Meriympäristöjen Hyönteiset

Home , Abroscelis, Aegialites, Aepopsis, Aepus, Apotropina, Arctocorisa

Meriympäristöjen hyönteiset

Aurelia Suvitie

Pro gradu -tutkielma Akvaattiset tieteet Bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta Helsingin yliopisto Lokakuu 2020

Tiedekunta Koulutusohjelma Bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta Akvaattisten tieteiden koulutusohjelma Tekijä Aurelia Suvitie Työn nimi Meriympäristöjen hyönteiset Oppiaine Akvaattiset tieteet Työn laji Aika Sivumäärä Pro gradu -tutkielma Lokakuu 2020 95 +15 Tiivistelmä

Hyönteiset (Insecta) ovat tunnetulta lajistoltaan maapallon runsaslukuisin luokka. Valtavan monimuotoisuuden ansiosta hyönteisiä löytyy lähes kaikenlaisista ympäristöistä. Yli 1 000 000 tunnetusta hyönteislajista n. 90 % on kuitenkin terrestrisiä. Vaikka meret kattavat maapallon pinta-alasta yli 70 %, mereisiä hyönteisiä tunnetaan alle 2 000 lajia. Tämän työn tarkoitus on antaa mahdollisimman kokonaisvaltainen käsitys mereisestä hyönteislajistosta, sekä tekijöistä, jotka ovat aiheuttaneet hyönteisten vähäisyyden merissä. Vastaavaa monitahoista katsausta aiheeseen ei ole aiemmin tehty.

Katsauksen ensimmäinen tavoite on määritellä ja listata hyönteistaksonit, jotka sisältävät mereisiä lajeja, sekä tarkastella näiden lajien habitaattivalintoja ja elintapoja. Tässä tarkoituksessa mereisten hyönteisten lajikirjo ja elintavat on kartoitettu World Register of Marine Species -tietokannan (WoRMS), sekä mereisiä hyönteisiä käsittelevien yleisteosten, katsausartikkeleiden ja tutkimusartikkeleiden avulla. Pääasiassa WoRMS-tietokannan perusteella mereisiksi on määritelty 1 318 hyönteislajia kymmenestä lahkosta. Näiden lisäksi seitsemästä lahkosta tavataan tuntematon määrä mereisiä lajeja. Lajiston lahkokohtaisen tarkastelun lisäksi työssä käydään läpi mereisten hyönteisten asuttamat elinympäristöt litoraalissa ja pelagiaalissa, ja millaisia sopeumia näissä ympäristöissä eläminen hyönteisiltä vaatii.

Katsauksen toinen tavoite on käsitellä mereisten hyönteisten vähäisyyttä ilmiönä. Aiheen pohjustamiseksi lukijalle selvitetään työn alussa miksi ja miten hyönteisten valtava lajirikkaus on syntynyt. Työn loppupuolella siirrytään tarkastelemaan tekijöitä, jotka ovat estäneet vastaavan rikastumisen merissä, kuten osmoottiseen säätelyyn ja hengitysjärjestelmiin liittyvät ongelmat, hyönteisten lisääntymisen ja elinkierron ominaispiirteet, sekä yksinkertaisesti se, että siirtymät fysiologisesti erilaisten habitaattien välillä ovat harvinaisia. Tätä varten käydään läpi myös hyönteisten kehityshistoria, jonka tuloksena lahkon levittäytymistä meriin haittaavat ominaisuudet ovat syntyneet.

Pohjimmiltaan mereisten hyönteislajien vähäisyys johtuu siitä, että hyönteiset ovat Pancrustacea-kladin maalle suuntautunut kehityslinja. Vaikka mereisyys on lahkossa poikkeuksellista, ei se ole läheskään ennenkuulumatonta. Mereisiä lajeja on syntynyt monessa hyönteisten kehityslinjassa, ja nämä lajit sopeutuvat ympäristöönsä lukuisin eri tavoin. Hyönteisten levittäytymistä meriin koskevien jatkoselvitysten ja analyysien kannalta mereiset hyönteislajit, sekä niiden elintavat ja sopeumat meriympäristöihin tulisi kartoittaa vielä yksityiskohtaisemmin. Tämä katsaus tarjoaa toivottavasti tulevaisuudessa perustan tarkemmille selvityksille mereisestä hyönteislajistosta, sekä mereisten hyönteisten vähäisyyttä selittävistä tekijöistä.

Avainsanat Hyönteiset, Insecta, monimuotoisuus, evoluutio, Halobates, sopeumat, Pancrustacea Ohjaajat Jaanika Blomster, Lauri Kaila Säilytyspaikka Helsingin yliopiston digitaalinen arkisto HELDA Muita tietoja Tiivistelmä suomeksi ja englanniksi

Faculty Degree Programme Faculty of Biological and Environmental Sciences Aquatic Sciences Author Aurelia Suvitie Title Insects of marine environments Subject Aquatic sciences Level Month and year Number of pages Master’s degree thesis October 2020 95 +15 Abstract

Insects (Insecta) are the most species-rich class of organisms on earth. Due to their vast biodiversity, insects are found in almost every environment. However, approximately 90 % of the over 1 000 000 insect species described are terrestrial. The ocean covers over 70 % of the earths surface, but less than 2 000 marine insect species are known. The purpose of this thesis is to give the reader a comprehensive understanding of marine insect biodiversity and what has caused its sparceness in the seas. Such a multi-faceted review of the topic has not previously been written.

The first aim of this review is to catalogue all insect taxons containing marine species, and to examine the habitat choices and ecology of these species. For this purpose, marine insect species have been researched using the World Register of Marine Species (WoRMS) and reference literature, as well as reviews and other articles. Based mostly on WoRMS, the number of marine insect species is determined to be 1 318, divided between 10 insect orders. In addition, seven insect orders are noted to include an unknown number of marine species. As well as examining marine insect biodiversity order-by-order, this work considers the littoral and pelagic habitats in which marine insects live, and the adaptations that are required of insects living in these environments.

The second aim of this review is to investigate the lack of insects in marine environments as a phenomenon. The groundwork is laid at the beginning of the review with an examination of why and how insects have diversified so successfully. Later on, possible factors to prevent a similarily successful diversification in marine environments are presented, such as issues with osmoregulation and breathing systems, the typical features of insect reproduction and life cycles, and the fact that transitions between physically contrasting habitats are rare. Pertaining to this the evolutionary history of insects, which has produced the aforementioned features impeding radiation to the seas is also explored.

Ultimately insect species in the oceans are few, because insects are a terrestrial evolutionary branch of Pancrustacea. Even though marine habits are uncommon among insects, they are not unheard of. Marine species have emerged in several insect clades and these species have adapted to their environment in numerous ways. For the purposes of further analyses and research on the radiation and biodiversity of marine insects, further surveying of the species and their habits and adaptations is recommended. This work will hopefully offer a point of reference for more detailed future studies and reviews of marine insect biodiversity and the factors that have led to the near-exclusion of insects from the seas.

Keywords Insects, Insecta, biodiversity, evolution, Halobates, adaptations, Pancrustacea Supervisors Jaanika Blomster, Lauri Kaila Where deposited Digital Repository of the University of Helsinki HELDA Additional information Abstract in Finnish and English

Sisällysluettelo

1 Johdanto 1 1.1 Työn tarkoitus ...... 2 1.2 Menetelmät ja kirjallisuus ...... 3

2 Miksi hyönteisiä on niin paljon? 4 2.1 Proksimaattiset tekijät ...... 6 2.1.1 Kladin ikä ...... 6 2.1.2 Monimuotoistumisnopeus...... 7 2.2 Ultimaattiset tekijät ...... 8 2.2.1 Morfologiset ominaisuudet ...... 8 2.2.1.1 Siivet...... 8 2.2.1.2 Täydellinen muodonvaihdos ...... 10 2.2.1.3 Muut morfologiset ominaisuudet ...... 11 2.2.2 Lajienväliset ja lajinsisäiset vuorovaikutukset ...... 12

3 Mereisen hyönteisen ja mereisen habitaatin määrittely 14 3.1 Yleisesti...... 14 3.2 Mereisen hyönteisen määrittely tässä työssä ...... 16 3.2.1 Pääsääntö ...... 16 3.2.2 Poikkeukset ...... 18

4 Mereiset hyönteistaksonit 21 4.1 Siimahäntäiset (Archaeognatha) ...... 23 4.2 Päivänkorennot (Ephemeroptera) ...... 24 4.3 Sudenkorennot (Odonata) ...... 25 4.4 Suorasiipiset (Orthoptera)...... 26 4.5 Kummitussirkat (Phasmida) ...... 27 4.6 Pihtihäntäiset (Dermaptera) ...... 27 4.7 Torakat ja termiitit (ent. Isoptera ja Blattaria, nyk. Blattodea) ...... 28 4.8 Jäytiäiset (Psocoptera) ...... 29 4.9 Täit ja väiveet (ent. Anoplura ja Mallophaga, nyk. Phthiraptera)...... 29 4.10 Ripsiäiset (Thysanoptera) ...... 30

4.11 Nivelkärsäiset (Hemiptera) ...... 30 4.11.1 Kaskaat (Auchenorrhynca) ja kirvansukuiset (Stenorrhyncha) ...... 31 4.11.2 Luteet (Heteroptera) ...... 31 4.11.2.1 Puolivesiluteet (Gerromorpha)...... 31 4.11.2.2 Vesiluteet (Nepomorpha) ...... 32 4.11.2.3 Rantaluteet (Leptopodomorpha) ...... 33 4.12 Pistiäiset (Hymenoptera) ...... 34 4.13 Kierresiipiset (Strepsiptera) ...... 35 4.14 Kovakuoriaiset (Coleoptera) ...... 35 4.15 Vesiperhoset (Trichoptera) ...... 36 4.16 Perhoset (Lepidoptera) ...... 37 4.17 Kaksisiipiset (Diptera) ...... 38 4.17.1 Kärpäset (Brachycera) ...... 38 4.17.2 Sääsket (Nematocera) ...... 40

5 Hyönteiset erilaisissa merihabitaateissa 42 5.1 Litoraali ...... 42 5.1.1 Marskimaat ...... 43 5.1.2 Mangrovemetsät...... 43 5.1.3 Yleiset merenrantahabitaatit ...... 44 5.1.4 Litoraalihyönteisten sopeumat ...... 45 5.2 Pelagiaali...... 46 5.2.1 Veden pintakalvo ...... 47 5.2.2 Merinisäkkäiden ja -lintujen loiset...... 49 5.2.3 Pelagiaalihyönteisten sopeumat...... 50 5.2.3.1 Morfologia ...... 51 5.2.3.2 Lisääntyminen ja elinkierto...... 51 5.2.3.3 Ravinto ja metabolia ...... 52 5.2.3.4 Suolatasapaino...... 53 5.2.3.5 Säteilyn ja kuumuuden sieto ...... 54

6 Miksi mereisiä hyönteisiä on niin vähän? 55 6.1 Hyönteisten kehityshistoria ...... 55 6.1.1 Niveljalkaisten alajaksojen fylogenia ...... 55

6.1.2 Pancrustacea-kladin luokkien fylogenia ...... 58 6.1.3 Kuusijalkaisten ja hyönteisten kehitysolosuhteet ...... 61 6.2 Fysiologis-anatomiset syyt ...... 62 6.2.1 Osmoottinen säätely ...... 63 6.2.2 Hengitys...... 63 6.2.3 Lentokyky ...... 67 6.3 Muut syyt ...... 68 6.3.1 Lisääntyminen ja elinkierto ...... 68 6.3.2 Koppisiemenisten kasvien puute ...... 69 6.3.3 Siirtymät habitaattien välillä ovat harvinaisia ...... 70

7 Yhteenveto ja jatkotutkimukset 72 7.1 Hyönteisten monimuotoisuuden syyt...... 72 7.2 Mereinen hyönteislajisto ...... 72 7.3 Syyt hyönteisten harvinaisuuteen merissä ...... 73 7.4 Jatkotutkimustarpeet ja -kysymykset ...... 74 7.4.1 Mereisten hyönteisten monimuotoisuuden jakautuminen ja syyt ...... 74 7.4.2 Mereisen hyönteislajiston määrittely ...... 75 7.4.3 Mereisten hyönteisten lajimäärän ja elintapojen kartoitus ...... 76

Lähdeluettelo 77

Liitteet 96

1 Johdanto

Hyönteiset (Insecta) on kuusijalkaisten (Hexapoda) alajaksoon ja niveljalkaisten (Arthropoda) pääjaksoon kuuluva luokka, joka käsittää noin 30 lahkoa ja 1 000 000 nimettyä lajia (Stork 2009). Hyönteiset ovat lentokykynsä avulla levittäytyneet tehokkaasti lähes kaikkialle ja niillä on pienen kokonsa ja niveljalkaisille ominaisen, helposti muuntuvan rakenteen ansiosta valtava morfologinen ja fysiologinen kyky muuntautua erilaisiin mikrohabitaatteihin (Cheng 1976a).

Suurin osa hyönteisistä elää maalla, mutta akvaattisia, eli vedessä ainakin jossain elinkierron vaiheessa eläviä lajeja tavataan 13 hyönteislahkossa (Balian ym. 2008). Limnisten eli makeissa vesissä elävien hyönteisten lajikirjo on huomattavaa: alle 1 % maapallon pinta-alasta on makean veden peitossa, mutta 8−10 % hyönteislajeista on limnisiä (Dijkstra ym. 2014). Yli 70 % maapallon pinta-alasta on merivettä, mutta meri- (suolapitoisuus n. 34–37) ja murtovesihabitaateissa (suolapitoisuus n. 0,5−32) esiintyvien hyönteislajien määrä jää alle kahden tuhannen (Cheng 2009), mikä kattaa tunnettujen hyönteislajien lukumäärästä alle 0,2 % (kuva 1).

Terrestriset hyönteiset Akvaattiset hyönteiset Limniset hyönteiset Mereiset hyönteiset

1 000 000 lajia

80 000 − 100 000 limnistä 2 000 mereistä

Kuva 1. Tunnetun hyönteislajiston jakautuminen habitaattien kesken Chengin (2009), Dijkstran ym. (2014) ja Storkin (2009) perusteella.

Yli 75 000 hyönteislajia viettää jonkin elämänvaiheistaan vedessä (Balian ym. 2008). Muun muassa surviaissääskien (Chironomidae), sudenkorentojen (Odonata) ja vesiperhosten

(Trichoptera) toukat ovat olennainen osa monen makean vesistön ekosysteemiä, vaikka nämä hyönteiset nousevat aikuistuttuaan vedestä ilmaan. Esimerkiksi vesiperhosten lahkoon oli vuoteen 2013 mennessä kuvattu yli 14 000 lajia (Zhang 2013), joista lähes kaikki viettävät toukkavaiheensa makeassa vedessä (Merritt & Wallace 2009). Täysin meriin erikoistuneita näistä hyönteisistä ovat vain Chathamiidae-heimoon kuuluvat viisi lajia.

Hyönteiset kuuluvat muiden niveljalkaisten kanssa varhaisimpiin maaeläimiin ja kyseisen luokan arvioidaan olevan 400−465 miljoonaa vuotta vanha (Grimaldi 2009, Montagna ym. 2019). Hyönteisten muuntautumiskyvyn ja lajikirjon kannalta on kiehtovaa, ettei ryhmän maailmanvalloitus vaikuta jatkuneen merenrantaa pidemmälle.

1.1 Työn tarkoitus Tämän katsauksen tarkoitus on kertoa lukijalle hyönteisistä mereisissä ympäristöissä. Työssä ei kuitenkaan tyydytä yksinomaan listaamaan mereistä hyönteislajistoa ja sen ominaisuuksia, tai keskitytä ainoastaan mereisten hyönteisten vähäisyyden syihin, vaan tavoitteena on antaa lukijalle kokonaisvaltainen käsitys mereisistä hyönteisistä niin lajistotasolla, kuin myös selitettävänä ilmiönä. Vastaavaa monitahoista katsausartikkelia ei ole aiemmin tehty.

Työ aloitetaan hyönteisten monimuotoisuuden taustoituksella. Kappale 2 pyrkii selittämään, miksi ja miten hyönteisten valtava lajiirikkaus on syntynyt.

Kappaleessa 3 selvitetään lukijalle mereisen hyönteisen ja habitaatin määritelmä, sekä rajaukset, joiden perusteella tietyt lajit on katsottu tässä työssä mereisiksi.

Määritelty mereinen hyönteislajisto esitellään kahdesta eri näkökulmasta kappaleissa 4 ja 5. Kappaleessa 4 käydään läpi hyönteisten mereinen monimuotoisuus systemaattisesti kustakin mereisiä lajeja sisältävästä lahkosta mahdollisimman pienelle taksonitasolle, tavoitteena taksonominen kattavuus. Kappale 5 puolestaan lähestyy mereistä hyönteislajistoa niiden asuttamien habitaattien kautta. Jälkimmäinen lähestymistapa antaa mahdollisuuden muodostaa yleiskuva siitä, millaisista mereisistä elinympäristöistä hyönteisiä löytyy, sekä tarkastella tiivistetysti hyönteisten kohtaamia haasteita rannikko- ja ulappa-alueilla analysoimatta erikseen jokaisen mereisen hyönteistaksonin elintapoja.

Avomeren hyönteisiä käsitellään jälkimmäisessä kappaleessa erityisen tarkasti niiden omalaatuisuuden ja vähäisen lajilukumäärän vuoksi.

Kun lukijalle on annettu kattava kuva harvalukuisesta hyönteislajistosta merissä, siirrytään ilmiön selittämiseen: miksi hyönteisiä on merissä niin vähän? Kappale 6 käsittelee hyönteisten evoluutioon ja ekologiaan liittyviä tekijöitä, joiden on ehdotettu rajoittaneen hyönteisten levittäytymistä meriin. Kaikki nämä tekijät liittyvät enemmän tai vähemmän hyönteisten syntyyn ja monimuotoistumiseen ensisijaisesti maalla, joten kappale aloitetaan avaamalla kuusijalkaisten ja hyönteisten kehityshistoriaa.

Kappaleesta 7 löytyvät lopuksi yhteenvedot kustakin työn keskeisestä osa-alueesta, sekä kysymykset ja ehdotukset jatkotutkimuksiin.

1.2 Menetelmät ja kirjallisuus Mereiset hyönteistaksonit on kartoitettu pääasiassa teosten Marine Insects (Cheng 1976b) ja Encyclopedia of Insects (Cheng 2009), sekä World Register of Marine Species - tietokannan avulla (WoRMS 2020). Marine Insects on lähteistä vanhin, mutta yksityiskohtainen ja useimpien lahkojen osalta kattava yleisteos mereisistä hyönteisistä. Teoksessa käsitellään mereisiä lajeja sisältäviä hyönteisryhmiä pikkutarkasti omissa kappaleissaan, joihin viitataan tässä työssä itsenäisinä artikkeleina (mm. Axtell 1976). Kaikki tämän työn lähteet vuodelta 1976 viittaavat kyseiseen teokseen. Tuoreempi katsaus aiheesta löytyy teoksesta Encyclopedia of Insects, jossa mereiset hyönteiset käydään läpi enimmäkseen lahkoja heimotasolla viiteen sivuun tiivistettynä. WoRMS- tietokanta sisältää päivitetyintä, taksonomisten toimittajien tarkistamaa tietoa aina lajitasolle asti, joskin kirjauksissa käytettyjen lähteiden taso vaihtelee alkuperäiskuvauksista lajintunnistusoppaisiin. Lähteiden käyttötapaa ja rajauksia käsitellään lisää kappaleessa 3. Muiden kappaleiden perustuksina on työn laajan aiheskaalan vuoksi käytetty tutkimusartikkeleiden lisäksi useita yleisteoksia ja katsausartikkeleita kunkin kappaleen aiheisiin liittyen.

2 Miksi hyönteisiä on niin paljon?

Biologisen ilmiön esiintyminen voidaan selittää proksimaattisilla ja ultimaattisilla syillä. Proksimaattiset syyt kertovat miten ilmiö syntyy, kun taas ultimaattiset syyt kertovat miksi ilmiö syntyy.

Hyönteisten kladin monimuotoisuus on makroevolutiivinen ilmiö (termit alla) (kuva 2). Näin ollen makroevoluutiota säätelevät muuttujat – kladin monimuotoistumisnopeus ja aika – ovat hyönteisten monimuotoisuuden proksimaattinen syy (kuva 3). Aika tarkoittaa tässä yhteydessä käytännössä kladin ikää (Mayhew 2006, 2018).

Hyönteisten monimuotoisuutta selittävät ultimaattiset syyt ovat edellä mainittuihin proksimaattisiin muuttujiin, eli käytännössä monimuotoistumisnopeuteen vaikuttavia tekijöitä. Tällaisia ovat esimerkiksi hyönteisten morfologiset, ekologiset ja käytökseen liittyvät ominaisuudet, jotka ovat kiihdyttäneet tai hidastaneet kladin monimuotoistumista (Mayhew 2006, 2007, 2018).

Tässä kappaleessa tarkastellaan hyönteisten lajikirjon proksimaattisia ja ultimaattisia syitä, eli miten kladin ikä ja monimuotoistumisnopeus (proksimaattiset syyt) ovat muovanneet hyönteisten lajirikkautta, ja mitkä hyönteisten ominaisuudet (ultimaattiset syyt) ovat vaikuttaneet kladin monimuotoistumisnopeuteen.

Makroevoluutio: evolutiiviset muutokset lajitasolla tai sitä ylemmällä. Taksonomiset tasot löytyvät liitteestä 1.

Kladi (engl. clade): monofyleettinen ryhmä eli evolutiivisen puun haara, jonka jäsenet ovat syntyneet yhteisestä kantamuodosta ja joka sisältää kaikki kantamuodon jälkeläiset, myös kehityslinjan sukupuuttoon kuolleet lajit (Tirri ym. 2006).

Taksoni: yleisnimitys mille tahansa virallisesti kuvatulle eliöryhmälle. Taksonilla on yleensä tieteellinen nimi ja asema hierarkkisessa luokittelussa, mutta toisin kuin kladi, taksoni ei ole aina ryhmänä monofyleettinen (Tirri ym. 2006).

Kuva 2. Termit kladi ja taksoni havainnollistettuna leuallisten niveljalkaisten (Mandibulata) alajaksoilla. Taksoni äyriäiset (Crustacea) on ryhmänä parafyleettinen, sillä ryhmästä puuttuu osa sen jäsenten yhteisen esi-isän (vihreä pallo) jälkeläisistä. Kun mukaan otetaan kaikki tämän esi-isän jälkeläiset, saadaan monofyleettinen kladi Pancrustacea. Lisää niveljalkaisten fylogeniasta kappaleessa 6.1.1.

Kuva 3. Hyönteisten monimuotoisuuden proksimaattiset ja ultimaattiset syyt Mayhewn (2007, 2018) perusteella. Vihreä nuoli kuvaa ultimaattista syy-seuraussuhdetta, siniset proksimaattisia. Hyönteisten monimuotoisuuden ultimaattiset syyt (*) ovat samalla hyönteisten monimuotoistumisen proksimaattisia syitä.

2.1 Proksimaattiset tekijät

2.1.1 Kladin ikä Hyönteiset ovat maapallon vanhimpia maalla eläviä eläimiä. Kuusijalkaisten kladi, johon hyönteiset kuuluvat, on saanut alkunsa viimeistään ordovikikaudella (liite 2), mutta mahdollisesti jopa jo varhaisella kambrikaudella (Misof ym. 2014, Montagna ym. 2019). Hyönteisten ilmaantuminen puolestaan on ajoitettu ordoviki- tai siluurikaudelle (Misof ym. 2014, Montagna ym. 2019). Hyönteisten syntyä käsitellään lisää kappaleessa 6.1.3.

Misofin ym. (2014) julkaiseman aikanaan laajalti hyväksytyn molekyyliajoituksen mukaan nykyhyönteislahkojen esi-isät ilmaantuivat pääasiassa kivihiilikaudella ja sen jälkeen, kahta lahkoa lukuun ottamatta jurakauden loppuun mennessä (145 milj.v.s.). Sittemmin arvioita on aikaistettu. Montagna ym. (2019) käyttivät tutkimuksessaan edellä mainitun julkaisun genomi- ja fossiiliaineistoa, mutta kalibroivat ajoituksensa kahdeksalla uudella fossiililla. Heidän tuloksensa siirsivät nykyhyönteislahkojen syntyä valtaosassa tapauksista merkittävästi (yli 50 milj. v.) varhaisemmiksi. Montagnan ym. (2019) mukaan esimerkiksi nivelkärsäiset (Hemiptera) ilmaantuivat keskisen kivihiilikauden sijaan jo devoni- ja kivihiilikauden taitteessa (n. 358 milj.v.s.) ja perhoset (Lepidoptera) erityivät vesiperhosista huomattavasti luultua aikaisemmin, liitukauden sijaan jo permikaudella tai jopa myöhäisellä kivihiilikaudella. Useimmat hyönteislahkot ovat siis olleet olemassa jo kymmeniä tai satoja miljoonia vuosia.

Kladin iän ja monimuotoisuuden yhteys ei ole kuitenkaan yksiselitteinen. Ajan kuluessa kertyvät yhtä lailla kladin lajirikkautta lisäävät ja sitä vähentävät tapahtumat. Ferns ja Jervis (2016) havaitsivat hyönteisillä lahkon iän korreloivan positiivisesti sen lajirikkauden kanssa, mutta koko eliökuntaa tutkineet Scholl ja Wiens (2016) eivät havainneet yhtäkään kunta-, pääjakso-, luokka-, lahko- tai heimotason kladia, jossa lajirikkaus olisi selittynyt kladin korkealla iällä. Luokkatasolla ja sitä korkeammissa taksoneissa kladin iän havaittiin päinvastoin korreloivan lajirikkauden kanssa negatiivisesti (Scholl & Wiens 2016)). Kladin ikä ei voi myöskään selittää eroja saman ikäisten sisarryhmien monimuotoisuudessa (Mayhew 2018). Tällöin monimuotoisuutta selittäväksi proksimaattiseksi tekijäksi jää kladin monimuotoistumisnopeus.

2.1.2 Monimuotoistumisnopeus Monimuotoistumisnopeus (engl. diversification rate) käsitetään yleensä monimuotoisuutta lisäävän lajiutumis- tai kladogeneesinopeuden, sekä monimuotoisuutta supistavan sukupuuttonopeuden erotuksena (engl. net diversification rate) (Wiens 2017). Kladogeneesi tarkoittaa uusien kehityslinjojen syntymistä evoluution seurauksena (vrt. lajiutuminen). Tietty monimuotoistumisnopeus voi olla seurausta täysin eri kokoluokan lajiutumisesta ja sukupuutoista (+20 uutta lajia – 10 sukupuuttoa = +10 lajia, mutta myös +200 uutta lajia – 190 sukupuuttoa = +10 lajia).

Scholl ja Wiens (2016) havaitsivat kladin monimuotoistumisnopeuden korreloivan lähes kaikkialla eliökunnassa vahvasti kladin lajirikkauden kanssa, joskin hyönteisten lahkoja heimotason rikkaus on monimuotoistumisnopeuteen suhteutettuna omaa luokkaansa (Mayhew 2018). Monimuotoistumisnopeuden erot selittävät suunnilleen kaksi kolmasosaa monimuotoisuuden eroista pääjaksoja, luokkia tai lahkoja vertailtaessa, sekä lähes puolet vaihtelusta kunta- ja heimotasoilla (Scholl & Wiens 2016).

Kladogeneesinopeus on perinnöllinen ominaisuus (Savolainen ym. 2002) ja täten vaihtelee hyönteisillä kladeittain (Condamine ym. 2016, Mayhew 2002, Wiens 2017). Fernsin ja Jervisin (2016) mukaan kladogeneesinopeus on ollut pääasiallinen proksimaattinen tekijä etenkin perhosten ja kaksisiipisten (Diptera) lajirikkauden muodostumisessa, mutta ei niinkään iältään vanhempien kovakuoriaisten (Coleoptera) ja pistiäisten (Hymenoptera). On kuitenkin huomioitava, että perhosten syntyajankohta saattaa todellisuudessa olla merkittävästi tässä tutkimuksessa oletettua varhaisempi (Montagna ym. 2019).

Nicholson ym. (2014) osoittivat fossiiliaineiston avulla heimotason kladogeneesinopeuden olevan samankaltainen sekä alkukantaisemmissa hyönteisryhmissä (esimerkiksi sudenkorennot ja päivänkorennot käsittävä kladi Palaeoptera) että kehittyneemmissä, lajirikkaammissa hyönteiskladeissa (esimerkiksi täydellisen muodonvaihdoksen omaavilla eli holometabolisilla hyönteisillä, ylälahko Endopterygota). Sen sijaan eroa löytyi sukupuuttonopeudesta, joka oli kaikkein lajirikkaimmalla hyönteiskladilla, eli holometabolisilla hyönteisillä merkittävästi pienempi. Ylipäätään hyönteisten fossiilihistoriaa tarkasteltaessa sukupuuttonopeus on heimotasolla harvoin noussut korkeammaksi kuin kladogeneesinopeus, mikä johtaa ajan kuluessa monimuotoisuuden

7 kertymiseen (Nicholson ym. 2015). Condamine ym. (2016), jotka käyttivät tutkimuksessaan sekä fossiili- että molekyyliaineistoa, arvioivat sukupuuttonopeuden pysyneen koko hyönteisten evolutiivisen historian ajan matalampana kuin kladogeneesinopeuden. Monimuotoistumisnopeus, eli kladogeneesinopeuden ja sukupuuttonopeuden erotus, ei heidän mukaansa ole koskaan ollut hyönteisillä erityisen suuri, mutta ajan kuluessa myös matala positiivinen monimuotoistumisnopeus voi johtaa suureen monimuotoisuuteen.

2.2 Ultimaattiset tekijät

2.2.1 Morfologiset ominaisuudet

2.2.1.1 Siivet Nicholson ym. (2014) ehdottivat siipien, yhdessä täydellisen muodonvaihdoksen kanssa olevan tärkeimpiä hyönteisten heimotason makroevoluutioon vaikuttavia tekijöitä, ja Ferns ja Jervis (2016) esittivät jopa 30 % alaluokkatason kladogeneesinopeuden vaihtelusta selittyvän siipien ja täydellisen muodonvaihdoksen ilmaantumisella. Yksin siipien ilmaantumisen vaikutusta hyönteisten monimuotoistumisnopeuteen on tutkittu kaikki lentokykyiset hyönteiset kattavan siipikantaisten alaluokan (Pterygota) monimuotoistumisnopeuden kautta, mutta tulokset ovat olleet vaihtelevia. Rainford ym. (2014) havaitsivat muutoksen monimuotoistumisnopeudessa siipikantaisten ilmaannuttua, mutta Condamine ym. (2016) eivät.

Mayhew (2002) ei havainnut merkittävää muutosta lajiutumisnopeudessa siipikantaisten kehittymisen yhteydessä, mutta esitti lentokyvyn madaltaneen siivellisten hyönteisten sukupuuttoriskiä edistämällä näiden levittäytymismahdollisuuksia. Toisin sanoen: tehokas levittäytyminen pienentää sukupuuttoriskiä, ja siivellisyys edistää levittäytymistä, joten siivellisyyden voidaan katsoa välillisesti pienentävän sukupuuttoriskiä. Tämä päätelmä ei ole ongelmaton, sillä siivet eivät ole ainoa hyönteisten levittäytymiskykyyn vaikuttava tekijä, eikä levittäytymiskyvyn vaikutus monimuotoistumisnopeuteen ole sekään yksiselitteinen. Heikon levittäytymiskyvyn aiheuttama sukupuuttoriskin kasvu on havaittu muun muassa suomalaisilla perhosilla (Mattila ym. 2011), mutta sekä vahva että heikko levittäytymiskyky voivat lisätä monimuotoisuutta (Mayhew 2018). Kaarnakuoriaisilla

(kärsäkkäiden Curculionidae alaheimo Scolytinae) vahvasta levittäytymiskyvystä kertovan säännöllisen sisäsiittoisuuden siedon havaittiin korreloivan positiivisesti monimuotoistumisnopeuden kanssa (Gohli ym. 2017). Toisaalta raatokuoriaisiin (Silphidae) kuuluvassa Silphinae-alaheimossa monimuotoistumisnopeuden havaittiin olevan muita korkeampi alaheimon heikosti levittäytyvässä siivettömässä kehityslinjassa (Ikeda ym. 2012). Selityksenä tälle on se, että lajin heikko levittäytymiskyky johtaa helpommin populaatioiden eristymiseen toisistaan (maantieteellinen isolaatio), mikä edistää lajiutumista. On kuitenkin huomioitava, että edellä mainitut tutkimukset keskittyvät pääasiassa hyvin rajattuihin hyönteisryhmiin, ja vaikka siivellisyys ja levittäytymiskyky saattavat korreloida keskenään, ne eivät ole sama ominaisuus.

Mayhewn (2002) havaintojen mukaan hyönteisten lajiutuminen kiihtyi siipikantaisten synnyn sijaan vasta uussiipisten (osaluokka Neoptera) ilmaannuttua. Uussiipisten hyönteisten siivet kääntyvät takaruumiin päälle, minkä on ehdotettu mahdollistaneen erilaisten mikrohabitaattien tehokkaamman hyödyntämisen ja uusiin habitaatteihin sopeutumisen. Tämä olisi edistänyt uussiipisten hyönteisten lajiutumista verrattuna sudenkorennot ja päivänkorennot sisältävään Palaeoptera-ryhmään (Mayhew 2007). Tuoreemmissa tutkimuksissa ”laskostuvien” siipien ei ole kuitenkaan havaittu edistäneen hyönteisten monimuotoistumista (Condamine ym. 2016, Ferns & Jervis 2016, Nicholson ym. 2014, Rainford ym. 2014).

