Les principaux acteurs du projet

Introduction générale

Une filière bois qui dépend exclusivement de l’exploitation de la forêt primaire. La population de la Guyane est en forte croissance. Elle était, d’après les recensements de l’INSEE (Insee Antiane, projection 2030), de 115000 personnes en 1990, 215036 personnes en 2007 et devrait passer à 425000 en 2030. Cette forte évolution démographique nécessite que l’on puisse anticiper l’évolution des besoins sociaux qui se font déjà sentir puisque la guyane connait une progression régulière de la demande en électricité (taux de croissance annuel moyen 3,6 %/an, bilan EDF juillet 2011) et dans le domaine des matériaux de construction. Des besoins en matériaux de construction. La filière de transformation actuelle, avec environ 35000m3 de sciage par an (80000-90000 m3 grumes ONF 2012), couvre tout juste le marché « ossature » (charpente, bardage, plancher). La plupart des menuiseries ainsi que la quasi-totalité des meubles et la totalité des panneaux à base de bois sont importées. La diversité de la ressource (> 200 espèces d’arbres par hectare) et les difficultés d’accès à cette ressource imposent un coût d’exploitation élevé et une incertitude sur l’adéquation entre la ressource et le marché bois d’œuvre du moment. Les plans de gestion forestière, construits à partir des résultats scientifiques du dispositif de parcelles permanentes ECOFOR en tenant compte de critères permettant le maintien de la biodiversité, permettent une extrapolation du prélèvement dans l’ensemble des zones exploitables à un maximum compris entre 200000 et 250000m3 grumes par an. Ce volume sera rapidement insuffisant si l’on veut favoriser une filière bois dynamique dédiée au marché guyanais, créatrice d’emploi et encourageant l’écoconstruction en Guyane. Il nous semble utile ici de rappeler les atouts environnementaux du bois en tant que matériau de construction. Le bois nécessite peu d'énergie pour sa transformation. En équivalence CO2, le bois consomme moins 3 d'équivalent CO2 qu'il n'en stocke lors de sa croissance ! Au bilan, produire 1m de bois équivaut à absorber 1 tonne de CO2 tandis que produire une tonne de fer équivaut à rejeter 5 tonnes de CO2. De même, produire une tonne de ciment équivaut à rejeter environ 2 tonnes de CO2 (sources CNDB ; Guyane info bois n° 14, 2006). Des besoins énergétiques croissants. Dans le contexte actuel d’une constante augmentation du carbone dans l’atmosphère planétaire, augmentation observée en Guyane (source Inra, dispositif de Guyaflux 2012), la nécessité de générer plus d’énergie en recourant de plus en plus à des ressources non fossiles contraint les acteurs de la gestion forestière à envisager une gestion durable à caractère mixte au sein de laquelle, le bois dédiée à l’énergie constitue maintenant une alternative énergétique de premier ordre en Guyane. Aujourd’hui, la filière « bois énergie » produit moins de 1% de la consommation d’énergie finale de la Guyane (bilan EDF, juillet 2011). Elle utilise essentiellement les déchets de scierie qui sont les résidus de sciages (usines biomasse à proximité de Kourou). Mais ce seul approvisionnement reste encore insuffisant. D’autres solutions sont envisagées par le gestionnaire forestier au travers de l’application d’une exploitation forestière mixte. Cette gestion associe les récoltes de bois « biomasse » aux récoltes de bois d’œuvre de manière à optimiser les déplacements en utilisant les sous-produits de l’exploitation forestières (purges impropres au sciage ; houppiers et branches actuellement abandonnés sur coupes) et en élargissant la gamme des espèces récoltées que ce soit en forêt naturelle primaire ou secondarisée.

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Avantages et limites de l’exploitation forestière durable mixte. Comme suggéré par les instances internationales telles que la FAO, l’intégration de la production d’énergie dans les opérations forestières améliorera la gestion forestière d’une manière compétitive et permettra de contribuer à l’atténuation du changement climatique. En outre, la production simultanée de bois énergie et de bois d’œuvre permettra de diversifier la gamme d’espèces exploitées. Cependant, le manque de connaissances et d’expériences sur ce type d’exploitation en forêt naturelle tropicale humide se traduit encore par un besoin de recherches nouvelles. L’objectif est d’établir les méthodologies d’aménagement durable incluant le bois énergie et les modalités pratiques de mise en œuvre, tant en forêt à vocation énergétique qu’en forêt à vocation mixte. L’importante augmentation de la demande en bois attendue à moyen terme conduira à des scénarios dans lesquels la consommation ne pourra plus être satisfaite par les seuls prélèvements en forêt naturelle. Notamment, le laps de temps nécessaire entre 2 coupes forestières, combiné à la faible concentration des espèces exploitées, feront qu’il faudra aller rechercher toujours plus loin la ressource et cela posera à moyen terme des problèmes d’approvisionnement en bois matériaux, mais aussi des problèmes environnementaux. Il sera nécessaire d’anticiper ces problèmes en recourant à d’autres aménagements pour soutenir l’exploitation forestière. Parmi les alternatives possibles, les plantations forestières, dans leur diversité, sont un des outils au service de l’objectif d’aménagement durable des forêts des régions tropicales (Marien et Mallet 2004, Guitet 2005) et elles doivent faire partie de la réflexion stratégique de gestion mise en place à l’échelle locale ou régionale.

Les plantations d’arbres forestiers en Amérique latine. Les plantations de forêts tropicales à des fins industrielles couvraient près de 67 millions d'hectares dans la zone tropicale en 2005 (Tomaselli 2007), et quelque 9 millions d'hectares en Amérique latine et Caraïbes. Alors que les forêts naturelles fournissent l'essentiel des ressources en bois de feu et en produits non ligneux et jouent un rôle majeur dans la protection de l'environnement, plus de 50% du bois d'œuvre industriel est produit dans les plantations forestières. Bien que la majorité des plantations existantes aient une vocation industrielle, l'agroforesterie et la foresterie sociale sont largement pratiquées dans la région. Ces plantations ont procuré d'importants avantages aux communautés locales et amélioré l'état de l'environnement. Par exemple, dans le cas de la Banque interaméricaine de développement (BID), environ la moitié de l'objectif de plantations (774600 ha) financé au cours des 15 dernières années appuyait la foresterie communautaire par le biais de quelque 33 projets de prêts (Keipi 1995). Les plantations à vocation essentiellement industrielle ont été établies uniquement dans le cadre de 3 grands programmes. Pratiquement toutes les plantations ont été créées sur des terres agricoles abandonnées souvent affectées par l'érosion. Il est très rare que des forêts soient plantées sur des terres agricoles de première qualité, comme cela a été le cas au Chili où les plantations industrielles sont extrêmement rentables et encouragées par un système d'incitations. Les plus grandes plantations se trouvent au Brésil, avec quelque 7 millions d'hectares dont 4,1 millions d'hectares exploitables à l'échelle industrielle. Le Chili possède 1,6 million d'hectares de terres reboisées, pratiquement toutes à des fins industrielles, l'Argentine 0.7 million d'hectares, le Venezuela 0.5 million d'hectares. Cuba 0.4 million d'hectares, le Pérou

