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Caracterización Molecular De Genotipos De Enterocytozoon Bieneusi Y Ensamblajes De Giardia Duodenalis Aislados De Heces De Crías De Alpaca (Vicugna Pacos)

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Caracterización Molecular De Genotipos De Enterocytozoon Bieneusi Y Ensamblajes De Giardia Duodenalis Aislados De Heces De Crías De Alpaca (Vicugna Pacos) UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA UNIDAD DE POSTGRADO Caracterización molecular de genotipos de Enterocytozoon bieneusi y ensamblajes de Giardia duodenalis aislados de heces de crías de alpaca (Vicugna pacos) TESIS Para para optar el Grado Académico de Magíster en Salud Animal AUTOR Luis Antonio Gómez Puerta Lima – Perú 2013 Esta tesis me da la oportunidad de agradecer a todas aquellas personas e instituciones que han hecho posible que este estudio haya sido llevado a término. En primer lugar, quiero agradecer al Departamento de Epidemiología y Economía Veterinaria de la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. En este sentido, quiero manifestar mis más sinceros agradecimientos a mis mentores al Dr. Armando González y a la Dra. Teresa López, por haberme aceptado como investigador en su grupo de trabajo y haberme apoyado en todo momento. Durante las estancias en la División de Enfermedades Parasitarias del Centro de Control de Enfermedades de los Estados Unidos (CDC), agradezco a todos aquellos que han mostrado interés en este trabajo y facilitado la resolución del mismo. En este sentido no puedo olvidar a los doctores Lihua Xiao y al doctor Vitaliano Cama por hacer posible la realización de las técnicas moleculares usadas y por el interés demostrado. A todas las empresas alpaqueras de Cuzco y Puno, las cuales permitieron el uso de sus animales para la realización del estudio. A los compañeros de trabajo Dr. Cesar Gavidia, Giovanna Cribillero, Ana Vargas, Gianfranco Arroyo, Juan Calcina, Juan Olazabal, Gianina Espinoza, Judith Lozano y Elton Sánchez, por todo el apoyo, los momentos compartidos y por la ayuda prestada. TABLA DE CONTENIDO TABLA DE CONTENIDO………………………..……………………………………..ii RESUMEN……………………………………………………………………………...iv ABSTRACT……………………………………………………………………………..v LISTA DE FIGURAS……………………………….…………………………………..vi LISTA DE CUADROS……………………………….……………………………...…vii LISTA DE APENDICE……………………………….…………...…………………..viii I. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………....1 II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA………………………………………………………3 1. Enterocytozoon bieneusi………………………….…………………………………3 1.1. Introducción…………………………………….……………………………….3 1.2. Biología…………………………………………………………………………4 1.2.1. Estatus taxonómico y filogenia………….………………………………4 1.2.2. Morfología…………………………………………………………….....6 1.2.3. Genotipos………………………………………………………………...7 1.2.4. Ciclo de Vida……………………………………………………………8 1.2.5. Invasión celular………………………………………………………….9 1.3. Epidemiología…………………………………………………………………12 1.3.1. Prevalencia y distribución geográfica……………………………….….14 1.3.2. Fuentes de infección y modo de transmisión…………………………...15 1.3.2.1. Humanos (Transmisión vertical y Horizontal)………………....15 1.3.2.2. Animales (Potencial zoonótico)……………………………..….16 1.3.2.3. Agua (Transmisión por agua)…………………...……………...17 1.3.2.4. Alimento (Transmisión por alimento)………………………….17 1.3.2.5. Artrópodos (Transmisión por vectores)……………………...…18 1.4. Lesiones…………………………………………………………………….….18 1.5. Diagnóstico………………………………………………………………….…19 1.6. Inmunología…………………………………………………………………....20 1.6.1. Respuesta inmune mediada por células………………………………...20 1.6.2. Respuesta inmune humoral…………………………………………..…21 1.7. Tratamiento……………………………………………………………………22 ii 2. Giardia duodenalis………………………………………………………..…….….23 2.1. Introducción…………………………………………………………………....23 2.2. Taxonomía…………………………………………………………………..…24 2.2.1. Especies de Giardia........................................................................25 2.2.2. Genotipos (ensamblajes) de Giardia duodenalis……………………….28 2.3. Epidemiología molecular…………………………………..………………….31 2.4. Ciclos de transmisión…………………………………………...……………..32 2.4.1. Humanos………………………………………………………..………32 2.4.2. Ganado……………………………………………………………….…33 2.4.3. Perros y gatos…………………………………………………………...35 2.4.4. Animales silvestres…………………………………………………..…35 2.4.5. Zoonosis y transmisión por agua…………………………………….…36 2.5. Patogénesis y signos clínicos……………………………………...…………..41 2.6. Diagnóstico………………………………………………………..………..….43 2.6.1. Examen microscópico…………………………………………..………43 2.6.2. Detección de antígeno……………………………………………….…44 2.6.3. Reacción en cadena de la Polimerasa (PCR)………………………...…45 2.7. Tratamiento y control………………………………………………………….46 2.7.1. Tratamiento quimioterapéutico…………………………………………46 2.7.1.1. Benzimidazoles…………………………………...…………….46 2.7.1.2. Paromomicina……………………………………..……………47 2.7.2. Enfoques alternativos…………………………………………...…...…48 2.7.2.1. Vacunación………………………………………………...……48 2.8. Control…………………………………………………………………………50 2.8.1. Medidas de soporte al tratamiento ……………………………………..50 2.8.2. Medidas para prevenir la infección…………………………...