Fernsin ja Jervisin (2016) mukaan 6 % hyönteisten lahkotason lajirikkauden vaihtelusta selittyisi siipien suojauksella. Tällä he tarkoittivat hyönteisen etusiipien ja takasiipien morfologista erilaistumista niin, että notkeat, hauraammat takasiivet voidaan laskostaa suojaan kovettuneiden (engl. sclerotized) etusiipien alle, kuten esimerkiksi kovakuoriaisilla. Kovettuneet etusiivet suojaavat hyönteisen siipiä ja kehoa monenlaisilta vaurioilta ja mahdollistavat sopeutumisen haastaviin elinympäristöihin, kuten aavikoille (Linz ym. 2016). Siipien suojauksen todellista vaikutusta hyönteisten monimuotoisuuteen on kuitenkin vaikea arvioida. Jo Ferns ja Jervis (2016) itse huomauttivat etusiipien olevan kovettuneet useimmiten hyönteisillä, joiden ulkoinen tukiranka on kauttaaltaan kovettuneempi, jolloin ruumiin yleisen suojauksen ja siipien suojauksen vaikutukset on vaikea erottaa toisistaan. Lisäksi Mayhew (2018) huomauttaa nopeamman monimuotoistumisen lisäävän todennäköisyyttä siipien suojauksen kehittymiselle, jolloin syy-seuraussuhde saattaakin olla päinvastainen.

2.2.1.2 Täydellinen muodonvaihdos Neljä kaikkein lajirikkainta hyönteislahkoa, eli kovakuoriaiset, perhoset, kaksisiipiset ja pistiäiset kuuluvat täydellisen muodonvaihdoksen omaaviin hyönteisiin ylälahkossa Endopterygota (Misof ym. 2014, Zhang 2013).

Condamine ym. (2016) havaitsivat hyönteisten kehityshistoriassa kahdeksan tilastollisesti merkitsevää monimuotoistumisnopeuden muutosta, jotka tapahtuivat yhtä lukuun ottamatta edellä mainittujen holometabolisten lahkojen sisällä.

Yangin (2001) mukaan fossiiliaineisto viittaisi holometabolisten hyönteisten lajiutuneen lähes aina vaillinaisen muodonvaihdoksen omaavia eli hemimetabolisia hyönteisiä nopeammin, mutta tämän käsitys on ilmeisesti virheellinen (Mayhew 2002, Mayhew 2007, Nicholson ym. 2014). Sittemmin täydellisen muodonvaihdoksen on esitetty edistäneen monimuotoistumista pääasiassa madaltamalla sukupuuttonopeutta. Esimerkiksi Nicholson ym. (2014) havaitsivat fossiilitutkimuksissa heimotason sukupuuttonopeuden olleen merkittävästi matalampi holometabolisilla hyönteisillä kuin hemimetabolisisessa Paraneoptera-kladissa.

Holometabolisten hyönteisten on ehdotettu monimuotoistuvan nopeammin siksi, että muodonvaihdoksen ansiosta toukat ja aikuiset yksilöt voivat käyttää erilaista ravintoa ja eri elinympäristöjä, mikä vähentää lajinsisäistä kilpailua. Holometabolisilla lajeilla aikuisten ja toukkien käyttämät ravinnonlähteet eroavat enemmän toisistaan kuin olemattoman tai vaillinaisen muodonvaihdoksen lahkoissa, eli holometaboliset lajit käyttävät harvemmin samaa ravintoa sekä toukkina että aikuisina. Toukkavaiheessa käytettyjen ravinnonlähteiden suppeus tai laaja-alaisuus selittää vahvasti myös lajirikkauden eroja holometabolisten hyönteislahkojen välillä (Ferns & Jervis 2016).

Tulokset täydellisen muodonvaihdoksen vaikutuksesta hyönteisten monimuotoisuuteen ovat kuitenkin edelleen ristiriitaisia. Esimerkiksi Rainford ym. (2014) havaitsivat muutoksen hyönteisten heimotason monimuotoistumisnopeudessa Endopterygota-kladin ilmaantumisen yhteydessä, mutta sittemmin toista analyysimetodia käyttäneet Condamine ym. (2016), sekä lahkotasoa tutkineet Davis ym. (2010) eivät tätä havainneet.

2.2.1.3 Muut morfologiset ominaisuudet Yksi mielenkiintoinen hyönteisiä yleisesti koskettava hypoteesi laajan monimuotoisuuden aiheuttajasta on kuvanmuodostavan silmän kehittyminen. De Queiroz (2002) ehdotti, että ensimmäiset kolme kuvanmuodostavan silmän kehittänyttä eläinkladia monimuotoistuivat heti paljon enemmän kuin ominaisuuden myöhemmin kehittäneet kladit. Silmät vaikuttavat monimuotoistumiseen elöiden välisten vuorovaikutusten kautta edistämällä silmät kehittäneen kladin kilpailukykyä. De Queiroz (2002) tarkasteli eläinkladien lajiutumista ensimmäisen 88 miljoonan olemassaolovuoden ajalta. Ensimmäisenä kuvanmuodostavan silmän kehittäneet niveljalkaiset, selkärankaiset (Vertebrata) ja pääjalkaiset (Cephalopoda) monimuotoistuivat heimotasolla huomattavasti enemmän ensimmäisenä 88 miljoonana vuotenaan kuin kladit, joissa kuvanmuodostavat silmät kehittyivät myöhemmin.

Näköaistin monimuotoisuuteen vaikuttavana tekijänä ovat sittemmin maininneet myös Jezkova ja Wiens (2017), jotka tutkivat eläinten monimuotoistumiseen ja lajirikkauteen mahdollisesti vaikuttavia tekijöitä pääjaksotasolla. Heidän mukaansa kahden sukupuolen esiintyminen eri yksilöissä (engl. dioecy), näköaisti, tukiranka, parasitismi eli loisinta, sekä ei-mereinen levinneisyys selittävät pääjaksojen monimuotoistumisnopeuksien (engl. net diversification rate) eroista yhdessä 74 % ja näistä yksin kolme jälkimmäistä vielä noin 67 % (Jezkova & Wiens 2017). Hyönteisiltä löytyvät kaikki edellä mainitut tekijät monimuotoisuutta edistävässä muodossa.

Muista Mayhewn katsausartikkeleissa (2007, 2018) käsitellyistä hyönteisten morfologisista ominaisuuksista pienen koon ei ole havaittu olevan tilastollisesti merkitsevä monimuotoistumista edistävä tekijä hyönteisillä lahko- tai heimotasolla (Ferns & Jervis 2016, Rainford ym. 2014), joskin suuri koko lisää sukupuuttoriskiä ainakin nykylajeilla (mm. Mattila ym. 2011). Suuosien kehityksen vaikutusta hyönteisten monimuotoisuuden syntyyn ei ole juuri tutkittu, kuin ei myöskään munimiseen liittyvien tekijöiden, jotka Mayhew (2007) tuo esille melko vanhoin lähtein (Zeh ym. 1989) ja joita tuoreempi katsaus ei mainitse lainkaan. Ferns ja Jervis (2016) kuitenkin sivuavat aihetta käsitellessään pistiäisille ominaista ohutta vyötäröä ja takaruumista. He huomauttavat ohuen vyötärön tekevän hyönteisestä notkean, mikä helpottaa pistämistä ja munimista. Pistiäisten munintakyvyn he liittävät edelleen monien ulko- ja sisäloislajien kehittymiseen

11 lahkossa (Ferns & Jervis 2016). Loisivien lajien suuren osuuden on puolestaan havaittu korreloivan kladin lajirikkauden kanssa (Jezkova & Wiens 2017).

2.2.2 Lajienväliset ja lajinsisäiset vuorovaikutukset Lajienvälisistä vuorovaikutuksista etenkin herbivoria, eli kasvien käyttö ravinnonlähteenä on saanut paljon huomiota hyönteisten monimuotoisuutta selitettäessä (Mayhew 2007). Hyönteisten esihistoriallisia monimuotoistumisen suuntauksia on koitettu usein sovittaa yhteen koppisiemenisten eli kukkakasvien (Angiospermae) radiaation kanssa (Mayhew 2007, Mayhew 2018). Sekä Condamine ym. (2016) että Rainford ym. (2014) havaitsivat noususuhdanteen hyönteisten lajiutumisessa koppisiemenisten ilmaantumisen aikoihin. Monimuotoistumisnopeuteen tämä ei kuitenkaan vaikuttanut, sillä sukupuuttonopeus nousi samanaikaisesti.

Hyönteisten lajirikkauden kasvien monimuotoisuuteen yhdistäviksi mekanismeiksi on ehdotettu ainakin kyseisten ryhmien koevoluutiota, hyönteislajien tai ryhmien erikoistumista generalistisesta laidunnuksesta tiettyyn ravintokasviin, sekä isännänvaihtoa, eli siirtymistä alkuperäisestä ravintokasvista toiseen (Mayhew 2018). Erikoistuminen ravinnonlähteiden käytössä mahdollistaa erilaisten ekologisten lokeroiden hyödyntämisen, minkä voisi olettaa edistävän lajiutumista (Mayhew 2018). Toisaalta erikoistumisen on havaittu vaikuttavan tietyissä olosuhteissa monimuotoisuuteen negatiivisesti lisäämällä sukupuuttoriskiä (tutkittu mm. perhosilla, Mattila ym. 2011) ja alentamalla monimuotoistumisnopeutta (tutkittu kilpikirvoilla, heimo Coccidae, Hardy ym. 2016). Erikoistumisen rikastavaa vaikutusta ei puolla myöskään se, että hyönteisten toukilla ravintolähteiden laaja-alaisuuden (generalismi) ja lajirikkauden on havaittu korreloivan positiivisesti (Ferns & Jervis 2016). Ravintolähteiden laajuuden voidaan varauksella katsoa selittävän jopa 35 % hyönteisten monimuotoisuuden vaihtelusta lahkotasolla (Ferns & Jervis 2016).

Kaiken kaikkiaan tutkimukset kasvisravinnon vaikuttavuudesta hyönteisten monimuotoisuuteen ovat tuottaneet vaihtelevia tuloksia. Wiensin ym. (2015) mukaan herbivoristen lajien osuus hyönteislahkossa korreloi merkittävästi lahkon monimuotoistumisnopeuden kanssa. Herbivoristen lajien osuudeltaan vaihtelevia sisarlahkoja vertailtaessa herbivorisempien lahkojen havaittiin olevan merkittävästi

12 lajirikkaampia (Wiens ym. 2015). Lisäksi Wiens ym. (2015) havaitsivat lähes täysin herbivoristen perhosten lajiutuvan nopeammin kuin yhdenkään toisen hyönteislahkon. Heimotasolle laskeuduttaessa herbivoria ei kuitenkaan ilmeisesti enää selitä monimuotoisuuden vaihtelua, sillä Rainford ja Mayhew (2015) eivät havainneet sisarheimoja vertaillessaan herbivorian tai minkään muun ravinnonottotavan vaikuttaneen merkittävästi hyönteisten monimuotoistumiseen.

Kuten kasveilla ja kasveja syövillä hyönteisillä, koevoluutio ja isännänvaihto saattavat edistää lajiutumista myös loishyönteisillä (Mayhew 2018). Pääjaksoja tarkasteltaessa loisivien lajien suuri osuus kladissa nostaa merkittävästi monimuotoistumisnopeutta (Jezkova & Wiens 2017). Hyönteisillä loisivien lajien osuus antaa osviittaa lajirikkaudesta lahkotasolla (Ferns & Jervis 2016), mutta heimotasolla yhteyttä parasitismin ja lajirikkauden välillä ei havaittu (Rainford & Mayhew 2015).

Lajinsisäisistä vuorovaikutuksista seksuaalikonfliktin on ehdotettu edistävän hyönteisten monimuotoistumista (Mayhew 2007). Seksuaalikonfliktilla tarkoitetaan tilannetta, jossa lajin sukupuolten optimaaliset lisääntymisstrategiat ovat ristiriidassa keskenään. Esimerkiksi optimaalinen parittelukertojen määrä on koirailla useimmiten huomattavasti korkeampi kuin naarailla. Valintapaine lisääntymismenestyksen maksimoimiseksi voi saada koiraissa aikaan ominaisuuksia, jotka heikentävät naaraan kelpoisuutta (engl. fitness) (Stockley 1997). Tämä johtaa sukupuoltenväliseen kilpavarusteluun lisääntymisfysiologian ja -morfologian muutosten kautta, mikä edistää lajiutumista (Arnqvist ym. 2000). Seksuaalikonfliktin aiheuttama kilpavarustelu on ilmeisesti erityisen huomattavaa polyandrisilla, eli sellaisilla moniavioisilla lajeilla, joiden naaraat parittelevat useiden koiraiden kanssa. Arnqvist ym. (2000) havaitsivat lajiutumisnopeuden olevan neljä kertaa suurempi polyandrisissa hyönteisryhmissä verrattuna monandrisiin, joiden naaraat parittelevat vain yhden koiraan kanssa. Aiheen tutkimus on ollut sittemmin vähäistä (Mayhew 2018).

3 Mereisen hyönteisen ja mereisen habitaatin määrittely

3.1 Yleisesti Teoksen Marine Insects (Cheng 1976b) esipuheessa määritellään mereinen elinympäristö ja mereinen hyönteinen seuraavasti: ”It is difficult to draw a line between the sea and dry land, or between marine and fresh waters. The word ‘marine’ is broadly interpreted here as referring to any more or less saline waters, and a ‘marine insect’ as one that spends at least part of its life in association with the marine environment.”. Chengin mukaan mereisiksi voidaan siis laskea hyönteislajeista ne, jotka viettävät jonkin elämänvaiheensa mereisessä ympäristössä. Chengin ja Frankin (1993) mukaan mereiset elinympäristöt voidaan jakaa karkeasti pelagiaaliin eli avomereen, rannikkoon, vuorovesivyöhykkeeseen, mangrovemetsiin ja marskimaihin. Mangrovemetsät ja marskimaat ovat näille ympäristölle ominaisen, erityislaatuisen kasvillisuuden peittämiä litoraali- eli rantahabitaatteja (kappale 5.1). Muutoin jako perustuu ympäristön etäisyyteen rantaviivasta (vuorovesivyöhyke < rannikko < pelagiaali).

Meren vaikutus ei kuitenkaan kytkeydy päälle ja pois rantaviivassa, vaan ympäristöjen mereisyys muodostaa gradientin täysin terrestrisestä sisämaasta täysin mereiseen pelagiaaliin. Merenpinnan korkeimman tason yläpuolelle jäävä supralitoraali eli niin kutsuttu ”tyrskyvyöhyke” on erittäin altis aallokon vaikutuksille, vaikkei jääkään koskaan täysin veden alle (kuva 4) (Southward 1958, Tirri ym. 2006). Pärskeet aiheuttavat eroosiota ja tekevät supralitoraalista suolaisen elinympäristön, vaikka vyöhyke on muutoin meriveden ulottumattomissa ja näin terrestrisille hyönteisille sopiva habitaatti. Supralitoraalin alapuolella sijaitseva eulitoraali jää korkeimman ja matalimman vuoroveden väliin, peittyen vaihtelevasti meriveteen. Tällä vyöhykkeellä elävien eliöiden täytyy sopeutua ympäristöönsä joko sietämällä upotusta, tai seuraamalla vuoroveden liikkeitä. Matalimman vuoroveden rajan alla sijaitsevassa sublitoraalissa voivat elää vain täysin akvaattiset eliöt, sillä se on pysyvästi veden peitossa.

Yksi meriympäristöille ominainen gradientti on veden suolaisuus, joka kasvaa jokisuista avomerelle. Chengin (1976a) merihabitaatin määritelmään kuuluu ilmaisu ”more or less saline waters” eli ”enemmän tai vähemmän suolapitoiset vedet”. Suolaisuuksien lavea rajaus saattaa olla määritelmässä tarpeen, sillä valuman, sadannan ja haihdunnan vaihtelut sekä vuoroveden liike johtavat vaihtelevaan suolaisuuteen etenkin

14 litoraalihabitaateissa (Cheng 2009). Epärtarkka rajaus johtaa kuitenkin myös siihen, että murtovesilajit määrittyvät mereisiksi. Esimerkiksi mereisiä vesiperhosia voitaisi tämän rajauksen perusteella katsoa olevan enemmän kuin aiemmin mainitut viisi Chathamiidae- heimon lajia, sillä monet vesiperhoset lisääntyvät murtovedessä (Cheng 2009).

Kuva 4 Vuorovesirannan vyöhykkeisyys Southwardin (1958) mukaan. Supralitoraali eli tyrskyvyöhyke (1) sijaitsee kokonaan ylimmän vuoroveden rajan (A) yläpuolella. Eulitoraali eli vuorovesivyöhyke (2) ulottuu ylimmän vuoroveden rajasta alimpaan (B). Sublitoraali (3) on pysyvästi veden alla.

Mereisyys ei Chengin (1976a) määritelmän perusteella edes tarkoita välttämättä akvaattista elämäntapaa, jossa hyönteinen elää jatkuvassa kosketuksessa veteen. Esimerkiksi mangrovemetsistä löytyy täysin terrestrisiä, eli maalla eläviä muurahais- (Formicidae), termiitti- (Termitoidae) ja perhoslajeja, jotka liikkuvat puiden rungoilla ja latvustoissa, mutta jotka luokitellaan mereisiksi (Cheng 2009, Hogarth 2015). Fysiologisten rajoitteiden takia harva mereinen hyönteinen ylipäätään on täysin akvaattinen (kappale 6.2), vaan voi elää vaikkapa supralitoraalissa tai vuorovesivyöhykkeellä vuorovettä tarpeen tullen paeten (kappale 5). Monille hyönteisille on myös ominaista käyttää yhtä elinympäristöä toukkavaiheessa ja toista aikuisena, joten merihyönteinen saattaa kaiken kaikkiaan viettää mereisessä habitaatissa vain pienen osan elämänkierrostaan.

Meriympäristöissä elävien hyönteislajien on havaittu suolaveteen upotettaessa pyrkivän säästämään happea pysymällä paikoillaan (Foster & Treherne 1976). Tällainen sopeuma indikoi selvästi varautumista vuoroveden uhkaan ja saattaisi toimia mereisyyttä määrittelevänä tekijänä. Ehkäpä mereisiksi tulisi luokitella akvaattisista hyönteislajeista ne, joiden on havaittu elävän ja lisääntyvän merivedessä (suolapitoisuus esimerkiksi >30), sekä terrestrisistä hyönteisistä mereisissä habitaateissa elävät lajit, jotka pystyvät käytössopeumien avulla selviämään veden varaan joutumisesta.

3.2 Mereisen hyönteisen määrittely tässä työssä

3.2.1 Pääsääntö Tässä työssä mereisiksi hyönteisiksi on laskettu pääsääntöisesti kaikki World Register of Marine Species -tietokannassa mereisiksi (engl. marine) merkityt hyönteislajit. Näistä lajeista 25 % on kirjattu tietokantaan yksinomaan mereisinä. Pohjaoletus on kuitenkin Marine Insects -teoksen (Cheng 1976b) mukainen, eli mereisiksi lasketaan kaikki hyönteiset, jotka viettävät jonkin elämänvaiheensa mereisessä ympäristössä. WoRMS- tietokannan mereisiksi kirjatuista hyönteislajeista 65 % on kirjattu myös terrestrisiksi eli maalla eläviksi (engl. terrestrial), kun taas 9 % elää meriveden ohella murtovedessä (engl. brackish) (WoRMS 2020).

WoRMS-tietokannan tiedot mereisistä hyönteislajeista eroavat monilta osin Marine Insects -teoksesta (Cheng 1976b) ja muusta kirjallisuudesta. Ristiriitaiset tiedot ovat osittain seurausta taksonomisista muutoksista ja tieteelle uusien lajien löytymisestä viimeisen 44 vuoden aikana, mutta kertovat myös puutteista Chengin (1976b) teoksessa, sekä mahdollisesti virheistä tietokannan kirjauksissa. Lähtökohtaisesti tässä työssä luotetaan ajantasaisemman ja taksonomisesti kattavamman tietokannan taksonomisten muokkaajien asiantuntijuuteen ja huolellisuuteen, minkä seurauksena työstä on jätetty pois lukuisia lajeja ja hyönteisryhmiä, joiden kuvaillaan Marine Insects -teoksessa (Cheng 1976b) elävän mereisissä habitaateissa, sekä sisällytetty muutamia lajeja, joiden mereisyyden Marine Insects asettaa epäsuorasti kyseenalaiseksi. Seuraavat esimerkit sisällytyksistä ja poistoista kertovat heikkouksista käytetyissä lähteissä, sekä havainnollistavat hyönteisen mereisyyden määrittelyn ongelmaa.

WoRMS-tietokantaan on kirjattu useita hyönteislajeja ja -sukuja, joiden pitäisi mereisinä löytyä jo Marine Insects -teoksesta (Cheng 1976b). Tällaisiin taksoneihin kuuluu esimerkiksi Esakia fernandoi -vesimittari (Hemiptera: Gerridae), jonka on kuvannut teoksen toimittaja Lanna Cheng vuonna 1966. Tämä on selvä osoitus puutteista Chengin teoksessa. Vaikka kirjan kirjoittamiseen ovat aikanaan osallistuneet alojensa kiistattomat asiantuntijat, teoksessa ei käydä läpi mereisiä lajeja systemaattisesti kaikista hyönteislahkoista, tai edes kaikkia mereisiä lajeja niistä hyönteistaksoneista, joita teos käsittelee. Keskitetty ja helppokäyttöinen tietokanta, jota alan tutkijat voivat tiedon karttuessa päivittää, mahdollistaa huomattavasti kattavamman listan muodostamisen mereisestä lajistosta.

Huomattavasti ristiriitaista tietoa löytyi muun muassa mereisistä kovakuoriaisista. Doyen (1976), sekä Moore ja Legner (1976) mainitsevat Marine Insects -teoksessa monia kovakuoriaissukuja ja -lajeja, joita ei ole WoRMS-tietokannassa (2020) määritelty mereisiksi. Osaa heidän mereisinä pitämistään suvuista (Halocoryza, Perileptus, Thalassoduvalius, Thalassobius, Neohaemonia, Emphyastes, Epantius, Throscinus ja Martinius) ei löydy tietokannasta lainkaan. Toiset kovakuoriaiset on listattu tietokannassa vain maalla (Broscus, Dyschirius, Kenodactylus, Tachys, Temnostega) tai makeassa vedessä (Meropathus chuni Enderlein) eläviksi, vaikka Doyenin (1976) mukaan ne elävät vuorovesivyöhykkeellä. Muihin Marine Insects -teoksen mukaan mereisiin, mutta tietokannassa ei-mereisiin hyönteisiin kuuluu kannuskaskas Prokelisia marginata (Van Duzee) (Hemiptera: Fulgoromorpha). Fosterin ja Trehernen (1976) mukaan P. marginata laiduntaa marskiheiniä (Spartina) ja sietää vuoroveden vaihtelua tarrautumalla kasvillisuuteen upoksiin joutuessaan, mutta tietokannassa laji on kirjattu vain murtovesissä ja maalla eläväksi (WoRMS 2020). Ristiriidat lähteiden näkemyksissä ovat seurausta joko eroista mereisyyden määrittelyssä, tai virheistä tietokannan kirjauksissa. Edellä mainittujen hyönteisten osalta on noudatettu WoRMS-tietokannan näkemyksiä.

Mereisyyden määrittelyn tai kirjausvirheiden aiheuttamia ristiriitoja havainnollistavat myös monet pikkumalluaislajit (Hemiptera: Corixidae). Kaksi Agraptocorixa-suvun pikkumalluaista on merkitty WoRMS-tietokannassa (2020) mereisiksi, vaikka lajien suolaisuudensieto rajoittuu murtoveteen (suolapitoisuus <10) (Scudder 1976). Pikkumalluaislajit Cymatia americana Hussey ja Corisella tarsalis (Fieber) on puolestaan kirjattu tietokantaan ei-mereisiksi, vaikka lajit ovat suolaisuudensiedoltaan lähes varmasti

17 mereisiä (>20 ja >25) (Scudder 1976). Cymatia coleoptrata (Fabricius) sietää vain murtovettä (<7), mutta löytyy tietokannasta mereisenä, kun taas suolaisuudensiedoltaan aavistuksen vahvempi (<9) Callicorixa praeusta (Fieber) on kirjattu tietokannassa murtovetiseksi (Scudder 1976, WoRMS 2020). Kaikkien edellä mainittujen pikkumalluaislajien tietokantakirjausten ja suolaisuudensietoisuuksien lähde on Scudder (1976), joka ei avaa erikseen lajien elintapoja tai habitaattivalintoja. Scudderin (1976) artikkelista lajien mereisyyttä tai murtovetisyyttä on itse asiassa mahdotonta arvioida muutoin kuin suolaisuudensiedon perusteella, eivätkä tietokannan habitaattikirjaukset vaikuta näihin tietoihin nähden loogisilta. Tästä huolimatta edellä mainitut pikkumalluaislajit on katsottu mereisiksi tai ei-mereisiksi WoRMS-tietokantaan kirjattujen habitaattitietojen mukaisesti.

3.2.2 Poikkeukset Vaikka tässä työssä on luotettu pääsääntöisesti WoRMS-tietokannan näkemyksiin, säännöstä on muutamissa tapauksissa perustellusti poikettu. Täiden ja väiveiden lahkon (Phthiraptera) entisiin Mallophaga-väiveisiin kuuluu yli 300 merilintuja loisivaa lajia, joiden mereisyys on tulkinnanvaraista (Cheng & Frank 1993, Murray 1976, WoRMS 2020). Sukeltavien lintujen loiset pysyvät kuivana eristävän höyhenpeitteen sisällä, eivätkä ole juurikaan kosketuksissa meriympäristöön, puhumattakaan kahlaajien loisista, joiden isäntien fyysinen kosketus merihabitaattiin on lähes olematon. Vahvimmin mereisiksi voidaan katsoa lentokyvyttömien, runsaasti sukeltavien pingviinien (Spheniscidae) väiveet suvussa Austrogoniodes (14 lajia), sekä kuningaspingviinin (Aptenodytes patagonicus Miller) väive Nesiotinus demersus Kellogg (Murray 1976, Smith ym. 2020), mutta myös näiden hyönteisten mikrohabitaatti on eristyksissä merivedestä. Kaikki nämä merilintujen loiset on katsottu tässä työssä ei-mereisiksi vastoin WoRMS-tietokannan habitaattikirjauksia ja muuta kirjallisuutta.

Kovakuoriaislajit Myriochile speculifera (Chevrolat) ja Cicindela transbaicalica (Motschulsky) esiintyvät tietokannan mukaan kaikenlaisissa ympäristöissä, eli merivedessä, murtovedessä, makeassa vedessä sekä maalla (WoRMS 2020). Kyseisten lajien kirjauksen lähteenä käytetyn artikkelin (Satoh ym. 2003) mukaan nämä kovakuoriaiset elävät kuitenkin jokien rannoilla (engl. riverside ja sandy habitat along

18 river), ja pysyttelevät jokien lähistöllä myös siirtyessään lähemmäs rannikkoa aikuistuttuaan. Rannikolla lajien kuvaillaan elävän pääasiassa hiekkaisissa ympäristöissä merenrantojen ‘takana’ (engl. sandy habitats behind seashores). Artikkelissa käsitellään myös seitsemää muuta saman kovakuoriaisheimon lajia, joiden mainitaan yksiselitteisesti elävän merenrannoilla (engl. shore, seashore tai coast), vuoroveden huuhtelemilla alueilla (engl. tidal flat) taikka estuaareissa. Satohin ym. (2003) voidaan täten tulkita määrittelevän lajit M. speculifera ja C. transbaicalica ei-mereisiksi.

WoRMS-tietokannan ja muiden lähteiden käsitykset eroavat myös nivelkärsäisten lahkoon kuuluvien luteiden (Heteroptera) osalta. Andersenin (1999), Chengin (2009) ja tietokannan näkemykset siitä, mitkä ludeheimot sisältävät mereisiä lajeja, ovat ristiriitaisia (taulukko 1). Kahden luteiden osalahkon osalta on tässä työssä luotettu tietokannan näkemyksiin, mutta puolivesiluteiden osalahkon (Gerromorpha) kanssa tästä on poikettu. Andersenin (1999) mereisiä puolivesiluteita kattavasti käsittelevä artikkeli esittää osalahkon heimoon Hebridae kuuluvan kaksi mereistä lajia suvusta Hebrus, jotka ovat heimonsa ainoat mereiset lajit. Alkuperäiskuvauksen perusteella nämä lajit todella vaikuttavat olevan mereisiä, sillä ne on kuvattu vuorovesivyöhykkeeltä Singaporen mangrovemetsistä (Polhemus & Polhemus 1989). Cheng (2009) ei Hebridae-heimoa kuitenkaan mainitse, eikä sitä ole kirjattu myöskään WoRMS-tietokantaan (WoRMS 2020). Tämä on yllättävää, sillä tietokantaan koko puolivesiluteiden osalahkon merkinnän luonut taksonominen muokkaaja on Dan A. Polhemus, yksi mereiset Hebrus-lajit kuvanneista tutkijoista (Polhemus & Polhemus 1989, WoRMS: Gerromorpha, sivun tunnistenumero 869434, haettu 17. heinäkuuta 2020). Lisäksi puolivesiluteiden osalahkon tietokantakirjauksen lähteenä on käytetty Román-Palaciosin ym. (2018) artikkelia, jossa heimon Hebridae mainitaan elävän merenrannoilla (engl. coastal marine environments) (Román-Palacios ym. 2018). On selvää, että John T. Polhemusin ja Dan A. Polhemusin kuvaamat Hebrus-lajit ovat edellä mainituista syistä mereisiä, ja lajien puuttuminen tietokannasta on virhe.

Taulukko 1. Mereisiä lajeja sisältävät ludeheimot osalahkoittain Andersenin (1999), Chengin (2009) ja WoRMSin (2020) perusteella. Andersen (1999) käsittelee ainoastaan mereisiä puolivesiluteita. Yksittäisten lähteiden mainitsemat heimot on kursivoitu.

Andersen (1999) Cheng (2009) WoRMS (2020) Gerridae Gerridae Gerridae Veliidae Veliidae Veliidae Puolivesiluteet Mesoveliidae Mesoveliidae Mesoveliidae (Gerromorpha) Hermatobatidae Hermatobatidae Hermatobatidae Hebridae Gelastocoridae Gelastocoridae Vesiluteet Corixidae Corixidae (Nepomorpha) Ochteridae Ochteridae Aphelocheiridae Saldidae Saldidae Rantaluteet Omaniidae Omaniidae (Leptopodomorpha) Aepophilidae Leptopodidae

Encyclopedia of Insects sisältää päivityksin Chengin ja Frankin (1993) koosteen hyönteislahkoista ja niiden asuttamista meriympäristöistä (Cheng 2009). Tässä koosteessa on merkitty mereisissä habitaateissa esiintyviksi useita hyönteislahkoja, joista ei ole kirjattu lainkaan lajeja WoRMS-tietokantaan (WoRMS 2020). Ristiriita saattaa johtua puutteista tietokannassa, tai lahkon lajien elintavoista, joiden takia hyönteiset eivät ole olleet tietokannan taksonomisten muokkaajien mielestä ”tarpeeksi mereisiä” tullakseen kirjatuksi mereisissä habitaateissa eläviksi. Jälkimmäinen koskee erityisesti loishyönteisiä, sekä lajeja mangrovemetsissä ja marskimailla, joissa veden suolapitoisuus laskee portaattomasti mereltä maalle ja joista löytyy myös täysin terrestrisiä elinympäristöjä. Lajimäärätietojen puuttuessa näiden lahkojen mereistä lajistoa ei ole voitu huomioida mereisten lajien kokonaismäärässä. On myös mahdollista, että muistakin hyönteislahkoista löytyy mereisiä lajeja, sillä esimerkiksi trooppisten rukoilijasirkkojen (Mantodea) voidaan olettaa viihtyvän mangrovemetsien kasvillisuudessa. Tätä työtä varten ei valitettavasti ollut aiheen laajuuden takia mahdollista tarkistaa jokaisen mereiseksi esitetyn taksonin käyttämiä elinympäristöjä alkuperäiskuvauksista tai katsausartikkeleista. Seuraava kappale toimii toivottavasti lähtöpisteenä vielä perusteellisemmalle katsaukselle tulevaisuudessa.

4 Mereiset hyönteistaksonit

Tieteellisessä julkaisussa tuoreimman arvion mereisten hyönteisten lajimäärästä esittävät Appeltans ym. (2012). Kuvattujen mereisten hyönteis- ja hyppyhäntäislajien (Hexapoda: Collembola) yhteislukumääräksi he esittivät 2 037 lajia. Tieteelle tuntemattomia mereisiä lajeja he arvioivat olevan n. 60–160 kappaletta, eli mereisestä hyönteislajistosta olisi kuvattu 93–97 %. Tämä tekee mereisistä hyönteisistä laajemmin tunnetun ryhmän kuin esimerkiksi mereiset linnut (Aves), joista on Appeltansin ym. (2012) arvion mukaan kuvattu 87–91 %. Tieteelle tuntemattomia merilintulajeja olisi asiantuntija-arvion mukaan 60–100 kappaletta, mikä vastaa kokoluokaltaan tieteelle tuntemattomien mereisten hyönteislajien määrää (Appeltans ym. 2012).

Hyönteisten pieni koko, monien mereisten hyönteisten paikallinen levinneisyys, sekä niiden asuttamien habitaattien syrjäisyys ja kryptisyys (monimutkainen rakenne) tekevät Appeltansin ym. (2012) arviosta yllättävän. Suurikokoiset ja levinneisyydeltään laajat eliöt kuvataan aiemmin kuin pienet, endeemiset lajit. Tämä on osoitettu muun muassa Ison- Britannian kovakuoriaisilla (Gaston 1991), sekä Pohjois-Amerikan perhosilla (Gaston ym. 1995). Syrjäinen tai vaikeakulkuinen maantieteellinen sijainti voi kätkeä habitaattiin suuriakin tieteelle tuntemattomia lajeja (Welton ym. 2010), minkä lisäksi suojavärityksellisten tai elintavoiltaan piilottelevien lajien löytäminen vaatii elinympäristön työlään, systemaattisen haravoinnin (esimerkkinä Kamei ym. 2012), elleivät lajit päädy tutkijan haaviin sattumalta.