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0.3 million d'hectares, la Colombie, le Mexique et l'Uruguay 0.2 million d'hectares chacun. Dans les autres pays de la région, la surface reboisée est de moins de 0,1 million d’hectares. Les estimations du taux annuel actuel de reboisement variaient de 460000 à 520000 ha (Haltia, 1995; WRI, 1994). On note cependant depuis 1990 une diminution sensible mais significative des taux de boisement (Pandey 1997), Ce déclin est très probablement la conséquence des récentes réductions des divers programmes d’incitation à la plantation, dans ces pays et ailleurs dans la région (sources FAO 1997b). Ce sont les états du sud (sud-est et Sud du Brésil, Chili, Argentine et Uruguay) qui accueillent l’essentiel des plantations industrielles dédiées à la production de cellulose et de charbon, tandis que les états de la zone tropicale au nord (Costa Rica, Pérou, Venezuela, Colombie, Mexique) ont des surfaces plantées beaucoup plus réduites et d’avantage dédiées à la production de bois d’œuvre en revêtant souvent un aspect communautaire (systèmes agroforestiers). Le brésil illustre à lui seul cette disparité latitudinale. Les plantations concernent principalement les régions Sud-Est et Sud où elles ont bénéficié de financements fédéraux destinés à la reforestation. Dans le Minas Gerais, ces plantations alimentent la production de charbon de bois nécessaire à la sidérurgie. Ailleurs, les principales firmes de cellulose entretiennent les « parc forestiers » nécessaires à l’alimentation de leurs usines. Deux espèces d’arbres dominent : l’eucalyptus (Eucalyptus grandis) et le pin américain (Pinus elliottii). Cependant, l’extraction de bois des peuplements naturels qui concerne les marges méridionales (nord du Mato Grosso) et orientales (est du Pará), demeure prédominante au brésil. L’Amazonie orientale fait appel au charbon de bois d’extraction pour alimenter les usines sidérurgiques. Dans les grands espaces de frontière agricole, notamment dans la région Centre-Ouest, l’extraction du bois provient des immenses défrichements issus de l’ouverture de ces frontières par les nouveaux colons. Au Venezuela, la plus grande réalisation forestière industrielle a été la plantation de 500000 hectares de Pins Caraïbe (Pinus caribaea) initialement dédiées à la trituration. Mais le potentiel de ces grandes plantations encore jeunes n’a pas été pleinement développé (Torres-Lezama et al 2008) et la durabilité de ces écosystèmes reste incertain (mortalité importante ; Cedeño et al. 2001; Torres-Lezama et al 2001a). Les essais de plantation de cette espèce réalisés en Guyane dans les années 80 n’ont d’ailleurs pas données d’arbre de belle qualité. Ces expériences contrastent avec une autre expérience aussi entreprise au Venezuela : la plantation de Teck (Tectona grandis) dédiée à la production d’un bois d’œuvre à forte valeur ajoutée sur des zones déforestées. La récolte de plantations réalisées en 1970 et 1980 a eu un impact économique positif dans la région (Torres-Lezama et al 2008). De même, au Costa Rica, Gmelina arborea introduite en 1975 et considérée comme le « bois du futur » (Alfaro 2000), est actuellement l’espèce la plus utilisée dans ce pays pour la reforestation commerciale. Cette espèce recouvre environ 65000 ha (15 % de la superficie mondiale occupée par G. arborea), un chiffre élevé par rapport à la superficie réduite de ce pays (51 000 km2). Au Costa Rica, l’introduction de G. arborea a entraîné des changements importants dans l’industrie primaire du bois (industrie du meuble et contreplaqué, construction et palettes et bois ronds ; Moya Roque 2004). Ce pays qui a mis en place un dispositif de recherche important en foresterie, a aussi entrepris la plantation d’autres espèces : Tectona grandis (35000 ha), Bombacopsis quiinatum (8000 ha), ainsi que

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Cordia alliodora (7000 ha) (Roque 2004), une espèce forestière de très grande qualité aussi appelée Laurel ou Cèdre Sam qui est naturellement présente en Guyane (région de Saul). L’alternative de la plantation d’arbres est un challenge qui a été engagé par de nombreux pays et sous différentes formes (industriel, recherche appliquée) en faisant appel à la diversité des espèces forestières et des services rendus par ces espèces. Les plantations qui existent déjà en Guyane participent à cet engagement régional au travers de la grande diversité des essences plantées.

