BALDUINIA, n. 59, p.01-09, 30-VIII-2017 http://dx.doi.org/10.5902/2358198025124
ANATOMIA SISTEMÁTICA E ECOLÓGICA DO LENHO DE SCAEVOLA PLUMIERI L. (GOODENIACEAE)1
JOÃO CARLOS FERREIRA DE MELO JÚNIOR2 , MAIARA MATILDE DA SILVA3 , ÍGOR ABBA ARRIOLA4 , MAICK WILLIAN AMORIM5 , JÉSSICA STEFANI DIRKSEN6 , RODRIGO DÜMES CHAVES CABRAL7
RESUMO A espécie subarbustiva Scaevola plumieri L. (Goodeniaceae) distribui-se na costa atlântica brasileira desde o Ceará até Santa Catarina, seu limite austral. A anatomia do lenho da mesma foi descrita apenas para a América do Norte, havendo um hiato em relação ao Brasil. O presente estudo caracteriza a anatomia do lenho de S. plumieri a partir de material botânico proveniente do ambiente de restinga do sul do Brasil. Os caracteres anatômicos mais representativos são: vasos solitários, porosidade difusa, placas de perfuração simples, parênquima axial vasicêntrico escasso e raios heterogêneos, formados por células eretas e quadra- das. Percebeu-se uma homogeneidade de caracteres anatômicos qualitativos com relação ao descrito para a América do Norte, mas uma clara distinção nos atributos quantitativos, possivelmente devido a condições ambientais distintas, que denotam plasticidade anatômica ao lenho dessa espécie. Palavras-chave: anatomia da madeira, Goodeniaceae, planície costeira.
ABSTRACT [Systematic and ecological wood anatomy of Scaevola plumieri L. (Goodeniaceae)]. The sub-shrub species Scaevola plumieri L. (Goodeniacaceae) is distributed on the Brazilian Atlantic coast from Ceará to Santa Catarina, its southern limit. The wood anatomy of this species was described only for North America, being a hiatus in relation to Brazil. The present study characterizes the wood anatomy of S. plumieri from botanical material of southern Brazil restinga. The most representative anatomical traits are: solitary vessels, diffuse porosity, simple perforation plates, scanty vasicentric axial parenchyma, and heterogeneous rays, formed by erect and square cells. An anatomical similarity of qualitative characters was found, compared with those described for North America, being a clear distinction with respect the quantitative ones, possibly due to different environmental conditions which the species is submitted, that indicates a plastic capacity to the wood of this species. Keywords: coastal plain, Goodeniaceae, wood anatomy.
1 Recebido em 07-12-2016 e aceito para publicação em INTRODUÇÃO E REVISÃO DE LITERA- 25-01-2017. TURA 2 Biólogo, Doutor, Professor Titular do Departamento de Composta, predominantemente, por ervas, Ciências Biológicas, Laboratório de Anatomia e Ecolo- gia Vegetal, Universidade da Região de Joinville, subarbustos e arbustos, a família Goodeniaceae Joinville, Santa Catarina, Brasil. [email protected] abriga em torno de 11 gêneros e 400 espécies. A 3 Mestranda em Ecologia e Conservação, Universidade Austrália é considerada o centro de diversidade Federal do Paraná, Curitiba, Paraná, Brasil. da família, a qual representa a nona com maior [email protected] 4 Bacharel em Ciências Biológicas – Meio Ambiente e riqueza de espécies no país, incluindo sete gê- Biodiversidade, Departamento de Ciências Biológicas, neros endêmicos, dentre os onze nela circuns- Universidade da Região de Joinville, Joinville, Santa critos (Jabaily et al., 2012). Catarina, Brasil. [email protected] 5,6,7 Acadêmicos do Curso de Ciências Biológicas, Depar- O gênero Scaevola L., um dos maiores da tamento de Ciências Biológicas, Universidade da Re- família, reúne umas 113 espécies de distribui- gião de Joinville, Joinville, Santa Catarina, Brasil. mai- ção pantropical (Souza & Magossi, 2002), ocu- [email protected], [email protected], [email protected] pando, preferencialmente, lugares áridos ou pe-
