theorien anwendbar? La- schen Länder Verbreitungsatlasse oder sen sich etwa Hymenopteren generell in zumindest genauere Artenlisten. Für Kern- und Satellitenarten unterteilen? fast alle Parasitica s. str. und die Ich- Wie integriert man den zeitlichen und neumonoidea sind die regionalen räumlichen Artenumsatz? Verbreitungen dagegen unbekannt. Um diese Fragen zu beantworten, Weitere systematisch-faunistische For- bedarf es weiterer quantitativer Unter- schungen sind daher zur Beantwortung suchungen, die die zeitliche und räumli- ökologischer Fragestellungen notwen- che Dynamik eines Habitates mit erfas- dig. sen. Das heißt, der Untersuchungszeit- Allerdings scheint das Ziel dieser raum sollte mindestens 10 Jahre umfas- Anstrengungen lohnend. Die Hautflügler sen und das Probenprogramm sollte erscheinen aufgrund ihrer morphologi- skaliert aufgebaut sein, um die Artenzu- schen, biologischen und systemati- sammensetzung unterschiedlicher schen Diversität als eine Modellgruppe räumlicher Auflösungen zu ermitteln. (Ulrich 2001a), anhand derer, wie der Aufgrund der dadurch erhaltenen vorliegende Band zeigt, wichtige aktuel- Daten ergäbe sich die Möglichkeit, Do- le ökologische Theorien überprüft wer- minanz - Rangordnungsmodelle oder den können. körpergrößenabhängige Verteilungen 152

11. Literatur

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Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Eiparasi- Idio- 2 Gen, 2June, Aclastus gracilis Ichneumonidae Araneida ? 2 ? n 0.050 24 toide biont 2September Eiparasi- Idio- 1 female in 2Au- Aclastus solutus Ichneumonidae Araneida Boden 2 ? 0.732 n 0.262 1 toide biont gust Hyperpa- Idio- Acrolyta rufocincta Ichneumonidae Apocrita ? ? ? 2.131 n 0.388 1 1 male in 2June rasitoide biont Allantus truncatus Tenthredinidae Sapro- Koino- Alloea ?contracta Braconidae Diptera Boden 1 Larve 0.863 n 0.095 13 1 Gen in 1May phage biont Hyperpa- Kraut- Koino- 2 Gen, 2June, Alloxysta ?cursor Charipidae Apocrita ? ? 0.020 b 0.027 2 rasitoide schicht biont 2August

verborge- 171 ne Lepidop- 2 females in Alomya debellator Ichneumonidae ? ? ? ? n 15.874 2 Ektophy- tera 2May tophage Anoplus viaticus Pompilidae Aphaereta ? Kraut- Koino- 2 Gen, 2June, Braconidae Minierer Diptera ? Larve 2.097 n 0.190 29 tenuicornis schicht biont 2August Sapropha- Koino- 1 male in 1Se- Aphaereta major Braconidae Diptera Boden 2 ? 1.520 n 0.324 1 ge biont ptember Obviously poly- Aphelinus abdomi- Säftesau- Kraut- Koino- Aphelinidae Aphidina 2 ? 0.218 n 0.024 6 voltine between nalis ger schicht biont 1June and 1 male in 2Au- Säftesa- Kraut- Koino- Aphelinus asychis Aphelinidae Aphidina ? ? 0.117 n 0.009 2 gust, 1 female uger schicht biont in 1September Aphelopus melale- Säftes- Kraut- Koino- 3 females in Dryinidae Cicadina 2 Larve 0.749 n 0.151 3 ucus auger schicht biont 1July Säfte- Kraut- Koino- 1 female in 1J- Aphelopus serratus Dryinidae Cicadina 1 Larve 0.845 n 0.164 1 sauger schicht biont uly Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Aphidius ? Säfte- Kraut- Idio- Braconidae Aphidina 2 ? 0.622 n 0.065 57 1 Gen in 2June uzbekistanicus sauger schicht biont 2 females in Hyperpa- Kraut- Koino- Asaphes suspensus Pteromalidae Apocrita ? ? 0.504 n 0.066 2 2September rasitoide schicht biont and 2October exponierte Ascogaster abdomi- Lepidop- Kraut- Koino- Braconidae Ektophy- ? Larve n 0.974 13 1 Gen in 2June nator tera schicht biont tophage Sapropha- Koino- 1 female in 1J- Asobara tabida Braconidae Diptera Boden 2 ? 0.791 n 0.042 1 ge biont une Astiphromma man- Hyperpa- Koino- 1 female in 2A- Ichneumonidae Apocrita ? ? ? 8.655 n 3.150 1 dibulare rasitoide biont pril Sapropha- Idio- 2 Gen, 1July, Basalys abrupta Diapriidae Diptera Boden 2 Imago 0.845 n 0.066 8 ge biont 2September

Sapropha- Idio- 1 female in 172 Basalys ciliaris Diapriidae Diptera Boden ? ? 0.757 n 0.039 1 ge biont 2September Sapropha- Idio- 2 females in Basalys longipennis Diapriidae Diptera Boden ? ? 0.574 n 0.040 2 ge biont 1,2July Basalys nr. cymoc- Sapropha- Idio- 2 Gen, 1August, Diapriidae Diptera Boden 2 ? 0.204 n 0.006 108 les ge biont 1September Probably 2 Gen Sapropha- Idio- Basalys parva Diapriidae Diptera Boden 3 Larve 0.033 a 0.006 15 in 1July, 1Se- ge biont ptember 1 male, 2 fema- Sapropha- Idio- Basalys tripartita Diapriidae Diptera Boden ? ? 0.649 n 0.032 3 les in 1Septe- ge biont mber 2 (3?) Gen, 1J- Myce- Koino- Belyta depressa Diapriidae Diptera Boden 2 ? 3.289 n 0.287 132 uly, 1Septe- tophage biont mber, 1October Blacus ambulans Braconidae ? Coleopte- ? 2 Imago Koino- 0.666 n 0.083 19 2 Gen, 1May,