Les plantations d’arbres forestiers en Guyane française. En Guyane, la plantation d’arbres forestiers reste une activité limitée à des essais scientifiques et au reboisement de sites miniers. Les premiers essais de plantations d’essences locales par l’ONF remontent à une quarantaine d’années. Entre 1973 et 1993, une cinquantaine d’hectares répartis sur 7 sites différents ont été plantés d’arbres appartenant à une quarantaine d’espèces. Le CIRAD a aussi mis en place des essais concernant 24 essences entre 1983 et 1984. Les espèces plantées sont pour l’essentiel, des espèces autochtones de la Guyane dédiées au bois « trituration » comme au « bois d’œuvre », mais quelques espèces exotiques ont aussi été plantées. Ces plantations ont fait l’objet de plusieurs bilans (Plancheron 1998 et 1999, Sutter et Hueber 1986) qui ont permis de mettre en évidence les problèmes techniques, ainsi que les essences exotiques intéressantes. Ces plantations ont permis de mettre en évidence des taux de croissance en hauteur et en épaisseur très satisfaisants chez plusieurs espèces, notamment au sein de la famille du gonfolo (Vochysiaceae), une essence emblématique de l’exploitation forestière de la Guyane. De 1992 à 2000, les essais de plantation sont négligés au profit du développement prioritaire des techniques d’aménagements forestiers adaptés à la Guyane. Cependant, la plantation d’arbres forestiers ne pouvait être négligée plus longtemps. Pour faire face aux attentes de la gestion multifonctionnelle, la STIR-ONF, en partenariat avec l’INRA et le CIRAD, a remis sur pied un nouvel essai de plantation en 2000 (XII CPER) en se basant sur des protocoles rigoureux et sur 6 espèces ciblées parmi les espèces commerciales les plus intéressantes de Guyane. Les résultats très encourageants (Guitet 2005) révèlent par exemple que la Bagasse connue pour les propriétés exceptionnelles de son bois (durabilité, résistance) se distingue des autres essences par sa croissance en hauteur très rapide (1,5m à 2m par an). Il est vrai que les conclusions ont été émises sur des plantations encore jeunes, seulement âgées de 3 ans (Guitet 2005). Elles nécessitent maintenant d’être confirmées par de nouvelles observations sur ces plantations actuellement âgées d’une douzaine d’années. En précisant que le délai le plus court est financièrement souhaitable entre la plantation et la récolte des arbres (7 ans pour du bois énergie ; au plus 35 ans pour du bois d’œuvre, Guitet 2005), les différentes aptitudes requises pour une espèce destinée à la plantation sont les suivantes : (1) se développer en milieu ouvert et avoir une croissance en hauteur et en épaisseur rapide pour ce qui concerne les aspects « énergie » et « matériau »,

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(2) former un bois ayant des qualités en adéquation avec les différents usages : densité pour l’aspect « énergie », résistance mécanique, légèreté et/ou durabilité pour l’aspect « matériau ». (3) édifier un tronc suffisamment long pour l’aspect « matériau ». Les différentes synthèses à notre disposition renseignent sur certaines de ces aptitudes (taux de croissance, forme des billes de bois), tandis que d’autres ne sont pas du tout abordées (propriétés du bois). Il ressort par ailleurs dans ces synthèses que les préoccupations du moment étaient principalement orientées vers la production de bois d’œuvre, de telle sorte que certaines espèces « à croissance très satisfaisante mais sans intérêt technologique et commercial » ont été écartées. C’est notamment le cas du Kobe (Sterculia sp ; Plancheron 1999) qui pourrait avoir un réel intérêt en matière de bois énergie. Compte tenu de l’évolution notable (1) des besoins de notre société et (2) des technologies de traitement des produits forestiers, les différents aspects à partir desquels ont été évaluées les espèces plantées, devraient maintenant être reconsidérés de manière à apprécier plus justement les potentialités des différentes espèces locales qui ont été plantées en Guyane. Les différents aspects qui doivent être considérer sont les suivants : le taux de croissance, les propriétés de leur bois ainsi que les défauts de forme éventuels des arbres. Le taux de croissance (en hauteur et en épaisseur) est le premier aspect qui a été considéré dans les plantations. Sa mesure a permis de caractériser les espèces les plus aptes à croître en plein découvert. Cependant, les dernières campagnes de mesures ont été réalisées sur des arbres âgées de 25 ans pour les plus anciennes plantations (campagne de 1998 ; Plancheron 1999) et sur des arbres âgés de seulement 3 ans (campagne de 2004 ; Guitet 2005) en précisant que certaines espèces plantées ont aussi été totalement négligées (Pin caraïbe). Des campagnes de mesures supplémentaires de la croissance sur des arbres qui ont maintenant atteint l’âge d’exploitation permettront de confirmer ou non le comportement favorable de certaines espèces en plantation. L’aspect fondamental des propriétés du bois. Aucune synthèse ne fait référence aux propriétés du bois des arbres issus de plantation chez les espèces guyanaises ; c’est une donnée essentielle pour la réussite des projets de plantation. Les espèces forestières ciblées ont été plantées pour des propriétés observées sur des arbres issus de forêts naturelles exprimant généralement des taux de croissance modérés à faibles, alors que les arbres de plantations seront des arbres qui auront exprimés des taux de croissance élevés. Ainsi, des exemples de plantation illustrent très bien l’incidence du fort taux de croissance en milieu ouvert sur les propriétés du bois des arbres plantés. Cet aspect n’est pas à négliger en ce qui concerne les espèces qui seront dédiées à un usage énergétique puisque le rendement énergétique (PCI : Point Calorifique Inférieur) est en relation directe avec la densité du bois. D’autres études montrent que d’autres propriétés du bois peuvent aussi varier suivant différents facteurs génétique et/ou environnemental (forêt naturelle/milieux ouverts ; Thibaut et al 1997 ; Memadji-Le-Allah 2012). Une étude récente sur l’Angélique de Guyane a révélé le lien existant entre une croissance rapide et la formation tardive de duramen : les angéliques issues de plantation à croissance très rapide (>1cm/an sur le diamètre) forment très peu de duramen même après 30 ans (Cuesta 2011). Ainsi l’angélique généralement considérée pour un aspect « bois d’œuvre » en forêt naturelle revêt-elle un intérêt énergétique en plantation eu égard à la densité de son bois qui reste important en