1 riodicamente secos, e com escassa cobertura inteira e base atenuada. As flores, de 5 - 7cm de vegetal (Brizicky, 1966). O gênero é o mais es- comprimento, reúnem-se em inflorescências do pecializado das Goodeniaceae e o único com tipo dicásio com posição axilar, e apresentam crescimento secundário apreciável e espécies brácteas estreitamente elípticas, de 7 - 8mm. As marcadamente arbustivas ou arborescentes, des- flores têm cálice truncado, corola alva de 2,4 - tacando-se S. guadichaudiana e S. glabra, que 2,7cm de comprimento, externamente glabra e atingem até seis metros de altura em ilhas do internamente pubescente, com lacínios de mar- Hawaii (Carlquist, 1969). gem ondulada, estames de 1,2cm, de filetes Na América, o gênero Scaevola inclui ape- glabros, e estigma rodeado por indúsio ciliado. nas quatro espécies: S. plumieri (L.) Vahl, com O fruto, oval (10 - 14mm) e do tipo baga, é su- distribuição Indo-Atlântica, S. taccada (Gaertn.) culento e roxo-escuro ou cor de vinho quando Roxb., com distribuição Indo-Pacífica (Brizicky, maduro (Souza & Magossi, 2002). 1966; Thieret & Brandenburg, 1986; Howarth Nas dunas móveis e semifixas, as plantas de et al., 2003), S. wrightii (Griseb.) Maza, Scaevola plumieri auxiliam na estabilização da endêmica em Cuba (Liogier, 1962), e S. areia movida pelo vento ao longo da praia plumieri, que tem distribuição semelhante à de (Rizzini, 1997; Barker et al., 2003). Espécie S. taccada (Thieret & Brandenburg, 1986; xeromórfica e de pequenas dimensões, Scaevola Howard et al., 2003). plumieri apresenta caules perenes, geralmente A espécie Scaevola plumieri distribui-se, rastejantes (Rizzini, 1997), tem crescimento naturalmente, em toda a costa leste do conti- clonal, é polinizada por abelhas e vespas, e dis- nente americano, desde a Flórida até o sul do persada pela avifauna (Knevel & Lubke, 2004). Brasil. No continente africano, a mesma se en- Recebe os nomes populares de inkberry, contra desde Angola até a costa norte do beachberry e mangue-da-praia (Cordazzo et al., Senegal, no litoral atlântico, bem como do 2006). Quênia até o Cabo das Agulhas, na costa do No Brasil, devido à abundância em todo o Oceano Índico, além das ilhas de Madagascar e litoral, Scaevola plumieri foi objeto de diversos Maurício. Na Ásia, a espécie é nativa no leste estudos florísticos e fitossociológicos (Melo Jr. da Índia e no Sri Lanka (Peter, 2000). No Bra- & Boeger, 2015). De maneira geral, são escas- sil, encontra-se, exclusivamente, na planície sas as pesquisas sobre a sua morfoanatomia, costeira, desde o Ceará até Santa Catarina destacando-se o estudo de cunho ecológico so- (Stehmann, 2012) (Figura 1). A espécie é listada bre espécies de regiões costeiras, de Kuster como sob ameaça de extinção no estado da (2010), que incluiu S. plumieri. Trabalhos so- Flórida, EUA (Talcott, 2005), e como altamen- bre a estrutura do lenho são ainda mais parcos, te ameaçada no Sri Lanka (Jayasuriya, 2005); mencionando-se o de anatomia sistemática com no Brasil, a sua situação é menos preocupante vários gêneros da família Goodeniaceae da flo- (CNCFlora, 2016), embora considerada “vulne- ra norteamericana (Stern & Brizicky, 1958) e rável” no estado do Espírito Santo (Simonelli mundial (Carlquist, 1969), não tendo incluído & Fraga, 2007). este último, todavia, material procedente do Com forma de vida subarbustiva a arbustiva, Brasil. os indivíduos de Scaevola plumieri variam de O presente estudo objetiva caracterizar a 0,3 - 1,2m de altura, apresentando ramos cilín- anatomia do lenho de Scaevola plumieri dricos e pubescentes, próximo à inserção das (Goodeniaceae) a partir de indivíduos coletados folhas. Estas são alternas, elípticas ou obovais na planície costeira do Sul do Brasil e contri- (5,8 - 7,2cm x 2,2 - 3,4cm), glabras, sésseis ou buir à ampliação dos conhecimentos sobre a subsésseis, com ápice arredondado, margem referida espécie.