Blacus exilis Braconidae ? Coleopte- ? ? ? Koino- n 0.055 1 1 female in Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Probably 2 Gen, Sapropha- Coleopte- Koino- Blacus humilis Braconidae Boden 2 ? 1.651 n 0.234 13 1August, 1Oct- ge ra biont ober Präd- Coleopte- Koino- 2 Gen, 1July, Blacus ruficornis Braconidae Boden 2 Imago 1.305 n 0.183 35 atoren ra biont 1September Brachygaster minu- Eiparasito- Dermapte- Idio- 2 females in Brachygastridae Boden ? ? n 0.974 2 ta ide ra biont 2July Polyvoltine be- Callitula pyrrhoga- Kraut- Pteromalidae Minierer Diptera 2 Imago ? 0.016 b 0.034 161 tween 1May and ster schicht 1October exponierte 1 male in 1A- Lepidopte- Kraut- Koino- Campoletis zonatus Ichneumonidae Ektophy- ? ? n 0.676 3 ugust, 1female ra schicht biont tophage in 1September Camptoptera pa- Eiparasito- Idio- 1 female in Mymaridae ? ? ? ? 0.030 n 0.001 1 173 paveris ide biont 1October Centistes cuspida- Prädato- Coleopte- Koino- 2 Gen, 1June, Braconidae Boden 2 ? 1.456 n 0.171 6 tus ren ra biont 1September Säfte- Thysanop- Kraut- 1 female in 1A- Ceranisus menes Eulophidae ? ? ? n 0.006 1 sauger tera schicht ugust Pr- Planipen- Kraut- Idio- 3 females in Charitopes clausus Ichneumonidae 1 Larve 2.322 n 0.415 3 ädatoren nia schicht biont 2July Kraut- Koino- Probably 1 Gen Chasmodon apterus Braconidae Minierer Diptera 1 ? 0.000 fl 0.028 10 schicht biont in 2July Chelogynus ephippi- Säftesa- Kraut- Koino- Probably 2 Gen, Dryinidae Cicadina 2 ? 1.704 n 0.325 18 ger uger schicht biont 1July, 2August Chlorocytus longi- Kraut- Koino- 1 female in 1J- Pteromalidae Minierer ? ? ? 0.874 n 0.103 1 scapus schicht biont uly Kraut- Koino- 2 females in Chorebus ?stilifer Braconidae Minierer Diptera 1 Larve n 0.107 2 schicht biont 1July Chorebus leptoga- Kraut- Koino- 1 female in 1J- Braconidae Minierer Diptera 1 Larve n 0.110 1 ster schicht biont uly Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Kraut- Koino- Probably 2 Gen, Chorebus nerissa Braconidae Minierer Diptera 2 Larve 1.665 n 0.143 3 schicht biont 2May, 2 July Kraut- Koino- 3 females in Chorebus petiolatus Braconidae Minierer Diptera ? Larve 4.394 n 0.987 3 schicht biont 2May Kraut- Koino- 2 Gen, 2May, Chorebus senilis Braconidae Minierer Diptera 2 Larve 1.529 n 0.172 9 schicht biont 1August Lepidop- Kraut- Idio- 1 female in Cirrospilus vittatus Eulophidae Minierer 2 Larve 0.354 n 0.020 1 tera schicht biont 1May exponierte Coelichneumon Lepidop- Idio- 2 Gen, 2July, Ichneumonidae Ektophy- Boden 2 ? 16.770 n 13.553 23 desinatorius tera biont 1October tophage Probably 2 Gen, Kraut- Koino- Coelinius gracilis Braconidae Minierer Diptera 2 Larve 1.997 n 0.397 16 1July, 1Septe- schicht biont mber 174 Cremnodes atrica- 1 female in Ichneumonidae ? ? ? ? ? ? n 0.029 1 pillus 2September exponierte Cryptopimpla erra- Lepidop- Kraut- 1 female in Ichneumonidae Ektophy- ? ? ? 5.992 n 3.072 1 bunda tera schicht 2May tophage exponierte Cyclolabus nigricol- Lepidop- 1 female in Ichneumonidae Ektophy- ? ? ? ? n 1 lis tera 2May tophage Cymodusa leucoce- Koino- 1 female in Ichneumonidae ? ? ? ? ? n 1.163 1 ra biont 2October Kraut- Idio- Cyrtogaster vulgaris Pteromalidae Minierer Diptera 1 Imago 0.595 n 0.086 8 1 Gen in 1July schicht biont Kraut- Koino- 1 female in Dacnusa ?dryas Braconidae Minierer Diptera ? ? 1.165 n 0.074 1 schicht biont 1October Dacnusa faroeensis Braconidae Minierer Diptera Kraut- ? Larve Koino- 0.999 n 0.084 1 1 female in Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Dapsilarthra ru- Kraut- Koino- 1 female in 2Ju- Braconidae Minierer Diptera ? Larve 2.097 n 0.124 1 fiventris schicht biont ne Dendrocerus ? Hyperpa- Kraut- Idio- 1 female in Megaspilidae Apocrita ? Larve 0.300 n 0.022 1 laticeps rasitoide schicht biont 2September Dendrocerus dubio- Hyperpa- Kraut- Idio- 1 female in 1Se- Megaspilidae Apocrita 2 Larve 0.424 n 0.060 1 sus rasitoide schicht biont ptember Dendrocerus hali- Prädato- Planipen- Kraut- Idio- 1 female in 1A- Megaspilidae ? ? 0.549 n 0.040 1 dayi ren nia schicht biont ugust Hyperpa- Kraut- Idio- 1 female in 2Ju- Dibrachys boarmiae Pteromalidae Apocrita 2 ? n 0.255 1 rasitoide schicht biont ly Hyperpa- Idio- 2 Gen, 1July, Dibrachys cavus Pteromalidae Apocrita ? 2 ? 0.697 n 0.076 5 rasitoide biont 1October nichtzuzu- Lepidop- 1 female in Dicaelotus pictus Ichneumonidae ordnende ? ? ? ? n 0.679 1 tera 1May 175 Ektophy- Dichrogaster Prädato- Planipen- Kraut- Idio- 2 females in Ichneumonidae 2 Larve 1.786 n 0.468 2 aestivalis ren nia schicht biont 1June Diglyphus crassine- Kraut- Koino- 1 female in Eulophidae Minierer Diptera 2 Larve n 0.027 1 rvis schicht biont 1May exponierte Lepidop- Kraut- Koino- 1 female in 1A- Diphyus palliatorius Ichneumonidae Ektophy- 1 Imago 17.477 n 16.063 1 tera schicht biont ugust tophage 1 female in 2Ju- Pr- Kraut- Koino- Diplazon laetatorius Ichneumonidae Diptera ? Imago 4.794 n 1.553 2 ly, 1 female in ädatoren schicht biont 1September Kraut- Koino- 1 female in 1J- Disorygma depile Eucoilidae Minierer Diptera ? ? 0.674 n 0.055 1 schicht biont une exponierte 1 female in Lepidop- Koino- Epitomus infuscatus Ichneumonidae Ektophy- ? ? ? 2.374 n 0.308 4 1May, 2 fema- tera biont tophage les in 1Septe- Prädat- Idio- 2 females in Ethelurgus sodalis Ichneumonidae Diptera ? 2 ? 4.120 n 1.772 2 oren biont 1August Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Kraut- 1 female in 2Ju- Eurytoma collaris Eurytomidae Minierer Apocrita ? ? ? 0.676 n 0.083 1 schicht ly Eustochus atripen- Eiparasi- Coleopte- Idio- 1 female in 2Ju- Mymaridae Boden 2 ? 0.281 n 0.011 1 nis toide ra biont ne Exallonyx brevicor- Prädator- Coleopte- Koino- 2 females in Proctotrupidae Boden 1 Imago 1.758 n 0.287 2 nis en ra biont 2December Präda- Coleopte- Koino- 2 females in Exallonyx confusus Proctotrupidae Boden 2 Imago 0.832 n 0.114 2 toren ra biont 2December Präda- Coleopte- Koino- Exallonyx ligatus Proctotrupidae Boden 1 Imago 1.139 n 0.266 11 1 Gen in 1July toren ra biont Exallonyx longicor- Prädator- Coleopte- Koino- 4 females in Proctotrupidae Boden 1 Imago 2.796 n 0.482 4 nis en ra biont 2April Exallonyx microce- Prädato- Coleopte- Koino- 2 Gen, 2July, Proctotrupidae Boden 2 Imago 1.049 n 0.139 3 rus ren ra biont 1September 176 1 female in 1October, 1 fe- Präda- Coleopte- Koino- Exallonyx minor Proctotrupidae Boden 2 Imago 0.639 n 0.047 3 male in 1Nove- toren ra biont mber, 1 female in 2December Präda- Coleopte- Koino- 1 Gen in 2Au- Exallonyx nixoni Proctotrupidae Boden 1 Imago 1.528 n 0.205 7 toren ra biont gust Exallonyx pallidi- Prädato- Coleopte- Koino- 1 female in 2Ju- Proctotrupidae Boden ? Imago 2.330 n 0.331 1 stigma ren ra biont ly Exallonyx quadri- Prädat- Coleopte- Koino- At least 1 Gen Proctotrupidae Boden 2 Imago 3.036 n 0.625 7 ceps oren ra biont in 1July Exallonyx subserra- Prädator- Coleopte- Koino- 2 Gen, 1June, Proctotrupidae Boden 2 Imago 1.092 n 0.126 3 tus en ra biont 1September Exallonyx trichomus Proctotrupidae Präda- Coleopte- Boden 2 Imago Koino- 1.618 n 0.205 1 1 female in 1A- Formica rufa Formicidae * Sozial Boden 1 Imago * 5 Hyperpa- Idio- 2 Gen, 1July, Gelis brassicae Ichneumonidae Apocrita Boden 2 ? 1.061 n 0.147 2 rasitoide biont 1October Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Polyvoltine be- Hemiptarsenus fu- Kraut- Idio- Eulophidae Minierer ? 2 Larve 0.037 b 0.015 37 tween 2April lvicollis schicht biont and 1October exponierte Heterischnus trun- Lepidop- 1 female in Ichneumonidae Ektophy- ? ? ? ? n 1.660 1 cator tera 1November tophage exponierte Lepidop- 1 female in Homotherus locutor Ichneumonidae Ektophy- ? ? ? ? n 12.779 1 tera 1October tophage exponierte Hoplismenus albi- Lepidop- Kraut- 1 female in Ichneumonidae Ektophy- ? ? ? n 3.815 1 frons tera schicht 1October tophage Lepidop- Kraut- 2 Gen, 2June, Hormius similis Braconidae Minierer 2 ? ? 0.566 n 0.091 6 tera schicht 1October Idio- 1 female in 1J- Idiolispa analis Ichneumonidae ? ? ? ? ? n 3.100 1 177 biont uly Koino- 1 female in 2Ju- Iphitrachelus lar Platygasteridae ? ? ? ? ? 0.145 n 0.008 1 biont ne Hyperpa- Kraut- 1 female in 1J- Ismarus rugulosus Diapriidae Apocrita ? ? ? 1.864 n 0.220 1 rasitoide schicht uly Kleidotoma psilo- Sapropha- Koino- 2 Gen, 1July, Eucoilidae Diptera Boden 2 Imago 0.399 n 0.022 25 ides ge biont 1September 2 or 3 Gen, Lagynodes pallidus Megaspilidae ? ? Boden 3 Imago ? 0.000 fl 0.012 32 2May, 1July, 1September Lasius flavus Formicidae * Sozial Boden 1 Imago * 82

Lasius niger Formicidae * Sozial Boden 1 Imago * 137

Leptacis tipulae Platygasteridae Gallbild- Diptera Kraut- ? Larve Koino- 0.250 n 0.018 6 1 Gen in 2July Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Polyvoltine be- Eiparasi- Coleopte- Idio- Litus cynipseus Mymaridae Boden 2 Imago 0.016 a 0.005 79 tween 1May toide ra biont and 2October Macrocentrus infir- exponierte Lepidop- Kraut- Koino- 1 female 1A- Braconidae ? ? 1.748 n 0.279 2 mans Ektophy- tera schicht biont ugust, 1 female exponierte Macrocentrus line- Lepidop- Kraut- Koino- 1 female in 1A- Braconidae Ektophy- ? ? n 0.373 1 aris tera schicht biont ugust tophage Macroglenes bo- Gallbild- Kraut- Koino- 1 female in 1Se- Pteromalidae Diptera ? ? 0.375 n 0.034 1 uceki ner schicht biont ptember Macroglenes chaly- Gallbild- Kraut- Koino- 1 female in Pteromalidae Diptera ? Larve 0.376 n 0.037 1 bea ner schicht biont 2September Macroglenes pene- Gallbild- Kraut- Koino- Pteromalidae Diptera ? ? n 0.067 1 1 male in 1June trans ner schicht biont 178 Macroneura vesicu- Hyperpa- Idio- 1 female in 1J- Eupelmidae Apocrita ? ? ? 0.022 a 0.010 1 laris rasitoide biont uly Macrophya quadri- Kraut- Tenthredinidae * phytophag 1 ? * n 5.838 3 1 Gen in 1May maculata schicht Hyperpa- Idio- 2 Gen, 1July, Mastrus deminuens Ichneumonidae Apocrita ? 2 ? 3.845 n 0.969 2 rasitoide biont 1September Meraporus gramini- Kraut- 2 Gen, 2July, Pteromalidae Minierer Diptera 2 ? ? 0.010 b 0.033 19 cola schicht 2September nichtzuzu- Merostenus Coleopte- Kraut- Eupelmidae ordnende ? ? ? 0.427 n 0.035 3 3 males in 2May excavatus ra schicht Ektophy- 1 male in 1A- Mesochorus thora- Hyperpa- Koino- Ichneumonidae Apocrita ? ? ? n 0.866 2 ugust, 1 female cicus rasitoide biont in 1September Mesochorus vitticol- Hyperpa- Koino- 2 males in 1Se- Ichneumonidae Apocrita ? ? ? n 0.866 2 lis rasitoide biont ptember Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] verborge- Lepidop- Kraut- Koino- 2 Gen, 1June, Microgaster ?tibialis Braconidae ne 2 ? n 0.422 2 tera schicht biont 1August Ektophy- 2 females in nichtzuzu- 1August, 1 fe- Microplitis calcara- ordnende Lepidop- Kraut- Koino- Braconidae ? ? 1.997 n 0.580 4 male in 1Septe- tus Ektophy- tera schicht biont mber, 1 female tophage in 1October exponierte Lepidop- Kraut- Koino- 2 females in Microplitis mediator Braconidae Ektophy- ? ? 2.197 n 0.622 2 tera schicht biont 1,2September tophage Miscogaster macu- Kraut- Koino- 2 Gen, 1June, Pteromalidae Minierer Diptera 2 ? 0.663 n 0.042 14 lata schicht biont 1July Eiparasi- Idio- 2 females in Mymar pulchellum Mymaridae ? ? ? ? 0.058 n 0.006 2 179 toide biont 1June Myrmica rubra Formicidae * Sozial Boden 1 Imago * 390

Myrmica ruginodis Formicidae * Sozial Boden 1 Imago * 1 Lepidop- Kraut- Koino- 2 females in Necremnus ?folia Eulophidae Minierer ? ? n 0.050 1 tera schicht biont 1July Olesicampe patella- Kraut- Koino- 1 female in 1J- Ichneumonidae ? Symphyta ? ? n 1.339 1 na schicht biont uly nichtzuzu- Olesicampe subcal- Kraut- Koino- 1 female in Ichneumonidae ordnende Symphyta ? Larve 3.995 n 1.148 1 losa schicht biont 2May Ektophy- Ooctonus hemipte- Eiparasi- Kraut- Idio- 2 Gen, 2June, Mymaridae Cicadina 2 ? 0.169 n 0.011 21 rus toide schicht biont 2September Polyvoltine be- Eiparasi- Kraut- Idio- Ooctonus vulgatus Mymaridae Cicadina 2 Imago 0.185 n 0.011 97 tween 1May toide schicht biont and 1October Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Kraut- Koino- 1 female in Opius pallipes Braconidae Minierer Diptera ? ? n 0.053 1 schicht biont 2May 1 female in 2Ju- Oxybelus uniglumis Sphecidae * Nestbauer Boden ? ? * n 1 ne Myce- Koino- 2 females in Oxylabis thomsoni Diapriidae Diptera Boden ? ? 1.124 n 0.280 2 tophage biont 2July Pachyprotasis rapa- Kraut- Tenthredinidae * phytophag 1 Larve * n 4.441 9 1 Gen in 1May e schicht 1 male in 1Se- Eiparasi- Kraut- Idio- Panstenon oxylus Pteromalidae Cicadina ? ? 0.585 n 0.040 3 ptember, 1 fe- toide schicht biont male in 1Oct- Myce- Koino- 1 female in 1A- Pantoclis ?ruralis Diapriidae Diptera Boden ? ? 1.423 n 0.159 1 tophage biont ugust