5 plantation. Enfin, Langbour et al (2008) montrent que les acajous (Swietenia macrophylla) issus de plantations martiniquaises ont des propriétés physiques et mécaniques moins performantes que celles des acajous issus de forêt naturelle, en précisant tout de même que ces résultats n’altèrent pas l’aptitude de ce bois pour des usages en menuiserie et ébénisterie. Les défauts de forme sont aussi souvent mentionnés en plantation (fourchaison précoce et élagage tardif). Ils n’ont pas une grande importance notamment chez de nombreuses espèces dédiées à produire de la biomasse, chez lesquelles seule l’aptitude à croître rapidement en plein découvert est requises : des qualités observées chez de nombreuses espèces héliophiles guyanaises (Inga, Dodomissinga, Assao). En revanche, ce sont des aspects importants puisqu’ils affectent la qualité des billes suffisamment longues ou la qualité du bois. Ces défauts sont courants chez certaines espèces exprimant une croissance rapide. Certains défauts de forme trouvent bien souvent leur origine dans l’environnement (densité du peuplement, présence d’un couvert) et peuvent être contrôlés par une meilleure connaissance du développement architectural des espèces au travers de l’application réaliste d’itinéraires techniques adéquats (gestion de la densité et taille de formation ; Nicolini 1997, Armand 2002). C’est un aspect qui permettra d’envisager l’intégration de certaines espèces écartées dans un premier temps de la liste des espèces d’avenir. Compte tenu du réseau de plantation forestières existant en Guyane et du fait que certaines ont atteints un âge d’exploitation que ce soit pour un aspect énergétique ou un aspect bois d’œuvre, il apparaît aujourd’hui nécessaire d’entreprendre une étude qui visera à étudier les propriétés du bois d’arbres issus de plantations chez des espèces guyanaises et exotiques exprimant une bonne aptitude au développement en plein découvert. Ces plantations nous permettront à court terme de finaliser les projets de plantation financés il y plus de 30 ans en levant les inconnues qui subsistent encore à savoir : Quelles espèces plantées ? Quels volumes de bois et pour quels usages ? Quelle qualité pour les bois produits ? Cette étude d’une durée de 2 ans permettra d’établir une base de données sur laquelle les gestionnaires et les exploitants pourront s’appuyer pour choisir les espèces d’avenir qui pourront être plantées en Guyane et qui seront dédiées à des objectifs « énergétiques » comme à des objectifs de « construction ».

Perspectives et objectifs de l’étude La plantation d’arbres forestiers est un challenge qui a été tenté par de nombreux pays de la zone tropicale humide. Cependant, la promotion de la plantation d’arbres forestiers en Guyane n’est pas encore possible puisque des inconnues techniques subsistent encore. Ce sont celles-ci que nous envisageons de traiter. Avec plus d’une quarantaine d’espèces plantées, les plantations existantes en Guyane nous offrent l’opportunité (1) de compléter nos connaissances et (2) de constituer une base de données sur les propriétés des bois de plantation chez les principales espèces emblématiques de Guyane, mais aussi chez certaines espèces exotiques.

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Cette étude s’inscrit dans la continuité des travaux entrepris jusqu’alors sur les différentes essences pérennes et les objectifs sont les suivants :

(1) de décrire l’état actuel des arbres plantés il y a 30 ans pour identifier les espèces à croissance rapide qui se sont bien comportées en plantation, (2) de quantifier les volumes des différentes parties composant l’architecture des arbres plantés pour établir les quantités de biomasse dédiées au bois énergie et au bois matériau dans les différentes parties de ces arbres, (3) d’étudier les propriétés du bois chez les espèces dont la croissance a été rapide pour vérifier que les propriétés du bois ne sont pas altérées par la croissance rapide en plantation (PCI, durabilité, mécanique), (4) de restituer les quantités des différents types de biomasse dans les différentes parties des arbres plantés afin de fournir des éléments de réflexion quant au choix des espèces d’avenir en matière de production énergétique et de bois d’œuvre.

Les différents volets de l’étude

Etats des lieux des plantations d’espèces forestières en Guyane (ONF).

- Recensement des différentes plantations réalisées en Guyane. - Mesures de l’état de développement (DBH, forme) dans les différentes plantations recensées. - Synthèse.

Etude des propriétés du bois des arbres plantés (CIRAD).

- Descriptions architecturales des arbres. - Quantification des productions de bois dans les différentes parties des arbres (tronc houppier). - Etude des propriétés du bois des arbres plantées. - Evaluation des quantités de bois (matériau, énergie) à l’échelle des individus et des placettes.

Synthèse et choix des espèces.

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Les espèces plantées en Guyane

Plantations en Guyane : la préférence locale. La majorité des peuplements artificiels de la ceinture tropicale est largement dominée par quelques essences soient à vocation bois industriel (trituration, charbon, énergie), ayant fait l’objet de sélection et d’amélioration génétique poussée (Acacia, Eucalyptus et Pinus), soient à vocation bois d’œuvre (Tectona grandis) au détriment de la diversité tropicale d’origine. En Guyane, les plantations forestières qui ont vocation d’essais techniques, n’ont pas suivi la même orientation qu’ailleurs. Une centaine d’hectares de Pinus caraibaea ont bien été plantés dans les années 1980 dans le cadre du «Plan vert», visant un développement du secteur agricole et forestier, mais leur faible productivité sur sol de savane inondée et l’absence d’une filière papetière n’ont pas permis leur essor. Les plantations d’essences exotiques sélectionnées sont donc restées très limitées en Guyane et l’essentiel des efforts a porté sur des essais de plantation d’essences locales avec une volonté affirmée de valoriser la biodiversité locale plutôt qu’installer des espèces exogènes déjà très largement produites dans des contextes économiques souvent plus compétitifs (Bézard et al 2010).

1960 à 1970 Pins caraïbes Forêt de Saint Maurice 1963 à 1978 Pins caraïbes Réserve des Malgaches 1965 à 1969 Pins caraïbes Saint Jean 1977 à 1979 Pins caraïbes Acarouany Saint Laurent du Maroni 1979 à1980 autres Malgaches - " Coupe rase" 1978 à 1980 autres Malgaches - Arboretum autres Acarouany - Coupe Bois d'œuvre 1978 à 1979 - 1982 autres Acarouany Iracoubo 2000 à 2007 autres Montagne de fer Sinnamary 1976 à 1979 Pins caraïbes Savane Bois changement Sinamary 1978 à 1990 autres Paracou Kourou 1968 Pins caraïbes Kourou 1978 à 1979 Pins caraïbes Macouria 1978 autres Macouria Macouria 1979 autres Macouria - Arboretum 1978 à 1980 autres Macouria - Coupe Rase 2000 à 2009 autres Risquetout 1976 à 1978 autres Tonnegrande Montsinéry - 1990 à 1992 autres Eleonore Tonnegrande 2002 autres Christine Matoury 1979 à 1980 autres Egyptienne Cayenne 1948 autres Réserve de Montabo 1965 à 1969 Pins caraïbes Tour de l'Ile Roura 1973 à 1977 autres Lysis 2003 à 2004 autres Montagne de Kaw Les sites de plantation de l’ONF et du Cirad en Guyane.