Tässä työssä mereisten hyönteisten lukumääräksi on kappaleessa 3 esiteltyjen rajausten perusteella määritelty 1 318 lajia (taulukko 2, tarkempi erittely liitteessä 3) ja välillisesti tai marginaalisesti mereisten hyönteisten määräksi 302+ lajia (tarkempi erittely liitteissä 4 ja 5). Tämän työn ja Appeltansin ym. (2012) luvut eivät ole suoraan verrattavissa, sillä useiden meriympäristöissä esiintyvien hyönteislahkojen mereisten lajien määrästä ei ole saatu tähän työhön tarkkoja lukuja, eivätkä Appeltans ym. (2012) avaa julkaisussaan sitä, miten lajien mereisyys on määritelty.

Taulukko 2. Mereisten hyönteislajien määrä lahkoittain. Koottu Andersenin (1999), Chengin (2009), WoRMSin (2020) ja Zhangin (2013) perusteella. Lahkot ovat kokonaislajimäärältään laskevassa järjestyksessä. Kysymysmerkit merkitsevät lahkoja, joiden Cheng (2009) määrittelee sisältävän mereisiä lajeja, mutta joiden mereistä lajistoa ei tunneta.

Lahko Suomenkielinen nimi Kokonaislajimäärä Mereisiä lajeja Coleoptera Kovakuoriaiset 389 487 438 Lepidoptera Perhoset 158 423 ? Diptera Kaksisiipiset 156 774 573 Hymenoptera Pistiäiset 153 088 ? Hemiptera Nivelkärsäiset 102 183 265 Orthoptera Suorasiipiset 23 830 8 Trichoptera Vesiperhoset 14 548 7 Blattodea Torakat ja termiitit 7 570 ? Odonata Sudenkorennot 6 042 2 Thysanoptera Ripsiäiset 5 938 2 Psocoptera Jäytiäiset 5 611 ? Neuroptera Verkkosiipiset 5 468 0 Phthiraptera Täit ja väiveet 5 135 11 Plecoptera Koskikorennot 3 713 0 Ephemeroptera Päivänkorennot 3 124 ? Phasmida Kummitussirkat 3 046 ? Mantodea Rukoilijasirkat 2 425 0 Siphonaptera Kirput 2 082 0 Dermaptera Pihtihäntäiset 1 933 3 Strepsiptera Kierresiipiset 613 ? Zygentoma Toukkasukahäntäiset 554 0 Archaeognatha Siimahäntäiset 506 9 Embioptera Kehruujalkaiset 457 0 Mecoptera Kärsäkorennot 400 0 Megaloptera Kaislakorennot 359 0 Raphidioptera Käärmekorennot 184 0 Zoraptera Sorosiipiset 36 0 Grylloblattodea - 32 0 Mantophasmatodea - 17 0

Hyönteiset 1 053 578 1 318

Viiteen lajimäärältään suurimpaan hyönteislahkoon eli kovakuoriaisiin, perhosiin, kaksisiipisiin, pistiäisiin ja nivelkärsäisiin arvioidaan kuuluvan yli 90 % kaikista hyönteislajeista (Zhang 2013). Hyönteisten lajikirjo meriympäristöissä painottuu pitkälti samoihin lahkoihin. Kovakuoriaiset ja kaksisiipiset kattavat yhdessä mereisistä hyönteisistä yli 75 % ja nivelkärsäiset 20 % (liite 6). Mereisten perhosten ja pistiäisten lajimääriä ei tunneta, mutta Marine Insects -teoksesta löytyy useita mainintoja meriympäristöissä elävistä, muita hyönteisiä loisivista pistiäisistä (erittely liitteessä 5) (Cheng 1976b). Lajirikkaimmista hyönteislahkoista vain perhoset vaikuttavat menestyneen meriympäristöissä huomattavasti heikommin kuin terrestrisissä habitaateissa, mahdollisesti niiden ravinnonsaannin kannalta keskeisten kukkakasvien puutteen vuoksi. Meriympäristöistä tavataan myös hyönteisiä monista lajimäärältään pienemmistä lahkoista (taulukko 2).

Mikäli mereisten hyönteislajien lukumääräksi katsotaan 1 318, on mereisten lajien osuus hyönteisistä 0,13 % (liite 6). Mereisen lajien osuus on tätä suurempi kaksisiipisten, nivelkärsäisten, pihtihäntäisten (Dermaptera), siimahäntäisten (Archaeognatha), sekä täiden ja väiveiden lahkoissa. Monissa lähteissä mereisten hyönteisten ohessa mainitaan myös nykyään alkuhyönteisiin (Entognatha) luokiteltavat hyppyhäntäiset, joiden 8 163 lajista 31 on mereisiä (Appeltans ym. 2012, Cheng 2009, WoRMS 2020, Zhang 2013). Hyppyhäntäisiä ei käsitellä tässä työssä enempää, mutta koska mereisten lajien osuus kokonaislajimäärästä on tässä kuusijalkaislahkossa suurempi (0,38 %) kuin yhdessäkään hyönteislahkossa siimahäntäisiä lukuun ottamatta, on ryhmä mainitsemisen arvoinen.

4.1 Siimahäntäiset (Archaeognatha) Siimahäntäiset ovat pieniä, primitiivisiä ja siivettömiä, pääasiassa maalla eläviä hyönteisiä (kuva 5), jotka aiemmin muodostivat toukkasukahäntäisten (Zygentoma) kanssa lahkon kolmisukahäntäiset (Thysanura) (Sturm 2009).

Mereiset siimahäntäiset elävät supralitoraalin kivillä ja kallioilla muun muassa Kaliforniassa ja Euroopassa (Joosse 1976). Nämä jokseenkin marginaalisesti mereiset lajit kuuluvat sukuihin Machilis (yksi mereinen laji), Neomachilis (yksi mereinen laji) ja Petrobius (seitsemän mereistä lajia) (WoRMS 2020).

Kuva 5. Kivikkoisten vuorovesirantojen Petrobius maritimus -siimahäntäinen (Wikimedia Commons 2020a). © Stemonitis, kuva on lisensoitu CC BY-SA 2.5 -lisenssillä: http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5/

4.2 Päivänkorennot (Ephemeroptera) Päivänkorennot muodostavat sudenkorentojen kanssa osaluokan Palaeoptera, jonka lajit eivät kykene taittamaan siipiään (kuva 6). Jopa vuosia kestävää akvaattista nymfivaihetta seuraa päivänkorennoilla lyhyt aikuisvaihe, jossa hyönteiset nousevat lentoon, parittelevat ja munivat. Aikuiset eivät syö ja elävät vain muutamasta tunnista muutamaan päivään. Lahkon monimuotoisuus on suurinta virtavesissä lauhkeilla ja trooppisilla vyöhykkeillä (Brittain & Sartori 2009).

Chengin (2009) mukaan päivänkorentoja tavataan marskimailla. Marine Insects -teoksessa päivänkorentoja ei kuitenkaan mainita, eikä lahkosta ole kirjattu mereisiä lajeja WoRMS- tietokantaan (Cheng 1976b, WoRMS 2020). Ristiriita saattaa selittyä esimerkiksi marskimaiden päivänkorentolajien esiintymisellä makeassa tai murtovedessä aivan marskimaiden ylärajoilla.

Kuva 6. Päivänkorento, toukka ja aikuinen (Funk 2016). © David Funk, julkaistu luvalla.

4.3 Sudenkorennot (Odonata) Sudenkorennoilla on päivänkorentojen tavoin pitkä akvaattinen nymfivaihe (kuva 7) ja lyhyehkö lentävä aikuisvaihe (kuva 8), mutta aikuiset sudenkorennot ovat päivänkorennoista poiketen vahvoja lentäjiä ja voivat elää jopa kuukausia. Sudenkorennot ovat petoja sekä nymfeinä että aikuisina. Suurin osa lajistosta löytyy tropiikista ja makeista vesistä, mutta sudenkorentoja tavataan myös viileämmiltä alueilta ja murtovesistä (Tennessen 2009).

Chengin (2009) mukaan mereisiä sudenkorentoja löytyy vuorovesivyöhykkeeltä, mangrovemetsistä ja marskimailta. WoRMS (2020) tuntee kaksi mereistä sudenkorentolajia: Orthetrum poecilops Ris ja Pantala flavescens Fabricius. Näistä O. poecilops, englanninkieliseltä nimeltään mangrove skimmer, elää mereisistä habitaateista vuorovesivyöhykkeellä, kosteikoilla ja mangrovemetsissä (Wilson 2009), WoRMS- tietokannan mukaan myös makeissa vesissä ja maalla. P. flavescens mainitaan Marine Insects -teoksessa vuorovesivyöhykkeen surviaissääskien petona kirjoitusasussa Pantara (Hashimoto 1976). On epäselvää, voivatko kyseisten sudenkorentojen nymfit elää merivedessä, vai rajoittuuko mereisten ympäristöjen käyttö lentävään aikuisvaiheeseen.

Kuva 7. Sudenkorennon toukka (Wikimedia Commons 2019a). © Charles J Sharp, kuva on lisensoitu CC BY-SA 3.0 -lisenssillä: https://creativecommons.org/licenses/by- Kuva 8. Vuorovesirannoilla viihtyvä sa/3.0/ Pantala flavescens -sudenkorento (Wikimedia Commons 2019b). © Charles J Sharp, kuva on lisensoitu CC BY-SA 4.0 - lisenssillä:https://creativecommons.org/lic

enses/by-sa/4.0/

4.4 Suorasiipiset (Orthoptera) Suorasiipiset ovat pääasiassa maalla eläviä, vaillinaisen muodonvaihdoksen omaavia hyönteisiä, joiden yleistuntomerkki ovat hyppimiseen kehittyneet takajalat (kuva 9). Suurin osa suorasiipisistä on kasvinsyöjiä, mutta lahkosta löytyy myös petoja. Suorasiipisten monimuotoisuus on suurinta tropiikissa, mutta lahko on kaikkein kylmimpiä alueita lukuun ottamatta kosmopoliittinen (Ingrisch & Rentz 2009).

Chengin (2009) mukaan suorasiipisiä esiintyy vuorovesivyöhykkeellä, mangrovemetsissä ja marskimailla, mutta nimeltä mainitaan ainoastaan mangrovemetsissä elävä siivetön Apteronemobius asahinai Yamasaki. WoRMS (2020) tuntee yhteensä kahdeksan mereistä suorasiipislajia, heimoista Meconematidae (yksi mereinen laji), Mogoplistidae (kaksi mereistä lajia yhdestä suvusta), Tettigoniidae (hepokatit, yksi mereinen laji, Orchelimum fidicinium Rehn & Hebard) ja Trigonidiidae (neljä mereistä lajia neljästä suvusta, mm. edellä mainittu A. asahinai). Marine Insects -teoksessa mainitaan ainoastaan Pohjois-Amerikan Kuva 9. Marskimailla elävä Orchelimum fidicinium - marskimaiden O. fidicinium - hepokatti (Murray 2011). © Tom Murray, kuva on hepokatti (kuva 9) (Foster & lisensoitu CC BY-ND-NC 1.0 -lisenssillä: Treherne 1976). https://creativecommons.org/licenses/by-nd-nc/1.0/

Useat hepokatti- ja lyhytsarvislajit (alalahko Caelifera) ovat semiakvaattisia ja uivat tai kävelevät veden pinnalla, mutta myös pääasiassa maalla elävät lajit saattavat uida (Ingrisch & Rentz 2009). WoRMS-tietokannan mereisistä suorasiipislajeista vain kaksi on kirjattu myös maalla eläviksi (WoRMS 2020). On mahdollista, että jotkin maalla elävät suorasiipislajit kuuluisivat edellä mainittuihin semiakvaattisiin tai muutoin uiviin suorasiipisiin, joutuen kosketuksiin meriympäristöjen kanssa olematta kuitenkaan tietokannan mukaan mereisiä.

4.5 Kummitussirkat (Phasmida) Kummitussirkat ovat yöaktiivisia, piilottelevia, enimmäkseen trooppisten ja subtrooppisten alueiden hyönteisiä (kuva 10). Yksilöt voivat olla hyvinkin suurikokoisia. Lajit ovat kasvinsyöjiä ja käyttävät ravinnokseen useimmiten kukkakasveja (Tilgner 2009). Lahko tunnetaan myös nimellä Phasmatodea.

Chengin (2009) mukaan kummitussirkkoja tavataan mereisistä habitaateista ainoastaan mangrovemetsissä. WoRMS-tietokantaan ei ole kirjattu mereisiä kummitussirkkoja (WoRMS 2020). Marine Insects - teoksessa kummitussirkkoihin kuuluvat sauvasirkat (engl. stick insects) mainitaan mangrovemetsien ja marskimaiden polttiaisten ravintokohteena (Linley 1976). Lajit ovat elintavoiltaan todennäköisesti terrestrisiä, sillä lehtimäiset tai oksamaiset Kuva 10. Sauvasirkka (Wikimedia Commons 2019c). kummitussirkat naamioituvat hyvin © Bernard Dupont, kuva on lisensoitu CC BY-SA 2.0 - kasvillisuuteen, ja edellä mainitut lisenssillä: https://creativecommons.org/licenses/by- habitaatit tunnetaan sa/2.0/ rehevyydestään (kappale 5.1).

4.6 Pihtihäntäiset (Dermaptera) Pihtihäntäiset ovat enimmäkseen yöaktiivisia, piilottelevia hyönteisiä, jotka käyttävät ravintonaan elävää ja kuollutta kasvi- ja eläinainesta. Lahkon kosmopoliittiset lajit ovat levinneet todennäköisesti ihmistoiminnan tuloksena, sillä siivistä huolimatta pihtihäntäiset lentävät harvoin. Lajimäärältään lahko on pieni (Rankin & Palmer 2009).

Chengin (2009) mukaan pihtihäntäisiä tavataan kallioisten rantojen vuorovesivyöhykkeellä. Marine Insects -teoksessa lahko mainitaan ainoastaan

27 esipuheessa (Cheng 1976b). WoRMS (2020) tuntee kolme mereistä pihtihäntäislajia: Anisolabis littorea (White), A. maritima (Bonelli) ja Carcinophora occidentalis (Kirby). A. maritima (kuva 11) on levinneisyydeltään maailmanlaajuinen, muut mereiset lajit rajoittuvat Australiaan ja Uuteen- Kuva 11. Mereinen Anisolabis maritima - Seelantiin (Cheng 2009, EOL 2020). pihtihäntäinen (Wikimedia Commons 2018). © Judy Lajit ovat todennäköisesti Gallagher, kuva on lisensoitu CC BY 2.0 -lisenssillä: elintavoiltaan terrestrisiä. https://creativecommons.org/licenses/by/2.0/

4.7 Torakat ja termiitit (ent. Isoptera ja Blattaria, nyk. Blattodea) Termiitit ovat pieniä, pitkäikäisiä ja sosiaalisia hyönteisiä, jotka käyttävät ravinnokseen kasveja, sienikasvustoa ja maata (engl. soil). Vain lisääntyvillä yksilöillä on siivet. Termiittien lajikirjo on suurinta Afrikassa, mutta ryhmä on napa-alueita lukuun ottamatta kosmopoliittinen (Lewis 2009). Samaan lahkoon kuuluvat torakat puolestaan ovat monenlaisissa elinympäristöissä eläviä, enimmäkseen yöaktiivisia tai muuten piilottelevia generalistihyönteisiä, jotka käyttävät ravinnokseen kaikenlaista orgaanista materiaalia. Useimmilla aikuisilla torakoilla on siivet, ja osa lajeista on kyvykkäitä lentäjiä (Cochran 2009). Kaiken kaikkiaan Blattodea-lahkon hyönteiset ovat ensisijaisesti maalla eläviä, mutta laajalle ja monenlaisiin ympäristöihin levinneitä detrivoreja ja generalisteja.

Chengin (2009) mukaan torakoita ei tavata mereisistä habitaateista, mutta termiittejä löytyy mangrovemetsistä ja marskimailta. Nämä termiitit ovat elintavoiltaan todennäköisesti täysin terrestrisiä, sillä Marine Insects ja WoRMS eivät tunne lahkosta mereisiä lajeja (Cheng 1976b, WoRMS 2020). Torakoita tunnetaan myös semiakvaattisista ympäristöistä (Cochran 2009), joten ehkäpä marginaalisesti mereisissä habitaateissa elää termiittien tavoin vielä tieteelle tuntemattomia torakkalajeja.

4.8 Jäytiäiset (Psocoptera) Jäytiäiset ovat pienikokoisia hyönteisiä (kuva 12), jotka elävät monenlaisissa habitaateissa ja käyttävät ravinnokseen muun muassa mikroskooppisia leviä ja sienirihmastoja sekä orgaanisia jäänteitä (Mockford 2009).

Chengin (2009) mukaan jäytiäisiä löytyy marskimailta. Marine Insects ei kuitenkaan mainitse lahkoa, eikä siitä ole kirjattu WoRMS-tietokantaan mereisiä lajeja (Cheng 1976b, WoRMS 2020). Chengin (2009) mainitsemat jäytiäiset ovat elintavoiltaan todennäköisesti terrestrisiä ja käyttävät elinympäristönään marskimaiden runsasta kasvillisuutta. Jäytiäisten pienen koon vuoksi on Kuva 12. Jäytiäisiä (Elven 2020). © Hallvard Elven, kuva on lisensoitu CC BY 3.0 -lisenssillä: mahdollista, että tieteelle tuntemattomia https://creativecommons.org /licenses/by/3.0/ lajeja esiintyy myös muissa mereisissä habitaateissa.

4.9 Täit ja väiveet (ent. Anoplura ja Mallophaga, nyk. Phthiraptera) Täit ja väiveet ovat lintujen ja nisäkkäiden pienikokoisia, siivettömiä, obligaattisia eli ei- ehdollisia ulkoloisia, jotka käyttävät ravintonaan isäntäeläimen verta tai sen karvojen tai höyhenten keratiinia (Hellenthal & Price 2009).

Chengin (2009) mukaan täitä ja väiveitä löytyy kaikenlaisista merielinympäristöistä. Tämä kertoo ensisijaisesti kyseisten hyönteisten isäntäeläinten elintavoista, sillä obligaattisen ulkoloisen varsinainen mikrohabitaatti on sen isäntäeläimen iho, joka eroaa etenkin tasalämpöisillä merieläimillä suuresti ympäröivästä makrohabitaatista. Obligaattinen loinen ei kykene elämään ja lisääntymään ilman isäntäänsä (vrt. fakultatiivinen loinen, joka kykenee myös itsenäiseen elämään). WoRMS (2020) tuntee 313 mereistä täitä ja väivettä, mutta tässä työssä mereisiksi katsotaan näistä lajeista vain 11. Nämä Anoplura- alalahkon täit (11 mereistä lajia neljästä suvusta) loisivat erilaisia hylkeitä (Murray 1976).

Tämän työn ulkopuolelle rajatut merilintujen loiset on koottu liitteeseen 4. Mereisiä loisia käsitellään lisää kappaleessa 5.2.2.

4.10 Ripsiäiset (Thysanoptera) Ripsiäiset ovat erittäin pienikokoisia hyönteisiä, joilla on ripsien reunustamat siivet (kuva 13). Puolet lajeista käyttää ravintonaan sienirihmastoja ja itiöitä, loput ovat muutamaa petoa lukuun ottamatta kasvinsyöjiä. Ripsiäiset ovat heikkoja lentäjiä, mutta lahkon monet tuholaislajit ovat nykyään kosmopoliittisia ihmistoiminnan seurauksena (Mound 2009).

Chengin (2009) mukaan ripsiäisiä tavataan mereisistä habitaateista ainoastaan marskimailla. Ripsiäisiä ei mainita Marine Insects -teoksessa (Cheng 1976b), mutta WoRMS (2020) tuntee kaksi mereistä, mahdollisesti petomaista lajia Uuden-Seelannin Kuva 13. Ripsiäinen (Wikimedia Commons 2010). marskimailta (Mound & Walker 1986). © Luis Fernández García, kuva on lisensoitu CC BY- Lajit ovat todennäköisesti elintavoiltaan SA 2.5 ES -lisenssillä: terrestrisiä, vaikka ne on merkitty https://creativecommons.org/licenses/by- tietokannassa ainoastaan mereisiksi sa/2.5/es/deed.en (liite 3).

4.11 Nivelkärsäiset (Hemiptera) Nivelkärsäisillä on imevät suuosat ja vaillinainen muodonvaihdos (Dietrich 2009, Gullan & Martin 2009, Schaefer 2009). Mereisissä ympäristöissä esiintyviä nivelkärsäisiä löytyy alalahkoista kaskaat (Auchenorrhynca), kirvansukuiset (Stenorrhyncha) ja luteet (Heteroptera).

4.11.1 Kaskaat (Auchenorrhynca) ja kirvansukuiset (Stenorrhyncha) Kaskaat ja kirvansukuiset käyttävät ravintonaan kasvinesteitä erityisesti putkilokasveista, mikä sitoo lajit pitkälti maaympäristöihin (Dietrich 2009, Gullan & Martin 2009). Tämä näkyy alalahkojen mereisten lajien määrässä. Mereisiä kirvoja löytyy WoRMS-tietokannasta kolme marskimailla elävää lajia, joista ainakin Pemphigus trehernei Foster selviää pitkään merivedessä (Foster & Treherne 1976, WoRMS 2020). Mereisiä kaskaita ei ole tietokantaan merkitty yhtäkään, vaikka marskimailta (kappale 5.1.1) tunnetaan Kuva 14. Marskimailla elävä Prokelisia kirjallisuudessa ainakin kolme lajia: marginata -kannuskaskas, jota ei ole tässä kannuskaskas Prokelisia marginata (kuva 14), työssä katsottu mereiseksi (Heijerman 2012). kääpiökaskas Draeculacephala floridana Ball, © Theodoor Heijerman, kuva on lisensoitu CC sekä laulukaskas Diceroprocta viridifascia BY-NC-SA 4.0 -lisenssillä: (Walker) (Cheng & Frank 1993, Foster & https://creativecommons.org/licenses/by-nc- Treherne 1976). sa/4.0/

4.11.2 Luteet (Heteroptera) Nivelkärsäisiin kuuluva luteiden alalahko on vaillinaisen muodonmuutoksen omaavista hyönteisryhmistä monimuotoisin ja lajistoltaan kosmopoliittisesti levinnyt. Toisin kuin herbivoriset kaskaat ja kirvansukuiset, monet luteet imevät ravintonsa eläimistä (Schaefer 2009). Mereisiä luteita tunnetaan 265 lajia 51 suvusta (WoRMS 2020). Nämä suvut kuuluvat 12 heimoon osalahkoissa puolivesiluteet (Gerromorpha), vesiluteet (Nepomorpha) ja Leptopodomorpha (engl. shore bugs, jatkossa ”rantaluteet”).

4.11.2.1 Puolivesiluteet (Gerromorpha) Puolivesiluteet elävät nimensä mukaisesti veden pinnalla tai sen äärellä ja ovat erittäin yleisiä makeissa vesissä (Schaefer 2009). Mereiset lajit ovat sopeutuneet ympäristöönsä pääasiassa fysiologialtaan ja käytökseltään, morfologisesti ne muistuttavat makeiden vesien lajeja (Andersen 1999). Valtaosa mereisistä puolivesiluteista elää veden pintakalvolla trooppisten alueiden estuaareissa ja mangrovemetsissä (Andersen 1999).

Lajisto on erityisen monimuotoista Indo-Malesiassa, jossa monet lajit ovat levinneisyydeltään hyvin paikallisia ja saattavat rajoittua jopa yksittäisiä saaria ympäröiviin vesiin (Andersen 1999, Andersen & Polhemus 1976). Merkittävä poikkeamana tästä ovat valtaville avomerialueille levittäytyneet Halobates-suvun vesimittarit, jotka ovat elinympäristöltään hyönteisten keskuudessa ainutlaatuisia (kappale 5.2.1). Pintakalvon lisäksi mereisiä puolivesiluteita löytyy huokoisten kivien ja koralleiden onkaloista, joihin Hermatobates- ja Halovelia-sukujen lajit vetäytyvät välttääkseen merelle huuhtoutumisen vuoroveden mukana (Andersen 1989, Foster 1989).

Mereisiä puolivesiluteita esiintyy 23 suvussa heimoista vetiäiset (Veliidae), vesimittarit (Gerridae), Mesoveliidae, Hermatobatidae ja Hebridae (Andersen 1999, Polhemus & Polhemus 1989, WoRMS 2020). WoRMS-tietokantaan on kirjattu mereisiä vesimittareita 88 lajia 11 suvusta, vetiäisiä 89 lajia seitsemästä suvusta ja Mesoveliidae-heimosta viisi lajia kolmesta suvusta. Hermatobatidae-heimoon kuuluu vain yksi suku, 12 lajia sisältävä täysin mereinen Hermatobates (WoRMS 2020). Näiden lisäksi puolivesiludeheimoon Hebridae kuuluu kaksi mereistä lajia, Hebrus nereis J. Polhemus & D. Polhemus, sekä H. mangrovensis J. Polhemus & D. Polhemus, jotka on kuvattu vuorovesivyöhykkeeltä Singaporen mangrovemetsistä (Polhemus & Polhemus 1989). Yli puolet yllä mainituista suvuista on täysin mereisiä, mikä tekee puolivesiluteiden osalahkosta mereisteltä lajistoltaan harvinaisen monimuotoisen. Siirtymä makeista vesistä meriympäristöihin on ilmeisesti tapahtunut itsenäisesti useissa osalahkon kehityslinjoissa, Andersenin (1999) mukaan ehkä jopa 14–18 kertaa, joskin puolivesiluteiden sukulaisuussuhteita on sittemmin päivitetty ja monet osalahkon taksonit ovat osoittautuneet todennäköisesti parafyleettisiksi (Damgaard 2013, Román-Palacios ym. 2018).

4.11.2.2 Vesiluteet (Nepomorpha) Toisin kuin puolivesiluteet, vesiluteet elävät tyypillisesti veden alla (Schaefer 2009). Kaksi kolmasosaa mereisistä vesiluteista kuuluu osalahkon suurimpaan heimoon, pikkumalluaisiin (Corixidae) (WoRMS 2020). Pikkumalluaiset ovat useimpien muiden vesiluteiden tavoin täysin akvaattisia, mutta muista vesiluteista poiketen ne käyttävät ravintonaan enimmäkseen levää ja kasviainesta (Schaefer 2009). Aikuiset pikkumalluaiset levittäytyvät usein lentäen, minkä ansiosta suolaisessa vedessä eläviä lajeja löytyy kaikilta eläinmaantieteellisiltä alueilta (Scudder 1976). Hengitysjärjestelmänsä takia pikkumalluaiset rajoittuvat kuitenkin mataliin vesiin, ja ilmeisesti vain Trichocorixa-suvun

32 pikkumalluaiset kykenevät säätelemään nestetasapainoaan tehokkaasti korkeissa suolapitoisuuksissa (Scudder 1976).

WoRMS (2020) tuntee mereisiä, lisääntymisaikoja lukuun ottamatta koko elämänsä vedessä viettäviä pikkumalluaisia 14 lajia seitsemästä suvusta. Pikkumalluaisten lisäksi tietokantaan on kirjattu seitsemän lajia mereisiä, mutta elintavoiltaan osittain terrestrisiä vesiluteita kahdesta heimosta. Näistä lajeista kolme lajia elää marskimailla (Ochteridae: Ochterus) ja neljä merenrannoilla (Gelastocoridae: Nerthra) (Polhemus 1976, WoRMS 2020). Habitaattimerkintä puuttuu tietokannasta lajilta Nerthra spangleri Polhemus, joka elää rannikkopoukamissa ja laguuneita reunustavilla mutatasangoilla (engl. mud flats) (Polhemus 1976).

4.11.2.3 Rantaluteet (Leptopodomorpha) Leptopodomorpha-osalahkon luteet ovat elintavoiltaan terrestrisempiä kuin vedessä ja pintakalvolla elävät vesi- ja puolivesiluteet, mikä tekee lajien mereisyyden määrittelystä usein vaikeaa (Cheng & Frank 1993). Valtaosa mereisistä rantaluteista elää marskimailla, mutta lajeja löytyy myös mangrovemetsistä (Pentacora sphacelata (Uhler)) ja merenrannoilta (mm. suvuista Pentacora ja Saldula) (Cheng 2009). Merenrantojen rantaluteet viihtyvät pääasiassa huokoisilla kivillä ja koralleilla (Polhemus 1976).

WoRMS-tietokantaan on kirjattu rantaluteita 45 mereistä lajia 19 suvusta, neljästä heimosta (WoRMS 2020). Näistä täysin mereisiä ovat heimot Aepophilidae (yksi laji) ja Omaniidae (kaksi sukua, viisi lajia), joiden lajit elävät vuorovesivyöhykkeellä (Polhemus & Polhemus 2008). Osittain mereisiä ovat heimot Leptopodidae (yksi mereinen laji), sekä mereiseltä lajimäärältään ylivoimaisesti suurin rantaludeheimo Saldidae, hyppyluteet (38 mereistä lajia 15 suvusta) (WoRMS 2020).

Hyppyluteita esiintyy pääasiassa kosteissa ympäristöissä lauhkeilla ilmastovyöhykkeillä (Schaefer 2009). Mereisistä habitaateista hyppyluteet suosivat marskimaita ja vuorovesirantoja, mutta osa heimon WoRMS-tietokantaan mereisiksi kirjatuista lajeista on euryhaliineja, eli laajasti erilaisia suolaisuuksia sietäviä, eikä niiden levinneisyys rajoitu meriympäristöihin (Polhemus 1976). Vuorovesivyöhykkeillä elävät hyppyluteet ovat sopeutuneet käytökseltään välttämään veden varaan joutumisen vuoroveden noustessa: marskimaiden hyppyluteet kiipeävät korkeammalle kasvillisuuteen, kun taas kovapohjaisten vuorovesirantojen lajit piiloutuvat ilmataskuihin huokoisten kivien

33 koloissa (Polhemus 1976). Osa marskimaiden hyppyluteista on sopeutunut ympäristöönsä myös fysiologisesti: kiipeämisen sijaan ne tarttuvat tiukasti kiinni kasvillisuuteen ja hengittävät veden alla plastronin, eli ruumiinkarvoihin kiinni jäävän ilmakerroksen avulla (kappale 6.2.2) (Polhemus 1976).

4.12 Pistiäiset (Hymenoptera) Pistiäiset ovat lajikirjoltaan erittäin monimuotoinen ja levinneisyydeltään kosmopoliittinen lahko, johon kuuluu monia elinympäristöjen avainlajeja. Pistiäisistä löytyy niin herbivoreja, petoja kuin loisiakin, sekä monia sosiaalisia hyönteisiä (Quicke 2009).

Cheng (2009) esittää pistiäisiä löytyvän vuorovesivyöhykkeeltä, mangrovemetsistä ja marskimailta, mutta nimeää tarkemmin vain elintavoiltaan terrestriset muurahaiset, joita tavataan yleisesti marskimailla ja mangrovemetsissä. Cheng ja Frank (1993) mainitsevat ainakin kolmen muurahaislajin elävän mutaisilla vuorovesivyöhykkeillä. Marine Insects - teoksessa tieto pistiäisistä on hajanaista: maininnan ovat saaneet rantojen muurahaiset (Cheng 1976a), vuorovesivyöhykkeiden pistiäiset (Hinton 1976), sekä mereisiä paarmoja, hauterekärpäsiä ja liejukärpäsiä (kappale 4.17.1) loisivat pistiäiset (Axtell 1976, Dobson 1976, Simpson 1976). Nämä pistiäistaksonit on listattu liitteessä 5, mutta koska Cheng (1976a, 2009) ja Cheng ja Frank (1993) eivät erottele mereisissä habitaateissa elävien pistiäisten lajimääriä muutamaa nimettyä loispistiäistä lukuun ottamatta, eikä lahkosta ole kirjattu yhtäkään lajia WoRMS-tietokantaan (WoRMS 2020), lahkoa ei käsitellä tässä työssä enempää. Mereisiä pistiäislajeja saattaa olla todellisuudessa huomattava määrä, ja näillä lajeilla saattaa olla merkittäviä, vielä tuntemattomia rooleja niiden asuttamissa meriekosysteemeissä.

4.13 Kierresiipiset (Strepsiptera) Kierresiipiset ovat erittäin pieniä, levinneisyydeltään kosmopoliittisia toisten hyönteisten sisäloisia. Koiraat ovat siivellisiä, naaraat siivettömiä ja raajattomia (kuva 15) (Whiting 2009).

Chengin (2009) mukaan kierresiipisiä löytyy marskimailta, ja Chengin ja Frankin (1993) mukaan yksi kierresiipislaji loisii marskimaiden kannuskaskaita. Marine Insects -teoksessa ei kuitenkaan mainita kierresiipisiä, eikä WoRMS- tietokantaan ole kirjattu lahkosta mereisiä lajeja, Kuva 15. Kierresiipiskoiras (Wikimedia joten lahkoa ei käsitellä tässä työssä enempää Commons 2020b). © Sanborn Tenney, (Cheng 1976b, WoRMS 2020). Isäntäeläimensä kuva on lisensoitu CC BY-SA 4.0 - tarjoamasta mikrohabitaatista riippuvaisina lisenssillä: loishyönteisinä näiden määrittelemättömien https://creativecommons.org/licenses/ kierresiipislajien mereisyys on joka tapauksessa by-sa/4.0/ välillistä.

4.14 Kovakuoriaiset (Coleoptera) Kovakuoriaiset ovat tunnetulta lajimäärältään suurin hyönteislahko (Zhang 2013). Monimuotoisuus on lahkossa suurta sekä morfologiassa että elintavoissa, ja monet kovakuoriaislajit ovat erikoistuneet ominaisuuksiltaan tarkasti rajattuihin mikroympäristöihin (McHugh & Liebherr 2009).