Myce- Koino- 2 Gen, 2July, 180 Pantoclis leviventris Diapriidae Diptera Boden 2 Imago 0.999 n 0.126 7 tophage biont 1September 1 female in 2Ju- Sapropha- Koino- Pentapleura pumilio Braconidae Diptera Boden 2 ? 0.855 n 0.062 4 ne, 3 females in ge biont 2July Prä- Heterop- Kraut- Koino- 1 female in Peristenus ortholyti Braconidae ? ? 0.989 n 0.115 1 datoren tera schicht biont 2May Phaneroserphus Präda- Coleopte- Koino- 2 Gen, 1July, Proctotrupidae Boden 2 Imago 1.611 n 0.588 18 calcar toren ra biont 1October Coleopte- Idio- 1 female in 1J- Phrudus devectivus Ichneumonidae ? ? ? ? n 0.179 1 ra biont une Phygadeuon ? Idio- 2 Gen, 1May, Ichneumonidae ? Diptera ? 2 ? 2.330 n 0.601 23 trichops biont 1July exponierte Lepidop- Idio- 1 female in Pimpla instigator Ichneumonidae Ektophy- Boden ? ? n 1 tera biont 1October tophage exponierte Lepidop- Idio- 2 Gen, 2July, Pimpla melanacrias Ichneumonidae Ektophy- Boden 2 ? 16.479 n 7.694 9 tera biont 1October tophage Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] exponierte Platylabus iridipen- Lepidop- 1 female in 2Ju- Ichneumonidae Ektophy- ? ? ? ? n 1.423 1 nis tera ly tophage Polyaulon para- Präd- Idio- 2 Gen, 2May, Ichneumonidae Araneida Boden 2 ? 0.000 fl 0.161 9 doxus atoren biont 2July Polynema fumipen- Eiparasi- Kraut- Idio- 2 Gen, 1July, Mymaridae Cicadina 2 Larve 0.343 n 0.012 62 ne toide schicht biont 1September Säft- Kraut- Koino- Praon volucre Braconidae Aphidina 1 ? 0.899 n 0.066 37 1 Gen in 1July esauger schicht biont Priocnemis femora- Pompilidae * Nestbauer Boden 1 ? * n 16 1 Gen in 1July lis Priocnemis pertur- Pompilidae * Nestbauer Boden 1 ? * n 5 1 Gen in 1June bator Pristiphora ? Kraut- 1 female in Tenthredinidae * phytophag 1 Larve * n 0.349 1 181 monogyniae schicht 2May Probles neoversu- Coleopte- Koino- 1 female in Ichneumonidae ? ? ? ? n 1 tus ra biont 2September Coleopte- At least 1 Gen Psilocera ?obscura Pteromalidae ? Boden ? ? ? 1.249 n 0.410 16 ra in 1September exponierte Pycnocryptus Lepidop- Kraut- Idio- 1 female in 2Ju- Ichneumonidae Ektophy- 1 Larve n 2.690 1 director tera schicht biont ly tophage Kraut- Rhogogaster viridis Tenthredinidae * phytophag ? ? * n 4.902 11 1 Gen in 2May schicht Rhoptromeris euce- Kraut- Koino- 2 Gen, 2June, Eucoilidae Minierer Diptera 2 Imago 0.524 n 0.048 17 ra schicht biont 2July Rhynchopsilus Myce- Koino- 2 Gen, 2June, Diapriidae Diptera Boden 2 ? 0.649 n 0.041 6 apertus tophage biont 2July Eiparasi- Idio- 1 male in 1Se- Scelio vulgaris Scelionidae ? ? ? ? n 0.262 1 toide biont ptember Semiotellus mun- 2 Gen, 2June, Pteromalidae ? ? ? 2 ? ? 0.599 n 0.078 3 dus 1September Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Sphegigaster flavi- Kraut- 2 females 1July, Pteromalidae Minierer Diptera ? ? ? 1.033 n 0.133 4 cornis schicht 1 male 2July Spilomena troglody- Sphecidae * Nestbauer Boden ? ? * n 1 1 female in 1Se- nichtzuzu- Stenodontus margi- ordnende Lepidop- 1 female in 1A- Ichneumonidae ? ? ? ? n 0.846 1 nellus Ektophy- tera ugust tophage 1 female in 2 Kraut- Stenomalina ?dives Pteromalidae Minierer Diptera ? ? ? n 0.369 2 July, 1 female in schicht 2August 5 females in Stenomalina Kraut- 1August, 1 fe- Pteromalidae Minierer Diptera ? ? ? 0.757 n 0.067 6 muscarum schicht male in 2Sep- tember

Stilbobs abdomina- Lepidop- Kraut- 1 female in 1A- 182 Ichneumonidae Minierer 1 Larve ? n 1.590 1 lis tera schicht ugust Sapropha- Koino- 2 Gen, 1July, Stilpnus blandus Ichneumonidae Diptera Boden ? Larve n 0.325 4 ge biont 1September Präda- Kraut- Koino- Sussaba cognata Ichneumonidae Diptera ? ? 4.195 n 0.645 1 1 male in 1May toren schicht biont Präda- Kraut- Koino- Sussaba flavipes Ichneumonidae Diptera ? ? n 0.609 7 1 Gen in 2May toren schicht biont Lepidop- Kraut- Koino- 2 Gen, 1July, Sympiesis sandani Eulophidae Minierer 2 Larve n 0.165 11 tera schicht biont 1August Myce- Idio- Probably 2 Gen, Synacra brachialis Diapriidae Diptera Boden 2 ? 0.481 n 0.028 32 tophage biont 1June, 2July 1 male in 1July, Synopeas decurva- Gallbild- Kraut- Koino- Platygasteridae Diptera ? Larve 0.300 n 0.031 3 1 female in 2Ju- tus ner schicht biont ly Tetramesa flavicol- Kraut- 2 Gen, 1June, Eurytomidae * phytophag ? Larve * 0.932 n 0.130 30 lis schicht 1August Theroscopus he- Hyperpa- Idio- 2 Gen, 1August, Ichneumonidae Apocrita ? 2 ? 0.446 5 mipterus rasitoide biont 1October Koino- 1 female in Tretoserphus laricis Proctotrupidae ? ? ? ? Imago 1.731 n 0.496 1 biont 2September Zahl der Trocken- Hiber- Parasi- Flügel- Flügel- Summe Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Genera- masse Phänologie nation toidtyp fläche größe Tiere tionen [mg] Gallbild- Kraut- Koino- 2 males in 1J- Trichacis pisis Platygasteridae Diptera 1 Larve 0.599 n 0.054 4 ner schicht biont une 2 or 3 Gen be- Trichomalopsis he- Kraut- Pteromalidae Minierer Diptera 2 ? ? 0.526 n 0.072 21 tween 1July and mipterus schicht 1October Sapropha- Idio- 1 female in 1J- Trichopria ?alifera Diapriidae Diptera Boden ? ? 0.174 n 0.008 1 ge biont uly Trichopria ? Sapropha- Idio- 1 female in 2Ju- Diapriidae Diptera Boden ? ? 1.442 n 0.130 1 melanopa ge biont ly Sapropha- Idio- 1 Gen in 1Se- Trichopria aequata Diapriidae Diptera Boden 1 Imago 0.427 n 0.023 20 ge biont ptember Sapropha- Idio- 1 female in Trichopria alienus Diapriidae Diptera Boden ? ? 0.275 n 0.057 1 ge biont 1May

Sapropha- Idio- At least 1 Gen 183 Trichopria minor Diapriidae Diptera Boden ? Imago 0.251 n 0.014 5 ge biont in 1July Trichopria verticillia- Sapropha- Idio- 1 Gen in 1Oct- Diapriidae Diptera Boden 1 Imago 0.689 n 0.041 8 ta ge biont ober Säft- Kraut- Idio- 1 Gen in 1A- Trioxys pallidus Braconidae Aphidina ? Larve 0.250 n 0.012 22 esauger schicht biont ugust Eiparasi- Kraut- Idio- 3 females in Tromatobia ovivora Ichneumonidae Araneida ? ? n 1.722 3 toide schicht biont 1November exponierte Probably 2 Gen, Vulgichneumon su- Lepidop- Ichneumonidae Ektophy- Boden 2 ? ? n 1.476 15 2July, 2Septem- avis tera tophage ber Woldstedtius bigut- Prädato- Kraut- Koino- Ichneumonidae Diptera ? ? n 0.722 2 1 male in 1May tatus ren schicht biont Eiparasi- Idio- 1 female in 1Se- Zaglyptus varipes Ichneumonidae Araneida ? ? ? n 0.942 1 toide biont ptember Myce- Koino- Zygota ?fossulata Diapriidae Diptera Boden 2 ? 1.180 n 0.152 2 1 male in 1July tophage biont Myce- Koino- 1 female in 2Ju- Zygota soluta Diapriidae Diptera Boden 2 Larve 0.979 n 0.144 1 tophage biont ne 184 Anhang B: Liste aller nichtdeterminierten Arten des Drakenberges mit ihren wichtigen ökologischen Merkmalen.

Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Myce- Koino- Aclista TD1 Diapriidae Diptera Boden ? ? 1 0.057 0.215 n tophage biont Säfte- Kraut- Koino- Aclitus TD1 Braconidae Aphidina ? Larve 2 0.115 0.932 n sauger schicht biont exponier- Aleiodes te Lepidop- Kraut- Idio- Braconidae 2 Imago 15 0.728 2.796 n TD1 Ektophy- tera schicht biont tophage Allotropa Platygasteri- Säfte- Kraut- Koino- Coccina ? ? 11 0.006 0.124 n TD1 dae sauger schicht biont Alloxysta Hyperpa- Kraut- Koino- Charipidae Apocrita 2 ? 36 0.024 0.395 n TD1 rasitoide schicht biont Alloxysta Hyperpa- Kraut- Koino- Charipidae Apocrita 2 ? 17 0.049 0.599 n TD2 rasitoide schicht biont Alloxysta Hyperpa- Kraut- Koino- Charipidae Apocrita ? ? 2 0.010 0.227 n TD3 rasitoide schicht biont Koino- Alysiini TD1 Braconidae ? Diptera ? ? ? 1 0.017 n biont Amblyaspis Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera 2 Larve 39 0.021 0.433 n TD1 dae ner schicht biont Amblyaspis Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 10 0.019 0.330 n TD2 dae ner schicht biont Amblyaspis Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera 2 Larve 2 0.052 n TD3 dae ner schicht biont Anagrus Eiparasi- Kraut- Idio- Mymaridae Cicadina 2 ? 126 0.011 0.041 a TD1 toide schicht biont Anagrus Eiparasi- Kraut- Idio- Mymaridae Cicadina 2 Larve 125 0.008 0.047 a TD2 toide schicht biont Anagrus Eiparasi- Kraut- Idio- Mymaridae Cicadina ? Larve 65 0.006 0.036 a TD3 toide schicht biont Anaphes Eiparasi- Coleopte- Kraut- Idio- Mymaridae 2 ? 12 0.002 0.048 n TD1 toide ra schicht biont Anaphes Eiparasi- Coleopte- Kraut- Idio- Mymaridae 2 ? 96 0.010 0.102 n TD2 toide ra schicht biont Anaphes Eiparasi- Coleopte- Kraut- Idio- Mymaridae ? ? 3 0.002 0.049 n TD3 toide ra schicht biont Anaphes Eiparasi- Coleopte- Kraut- Idio- Mymaridae ? ? 11 0.005 0.058 n TD4 toide ra schicht biont Anaphes Eiparasi- Coleopte- Kraut- Idio- Mymaridae 2 ? 6 0.009 0.047 a TD5 toide ra schicht biont Anaphes Eiparasi- Coleopte- Kraut- Idio- Mymaridae ? ? 19 0.023 0.158 n TD6 toide ra schicht biont Anaphes Eiparasi- Coleopte- Kraut- Idio- Mymaridae ? ? 5 0.019 0.131 n TD7 toide ra schicht biont Anaphes Eiparasi- Coleopte- Idio- Mymaridae ? ? ? 14 0.005 n TD8 toide ra biont andrena Phy- Andrenidae 1 n TD1 tophag andrena Phy- Andrenidae 1 n TD2 tophag 185 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Aneurhyn- Sapro- Idio- Diapriidae Diptera Boden ? ? 1 0.269 1.966 n chus TD1 phage biont Anopedias Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 1 0.026 0.175 n TD1 dae ner schicht biont Säfte- Kraut- Koino- Anteon TD1 Dryinidae Cicadina ? ? 2 #ARG! n sauger schicht biont Eiparasi- Idio- Anteris TD1 Scelionidae ? ? ? ? 1 0.022 n toide biont n Apanteles Lepidop- Kraut- Koino- Braconidae Ektophy- ? Larve 24 0.427 2.237 n TD1 tera schicht biont tophage n Apanteles Lepidop- Kraut- Koino- Braconidae Ektophy- ? Larve 20 0.148 0.999 n TD2 tera schicht biont tophage Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 2 0.026 0.073 b mus TD1 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 3 0.004 0.080 n mus TD10 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 2 0.009 n mus TD11 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 1 0.002 n mus TD12 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? 2 ? ? 2 0.006 n mus TD14 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? 2 ? ? 11 0.010 0.125 n mus TD2 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? 2 ? ? 6 0.010 0.105 n mus TD3 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 33 0.012 0.109 n mus TD4 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 1 0.018 0.100 n mus TD5 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 2 0.004 0.003 a mus TD6 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? 2 ? ? 20 0.004 0.061 n mus TD7 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 7 0.008 0.121 n mus TD8 dae Aphanog- Ceraphroni- ? ? ? 2 ? ? 2 0.011 n mus TD9 dae Aphelinus Säftesau- Kraut- Koino- Aphelinidae Aphidina 2 ? 5 0.006 0.064 n TD1 ger schicht biont Säfte- Kraut- Aphytis TD1 Aphelinidae Coccina 2 ? ? 69 0.015 0.120 n sauger schicht Säfte- Kraut- Aphytis TD2 Aphelinidae Coccina 2 ? ? 3 0.007 0.048 a sauger schicht Arthrolytus Kraut- Pteromalidae Minierer ? 2 ? ? 251 0.026 0.437 n TD1 schicht Arthrolytus Kraut- Pteromalidae Minierer ? ? ? ? 1 0.170 1.298 n TD2 schicht 186 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Aspilota Sa- Koino- Braconidae Diptera Boden 2 Larve 13 0.045 1.398 n TD"2" prophage biont Sa- Koino- Aspilota TD1 Braconidae Diptera Boden 2 Larve 4 0.043 n prophage biont Sa- Koino- Aspilota TD3 Braconidae Diptera Boden ? Larve 1 0.016 n prophage biont Sa- Koino- Aspilota TD4 Braconidae Diptera Boden ? Larve 4 0.016 n prophage biont Sa- Koino- Aspilota TD5 Braconidae Diptera Boden 2 Larve 69 0.022 n prophage biont Sa- Koino- Aspilota TD6 Braconidae Diptera Boden ? Larve 4 0.051 n prophage biont Sa- Koino- Aspilota TD7 Braconidae Diptera Boden ? Larve 1 0.032 n prophage biont Atractodes Ichneumoni- Sa- Koino- Diptera Boden 1 Larve 3 0.409 3.264 n TD1 dae prophage biont Eiparasi- Kraut- Idio- Baeus TD1 Scelionidae Araneida 2 ? 253 0.003 0.000 fl toide schicht biont Sa- Idio- Basalys TD2 Diapriidae Diptera Boden ? ? 4 0.068 0.096 c prophage biont Sa- Idio- Basalys TD4 Diapriidae Diptera Boden ? ? 2 0.003 0.012 a prophage biont Sa- Idio- Basalys TD5 Diapriidae Diptera Boden ? Imago 2 0.052 1.161 n prophage biont Sa- Idio- Basalys TD7 Diapriidae Diptera Boden ? ? 6 0.020 n prophage biont Sa- Idio- Basalys TD8 Diapriidae Diptera Boden ? ? 1 0.239 n prophage biont Sa- Idio- Basalys TD9 Diapriidae Diptera Boden ? ? 1 0.026 n prophage biont Coleopte- Koino- Blacus TD1 Braconidae ? ? ? ? 2 0.133 n ra biont Coleopte- Koino- Blacus TD2 Braconidae ? ? ? ? 1 0.087 n ra biont Blastothrix Säfte- Kraut- Encyrtidae Coccina ? ? ? 1 0.018 0.290 n TD1 sauger schicht Blastothrix Säfte- Kraut- Koino- Encyrtidae Coccina ? ? 19 0.046 n TD2 sauger schicht biont Idio- Bracon TD1 Braconidae ? ? ? ? ? 11 0.148 1.011 n biont Koino- Bracon TD3 Braconidae ? ? ? ? ? 3 0.664 n biont Koino- Bracon TD4 Braconidae ? ? ? ? ? 3 0.106 n biont Koino- Bracon TD5 Braconidae ? ? ? ? ? 1 0.217 n biont

Bracon TD6 Braconidae ? ? ? ? ? ? 6 0.589 n

Bracon TD7 Braconidae ? ? ? ? ? ? 1 0.180 n 187 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Bruchopha- Phy- Eurytomidae 1 0.000 n gus TD1 tophag Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? 2 ? ? 476 0.030 0.262 n TD1 dae Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? 2 ? ? 3 0.011 0.120 n TD10 dae Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 1 0.007 n TD11 dae Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 10 0.019 0.009 b TD2 dae Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? 2 ? ? 20 0.014 0.007 b TD3 dae Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 4 0.015 0.185 n TD4 dae Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 40 0.022 0.169 n TD5 dae Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 6 0.011 0.004 b TD6 dae Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? 2 ? ? 43 0.012 0.003 b TD7 dae Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 36 0.030 0.156 n TD8 dae Ceraphron Ceraphroni- ? ? ? ? ? ? 3 0.169 0.541 n TD9 dae Chelogynus Säftesau- Kraut- Koino- Dryinidae Cicadina ? ? 1 0.441 n TD1 ger schicht biont Chelonus Lepidop- Kraut- Koino- Braconidae ? ? ? 3 0.140 0.832 n TD1 tera schicht biont Chlorocytus Kraut- Koino- Pteromalidae Minierer ? ? ? 1 0.154 1.140 n TD1 schicht biont Chorebus Kraut- Koino- Braconidae Minierer Diptera ? Larve 2 0.132 1.099 n TD1 schicht biont Chorebus Kraut- Koino- Braconidae Minierer Diptera ? Larve 1 0.043 0.831 n TD2 schicht biont Chorebus Kraut- Koino- Braconidae Minierer Diptera ? Larve 3 0.071 0.780 n TD3 schicht biont Chrysocha- Kraut- Eulophidae Minierer ? 2 Larve ? 2 0.042 0.358 n ris TD1 schicht Myce- Koino- Cinetus TD1 Diapriidae Diptera Boden ? ? 1 0.164 1.456 n tophage biont Cleonymus Xylopha- Coleopte- Idio- Pteromalidae Totholz ? ? 3 0.032 0.387 n TD1 ge ra biont Cleruchus Eiparasi- Idio- Mymaridae ? ? ? ? 5 0.002 0.000 fl TD1 toide biont Conostig- Megaspilidae ? ? ? 2 ? ? 26 0.014 0.005 b mus TD1 Conostig- Megaspilidae ? ? ? 2 ? ? 32 0.019 n mus TD10 Conostig- Megaspilidae ? ? ? 2 ? ? 12 0.027 0.275 n mus TD2 188 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Conostig- Megaspilidae ? ? ? ? ? ? 10 0.037 0.007 b mus TD3 Conostig- Megaspilidae ? ? ? ? ? ? 5 0.062 0.451 n mus TD4 Conostig- Megaspilidae ? ? ? ? ? ? 4 0.047 0.375 n mus TD5 Conostig- Megaspilidae ? ? ? 2 ? ? 7 0.012 0.000 fl mus TD6 Conostig- Megaspilidae ? ? ? 2 ? ? 2 0.029 0.262 n mus TD7 Conostig- Megaspilidae ? ? ? ? ? ? 1 0.082 0.549 n mus TD8 exponier- Ichneumoni- te Idio- Cryptus TD1 ? Boden ? ? 1 2.469 n dae Ektophy- biont tophage Dacnusa Kraut- Koino- Braconidae Minierer Diptera ? Larve 4 0.048 n TD1 schicht biont Dacnusa Kraut- Koino- Braconidae Minierer Diptera 1 Larve 1 0.063 n TD2 schicht biont Doliphoce- Säftesa- Kraut- Koino- Encyrtidae Coccina ? ? 5 0.034 0.399 n ras TD1 uger schicht biont Säfte- Kraut- Koino- Dryinus TD1 Dryinidae Cicadina ? ? 1 0.231 n sauger schicht biont Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 3 0.035 0.416 n TD1 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 1 0.070 n TD10 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 1 0.010 n TD11 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 1 0.007 n TD12 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 1 0.023 n TD13 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 1 0.024 n TD14 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 1 0.028 n TD15 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 3 0.043 0.416 n TD2 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 5 0.038 0.416 n TD4 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 3 0.031 0.324 n TD5 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 1 0.031 n TD6 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 22 0.025 n TD7 Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? 2 ? ? 38 0.028 n TD8 189 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Encyrtidae Encyrtidae ? ? ? ? ? ? 16 0.003 n TD9 Entomacis Sa- Idio- Diapriidae Diptera Boden ? ? 2 0.026 n TD1 prophage biont Entomacis Sa- Idio- Diapriidae Diptera Boden ? ? 1 0.025 n TD2 prophage biont Ephedrus Säft- Kraut- Idio- Braconidae Aphidina ? ? 4 0.041 0.728 n TD1 esauger schicht biont Ephedrus Säft- Kraut- Braconidae Aphidina ? ? ? 1 0.025 n TD2 esauger schicht Ephedrus Säfte- Kraut- Koino- Braconidae Aphidina ? ? 3 0.021 n TD3 sauger schicht biont Ericydnus Säfte- Kraut- Encyrtidae Cicadina ? ? ? 2 0.119 0.040 c TD1 sauger schicht Ericydnus Säfte- Kraut- Encyrtidae Cicadina ? ? ? 21 0.066 n TD2 sauger schicht Eupelmus Eupelmidae ? ? ? ? ? ? 1 0.021 n TD1 Eurytoma Kraut- Eurytomidae ? ? ? ? ? 2 0.094 0.574 n TD1 schicht Eusterinx Ichneumoni- Myce- Koino- Diptera Boden ? ? 3 0.281 n TD1 dae tophage biont Gastranci- Gallbild- Kraut- Koino- Pteromalidae Diptera ? Larve 2 0.080 n strus TD1 ner schicht biont Ichneumoni- Idio- Gelinae TD1 ? ? ? ? ? 1 0.091 0.866 n dae biont Gelinae Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 1 1.993 n TD12 dae biont Ichneumoni- Idio- Gelinae TD2 ? ? ? ? ? 1 0.283 1.631 n dae biont Gelinae Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 1 0.588 n TD25 dae biont Gelinae Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 1 1.326 n TD26 dae biont Ichneumoni- Idio- Gelis TD1 ? ? ? 2 ? 13 0.178 0.000 fl dae biont Ichneumoni- Idio- Gelis TD2 ? ? ? ? ? 1 0.248 0.000 fl dae biont Ichneumoni- Idio- Gelis TD3 ? ? ? ? ? 10 0.075 0.000 fl dae biont Ichneumoni- Idio- Gelis TD4 ? ? ? 2 ? 2 0.005 n dae biont Ichneumoni- Idio- Gelis TD5 ? ? ? ? ? 1 0.066 n dae biont Ichneumoni- Idio- Gelis TD7 ? ? ? ? ? 1 0.081 n dae biont Ichneumoni- Idio- Gelis TD9 ? ? ? ? ? 2 0.341 n dae biont Gonatocerus Eiparasi- Kraut- Idio- Mymaridae Cicadina 2 ? 87 0.018 0.166 n TD1 toide schicht biont 190 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Gryon TD1 Scelionidae Eiparasi- ? ? 2 ? Idio- 8 0.009 0.027 a