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Les différents sites. Ce sont près de 25 sites qui ont été mis en place en Guyane. Les premières plantations remontent aux années 1960 sur le dispositif du Bafog sur lequel, un important effort de plantation de Pin caraïbe a été réalisé. Mais c’est au cours des années 1970 que les premiers essais d’essences locales ont été mis en place sur différents sites en Guyane (tableau suivant) grâce aux actions mises en route de manière conjointe entre l’ONF et le CTFT. Par la suite, peu de surfaces ont été boisées artificiellement, même si des essais (espèces exotiques) continuaient d’être installés au sein du dispositif du Cirad jusqu’en 1990. C’est à cette période qu’un nouveau site a été mis en place (Eléonore, 990 à 1995). Puis ce sont 3 nouveaux sites qui ont été plantés de 2000 à 2005 afin de tester de nouvelles essences, sans oublier les tests de reboisement de sites miniers. Puis les premiers essais de bois de rose ont vu le jour entre 2005 et 2010. Les surfaces plantées d’arbres forestiers en Guyane.

Localisation des principaux sites. en Guyane (Bézard et al 2010).

Les espèces plantées. Près de 54 espèces ont été plantées en Guyane, guyanaises ou exotiques. Soulignons que les essais mis en place ont été très différents les uns des autres par leurs surfaces comme par les modalités d’installation. Les espèces guyanaises. En raison de l’usage de certains noms vernaculaires qui peuvent nommer plusieurs espèces différentes, nous avons vérifié l’appartenance spécifique des arbres que nous avons étudiés et qui sont mentionnés en gras.

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- Fabaceae : o Cœur dehors (Diplotropis purpurea), Wapa (Eperua falcata), Amarante (Peltogyne paniculata), St martin jaune (Hymenolobium flavum), Dodomissinga (Parkia nitida), Wacapou (Vouacapoua americana), Courbaril (Hymenea courbaril), Alimiao (Pseudopiptadenia suaveolens), St Martin rouge (Andira coriacea), Moutouchi (Paramachaerium ormosioides), Angélique (Dicorynia guianensis), Gaiac de Cayenne (Dipteryx odorata), St Martin blanc (Ormosia coutinhoi). - Vochysiaceae o Mutende Kouali (Vochysia guianensis), Wana Kouali (Vochysia tomentosa), Kopi Kouali (Vochysia sabatieri), Gonfolo Kouali (Qualea caerulea), Gonfolo rose (Qualea rosea). - Lauraceae o Bois de rose (Aniba rosaeodora), Grignon franc (Sextonia rubra), Cèdre blanc (Ocotea tomentella). - Sapotaceae o Balata franc (Manilkara bidentate), Balata pomme (Chrysophyllum sanguinolentum), Niamboka (Pouteria guianensis). - Bignoniaceae o Copaya (Jacaranda copaia), Ebène vert (Tabebuia serratifolia). - Meliaceae o Carapa (Carapa procera), Acajou de Guyane (Cedrela odorata). - Clusiaceae o Parcouri (Platonia insignis), Manil (Symphonia sp1). - Araliaceae o Schephlera decaphylla, Tobitoutou (Schefflera morototoni). - Myristicaceae o Yayamadou. Montagne (Virola michelii), Yayamadou marécage (Virola surinamensis). - Euphorbiaceae o Hevea (Hevea brasiliensis), Hevea (Hevea guianensis). - Simaroubaceae o Simarouba (Simarouba amara). - Burseraceae o Grand Moni (Protium sagotianum). - Caryocaraceae o Chawari (Caryocar glabrum). - Goupiaceae o Goupi (Goupia glabra). - Moraceae o Bagasse (Bagassa guianensis). - () o Kobe (Sterculia pruriens). - Proteaceae o Bois grage (Euplasse sp). - Combretaceae o Angouchi (Buchenavia oxycarpa). - Lecythidaceae o Mahot noir (Eschweilera coriacea). - Boraginaceae o Cèdre Sam ou Laurel (Cordia alliodora)

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Les espèces exotiques. - Fabaceae : o Acacia mangium, A. Crassicarpa, Acacia aulocarpa, A. cincinnata, Leucaena leucocephala, Parika (Schizolobium amazonicum), Afzelia africana. - Myrtaceae o Eucalyptus urophylla, E. pellita, E. resinifera, E. grandis, E. alba. - Rubiaceae o Anthocephalus cadamba, Bilinga (Nauclea diderrichii). - Meliaceae o Acajou à grande feuilles (Khaya grandifolia), Acajou Grand Bassam (Khaya ivorensis), Caïlcedrat (Khaya senegalensis), Swietenia humilis, Swietenia macrophylla, Mahogany (Swietania mahagony), Swietenia heterophylla, Sipo (Entandrophragma utile), Toona ciliata. - Moraceae o Iroko (Chlorophora excelsa). - Verbenaceae o Gmelina Arborea, Teck (Tectona grandis). - Malvaceae (Sterculiaceae) o Niangon ( utilis), Triplochiton scleroxylon (Samba, Ayous) Malvaceae , Abachi (Triplochiton scleroxylon) - Malvaceae (Bombacaceae) o Bombacopsis quinata, Ceiba pentendra. - Burseraceae o Okoumé (Aucoumea klaineana). - Proteaceae o Grevillea pyramidalis. - Combretaceae o Frake et Limba (Terminalia superba), Framiré (Terminalia ivorensis), Terminalia mantaly. - Pinaceae o Pin des Caraibes (Pinus caribaea var hondurensis), Araucaria cunninghamii.

