1 Die Hymenopteren einer Wiese auf Kalkgestein: Ökologische Muster einer lokalen Tiergemeinschaft von Werner Ulrich Nicolaus Copernicus Universität Toruń Toruń 2005 2 I Inhalt 1. Einleitung......................................................................................................... 1 1.1 Das Untersuchungsgebiet......................................................................... 5 1.2 Die Erfassungsmethoden.......................................................................... 7 1.3 Zur systematischen Einteilung der Hautflügler.......................................... 9 1.4 Zur Berechnung der Biomasse................................................................ 14 1.5 Eine ökologische Klassifizierung der Hautflügler..................................... 15 2. Ein paar Rohdaten ........................................................................................ 17 2.1 Die Zahl der nachgewiesenen Arten ....................................................... 17 2.2 Wie viele Hautflüglerarten gibt es auf der untersuchten Wiese?............. 19 2.3 Die Zahl der Hautflüglerarten auf der untersuchten Wiese im Verhältnis zum regionalen Artenpool.................................................. 27 2.4 Artenzahlen pro Gattung ......................................................................... 33 2.5 Zur regionalen Verbreitung der Arten...................................................... 37 2.6 Häufigkeit und Seltenheit ........................................................................ 43 2.6.1 Schlupfdichten und Biomassen der Parasitoide ............................. 43 2.6.2 Das Rätsel der Einzeltiere.............................................................. 50 3. Zur Phänologie der Hautflügler des Drakenberges ....................................... 56 3.1 Zur Klassifizierung der Phänologietypen................................................. 56 3.2 Das jahreszeitliche Erscheinen der Arten ............................................... 63 4. Morphologie und Ökologie............................................................................. 67 4.1 Zur Flugfähigkeit ..................................................................................... 67 4.2 Kompakter oder graziler Körperbau? ...................................................... 74 4.3 Ein Wort zur Länge des Legebohrers...................................................... 78 4.4 Lässt sich die Biologie durch die Morphologie vorhersagen? ................. 80 5. Strukturen der Gemeinschaften..................................................................... 81 5.1 Einige allgemeine Bemerkungen............................................................. 81 II 5.2 Die Aggregation.......................................................................................87 5.3 Dominanz - Rangordnungen....................................................................89 5.4 Dominanz - Rangordnungen auf der Basis von Biomassen ....................95 6. Krautschicht und Boden als Lebensräume der Parasitoide ...........................97 6.1 Ein Überblick ...........................................................................................97 6.2 Schlupfdichten und Biomassen .............................................................101 7. Körpergrößenabhängige ökologische Verteilungen .....................................103 7.1 Metabolismus und Ökologie ..................................................................103 7.2 Schlupfdichte und Körpergewicht ..........................................................105 7.3 Energieäquivalenz? ...............................................................................113 7.4 Generationszeit und Körpergröße .........................................................118 7.5 Artenzahl und Metabolismus .................................................................119 8. Evolutive Aspekte der Körpergröße .............................................................121 8.1. Zur Einführung......................................................................................121 8.2 Arten - Gewichtsverteilungen.................................................................124 8.3 Zur Konstanz des Gewichts innerhalb eines Taxons.............................130 8.4 Gleichmäßige oder zufällige Gewichtsverteilungen? .............................134 9. Biomasse und Diversität ..............................................................................140 9.1 Einige theoretische Überlegungen.........................................................140 9.2 Biomasse und Diversität auf dem Drakenberg ......................................145 10. Epilog.........................................................................................................148 