………..51 III. MATERIALES Y METODOS………………………………………………………52 1. Materiales…………………………………………………………………………..52 1.1. Diseño de estudio……………………………………………………………...52 1.2. Lugar de estudio……………………………………………………………….52 1.3. Número de muestras……………………………………………………….…..53 2. Métodos……………………………………………………………………….……53 2.1. Colecta y conservación de las muestras………………………………….……53 iii 2.2. Técnicas moleculares…………………………………………………….……53 2.3. Extracción de ADN usando la técnica FastDNA SPIN Kit (For Soil)……...54 2.4. Reacción en Cadena de la Polimerasa Anidada (Nested-PCR) para la detección de E. bieneusi. …………………………………………………………...……54 2.5. Reacción en Cadena de la Polimerasa Anidada (Nested-PCR) para la detección de G. duodenalis………………………………………………………….……56 2.6. Secuenciación de ADN de los productos amplificados………………………..58 2.6.1. Limpieza del producto de PCR ………………………………………...58 2.6.2. Reacción del ciclo-secuenciación……………………………………....59 2.6.3. Purificación………………………………………………………….….60 2.6.4. Pasos previos al funcionamiento en el secuenciador………………...…61 2.7. Análisis de secuencias………………………………………...……………….61 2.8. Análisis estadístico………………………………………………………….…62 IV. RESULTADOS…………………………………………………………...….……..63 V. DISCUSIÓN……………………………………………………………….………...72 VI. CONCLUSIONES………………………………………………………………….78 VII. LITERATURA CITADA………………………………………………….………79 VIII. APENDICE……………………………………………………………………...105 iv RESUMEN Enterocytozoon bieneusi y Giardia duodenalis son considerados como los parásitos intestinales más comunes de seres humanos, animales domésticos, silvestres y en cautiverio. Estos patógenos son responsables de causar diarrea en individuos inmunocomprometidos e inmunocompetentes. El presente estudio tuvo por objetivo identificar los genotipos de E. bieneusi y G. duodenalis en muestras de heces de crías de alpaca. Las muestras de heces usadas en el estudio correspondieron a 126 crías de alpaca de 1 a 30 días de edad, de tres regiones geográficas en los andes del Perú (Huancavelica, Cuzco y Puno). Para el diagnostico se amplifico mediante PCR anidado la región espaciador transcrito interno (ITS) del gen ARNr de E. bieneusi, así como el locus triosafosfato isomerasa (TPI) de G. duodenalis. Todas las muestras positivas (E. bieneusi = 65; G. duodenalis = 42) fueron secuenciadas. Sesenta y cinco crías (51.6%) resultaron ser positivas en el PCR para E. bieneusi. Se encontró diez distintos genotipos de E. bieneusi en los aislamientos de crías de alpaca, seis de los aislamientos pertenecen a nuevos genotipos (ALP1, ALP2, ALP3, ALP4, ALP5 y ALP6). Cinco crías (7.7%) fueron positivos para el genotipo P, cuatro crías (6.2%) fueron positivos para el genotipo Tipo IV, dos (3.1%) al genotipo D, una (1.5%) al genotipo Beb6, 48 (73,8%) al genotipo ALP1, y cinco crías fueron positivos para cada genotipo nuevo (ALP2, ALP3, ALP4, ALP5 y ALP6). Así mismo, cuarenta y dos muestras fueron positivas para G. duodenalis. Los ensamblajes A (n = 33) y E (n = 9) fueron detectados en las crías. El ensamblaje A fue el más frecuentemente en crías de Puno y Huancavelica, mientras que el ensamblaje E se encontró en 8 crías en Cuzco y uno de Huancavelica. El papel potencial de E. bieneusi y G. duodenalis en el síndrome diarreico neonatal de la alpaca necesita ser seriamente considerada y evaluada, a pesar de no haber asociación entre la presencia de los parásitos y la presentación de diarrea. Palabras claves: Enterocytozoon bieneusi, Giardia duodenalis, alpaca, diarrea, zoonosis. v ABSTRACT Enterocytozoon bieneusi and Giardia duodenalis are considered the most common intestinal parasites found in humans and domestic, captive and wild animals. These pathogens are responsible for causing diarrhea in immunocompromised and immunocompetent individuals. The aim of the present study was to identify E. bieneusi and G. duodenalis genotypes in fecal samples from alpaca crias. Fecal samples were collected from 126 alpaca crias up to 30 days of age from three geographic regions in the highland of Peru (Huancavelica, Cuzco and Puno). The internal transcribed spacer (ITS) region of the rRNA gene of E. bieneusi, and the amplification of the triosephosphate isomerase (TPI) locus of G. duodenalis, were amplified for a nested- PCR. All positives samples were sequenced. Sixty-five crias (51.6%) were found to be PCR positive for E. bieneusi. Ten distinct genotypes of E. bieneusi were found in alpaca cria isolates, six of all isolates belong to novel genotypes (ALP1, ALP2, ALP3, ALP4, ALP5, and ALP6). Five (7.7%) crias were positive to genotype P, four (6.2%) crias were positive to genotype Type IV, two (3.1%) to genotype D, one (1.5%) to genotype Beb6, 48 (73.8%) to genotype ALP1, and five crias were positive each to new genotype (ALP2, ALP3, ALP4, ALP5, and ALP6). Forty-two samples were positive for G. duodenalis. Assemblages A (n=33) and E (n=9) were detected in crias, Assemblage A was the most frequently found in Puno and Huancavelica,
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