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Résultats de l’essai d’essences locales de Paracou (1984)

Taux de mortalité. En 2014, le taux de mortalité spécifique observé sur le dispositif est très variable puisqu’il va de 8% à 100%. Les plus forts taux de mortalité (> 70%) concernent 7 espèces : l’Angouchi (Buchenavia oxycarpa), le Carapa « origine St Laurent » (Carapa sp), le Grignon (Sextonia rubra), le Wacapou (Vouacapoua americana), le Jacaranda (Jacaranda copaia), le Manil (Symphonia globulifera ou sp1), la Bagasse (Bagassa guianensis) et l’Ebène vert (Tabebuia serratifolia). Parmi elles, 5 espèces ont subi une mortalité précoce dans les 2 années suivant la plantation : la Bagasse, le Grignon, le wacapou, le Manil et l’Ebène verte. Ce sont aussi des espèces qui présentaient des problèmes de comportement en plantation avant que la majorité des arbres ne meurent : croissance très faible, jaunissants et/ou dessèchement des feuilles. Les autres espèces ont exprimé une mortalité importante plus tardive. C’est le cas du Jacaranda (12% de survie en 2014) pour lequel, il y avait encore 66% des arbres vivants en 2001. Par ailleurs en 1984, malgré une bonne croissance, les jeunes jacarandas présentaient des problèmes sanitaires sérieux sous la forme de fumagine et d’attaques de chancres sur les tiges qui tendaient à s’estomper en 1986. En 2001, P. Dubus rapporte que l'aspect de la parcelle est peu encourageant avec une fermeture du couvert insuffisante, des emplacements vides regroupés et un fléchissement des accroissements des arbres restants ! Malgré une bonne reprise en 1986 qui place l’Angouchi dans la catégorie des « espèces assez correctes » (Sutter et Hueber 1986), il n’apparait plus aucune information sur la croissance des arbres en 2001 (Dubus, 2001). Enfin, le Carapa « origine St Laurent » qui n’est plus répertorié après 2006 et pour laquelle, Sutter et Hueber (1986) rapportent « une croissance faible très hétérogène ». Ces arbres seront remplacés par des Ebènes vertes qui ne connaitront pas un sort meilleur puisqu’un seul arbre chétif subsiste en 2014. Le Kobe, qui montre de très bon résultat de survie en 2014, a perdu 26% de ces individus du centre de la placette après plantation. Les arbres morts ont été remplacés en 1984 et 92% des arbres sont toujours présents en 2014. Les espèces qui ont montré les meilleurs résultats de survie tout au long de la durée de l’essai sont le Parcouri, le Gonfolo, le Wapa, le Simarouba, l’Angélique et le Goupi. Il ne semble pas y avoir de différences significatives entre mortalité au centre et mortalité en bordure.

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Pourcentages d’arbres morts pour les différentes espèces plantées et pour différentes années au sein du dispositif de plantation d’espèces locales de Paracou. Les arbres ont été plantés en 2003 et les premières observations ont eu lieu en 2004. Certaines placettes ayant subi de fortes mortalités ont été regarnies entre 2004 et 2005, c’est-à-dire que les arbres morts ont été remplacés (exemple du Kobe), mais cela n’a pas été réalisé pour toutes les placettes (exemple du Simarouba P1).

Taux de croissance en hauteur (cm) au terme des 2 premières années de croissance (octobre 1986). Cet aspect est fondamental car il détermine la capacité des espèces à s’affranchir de la croissance du recru juste après la plantation. Ce sont les Simaroubas, les Goupis et les Jacarandas qui ont des taux de croissance moyens supérieurs à 1m/an au cours des 2 premières années. Les autres espèces sont en deçà de 0,9m/an.

Taux de croissance en hauteur (cm) moyen (noir) et au cours de la dernière année (gris) pour les arbres du dispositif de plantation d’espèces locales de Paracou. Toutes les espèces n’ayant pas été plantées en même temps, les arbres ont des âges différents : pour les groupes de gauche à droite, respectivement 41, 34, 29 et 22 mois.

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Taux d’occupation de la canopée des différents placeaux en 2015. Dans les placeaux qui ont subi une mortalité maximale (Grignons, Ebène vertes, Wacapou, Bagasse), la canopée est très basse et exclusivement constituée par le recru (non représenté sur le graphe suivant). Dans les autres placeaux, le recru est généralement rare sauf pour le St Martin rouge qui est un placeau en souffrance ayant subi une forte mortalité et par ailleurs très concurrencé par les Cœurs-dehors du placeau voisin. L’Amarante, qui a eu bien moins de mortalité, subi aussi une très forte concurrence émanant des Simaroubas voisins puisque plus de 50% des positions du placeaux ont des branches de Simaroubas (et de Wapa) au-dessus d’elles. En revanche, les trouées rares (ciel visible ou recru) dans la canopée d’Amarantes indiquent que celles-ci se réapproprient bien l’espace libre au-dessus des arbres morts ou dominés. La concurrence imposée par les Simaroubas s’est aussi fait sentir sur les Yayamadous, tandis que les Wanakoualis s’imposent sur les placeaux de Courbarils et de Jacarandas, mais sans toutefois dépasser les 20% de positions surcîmées. En revanche, 8 placeaux ne subissent pas d’influence, tandis que 4 placeaux la subissent peu ou très peu : Wapa, Goupi, Carapa et Parcouri.

Pourcentage d’occupation de la canopée des différents placeaux. Au- dessus de chaque emplacement d’arbre planté, vivant ou mort, la canopée dominante peut être constituée par l’espèce d’objectif, une espèce d’objectif émanant d’un placeau voisin, un arbre issu du recru ou bien rien (et le ciel est visible).

Surface terrière totale (m2/ha) au centre des placeaux pour les différentes espèces du dispositif. Cette surface terrière peut être celle capitalisée par les arbres vivants dominants (CP 3-4), par les arbres vivants dominés (CP 1- 2) ou bien par tous les arbres vivants (CENTRE).

Surface terrière totale (m2/ha). Dans la partie centrale de chaque placeau, les arbres peuvent être tous considérés (CENTRE) ou en séparant les arbres dominants qui constituent la strate supérieure de la canopée (Crown Position ; CP 3-4, selon le code de Dawkins) des

15 arbres dominés (CP 1-2). Excepté pour le Goupi, la majeure partie de la surface terrière totale est produite par les arbres dominants des espèces plantées (figure suivante). Ce sont les Simaroubas P2 qui ont capitalisé le plus en 29 ans, suivis de près par les Wana-Koualis. Puis viennent les Wapas, les Gonfolos roses, les Simaroubas P1, les angéliques et les Carapas « origine Paracou ».

Hauteur (m) et diamètre (cm) de l’individu moyen. A Paracou, les arbres dépassent rarement 25m de haut au sein de l’essai d’essence locales. Ces sont encore les Simaroubas et les Wanakoualis qui sont en moyenne les plus hauts, tandis que l’Amarante, le Goupi et le Parcouri sont les plus petites. En diamètre, C’est le Wana- Kouali qui présente les valeurs les plus hautes. Puis viennent les Simaroubas 2 et les Wapas, les Simaroubas 1 ainsi que les Gonfolos roses.