Eiparasi- Idio- Gryon TD2 Scelionidae ? ? ? ? 1 0.005 n toide biont Habrocytus Pteromalidae ? ? ? ? ? ? 1 0.799 2.054 n TD1 Habrocytus Pteromalidae ? ? ? ? ? ? 4 0.083 0.531 n TD2 Habrocytus Pteromalidae ? ? ? ? ? ? 1 0.240 n TD3 Habrocytus Idio- Pteromalidae ? ? ? ? ? 1 0.102 n TD4 biont Hemigasteri- Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 1 2.165 n ni TD1 dae biont Hemigasteri- Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 1 #ARG! n ni TD2 dae biont Hemigasteri- Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 3 #ARG! n ni TD3 dae biont Hemigasteri- Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 1 0.195 n ni TD4 dae biont Hemigasteri- Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 1 1.727 n ni TD5 dae biont Hemigasteri- Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 1 0.781 n ni TD6 dae biont Hemigasteri- Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 7 1.305 n ni TD7 dae biont Hemigasteri- Ichneumoni- Idio- ? ? ? ? ? 12 1.141 n ni TD8 dae biont Hemiptarse- Kraut- Idio- Eulophidae Minierer ? 2 Larve 6 0.065 0.366 n nus TD1 schicht biont Homoporus Gallbild- Kraut- Pteromalidae ? ? ? ? 1 0.039 0.485 n TD1 ner schicht n Ichneumoni- Ichneumoni- Lepidop- Ektophy- ? ? ? ? 3 3.383 n nae TD10 dae tera tophage Inostemma Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera 2 Larve 2 0.016 0.253 n TD1 dae ner schicht biont Inostemma Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 2 0.031 n TD2 dae ner schicht biont Kleidotoma Koino- Eucoilidae ? Diptera ? ? ? 1 0.050 0.624 n TD1 biont Kleidotoma Koino- Eucoilidae ? Diptera ? ? ? 2 0.038 0.526 n TD2 biont Kleidotoma Koino- Eucoilidae ? Diptera ? ? ? 6 0.019 0.318 n TD3 biont Lipolexis Säfte- Kraut- Koino- Braconidae Aphidina ? ? 24 0.018 0.340 n TD1 sauger schicht biont v Lissonota Ichneumoni- Lepidop- Kraut- Koino- Ektophy- ? ? 4 1.224 n TD1 dae tera schicht biont tophage 191 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Lissonota Ichneumoni- vEktophy- Lepidop- Kraut- Koino- ? ? 3 5.081 n TD2 dae tophage tera schicht biont Lissonota Ichneumoni- vEktophy- Lepidop- Kraut- Koino- ? ? 1 2.002 n TD3 dae tophage tera schicht biont Lissonota Ichneumoni- vEktophy- Lepidop- Kraut- Koino- ? ? 1 1.193 n TD4 dae tophage tera schicht biont Lissonota Ichneumoni- vEktophy- Lepidop- Kraut- Koino- ? ? 1 4.357 n TD5 dae tophage tera schicht biont Lissonota Ichneumoni- vEktophy- Lepidop- Kraut- Koino- ? ? 2 3.014 n TD6 dae tophage tera schicht biont Koino- Lyka TD1 Encyrtidae ? ? ? ? ? 1 0.026 0.300 n biont Megastylus Ichneumoni- Myce- Koino- Diptera Boden ? ? 6 2.291 n TD1 dae tophage biont Mesopolo- Idio- Pteromalidae ? ? ? ? ? 1 0.021 0.300 n bus TD1 biont Metaphycus Säft- Kraut- Encyrtidae Coccina ? ? ? 1 0.055 n TD1 esauger schicht e Microctonus Coleopte- Koino- Braconidae Ektophy- ? ? ? 3 0.043 n TD1 ra biont tophage n Microplitis Lepidop- Kraut- Koino- Braconidae Ektophy- ? ? 1 0.184 n TD1 tera schicht biont tophage Oligosita Trichogram- Eiparasi- Idio- ? ? ? ? 1 0.001 0.031 n TD1 matidae toide biont Omphale Gallbild- Kraut- Koino- Eulophidae Diptera ? Larve 16 0.022 0.395 n TD1 ner schicht biont Omphale Gallbild- Kraut- Koino- Eulophidae Diptera ? Larve 2 0.020 0.458 n TD2 ner schicht biont Omphale Gallbild- Kraut- Koino- Eulophidae Diptera ? Larve 1 0.020 0.316 n TD3 ner schicht biont Omphale Gallbild- Kraut- Koino- Eulophidae Diptera 2 Larve 3 0.037 0.416 n TD4 ner schicht biont Omphale Gallbild- Kraut- Koino- Eulophidae Diptera ? Larve 7 0.051 n TD5 ner schicht biont Omphale Gallbild- Kraut- Koino- Eulophidae Diptera ? ? 9 0.020 n TD6 ner schicht biont Ooctonus Eiparasi- Kraut- Idio- Mymaridae Cicadina ? ? 1 0.016 n TD1 toide schicht biont Koino- Opius TD1 Braconidae ? Diptera ? ? ? 1 0.054 0.924 n biont Koino- Opius TD2 Braconidae ? Diptera ? ? ? 2 0.109 1.384 n biont Koino- Opius TD3 Braconidae ? Diptera ? ? ? 2 0.079 1.006 n biont Koino- Opius TD4 Braconidae ? Diptera ? ? ? 1 0.147 2.060 n biont Orthocen- Ichneumoni- Myce- Koino- Diptera Boden 1 ? 29 0.559 2.528 n trus TD1 dae tophage biont 192 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Orthocen- Ichneumoni- Myce- Koino- Diptera Boden 2 ? 6 0.109 n trus TD2 dae tophage biont Orthocen- Ichneumoni- Myce- Koino- Diptera Boden ? ? 2 0.723 n trus TD3 dae tophage biont Phy- osmia TD1 Megachilidae 1 0.000 n tophag Pantolyta Myce- Koino- Diapriidae Diptera Boden 2 ? 13 0.052 0.281 n TD1 tophage biont Pantolyta Myce- Koino- Diapriidae Diptera Boden 2 ? 10 0.026 0.100 b TD2 tophage biont Pantolyta Myce- Koino- Diapriidae Diptera Boden 2 ? 8 0.059 0.200 c TD3 tophage biont Pediobius Lepidop- Kraut- Idio- Eulophidae Minierer 2 ? 127 0.026 0.366 n TD1 tera schicht biont Pediobius Lepidop- Kraut- Idio- Eulophidae Minierer ? Larve 2 0.064 0.458 n TD2 tera schicht biont Peristenus Präd- Heterop- Kraut- Koino- Braconidae ? ? 1 0.112 0.899 n TD1 atoren tera schicht biont Phaenogly- Hyperpa- Kraut- Koino- Charipidae Apocrita ? Larve 2 0.022 0.416 n phis TD1 rasitoide schicht biont Phaenogly- Hyperpa- Kraut- Koino- Charipidae Apocrita ? Larve 3 0.096 n phis TD2 rasitoide schicht biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 2 1.160 n TD12 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 1 0.222 n TD14 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 1 1.280 n TD15 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 1 0.158 n TD16 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 1 0.320 n TD17 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 1 n TD18 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 4 n TD19 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 1 0.287 1.248 n TD2 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 1 n TD20 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 1 n TD21 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 3 0.134 0.988 n TD3 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 1 0.180 1.373 n TD4 dae biont Phygadeuon Ichneumoni- Idio- ? Diptera ? ? ? 1 n TD9 dae biont Piestopleura Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 1 0.033 0.395 n TD1 dae ner schicht biont 193 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen e Ichneumoni- Lepidop- Idio- Pimpla TD2 Ektophy- Boden ? ? 1 7.459 n dae tera biont tophage Platygaster Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera 1 Larve 15 0.036 0.449 n TD1 dae ner schicht biont Platygaster Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera 2 Larve 1104 0.031 0.304 n TD2 dae ner schicht biont Platygaster Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 17 0.019 0.384 n TD3 dae ner schicht biont Platygaster Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 2 0.031 0.318 n TD4 dae ner schicht biont Platygaster Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 1 0.023 0.237 n TD5 dae ner schicht biont Platygaster Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 1 0.008 0.160 n TD6 dae ner schicht biont Platygaster Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 3 0.013 0.198 n TD7 dae ner schicht biont Platystasius Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 1 0.005 0.086 n TD1 dae ner schicht biont Polynema Eiparasi- Kraut- Idio- Mymaridae Cicadina 2 Larve 10 0.005 0.096 n TD1 toide schicht biont Polynema Eiparasi- Kraut- Idio- Mymaridae Cicadina ? Larve 6 0.017 0.245 n TD2 toide schicht biont Polynema Eiparasi- Kraut- Idio- Mymaridae Cicadina ? ? 1 0.004 n TD3 toide schicht biont Polynema Eiparasi- Kraut- Idio- Mymaridae Cicadina ? ? 2 0.003 n TD4 toide schicht biont Prenanteon Säft- Kraut- Koino- Dryinidae Cicadina ? ? 2 0.334 1.665 n TD1 esauger schicht biont Ichneumoni- Coleopte- Koino- Probles TD1 ? ? ? ? 2 0.723 1.646 n dae ra biont Proclitus Ichneumoni- Myce- Koino- Diptera Boden ? ? 1 n TD1 dae tophage biont Pteromalina- Pteromalidae ? ? ? ? ? ? 14 0.060 0.562 n e TD2 Pteromalina- Koino- Pteromalidae ? ? ? ? ? 1 0.045 0.430 n e TD4 biont e Lepidop- Kraut- Idio- Rogas TD1 Braconidae Ektophy- 2 ? 6 1.148 4.577 n tera schicht biont tophage e Lepidop- Kraut- Idio- Rogas TD2 Braconidae Ektophy- ? ? 6 1.588 3.515 n tera schicht biont tophage e Lepidop- Kraut- Koino- Rogas TD3 Braconidae Ektophy- ? ? 3 2.165 n tera schicht biont tophage n Lepidop- Kraut- Koino- Rogas TD4 Braconidae Ektophy- ? ? 1 0.898 n tera schicht biont tophage Seladerma Kraut- Koino- Pteromalidae Minierer Diptera ? Larve 4 0.149 1.198 n TD1 schicht biont Seladerma Kraut- Koino- Pteromalidae Minierer Diptera ? ? 1 0.045 n TD2 schicht biont 194 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Semiotellus Pteromalidae ? ? ? ? ? ? 1 0.194 1.032 n TD1 Semiotellus Pteromalidae ? ? ? ? ? ? 3 0.109 n TD2 Spaniopus Gallbild- Kraut- Pteromalidae Diptera ? ? ? 1 0.083 0.811 n TD1 ner schicht Stenoma- Ichneumoni- Myce- Koino- Diptera Boden 2 ? 139 0.115 1.067 n crus TD1 dae tophage biont Stenoma- Ichneumoni- Myce- Koino- Diptera Boden ? ? 5 0.168 1.384 n crus TD2 dae tophage biont Stenomalina Kraut- Pteromalidae Minierer Diptera ? ? ? 1 0.260 1.665 n TD1 schicht Stenomalina Kraut- Pteromalidae Minierer Diptera ? ? ? 4 0.159 n TD2 schicht Subpriono- Koino- Encyrtidae ? ? ? ? ? 2 0.163 0.980 n mitus TD1 biont