Toisin kuin vesielämään sopeutuneet makeiden vesistöjen kovakuoriaiset, mereiset kovakuoriaiset ovat elintavoiltaan pääasiassa terrestrisiä ja muistuttavat muita maalla eläviä kovakuoriaisia (Doyen 1976). Marine Insects -teoksessa mainitaan mereisiä kovakuoriaislajeja lähinnä lauhkeiden ja kylmien merten tyrskyvyöhykkeeltä (Doyen 1976), mutta Chengin (2009) mukaan kovakuoriaisia löytyy vuorovesivyöhykkeen lisäksi mangrovemetsistä ja marskimailta. Vuorovesivyöhykkeen kovakuoriaisia elää niin kivikkoisilla, hiekkaisilla kuin mutaisillakin rannoilla, sekä rantautuneessa levässä ja hiekkaan kaivautuneena (Doyen 1976). Erityisesti hiekkaisilta ja mutaisilta rannoilta löytyy runsaasti lajeja, jotka välttelevät veteen joutumista ja joiden toukat kehittyvät korkealla

35 supralitoraalissa (Doyen 1976). Akvaattisia kovakuoriaisia esiintyy merihabitaateissa yleensä vain satunnaislajeina sellaisissa murtovetisissä elinympäristöissä, joissa vuoroveden vaikutus on vähäistä (Cheng & Frank 1993).

WoRMS-tietokantaan on kirjattu 438 mereistä kovakuoriaislajia, jotka jakautuvat 13 heimoon. Näistä petokuoriaisten (Adephaga) alalahkoon kuuluvat maakiitäjäiset (Carabidae, 17 mereistä lajia 13 suvusta) ja sukeltajat (Dytiscidae, kaksi mereistä lajia kahdesta suvusta). Loput mereiset kovakuoriaiset kuuluvat erilaisruokaisten alalahkon (Polyphaga) osalahkoihin Cucujiformia (14 mereistä lajia seitsemästä suvusta, viidestä heimosta), Elateriformia (11 mereistä lajia viidestä suvusta, kolmesta heimosta) ja Staphyliniformia (394 mereistä lajia 92 suvusta, kolmesta heimosta) (WoRMS 2020).

Mereiseltä lajistoltaan kiistatta merkittävin kovakuoriaisheimo on 389 mereistä lajia kahdeksassa alaheimossa käsittävä lyhytsiipiset (Staphylinidae) (WoRMS 2020). Monet mereiset lyhytsiipislajit, pääasiassa alaheimosta Aleocharinae (44 suvussa 184 mereistä lajia), sietävät täydellistä upotusta. Esimerkiksi Diaulota harteri Moore sietää jopa 20 tunnin sukelluksia matalan vuoroveden alarajoilla. Toisaalta mm. marskimaiden lyhytsiipiset, sekä täysin mereisen, rantautuneessa levässä elävän Cafius-suvun lajit pakenevat nousuvettä (Moore & Legner 1976). Lyhytsiipisistä löytyy yksi täysin mereinen suku, 30 lajia käsittävä Bryothinusa (Cheng 2009, WoRMS 2020).

4.15 Vesiperhoset (Trichoptera) Vesiperhoset ovat perhosia muistuttavia hyönteisiä, joiden akvaattiset ja semiakvaattiset toukat ovat tärkeitä orgaanisen materiaalin käsittelijöitä vesiekosysteemeissä (kuva 16). Vesiperhosten toukat elävät enimmäkseen hapekkaissa makeissa vesissä. Aikuiset vesiperhoset ovat lentäviä (kuva 17) ja lahko on Antarktista lukuun ottamatta kosmopoliittinen (Morse 2009). Akvaattisten lajien määrässä lahko on kolmanneksi suurin: enemmän akvaattisia lajeja tunnetaan vain kokonaislajimäärältään kertaluokkaa suurempien kaksisiipisten ja kovakuoriaisten lahkoista (Balian ym. 2008).

Kuva 17. (vasemmalla) Vesiperhosen toukka (Wikimedia Commons 2020c). © Dave Huth Kuva 16. (yllä) Aikuinen vesiperhonen (Wikimedia Commons 2019d). © Janet Graham Kuvat 16 ja 17 lisensoitu CC BY 2.0 -lisenssillä: https://creativecommons.org/licenses/by/2.0/

Chengin (2009) mukaan vesiperhosia löytyy mereisistä habitaateista vuorovesivyöhykkeeltä, mangrovemetsistä ja marskimailta. Erikseen mainitaan suvut Chathamia (kaksi mereistä lajia) ja Philanisus (kolme mereistä lajia, kaksi näistä kuvattu vuoden 1976 jälkeen), joihin kuuluvat lajit elävät vuorovesivyöhykkeellä Uudessa- Seelannissa ja Australian itärannikolla. Marine Insects -teoksesta löytyvät marskimaalammikoissa Britteinsaarten rannikoilla esiintyvä Limnephilus affinis (Curtis), sekä suojaisten rantojen vuorovesilammikoiden Philanisus plebeius Walker (Leader 1976). Lajien suolaisuudensietomekanismit ovat erilaiset: L. affinis -toukat sietävät osmoottisen paineen nousua hemolymfassa, kun taas P. plebeius -toukat erittävät ylimääräisen suolan aktiivisesti, eivätkä pysty kehittymään aikuisiksi makeassa vedessä (Leader 1976). WoRMS-tietokanta (2020) tuntee kaikki kolme edellä mainittua sukua, mutta sukuun Limnephilus on kirjattu mereiseksi myös laji L. tarsalis (Banks).

4.16 Perhoset (Lepidoptera) Perhoset ovat yksi tunnetulta lajimäärältään suurimmista hyönteislahkoista (Zhang 2013). Perhoset ovat pääasiassa terrestrisiä, ja pääosa lajeista on erikoistunut tiettyyn kukkakasviin tai kasvin osaan ravintokohteena (Powell 2009). Lahkon valtava

37 monimuotoisuus onkin ilmeisesti seurausta radiaatiosta kukkakasvien kanssa liitukaudella (Grimaldi & Engel 2005a).

Marine Insects -teoksessa ei käsitellä mereisiä perhosia, eikä WoRMS-tietokantaan ole kirjattu lahkosta mereisiä lajeja (Cheng 1976b, WoRMS 2020). Chengin (2009) mukaan perhosia löytyy kuitenkin mangrovemetsistä ja marskimailta, joissa perhosten toukat käyttävät ravintonaan mangrovepuiden lehtiä ja muita putkilokasveja. Nämä toukat ovat oletettavasti terrestrisiä, sillä tieteelle tunnetuista perhosista vain 0,5 % on akvaattisia, ja vain muutamien lajien tiedetään elävän murtovedessä (Pabis 2018). Koppisiemenisten kasvien vähäisyys todennäköisesti vaikeuttaa perhosten sopeutumista meriin.

4.17 Kaksisiipiset (Diptera) Kaksisiipiset ovat kosmopoliittisia ja elintavoiltaan monimuotoisia hyönteisiä. Kaksisiipisten toukat ovat jalattomia ja asuttavat monenlaisia habitaatteja. Aikuisvaihe on kaksisiipisten elinkierrossa useimmiten hyvin lyhyt, sillä lentokykyisten aikuisten tehtäväksi jää ainoastaan lisääntyminen (Merritt & Wallace 2009). Lahko jaetaan tavallisesti alalahkoihin kärpäset (Brachycera) ja sääsket (Nematocera).

WoRMS (2020) tuntee 573 mereistä kaksisiipislajia 108 suvusta, 23 heimosta. Kaksisiipiset pystyvät elämään merihabitaateissa niin toukkina kuin aikuisinakin, mutta merivedessä tai rannalla eläviltä toukilta ympäristö vaatii enemmän sopeumia kuin vasta lentokykyisinä aikuisina rannan tuntumassa oleskelevilta lajeilta. Mereisissä elinympäristöissä koko elinkiertonsa viettävien kaksisiipisten aikuisvaiheen ajoitus on hyvin tiiviisti sidoksissa vuoroveden vaihteluihin, sillä esimerkiksi äkillinen nousuvesi voisi huuhdella vasta siipiään oikovat aikuiset merelle (Cheng & Frank 1993).

4.17.1 Kärpäset (Brachycera) Mereisten ympäristöjen kärpäset kuuluvat kärpäsmäisten (Muscomorpha) ja paarmamaisten (Tabanomorpha) osalahkoihin. Erilaisia kärpäsiä löytyy merenrannoilta paljon, mutta harvojen lajien voidaan katsoa todella erikoistuneen rantaympäristöihin. Esimerkiksi merenrannoilla aikuisina viihtyvät paarmat (Tabanidae) viettävät toukkavaiheen yleensä sisämaan kosteissa ympäristöissä (Axtell 1976). Yksinomaan

38 mereisiä heimoja on ainakin yksi, Canacidae-rantakärpäset (11 lajia kuudesta suvusta) (Cheng & Frank 1993, WoRMS 2020).

Mereisessä ympäristössä koko elinkiertonsa viettäviä paarmoja löytyy vain kahdesta suvusta. Sokkopaarmoja (Chrysops) tavataan kolme lajia merenrannoilta Pohjois- Amerikassa ja Euroopassa ja nautapaarmoja (Tabanus) kaksi lajia Pohjois-Amerikan marskimailta (Axtell 1976, WoRMS 2020).

Valtaosa mereisistä kärpäsistä kuuluu kärpäsmäisten osalahkoon (389 lajia, 75 sukua, 18 heimoa) (WoRMS 2020). Marine Insects -teoksessa käsitellään kahta mereistä kärpäsmäisryhmää: niin kutsuttuja rantakärpäsiä (engl. seaweed flies, useita heimoja, mm. hauterekärpäset Coelopidae), sekä liejukärpäsiä (Ephydridae) (Dobson 1976, Simpson 1976). Teoksessa ei kuitenkaan mainita puolta WoRMS-tietokantaan kirjatuista heimoista, joten ne jäävät tämän jaottelun ulkopuolelle. Mereiseltä lajistoltaan erityisen lajirikkaita, vain tietokannassa mainittuja kärpäsmäistaksoneita ovat Hybotidae-heimo, Kuva 18. Mereinen Chersodromia erityisesti suku Chersodromia (67 lajia, n. 40 % squamata -kärpänen (Andrade 2015). kuvattu vuoden 1976 jälkeen) (kuva 18), sekä © Rui Andrade. Kuva lisensoitu CC BY- Therevidae-heimo, erityisesti suku NC-SA 4.0 -lisenssillä: Anabarhynchus (177 lajia, lähes 80 % kuvattu https://creativecommons.org/licenses/b vuoden 1976 jälkeen) (WoRMS 2020). y-nc-sa/4.0/

Merenrantahabitaatteihin erikoistuneet rantakärpäset lisääntyvät rantautuneissa merileväkasoissa, ja niiden levinneisyys rajoittuu lauhkeille ja subarktisille alueille mukaillen kelppien levinneisyyttä. Eri lajien toukat elävät erilaisissa leväkasoissa, esimerkiksi Coelopa-suvun hauterekärpäset suosivat paksuja levämattoja, jotka pysyvät hajoamistoiminnan tuloksena lämpiminä ja kosteina talvellakin, kun taas Helcomyza ustulata Curtis ja Fucellia maritima (Haliday) rantakärpäset viihtyvät ohuissa, kuivemmissa leväpatjoissa. Rantakärpästen toukat voivat käyttää ravintonaan sekä itse

39 levää että siinä eläviä mikro-organismeja, ja sietävät vaihtelevasti kosteita olosuhteita ja upotusta (Dobson 1976).

Liejukärpäset ovat yleisiä rantaviivassa ja erityisesti suolaisissa ja emäksisissä vesissä. Aikuiset liejukärpäset eivät juurikaan lennä, vaan pitäytyvät kosteilla alustoilla tai veden pintakalvolla. Liejukärpäset käyttävät ravintonaan yleensä mikroskooppisia leviä niin toukkina kuin aikuisina, mutta poikkeuksiakin on: esimerkiksi Notiphila-suvun lajit laiduntavat ruohokasveja, kun taas Ochthera-suvun liejukärpäset ovat petoja kaikissa elämänvaiheissa (Simpson 1976). Mereisiä liejukärpäsiä on kirjattu WoRMS-tietokantaan 84 lajia 36:sta suvusta. Alaheimojen Ephydrinae (30 lajia yhdeksästä suvusta) ja Parydrinae (kahdeksan lajia neljästä suvusta) liejukärpäset elävät pääasiassa marskimailla, mutaisilla rannoilla, sekä veden pinnalla. Psilopinae-alaheimo sisältää 35 merenrannoilla, mangrovemetsissä ja marskimailla elävää lajia 19 suvusta. Notiphilinae-alaheimoon kuuluu kymmenen merenrannoilla ja marskimailla elävää mereistä lajia kolmesta suvusta, joista kahden toukkavaiheet ovat riippuvaisia makrofyyteistä (Simpson 1976, WoRMS 2020). Alaheimosta Gymnomyzinae löytyy lisäksi yksi merenrantalaji (WoRMS 2020).

4.17.2 Sääsket (Nematocera) Sääskiin kuuluu 179 mereistä lajia 31 suvusta (WoRMS 2020). Sääskiheimoista mereisiä lajeja sisältävät polttiaiset (Ceratopogonidae), surviaissääsket (Chironomidae), hyttyset (Culicidae), sekä pikkuvaaksiaiset (Limoniidae).

Polttiaiset suosivat toukkavaiheessa useimmiten osittain kosteita, suojaisia habitaatteja (Linley 1976). Mereisissä ympäristöissä toukkina eläviä polttiaislajeja löytyy suvuista Culicoides (32 lajia), Leptoconops (seitsemän lajia) ja Dasyhelea (yksi laji) (WoRMS 2020). Culicoides-polttiaiset ovat petoja erilaisilla rannoilla, mangrovemetsien rapujen koloissa, marskimailla ja estuaareissa, kun taas Leproconops-polttiaiset syövät levää ja muuta mikroskooppista orgaanista ainesta suojaisten rantojen supralitoraalissa (Linley 1976).

Surviaissääsket ovat merkittävä hyönteisryhmä makeissa vesistöissä, joissa niiden toukat laiduntavat levää ja detritusta melko syvienkin vesistöjen pohjilla (Merritt & Wallace 2009). Mereisiä surviaissääskiä on kirjattu WoRMS-tietokantaan 79 lajia 12 suvusta. Näistä alaheimoon Chironominae kuuluvat suvut Chironomus (viisi lajia), Pontomyia (neljä

40 lajia) ja Tanytarsus (viisi lajia). Loput 65 mereistä lajia kuuluvat yhdeksään sukuun alaheimossa Orthocladiinae (WoRMS 2020). Levinneisyydeltään mereiset surviaissääsket painottuvat Tyynellemerelle, erityisesti kivisille rannoille ja koralliriutoille, mutta lajeja esiintyy myös mutaisilla pohjilla ja avovesissä. Lajien elintavat ovat vaihtelevia, esimerkiksi Chironomus-suvun mereiset toukat ovat euryhaliineja eivätkä rajoitu vuorovesivyöhykkeelle, kun taas Pontomyia on täysin mereinen suku, jossa sukupuolten ilmiasun eroavuus on huomattavaa ja naaraat lähes matomaisia. Yleensä mereiset surviaissääsket eivät kuitenkaan viihdy murtovesissä. Monilla mereisillä surviaissääskillä on aikuisvaiheessa heikentynyt tai olematon lentokyky, mutta myös lentokykyiset lajit pysyvät enimmäkseen kiinteillä alustoilla. Veden pinnalla elävät muun muassa Clunio- ja Pontomyia-sukujen lajit. Näistä vain Clunio-koirailla on toimivat siivet, joilla ne tekevät pieniä pyrähdyksiä. Mereisiltä surviaissääskiltä puuttuvat myös toukkavaiheen anaalikidukset ja kotelovaiheen hengityssarvet, jotka auttavat makeissa vesissä eläviä surviaissääskiä hengittämään veden alla (Hashimoto 1976).

Hyttysiä elää vuorovesirannoilla 28 lajia 11 suvusta (WoRMS 2020). Mereiset hyttyslajit suosivat lisääntymisessään suolaista vettä, mutta toukat selviävät yleensä myös makeassa vedessä. Monet hyttyslajit, muun muassa Acartomyia mariae (Sergent & Sergent) ja Opifex fuscus Hutton, elävät tyrskyvyöhykkeen suolavesilammikoissa, kun taas toiset, erityisesti Deinocerites-suvun lajit, ovat erikoistuneet lisääntymään rapujen kaivamissa koloissa. Ochlerotatus taeniorhynchus (Wiedemann) ja O. sollicitans (Walker) puolestaan elävät marskimailla ja mangrovemetsissä ja lisääntyvät missä tahansa väliaikaisessa veden täyttämässä painaumassa (O’Meara 1976).

Neljättä mereisiä lajeja sisältävää sääskiheimoa eli pikkuvaaksiaisia Marine Insects käsittelee ainoastaan hengitysjärjestelmien yhteydessä (Hinton 1976). Teoksessa mainitut lajit elävät pääasiassa vuorovesivyöhykkeellä. WoRMS (2020) tuntee 32 mereistä pikkuvaaksiaislajia, joista valtaosa kuuluu sukuun Dicranomyia (27 lajia). Loput viisi lajia jakautuvat neljän pikkuvaaksiaissuvun kesken.

5 Hyönteiset erilaisissa merihabitaateissa

Meret eivät ole elinympäristöinä homogeenisiä, vaan ne voidaan jakaa pääpiirteiltään erilaisiin alueisiin ja edelleen pienempiin habitaattityyppeihin (Levinton 1995). Karkea aluejako litoraaliin eli rantavyöhykkeeseen ja pelagiaaliin eli avomereen on hyvä lähtökohta habitaattien tarkastelulle. Vedenalainen pelagiaali jaetaan edelleen syvyysvyöhykkeisiin ja litoraali useimmiten vuoroveden peittävyyden mukaisiin vyöhykkeisiin (Levinton 1995, Southward 1958). Näiden vyöhykkeiden sisältä voidaan löytää muilta ominaisuuksiltaan eroavia alahabitaatteja. Mereisiksi habitaateiksi voidaan laskea niin vedenalaisia kuin muunlaisiakin elinympäristöjä, joissa vallitseviin olosuhteisiin meri selvästi vaikuttaa (kappale 3).

Habitaatin eliöyhteisön muodostumiseen vaikuttavat monet tekijät. Vesiekosysteemeissä tällaisia tekijöitä ovat esimerkiksi veden lämpötila ja suolaisuus, sekä habitaatin altistuminen aallokolle tai virtauksille (Bertness ym. 2001). Lisäksi eliöiden esiintyminen riippuu siitä, onko yksilöiden ylipäätään mahdollista siirtyä alueelle, vai estävätkö leviämisesteet lajin levittäytymisen. Hyönteiset ovat lentokykynsä ansiosta usein tehokkaita levittäytymään vaikeapääsyisillekin alueille (Cheng 1976a), mutta fysiologiset rajoitteet koskevat myös hyönteisiä. Koska hyönteiset ovat pääasiassa maalle ja makean veden habitaatteihin sopeutunut eläinryhmä, suurin osa mereisistä hyönteislajeista elää meren ja maan yhdistävissä siltahabitaateissa litoraalivyöhykkeellä (engl. bridging habitats) (Cheng 1976a). Mereisiä olosuhteita heikosti sietävät hyönteiset voivat löytää siltahabitaateista suolapitoisuudeltaan ja suojaisuudeltaan niille sopivia mikrohabitaatteja, kun taas pelagiaalissa eläminen vaatii hyönteiseltä mereisiin olosuhteisiin sopeutumista. Kaikista hyönteislahkoista noin joka toinen on edustettuna mereisissä litoraalihabitaateissa, mutta hyvin harvat hyönteiset ovat sopeutuneet elämään suojattomalla ja suolaisella avomerellä.

5.1 Litoraali Meren rantavyöhyke jaetaan perinteisesti vuoroveden peittävyyden perusteella kolmeen päävyöhykkeeseen (kuva 4 kappaleessa 3), jotka eroavat olosuhteiltaan huomattavasti toisistaan. Merenrantojen tyrskyvyöhykkeeltä löytyy useita kasvillisuustyypistä riippumattomia ”yleishabitaatteja”, kuten leväkasoja, hiekkaa ja kivenkoloja, jotka

42 muistuttavat sisämaan habitaatteja, eivätkä vaadi terrestrisiltä lajeilta merkittäviä sopeumia. Näiden lisäksi merenrannoilta löytyy useita erilaisia vallitsevan kasvillisuuden määrittelemiä biotooppeja, kuten tropiikin ja subtropiikin mangrovemetsät ja lauhkeiden alueiden marskimaat (Cheng 2009). Nämä biotoopit ulottuvat tyrskyvyöhykkeeltä sublitoraaliin, ja niiden erityislaatuinen kasvillisuus tarjoaa erittäin monipuolisen elinympäristön sekä terrestrisille että suolaisuudensiedoltaan vähintään murtovettä kestäville akvaattisille hyönteisille (Cheng & Frank 1993).

5.1.1 Marskimaat Marskimaat ovat matalia, makrofyyttien valtaamia melko suojaisten paikkojen vuorovesialueita (Foster & Treherne 1976). Englanninkielinen nimi salt marsh, "suolasuo", kuvaa habitaattia melko hyvin, sillä marskimaille on ominaista matalahko vyöhykkeinen pensas- ja ruohokasvillisuus ja peittyminen suolaiseen meriveteen. Elinympäristönä marskimaat ovat täynnä erilaisia kasvillisuuden, veden viipymän ja eroosion kannalta vaihtelevia mikrohabitaatteja (Foster & Treherne 1976).

Marskimaiden hyönteisfaunaan kuuluu suolaisessa vedessä elävien lajien lisäksi paljon ensisijaisesti limnisiä ja maalla eläviä lajeja, sillä pinnan yläpuolelle ulottuva runsas kasvillisuus tarjoaa suojaa ja ravintoa terrestrisille hyönteisille ja veden suolapitoisuus laskee gradienttina mereltä mantereelle päin (Foster & Treherne 1976). Marskimaiden hyönteisten täytyy kuitenkin sietää vaihtelevaa suolapitoisuutta, mikäli ne elävät vuoroveden huuhtelemilla alueilla. Marskimailta tunnetaan lajeja kaikista mereisiä hyönteisiä sisältävistä lahkoista lukuun ottamatta siimahäntäisiä, pihtihäntäisiä ja kummitussirkkoja (Cheng 2009, Joosse 1976). Muun muassa Limnephilus-vesiperhoset, sekä monet kovakuoriaiset, luteet ja kaksisiipiset elävät marskimailla (Cheng 2009, Foster & Treherne 1976).

5.1.2 Mangrovemetsät Mangrovemetsät muistuttavat runsaan kasvillisuuden puolesta marskimaita, mutta rajoittuvat trooppisille ja subtrooppisille alueille. Kummassakaan habitaatissa eivät menesty tavanomaiset maakasvit eivätkä makrolevät, vaan ympäristöille tyypillistä

43 kasvillisuutta ovat meri- tai murtovettä sietävät, sedimenttiä sitovat putkilokasvit. Siinä missä marskimailla laikkuja muodostavat lähinnä matalat ruohot, mangrovehabitaateissa laikut syntyvät korkeammista mangrovepuista ja -pensaista (Hogarth 2015).

Mangrovemetsissä elää paljon terrestrisiä hyönteisiä, kuten muurahaisia ja termiittejä, joille suuret mangrovepuiden rungot tarjoavat runsaasti elintilaa (Hogarth 2015). Mangrovekasveilla viihtyvät myös erityisesti perhosten toukat ja kovakuoriaiset, jotka laiduntavat mangrovepuiden lehtiä (Cheng 2009). Vesimittarit ja vetiäiset saalistavat tässäkin rantahabitaatissa veden pintakalvolle pudonneita hyönteisiä. Kuten marskimailla, myös mangrovemetsien matalissa meri- ja murtovesilammikoissa lisääntyvät polttiaiset, hyttyset ja muut kaksisiipiset. Kaiken kaikkiaan mangrovemetsissä on havaittu lajeja lähes kaikista mereisiä hyönteisiä sisältävistä lahkoista, lukuun ottamatta siimahäntäisiä, pihtihäntäisiä, päivänkorentoja, jäytiäisiä, ripsiäisiä ja kierresiipisiä (Cheng 2009, Joosse 1976).

5.1.3 Yleiset merenrantahabitaatit Merenrannat, joilla ei ole kasvillisuutta, voidaan jakaa substraatin, eli alustan perusteella karkeasti kivisiin, hiekkaisiin ja mutaisiin rantoihin, joskin kyseisiä aineksia ja niillä viihtyviä hyönteisiä löytyy myös mangrovemetsistä ja marskimailta. Erilaisia sääskiä ja kovakuoriaisia elää kaikenlaisilla rannoilla (Cheng 2009). Yksinomaan kivikkoisilla rannoilla viihtyvät mereisistä hyönteisistä detritusta ja mikroskooppisia leviä syövät siimahäntäiset ja pihtihäntäiset (Cheng & Frank 1993, Joosse 1976), mutta huokoisten kivien ja korallien koloissa tai kallioisilla merenrannoilla elävät myös monet rantaluteet (Hemiptera: Leptopodomorpha) ja kiilukärpäset (Hinton 1976, Polhemus 1976). Lajeista valtaosa on petoja, jotka saalistavat matalan vuoroveden aikaan ja piiloutuvat veden noustessa. Hiekkaisilla ja mutaisilla rannoilla hyönteiset voivat elää substraatin pinnan lisäksi sen sisällä. Hiekkaan kaivautuvat muun muassa tietyt lyhytsiipiset, liejukärpäset ja polttiaiset (Linley 1976, Moore & Legner 1976, Simpson 1976), kun taas mutaisilla rannoilla viihtyvät kovakuoriaisten ja kaksisiipisten lisäksi useat vesiluteet (Polhemus 1976).

Rannalle ajautunut levä (engl. wrack, cast seaweed) on alustasta riippumaton, monilla vuorovesirannoilla yleinen ja hyönteisille otollinen habitaatti, jonka tarjoama ravinto houkuttelee merenrannoille myös täysin terrestrisiä lajeja. Elinympäristönä

44 vuorovesirannat ovat usein epävakaita, sillä vuorovesi huuhtelee levämassoja tasaisin väliajoin. Yksinomaan mätänevässä leväaineksessa lisääntyvät tästä huolimatta monet lyhytsiipiset ja kärpäset, jotka joko kaivautuvat veden noustessa hiekkaan, tai kulkeutuvat levämassojen mukana merelle (Dobson 1976, Moore & Legner 1976).

Monet jo toukkavaiheessa mereiset, akvaattiset hyönteislajit laiduntavat toukkina sublitoraalin ja vuorovesivyöhykkeen leväkasvustoja ja vesikasveja. Tällaisia lajeja ovat esimerkiksi mereiset pikkumalluaiset, Chathamiidae-vesiperhoset ja surviaissääski Clunio marinus Haliday (Hashimoto 1976, Leader 1976, Scudder 1976). Sublitoraalia suojaisemman elinympäristön akvaattisille ja semiakvaattisille hyönteisille tarjoavat vuorovesilammikot ja muut veden täyttämät painaumat. Näissä habitaateissa viihtyvät etenkin monet hyttyset, mereiset vesiperhoset suvuista Philenisus ja Limnephilus, sekä muutamat pikkumalluais-, kovakuoriais-, kärpäs- ja polttiaislajit (Doyen 1976, Leader 1976, Linley 1976, O’Meara 1976, Scudder 1976, Simpson 1976).

Litoraalivyöhykkeellä veden pintakalvolta löytyy aikuisia liejukärpäsiä ja surviaissääskiä, sekä puoliakvaattisia luteita (Andersen & Polhemus 1976, Hashimoto 1976, Simpson 1976). Lajit eivät kuitenkaan ole täysin sidottuja veden pintakalvoon, vaan esimerkiksi Hermatobatidae-heimon luteet piilottelevat kiven ja korallinkoloissa korkean vuoroveden aikaan ja ilmestyvät ruokailemaan laskuveden myötä (Cheng 2009).

5.1.4 Litoraalihyönteisten sopeumat Avomerta suojaisemmille litoraalihabitaateille ominaisia piirteitä ovat muun muassa matala vesi ja usein rehevä kasvillisuus. Pohjan ja veden pinnan läheisyys sekä vesikasvillisuuden tarjoamat piilopaikat ja ravinto muistuttavat hyönteisille elintärkeitä maaympäristöjen ominaisuuksia (kiinteät alustat, hengitysilma, maakasvit), mikä tekee litoraalihabitaateista suhteellisen helposti asutettavia hyönteisille.

Siirtyminen maalta merenrantaan ei ole kuitenkaan ongelmatonta. Vuoroveden liike muuttaa veden korkeutta ja peittävyyttä litoraalissa jatkuvasti, joten vuorovesivyöhykkeellä oleskelevat hyönteiset tarvitsevat strategioita merelle huuhtoutumisen ja hukkumisen varalta (Foster & Treherne 1976). Terrestriset hyönteiset pyrkivät useimmiten välttämään veteen joutumisen kiipeämällä korkeammalle kasveihin,

45 mikä toisaalta altistaa ne lintujen saalistukselle etenkin marskimaiden matalassa kasvillisuudessa. Veteen upotettuina meriympäristöihin sopeutuneiden terrestristen hyönteisten on havaittu vähentävän hapenkulutustaan liikkumalla mahdollisimman vähän, toisin kuin maalla elävät hyönteiset, jotka veteen joutuessaan pyristelevät voimakkaasti (Foster & Treherne 1976). Vedessä ja sen pintakalvolla oleskelevat hyönteiset voivat vuoroveden yllättäessä takertua kasvillisuuteen, piiloutua huokoisten kivien koloihin tai kaivautua mutaan tai hiekkaan (Andersen 1989, Foster & Treherne 1976). Osa mereisistä hyönteisistä pystyy tarpeen vaatiessa tyydyttämään hapentarpeensa myös päällyssedimentin ilmakuplien, kasvien juurten tai plastronin avulla (Foster & Treherne 1976).

Maalta tulevan valuman takia vesi on etenkin suojaisten merenrantojen tuntumassa ja jokisuistoissa usein murtovettä (Cheng 2009). Vuoroveden liike sekä valuman, sadannan ja haihdunnan vaihtelut voivat melko lyhyessä ajassa muuttaa veden suolapitoisuutta huomattavasti, joten euryhaliinisuus on vedessä ja sen pinnalla rannan tuntumassa eläville mereisille hyönteisille tarpeen. Ravinnon suolaisuus mereisissä ympäristöissä puolestaan on haaste sekä vesi- että maahyönteisille. Marskimaiden hyönteisten osmoottisen säätelyn ja erityksen on havaittu olevan tehokkaampia kuin terrestrisillä tai makean veden lajeilla (Foster & Treherne 1976). Ylimääräisen suolan poistoon soveltuvan eritysjärjestelmän puuttuessa hyönteiset voivat vähentää nestetasapainon säätelyyn liittyvää stressiä myös käytössopeumilla, kuten valitsemalla ravinnoksi vähäsuolaisimmat kasvit tai kasvinosat (Foster & Treherne 1976).

5.2 Pelagiaali Avomeri on hyönteisille haastava habitaatti. Yli viidestätoista mereisissä ympäristöissä esiintyvästä hyönteislahkosta vain kahden lahkon edustajia tavataan avomereltä (Cheng & Frank 1993). Nämäkään hyönteiset eivät liiku vapaasti avovedessä, vaan hyödyntävät erikoisempia habitaatteja, kuten veden pintakalvoa tai isäntäeläimiä.

5.2.1 Veden pintakalvo Tiettävästi ainoat koko elämänsä avomerellä viettävät hyönteislajit löytyvät luteisiin kuuluvan vesimittareiden heimon Halobates-suvusta (engl. sea-skates eli "merimittarit"). Merimittarit ovat pitkäjalkaisia, mutta ruumiiltaan pieniä, kookkaimmillaan n. 6 mm pitkiä ja 3 mm leveitä hyönteisiä (Cheng 1985) (kuva 19). Ne elävät pääasiassa trooppisilla ja subtrooppisilla vesialueilla, joilla pintalämpötila ei putoa alle 20 °C:n (Ikawa ym. 2012). Suvun lajeista valtaosa elää litoraalihabitaateissa, mutta viisi lajia tavataan valtamerten pelagiaalialueilta.

Näihin pelagisiin merimittareihin viitataan Kuva 19. Ulappamerimittari Halobates jatkossa nimellä ulappamerimittarit. sericeus, yksi suvun viidestä avomerilajista (Smith 2012). Halobates micans Eschscholtz on kosmopoliittinen ja ulappamerimittareista ainoa Atlantilla esiintyvä laji. Atlantilla sen esiintymisalue on erittäin laaja, ulottuen eteläiseltä 40 asteen leveyspiiriltä pohjoiselle 40 asteen leveyspiirille, mutta runsastuen selvästi tropiikkia kohti (kuva 20) (Cheng 1985, Stoner & Humphris 1985). Tyynellämerellä suurikokoinen H. micans elää päiväntasaajan tuntumassa 15 asteen leveyspiirien välillä, syrjäyttäen pienemmät ulappamerimittarilajit (Andersen & Cheng 2004). H. micans -ulappamerimittarin levinneisyysalue keskittyy tropiikkiin myös Intian valtamerellä, poikkeuksena Afrikan kaakkoisrannikko, jossa laji on levinnyt lämpimän Agulhasinvirran ansiosta etelämmäs (Cheng 1985). Atlantin ja Intian valtameren H. micans -populaatioiden sekoittumisen estää Afrikan lounaisrannikon kylmä Benguelanvirta. Atlantin ja Tyynenmeren H. micans -populaatioiden välillä on ilmeisesti ollut yhteys Karibianmeren kautta ennen Panamankannaksen nousua, sillä populaatiot muistuttavat geneettisesti toisiaan (Andersen ym. 2000).

Halobates sericeus Eschscholtz -ulappamerimittarilla on Tyynellämerellä eteläinen ja pohjoinen esiintymisalue, joiden populaatiot ovat eriytyneet toisistaan n. 20 000–50 000 vuotta sitten (kuva 20) (Andersen ym. 2000). Pienikokoinen H. sericeus puuttuu trooppisilta leveysasteilta, joilla suurempikokoisen H. micans -lajin yksilötiheys on korkea (Andersen & Cheng 2004).