2 MATERIAL E MÉTODOS RESULTADOS O material botânico investigado foi obtido A seguir, é descrita e ilustrada (Figura 3) a em uma formação herbácea de restinga, locali- anatomia do lenho de Scaevola plumieri, a par- zada na planície costeira do município de São tir de amostras procedentes de uma restinga do Francisco do Sul (coordenadas 26º17’ S e 48º33’ município de São Francisco do Sul, Santa W), Santa Catarina, no sul do Brasil (Figura 1). Catarina, Brasil. A região apresenta clima Cfa, segundo a classi- ficação de Köppen, caracterizado como Camadas de crescimento: distintas, mas mesotérmico, com verão quente e sem estação com discreta demarcação pelo espessamento seca definida. A temperatura média anual é de radial da parede das fibras no lenho tardio. 21,2ºC, com média mínima de 17,3ºC e média Vasos: porosidade difusa, sem arranjo defi- máxima de 25,1ºC. A precipitação média anual nido; predominantemente solitários, com raros é de 1.830mm (Figura 2). geminados; diâmetro tangencial de 45,39 – Amostras de lenho do caule foram coletadas 141,55µm (76,97 ± 27,04); frequência de 30 – na base do perfilho de maior diâmetro, em cin- 42 (35,33 ± 3,39) vasos/mm²; comprimento de co indivíduos da espécie, as quais foram tom- 107,38 – 365,32µm (251,03 ± 71,64); placas de badas na coleção de referência da Xiloteca JOIw perfuração simples; pontoações intervasculares (Melo Jr. et al., 2014), sob o registro JOIw 989. alternas, areoladas, pequenas, 1,5 - 4µm (2,16 Corpos de prova foram amolecidos por ± 0,43); pontoações radio-vasculares, semelhan- cozimento em água glicerinada e seccionados tes em forma e tamanho às intervasculares; va- em micrótomo de deslize Zeiss, nos planos trans- sos obstruídos por goma ou óleo-resina, raros. versal, longitudinal radial e longitudinal Fibras: fibrotraqueídes; comprimento de tangencial, com espessura de 15µm (Sass, 223,43 – 393,00µm (284,70 ± 41,17); largura 1951). Os cortes foram clarificados em de 9,37 – 22,87µm (16,20 ± 3,30); pontoações hipoclorito de sódio, lavados em água destila- diminutas, areoladas (vista longitudinal da, corados com safranina aquosa, desidratados tangencial); espessura da parede de fibras, fina. por série etílica crescente (Kraus & Arduin, Parênquima axial: paratraqueal escasso; 1997), e montados em resina sintética do tipo séries parenquimáticas compostas de 2-4 célu- verniz vitral (Paiva et al., 2006). Material las. dissociado foi obtido pela imersão da madeira Raios: uni a multisseriados (até 4); raios em solução de Franklin modificada e aquecida multisseriados, localmente unisseriados; altura a 60ºC (Kraus & Arduin, 1997), para posterior de 842,07 – 1042,07µm (976,13 ± 75,56); lar- biometria de vasos (comprimento e diâmetro gura de 45,39– 141,55µm (76,97 ± 27,04); he- tangencial), fibras (espessura da parede) e raios terogêneos, com corpo formado por células ere- (altura e largura em µm), com n = 30. A carac- tas e quadradas. terização anatômica foi baseada na terminolo- gia da IAWA Committee (1989). Para todos os DISCUSSÃO atributos quantitativos da madeira foram calcu- A estrutura qualitativa do lenho de Scaevola lados as médias e respectivos desvios-padrão. plumieri presentemente descrita concorda, de As microfotografias foram capturadas com modo geral, com o referido por Carlquist (1969) fotomicroscópio Olympus CX-31. As para espécimes do estado da Flórida (EUA), bem mensurações foram feitas por meio do software como para outras espécies do mesmo gênero e Dino Eye 2.0. de ambientes litorâneos, com exceção de atri-
3 FIGURA 1 – Vista geral do local de coleta e da espécie em estudo, na restinga litorânea de São Francisco do Sul, Santa Catarina. A – Aspecto da restinga herbácea. B – Detalhe de ramo fértil de Scaevola plumieri (Goodeniaceae).