nichtzu- Synomelix Ichneumoni- zuordnen Kraut- Koino- Symphyta ? Larve 1 1.395 n TD1 dae de schicht biont Ektophy-

Synopeas Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera 1 Larve 77 0.014 0.175 n TD2 dae ner schicht biont Synopeas Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 1 0.041 0.549 n TD3 dae ner schicht biont Synopeas Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 3 0.011 0.170 n TD4 dae ner schicht biont Telenomus Eiparasi- Idio- Scelionidae ? ? 2 ? 5 0.009 0.125 n TD1 toide biont Telenomus Eiparasi- Idio- Scelionidae ? ? ? ? 1 0.012 n TD3 toide biont Tetrastichus Idio- Eulophidae ? ? ? ? ? 6 0.010 0.195 n TD1 biont Tetrastichus Idio- Eulophidae ? ? ? ? ? 1 0.029 n TD10 biont Tetrastichus Idio- Eulophidae ? ? ? ? ? 2 0.082 n TD11 biont Tetrastichus Idio- Eulophidae ? ? ? 2 ? 41 0.045 0.526 n TD2 biont Tetrastichus Idio- Eulophidae ? ? ? ? ? 5 0.026 0.393 n TD3 biont Tetrastichus Idio- Eulophidae ? ? ? 2 ? 10 0.045 0.539 n TD4 biont Tetrastichus Idio- Eulophidae ? ? ? ? ? 6 0.041 n TD5 biont Tetrastichus Idio- Eulophidae ? ? ? ? ? 1 0.028 0.416 n TD7 biont Tetrastichus Idio- Eulophidae ? ? ? 2 ? 181 0.012 n TD8 biont Tetrastichus Idio- Eulophidae ? ? ? ? ? 1 0.011 n TD9 biont 195 Zahl der Para- Trocken- Flü- Flü- Hiber- Anzahl Artname Familie Wirtsgilde Wirtstyp Stratum Gene- sitoid- masse gelflä gellig- nation Tiere ratio- typ [mg] che keit nen Therosco- Ichneumoni- Hyperpa- Idio- Apocrita ? 2 ? 4 0.306 n pus TD1 dae rasitoide biont Therosco- Ichneumoni- Hyperpa- Idio- Apocrita ? ? ? 2 0.630 n pus TD2 dae rasitoide biont Torymus Idio- Torymidae ? ? ? ? ? 16 0.166 1.065 n TD1 biont Torymus Idio- Torymidae ? ? ? ? ? 1 0.373 1.748 n TD2 biont Toxares Säft- Kraut- Idio- Braconidae Aphidina ? Larve 5 0.028 0.666 n TD1 esauger schicht biont Koino- Triaspis TD1 Eucoilidae ? Diptera ? ? ? 1 0.148 n biont Trichacis Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera 1 Larve 8 0.019 0.306 n TD1 dae ner schicht biont Trichacis Platygasteri- Gallbild- Kraut- Koino- Diptera ? Larve 1 0.065 0.649 n TD2 dae ner schicht biont Trichogram- Trichogram- Eiparasi- Lepidop- Kraut- Idio- 2 Larve 12 0.003 0.083 n ma TD1 matidae toide tera schicht biont Trichomalus Idio- Pteromalidae ? ? ? 2 ? 2 0.050 0.458 n TD1 biont Trichomalus Idio- Pteromalidae ? ? ? ? ? 3 0.055 n TD2 biont Trichomalus Idio- Pteromalidae ? ? ? ? ? 2 0.055 n TD3 biont Trichomalus Idio- Pteromalidae ? ? ? ? ? 0 0.080 n TD4 biont Trimorus Eiparasi- Idio- Scelionidae ? ? 2 ? 18 0.018 0.028 b TD1 toide biont Trimorus Eiparasi- Idio- Scelionidae ? ? ? ? 6 0.022 0.233 n TD2 toide biont Trimorus Eiparasi- Idio- Scelionidae ? ? 2 Larve 7 0.028 0.180 n TD3 toide biont Trimorus Eiparasi- Idio- Scelionidae ? ? ? ? 1 0.021 0.146 n TD5 toide biont Trimorus Eiparasi- Idio- Scelionidae ? ? 1 ? 6 0.005 0.073 n TD6 toide biont Trimorus Eiparasi- Idio- Scelionidae ? ? ? ? 1 0.008 0.000 fl TD7 toide biont Trimorus Eiparasi- Idio- Scelionidae ? ? ? ? 1 0.031 0.151 n TD8 toide biont Säft- Kraut- Idio- Trioxys TD2 Braconidae Aphidina ? Larve 1 0.029 n esauger schicht biont Trybliogra- Koino- Eucoilidae ? Diptera ? 2 ? 16 0.199 1.392 n pha TD1 biont Trybliogra- Koino- Eucoilidae ? Diptera ? ? ? 1 0.321 n pha TD2 biont Myce- Koino- Zygota TD1 Diapriidae Diptera Boden ? ? 2 0.066 0.676 n tophage biont Myce- Koino- Zygota TD2 Diapriidae Diptera Boden ? ? 1 0.114 0.874 n tophage biont Myce- Koino- Zygota TD3 Diapriidae Diptera Boden ? ? 1 0.079 n tophage biont 196 Anhang C: Jahresgänge der wichtigsten determinierten Hymenopterenarten des Drakenberges. Aufgetragen ist die Zahl der Weibchen gefangen in den ersten (1 Monat) oder den zweiten (2 Monat) Wochen eines Monats. Männchen sind aus Ver- gleichsgründen nicht berücksichtigt.

Callitula pyrrhogaster Belyta depressa 50 60 40 50 40 30 30 20 20 10 10 0 0 1Jul 1Jul 1Oct 1Jun 1Apr 1Jan 1Oct 1Jun 1Jan 1Apr 1Nov 1Mar 1Aug 1Mar 1Feb 1Nov 1Dec 1Sep 1Aug 1Feb 1May 1Sep 1May 1Dec

Basalis nr. cymocles Ooctonus vulgatus 12 40 10 35 30 8 25 6 20 4 15 10 2 5 0 0 1Jul 1Jul 1Oct 1Jun 1Apr 1Jan 1Oct 1Jun 1Jan 1Apr 1Nov 1Mar 1Aug 1Mar 1Feb 1Nov 1Dec 1Sep 1Aug 1Feb 1May 1Sep 1May 1Dec

Litus cynipseus Polynema fumipenne 50 30 40 25 20 30 15 20 10 10 5 0 0 1Jul 1Jul 1Oct 1Jun 1Oct 1Jan 1Jun 1Apr 1Jan 1Apr 1Nov 1Mar 1Nov 1Aug 1Feb 1Mar 1Aug 1Sep 1Dec 1Feb 1May 1Sep 1Dec 1May

Aphidius ?uzbekistanicus Hemiptarsenus fulvicollis 16 5 14 12 4 10 3 8 6 2 4 1 2 0 0 1Jul 1Jul 1Jun 1Oct 1Oct 1Jan 1Apr 1Jun 1Jan 1Apr 1Mar 1Nov 1Nov 1Feb 1Aug 1Mar 1Aug 1May 1Sep 1Dec 1Feb 1Sep 1Dec 1May 197

Lagynodes pallidus Synacra brachialis 14 20 12 10 15 8 10 6 4 5 2 0 0 1Jul 1Jul 1Jun 1Oct 1Jan 1Apr 1Jun 1Oct 1Jan 1Apr 1Mar 1Nov 1Mar 1Feb 1Nov 1Aug 1Feb 1May 1Aug 1Sep 1Dec 1May 1Sep 1Dec

Tetramesa flavicollis Aphaereta ?tenuicornis 3.5 14 3 12 2.5 10 2 8 1.5 6 1 4 0.5 2 0 0 1Jul 1Jul 1Jun 1Oct 1Jan 1Jun 1Apr 1Oct 1Jan 1Apr 1Mar 1Nov 1Mar 1Feb 1Nov 1Aug 1Feb 1Aug 1May 1Sep 1Dec 1May 1Sep 1Dec