Kuva 20. Ulappamerimittareiden Halobates micans (punainen) ja Halobates sericeus (sininen) esiintymisalueet Andersenin ja Chengin (2004) perusteella. Nuolet kuvaavat lämpimiä (punainen) ja kylmiä (sininen) merivirtoja. Karttapohja Michael Pidwirny (Wikimedia Commons 2020d).

Halobates germanus White viihtyy muita ulappamerimittarilajeja selvästi lähempänä mannerta ja elää rannikoita myötäillen keskisellä ja läntisellä Tyynellämerellä, sekä Intian valtamerellä (kuva 21) (Cheng 1985). Laji esiintyy ainoana ulappamerimittarina Punaisessameressä (Andersen & Cheng 2004).

Halobates sobrinus White esiintyy Tyynellämerellä Keski-Amerikan länsirannikon kumpuamisalueilla rannikkoa myötäillen (kuva 21) (Cheng & Shulenberger 1980). H. sericeus-ulappamerimittarin tavoin H. sobrinus ei viihdy alueilla, joilla lajin H. micans yksilötiheys on suuri.

Halobates splendens Witlaczil tavataan H. sobrinus -ulappamerimittarin tavoin Tyynenmeren kumpuamisalueilta, mutta on esiintymisalueeltaan edellä mainittua eteläisempi (kuva 21) (Cheng & Shulenberger 1980).

Kuva 21. Ulappamerimittareiden Halobates germanus (vihreä), Halobates sobrinus (sininen) ja Halobates splendens (punainen) esiintymisalueet Andersenin ja Chengin (2004) perusteella. Nuolet kuvaavat lämpimiä (punainen) ja kylmiä (sininen) merivirtoja. Karttapohja Michael Pidwirny (Wikimedia Commons 2020d).

5.2.2 Merinisäkkäiden ja -lintujen loiset Mereiset loiset eivät rajoitu pelagiaaliin, vaan loisia löytyy sieltä mistä isäntiäkin, siis myös litoraalista. Täit ja väiveet pärjäävät kuitenkin myös pelagiaalissa, mikä tekee niistä hyönteisinä erityisiä ja käsittelystä pelagiaalin hyönteisten yhteydessä mielekästä.

Täit ja väiveet loisivat vain sellaisia merilintuja ja -nisäkkäitä, jotka käyvät ajoittain maalla. Osa merieläinten loisista on itse asiassa elinkierroltaan täysin terrestrisiä. Tällaiset loishyönteiset eivät tarkoituksellisesti siirry koskaan isäntäeläimensä mukana merelle niiden maalla sijaitsevilta lisääntymisalueilta (Murray 1976).

Eräät hyönteisloiset ovat kuitenkin sopeutuneet viettämään osan elinkiertoaan merivedessä. Tällaisia hyönteisiä ovat esimerkiksi varsinaisia hylkeitä (Phocidae) loisivat, Anoplura-alalahkoon kuuluvat täit, kuten etelänmerinorsun (Mirounga leonina (L.)) täi Lepidophthirus macrorhini Enderlein (kuva 22). Aikuinen L. macrorhini -yksilö selviää merivedessä isäntänsä ihoon painautuneena. Täin munille sopivaa kuivaa ja lämmintä habitaattia ei kuitenkaan löydy hylkeen iholta sen uidessa tai sukeltaessa, sillä etelänmerinorsulla ja muilla varsinaisilla hylkeillä eristeenä toimii turkin sijaan rasvakerros. L. macrorhini -täin lisääntyminen ja levittäytyminen uusiin isäntiin ajoittuvat

49 tästä syystä isäntäeläimen lisääntymisaikoihin, jolloin hylkeet pysyttelevät kuivalla maalla ja täin munilla on aikaa kehittyä (Murray 1976).

Osa merieläinten pysyvistä pintaloisista ei kestä merivettä lainkaan. Esimerkiksi pingviinien ulkoloiset ovat riippuvaisia linnun höyhenpeitteen sisäisestä kuivasta mikrohabitaatista (Murray 1976).

Kuva 22. Etelänmerinorsun täi Lepidophthirus macrorhini 5.2.3 Pelagiaalihyönteisten sopeumat (Ferris 1951). Maalla käyvien merinisäkkäiden eli hylkeiden ja saukkojen (Lutrinae) hyönteisloiset kuuluvat heimoon Echinophthiriidae (Leonardi & Palma 2013). Heimon lajeille yhteisiä ominaisuuksia ovat toisen ja kolmannen jalkaparin kynnet, joilla loishyönteinen tarttuu isäntäänsä, kalvomainen vatsa kaasunvaihtoon sukellusten ajaksi, sekä spiraakkeleiden sulkusysteemi, joka estää hengitysilman karkaamisen veteen ja veden pääsyn hyönteiseen (Kim 1975). Nämä loiset ovat ilmeisen sopeutuneita isäntäeläintensä akvaattiseen, pelagiseen elämäntapaan, mutta ovat pelagiaalissa riippuvaisia isäntäeläimen tarjoamasta mikrohabitaatista.

Vapaasti eläville hyönteisille avomeri on erittäin ongelmallinen elinympäristö. Pelagiaalin vapaasti liikkuva hyönteislajisto rajoittuu vain viiteen veden pintakalvolla elävään lajiin ja pinnan alta vapaana elävät hyönteiset puuttuvat täysin. Veden pinnalla elävinä ulappamerimittarit välttävät useimmat fysiologiset ongelmat, jotka tekevät pinnanalaisessa pelagiaalissa elämisen hyönteisille mahdottomaksi (kappale 6.2), mutta vaikka meren pintakerros (ylin 0−1 mm) on pintajännityksen ansiosta fyysisesti vakaa, muilta osin sen voidaan katsoa olevan epävakaa elinympäristö. Esimerkiksi lämpötilan ja suolapitoisuuden vaihtelut ovat pinnan tuntumassa suurempia kuin pinnan alaisessa vesipatsaassa (Hardy 1982). Ulappamerimittareiden lähisukulaiset, rannikolla elävät Halobates-lajit, viihtyvät kasvillisuudeltaan rehevillä trooppisilla ja subtrooppisilla rannoilla ja puuttuvat karuista, kivikkoisista ympäristöistä (Andersen & Cheng 2004, Cheng 1985). Siirtymä rehevistä litoraalihabitaateista karuun pelagiaaliin on vaatinut ulappamerimittareilta lukuisia sopeumia niin morfologian, käytöksen kuin fysiologiankin osalta (Andersen 1999).

5.2.3.1 Morfologia Merimittareiden (Halobates spp.) kuten muidenkin vesimittareiden pintaa päällystävät piensukaset (engl. microtrichia), mutta merimittareiden sukaset ovat limnisten vesimittareiden sileiden tappien sijaan paksuja sienimäisiä koukkuja (Cheng 1973). Tämä tekee hyönteisen pinnasta erityisen vettä hylkivän. Limnisten vesimittareiden tavoin merimittarit käyttävät lyhyitä etujalkojaan ensisijaisesti saaliiseen tarttumiseen ja pitkiä keskimmäisiä jalkojaan veden päällä luisteluun (kuva 19). Litoraalivyöhykkeen merimittareilla ja limnisillä vesimittareilla keskimmäisen jalkaparin luistinkarvat ovat kuitenkin lyhyehköjä ja rajoittuvat tibiaan (vrt. sääri), kun taas ulappamerimittareilla luistinkarvat ovat pidemmät ja reunustavat myös tarsusta (vrt. jalkaterä) (Andersen 1991). Luistinkarvojen ja piensukasten väliin pingottuva ilma nostaa ulappamerimittarin takaisin pinnalle, jos se joutuu upoksiin (Andersen & Cheng 2004).

Ulappamerimittareiden erityispitkät luistinkarvat mahdollistavat luistelun lisäksi meren pinnalla ”pomppimisen” pintajännitettä rikkomatta. Tämä on tarpeen saalistuksen välttämiseksi, sillä ulappamerimittarit eivät käytä verrattain karun elinympäristönsä vähäisiä resursseja siipien kasvattamiseen ja lentokyvyn ylläpitoon. Sen sijaan ne luottavat vaaran uhatessa aaltojen lomassa piilotteluun ja äkillisiin hyppyihin (Cheng 1985). Vaikka mereltä puuttuvat pysyvät piilopaikat, aallokon ja kuplien seassa paikoillaan pysyttelevä pieni hyönteinen on vaikea havaita. Tästä syystä ulappamerimittareita pystyvät pelagiaalin avoimmuudesta huolimatta saalistamaan linnuista vain ne, jotka kykenevät matalaan hitaaseen lentoon hyönteisiä etsiessään sekä nopeisiin käännöksiin pakenevan saaliin nappaamiseksi (Cheng ym. 2010).

5.2.3.2 Lisääntyminen ja elinkierto Avomeri on nimensä mukaisesti erittäin avoin habitaatti, josta puuttuvat piilopaikat ja kiinteät alustat kelluvaa materiaalia lukuun ottamatta. Kelluttavat karvat ja sukaset estävät ulappamerimittareita sukeltamasta, joten kasvillisuuden puuttuessa ulappamerimittarit ovat sopeutuneet munimaan mille tahansa kelluvalle materiaalille, kuten muovin kappaleille ja puun palasille (Cheng 1985). Ulappamerimittareiden munanasetin on mahdollisesti tästä syystä surkastunut (Andersen & Polhemus 1976).

Perustuotanto keskittyy syvissä vesissä valaistuun pintakerrokseen. Tämä houkuttelee pinnan tuntumaan eläinplanktonia ja edelleen ylempien asteiden kuluttajia, kuten kaloja

51 ja kalanpoikasia, jotka kerääntyvät etenkin suojaa ja ravintoa tarjoavien kelluvien materiaalien alle (Castro 2002, Hardy 1982). Makrohylkytavaroilta (koko >5 mm) on ajoittain löydetty valtavia ulappamerimittareiden munamassoja (Cheng & Pitman 2002), mutta toisissa tutkimuksissa suurilta kelluvilta hylkyesineiltä ei ole löydetty munia lainkaan (Goldstein ym. 2012). Koska suuret partikkelit houkuttelevat enemmän kaloja ja muita näköaistin avulla saalistavia petoja (Fedoryako 1989, viitattu lähteessä Majer ym. 2012), munien puuttumista suurilta esineiltä on pidetty osoituksena erityisesti näille esineille munittuihin muniin kohdistuvasta saalistuksesta (Goldstein ym. 2012, Majer ym. 2012). Optimaalisempi muninta-alusta ulappamerimittareille ovat näin ollen pienemmät kelluvat partikkelit.

Lentokyvyttömien ulappamerimittareiden levittäytyminen on täysin merivirtojen varassa (Andersen & Cheng 2004), minkä lisäksi avomerellä yleiset rajut sääilmiöt ja aallokko hajottavat helposti veden pinnalla elävien hyönteisten lisääntymisryppäät (Ikawa ym. 1998). Ulappamerimittarit ovat sopeutuneet näihin olosuhteisiin pitkällä munintakaudella ja iällä (Cheng 1985). Kyseiset elinkierron sopeumat takaavat sen, että hyönteiset ehtivät kulkeutua pitkälle elinikänsä aikana ja ryhmittyä aallokon laannuttua uudelleen lisääntymistä varten. Oseaaninen diffuusio eli merivirtojen mukana ajelehtiminen riittää valtameren laajuisen ulappamerimittaripopulaation geenivirran ylläpitoon, sillä yksilöiden on laskettu ehtivän kulkeutua esimerkiksi Tyynenmeren yli ajassa, jonka muutama lisääntymissykli vaatii (Ikawa ym. 1998).

5.2.3.3 Ravinto ja metabolia Rannikoiden merimittarit saalistavat ravinnokseen enimmäkseen veteen pudonneita hyönteisiä sekä pienempiä lajitovereitaan muiden vesimittareiden tavoin, mutta muiden hyönteisten puuttuessa ulappamerimittareiden pääasiallista ravintoa on pintakalvoon kiinni jäänyt eläinplankton (Andersen & Cheng 2004, Cheng 1985).

Ravinto on karulla avomerellä ajoittain niukkaa, joten pelagiaalin hyönteisten täytyy sietää paastoa. Ulappamerimittareiden lipidivarastot ovat yksilöpainoon suhteutettuna suuremmat kuin murtovesissä ja makeissa vesissä elävien vesimittareiden (Lee & Cheng 1974). Kovin pitkään ne eivät silti syömättä kestä, esimerkiksi Leen ja Chengin (1974) paastokokeessa ulappamerimittareiden triglyseridivarastot laskivat 70 % vain 9 päivässä. Toisaalta estuaareissa elävällä Rheumatobates aestuarius Polhemus -vesimittarilla

52 varastojen hupenemiseen kului vain 3 päivää. Verrattaen suuret rasvavarastot auttavat ulappamerimittareita selviytymään lyhyistä paastoista litoraalissa eläviä sukulaisiaan paremmin.

5.2.3.4 Suolatasapaino Cheng on viitannut useissa artikkeleissaan E. B. Edneyn kanssa tekemiinsä julkaisemattomiin havaintoihin, joiden mukaan Halobates sobrinus -ulappamerimittarin osmoottinen paine olisi 523,6 mosmol/kg, eli samankaltainen kuin maalla elävillä hyönteisillä (Cheng 1985, Cheng 1989). Sekimoton ym. (2013) mukaan tämä luku on hyönteisten paineskaalan korkeammasta päästä. Korkea ruumiinnesteen osmoottinen paine vähentää eläimestä osmoosilla ympäristöön tapahtuvaa vedenhukkaa ja siten vähentää tarvetta aktiiviselle nestetasapainon säätelylle. Lisäksi veden pintakalvolla elävän merimittarin kosketus meriveteen on minimaalinen, mikä oletettavasti vähentää osmoottista vedenhukkaa verrattuna veden alla eläviin eliöihin.

Edney ja Cheng havaitsivat Halobates sobrinus -ulappamerimittareiden kestävän jopa neljä päivää vedessä, joka on osmolaliteetiltaan 50 % tai 200 % meriveden osmolaliteetista, mutta kuolevan 48 tunnin sisällä makeassa vedessä (tuloksia ei ole julkaistu, mainittu artikkelissa Cheng 1985). Rannikoilla elävä merimittari Halobates flaviventris Eschscholtz sieti makeaa vettä huomattavasti pidempään. Lähes 30 vuotta myöhemmin Sekimoto ym. (2013) tutkivat Indonesian Tomininlahdelta, Tyyneltämereltä, sekä Intian valtamereltä kerättyjen merimittareiden (H. sp., H. sericeus, H. micans) selviytymistä suolapitoisuudeltaan erilaisissa vesissä. Havainnot tukivat Edneyn ja Chengin tekemiä julkaisemattomia havaintoja; avomereltä kerätyt merimittarit kuolivat makeassa vedessä 2−12 tunnissa, mutta rannikolta kerätyt yksilöt selviytyivät keskimäärin vuorokauden. Kaikki merimittarit selviytyivät johdonmukaisesti pidempään väkevässä murtovedessä (suolapitoisuus 22−24) kuin merivedessä (suolapitoisuus 36−37).

Rannikolla elävien merimittareiden makean veden sietokyky voidaan selittää sopeumana mantereelta tuleviin makean veden virtauksiin (Cheng 1985) tai paikallisiin kausittaisiin rankkasateisiin (Sekimoto ym. 2013). Laaja suolaisuudensietoisuus on tarpeen myös ulappamerimittareille, sillä veden pinnan suolapitoisuus voi pudota rankkasateiden myötä nopeasti myös avomerellä (Sekimoto ym. 2013).

5.2.3.5 Säteilyn ja kuumuuden sieto Litoraalin vesimittarit hakeutuvat päiväsaikaan varjoon välttääkseen UV-säteilyä, mutta avomereltä puuttuu varjostava kasvillisuus (Cheng 1985). Mitä vähemmän varjostavaa kasvillisuutta ympäristössä on, sitä tummempi väritys ja korkeampi UV-absorbaatio hyönteisillä täytyy olla säteilyvaurioiden välttämiseksi (Cheng ym. 1978). Ulappamerimittareiden kutikulassa eli ulkoisessa tukirangassa onkin haitallisia aallonpituuksia absorboiva kerros, jota ei löydy litoraalissa eläviltä merimittareilta (Ikawa ym. 2012).

Varjon puute ja trooppinen levinneisyys vaativat myös yleistä kuumuudensietokykyä. Harada (2018) tutki ulappamerimittareiden kuumuudensietoa mittaamalla eri lajien lämpökoomalämpötilaa (engl. heat coma temperature), jonka ylittyessä hyönteinen takertuu veden pintaan eikä enää kykene liikkumaan. Trooppisten Halobates micans ja H. germanus -lajien lämpökoomalämpötilat olivat keskimäärin 35,9 °C ja 35,6 °C, monilla yksilöillä jopa 40,0 °C. Kauempana päiväntasaajasta esiintyvän H. sericeus -lajin keskimääräinen lämpökoomalämpötila oli alhaisempi, 35,4 °C. Litoraalissa elävien merimittareiden lämpökoomalämpötila ei tunneta

6 Miksi mereisiä hyönteisiä on niin vähän?

Lanna Chengin teoksesta Marine Insects (Cheng 1976b) löytyy monia viitteitä jo 1900- luvun alkupuolella julkaistuihin tutkimuksiin, joissa on koetettu selittää hyönteisten harvinaisuutta merihabitaateissa niin yksittäisillä tekijöillä, kuin myös erilaisilla biologisten ja fysikaaliskemiallisten tekijöiden yhdistelmillä. Vastausta mysteeriin ei kuitenkaan ilmeisesti löydetty: ”How such factors may have operated to exclude most of an otherwise highly successful group of animals from the most extensive biotope on earth is still not understood.” (Cheng 1976a). Tuoreimman mereisten hyönteisten vähäisyyttä käsittelevän artikkelin ovat koostaneet Ruxton ja Humphries (2008). Heidän johtopäätöksensä ei juuri eroa Chengin lähes kolmekymmentä vuotta aikaisemmin esittämästä: “Our conclusion is that there really is a riddle of the missing marine insects, and that it still awaits satisfactory explanation” (Ruxton & Humphries 2008).

Mereisten hyönteisten vähäisyydelle esitetyt syyt ovat pääasiassa hyönteisten morfologisia, fysiologisia ja elintapoihin liittyviä ominaisuuksia, jotka haittaavat sopeutumista meriympäristöihin. Nämä ominaisuudet puolestaan ovat usein seurausta hyönteisten kehityshistoriasta. Ultimaattisten ja proksimaattisten syiden viitekehykseen asetettuna: hyönteisten kehityshistoria on ultimaattinen syy, ja hyönteisten ominaisuudet proksimaattisia syitä ilmiölle, joka on hyönteisten meriin levittäytymisen haastavuus.

6.1 Hyönteisten kehityshistoria

6.1.1 Niveljalkaisten alajaksojen fylogenia Vanhimmissa fylogeneettisissä teorioissa eläinryhmien sukulaisuussuhteet perustuivat morfologisiin piirteisiin. Morfologian perusteella hyönteiset sisältävä alajakso kuusijalkaiset voidaan niputtaa yhteen tuhatjalkaisten (Myriapoda) kanssa ”trakeoilla hengittävien” Atelocerata- tai Tracheata-ryhmäksi (kuva 23) (Glenner ym. 2006). Tämän mm. trakeaalisen hengitysjärjestelmän perusteella määritellyn niveljalkaisryhmän ulkoryhmäksi jäävät kiduksilla hengittävät äyriäiset (Crustacea). Puhtaasti morfologiaan perustuva kladistiikka on nykyään pitkälti hylätty, sillä molekyylimenetelmien kehittymisen seurauksena molekyylisystemaattinen informaatio on saanut enemmän

55 painoarvoa. Tracheata-hypoteesin tueksi ei juuri löydy molekulaarisia todisteita (Edgecombe 2010).

Kuva 23. Niveljalkaisten alajaksojen sukulaisuussuhteet morfologian perusteella, Tracheata- hypoteesi (Wägele & Kück 2014 mukaillen). Tuhatjalkaiset ja kuusijalkaiset muodostavat monofyleettisen ryhmän ”trakealliset” (Tracheata, T). Trakealliset yhdessä parafyleettisten äyriäisten kanssa muodostavat monofyleettisen ryhmän ”leualliset” (Mandibulata, M). Thecostraca-alajakso käsittää mm. siimajalkaiset.

Molekyylisystemaattiset aineistot tukevat kuusijalkaisten läheisimmäksi sukulaiseksi vahvasti äyriäisiä, useimmiten kuusijalkaiset sisältävänä parafyleettisenä kladina Pancrustacea (Edgecombe 2010). Tätä niin kutsuttua Pancrustacea-hypoteesia (kuva 24) puoltavat erilaiset, eri kokoiset ja eri tavoin analysoidut molekyyliaineistot, kuten 12S rRNA (Ballard ym. 1992) ja 18S rRNA-sekvenssit (Turbeville ym. 1991), 18S ja 28S rDNA- sekvenssit (Friedrich & Tautz 1995), mitokondriogeenien järjestys (Boore ym. 1998), tuman uniikkien proteiineja koodaavien geenien sekvenssit (Regier ym. 2010), sekä transkriptomisekvenssit (Meusemann ym. 2010, Misof ym. 2014). Pancrustacea- hypoteesille on esitetty myös morfologisia perusteluja, joista useimmat liittyvät kuusijalkaisten ja äyriäisten hermoston morfologiaan (Legg ym. 2013, Strausfeld &

Andrew 2011). Edgecomben (2010) katsauksen mukaan ensimmäisenä Pancrustacea- luokittelua ehdotti Hanström (1926), joka myös perusti päätelmänsä niveljalkaisten neuroanatomiaan.

Kuva 24. Niveljalkaisten eri alajaksojen todennäköiset sukulaisuussuhteet, Pancrustacea-hypoteesi (Tamone & Harrison 2015 mukaillen). Tuhatjalkaiset, äyriäiset ja kuusijalkaiset muodostavat monofyleettisen kladin ”leualliset” (Mandibulata, M). Parafyleettiset äyriäiset muodostavat kuusijalkaisten kanssa monofyleettisen kladin Pancrustacea (P), jonka sisarryhmäksi jäävät tuhatjalkaiset.

Molekyylisystematiikan noususta huolimatta kuusijalkaiset tuhatjalkaisiin yhdistävällä Tracheata-hypoteesilla on edelleen kannattajansa, joiden mukaan systemaattiset virheet ovat molekyylisystemaattisessa tutkimuksessa niin yleisiä, että morfologiset todisteet ja fossiilihavainnot antavat fylogeneettisille teorioille luotettavamman pohjan (Wägele & Kück 2014). Systemaattisiin virhepäätelmiin voivat johtaa esimerkiksi erilaiset pitkien haarojen syndrooman (engl. long branch effect) aiheuttamat vaikutukset, joiden seurauksena geneettisesti muista suuresti poikkeavat taksonit ilmenevät fylogeneettisessä puussa virheellisesti toisilleen läheisinä (Schwentner ym. 2017, Wägele

& Mayer 2007). Wägele ja Kück (2014) argumentoivat Tracheata-hypoteesin olevan Pancrustacea-hypoteesia parsimonisempi vaihtoehto, sillä se olettaa tuhatjalkaisten ja kuusijalkaisten jaettujen ominaisuuksien olevan homologisia eli samansyntyisiä ja kehittyneen vain kerran, kun taas Pancrustacea-hypoteesi vaatii näiltä ryhmiltä konvergenttistä evoluutiota, eli samankaltaisten ominaisuuksien kehittymistä itsenäisesti ryhmiin kohdistuvien samankaltaisten valintapaineiden seurauksena.

Kuusijalkaisten ja tuhatjalkaisten tapauksessa on kuitenkin ilmeisesti kyse maalle nousuun liittyvien valintapaineiden aiheuttamasta konvergenttisestä evoluutiosta (Legg ym. 2013). Maalle nousseiden niveljalkaisryhmien morfologiaa yhtenevään suuntaan ohjanneet valintapaineet ovat olleet vahvoja, mikä on johtanut virhepäätelmiin niveljalkaisten fylogeniasta (Beutel ym. 2017). Vallitsevan nykykäsityksen mukaan kuusijalkaiset ja parafyleettiset äyriäiset muodostavat monofyleettisen Pancrustacea-ryhmän, joka puolestaan muodostaa tuhatjalkaisten kanssa ryhmän Mandibulata. Tämän ulkopuolelle jäävät niveljalkaisten alajaksoista leukakoukulliset (Chelicerata), sekä sukupuuttoon kuolleet trilobiitit (Trilobita).

6.1.2 Pancrustacea-kladin luokkien fylogenia Pancrustacea-luokittelu on tällä hetkellä vallitseva teoria, mutta on edelleen epäselvää, mitkä ei-kuusijalkaiset äyriäiset ovat läheisintä sukua kuusijalkaisille. Pancrustacea-kladin sisäisistä sukulaisuussuhteista esitetyt teoriat nojaavat Pancrustacea-hypoteesin tavoin enimmäkseen molekyylisekvensoinnilla saatuihin aineistoihin. Erityisen paljon ja vahvaa näyttöä on kuusijalkaisten ja airojalkaisten (Remipedia) läheisestä sukulaisuudesta, mutta myös kidusjalkaisia (Branchiopoda), kuoriäyriäisiä (Malacostraca) ja kilpipäisiä (Cephalocarida) on pidetty vahvoina ehdokkaina kuusijalkaisten sisarryhmäksi.

Kuoriäyriäiset (+ Airojalkaiset): Fanenbruck ja Harzsch (2005) pyrkivät selittämään niveljalkaisten fylogeniaa tutkimalla niiden aivojen anatomiaa. Airojalkaisten, kuusijalkaisten ja kuoriäyriäisten hermoston monimutkaisuus muihin äyriäisiin verrattuna viittaa heidän mukaansa siihen, että nämä muodostavat yhdessä monofyleettisen ryhmän (kuva 25A). Niveljalkaisten aivojen ja keskushermoston morfologiaa tutkivat myös Strausfeld ja Andrew (2011), jotka saivat kuusijalkaisten sisarryhmäksi kuoriäyriäiset, ja tämän sisarryhmäksi kidusjalkaiset. Kuusijalkaiset, kuoriäyriäiset ja kidusjalkaiset

58 käsittävän kladin sisarryhmä olisi puolestaan airojalkaiset + hankajalkaiset (Copepoda). Molekyylifylogeneettisiä tutkimuksia, joissa kuoriäyriäiset sijoittuvat kuusijalkaisten sisarryhmäksi ei juurikaan ole, lukuun ottamatta kolmen rDNA-markkerin sekvenssejä analysoinutta Koenemannin ym. (2010) tutkimusta, jonka tulokset jäivät heikoiksi puutteellisen aineiston takia.

Kidusjalkaiset: Tuman geenejä tutkineet Regier ym. (2005) saivat kuusijalkaisten läheisimmiksi sukulaisiksi kidusjalkaiset (kuva 25B). Näiden muodostama kladi ryhmittyi edelleen kilpipäisten ja airojalkaisten muodostaman ryhmän kanssa. Hypoteesi on kiinnostava, sillä muista äyriäisistä poiketen nämä ryhmät elävät nykypäivänä pääasiassa maalla, makeissa vesissä ja marginaalisissa merihabitaateissa, ehkäpä seurauksena kilpailusta muiden äyriäisten esi-isien kanssa merissä (Regier ym. 2005). Kidusjalkaisia kuusijalkaisten sisarryhmäksi ovat ehdottaneet myös homologisista rakenteista todistavien homeoottisten geenien (Hox-geenit) perusteella Glenner ym. (2006), osittaisten transkriptomisekvenssien (engl. Expressed sequence tags, EST) perusteella Andrew (2011) ja Meusemann ym. (2010), sekä EST- ja mikro-RNA-sekvenssien perusteella Lozano-Fernandez ym. (2016). Näistä lähes kaikissa on kuitenkin kriittisiä puutteita näytteenotossa: Meusemannin ym. (2010) ja Andrewn (2011) aineistoista puuttuvat airojalkaiset ja Lozano-Fernandezin ym. (2016) aineistosta kilpipäiset.

Kuva 25. Kuusijalkaisten fylogeneettinen sijoittelu Pancrustacea-kladissa 1/2. Muokattu luvalla lähteestä von Reumont & Wägele (2014). Kaavio A: Kuusijalkaiset, kuoriäyriäiset ja airojalkaiset muodostavat monofyleettisen ryhmän, jonka ulkopuolelle jäävät muut äyriäiset (Fanenbruck & Harzsch 2005). Kaavio B: Kuusijalkaisten sisarryhmä on kidusjalkaiset (mm. Glenner ym. 2006).

Kilpipäiset + Airojalkaiset: Regier ym. (2010) tutkivat niveljalkaisten pääkehityslinjojen fylogeniaa DNA-sekvenssiaineistojen avulla. Pancrustacea jakautuu heidän tuloksissaan neljään kehityslinjaan: Oligostraca (raakkuäyriäiset, hiekkaryömijät, kalatäit ja matoäyriäiset), Vericrustacea (hankajalkaiset, kidusjalkaiset, kuoriäyriäiset, sekä mm. siimajalkaiset käsittävä Thecostraca), kuusijalkaiset, sekä Xenocarida (kuva 26A). Näistä airojalkaiset ja kilpipäiset käsittävä Xenocarida olisi lopulta kuusijalkaisten sisarryhmä.

Airojalkaiset: von Reumont ym. (2012) selvittivät Pancrustacea-kladin sisäisiä sukulaisuussuhteita fylogeneettisellä analyysillä. He koostivat geneettisestä informaatiosta kahdeksan aineistoa, joiden perusteella piirrettiin fylogeneettiset puut. Kaikki kahdeksan puuta tukivat teoriaa airojalkaisista kuusijalkaisten sisarryhmänä, mutta Xenocarida-hypoteesin (Regierin ym. 2010) hylkäämiseksi aineistoihin olisi tarvittu enemmän näytteitä kilpipäisistä. Airojalkaiset kuusijalkaisten sisarryhmäksi varmistivat sittemmin Schwentner ym. (2017). Heidän 38 niveljalkaislajin transkriptomi- ja genomisekvenssiaineistoonsa kuului huomionarvoisesti kaksi lajia airojalkaisia ja kilpipäisiä kutakin. Nämä luokat puuttuvat usein niveljalkaisten fylogeniaa käsittelevien tutkimusten aineistoista näytteenoton haastavuuden vuoksi. Schwentnerin ym. (2017) tulokset tukevat vahvasti monofyleettistä Allotriocarida-kladia, johon kuuluvat airojalkaiset, kuusijalkaiset, kilpipäiset ja kidusjalkaiset (kuva 26B). Kuusijalkaisten todennäköisimmän sisarryhmän (airojalkaiset tai Xenocarida) havaittiin kuitenkin riippuvan analysointimenetelmästä ja matriisin koosta, eli siitä, kuinka paljon aineistoa analyysissä oli mukana. Tuki airojalkaisille vahvistui matriisin koon kasvaessa ja kun analysoitavasta aineistosta poistettiin erityisen nopeasti ja hitaasti kehittyvät, ja siten ristiriitaisia signaaleja lähettävät geeniryhmät. Jatkoanalyyseissä kilpipäisten sijoittuminen airojalkaisten ja kuusijalkaisten yhteyteen todettiin lopulta analyyttiseksi artefaktiksi (Schwentner ym. 2017). Tämä tekee airojalkaisista kuusijalkaisten todennäköisimmän sisarryhmän (kuva 26B).

Kuva 26. Kuusijalkaisten fylogeneettinen sijoittelu Pancrustacea-kladissa (2/2). Muokattu luvalla lähteestä von Reumont & Wägele (2014). Kaavio A: Kuusijalkaisten sisarryhmä on airojalkaisten ja kilpipäisten muodostama Xenocarida. Xenocaridan sisarryhmään Vericrustacea kuuluvat mm. kidusjalkaiset ja kuoriäyriäiset. Ryhmään Oligostraca kuuluvat loput äyriäiset (Regier ym. 2010). Kaavio B: Kuusijalkaisten sisarryhmä on airojalkaiset. Kuusijalkaiset, airojalkaiset, kidusjalkaiset ja kilpipäiset muodostavat monofyleettisen kladin Allotriocarida. Tämän sisarryhmään Multicrustacea kuuluvat kuoriäyriäiset ja hankajalkaiset, sekä mm. siimajalkaiset käsittävä Theocostraca. Edellä mainittujen sisarryhmäksi jää Oligostraca, johon kuuluvat tässä hypoteesissa kalatäit, matoäyriäiset ja raakkuäyriäiset (Schwentner ym. 2017).

6.1.3 Kuusijalkaisten ja hyönteisten kehitysolosuhteet Airojalkaisten ja kuusijalkaisten yhteisen esi-isän uskotaan eläneen matalissa merihabitaateissa, joista kuusijalkaisten kehityslinja olisi noussut maalle ja monimuotoistunut (von Reumont ym. 2012). Muista kuusijalkaisten varteenotettavista sisarryhmäehdokkaista myös kilpipäiset ovat täysin mereisiä, ja vaikka modernit kidusjalkaiset ovat pääasiassa limnisiä, myös niiden esi-isä oli todennäköisesti mereinen (Lozano-Fernandez ym. 2016, von Reumont ym. 2012).

Fossiililöydökset kuusijalkaisista alkavat devonikautisista (liite 2) kerrostumista, joista kladin mahdollisia edustajia on löydetty kourallinen (Grimaldi 2010, Misof ym. 2014).

Mereisiä kuusijalkaisfossiileita ei ole löydetty. Varhaisin tunnettu kiistaton kuusijalkainen on n. 400 miljoonaa vuotta vanha terrestrinen Rhyniella praecursor -hyppyhäntäinen, jonka eläessä mantereet muodostivat vielä lähes yhtenäisen massan ja harvat eläimet olivat nousseet maalle (Grimaldi 2009, Hirst & Maulik 1926). Fossiilien perusteella kuusijalkaisten on oletettu eriytyneen äyriäisesi-isistään myöhäisellä siluurikaudella n. 420−430 miljoonaa vuotta sitten (Grimaldi 2009, Misof ym. 2014, Rota-Stabelli 2013).