FIGURA 2 – Gráfico climáti- co do município de São Fran- cisco do Sul, Santa Catarina, Brasil. Fonte: Climate Data (2016).
4 butos como camadas de crescimento e presença que o reduzido diâmetro e comprimento dos ele- de inclusões minerais. mentos de vaso, presentemente observados, se- Na família Goodeniaceae, os anéis de cres- jam caracteres plásticos que visam a atenuar o cimento podem ser pouco pronunciados ou au- efeito de embolia e, por conseguinte, o bloqueio sentes, sendo registradas camadas de crescimen- à condução de água, fenômeno considerado co- to em espécies como Scaevola fasciculata, S. mum, por Salleo et al. (2009), em plantas de tahitensis, S. gaudichaudii (Carlquist, 1969), solos mais secos. bem como, no presente estudo, em S. plumieri. Segundo Alves & Angyolossy-Alfonso A presença deste caráter anatômico foi estima- (2000), tanto a porosidade difusa, como vasos da, por Alves & Angyalossy-Alfonso (2000), em solitários, com raros múltiplos, e placas de per- 48% dos 419 binômios investigados da flora furação simples, são os atributos mais comuns brasileira. No contexto da Mata Atlântica do na flora lenhosa brasileira. Com relação a espé- sudeste do país, esta característica é ainda mais cies arbóreas da Mata Atlântica, Barros et al. pronunciada, tendo sido assinalada em mais de (2006) estimaram ocorrência de 96% para o 90% das espécies (Barros et al., 2006). Nas for- caráter porosidade difusa, de 85% para vasos mações sul-brasileiras, as camadas de cresci- solitários e múltiplos, e de 96% no caso de pla- mento estiveram presentes em 19, das 41 espé- cas de perfuração simples. Placas de perfura- cies estudadas por Oliveira (2014), e em 72, das ção simples, que em alguns casos podem ser 79 avaliadas por Santos & Marchiori (2010), escalariformes, constituem padrão comum em indicando que o atributo é bem representativo. Goodeniaceae (Takhtajan, 2009). Este conjun- As camadas de crescimento expressam uma re- to de atributos anatômicos da madeira, bem lação clima-crescimento e indicam sazonalidade como a ocorrência de pontoações intervas- térmica ao longo do ano, que resulta em varia- culares pequenas e alternas, são tendências ob- ção da atividade cambial e na conseqüente pro- servadas em diversas floras de terras baixas, e dução de camadas de crescimento no lenho que evidenciam investimento para maximizar a (Alves & Angyalossy-Alfonso, 2000). A obser- eficiência e a segurança na condução hídrica vação do atributo comprova a condição tempo- (Carlquist, 1969; Barros et al., 2006; Santos & ral da restinga de São Francisco do Sul, a qual, Marchiori, 2010). mesmo sem vivenciar estação seca definida, A presença de fibrotraqueídes, que sinaliza registra, no mês de julho, o menor índice um padrão primitivo ao lenho de Scaveola pluviométrico do ano, com cerca de 80mm plumieri, corrobora tendência observada em (Climate Data, 2016), somando-se, a isso, o fato Goodeniaceae, segundo Carlquist (1969). Do do solo arenoso ter baixa capacidade de reten- ponto de vista filogenético, esta família apre- ção hídrica (Melo Jr. & Boeger, 2015). senta maior ligação com Calyceraceae, em fun- O arranjo difuso dos vasos, bem como vasos ção da presença de fibrotraqueídes, em vez de solitários e placas de perfuração simples, en- libras libriformes (Carlquist & De Vore, 1998). contradas em S. plumieri, apresentam-se como