11. Literatur......................................................................................................152 Anhang A.........................................................................................................171 Anhang B.........................................................................................................184 Anhang C.........................................................................................................196 Anhang D.........................................................................................................199 Anhang E.........................................................................................................200 1 1. Einleitung Die Hymenopteren sind mit über und Bolton 1988, Godfray 1993, Haw- 100000 beschriebenen und 1 bis 5 Milli- kins 1993, LaSalle und Gauld 1993, onen geschätzten Arten weltweit nach Quicke 1997, Hochberg 2000, Ulrich den Coleopteren die größte Insekten- 2001a, Melik und Thuróczy 2002). Viel ordnung. Gleichzeitig ist die Ordnung Theorie über Parasitoid - Wirtsverhält- auch in biologischer Hinsicht äußerst nisse monophager Parasitoide, Be- divers. Die ganz überwiegende Zahl der schreibungen von Gemeinschaften soli- Arten der klassischen Unterordnung tärer Wespen und Bienen, Nahrungs- Symphyta (der Blattwespen) aber auch netze bei ausgewählten Pflanzen, bei viele Arten der beiden anderen Unter- Minen und Gallen sowie Soziobiologie. ordnungen Parasitica und Aculeata (der Wenig dagegen über Gemeinschafts- Stechimmen) sind phytophag. Die meis- strukturen, die über die Bearbeitung ten Parasitica Arten dagegen leben als einzelner Gattungen oder Familien hi- Parasitoide. Am vielfältigsten sind die nausgehen, wenig über die derzeit so Aculeata, wo es bekanntermaßen ne- aktuellen diversen makroökologischen ben ursprünglicheren parasitoiden Arten Verteilungen und auch wenig verglei- alle Stufen hin zu räuberischen, phyto- chende Untersuchen zur Ökologie und oder polyphagen nestbauenden und eu- Bedeutung der Parasitoide insgesamt sozialen Arten gibt. (Ulrich 2001a). Diesem Artenumfang und der bio- Dieses etwas einseitige Wissen logischen Mannigfaltigkeit entspricht liegt nur zum Teil an den taxonomi- auch die Zahl der wissenschaftlichen schen Schwierigkeiten, die die Gruppe und populären Arbeiten, die jedes Jahr bietet. Die meisten Gattungen und Fa- neu erscheinen. Daher überrascht es, milien sind in den letzten 30 Jahren re- wie wenig über die Biologie der meisten vidiert worden, so dass eine Analyse Arten und die Artenzusammensetzung auf Artniveau erheblich erleichtert wur- verschiedener Lebensräume bekannt de. Vor allem sollte man hervorheben, ist. Es genügt, einen Blick in neuere dass für die meisten ökologischen Ana- Handbücher über Hautflügler zu werfen lysen eine genaue Artdetermination (Waage and Greathead 1986, Gauld nicht notwendig ist. Wichtig ist jedoch 2 eine Artabgrenzung, die die Schätzung einige Arbeiten, dass man komplette der tatsächlichen Diversität und der mit Parasitoidkomplexe ganzer Habitate auf ihr verbundenen ökologischen Vertei- Artniveau bearbeiten kann (Thiede lungen ermöglicht. Dies ist für die meis- 1975, 1977, Hilpert 1989, Ulrich 1999a, ten Gattungen möglich, auch die der b, 2001a). Unterordnung Parasitica. Ausnahmen Ein anderer und vielleicht sogar sind weiterhin einige Ichneumoniden- wichtigerer Grund für die geringen ma- gattungen und vielleicht die meist winzi- kroökologischen Kenntnisse ist die all- gen Ceraphroniden. Trotzdem zeigen gemeine Beschränkung der meisten Tabelle 1.1: Einige der wichtigeren Arbeiten über Artenzahlen und Siedlungsdichten parasitoider Hymenopteren in offenen Habitaten der gemäßigten Breiten. Untersuchungs- Genauig- Autor Methode Habitat umfang keit Westküste Schleswig Hol- nicht quali- Abraham (1969) Gelbschalen Pteromalidae stein tativ Handfänge, Eklekto- nicht quali- Aitchison (1979) Kanadische Felder Hymenoptera ren tativ Horstmann Westküste Schleswig Hol- nicht quali- Gelbschalen Ichneumonidae (1970, 1985) stein tativ Horstmann nicht quali- Gelbschalen Nordseeinseln Ichneumonidae (1988) tativ Janzen und Pond Englische Wald- und Rude- Streifnetz Hymenoptera qualitativ (1975) ralwiese Streifnetze, Exhaus- nicht quali- Klug (1965) verschiedene Biotope Hymenoptera tor tativ Westküste Schleswig Hol- nicht quali- König (1969) Gelbschalen Braconidae stein tativ Kruess und Norddeutsche Agarland- Tscharntke versch. Methoden Hymenoptera quantitativ schaften 2000a Kruess und Norddeutsche Agarland- Tscharntke versch. Methoden Hymenoptera quantitativ schaften 2000b Kruess und Norddeutsche Agarland- versch. Methoden Hymenoptera quantitativ Tscharntke 2002 schaften Neerup-Buhl Ceraphronoidea, versch. Methoden Habitate in Jutland qualitativ (1998) Proctotrupoidea Owen und nicht quali-