Molekyylisystematiikan avulla kuusijalkaisten syntyajankohtaa voidaan aikaistaa. Schwentner ym. (2017) arvioivat airojalkaisten ja kuusijalkaisten kehityslinjojen eriytyneen kambrikaudella n. 519 miljoonaa vuotta sitten, ja nykyisten kuusijalkaisten esi- isän ilmaantuneen varhaisella ordovikikaudella n. 482 miljoonaa vuotta sitten, ennen putkilokasveja. Varhaisordovikikautista alkua kuusijalkaisille tukee myös Misof ym. (2014). Hyönteiset puolestaan ovat erilaistuneet muista kuusijalkaisista viimeistään varhaisella siluurikaudella n. 441 miljoonaa vuotta sitten (Misof ym. 2014). Montagna ym. (2019), jotka ajoittivat ensimmäiset kuusijalkaisten jo myöhäiselle kambrikaudelle, esittivät hyönteisten eriytyneen muista kuusijalkaisista ordovikikaudella n. 465 miljoonaa vuotta sitten. Sekä Misofin ym. (2014) että Montagnan ym. (2019) arviot hyönteisten syntyajankohdasta sijoittuvat suurin piirtein ensimmäisten putkilokasvien ilmaantumiseen. On epäselvää, elivätkö ensimmäiset kuusijalkaiset merissä vai maalla, mutta hyönteisten voidaan otaksua kehittyneen ja sopeutuneen ennen kaikkea putkilokasvien valtaamaan uuteen maaympäristöön.

6.2 Fysiologis-anatomiset syyt Hyönteiset ovat sopeutuneet monin tavoin elämään maalla ja ilmassa. Niiden kova kutikula kestää iskuja ja vähentää haihtumisesta johtuvaa vedenhukkaa yhdessä maaelämään sopeutuneiden eritys- ja hengitysjärjestelmien kanssa. Lentokyky mahdollistaa hyönteisten levittäytymisen laajalle, myös vaikeapääsyisiin habitaatteihin, kun taas trakeaalinen hengitysjärjestelmä takaa riittävän hapensaannin lentämistä varten (Cheng 1976a). Nämä terrestristä elämää ja lentämistä varten kehittyneet sopeumat eivät kuitenkaan paranna hyönteisten mahdollisuuksia vesiympäristöissä, vaan saattavat olla selvitymisen kannalta jopa haitallisia.

6.2.1 Osmoottinen säätely Hyönteisten verenkierto on avoin ja niiden ruumiinnestettä kutsutaan hemolymfaksi (Chapman 2013a). Eritys tapahtuu hyönteisillä takasuolessa (engl. hindgut). Eritysjärjestelmään kuuluvat ohutsuoli ja peräsuoli, sekä useimmilla hyönteisillä Malpighin putket (Chapman & Dow 2013, Tamone & Harrison 2015). Primaarivirtsan tuotanto tapahtuu hyönteisillä Malpighin putkissa ja veden ja ionien takaisinotto (reabsorbaatio) ennen eritystä yleensä peräsuolessa. Erilaisissa ympäristöissä elävät hyönteiset muuntelevat primaarivirtsaa eri tavoin: maalla elävät hyönteiset reabsorboivat sekä vettä että suoloja, kun taas makeassa vedessä elävät hyönteiset reabsorboivat pääasiassa suoloja (Chapman & Dow 2013). Kehittynyt ja mukautuva eritysjärjestelmä auttaa hyönteisiä sietämään osmoottista stressiä ja pitää hemolymfan osmolaliteetin tasaisena ympäristön ja ravinnon suolaisuuden vaihteluista riippumatta (homeo-osmoottisuus). Vuorovesivyöhykkeen kaltaisissa suolaisuudeltaan hyvin vaihtelevissa meriympäristöissä osmoottisen tasapainon ylläpito erittämällä toimii hyvin.

Tasaisen suolaisessa sublitoraalissa runsas eritys ei kuitenkaan ole optimaalinen ratkaisu. Meriveteen sopeutuneista äyriäisistä valtaosa on poikilo-osmoottisia, eli niiden hemolymfa mukailee väkevyydeltään merivettä (Péqueux 1995). Poikilo-osmoottisuus, joka merivedessä elävien äyriäisten tapauksessa tarkoittaa korkeaa ruumiinnesteen osmoottista painetta, vähentää eläimestä osmoosilla ympäristöön tapahtuvaa vedenhukkaa ja tarvetta aktiiviselle osmoottiselle säätelylle. Poikilo-osmoottisuutensa ansiosta äyriäiset käyttävät vähemmän resursseja osmoottiseen säätelyyn kuin hyönteiset, mikä on kilpailuetu suolaisuudeltaan korkeissa ympäristöissä, kuten verrattain homogeenisellä avomerellä.

On kuitenkin huomionarvoista, että monien meristä puuttuvien hyönteiskladien jäseniä esiintyy suolajärvissä (Vermeij & Dudley 2000, Ward 1992). Hyönteisten puuttuminen meristä ei voi siis olla yksin seurausta elinympäristön väkevästä suolaisuudesta (Vermeij & Dudley 2000).

6.2.2 Hengitys Kaikki hyönteiset hengittävät ilmaputkilla eli trakeoilla (kuva 27) (Hsia ym. 2013). Paksut trakeat haaroittuvat ohutseinäisiksi trakeoleiksi, jotka kuljettavat happea syvälle

63 hyönteisen kudoksiin kapillaarisuonten tavoin — kaasujenvaihtoon ei tarvita verenkiertoa. Ilma pääsee hyönteiseen yleensä keskiruumiin (thorax) ja takaruumiin (abdomen) segmenttien sivuilla pareittain sijaitsevien spiraakkeleiden kautta, joista se siirtyy trakeoihin ja edelleen trakeoleihin. Vain pienet sisäloisina elävät hyönteiset ja erittäin hapekkaassa vedessä elävät hyönteisentoukat pystyvät ottamaan happensa suoraan kutikulan läpi diffuusiolla (Chapman 2013b).

Kuva 27. Hyönteisten trakeaalinen hengitysjärjestelmä. © D.G. Mackean, muokattu tekijän luvalla lähteestä Mackean (2020). Ilma pääsee hyönteisen ilmaputkiin eli trakeoihin läppien peittämistä spiraakkeleista, jotka sijaitsevat pareittain hyönteisen sivuilla. Paksut trakeat haaroittuvat hyönteisessä ohuiksi trakeoleiksi. Happi siirtyy hyönteisen kudoksiin diffuusiolla trakeoleiden ohuiden seinien läpi.

Spiraakkeleiden määrä vaihtelee hyönteisillä suurikokoisten ja aktiivisesti lentävien sudenkorentojen ja heinäsirkkojen (Acrididae) kymmenestä parista pienten hyttysten (Culicidae) yhteen pariin. Joillakin vedessä elävillä hyönteisentoukilla ei ole spiraakkeleita lainkaan. Spiraakkeliaukko voi olla joko avoin, tai peitetty karvoilla tai läpillä estämään partikkeleiden, mikro-organismien ja veden pääsy trakeoihin (Chapman 2013b). Spiraakkeleiden läpät mahdollistavat yksisuuntaisen ilman liikkeen, jolloin hyönteinen pystyy säätelemään sisäistä painetta, kaasujenvaihtoa ja sen aiheuttamaa nestehukkaa aineenvaihdunnallisten vaatimusten mukaan (Lehmann 2001).

Hengitysmediana ilma on matalan viskoosisuuden ja korkean hapen osuuden ansiosta vettä tehokkaampi (Maina 2002). Kaasujen vaihto ruumiin sisällä ulkopinnan sijaan mahdollistaa hengittämisen kuivissa maaympäristöissä, sillä se vähentää huomattavasti haihdunnallista nestehukkaa (Chapman 2013b, Maina 2002). Jopa vedessä elävillä hyönteisillä on lähes aina kaasun täyttämä trakeasysteemi, sillä hapen diffuusio kudoksiin on paljon tehokkaampaa kaasufaasissa kuin liuoksessa.

Hapenottokeinoja on kehittynyt vedessä eläville hyönteisille monenlaisia. Näistä lähimpänä maalla elävien hyönteisten hapenottoa on ilman imeminen (engl. siphon) trakeoihin pinnan yläpuolelta tai vesikasveista. Toinen ääripää on trakeaalisilla kiduksilla hengittäminen täysin veden alla. Trakeaalisiksi kiduksiksi voidaan laskea niin trakeoliverkostojen täyttämät ulokkeet kuin myös trakeoliverkko aivan hyönteisen kutikulan alla (esim. Simulium-suvun mäkärien toukilla). Trakeaalikidusten avulla hengittävät hyönteiset saavat hapen ympäröivästä vedestä diffuusiolla, mutta joutuvat yleensä liikuttamaan vettä ympärillään, jotta jo hengitetty vesi vaihtuu uuteen hapekkaaseen veteen. Virtavesissä tähän ei usein ole tarvetta, mikä tekee niistä otollisen ympäristön monille hyönteisille (Chapman 2013b).

Akvaattiset hyönteiset voivat hengittää veden alla myös spiraakkelit peittävän plastronin avulla, sillä hengitysilman varastoinnin lisäksi plastroni mahdollistaa kaasujen vaihtumisen ilmaa hengittävän hyönteisen ja veden välillä. Sukelluksen aikana plastronikuplan kaasukoostumus muuttuu vähitellen hyönteisen aineenvaihdunnan seurauksena. Aineenvaihdunnan tuottama hiilidioksidi vuotaa vesiliukoisuutensa ansiosta diffuusiolla kuplasta ympäröivään veteen. Aineenvaihdunnan hapenkulutus puolestaan laskee hapen osapainetta kuplassa, jolloin typen osapaine kasvaa. Tämä saa aikaan hapen diffuusion vedestä plastoniin hyönteisen käytettäväksi, sekä hyönteiselle tarpeettoman typen diffuusion plastronista veteen. Ilmakuplan käyttö tällä tavoin eräänlaisena kiduksena toimii parhaiten hapekkaissa ja kylmissä vesissä, kun hyönteisen aineenvaihduntataso on alhainen (Chapman 2013b).

Suolaisessa vedessä trakeaalikidukset ovat ongelmallinen hapenottokeino, sillä happea läpäisevä pinta läpäisee myös vettä. Jotta trakeaalikiduksilla hengittävä merihyönteinen ei kuivu, sen täytyy joko ylläpitää hemolymfan matalampaa osmoottista painetta juomalla suuria määriä merivettä ja erittämällä ylimääräiset suolot tehokkaasti (osmoottinen

65 säätely), tai pystyä sietämään korkeaa osmoottista painetta hemolymfassa (engl. osmoconforming, osmoottinen myötäily). Molemmat strategiat ovat käytössä trakeaalikiduksilla hengittävillä mereisillä vesiperhosilla. Marskimaiden Limnephilus affinis -toukat ovat osmoottisia myötäilijöitä, kun taas suojaisten vuorovesilammikoiden Philanisus plebeius -toukat erittävät ylimääräiset suolat aktiivisesti (Leader 1976). Mereisiä vesiperhosia on kuitenkin huomattavan vähän, mikä kertoo trakeaalikidusten ja suolaisen veden yhdistämisen ongelmallisuudesta.

Meriympäristöissä myös ilman täyttämät spiraakkelilliset trakeat ovat monella tapaa ongelmallinen ominaisuus. Avovesissä pienten eliöiden kuten eläinplanktonin on huomattu välttelevän saalistusta vaeltamalla aktiivisesti kauemmas pinnasta valoisaan aikaan ja ruokailevan pinnan läheisyydessä öisin niin kutsutussa vertikaalivaelluksessa (Haney 1988). Hyönteisille tämä strategia on lähes poikkeuksetta mahdoton, sillä kaasuntäyteiset ilmaputket kelluttavat hyönteistä, jolloin sukelluksissa pysyminen vaatii jatkuvaa uintiliikettä (Maddrell 1998). Lisäksi kaasujen läsnäoloon perustuvat hengityssysteemit pettävät syvälle sukellettaessa: koska kaasutilavuus pienenee paineen noustessa, pinnalla täytettyjen trakeoiden ilma puristuisi syvällä kasaan ja luhistaisi liian syvälle sukeltavan hyönteisen ilmaputket. Hydrostaattinen paine saa myös hengitysilmaa pidättävät plastronkarvat vääntymään käyttökelvottomiksi (Maddrell 1998). Eläinplanktonille tyypillinen läpinäkyvyys saalistuksen välttämiseksi ei myöskään toimi hyönteisillä, sillä trakeoissa kiiltelevät ilmakuplat paljastavat läpinäkyvän hyönteisen veden alla (Maddrell 1998). Suojattomalla avomerellä kyvyttömyys sukeltaa jättää hyönteiset näköaistilla saalistavien petojen armoille. Maddrell (1998) pitää tätä tärkeimpänä syynä sille, miksi hyönteisiä on merissä niin vähän.

Hengityspigmentit, eli happea sitovat proteiinit kuten hemoglobiini ja hemosyaniini, voivat mahdollistaa syvemmälle sukeltamisen ilman edellä mainittuja kaasujen läsnäoloon liittyviä ongelmia, ja esimerkiksi surviaissääskien toukat pystyvät hemoglobiinin ansiosta elämään syvienkin vesistöjen pohjilla (Burmester 2015). Surviaissääsket ovat kuitenkin tässä tapauksessa poikkeuksellisia, sillä vain muutamilta hapettomissa ympäristöissä eläviltä nivelkärsäisiltä ja kaksisiipisiltä on löydetty hemoglobiinia (Burmester & Hankeln 2007). Kaksisiipisistä hevosen vatsalaukussa toukkavaiheen viettävä hevosensuolisaivartaja (Diptera: Gasterophilus intestinalis De Geer) saa happea ainoastaan isäntänsä nielemistä ilmakuplista, joten hapen

66 varastoiminen hemoglobiiniin takaa toukille tasaisen hapensaannin (Keilin & Wang 1946). Nivelkärsäisistä hemoglobiinia löytyy Anisops- ja Buenoa-sukujen malluaisilta (Nepomorpha: Notonectidae) (Burmester & Hankeln 2007), jotka elävät veden alla ja hengittävät sukelluksen aikana plastronin avulla. Hemoglobiiniin varastoitu happi vapautuu hyönteisen trakeoihin ja edelleen plastroniin sukelluksen jatkuessa ja auttaa hyönteistä ylläpitämään neutraalia kelluvuutta (Wells ym. 1981). Happivarastoitta sukeltava hyönteinen tarvitsee suuremman plastronin, jotta kuplan pinta-ala riittää diffuusion avulla tyydyttämään hyönteisen hapentarpeen ympäröivästä vedestä. Suurempi ilmakupla kuitenkin kelluttaa kantajaansa enemmän ja vaikeuttaa sukeltamista. Pienempi plastron ja varastohapella ylläpidettävä neutraali kelluvuus mahdollistavat hemoglobiinia varastoivien malluaisten sukeltamisen syvemmälle ympäristöihin, joissa on vähemmän petoja, sekä tarjolla erilaisia ravintokohteita kuin lähellä pintaa (Wells ym. 1981).

Olemattoman muodonvaihdoksen ja vaillinaisen muodonvaihdoksen omaavilta hyönteisiltä on viime aikoina löydetty lymfasta myös hemosyaniineja, joita luultiin aiemmin olevan vain äyriäisillä (Burmester 2015). Hyönteisten hemosyaniinit muistuttavat sekvensseiltään airojalkaisten hemosyaniineja, joten tämä pigmentti on oletettavasti toiminut hapen kuljettajana jo ryhmien esi-isässä (Ertas ym. 2009). Hemosyaniini puuttuu kuitenkin nuoremmista hyönteisryhmistä, eli päivänkorennoilta, sudenkorennoilta ja nivelkärsäisiltä, sekä täydellisen muodonvaihdoksen omaavilta hyönteisiltä, jotka kattavat yli 80 % tunnetusta hyönteislajistosta (Pick ym. 2009). Näissä hyönteisryhmissä evoluution saatossa menetetty hapen varastoinnin mahdollistava hengityspigmentti on vain muutamilla lajeilla korvautunut myöhemmin hemoglobiinilla.

6.2.3 Lentokyky Maahyönteisille selviytymisen ja levittäytymisen kannalta erittäin tärkeä ominaisuus on lentokyky (Beutel ym. 2017). Lentäminen on fysiologisesti vaativaa, sillä siipien liike kuluttaa runsaasti happea ja energiaa (Chapman 2013b). Lentokykyinen aikuinen tarvitsee hapentarpeensa tyydyttämiseksi ilman täyttämät trakeat, eikä voi siten elää pääasiassa veden alla. Monet aikuisina lentokykyiset, mutta toukkina ja nymfeinä veden alla elävät hyönteiset eivät syö lyhyen aikuisvaiheen aikana lainkaan, vaan keräävät varastoon

67 parittelulennon vaatimat resurssit ennen aikuistumista. Pitkän aikuisvaiheen omaavat hyönteiset tarvitsevat kuitenkin luotettavan ravinnonlähteen myös pinnan yläpuolella. Avomerellä ravinnonsaanti on pintahyönteisille epävarmaa, eikä täten varmista lentokyvyn ylläpitämistä.

Vaikka mereiset pintahyönteiset voisivatkin hieman eläinplanktonin vertikaalivaelluksen tavoin siirtyä niitä saalistavien kalojen ulottumattomiin lentämällä, päivällä lentävä hyönteinen jää helposti lintujen saaliiksi (Maddrell 1998). Kun tähän lisätään lentämisen vaatima energia, muodostuvat saalistus ja ravinnontarve vahvaksi esteeksi lentämiselle etenkin avomerellä, jossa piilopaikkoja ei juurikaan ole.

Ruxtonin ja Humphriesin (2008) mukaan mereisten hyönteisten pieni lajimäärä voisi selittyä vaikeuksilla tuottaa lentokykyinen ja siten tehokkaasti levittäytyvä elämänvaihe merellä. Vastakuoriutunut hyönteinen ei helposti löydä aallokkoisella avomerellä tarpeeksi vakaata alustaa siipiensä avaamiseen ja kuivattamiseen, sillä se ei voi käyttää makean veden pelagisten hyönteisten tavoin omaa kuortansa alustana, ellei meri ole aivan tyyni.

Edellä mainitut syyt tekevät siipien ylläpidosta avomerellä hyönteisille ilmeisen kannattamatonta, ja ainoat merellä elävät hyönteiset, ulappamerimittarit, ovatkin siivettömiä. Sekundaarisesti siivettömillä hyönteisryhmillä on todettu olevan matala diversiteetti (Beutel ym. 2014), joten jos sekundaarinen siivettömyys on välttämätön sopeuma hyönteiskladin levittäytyessä meriympäristöön, on merten matala hyönteisdiversiteetti täysin odotettavissa.

6.3 Muut syyt

6.3.1 Lisääntyminen ja elinkierto Ruxton ja Humphries (2008) esittävät mielenkiintoisen tulkinnan Vermeijn ja Dudleyn (2000) aineistosta liittyen makeiden vesien ja mereisten eliöiden elinkiertostrategioihin. Meriympäristöjen oligotrofisuus eli vähäravinteisuus mahdollistaa vain hitaan kasvun, mikä pakottaa eliöt investoimaan puolustuskeinoihin, kun taas makeat vesistöt ovat yleensä ravinteikkaampia ja piiloutuminen on niissä varteenotettavampi vaihtoehto saaliiksi jäämisen välttämiseksi (Ruxton & Humphries 2008). Monet hyönteislajit ovat

68 elintavoiltaan piilottelevia, lyhytikäisiä ja tehokkaasti lisääntyviä, joten niiden elämänstrategia ei sellaisenaan sovellu meriin.

Avomereltä puuttuvat hyönteisille monissa elämänvaiheissa tärkeät suojaisat mikrohabitaatit. Sopivien muninta-alustojen määrä on ilmeisesti ulappamerimittareita rajoittava tekijä (Andersen & Polhemus 1976, Goldstein ym. 2012), joten sen voisi epäillä myös ylipäätään vaikeuttavan hyönteisten levittäytymistä meriin. Suojaisten ympäristöjen puutteen voi myös olettaa häiritsevän erityisesti täydellisen muodonvaihdoksen omaavia hyönteisiä, joilla on liikkumaton koteloitumisvaihe, sillä liikkumattomuus suojattomassa ympäristössä altistaa hyönteisen saalistukselle. Täydellisen muodonvaihdoksen omaavat hyönteiset kattavat valtaosan nykyhyönteislajistosta (Zhang 2013).

Merielämään sopeutuneet ulappamerimittarit poikkeavat pitkäikäisinä ja hidaskasvuisina selvästi hyönteisten elinkiertostrategisesta normista. Pitkän elinikänsä ansiosta ulappamerimittareilla on aikaa kerätä lisääntymiseen tarvittava energia, sekä löytää parittelukumppani ja muninta-alusta huolimatta kyseisten resurssien heikosta saatavuudesta. Lisäksi ulappamerimittareilla on nivelkärsäisinä vaillinainen muodonvaihdos. Tämä tarkoittaa, että ulappamerimittarit pysyvät kuoriutumisen jälkeen aktiivisina koko elämänsä, eivätkä ne tarvitse suojaisaa koteloitumisympäristöä.

6.3.2 Koppisiemenisten kasvien puute Van der Hage (1996) ehdotti mereisten hyönteisten vähyyden syyksi koppisiemenisten puutetta merissä, sillä koppisiemenisten ja hyönteisten koevoluutio katsotaan yleensä tärkeäksi osatekijäksi kyseisten ryhmien monimuotoistumisessa (Farrell 1998, Grimaldi & Engel 2005a, Grimaldi & Engel 2005b, Labandeira 2006, Misof ym. 2014). Hyönteiset eivät Van der Hagen mukaan pääse levittäytymään meriin, koska ympäristöstä puuttuvat hyönteisten ravintona ja muninta-alustana toimivat koppisiemeniset. Koppisiemeniset eivät puolestaan pääse levittäytymään meriin, koska ympäristöstä puuttuvat siitepölyä aktiivisesti levittävät pölyttäjähyönteiset, ja veden viskositeetti estää siitepölyn tehokkaan leviämisen passiivisesti.

Hyönteisten ja koppisiemenisten suhde ei ole kuitenkaan symbioottinen. Koppisiemenisiin kuuluvat meriruohot ovat onnistuneet levittäytymään meriin ilman

69 pölyttäjähyönteisiä, ja kuten Ruxton ja Humphries (2008) huomauttavat, hyönteisten luokka on syntynyt ennen koppisiemenisiä kasveja. Lisäksi useimmissa akvaattisissa hyönteisryhmissä toukat syövät levää tai detritusta ja aikuiset eivät syö lainkaan, tai vaihtoehtoisesti sekä aikuiset että toukat ovat petoja (Dijkstra ym. 2014). Koppisiemenisten kasvien puute ei ole estänyt näiden hyönteisten monimuotoistumista.

6.3.3 Siirtymät habitaattien välillä ovat harvinaisia Vermeij ja Dudley (2000) ehdottavat hyönteisten puuttuvan meristä siksi, että siirtymät fysikaalisesti erilaisten habitaattien välillä (maa ↔ makea vesi ↔ merivesi ↔ maa) ovat olleet ylipäätään suurimmalla osalla kasvi- ja eläinryhmistä erittäin harvinaisia. Yleensä uuteen elinympäristöön levittäytymässä olevat eliöt ovat selvässä alakynnessä ympäristön alkuperäiseen lajistoon verrattuna. Siirtyminen habitaatista toiseen on mahdollista pääasiassa silloin, kun levittäytyvä eliö kohtaa vain vähän kilpailua uudessa habitaatissa.

Varhaisissa maaympäristöissä kilpailua ei juuri ollut (Vermeij & Dudley 2000). Merestä maalle ovat onnistuneet aikojen saatossa siirtymään alkiollisten kasvien (Embryophyta) esi-isät, tuhatjalkaiset (Myriapoda), punkit (Acari), kuusijalkaiset (Hexapoda), nelijalkaiset (Tetrapoda), skorpionit (Scorpiones), äyriäiset (Crustacea), kotilot (Gastropoda), värysmadot (Turbellaria), sukkulamadot (Nematoda), harvasukasmadot (Oligochaeta) ja käsnäjalkaiset (Onychophora). Näistä ryhmistä maalta takaisin meriin ovat levittäytyneet ainoastaan tietyt niveljalkaiset, nelijalkaiset, sekä koppisiemeniset kasvit, eivätkä ne nelijalkaisia lukuun ottamatta ole menestyneet laajalti meriympäristöissä (Vermeij & Dudley 2000). Ensisijaisesti maalla kehittyneistä niveljalkaisryhmistä vain Halacaridae- heimon samettipunkit ovat menestyneet mereisissä ympäristöissä huomattavasti paremmin kuin hyönteiset (Vermeij & Dudley 2000). Hyönteisten vähäinen lajimäärä merissä on siis odotettavissa ryhmän kehityshistorian perusteella.

Yksi tapa selviytyä fysiologisesti haastavassa uudessa ympäristössä on palata tarvittaessa elintoimintojen kannalta suotuisampaan ympäristöön (Vermeij & Dudley 2000). Näin toimivat monet mereiset hyönteiset, muun muassa Hermatobates-luteet, jotka ovat aktiivisia matalan veden aikaan ja piiloutuvat upoksissa olevien huokoisten kivien ilmataskuihin veden noustessa (Foster 1989), sekä merinorsujen täit, jotka lisääntyvät

70 niiden isäntien oleskellessa lisääntymiskausina kuivalla maalla (Murray 1976). Maalla eläville eliöille suotuisien mikroympäristöjen määrä on merkittävä erityisesti siltahabitaateissa, kuten vuorovesivyöhykeillä ja marskimailla, jotka sisältävät sekä merivettä että terrestrisiä alueita. Lähes kaikki tunnetut mereiset hyönteislajit löytyvät siltahabitaateista (Cheng 1976a) ja aidosti mereisten merimittareiden uskotaan myös sopeutuneen merielämään siltahabitaattien kautta (Andersen 1999). On siis mahdollista, että hyönteiset ovat vasta meriin levittäytymisen alkuvaiheessa. Tätä puoltaa myös se, ettei meriympäristöihin sopeutuneiden hyönteislajien esiintyminen painotu yksittäisiin evolutiivisiin haaroihin, vaan mereisiä lajeja löytyy monista eri lahkoista ja heimoista. Kaikissa näissä heimoissa on evoluution myötä kehittynyt lajeja, jotka kestävät mereisiä olosuhteita paremmin kuin sisämaassa elävät sukulaisensa.

7 Yhteenveto ja jatkotutkimukset

7.1 Hyönteisten monimuotoisuuden syyt Hyönteisten monimuotoisuus on seurausta kladin pitkästä kehityshistoriasta yhdistettynä tasaiseen lajitumiseen ja vähäisiin sukupuuttoihin. Lajikirjo ei jakaudu tasaisesti, vaan on keskittynyt yksittäisiin kehityslinjoihin, jotka ovat monimuotoistuneet erityisen runsaasti. Näissä kehityslinjoissa on ilmaantunut tai laajalti omaksuttu lajiutumista edistäviä ja sukupuuttoriskiä pienentäviä ominaisuuksia, kuten loisinta, herbivoria, siipien suojaus tai toukan ja aikuisen yksilön erikoistuminen eri ravintokohteisiin.

Vaikka lajirikkaus keskittyy pitkälti yksittäisiin kehityslinjoihin, eikä todisteita lajiutumisnopeuden kiihtymisestä nimenomaan hyönteisten synnyn yhteydessä ole, hyönteiset kuuluvat pääjaksoon niveljalkaiset, jossa useat monimuotoistumista edistäneet ominaisuudet esiintyvät lähes universaalisina. Kahden sukupuolen esiintyminen eri yksilöissä, näköaisti ja (ulkoinen) tukiranka ovat niveljalkaisilla esiintyviä ominaisuuksia, joiden on havaittu korreloivan korkean monimuotoistumisnopeuden kanssa pääjaksoja vertailtaessa. Näiden ominaisuuksien lisäksi ei-mereisen levinneisyyden on havaittu liittyvän korkeaan monimuotoistumisnopeteen pääjaksoissa. Hyönteiset, joskaan eivät pääjakso, ovat erittäin ei-mereinen kladi.

7.2 Mereinen hyönteislajisto Mereisyys on ominaisuutena gradientin tapainen, mikä tekee mereisen habitaatin ja mereisen hyönteisen määrittelystä jokseenkin subjektiivista ja johtaa vaihteleviin arvioihin mereisten hyönteislajien määrästä. Tässä työssä mereisten hyönteislajien määräksi on määritelty 1 318, eli 0,13 % tunnetusta hyönteislajistosta.

Mereisiä lajeja esiintyy 17 hyönteislahkossa. Näistä vain kymmenen lahkon lajeja on kirjattu WoRMS-tietokantaan, tieto muiden lahkojen mereisestä lajistosta on vähäistä ja hajanaista. Tunnettu mereinen lajisto painottuu vahvasti kaksisiipisten, kovakuoriaisten ja nivelkärsäisten lahkoihin, jotka ovat myös ei-mereiseltä lajimäärältään poikkeuksellisen suuria hyönteisryhmiä. Näiden lisäksi vain täiden ja väiveiden lahkosta tunnetaan yli 10 mereistä lajia. Mereiseltä lajistoltaan erityisen rikkaita hyönteissukuja (vähintään 20 mereistä lajia) ovat nivelkärsäisiin kuuluvista puolivesiluteista Halobates-vesimittarit ja

Halovelia-vetiäiset, kovakuoriaisista Bledius-, Cafius- ja Bryothinusa-lyhytsiipiset, sekä kaksisiipisistä Anabarhynchus- ja Chersodromia-kärpäset, Culicoides-polttiaiset, Clunio- surviaissääsket ja Dicranomyia-pikkuvaaksiaiset.

Kirjallisuuden mukaan valtaosa mereisistä hyönteisistä elää meren ja maan yhdistävissä siltahabitaateissa litoraalivyöhykkeellä. Tätä puoltaa se, että WoRMS-tietokantaan elinympäristöltään mereisiksi kirjatuista hyönteislajeista 65 % on kirjattu myös terrestrisiksi. Ne harvat hyönteislajit, jotka pärjäävät avomerellä, ovat erikoistuneet elämään rajatuissa habitaateissa. Merinisäkkäiden loishyönteisiä tunnetaan 11 lajia: ne ovat riippuvaisia isäntänsä ihon ja karvapeitteen tarjoamasta mikrohabitaatista, mutta ovat kuitenkin sopeutuneet morfologialtaan sietämään toistuvaa upotusta meriveteen. Vapaana eläviä hyönteisiä tavataan avomereltä viisi lajia: nämä Halobates-suvun ulappamerimittarit elävät lämpimien avomerialueiden pintakalvolla ja käyttävät ravinnokseen pääasiassa pintakalvoon takertunutta eläinplanktonia. Litoraalivyöhykkeellä eläminen vaatii hyönteisiltä sopeutumista lähinnä vuoroveden liikkeisiin, sekä ympäristön ja ravinnon suolaisuuteen. Avomerellä sopeumia tarvitaan huomattavasti enemmän muun muassa suojan ja ravinnon puutteen vuoksi.

7.3 Syyt hyönteisten harvinaisuuteen merissä Perimmäinen syy hyönteisten vähäisyyteen merissä on kuusijalkaisten kehityshistoria äyriäiset ja kuusijalkaiset sisältävän Pancrustacea-kladin maaelämään sopeutuneena kehityslinjana. Hyönteiset ovat menestyneet maalla, mutta merissä biomassan ja lajimäärän puolesta hallitsevat muut äyriäiset, joista varhaisimmat olivat jo kehittyneet ja sopeutuneet meriympäristöihin ennen kuusijalkaisten ja hyönteisten ilmaantumista.

Kladin kehityshistorian seurauksena useimmat hyönteiset ovat fysiologialtaan, anatomialtaan ja elintavoiltaan sopeutuneet pääasiassa makrofyyttien vallitsemiin terrestrisiin ympäristöihin. Maalla toimivat ratkaisut eivät sovellu aina sellaisenaan merihabitaatteihin. Hyönteisten keskuudessa yleisiä, avomerelle huonosti soveltuvia ominaisuuksia ovat esimerkiksi lentokyky, trakeallinen hengitysjärjestelmä, sekä kasvillisuuden käyttö ravintona ja muninta-alustana. Merkittävä ongelma on myös meriveden suolapitoisuus. Hyönteiset pystyvät tehokkaaseen osmoottiseen säätelyyn, mikä mahdollistaa sopeutumisen vuorovesivyöhykkeen kaltaisiin suolaisuudeltaan

73 vaihteleviin ympäristöihin. Hyönteisen omaa ruumiinnestettä suolaisemmalla avomerellä aktiivinen osmoottinen säätely vaatii kuitenkin runsaasti resursseja, joita osmoottisesti myötäilevät äyriäiset eivät joudu käyttämään. Tämä antaa kilpailuedun äyriäisille.

Merivesi ja maa ovat fysikaalisesti niin erilaisia elinympäristöjä, että levittäytyminen näiden habitaattien välillä on ollut maapallon eliöyhteisön historiassa melko harvinainen tapahtuma. Loppujen lopuksi mereisten hyönteislajien vähäisyys voidaan selittää sillä, että hyönteiset ovat kehittyneet ja sopeutuneet ensisijaisesti maaeläimiksi. Meriympäristöt vaativat hyönteisiltä täysin erilaisia sopeumia, ja tämä konflikti vaikeuttaa hyönteisten levittäytymistä meriin, estämättä sitä kuitenkaan täysin.