Diamètre (cm) et hauteur de l’individu moyen au centre des placettes pour les différentes espèces plantées. Arbres dominants : CP 3-4 ; arbres dominés : CP 1-2 ; tous : CENTRE.

Variabilité du diamètre des arbres : bordure et centre (cm). La hauteur du peuplement dominant ne varie pas entre les arbres du centre et les arbres de bordure. En revanche, le diamètre est généralement plus important chez les arbres de bordure. La figure suivante présente à titre indicatif, la variabilité des diamètres des arbres dominants en intégrant cette fois-ci les arbres de bordure : les essences locales en plantations peuvent former de gros arbres de plus de 50cm de diamètre en 29 ans dès lors qu’elles disposent de suffisamment d’espace. Variabilité du diamètre à 1m30 chez tous les arbres dominants (bordure + centre) des 20 espèces plantés au sein de l’essai d’essences locales de Paracou.

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Volume total sur les placeaux (m3/ha). Le volume de bois mesuré pour chaque arbre peut être comparé au volume de bois d’une poutre ayant une hauteur égale à celle l’arbre et dont la base carrée contiendrait la surface terrière de l’arbre : (Volume poutre = Diamètre arbre2 * Hauteur arbre). Le rapport « volume observée de l’arbre/volume calculé de la poutre » donne une idée du facteur de remplissage (ou facteur de forme) virtuel de cette poutre par l’arbre au cours de son développement. Ce facteur est estimé à 0,41 par Dawkins (1961) à partir d’observations réalisées au Venezuela. Pour définir ce facteur dans le contexte de la Guyane, nous avons réalisé des descriptions sur les espèces qui ont été les plus productives ou ayant un intérêt commercial: le Simarouba (placeau 1) et le Wanakouali, le Yayamadou, l’Angélique de Guyane et la Bagasse. Pour chacune, tous les arbres ont été intégralement décrits sur pied par des grimpeurs (Annexe description architecturale) qui ont permis de calculer les volumes des arbres.

Relation entre le rapport « D2*H » et le volume observé des arbres de différents placeaux de Paracou. Pour « Tous », les arbres des placeaux de Simarouba (placeau 1), d’Angéliques, de Yayamadous et de Bagasses ont été regroupés. D : diamètre à 1m30, H : hauteur totale. (Angélique: slope: 0,377<0,465<0,541; r2 = 0.9; Breusch-Pagan test: p(homoskedastic) = 0,0002; Durbin-Watson statistic: 1,8054; p(no pos. autocorr.) = 0,33), (Simarouba 1: slope: 0,267<0,365<0,406; r2 = 0.98; Breusch-Pagan test: p(homoskedastic) = 0,059; Durbin-Watson statistic: 1,4314; p(no pos. autocorr.) = 0,042), (Wanakouali: slope: 0,297<0,436<0,568; r2 = 0.91; Breusch-Pagan test: p(homoskedastic) = 0,0006; Durbin-Watson statistic: 1,8135; p(no pos. autocorr.) = 0,387), (Yayamadou: slope: 0,332<0,404<0,421; r2 = 0.99; Breusch-Pagan test: p(homoskedastic) = 0,067; Durbin-Watson statistic: 1,58; p(no pos. autocorr.) = 0,213), (Bagasse: slope: 0,373<0,407<0,499; r2 = 0.98; Breusch-Pagan test: p(homoskedastic) = 0,022; Durbin-Watson statistic: 2,06; p(no pos. autocorr.) = 0,53).

La figure précédente présente la relation pour les différents placeaux pour lesquels, les arbres ont été décrits. Les pentes des différentes relations varient autour de 0,4. Le regroupement des espèces décrites dans une seule relation donne une valeur de pente de 0,4 (0,372<0,40<0,448; r2 = 0.93; Breusch-Pagan test : p(homoskedastic) = 1.05 E-08 ; Durbin-Watson statistic: 1,5878; p(no pos. autocorr.) = 0,01). Cette valeur est en accord avec celle de Dawkins. Pour les autres arbres des autres placeaux qui n’ont pas fait l’objet de descriptions, nous utilisons cette valeur de coefficient de 0,4 pour calculer le volume de bois sur les placeaux dont les arbres n’ont pas faits l’objet de descriptions architecturales.

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Volume total (m3/ha) et volume produit par an (m3/ha/an) pour les différentes espèces plantées. Arbres dominants : CP 3-4 ; arbres dominés : CP 1-2 ; tous : Tous.

Volume (m3) de l’arbre moyen. Comme attendu, ce sont les placeaux de Simaroubas P2 et de Wanakoualis qui ont la plus forte productivité en volume de bois (≥ 20m3/ha/an). Pour ces placeaux, le volume de l’arbre moyen dominant avoisine le mètre cube. Puis vient un second groupe pour lequel, le volume moyen des arbres dominants est compris entre 0,5 et 0,6 m3 : les Gonfolos roses, les Wapas, les Simaroubas P1 et les Angéliques. Volume de l’arbre moyen (m3) pour les différentes espèces plantées. Arbres dominants : CP 3-4 ; arbres dominés : CP 1- 2 ; tous : Tous. Biomasse épigée totale sur les différents placeaux (t/ha). Toutes ces espèces plantées forment des bois d’infradensité variable comprise entre 0,3 et 0,8. Le calcul de la biomasse épigée à partir du volume de bois et de l’infradensité offre une autre perspective de la productivité des placeaux : les placeaux de Cœur dehors, de Wapas et de Gonfolos roses ont rejoint le groupe des Simaroubas P2. Biomasse épigée totale (t/ha) pour les différentes espèces plantées.