Kleidotoma psiloides Aclastus gracilis 8 7 7 6 6 5 5 4 4 3 3 2 2 1 1 0 0 1Jul 1Jul 1Jun 1Oct 1Jan 1Apr 1Jun 1Oct 1Jan 1Apr 1Mar 1Nov 1Mar 1Feb 1Aug 1Nov 1Feb 1May 1Aug 1Sep 1Dec 1May 1Sep 1Dec

Coelichneumon desinatorius Phygadeuon ? trichops 14 8 12 7 10 6 8 5 4 6 3 4 2 2 1 0 0 1Jul 1Jul 1Jun 1Oct 1Jan 1Apr 1Jun 1Oct 1Jan 1Apr 1Mar 1Nov 1Mar 1Feb 1Aug 1Nov 1Feb 1May 1Sep 1Dec 1Aug 1May 1Sep 1Dec

Praon "volucre' Blacus ruficornis 25 14 20 12 10 15 8 10 6 4 5 2 0 0 1Jul 1Jul 1Jun 1Oct 1Jan 1Jun 1Apr 1Oct 1Jan 1Apr 1Mar 1Nov 1Mar 1Feb 1Nov 1Aug 1Feb 1Aug 1May 1Sep 1Dec 1May 1Sep 1Dec 198

Trioxys "pallidus" Ooctonus hemipterus 12 5 10 4 8 3 6 2 4 2 1 0 0 1Jul 1Jul 1Oct 1Jun 1Apr 1Jan 1Jun 1Oct 1Jan 1Apr 1Nov 1Mar 1Aug 1Feb 1Mar 1Nov 1Sep 1Dec 1May 1Feb 1Aug 1May 1Sep 1Dec

Trichomalopsis hemipterus Trichopria aequata 10 6 8 5 4 6 3 4 2 2 1 0 0 1Jul 1Jul 1Jun 1Oct 1Apr 1Oct 1Jun 1Jan 1Apr 1Jan 1Mar 1Nov 1Nov 1Mar 1Aug 1Feb 1May 1Aug 1Feb 1Sep 1Dec 1Dec 1Sep 1May

Blacus ambulans Meraporus graminicola 10 5 8 4 6 3 4 2 2 1 0 0 1Jul 1Jul 1Jun 1Oct 1Jan 1Apr 1Jun 1Oct 1Jan 1Apr 1Mar 1Nov 1Mar 1Feb 1Aug 1Nov 1Feb 1May 1Aug 1Dec 1Sep 1May 1Sep 1Dec

Chelogynus ephippiger Phaneroserphus calcar 4 7 6 3 5 4 2 3 1 2 1 0 0 1Jul 1Jul 1Jun 1Oct 1Apr 1Jan 1Jun 1Oct 1Jan 1Apr 1Mar 1Nov 1Feb 1Aug 1Mar 1Nov 1May 1Sep 1Dec 1Feb 1Aug 1May 1Sep 1Dec

Rhoptromeris eucera Coelinius gracilis 6 4 5 3 4 3 2 2 1 1 0 0 1Jul 1Jul 1Jun 1Oct 1Jun 1Jan 1Apr 1Oct 1Apr 1Jan 1Mar 1Nov 1Mar 1Feb 1Nov 1Aug 1Feb 1Aug 1May 1Sep 1Dec 1May 1Sep 1Dec 199 Anhang D: Die determinierten Arten, die auf dem Drakenberg und im Göttinger Kalkbuchenwald vorkamen Aclastus solutus Exallonyx minor Aphaereta tenuicornis Exallonyx quadriceps Aphelopus melaleucus Exallonyx subserratus Aphelopus serratus Exallonyx trichomus Asaphes suspensus Gelis brassicae Asobara tabida Hemiptarsenus fulvicollis Basalys abrupta Iphitrachelus lar Basalys parva Kleidotoma psiloides Basalys tripartita Lagynodes pallidus Blacus humilis Leptacis tipulae Blacus ruficornis Litus cynipseus Centistes cuspidatus Macroglenes chalybea Charitopes clausus Mastrus deminuens Chorebus nerissa Microplitis mediator Cirrospilus vittatus Mymar pulchellum Coelichneumon desinatorius Oxylabis thomsoni Cyrtogaster vulgaris Pachyprotasis rapae Dapsilarthra rufiventris Panstenon oxylus Dendrocerus dubiosus Pantoclis ?ruralis Dendrocerus halidayi Phaneroserphus calcar Dibrachys cavus Phygadeuon trichops Diphyus palliatorius Pimpla melanacrias Diplazon laetatorius Polyaulon paradoxus Epitomus infuscatus Polynema fumipenne Ethelurgus sodalis Synopeas decurvatus Eustochus atripennis Tretoserphus laricis Exallonyx brevicornis Trichacis pisis Exallonyx longicornis Trichopria aequata Exallonyx microcerus 200 Anhang E: Gattungen der Parasitoide des Drakenbergs, für die Gewichtsdaten vorhanden sind, mit Artenzahlen, mittlerem Trockengewicht [mg] und dessen Stan- dardabweichung, sowie dem Variationskoeffizienten, der Schiefe der Arten (berechnet über ln-transformierte Gewichte) und der Spanne der Gewichte (Max / Min).

Mittleres Zahl der Spanne des Gattung Hauptwirtsgilde Gewicht StdAbw. CV Schiefe Arten Gewichts in mg Aclastus Eiparasitoide 2 0.156 0.106 0.682 0.000 5.282 Aclista Mycetophage 1 0.057 0.000 0.000 0.000 1.000 Aclitus Säftesauger 1 0.115 0.000 0.000 0.000 1.000 Acrolyta Hyperparasitoide 1 0.388 0.000 0.000 0.000 1.000 Aleiodes Ektophytophage 1 0.728 0.000 0.000 0.000 1.000 Alloea Saprophage 1 0.095 0.000 0.000 0.000 1.000 Allotropa Säftesauger 1 0.006 0.000 0.000 0.000 1.000 Alloxysta Hyperparasitoide 4 0.027 0.014 0.516 -1.045 5.115 Alomya Ektophytophage 1 15.874 0.000 0.000 0.000 1.000 Alysiini ? 1 0.017 0.000 0.000 0.000 1.000 Amblyaspis Gallbildner 3 0.031 0.015 0.504 3.078 2.792 Anagrus Eiparasitoide 3 0.008 0.002 0.234 0.893 1.758 Anaphes Eiparasitoide 8 0.009 0.007 0.755 0.064 9.528 Aneurhynchus Saprophage 1 0.269 0.000 0.000 0.000 1.000 Anopedias Gallbildner 1 0.026 0.000 0.000 0.000 1.000 Anteris Eiparasitoide 1 0.022 0.000 0.000 0.000 1.000 Apanteles Ektophytophage 2 0.287 0.139 0.486 0.000 2.889 Aphaereta Saprophage 2 0.257 0.067 0.260 0.000 1.702 Aphanogmus ? 13 0.009 0.006 0.656 -0.162 12.186 Aphelinus Säftesauger 3 0.013 0.008 0.606 1.863 4.091 Aphelopus Säftesauger 2 0.157 0.007 0.043 0.000 1.090 Aphidius Säftesauger 1 0.065 0.000 0.000 0.000 1.000 Aphytis Säftesauger 2 0.011 0.004 0.383 0.000 2.241 Arthrolytus Minierer 2 0.098 0.072 0.732 0.000 6.457 Asaphes Hyperparasitoide 1 0.066 0.000 0.000 0.000 1.000 Ascogaster Ektophytophage 1 0.974 0.000 0.000 0.000 1.000 Asobara Saprophage 1 0.042 0.000 0.000 0.000 1.000 Aspilota Saprophage 7 0.032 0.014 0.423 -0.327 3.226 Astiphromma Hyperparasitoide 1 3.150 0.000 0.000 0.000 1.000 Atractodes Saprophage 1 0.409 0.000 0.000 0.000 1.000 Baeus Eiparasitoide 1 0.003 0.000 0.000 0.000 1.000 Basalys Saprophage 12 0.050 0.061 1.222 -0.324 73.645 Belyta Mycetophage 1 0.287 0.000 0.000 0.000 1.000 Blacus Saprophage 6 0.129 0.062 0.484 0.050 4.276 Blastothrix Säftesauger 2 0.032 0.014 0.430 0.000 2.509 Brachygaster Eiparasitoide 1 0.974 0.000 0.000 0.000 1.000 Bracon ? 6 0.317 0.222 0.701 0.716 6.272 Callitula Minierer 1 0.034 0.000 0.000 0.000 1.000 Campoletis Ektophytophage 1 0.676 0.000 0.000 0.000 1.000 Camptoptera Eiparasitoide 1 0.001 0.000 0.000 0.000 1.000 Centistes Prädatoren 1 0.171 0.000 0.000 0.000 1.000 Ceranisus Säftesauger 1 0.006 0.000 0.000 0.000 1.000 Ceraphron ? 11 0.031 0.044 1.437 2.064 23.788 Charitopes Prädatoren 1 0.415 0.000 0.000 0.000 1.000 Chasmodon Minierer 1 0.028 0.000 0.000 0.000 1.000 Chelogynus Säftesauger 2 0.383 0.058 0.152 0.000 1.359 201