7.4 Jatkotutkimustarpeet ja -kysymykset

7.4.1 Mereisten hyönteisten monimuotoisuuden jakautuminen ja syyt Kuten todetaan kappaleessa 2, hyönteisten valtava monimuotoisuus on kehityslinjan iän, sekä sen lajiutumista edistäneiden ja sukupuuttoriskiä laskeneiden tekijöiden tulos. Lajisto ei jakaudu tasaisesti hyönteislahkojen kesken, vaan painottuu vahvasti muutamaan erityisen menestyksekkäästi monimuotoistuneeseen kehityslinjaan. Lajikirjon epätasainen jakautuminen on havaittavissa myös mereisessä lajistossa, mutta mereiset lajit eivät näyttäisi jakautuvan lahkojen kesken aivan samassa suhteessa kuin hyönteislajisto ylipäätään. Liitteeseen 6 on kirjattu kunkin hyönteislahkon osuus sekä mereisestä lajistosta, että hyönteisten kokonaislajimäärästä. Silmämääräisesti arvioituna esimerkiksi kaksisiipisten ja nivelkärsäisten osuudet mereisistä lajeista (44 % ja 20 %) vaikuttavat huomattavasti suuremmilta kuin niiden osuudet kokonaislajimäärästä (15 % ja 10 %). Ovatko erot niin merkittäviä, että näiden lahkojen voidaan katsoa olevan erityisen menestyneitä merissä, vai voidaanko mereisen lajiston painottuminen laittaa puhtaasti kyseisten lahkojen suuren lajimäärän ja sattuman piikkiin? Liitteeseen 3 kirjattujen sukukohtaisten lajimäärien avulla voidaan myös arvioida, mihin kladeihin mereinen hyönteislajisto painottuu heimo- tai sukutasolla.

Poikkeuksellisen suurta lajimäärää tietyissä hyönteiskladeissa selittäviksi ultimaattisiksi tekijöiksi on esitetty muun muassa siipien suojausta ja herbivoriaa. Merissä monet näistä tekijöistä muuttuvat rasitteiksi: esimerkiksi herbivorisuuden voidaan todeta vaikuttavan

74 levittäytymismahdollisuuksiin merissä täysin päinvastaisesti kuin maalla. Voidaanko mereisiä hyönteisiä sisältävistä lahkoista, heimoista, tai suvuista havaita niille yhteisiä ominaisuuksia, jotka ovat edesauttaneet mereisten lajien kehittymistä? Minkälaisia päätelmiä voidaan tehdä hyönteislahkoista, joissa ei ole lainkaan mereisiä lajeja (liite 6)?

Uusia hyönteislajeja kuvataan jatkuvasti. Jotta lajimäärät ja eri lahkojen lajistojen osuudet vastaisivat todellisuutta, olisi tärkeää mahdollisuuksien mukaan päivittää mereisten lajien määrien ohella myös lahkojen kokonaislajimäärät.

7.4.2 Mereisen hyönteislajiston määrittely WoRMS-tietokanta ei ole mereisten hyönteisten osalta täydellinen lähde, joten perusteellisempien jatkoselvitysten ja tilastoanalyysien kannalta mereinen hyönteislajisto olisi tärkeää kartoittaa perusteellisemmin (kappale 7.4.3). Tämä vaatisi kuitenkin tuhansien lajikuvausten ja muiden taksonomisten artikkeleiden tarkistamista ja valtavasti aikaa, sekä ennen kaikkea selkeämmän määritelmän mereiselle hyönteiselle.

Hyönteisten elintavat ja sopeutumisstrategiat ovat liian monimuotoisia, jotta lajien mereisyys voitaisi määrittää suolaisuudensiedon tapaisten helposti mitattavien ominaisuuksien avulla. Siispä mereisen hyönteisen määrittely vaatii ensin mereisen ympäristön määrittelemisen, mikä on haastava tehtävä etenkin meren ja maan rajapinnan muodostavassa litoraalissa. Mitkä ominaisuudet tekevät ympäristöstä mereisen? Missä kulkee mereisen raja jokisuistojen ja marskimaiden tapaisissa meriympäristöissä, jotka muuttuvat mannerta kohti portaattomasti mereisestä terrestriseksi tai murtovetiseksi?

Kattavimmillaan mereisinä voidaan pitää kaikkia sellaisia hyönteislajeja, joiden tiedetään viettävän vähintään yhden elämänvaiheen mereisessä ympäristössä. Laajalti erilaisissa ympäristöissä viihtyvät hyönteislajit ovat tämä määrittelyn kannalta ongelmallisia. Voidaanko lajia todella pitää mereisenä, jos se satunnaisesti elää sisämaahabitaattien ohella marginaalisesti mereisissä ympäristöissä, kuten supralitoraalissa tai marskimaiden laidoilla? Euryhaliinit ja ympäristövaatimuksiltaan muutoin joustavat hyönteiset olisi hyvä eritellä niistä lajeista, joiden levinneisyys todella rajoittuu mereisiin ympäristöihin, jotta nämä hyönteiset muodostaisivat niille ominaisten elintapojen, sopeumien ja monimuotoistumiseen vaikuttavien tekijöiden kannalta järkevät viiteryhmät.

Mereisiksi tulisi siis rajata ennen kaikkea hyönteislajit, jotka elävät vähintään yhden elämänvaiheen ainoastaan mereisissä ympäristöissä. Tämä rajaus jättää yhä auki terrestrisyyden ja mikrohabitaattien käytön aiheuttamat kysymykset. Onko hyönteinen esimerkiksi mereinen, jos se käyttää ravinnokseen ainoastaan merenrannoilla esiintyvien mangrovepuiden lehtiä, muttei joudu koskaan kosketuksiin meriveden kanssa tai joudu aktiivisesti välttelemään vuorovettä? Ovatko rannikkodyyneillä elävät kovakuoriaiset mereisiä? Entäpä ulappalintujen höyhenpeitteessä elävät loiset? Absoluuttisia vastauksia näihin kysymyksiin ei välttämättä ole.

7.4.3 Mereisten hyönteisten lajimäärän ja elintapojen kartoitus Rajauksen kriteereistä riippumatta hyönteislajin mereisyyden määrittäminen onnistuu vain, jos sen elinympäristö ja elintavat tunnetaan. WoRMS-tietokantaan kirjatut tiedot hyönteisten käyttämistä habitaateista ovat suurpiirteisiä ja ajoittain kyseenalaisia tai puutteellisia, mutta tämän työn puitteissa oli mahdotonta tarkistaa jokaisen mahdollisesti mereisen hyönteisen elintavat lajien alkuperäiskuvauksista tai vastaavista julkaisuista.

Liitteestä 5 löytyvät hyönteistaksonit, joissa esiintyy kirjallisuuden mukaan mereisiä lajeja, mutta joiden lajistoa WoRMS-tietokanta ei tunne. Jotta arvio mereisten hyönteisten kokonaismäärästä olisi mahdollisimman totuudenmukainen, tulisi myös näiden lahkojen mereinen lajisto kartoittaa. Liitteestä 6 löytyvät puolestaan hyönteislahkot, joista ei mainita kirjallisuudessa tai WoRMS-tietokannassa lainkaan mereisiä lajeja. Puuttuvatko nämä lahkot todella mereisistä ympäristöistä täysin, mukaan lukien marginaalisesti mereisistä habitaateista, kuten mangrovemetsien reunamilta ja merenrannoilta?

Liitteeseen 3 kirjattiin lajistokartoituksen aikana mereisten hyönteisten lajimäärien lisäksi taksoneiden maantieteellisiä levinneisyyksiä ja niiden asuttamia elinympäristöjä siinä määrin kuin nämä tiedot löytyivät käytetyistä lähteistä. Valtaosaa tästä sukukohtaisesta informaatiosta ei kuitenkaan saatu mahdutettua työn lopulliseen versioon, joten tiedot elintavoista on tiivistetty lahkokohtaisiin esittelyihin. Kaksisiipisten tapauksessa lahkoon on valitettavasti lisätty Marine Insects -teoksen julkaisun jälkeen huomattava määrä uusia mereisiä lajeja, joiden elintapoja ei avata tässä työssä lainkaan. Mereisten hyönteisten maantieteellisestä levinneisyydestä ja habitaattivalinnoista olisi mahdollista kirjoittaa huomattavasti perusteellisempi katsaus.

Lähdeluettelo

Andersen NM (1989) The coral bugs, genus Halovelia Bergroth (Hemiptera, Veliidae). II. Taxonomy of the H. malaya-group, cladistics, ecology, biology, and biogeography. Insect Systematics & Evolution 20 (2): 179–227. Saatavilla: https://doi.org/10.1163/187631289X00294

Andersen NM (1991) Marine insects: genital morphology, phylogeny and evolution of sea skaters, genus Halobates (Hemiptera, Gerridae). Zoological Journal of the Linnean Society 103 (1): 21–60. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1991.tb00896.x

Andersen NM (1999) The evolution of marine insects: phylogenetic, ecological and geographical aspects of species diversity in marine water striders. Ecography 22 (1): 98– 111. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.1999.tb00458.x

Andersen NM, Cheng L (2004) The marine insect Halobates (Heteroptera: Gerridae): biology, adaptations, distribution and phylogeny. Oceanography and Marine Biology Annual Review 42: 119–180. Saatavilla: https://escholarship.org/uc/item/836173h8

Andersen NM, Polhemus JT (1976) Water-striders (Hemiptera: Gerridae, Veliidae, etc.). Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 187–224.

Andersen NM, Cheng L, Damgaard J, Sperling FAH (2000) Mitochondrial DNA sequence variation and phylogeography of oceanic insects (Hemiptera: Gerridae: Halobates spp.). Marine Biology 136 (3): 421–430. Saatavilla: https://escholarship.org/uc/item/5n83h7w5

Andrade R (2015) Chersodromia squamata. World Register of Marine Species Photogallery. Katsottu 9.9.2020. Saatavilla: http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=3997&pic=105428

Andrew DR (2011) A new view of insect-crustacean relationships II. Inferences from expressed sequence tags and comparisons with neural cladistics. Arthropod Structure and Development 40 (3): 289–302. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.asd.2011.02.001

Appeltans W, Ahyong ST, Anderson G, Angel MV, Artois T, Bailly N, Bamber R, Barber A, Bartsch I, Berta A, ym. (2012) The magnitude of global marine species diversity. Current Biology 22 (23): 2189–2202. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.cub.2012.09.036

Arnqvist G, Edvardsson M, Friberg U, Nilsson T (2000) Sexual conflict promotes speciation in insects. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97 (19): 10460–10464. Saatavilla: https://doi.org/10.1073/pnas.97.19.10460

Axtell RC (1976) Horse flies and deer flies. Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 415–446.

Balian EV, Segers H, Lévèque C, Martens K (2008) The freshwater animal diversity assessment: an overview of the results. Hydrobiologia 595: 627–637. Saatavilla: https://doi.org/10.1007/s10750-007-9246-3

Ballard JWO, Olsen GJ, Faith DP, Odgers WA, Rowell DM, Atkinson PW (1992) Evidence from 12S ribosomal RNA sequences that onychophorans are modified arthropods. Science 258: 1345–1348. Saatavilla: https://doi.org/10.1126/science.1455227

Bertness MD, Gaines SD, Hay M (2001) Marine Community Ecology. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 550 s.

Beutel RG, Friedrich F, Ge S-Q, Yang X-K (2014) Zygentoma. Teoksessa: Insect Morphology and Phylogeny. De Gruyter, Berlin, New York, 201–209.

Beutel RG, Yavorskaya MI, Mashimo Y, Fukui M, Meusemann K (2017) The phylogeny of Hexapoda (Arthropoda) and the evolution of megadiversity. Proceedings of Arthropodan Embryological Society of Japan 51: 1–15. Saatavilla: http://aesj.co-site.jp/vol51.html

Boore JL, Lavrov DV, Brown WM (1998) Gene translocation links insects and crustaceans. Nature 392: 667–668. Saatavilla: https://doi.org/10.1038/33577

Brittain JE, Sartori M (2009) Ephemeroptera (Mayflies). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 328–333.

Burmester T (2015) Evolution of respiratory proteins across the Pancrustacea. Integrative and Comparative Biology 55 (5): 792–801. Saatavilla: https://doi.org/10.1093/icb/icv079

Burmester T, Hankeln T (2007) The respiratory proteins of insects. Journal of Insect Physiology 53 (4): 285–294. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.jinsphys.2006.12.006

Castro JJ, Santiago JA, Santana-Ortega AT (2002) A general theory on fish aggregation to floating objects: an alternative to the meeting point hypothesis. Reviews in Fish Biology and Fisheries 11 (3): 255–277. Saatavilla: https://doi.org/10.1023/A:1020302414472

Chapman RF, Dow JAT (2013) Excretion and salt and water regulation. Teoksessa: Chapman RF, Simpson SJ, Douglas AE (toim.) The Insects: Structure and Function. Cambridge University Press, 546–545.

Chapman RF, Douglas AE, Siva-Jothy MT (2013a). Circulatory system, blood and the immune system. Teoksessa: Chapman RF, Simpson SJ, Douglas AE (toim.) The Insects: Structure and Function. Cambridge University Press, 107–131.

Chapman RF, Harrison JF, Wasserthal LT (2013b) Gaseous exchange. Teoksessa: Chapman RF, Simpson SJ, Douglas AE (toim.) The Insects: Structure and Function. Cambridge University Press, 501–545.

Cheng L (1973) Marine and freshwater skaters: differences in surface fine structures. Nature 242: 132–133. Saatavilla: https://escholarship.org/uc/item/0wt4228m

Cheng L (1976a) Insects in marine environments. Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 1–4.

Cheng L (1976b) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 581 s.

Cheng L (1985) Biology of Halobates (Heteroptera: Gerridae). Annual Review of Entomology 30: 111–135. Saatavilla: https://doi.org/10.1146/annurev.en.30.010185.000551

Cheng L (1989) Factors limiting the distribution of Halobates species. Teoksessa: Ryland JS, Tyler PA (toim.) Reproduction, Genetics and Distribution of Marine Organisms. Olsen & Olsen, Fredensborg, Denmark, 357–362. Saatavilla: https://escholarship.org/uc/item/0gb974vn

Cheng L (2009) Marine insects. Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London 600–604.

Cheng L, Frank JH (1993) Marine insects and their reproduction. Oceanography and Marine Biology Annual Review 31: 479–506.

Cheng L, Pitman RL (2002) Mass oviposition and egg development of the ocean-skater Halobates sobrinus (Heteroptera: Gerridae). Pacific Science 56 (4): 441–447. Saatavilla: https://doi.org/10.1353/psc.2002.0033

Cheng L, Shulenberger E (1980) Distribution and abundance of Halobates species (Insecta: Heteroptera) in the eastern tropical Pacific. Fishery Bulletin 78 (3): 579–591. Saatavilla: https://spo.nmfs.noaa.gov/fishery-bulletin-journal/783

Cheng L, Douek M, Goring DAI (1978) UV absorption by gerrid cuticles. Limnology and Oceanography 23 (3): 554–556. Saatavilla: http://www.jstor.org/stable/2835466

Cheng L, Spear LB, Ainley DG (2010) Importance of marine insects (Heteroptera: Gerridae, Halobates spp.) as prey of eastern tropical Pacific seabirds. Marine Ornithology 38 (2): 91–95. Saatavilla: http://www.marineornithology.org/content/get.cgi?rn=892

Cochran DG (2009) Blattodea (Cockroaches). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 108–112.

Condamine FL, Clapham ME, Kergoat GJ (2016) Global patterns of insect diversifcation: towards a reconciliation of fossil and molecular evidence? Scientific Reports 6: 19208. Saatavilla: https://doi.org/10.1038/srep19208

Damgaard J (2013) What do we know about the phylogeny of the semi-aquatic bugs (Hemiptera: Heteroptera: Gerromorpha)? Entomologica Americana 118 (1): 81–98. Saatavilla: https://doi.org/10.1664/12-RA-030.1

Davis RB, Baldauf SL, Mayhew PJ (2010) Many hexapod groups originated earlier and withstood extinction events better than previously realized: inferences from supertrees. Proceedings of the Royal Society B 277: 1597–1606. Saatavilla: https://doi.org/10.1098/rspb.2009.2299

De Queiroz A (2002) Contingent predictability in evolution: Key traits and diversification. Systematic Biology 51 (6): 917–929. Saatavilla: https://doi.org/10.1080/10635150290102627

Dietrich CH (2009) Auchenorrhyncha. Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 56–64.

Dijkstra K-DB, Monaghan MT, Pauls SU (2014) Freshwater biodiversity and aquatic insect diversification. Annual Review of Entomology 59: 143–163. Saatavilla: http://dx.doi.org/10.1146/annurev-ento-011613-161958

Dobson T (1976) Seaweed flies (Diptera: Coelopidae, etc.). Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 447–464.

Doyen JT (1976) Marine beetles (Coleoptera excluding Staphylinidae). Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 497–520.

Edgecombe GD (2010) Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure and Development 39 (2 & 3): 74–87. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.asd.2009.10.002

Elven H (2020) Psocoptera. Natural History Museum, University of Oslo. Saatavilla: https://www.biodiversity.no/Pages/135954/Bark_lice__small_Psocoptera__small_

EOL (2020) Encyclopedia of Life. Katsottu 3.6.2020. Saatavilla: http://eol.org

Ertas B, von Reumont B, Wägele JW, Misof B, Burmester T (2009) Hemocyanin suggests a close relationship of Remipedia and Hexapoda. Molecular Biology and Evolution 26 (12): 2711–2718. Saatavilla: https://doi.org/10.1093/molbev/msp186

Fanenbruck M, Harzsch S (2005) A brain atlas of Godzilliognomus frondosus Yager, 1989 (Remipedia, Godzilliidae) and comparison with the brain of Speleonectes tulumensis Yager, 1987 (Remipedia, Speleonectidae): implications for arthropod relationships. Arthropod Structure & Development 34 (3): 343–378. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.asd.2005.01.007

Farrell BD (1998) “Inordinate fondness” explained: why are there so many beetles? Science 281: 555–559. Saatavilla: https://doi.org/10.1126/science.281.5376.555

Fedoryako BI (1989) A comparative characteristic of the oceanic fish assemblage associated with floating debris. Journal of Ichthyology 29: 128–137.

Ferns PN, Jervis MA (2016) Ordinal species richness in insects—a preliminary study of the influence of morphology, life history, and ecology. Entomologia Experimentalis et Applicata 159 (2): 270–284. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/eea.12417

Ferris GF (1951) The Sucking Lice. Memoirs of the Pacific Coast Entomological Society 1: 1–320.

Foster WA (1989) Zonation, behaviour and morphology of the intertidal coral-treader Hermatobates (Hemiptera: Hermatobatidae) in the south-west Pacific. Zoological Journal of the Linnean Society 96 (1): 87–105. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/j.1096- 3642.1989.tb01822.x

Foster WA, Treherne JE (1976) Insects of marine saltmarshes: problems and adaptations. Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 5–42.

Friedrich M, Tautz D (1995) Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods. Nature 376: 165–167. Saatavilla: https://doi.org/10.1038/376165a0

Funk D (2016) The larval and adult forms of Procloeon rivulare. Stroud Water Research Center. Katsottu 9.9.2020. Saatavilla: https://stroudcenter.org/news/understanding- temperature-role/

Gaston KJ (1991) Body size and probability of description: the beetle fauna of Britain. Ecological Entomology 16: 505–508. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/j.1365- 2311.1991.tb00242.x

Gaston KJ, Blackburn TM, Loder N (1995) Which species are described first?: the case of North American butterflies. Biodiversity and Conservation 4 (2): 119–127. Saatavilla: https://doi.org/10.1007/BF00137780

Glenner H, Thomsen PF, Hebsgaard MB, Sørensen MV, Willerslev E (2006) Evolution: the origin of insects. Science 314: 1883–1884. Saatavilla: https://doi.org/10.1126/science.1129844

Gohli J, Kirkendall LR, Smith SM, Cognato AI, Hulcr J, Jordal BH (2017) Biological factors contributing to bark and ambrosia beetle species diversification. Evolution 71: 1258– 1272. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/evo.13219

Goldstein MC, Rosenberg M, Cheng L (2012) Increased oceanic microplastic debris enhances oviposition in an endemic pelagic insect. Biology Letters 8 (5): 817–820. Saatavilla: https://doi.org/10.1098/rsbl.2012.0298

Grimaldi DA (2009) Fossil record. Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 396–403.

Grimaldi DA (2010) 400 million years on six legs: on the origin and early evolution of Hexapoda. Arthropod Structure and Development 39 (2 & 3): 191–203. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.asd.2009.10.008

Grimaldi DA, Engel MS (2005a) Fossil insects. Teoksessa: Grimaldi DA, Engel MS (toim.) Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New York, 42–92.

Grimaldi DA, Engel MS (2005b) The Paraneopteran Orders. The sucking insects: Hemiptera. Teoksessa: Grimaldi DA, Engel MS (toim.) Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New York, 261–330.

Gullan PJ, Martin JH (2009) Stenorrhyncha. Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London 957–967.

Haney JF (1988) Diel patterns of zooplankton behavior. Bulletin of Marine Science 43 (3): 583–603. Saatavilla: https://www.researchgate.net/publication/233597000

Hanström B (1926) Eine genetische Studie ü ber die Augen und Sehzentren von Turbellarien, Anneliden und Arthropoden (Trilobiten, Xiphosuren, Eurypeteriden, Arachniden, Myriopoden, Crustaceen und Insekten). Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 3 (4): 1–176.

Harada T (2018) Heat coma temperature and supercooling point in oceanic sea skaters (Heteroptera, Gerridae). Insects 9 (1). Saatavilla: https://doi.org/10.3390/insects9010015

Hardy JT (1982). The sea surface microlayer: biology, chemistry and anthropogenic enrichment. Progress in Oceanography 11 (4): 307–328. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/0079-6611(82)90001-5

Hardy NB, Peterson DA, Normark BB (2016) Nonadaptive radiation: pervasive diet specialization by drift in scale insects? Evolution 70 (10): 2421–2428. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/evo.13036

Hashimoto H (1976) Non-biting midges of marine habitats (Diptera: Chironomidae). Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 377–414.

Heijerman T (2012) Prokelisia marginata (macropteer). World Register of Marine Species Photogallery. Katsottu 9.9.2020. Saatavilla: http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=3997&pic=49637

Hellenthal RA, Price RD (2009) Phthiraptera (chewing and sucking lice). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 777–780.

Hinton HE (1976) Respiratory adaptations of marine insects. Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 43–78.

Hirst S, Maulik S (1926) On some arthropod remains from the Rhynie chert (Old Red Sandstone). Geological Magazine 63 (2): 69–71. Saatavilla: https://doi.org/10.1017/S0016756800083692

Hogarth PJ (2015) The Biology of Mangroves and Seagrasses. Oxford University Press, Oxford, 289 s.

Hsia CC, Schmitz A, Lambertz M, Perry SF, Maina JN (2013) Evolution of air breathing: oxygen homeostasis and the transitions from water to land and sky. Comparative Physiology 3 (2): 849–915. Saatavilla: https://doi.org/10.1002/cphy.c120003

Ikawa T, Okubo A, Okabe H, Cheng L (1998) Oceanic diffusion and the pelagic insects Halobates spp. (Gerridae: Hemiptera). Marine Biology 131 (1): 195–201. Saatavilla: https://doi.org/10.1007/s002270050310

Ikawa T, Okabe H, Cheng L (2012) Skaters of the seas – comparative ecology of nearshore and pelagic Halobates-species (Hemiptera: Gerridae), with special reference to Japanese species. Marine Biology Research 8 (10): 915–936. Saatavilla: https://doi.org/10.1080/17451000.2012.705848

Ikeda H, Nishikawa M, Sota T (2012) Loss of flight promotes beetle diversification. Nature Communications 3: 648. Saatavilla: https://doi.org/10.1038/ncomms1659

Ingrisch S, Rentz DCF (2009) Orthoptera (Grasshoppers, Locusts, Katydids, Crickets). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 732–743.

Jezkova T, Wiens JJ (2017) What explains patterns of diversification and richness among animal phyla? The American Naturalist 189 (3): 201–212. Saatavilla: https://doi.org/10.1086/690194

Joosse ENG (1976) Littoral apterygotes (Collembola and Thysanura). Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 151–186.

Kamei RG, San Mauro D, Gower D, Van Bocxlaer I (2012) Discovery of a new family of amphibians from Northeast India with ancient links to Africa. Proceedings of the Royal Society B 279: 2396–2401. Saatavilla: https://doi.org/10.1098/rspb.2012.0150

Keilin D, Wang YL (1946) Haemoglobin of Gastrophilus larvae. Purification and properties. Biochemical Journal 40 (5): 855–866. Saatavilla: https://doi.org/10.1042/bj0400855

Kim KC (1975) Ecology and morphological adaptation of the sucking lice (Anoplura, Echinophthiriidae) on the northern fur seal. Rapports et Proces-Verbaux des Reunions- Conseil International pour L'Exploration de la Mer 169: 504–515.

Koenemann S, Jenner RA, Hoenemann M, Stemme T, von Reumont BM (2010) Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships. Arthropod Structure and Development 39 (2 & 3): 88–110. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.asd.2009.10.003

Labandeira CC (2006) Silurian to Triassic plant and Hexapod clades and their associations: new data, a review, and interpretations. Arthropod Systematics and Phylogeny 64 (1): 53– 94. Saatavilla: https://www.researchgate.net/publication/284774740

Leader JP (1976) Marine caddis flies (Trichoptera: Philanisidae). Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 291–302.

Lee RF, Cheng L (1974) A comparative study of the lipids of water-striders from marine, estuarine, and freshwater environments: Halobates, Rheumatobates, Gerris (Heteroptera: Gerridae). Limnology and Oceanography 19 (6): 958–965. Saatavilla: https://doi.org/10.4319/lo.1974.19.6.0958

Legg DA, Sutton MD, Edgecombe GD (2013) Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies. Nature Communications 4: 2485. Saatavilla: https://doi.org/10.1038/ncomms3485

Lehmann F-O (2001) Matching spiracle opening to metabolic need during flight in Drosophila. Science 294: 1926–1929. Saatavilla: https://doi.org/10.1126/science.1064821

Leonardi MS, Palma RL (2013) Review of the systematics, biology and ecology of lice from pinnipeds and river otters (Insecta: Phthiraptera: Anoplura: Echinophthiriidae). Zootaxa 3630 (3): 445–466. Saatavilla: https://doi.org/10.11646/zootaxa.3630.3.3

Levinton JS (1995) Marine Biology: function, biodiversity, ecology. Oxford University Press, Oxford, 420 s.

Lewis VR (2009) Isoptera (Termites). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 535–538.

Linley JR (1976) Biting midges of mangrove swamps and saltmarshes. Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 335–376.

Linz DM, Hu AW, Sitvarin MI, Tomoyasu Y (2016) Functional value of elytra under various stresses in the red flour beetle, Tribolium castaneum. Scientific Reports 6: 34813. Saatavilla: https://doi.org/10.1038/srep34813.

Lozano-Fernandez J, Carton R, Tanner AR, Puttick MN, Blaxter M, Vinther J, Olesen J, Giribet G, Edgecombe GD, Pisani D (2016) A molecular palaeobiological exploration of arthropod terrestrialization. Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 371 (1699): 20150133. Saatavilla: http://dx.doi.org/10.1098/rtsb.2015.0133

Mackean DG (2020) Breathing System Drawings. Biology Teaching and Learning Resources. Katsottu 6.8.2020. Saatavilla: http://www.biology-resources.com/insects- 02.html

Maddrell SHP (1998) Why are there no insects in the open sea? The Journal of Experimental Biology 201 (17): 2461–2464. Saatavilla: https://jeb.biologists.org/content/201/17/2461

Maina JN (2002) Structure, function and evolution of the gas exchangers: comparative perspectives. Journal of Anatomy 201 (4): 281–304. Saatavilla: https://doi.org/10.1046/j.1469-7580.2002.00099.x

Majer AP, Vedolin MC, Turra A (2012) Plastic pellets as oviposition site and means of dispersal for the ocean-skater insects Halobates. Marine Pollution Bulletin 64 (6): 1143– 1147. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2012.03.029

Mattila N, Kaitala V, Komonen A, Päivinen J, Kotiaho JS (2011) Ecological correlates of distribution change and range shift in butterflies. Insect Conservation and Diversity 4 (4): 239–246. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/j.1752-4598.2011.00141.x

Mayhew PJ (2002) Shifts in hexapod diversification and what Haldane could have said. Proceedings of the Royal Society of London B 269: 969–974. Saatavilla: https://doi.org/10.1098/rspb.2002.1957

Mayhew PJ (2006) Big ecology. Teoksessa: Mayhew PJ (toim.) Discovering Evolutionary Ecology. Oxford University Press, Oxford, 170–179.

Mayhew PJ (2007) Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies. Biological Reviews 82 (3): 425–454. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x

Mayhew PJ (2018) Explaining global insect species richness: lessons from a decade of macroevolutionary entomology. Entomologia Experimentalis et Applicata 166 (4): 225– 250. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/eea.12673

McHugh JV, Liebherr JK (2009) Coleoptera (Beetles, Weevils, Fireflies). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 183–201.

Merritt RW, Wallace JB (2009) Aquatic habitats. Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 38–48.

Meusemann K, von Reumont BM, Simon S, Roeding F, Strauss S, Kück P, Ebersberger I, Walzl M, Pass G, Breuers S, Achter V, von Haeseler A, Burmester T, Hadrys H, Wägele JW, Misof B (2010) A phylogenomic approach to resolve the arthropod tree of life. Molecular Biology and Evolution 27 (11): 2451–2464. Saatavilla: https://doi.org/10.1093/molbev/msq130

Misof B, Liu S, Meusemann K, Peters RS, Donath A, Mayer C, Frandsen PB, Ware J, Flouri T, Beutel RG, ym. (2014) Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science 346: 763–767. Saatavilla: https://doi.org/10.1126/science.1257570

Mockford EL (2009) Psocoptera (Psocids, Booklice). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 858–860.

Montagna M, Jun Tong K, Magoga G, Strada L, Tintori A, Ho SYW, Lo N (2019) Recalibration of the insect evolutionary time scale using Monte San Giorgio fossils suggests survival of key lineages through the End-Permian Extinction. Proceedings of the Royal Society B 286: 20191854. Saatavilla: http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2019.1854

Moore I, Legner EF (1976) Intertidal rove beetles (Coleoptera: Staphylinidae). Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 521–552.

Morse JC (2009) Trichoptera (Caddisflies). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 1015–1020.

Mound LA (2009) Thysanoptera. Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 999–1003.

Mound LA, Walker AK (1986) Tubulifera (Insecta: Thysanoptera). Fauna of New Zealand 10. Science Information Publishing Centre, Wellington, New Zealand, 144 s.

Murray MD (1976) Insect parasites of marine birds and mammals. Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 79–96.

Murray T (2011) Seaside Meadow Katydid - Orchelimum fidicinium. Bugguide.net. Katsottu 7.9.2020. Saatavilla: https://bugguide.net/node/view/571396

Nicholson DB, Ross AJ, Mayhew PJ (2014) Fossil evidence for key innovations in the evolution of insect diversity. Proceedings of the Royal Society B 281: 20141823. Saatavilla: http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.1823

Nicholson DB, Mayhew PJ, Ross AJ (2015) Changes to the fossil record of insects through fifteen years of discovery. PLoS ONE 10 (7): e0128554. Saatavilla: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0128554

O'Meara GF (1976) Saltmarsh mosquitoes (Diptera: Culicidae). Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 303–334.

Pabis K (2018) What is a moth doing under water? Ecology of aquatic and semi-aquatic Lepidoptera. Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 419: 42. Saatavilla: https://doi.org/10.1051/kmae/2018030

Péqueux A (1995) Osmotic regulation in crustaceans. Journal of Crustacean Biology 15 (1): 1–60. Saatavilla: https://doi.org/10.1163/193724095X00578

Pick C, Schneuer M, Burmester T (2009) The occurrence of hemocyanin in Hexapoda. FEBS Journal 276 (7): 1930–1941. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/j.1742- 4658.2009.06918.x

Polhemus JT (1976) Shore bugs (Hemiptera: Saldidae, etc.). Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 225–262.

Polhemus JT, Polhemus DA (1989) A new mesoveliid genus and two new species of Hebrus (Heteroptera: Mesoveliidae, Hebridae) from intertidal habitats in Southeast Asian mangrove swamps. Raffles Bulletin of Zoology 37 (1 & 2): 73–82. Saatavilla: https://archive.org/details/raffles-bulletin-zoology-37-073-082

Polhemus JT, Polhemus DA (2008) Global diversity of true bugs (Heteroptera; Insecta) in freshwater. Hydrobiologia 595: 379–391. Saatavilla: https://doi.org/10.1007/s10750-007- 9033-1

Powell JA (2009) Lepidoptera (Moths, Butterflies). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 559–587.

Quicke DLJ (2009) Hymenoptera (Ants, Bees, Wasps). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 473–484.

Rainford JL, Mayhew PJ (2015) Diet evolution and clade richness in Hexapoda: a phylogenetic study of higher taxa. American Naturalist 186: 777–791. Saatavilla: https://doi.org/10.1086/683461

Rainford JL, Hofreiter M, Nicholson DB, Mayhew PJ (2014) Phylogenetic distribution of extant richness suggests metamorphosis is a key innovation driving diversification in

89 insects. PLoS ONE 9 (10): e109085. Saatavilla: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0109085

Rankin SM, Palmer JO (2009) Dermaptera (Earwigs). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 259–261.

Regier JC, Shultz JW, Kambic RE (2005) Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic. Proceedings of the Royal Society B 272: 395–401. Saatavilla: https://doi.org/10.1098/rspb.2004.2917

Regier JC, Shultz JW, Zwick A, Hussey A, Ball B, Weltzer R, Martin JW, Cunningham CW (2010) Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein- coding sequences. Nature 463: 1079–1083. Saatavilla: http://dx.doi.org/10.1038/nature08742

Román-Palacios C, Damgaard J, Cheng L, Moreira FFF, Ikawa T, Weir TA, Zettel H (2018) Molecular phylogeny of sea-skaters (Halobates Eschscholtz, 1822), relationship between Halobatini and Metrocorini, and a catalogue of the subfamily Halobatinae (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae). Insect Systematics & Evolution, 1–102. Saatavilla: https://doi.org/10.1163/1876312x-00002197 (uusintajulkaisu)

Rota-Stabelli O, Daley AC, Pisani D (2013) Molecular timetrees reveal a Cambrian colonization of land and a new scenario for ecdysozoan evolution. Current Biology 23 (5): 392–398. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.cub.2013.01.026

Ruxton GD, Humphries S (2008) Can ecological and evolutionary arguments solve the riddle of the missing marine insects? Marine Ecology 29 (1): 72–75. Saatavilla: https://doi.org/10.1111/j.1439-0485.2007.00217.x

Satoh A, Uéda T, Enokido Y, Hori M (2003) Patterns of species assemblages and geographical distributions associated with mandible size differences in coastal tiger beetles in Japan. Population Ecology 45 (2): 67–74. Saatavilla: https://doi.org/10.1007/s10144-003-0163-7

Savolainen V, Heard SB, Powell MP, Davies TJ, Mooers AØ (2002) Is cladogenesis heritable? Systematic Biology 51 (6): 835–843. Saatavilla: https://doi.org/10.1080/10635150290102537

Schaefer CW (2009) Psorrhyncha (Heteroptera and Coleorrhyncha). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 839–855.