Algumas espécies de Dicotiledôneas que cres- sinapomorfias no gênero Scaevola, de acordo cem em climas sem estação seca definida, caso com Carlquist (1969), estando relacionadas à de Scaevola plumieri, têm, nos fibrotraqueídes, otimização do transporte hídrico pela planta. O o principal reforço mecânico do lenho, além dos comprimento e o diâmetro dos vasos das amos- mesmos participarem da condução de água tras sul-brasileiras aqui estudadas apresentam (Kedrov, 2012). um valor médio inferior ao das norte-america- O parênquima axial apresenta uma grande nas investigadas por Carlquist (1969), o que tam- variação em Goodeniaceae. Carlquist (1969) bém aponta para uma escassa disponibilidade refere parênquima axial vasicêntrico, variando hídrica no solo de restinga. Assim, acredita-se de escasso à abundante; entretanto, os padrões
5 FIGURA 3 – Anatomia do lenho de Scaevola plumieri (Goodeniaceae). A – Porosidade difusa, em secção transversal. B – Raios uni e multisseriados, em secção longitudinal tangencial. C – Raio heterogêneo, composto por células eretas e quadradas (secção longitudinal radial). D – Placas de perfuração simples (setas). E – Pontoações intervasculares alternas. F – Parênquima apotraqueal difuso (seta branca) e parênquima paratraqueal escasso (seta preta). Barras de escala: A – C = 200µm; D – F = 20µm.
6 apotraqueal difuso e paratraqueal escasso são BARKER, N.; HARMAN K.; RIPLEY B.; BOND, os mais característicos nesta família. J. The genetic of Scaevola plumieri Parênquima axial vasicêntrico escasso foi cita- (Goodeniaceae), an indigenous dune coloniser, do para outras espécies do gênero, tais como S. as revealed by Inter Simple Sequence Repeat beckii, endêmica da Nova Caledônia (FloraBase, (ISSR) fingerprinting. South African Journal of 2016), e S. taccada, com distribuição natural Botany, v. 68, n. 4, p. 532-541, 2003. BARROS, C.F.; MARCON-FERREIRA, M.L.; na costa da Índia até o leste do Hawaii (Wagner CALLADO, C.H.; LIMA, H.R.P.; CUNHA, M.; et al., 1990). No presente estudo, S. plumieri MARQUETE, O; COSTA, C.G. Tendências apresenta parênquima axial paratraqueal escas- ecológicas na anatomia da madeira de espécies so e apotraqueal difuso, corroborando as pri- da comunidade arbórea da Reserva Biológica de meiras descrições de Carlquist (1969), e em Poço das Antas, Rio de Janeiro, Brasil. oposição à ocorrência exclusiva de parênquima Rodriguésia, v. 57, n. 3, p. 443–460, 2006. difuso, referido por Carlquist & DeVore (1998). BRIZICKY, G.K. The Goodeniaceae in the Segundo Alves & Angyalossy-Alfonso (2002), southeastern United States. Journal of the Arnold o parênquima paratraqueal é característica mais Arboretum, v. 47, p. 293-300, 1966. comum em espécies da região Norte do Brasil, CARLQUIST, S. Wood anatomy of Goodeniaceae ao passo que próximo à latitude 23º, as espéci- and the problem of insular woodiness. Ann. es apresentam, com maior frequência, parên- Missouri. Bot. Gard., v. 56, p. 358-390, 1969. CARLQUIST, S.; DEVORE, M.L. Wood Anatomy quima apotraqueal. of Calyceraceae with reference to Ecology, Ao contrário do esperado, não foram obser- Habit, and Systematic relationships. Aliso, v. 17, vados cristais prismáticos de oxalato de cálcio n. 1, p. 63-76, 1998. nos espécimes analisados, apesar dessas inclu- CLIMATE-DATA. Clima. Disponível em
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