Mittleres Zahl der Spanne des Gattung Hauptwirtsgilde Gewicht StdAbw. CV Schiefe Arten Gewichts in mg Chelonus ? 1 0.140 0.000 0.000 0.000 1.000 Chlorocytus Minierer 2 0.128 0.025 0.198 0.000 1.493 Chorebus Minierer 8 0.221 0.292 1.323 1.828 22.992 Chrysocharis Minierer 1 0.042 0.000 0.000 0.000 1.000 Cinetus Mycetophage 1 0.164 0.000 0.000 0.000 1.000 Cirrospilus Minierer 1 0.020 0.000 0.000 0.000 1.000 Cleonymus Xylophage 1 0.032 0.000 0.000 0.000 1.000 Cleruchus Eiparasitoide 1 0.002 0.000 0.000 0.000 1.000 Coelichneumon Ektophytophage 1 13.553 0.000 0.000 0.000 1.000 Coelinius Minierer 1 0.397 0.000 0.000 0.000 1.000 Conostigmus ? 9 0.037 0.022 0.605 0.075 6.667 Cremnodes ? 1 0.029 0.000 0.000 0.000 1.000 Cryptopimpla Ektophytophage 1 3.072 0.000 0.000 0.000 1.000 Cryptus Ektophytophage 1 2.469 0.000 0.000 0.000 1.000 Cymodusa ? 1 1.163 0.000 0.000 0.000 1.000 Cyrtogaster Minierer 1 0.086 0.000 0.000 0.000 1.000 Dacnusa Minierer 4 0.067 0.013 0.200 -1.102 1.759 Dapsilarthra Minierer 1 0.124 0.000 0.000 0.000 1.000 Dendrocerus Prädatoren 3 0.041 0.016 0.380 -0.889 2.696 Dibrachys Hyperparasitoide 2 0.165 0.089 0.541 0.000 3.362 Dicaelotus Ektophytophage 1 0.679 0.000 0.000 0.000 1.000 Dichrogaster Prädatoren 1 0.468 0.000 0.000 0.000 1.000 Diglyphus Minierer 1 0.027 0.000 0.000 0.000 1.000 Diphyus Ektophytophage 1 16.063 0.000 0.000 0.000 1.000 Diplazon Prädatoren 1 1.553 0.000 0.000 0.000 1.000 Disorygma Minierer 1 0.055 0.000 0.000 0.000 1.000 Doliphoceras Säftesauger 1 0.034 0.000 0.000 0.000 1.000 Dryinus Säftesauger 1 0.231 0.000 0.000 0.000 1.000 Encyrtidae ? 14 0.028 0.016 0.565 -1.442 20.618 Entomacis Saprophage 2 0.026 0.000 0.010 0.000 1.020 Ephedrus Säftesauger 1 0.021 0.000 0.000 0.000 1.000 Ephedrus Säftesauger 2 0.033 0.008 0.247 0.000 1.656 Epitomus Ektophytophage 1 0.308 0.000 0.000 0.000 1.000 Ericydnus Säftesauger 1 0.066 0.000 0.000 0.000 1.000 Ericydnus Säftesauger 1 0.119 0.000 0.000 0.000 1.000 Ethelurgus Prädatoren 1 1.772 0.000 0.000 0.000 1.000 Eupelmus ? 1 0.021 0.000 0.000 0.000 1.000 Eurytoma Minierer 2 0.088 0.005 0.061 0.000 1.131 Eusterinx Mycetophage 1 0.281 0.000 0.000 0.000 1.000 Eustochus Eiparasitoide 1 0.011 0.000 0.000 0.000 1.000 Exallonyx Prädatoren 11 0.257 0.163 0.636 -0.560 13.222 Gastrancistrus Gallbildner 1 0.080 0.000 0.000 0.000 1.000 Gelinae ? 5 0.856 0.707 0.826 -0.762 21.956 Gelis Hyperparasitoide 8 0.143 0.103 0.722 -2.105 65.615 Gonatocerus Eiparasitoide 1 0.018 0.000 0.000 0.000 1.000 Gryon Eiparasitoide 2 0.007 0.002 0.305 0.000 1.880 Habrocytus ? 4 0.306 0.291 0.952 1.543 9.667 Hemigasterini ? 6 1.219 0.633 0.520 -2.116 11.110 Hemiptarsenus Minierer 2 0.040 0.025 0.630 0.000 4.409 Heterischnus Ektophytophage 1 1.660 0.000 0.000 0.000 1.000 Homoporus Gallbildner 1 0.039 0.000 0.000 0.000 1.000 Homotherus Ektophytophage 1 12.779 0.000 0.000 0.000 1.000 202

Mittleres Zahl der Spanne des Gattung Hauptwirtsgilde Gewicht StdAbw. CV Schiefe Arten Gewichts in mg Hoplismenus Ektophytophage 1 3.815 0.000 0.000 0.000 1.000 Hormius Minierer 1 0.091 0.000 0.000 0.000 1.000 Ichneumoninae Ektophytophage 1 3.383 0.000 0.000 0.000 1.000 Idiolispa ? 1 3.100 0.000 0.000 0.000 1.000 Inostemma Gallbildner 2 0.024 0.007 0.312 0.000 1.909 Iphitrachelus ? 1 0.008 0.000 0.000 0.000 1.000 Ismarus Hyperparasitoide 1 0.220 0.000 0.000 0.000 1.000 Kleidotoma Saprophage 4 0.032 0.013 0.392 0.350 2.615 Lagynodes ? 1 0.012 0.000 0.000 0.000 1.000 Leptacis Gallbildner 1 0.018 0.000 0.000 0.000 1.000 Lipolexis Säftesauger 1 0.018 0.000 0.000 0.000 1.000 Lissonota Ektophytophage 6 2.812 1.493 0.531 -0.044 4.259 Litus Eiparasitoide 1 0.005 0.000 0.000 0.000 1.000 Lyka ? 1 0.026 0.000 0.000 0.000 1.000 Macrocentrus Ektophytophage 2 0.326 0.047 0.144 0.000 1.337 Macroglenes Gallbildner 3 0.046 0.015 0.321 3.071 1.942 Macroneura Hyperparasitoide 1 0.010 0.000 0.000 0.000 1.000 Mastrus Hyperparasitoide 1 0.969 0.000 0.000 0.000 1.000 Megastylus Mycetophage 1 2.291 0.000 0.000 0.000 1.000 Meraporus Minierer 1 0.033 0.000 0.000 0.000 1.000 Merostenus Ektophytophage 1 0.035 0.000 0.000 0.000 1.000 Mesochorus Hyperparasitoide 2 0.866 0.000 0.000 0.000 1.000 Mesopolobus ? 1 0.021 0.000 0.000 0.000 1.000 Metaphycus Säftesauger 1 0.055 0.000 0.000 0.000 1.000 Microctonus Ektophytophage 1 0.043 0.000 0.000 0.000 1.000 Microgaster Ektophytophage 1 0.422 0.000 0.000 0.000 1.000 Microplitis Ektophytophage 3 0.462 0.197 0.427 -3.144 3.383 Miscogaster Minierer 1 0.042 0.000 0.000 0.000 1.000 Mymar Eiparasitoide 1 0.006 0.000 0.000 0.000 1.000 Necremnus Minierer 1 0.050 0.000 0.000 0.000 1.000 Olesicampe Ektophytophage 2 1.243 0.095 0.077 0.000 1.166 Oligosita Eiparasitoide 1 0.001 0.000 0.000 0.000 1.000 Omphale Gallbildner 6 0.028 0.012 0.417 1.568 2.601 Ooctonus Eiparasitoide 3 0.013 0.003 0.197 2.815 1.538 Opius Minierer 5 0.088 0.036 0.405 0.528 2.773 Orthocentrus Mycetophage 3 0.464 0.260 0.560 -2.958 6.625 Oxylabis Mycetophage 1 0.280 0.000 0.000 0.000 1.000 Panstenon Eiparasitoide 1 0.040 0.000 0.000 0.000 1.000 Pantoclis Mycetophage 2 0.143 0.017 0.116 0.000 1.262 Pantolyta Mycetophage 3 0.046 0.014 0.309 -2.946 2.254 Pediobius Minierer 2 0.045 0.019 0.424 0.000 2.472 Pentapleura Saprophage 1 0.062 0.000 0.000 0.000 1.000 Peristenus Prädatoren 2 0.113 0.002 0.015 0.000 1.031 Phaenoglyphis Hyperparasitoide 2 0.059 0.037 0.624 0.000 4.321 Phaneroserphus Prädatoren 1 0.588 0.000 0.000 0.000 1.000 Phrudus ? 1 0.179 0.000 0.000 0.000 1.000 Phygadeuon ? 9 0.482 0.416 0.863 0.808 9.582 Piestopleura Gallbildner 1 0.033 0.000 0.000 0.000 1.000 Pimpla Ektophytophage 2 7.576 0.117 0.015 0.000 1.031 Platygaster Gallbildner 7 0.023 0.010 0.413 -1.239 4.594 Platylabus Ektophytophage 1 1.423 0.000 0.000 0.000 1.000 Platystasius Gallbildner 1 0.005 0.000 0.000 0.000 1.000 203

Mittleres Zahl der Spanne des Gattung Hauptwirtsgilde Gewicht StdAbw. CV Schiefe Arten Gewichts in mg Polyaulon Prädatoren 1 0.161 0.000 0.000 0.000 1.000 Polynema Eiparasitoide 5 0.008 0.005 0.663 0.755 5.272 Praon Säftesauger 1 0.066 0.000 0.000 0.000 1.000 Prenanteon Säftesauger 1 0.334 0.000 0.000 0.000 1.000 Probles ? 1 0.723 0.000 0.000 0.000 1.000 Psilocera ? 1 0.410 0.000 0.000 0.000 1.000 Pteromalinae ? 2 0.053 0.008 0.147 0.000 1.345 Pycnocryptus Ektophytophage 1 2.690 0.000 0.000 0.000 1.000 Rhoptromeris Minierer 1 0.048 0.000 0.000 0.000 1.000 Rhynchopsilus Mycetophage 1 0.041 0.000 0.000 0.000 1.000 Rogas Ektophytophage 4 1.450 0.481 0.332 0.294 2.412 Scelio Eiparasitoide 1 0.262 0.000 0.000 0.000 1.000 Seladerma Minierer 2 0.097 0.052 0.537 0.000 3.322 Semiotellus ? 3 0.127 0.049 0.386 1.453 2.482 Spaniopus Gallbildner 1 0.083 0.000 0.000 0.000 1.000 Sphegigaster Minierer 1 0.133 0.000 0.000 0.000 1.000 Stenodontus Ektophytophage 1 0.846 0.000 0.000 0.000 1.000 Stenomacrus Mycetophage 2 0.142 0.027 0.189 0.000 1.466 Stenomalina Minierer 4 0.214 0.113 0.527 -1.306 5.506 Stilbobs Minierer 1 1.590 0.000 0.000 0.000 1.000 Stilpnus Saprophage 1 0.325 0.000 0.000 0.000 1.000 Subprionomitus ? 1 0.163 0.000 0.000 0.000 1.000 Sussaba Prädatoren 2 0.627 0.018 0.029 0.000 1.060 Sympiesis Minierer 1 0.165 0.000 0.000 0.000 1.000 Synacra Mycetophage 1 0.028 0.000 0.000 0.000 1.000 Synomelix Ektophytophage 1 1.395 0.000 0.000 0.000 1.000 Synopeas Gallbildner 4 0.024 0.012 0.502 0.046 3.680 Telenomus Eiparasitoide 2 0.010 0.001 0.121 0.000 1.275 Tetrastichus ? 10 0.033 0.021 0.636 -0.229 8.238 Theroscopus Hyperparasitoide 3 0.461 0.133 0.288 -0.258 2.060 Torymus ? 2 0.269 0.104 0.385 0.000 2.253 Toxares Säftesauger 1 0.028 0.000 0.000 0.000 1.000 Tretoserphus ? 1 0.496 0.000 0.000 0.000 1.000 Triaspis ? 1 0.148 0.000 0.000 0.000 1.000 Trichacis Gallbildner 3 0.046 0.020 0.424 -2.923 3.385 Trichogramma Eiparasitoide 1 0.003 0.000 0.000 0.000 1.000 Trichomalopsis Minierer 1 0.072 0.000 0.000 0.000 1.000 Trichomalus ? 4 0.060 0.011 0.191 2.672 1.582 Trichopria Saprophage 6 0.045 0.041 0.912 0.170 16.808 Trimorus Eiparasitoide 7 0.019 0.009 0.464 -1.392 6.136 Trioxys Säftesauger 2 0.020 0.009 0.420 0.000 2.447 Tromatobia Eiparasitoide 1 1.722 0.000 0.000 0.000 1.000 Trybliographa ? 2 0.260 0.061 0.234 0.000 1.610 Vulgichneumon Ektophytophage 1 1.476 0.000 0.000 0.000 1.000 Woldstedtius Prädatoren 1 0.722 0.000 0.000 0.000 1.000 Zaglyptus Eiparasitoide 1 0.942 0.000 0.000 0.000 1.000 Zygota Mycetophage 5 0.111 0.034 0.307 -0.520 2.281