Scholl JP, Wiens JJ (2016) Diversification rates and species richness across the tree of life. Proceedings of the Royal Society B 283: 20161334. Saatavilla: http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.1334

Schuh RT, Polhemus JT (2009) Revision and analysis of Pseudosaldula Cobben (Insecta: Hemiptera: Saldidae): a group with a classic Andean distribution. Bulletin of the American Museum of Natural History 323: 1–102. Saatavilla: https://doi.org/10.1206/323.1

Schwentner M, Combosch DJ, Nelson JP, Giribet G (2017) A phylogenomic solution to the origin of insects by resolving Crustacean-Hexapod relationships. Current Biology 27 (12): 1818–1824. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.05.040

Scudder GGE (1976) Insects of marine saltmarshes: problems and adaptations. Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 263–290.

Sekimoto T, Iyota K, Osumi Y, Shiraki T, Harada T (2013) Lowered salinity tolerance in sea skaters Halobates micans, Halobates sericeus, and Halobates sp. (Heteroptera: Gerridae). Environmental Entomology 42 (3): 572–577. Saatavilla: https://doi.org/10.1603/EN12169

Simpson KW (1976) Shore flies and brine flies (Diptera: Ephydridae). Teoksessa: Cheng L (toim.) Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 465–496.

Smith A (2012) Halobates sericeus female from South Pacific. WoRMS Photo Gallery. Katsottu 28.7.2020. Saatavilla: http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=1962&pic=64000

Smith VS, Broom Y, Dalgleish R (2020) Phthiraptera.info. Katsottu 7.7.2019. Saatavilla: http://phthiraptera.info/

Southward AJ (1958) The zonation of plants and animals on rocky sea shores. Biological Reviews 33 (2): 137–177. Saatavilla: http://dx.doi.org/10.1111/j.1469- 185X.1958.tb01305.x

Stockley P (1997) Sexual conflict resulting from adaptations to sperm competition. Trends in Ecology & Evolution 12 (4): 154–159. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/S0169- 5347(97)01000-8

Stoner AW, Humphris S (1985) Abundance and distribution of Halobates micans (Insecta: Gerridae) in the northwest Atlantic. Deep-Sea Research 32 (6): 733–739. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/0198-0149(85)90076-7

Stork NE (2009) Biodiversity. Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 75–80.

Strausfeld NJ, Andrew DR (2011) A new view of insect-crustacean relationships I. Inferences from neural cladistics and comparative neuroanatomy. Arthropod Structure and Development 40 (3): 276–288. Saatavilla: https://doi.org/10.1016/j.asd.2011.02.002

Sturm H (2009) Archaeognatha (Bristletails). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 48–50.

Tamone SL, Harrison JF (2015) Linking insects with Crustacea: physiology of the Pancrustacea: an introduction to the symposium. Integrative and Comparative Biology 55 (5): 765–770. Saatavilla: https://doi.org/10.1093/icb/icv093

Tennessen KJ (2009) Odonata (Dragonflies, Damselflies). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 721–729.

Tilgner EH (2009) Phasmida (Stick and Leaf Insects). Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 765–766.

Tirri R, Lehtonen J, Lemmetyinen R, Pihakaski S, Portin P (2006) Biologian sanakirja. Otava, Helsinki. 888 s.

Turbeville JM, Pfeifer DM, Field KG, Raff RA (1991) The phylogenetic status of arthropods, as inferred from 18S rRNA sequences. Molecular Biology and Evolution 8 (5): 669–686. Saatavilla: https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a040677

Van der Hage JCH (1996) Why are there no insects and so few higher plants in the sea? New thoughts on an old problem. Functional Ecology 10 (4): 546–547. Saatavilla: https://www.jstor.org/stable/2389949

Vermeij GJ, Dudley R (2000) Why are there so few evolutionary transitions between aquatic and terrestrial ecosystems. Biological Journal of the Linnean Society 70 (4): 541– 554. Saatavilla: https://doi.org/10.1006/bijl.1999.0415

Von Reumont BM, Jenner RA, Wills MA, Dell´Ampio E, Pass G, Ebersberger I, Meusemann K, Meyer B, Koenemann S, Iliffe TM, Stamatakis A, Niehuis O, Misof B (2012) Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda. Molecular Biology and Evolution 29 (3): 1031– 1045. Saatavilla: https://www.researchgate.net/publication/51766046

Von Reumont BM, Wägele JW (2014) Advances in molecular phylogeny of crustaceans in the light of phylogenomic data. Teoksessa: Wägele JW, Bartolomaeus T (toim.), Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life. Walter de Gruyter GmbH, Berlin, 385–398. Saatavilla: https://doi.org/10.1515/9783110277524

Ward JV (1992) Aquatic insect ecology, Vol. 1 Biology and habitat. Wiley, New York. 456 s.

Wells RMG, Hudson MJ, Brittain T (1981) Function of the hemoglobin and the gas bubble in the backswimmer Anisops assimilis (Hemiptera: Notonectidae). Journal of Comparative Physiology B 142: 515–522. Saatavilla: https://doi.org/10.1007/BF00688984

Welton LJ, Siler CD, Bennett D, Diesmos A, Duya MR, Dugay R, Rico EL, Van Weerd M, Brown RM (2010) A spectacular new Philippine monitor lizard reveals a hidden biogeographic boundary and a novel flagship species for conservation. Biology Letters 6 (5): 654–658. Saatavilla: https://www.researchgate.net/publication/43073014

Whiting MF (2009) Strepsiptera. Teoksessa: Resh VH, Cardé RT (toim.) Encyclopedia of Insects. Academic Press/Elsevier, London, 971–972.

Wiens JJ (2017) What explains patterns of biodiversity across the Tree of Life? BioEssays 39 (3): 1600128. Saatavilla: https://doi.org/10.1002/bies.201600128

Wiens JJ, Lapoint RT, Whiteman NK (2015) Herbivory increases diversification across insect clades. Nature Communications 6: 8370. Saatavilla: https://doi.org/10.1038/ncomms9370

Wikimedia Commons (2010) Thysanoptera1.jpg. Wikimedia Commons, the free media repository. Katsottu 7.9.2020. Saatavilla: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thysanoptera1.jpg

Wikimedia Commons (2018) Maritime Earwig - Anisolabis maritima, Leesylvania State Park, Woodbridge, Virginia.jpg. Wikimedia Commons, the free media repository. Katsottu

7.9.2020. Saatavilla: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Maritime_Earwig_- _Anisolabis_maritima,_Leesylvania_State_Park,_Woodbridge,_Virginia.jpg

Wikimedia Commons (2019a) Blue-tailed damselfly (Ischnura elegans) nymph.jpg. Wikimedia Commons, the free media repository. Katsottu 7.9.2020. Saatavilla: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blue- tailed_damselfly_(Ischnura_elegans)_nymph.jpg

Wikimedia Commons (2019b) Wandering glider (Pantala flavescens).JPG. Wikimedia Commons, the free media repository. Katsottu 7.9.2020. Saatavilla: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Wandering_glider_(Pantala_flavescens).JPG

Wikimedia Commons (2019c) Stick Insect (Phasmatodea) (15091394153).jpg. Wikimedia Commons, the free media repository. Katsottu 8.9.2020. Saatavilla: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stick_Insect_(Phasmatodea)_(15091394153).jpg

Wikimedia Commons (2019d) Agapetus fuscipes, Glossosomatidae, Trawscoed, June 2012 (17416647854).jpg. Wikimedia Commons, the free media repository. Katsottu 8.9.2020. Saatavilla: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Agapetus_fuscipes,_Glossosomatidae,_Trawsc oed,_June_2012_(17416647854).jpg

Wikimedia Commons (2020a) Archaeognatha.jpg. Wikimedia Commons, the free media repository. Katsottu 8.9.2020. Saatavilla: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeognatha.jpg

Wikimedia Commons (2020b) Strepsiptera - Stylops - male illustration.jpg. Wikimedia Commons, the free media repository. Katsottu 8.9.2020. Saatavilla: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Strepsiptera_-_Stylops_-_male_illustration.jpg

Wikimedia Commons (2020c) Aquatic insect larva (5794770311).png. Wikimedia Commons, the free media repository. Katsottu 9.9.2020. Saatavilla: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aquatic_insect_larva_(5794770311).png

Wikimedia Commons (2020d) Corrientes-oceanicas.png. Wikimedia Commons, the free media repository. Katsottu 2.9.2020. Saatavilla: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corrientes-oceanicas.png

Wilson KDP (2009) Orthetrum poecilops. The IUCN Red List of Threatened Species 2009: e.T60302A12340184. Luettu 6.6.2019. Saatavilla: https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T60302A12340184.en

WoRMS Editorial Board (2020) World Register of Marine Species. Saatavilla: http://www.marinespecies.org, https://doi.org/10.14284/170

Wägele JW, Kück P (2014) Arthropod phylogeny and the origin of Tracheata (= Atelocerata) from Remipedia-like ancestors. Teoksessa: Wägele JW, Bartolomaeus T (toim.), Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life. Walter de Gruyter GmbH, Berlin, 285–341. Saatavilla: https://doi.org/10.1515/9783110277524

Wägele JW, Mayer C (2007) Visualizing differences in phylogenetic information content of alignments and distinction of three classes of long-branch effects. BMC Evolutionary Biology 7(147). Saatavilla: https://doi.org/10.1186/1471-2148-7-147

Yang AS (2001) Modularity, evolvability, and adaptive radiations: a comparison of the hemi- and holometabolous insects. Evolution & Development 3 (2): 59–72. Saatavilla: https://doi.org/10.1046/j.1525-142x.2001.003002059.x

Zeh DW, Zeh JA, Smith RL (1989) Ovipositors, amnions and eggshell architecture in the diversification of terrestrial arthropods. Quarterly Review of Biology 64 (2): 147–168. Saatavilla: https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/416238

Zhang Z-Q (2013) Phylum Arthropoda. Teoksessa: Zhang Z-Q (toim.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). Zootaxa 3703 (1): 17–26.

Liitteet

Liite 1. Tässä työssä esiintyvät taksonomiset tasot hierarkkisesti suurimmasta pienimpään. Taulukon esimerkkitaksonit luokittelevat Endopterygota-ylälahkoa (*) lukuun ottamatta lajia Halobates micans.

Taksominen taso Esimerkkitaksoni Kunta Animalia, eläimet Pääjakso Arthropoda, niveljalkaiset Alajakso Hexapoda, kuusijalkaiset Luokka Insecta, hyönteiset Alaluokka Pterygota, siipikantaiset Osaluokka Neoptera, uussiipiset Ylälahko Endopterygota * Lahko Hemiptera, nivelkärsäiset Alalahko Heteroptera, luteet Osalahko Gerromorpha, puolivesiluteet Heimo Gerridae, vesimittarit Suku Halobates Laji Halobates micans

Liite 2. Geologiset aikakaudet loittonevassa järjestyksessä oligoseenistä kambrikauteen.

Maailmankausi Kausi Epookki Ajoitus (milj.v. sitten) Oligoseeni 33,9–23 Kenotsooinen Paleogeeni Eoseeni 56–33,9 Paleoseeni 66–56 Liitu 145–66 Mesotsooinen Jura 201,3–145 Trias 251,9–201,3 Permi 298,9–251,9 Kivihiili 358,9–298,9 Devoni 419,2–358,9 Paleotsooinen Siluuri 443,8–419,2 Ordoviki 485,4–443,8 Kambri 541–485,4

Liite 3. Tässä työssä mereiseksi katsottujen hyönteislajien lukumäärät suvuittain

Tämän liitteen taulukossa alleviivatut suvut puuttuvat Marine Insects -teoksesta (Cheng 1976b). Taulukon lajimääräsarakkeen pohjaväri kertoo suvun mereisille lajeille WoRMS- tietokannassa yleisimmin kirjatun habitaatin tai habitaattiyhdistelmän (selite alla). Sarakkeen solujen oikeaan reunaan kirjatut luvut ilmaisevat mereisten lajien kokonaismäärän suvussa, kun taas ympyröidyt värilliset numerot erittelevät tästä summasta lajit, joille kirjattu habitaatti ei vastaa pohjaväriä (esimerkki 1). Pohjaväri puuttuu, mikäli yleisintä habitaattia ei voida määritellä tai sukua ei ole kirjattu WoRMS- tietokantaan. Solu voi sisältää useita pohjavärejä, mikäli suvun lajien yleisimmin käyttämälle habitaattiyhdistelmälle ei ole omaa seliteväriä (esimerkki 2).

Suku Lajimäärä Esimerkki 1: Sukuun Petrobius on kirjattu WoRMS- Petrobius ① 7 tietokannassa seitsemän mereistä lajia. Näistä kuusi on kirjattu ainoastaan mereisiksi ja yksi sekä meressä että maalla eläväksi. Tummansininen pohjaväri indikoi valtaosan suvun mereisistä lajeista olevan ainoastaan mereisiä. Osittain terrestrinen laji on merkitty soluun vihreällä numerolla 1.

Suku Lajimäärä Esimerkki 2: Suvussa Cicindela on kaksi mereistä lajia, Cicindela ❶❶ 2 joista yksi on kirjattu meri- ja murtovetiseksi (violetti 1) ja Lophyridia 1 toinen mereiseksi ja terrestriseksi (vihreä 1). Pohjaväriä ei ole, sillä kumpikaan habitaattiyhdistelmä ei ole suvussa vallitseva. Lophyridia-suvun ainoa mereinen laji on kirjattu mereiseksi, murtovetiseksi ja terrestriseksi (marine, brackish, terrestrial).

WoRMS-habitaattikirjausten selitevärit ● Vain mereinen (marine) ● Myös maalla (marine, terrestrial) ● Myös makeassa vedessä (marine, fresh)

● Myös murtovedessä (marine, brackish) ● Myös makeassa vedessä ja murtovedessä (marine, brackish, fresh) ● Kaikissa ympäristöissä (marine, brackish, fresh, terrestrial)

Liitteessä käytettyjen värien ja merkintöjen selitteet löytyvät sivulta 97.

Lahko Heimo Suku Lajimäärä Lähde Archaeognatha Machilidae Machilis 1 Joosse 1976, Neomachilis 1 WoRMS 2020 Petrobius ① 7 Odonata Libellulidae Orthetrum 1 Hashimoto 1976, Pantala 1 WoRMS 2020 Orthoptera Trigonidiidae Apteronemobius Cheng 2009, WoRMS 1 2020 Dianemobius 1 Taiwanemobius 1 WoRMS 2020 Thetella 1 Mogoplistidae Ornebius ❶❶ 2 Foster & Treherne Tettigoniidae Orchelimum 1 1976, WoRMS 2020 Meconematidae Neophisis 1 WoRMS 2020 Dermaptera Carcinophoridae Anisolabis 2 Cheng 1976a, Cheng Carcinophora & Frank 1993, 1 WoRMS 2020 Phthiraptera Echinophthiriidae Antarctophthirus 6 Echinophthirus 1 Murray 1976, Lepidophthirus 2 WoRMS 2020 Proechinophthirius 2 Thysanoptera Phlaeothripidae Podothrips 1 Cheng 2009, WoRMS Yarnkothrips 1 2020 Hemiptera Gerridae Gerris 1 Asclepios 3 Esakia 10 Halobates 47 Rhagodotarsus 1 Andersen & Rheumatobates 6 Polhemus 1976, Pseudohalobates 1 WoRMS 2020 Rheumatometroides 7 Stenobates 9 Stenobatopsis 1 Thetibates 2 Veliidae Rhagovelia 8 Husseyella ① 3 Mangrovelia 1 Andersen & Halovelia 36 Polhemus 1976, Haloveloides 17 WoRMS 2020 Ocheovelia 5 Xenobates 19

Lahko Heimo Suku Lajimäärä Lähde Hemiptera Mesoveliidae Darwinivelia 1 Mesovelia 2 Andersen & Polhemus Speovelia 2 1976, WoRMS 2020 Hermatobatidae Hermatobates 12 Polhemus & Polhemus Hebridae Hebrus 2 1989 Gelastocoridae Nerthra 4 Polhemus 1976, Ochteridae Ochterus 3 WoRMS 2020 Corixidae Cymatia 1 Arctocorisa 1 Agraptocorixa 2 Scudder 1976, Callicorixa 2 WoRMS 2020 Corisella 2 Sigara 3 Trichocorixa 3 Aepophilidae Aepophilus 1 Leptopodidae Erianotoides 1 Omaniidae Corallocoris 4 Omania 1 Saldidae Chiloxanthus ❶❶ 2 Enalosalda 1 Paralosalda 1 Pelachoris 1 Pentacora 4 Polhemus 1976, Chartoscirta 3 WoRMS 2020 Halosalda 2 Ioscytus 1 Macrosaldula 1 1 Micracanthia 2 Orthophrys 1 Pseudosaldula 2 1 Salda ① 3 Saldula ① 8 Salduncula 7 Aphididae Aphis 1 Foster & Treherne Staticobium 1 1976, WoRMS 2020 Pemphigus 1

1 Entinen Saldula (Polhemus 1976). 2 WoRMS-tietokannassa erillisiksi kirjatut Pseudosaldula bergi, Pseudosaldula paralia ja Pseudosaldula cobbeni ovat sama laji (Schuh & Polhemus 2009).

Lahko Heimo Suku Lajimäärä Lähde Coleoptera Carabidae Abroscelis 1 Callytron ❶❶ 2 Chaetodera 1 Cicindela ❶❶ 2 Cylindera 3 1 Lophyridia 1 Pterostichus 1 Nebria 4 1 Pogonus 1 Thalassotrechus 1 Aepopsis 5 1 Aepus 1 Bembidion ① 3 Dytiscidae Agabus 1 Doyen 1976, Bidessus 1 Moore & Legner 1976, Anthribidae Lichenobius 1 WoRMS 2020 Curculionidae Palirhoeus 6 1 Melyridae Endeodes 5 Salpingidae Aegialites 4 Antarcticodomus 7 1 Tenebrionidae Gonocephalum 1 Pachyphaleria 1 Heteroceridae Heterocerus 2 Lampyridae Micronaspis 1 Atyphella 8 1 Limnichidae Hyphalus 5 Mexico 2 Hydrophilidae Tropisternus 9 1 Cercyon 1 Hydraenidae Ochthebius 3

3 WoRMS tietokannasta puuttuu kirjauksen lähde, ilmeisesti Satoh ym. (2003).

4 WoRMS tietokannassa nimellä Eurynebria.

5 WoRMS tietokannassa myös nimellä Aepus.

6 Entinen Mesembriorrhinus (Doyen 1976).

7 Doyen (1976) kirjoitusasussa Antarcticodromus.

8 WoRMS tietokannassa nimellä Luciola.

9 Moore & Legner (1976) kirjoitusasussa Tropisternis.

100

Lahko Heimo Suku Lajimäärä Lähde Coleoptera Staphylinidae Acticola 1 Actocharis 2 Adota 10 6 Aleochara 16 Amblopusa 5 Arena 2 Atheta 6 Baeostethus 1 Brachypronomaea 4 Bryobiota 2 Bryothinusa 30 Cameronium 5 Chilodera 1 Corallis 1 Diaulota 8 Diglotta 8 Euphytosus 11 1 12 Doyen 1976, Marecon 1 Moore & Legner 1976, Halobrecta 7 WoRMS 2020 Halorhadinus 3 Heterota 10 Hydrosmecta 1 Ianmoorea 1 Iotarphia 13 1 Lautaea 1 Linoglossa 1 Liparocephalus 4 Mecrona 1 Myllaena 1 Myrmecopora 14 Oreuryalea 1 Osakatheta 1 Paractocharis 3 Paramblopusa 14 2 Phytosus 8 Polypea 1

10 Yksi suvun lajeista entinen Phyconomus (Doyen 1976, Moore & Legner 1976).

11 Entinen Phytosus (Moore & Legner 1976).

12 WoRMS tietokannassa nimellä Gyronotus.

13 WoRMS tietokannassa myös nimellä Psammopora.

14 Toinen lajeista entinen Amblopusa (Moore & Legner 1976).

101

Lahko Heimo Suku Lajimäärä Lähde Coleoptera Staphylinidae Pontomalota 15 2 Psammostiba 5 Pseudopasilia 1 Rothium 6 Salinamexus 3 Tarphiota 3 Thinobiosus 1 Thinusa 2 Microsilpha 1 Crymus 16 2 Giulianium 3 Macralymma 1 Micralymma 2 Omaliomimus 10 Omalium 4 Anotylus 1 Blediotrogus 4 Bledius 56 Carpelimus 1 Moore & Legner 1976, Pareiobledius 3 WoRMS 2020 Sartallus 1 Teropalpus 9 Thinobius 3 Chetocephalus 1 Medon 4 Ophioomma 1 Sunius 2 Arthromelus 17 1 Batriscenites 2 Batrisocenus 1 Brachygluta 6 Briara 1 Briaraxis 1 Mangalobythus 3 Nisaxis 2 Pedisinops 1 Physoplectus 4 Prosthecarthron 1

15 Toinen lajeista entinen Phytosus (Moore & Legner 1976). 16 Toinen lajeista entinen Omalium (Moore & Legner 1976). 17 WoRMS tietokannassa nimellä A. quadratus.

102

Lahko Heimo Suku Lajimäärä Lähde Coleoptera Staphylinidae Bisnius 1 Cafius 45 Gabronthus 1 Hadropinus 1 Hadrotes 2 Heterothops 1 Liusus 2 Moore & Legner 1976, Orthidus 1 WoRMS 2020 Philonthus 1 Phucobius 8 Quediocafus 3 Remus 4 Thinocafius 1 Thinopinus 1 Cephennodes 1 WoRMS 2020 Trichoptera Chathamiidae Chathamia 2 Leader 1976, Philanisus 3 WoRMS 2020 Limnephilidae Limnephilus 2 Diptera Dobson 1976, Anthomyiidae Fucellia ① 3 WoRMS 2020 Asilidae Clinopogon 1 Philodicus 1 WoRMS 2020 Australimyzidae Australimyza 1 Calliphoridae Ptilonesia 1 Canacidae 18 Canace 1 Canaceoides 1 Isocanace 1 Simpson 1976, Pelomyiella 2 WoRMS 2020 Tethina ① 5 Trichocanace 1 Chloropidae Apotropina 1 WoRMS 2020 Coelopidae Baeopterus 2 Chaetocoelopa 1 Coelopa 3 Dobson 1976, Coelopella 1 WoRMS 2020 Icaridion 3 Malacomyia 1

18 Usein virheellisessä kirjoitusasussa Canaceidae (mm. Cheng 2009 ja Simpson 1976).

103

Lahko Heimo Suku Lajimäärä Lähde Diptera Dolichopodidae Abatetia 1 Aphrosylus 3 Hydroporus 19 1 Hinton 1976, Liancalus 1 WoRMS 2020 Chimerothalassius 1 Syntormon 1 Ephydridae Cirrula 2 Dimecoenia 2 Ephydra 6 Coenia 1 Lamproscatella 4 Paracoenia 2 Parascatella 2 Scatella ① 10 Scatophila 1 Tronamyia 20 1 Hydrellia 4 Notiphila 5 Oedenops 1 Brachydeutera 1 Lipochaeta 1 Ochthera 2 Parydra 4 Simpson 1976, Atissa 2 WoRMS 2020 Ceropsilopa 2 Clanoneurum 1 Clasiopella 1 Cressonomyia 2 Diphuia 1 Discomyza 2 Glenanthe ① 3 Hecamede 2 Homalometopus 6 Hydrochasma 1 Leptopsilopa 2 Mosillus 2 Paratissa 1 Pelignellus 1 Polytrichophora 2 Pseudohecamede 2

19 WoRMS tietokannassa kirjoitusasussa Hydrophorus.

20 Entinen Asmeringa (Simpson 1976).

104

Lahko Heimo Suku Lajimäärä Lähde Diptera Ephydridae Psilopa 1 Simpson 1976, Ptilomyia 1 WoRMS 2020 Helcomyzidae Helcomyza 1 Dobson 1976, Maorimyia 1 WoRMS 2020 Heleomyzidae Neoleria 1 WoRMS 2020 Tephrochlaena 1 Dobson 1976, Heterocheilidae Heterocheila 21 1 WoRMS 2020 Hybotidae Elaphropeza 1 Chersodromia ①④ 67 WoRMS 2020 Scathophagidae Ceratinostoma 1 Scathophaga 1 Sepsidae Orygma 1 Dobson 1976, Sphaeroceridae Opacifrons 1 WoRMS 2020 Thoracochaeta 8 Therevidae Anabarhynchus ⑯ 177 Megathereva 3 WoRMS 2020 Ulidiidae Chaetopsis 2 Tabanidae Chrysops 3 Axtell 1976, Tabanus 2 WoRMS 2020 Ceratopogonidae Culicoides 32 Linley 1976, Dasyhelea 1 WoRMS 2020 Leptoconops ① 7 Chironomidae Chironomus 5 Pontomyia 4 Tanytarsus 5 Clunio ③ 21 Halocladius 7 Paraclunio 3 Hashimoto 1976, Psammathiomyia 1 WoRMS 2020 Semiocladius 22 2 Telmatogeton ④ 15 Tethymyia 1 Thalassosmittia ② 6 Thalassomyia 9

21 Entinen Oedoparea (Dobson 1976). 22 Entinen Smittia (Hashimoto 1976).

105

Diptera Culicidae Acartomyia 23 ②* 3 Aedes 1 Anopheles 6 Culex 2 Culiseta 1 O'Meara 1976, Deinocerites 4 WoRMS 2020 Halaedes 23 1 Lorrainea 23 1 Ochlerotatus 23 ① 6 Opifex 24 2 Uranotaenia 1 Limoniidae Dicranomyia 27 Erioptera 1 Hinton 1976, Geranomyia 2 WoRMS 2020 Symplecta 1 Thrypticomyia 1

23 Sukujen Acartomyia, Halaedes, Lorrainea, Ochlerotatus mereiset lajit ovat entisiä Aedes-suvun lajeja (O’Meara 1976). 24 Toinen lajeista entinen Aedes-suvun laji (O’Meara 1976). * Nämä kaksi lajia suvusta Acartomyia esiintyvät merissä, murtovesissä ja maalla (marine, brackish, terrestrial).

106

Liite 4. Merilintujen täit ja väiveet Murrayn (1976) ja WoRMS-tietokannan (2020) perusteella. Alleviivatut suvut mainitaan vain WoRMS-tietokannassa, lihavoidut vain Murrayn (1976) artikkelissa. Lajimäärät pääasiassa WoRMS-tietokannasta, tietokannasta puuttuneille suvuille lähde Smith ym. (2020). Isäntäeläimet Murray (1976) ja Smith ym. (2020) (*).

) * )

urpat, urpat,

) * )

ruokit ruokit

cra

merimetsot

Brachyramphus

Egretta sa Egretta

Aphrodroma brevirostris Aphrodroma

) * )

at (Scolopacidae), lokit (Laridae) lokit (Scolopacidae), at

keijut, myrskysukeltajat (Pelecanoididae), (Pelecanoididae), myrskysukeltajat keijut,

Isäntäeläimet Kurp ulappakeijut (Procellariidae), Ulappaliitäjät (Hydrobatidae) ja ulappaliitäjät (Diomedeidae), Albatrossit - k (Phaethontidae), tropiikkilinnut lokit, (Stercorariidae), kihut (Alcidae) ( Hopeaviistäjä * (Pelecanidae) Pelikaanit merimetsot (Sulidae), Suulat (Phalacrocoracidae) (Fregatidae) Fregattilinnut ulappakeijut Ulappaliitäjät, (Pelecanidae), Pelikaanit ( Korallihaikara (Spheniscidae) Pingviinit * Kurpat ( Marmorimurri marmoratus ulappaliitäjät Albatrossit, Albatrossit

1 1 1 5 1 4 1 2 1 7 1

10 29 16 14

Lajimäärä

/ /

renum

vagelli fagelli neopallidus

unica euca atricolor

aurifasciata pederiformes

. . . .

. . .

Laji A A B C F A C E

des

Suku Actornithophilus Ancistrona Austromenopon Bedfordiella Colpocephalum Eidmanniella Fregatiella Longimenopon Piagetiella Ardeicola Austrogoniodes Carduiceps Craspedonirmus Docophoroi Episbates

Heimo Menoponidae Philopteridae

Alalahko Amblycera Ischnocera

107

)

squatarola

Pluvialis Pluvialis

) * )

Aptenodytespatagonicus

ut, lokit, ruokit ruokit lokit, ut,

Isäntäeläimet Kihut myrskysukeltajat ulappakeijut, Ulappaliitäjät, kihut ulappaliitäjät, Albatrossit, ( tundrakurmitsa (Haematopus), meriharakat Kurpat, ulappaliitäjät Albatrossit, ( Kuningaspingviini ulappaliitäjät Albatrossit, fregattilinnut merimetsot, suulat, (Pelecanidae), Pelikaanit Myrskysukeltajat ulappaliitäjät Albatrossit, Ulappakeijut Ulappaliitäjät kih Kurpat, ruokit lokit, kurpat, tropiikkilinnut, ulappakeijut, Ulappaliitäjät, Ulappaliitäjät

1 4 6 1 6 3 3 6 6 3 6

31 10 57 65

Lajimäärä

Laji grandis H. demersus N.

tinus

Suku Haffneria Halipeurus Harrisoniella Lunaceps Naubates Nesio Paraclisis Pectinopygus Pelmatocerandra Perineus Philoceanus Pseudonirmus Quadraceps Saemundssonia Trabeculus

Heimo Philopteridae

Alalahko Ischnocera

108

Liite 5. Hyönteistaksonit, joita ei ole kirjattu WoRMS-tietokantaan, mutta jotka mainitaan

muissa lähteissä mereisinä.

Lähde (2009) Cheng (2009) Cheng (2009) Cheng (2009) Cheng Treherne & Foster (1976) (1976)Axtell (1976)Simpson (2009) Cheng (1976 Cheng (1976)Simpson (1976)Axtell Frank & Cheng (2009) (1993), Cheng (2009) Cheng

marskimaiden marskimaiden

skimaat

isivat mereisten mereisten isivat

Elinympäristö Mar Mangrovemetsät marskimaat ja Mangrovemetsät Marskimaat Marskimaat mereisten Loisivat pupaarioita nautapaarmojen marskimaiden Loisivat liejukärpäsiä marskimaat ja Mangrovemetsät Loisivat hyönteisiä marskimaiden Loisivat liejukärpäsiä Lo munia nautapaarmojen marskimaiden Loisivat kannuskaskaita mangrovemetsät, Marskimaat, vuorovesivyöhyke

marginata

tabanivora

Laji P T

Suku Prokelisia Trichopria Hexacola Telenomus

gitidae

Heimo Delphacidae Diapriidae Fi Formicidae Ichneumonidae Pteromalidae Scelionidae

Alalahko Auchenorrhyncha Apocrita

Lahko Ephemeroptera Phasmida Blattodea Psocoptera Hemiptera Hymenoptera Strepsiptera Lepidoptera

109

Liite 6. Kuvatun hyönteislajiston ja mereisten lajien jakautuminen lahkoittain, sekä mereisten lajien osuus lahkoissa. Kokonaislajimäärät Zhang (2013), mereisten lajimäärien lähteet löytyvät liitteistä 3 ja 5. Osuus Mereisten Osuus Mereisten Kokonais- Lahko kaikista lajien mereisistä lajien osuus lajimäärä lajeista määrä lajeista taksonissa Coleoptera 389 487 36,97 % 438 33,23 % 0,11 % Lepidoptera 158 423 15,04 % ? ? ? Diptera 156 774 14,88 % 573 43,47 % 0,37 % Hymenoptera 153 088 14,53 % ? ? ? Hemiptera 102 183 9,70 % 265 20,11 % 0,25 % Orthoptera 23 830 2,26 % 8 0,61 % 0,03 % Trichoptera 14 548 1,38 % 7 0,53 % 0,05 % Blattodea 7 570 0,72 % ? ? ? Odonata 6 042 0,57 % 2 0,15 % 0,03 % Thysanoptera 5 938 0,56 % 2 0,15 % 0,03 % Psocoptera 5 611 0,53 % ? ? ? Neuroptera 5 468 0,52 % 0 0,00 % 0,00 % Phthiraptera 5 135 0,49 % 11 0,83 % 0,21 % Plecoptera 3 713 0,35 % 0 0,00 % 0,00 % Ephemeroptera 3 124 0,30 % ? ? ? Phasmida 3 046 0,29 % ? ? ? Mantodea 2 425 0,23 % 0 0,00 % 0,00 % Siphonaptera 2 082 0,20 % 0 0,00 % 0,00 % Dermaptera 1 933 0,18 % 3 0,23 % 0,16 % Strepsiptera 613 0,06 % ? ? ? Zygentoma 554 0,05 % 0 0,00 % 0,00 % Archaeognatha 506 0,05 % 9 0,68 % 1,78 % Embioptera 457 0,04 % 0 0,00 % 0,00 % Mecoptera 400 0,04 % 0 0,00 % 0,00 % Megaloptera 359 0,03 % 0 0,00 % 0,00 % Raphidioptera 184 0,02 % 0 0,00 % 0,00 % Zoraptera 36 <0,01 % 0 0,00 % 0,00 % Grylloblattodea 32 <0,01 % 0 0,00 % 0,00 % Mantophasmatodea 17 <0,01 % 0 0,00 % 0,00 % Yhteensä 1 053 578 100,00 % 1 318 100,00 % 0,13 %

110