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Conformation des arbres des différents placeaux. Le peuplement dominant de certains placeaux est essentiellement constitué d’arbres fourchus : le Cœur dehors, le Wapa, le Goupi, l’amarante et le Grand Moni. Il faut noter aussi le placeau Simarouba P2 qui montre une valeur très supérieure à celle du placeau Simarouba P1. A l’opposé, les placeaux de Parcouris, de Gonfolos roses, d’Angéliques, de Chawaris et de Wanakoualis ont relativement peu d’arbres fourchus à un niveau bas. Densité d’arbres dominants (nb arbres/ha) et densité d’arbres dominants fourchus à un niveau bas (≤ 5m) pour les différents placeaux. La valeur maximale de l’axe des ordonnées indique la densité initiale de plantation. La relation entre pourcentage d’arbres dominants fourchus bas et infradensité spécifique du bois montre que ce sont les espèces à bois les plus denses (et souvent les plus tolérantes à l’ombre) qui ont la plus forte propension à fourcher. Ainsi, le Goupi, arbre héliophile mais à bois dense, fourche beaucoup en plantation. Chez les espèces à bois de densité moyenne à peu dense, les arbres de bordure semblent être plus sujets à la fourchaison (figure suivante, graphe de gauche). Faisant exception à la tendance générale, les Simarouba P2 qui sont bien plus fourchus que les Simaroubas P1 : une possible explication à ce très fort taux de fourchaison est la conjoncture d’une attaque de chenilles, qui a détruit les bourgeons terminaux quelques mois après la plantation en 1984, et d’une vigueur exceptionnelle chez les Simaroubas P2.

Variabilité du pourcentage d’arbres dominants fourchus à un niveau bas (≤ 5m) chez des espèces ayant des bois d’infradensité différentes. Les arbres de bordure et les arbres du centre de chaque placeaux sont traités séparément sur le graphe de gauche. Sur le graphe de droite, les tempéraments sont issus de la classification proposée par Favrichon (1994, 1995) basée sur la réponse des espèces à la lumière.

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Densité du peuplement dominant (Nb arbres/ha) et surface terrière (m2/ha). La figure suivante permet d’illustrer les différents comportements des espèces. Sur les 2 placeaux les plus productifs qui affichent des surfaces terrières assez proches et des canopées bien refermées, le placeau de Wanakoualis a un taux de survie assez bas (~50%) et une densité du peuplement dominant plus faibles que ceux du placeau 2 de Simaroubas (taux de survie > 80%). Le placeau de Wanakoualis est en phase d’auto-éclaircie, ce qui ne semble pas être encore le cas du placeau de Simaroubas dans lequel, les arbres dominés tardent à disparaître malgré la compétition. Par ailleurs, plus d’arbres dominants se partagent l’espace dominant chez Simarouba P2 que chez le Wanakouali sans que le diamètre moyen ne soit affecté. L’architecture différente des arbres de ces espèces peut en partie expliquer ces différents comportements : des couronnes étroites et « poreuses » chez les Simaroubas et des couronnes plus larges et fermée chez les Wanakoualis. Surface terrière en fonction de la densité d’arbre dominant au centre de chaque placeau spécifique du dispositif.

Densité du peuplement dominant (nb arbres/ha), volume de bois (m3/ha) et biomasse épigée (t/ha). La mesure ou bien le calcul du volume de bois de la strate dominante montre toujours la forte productivité des placeaux SimaroubasP2 et Wanakoualis. Enfin, l’approximation de la biomasse épigée à partir du volume de bois et de l’infradensité permet d’avoir un autre regard sur la productivité des placeaux. Les placeaux de Wapas, de Simaroubas P2, de cœur dehors et de Gonfolos montrent une forte productivité associant forte densité et arbres bien développés. En revanche, le Carapa avec une densité d’arbres similaire, est bien en deçà d’une productivité optimale en raison d’arbres relativement peu développés. Par ailleurs, cette espèce a perdu de gros individus dominants morts tardivement, sans exclure la concurrence des Yayamadous voisins. A des densités d’arbres intermédiaires, le Wanakouali, l’Angélique, le Chawari et le Courbaril ont des productivités très bonnes à très honorables, tandis que le Parcouri et l’Amarante affichent des valeurs très basses. Le Parcouri subit une concurrence relative de la part des Chawaris et des Cœurs dehors en plus d’être dans la partie du dispositif avec le plus de limons fins à 100cm (sols contraignants). L’Amarante, quant à elle, subit la très forte concurrence imposée par les Simaroubas P2 qui ont réduit drastiquement le nombre d’arbres dominants au centre de la placette. Le Goupi affiche aussi une faible productivité malgré une canopée bien fermée. Ce placeau subi la concurrence des Simarouba P2 ce qui explique sa faible densité d’arbres dominants qui ne sont pas très développés. Par ailleurs, ces arbres dominants sont assez petits en diamètre.

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Enfin, le Yayamadou affiche une productivité basse malgré des arbres dominants bien développés : le très fort développement de ceux-ci a réduit le nombre d’arbres dominants comme le développement des arbres dominés, et aussi entrainer une très forte mortalité. En précisant que les Simarouba P2 ont aussi relativement concurrencé le placeau de Yayamadou. Il est à noter la forte différence entre les placeaux Simarouba P1 et Simarouba P2. La plus faible productivité des Simaroubas P1 provient du fait que les arbres dominants sont plus petits, mais aussi moins nombreux en raison d’une concurrence forte des arbres de bordure qui ont réduit le nombre d’arbre dominant au centre. Cela n’a pas été le cas du placeau 2 dans lequel, la croissance a été si forte que les arbres de bordure ont moins dominés les arbres du centre. C’est aussi la raison pour laquelle, les arbres de bordure en P2 ont autant empiété sur les placeaux voisins.

Volume de bois (m3/ha) et biomasse épigée (t/ha) de la strate dominante en fonction de la densité d’arbres au centre de chaque placeau du dispositif.

Volume (m3) et biomasse épigée (t) de l’arbre moyen dominant en fonction de la densité d’arbres au centre de chaque placeau du dispositif.

Influence de la teneur en limons fins du sol sur le comportement des placeaux. On ne peut exclure que la productivité de certaines espèces aient été influencées par la nature des sols, chaque espèce réagissant avec son propre tempérament (besoin en ombre/lumière) à la nature du sol (abondance de de limons ou argiles notamment) après une plantation en plein découvert. Nous savons aussi, depuis les analyses de sol réalisées par Freycon et Roelens, que la partie nord du dispositif peut être considérée comme moins favorable au développement des arbres que la partie sud notamment en raison d’une teneur en limons à 1m de profondeur croissante de la partie sud vers la partie nord. Par ailleurs, les espèces 21 testées ont des tempéraments divers qui laissent présager des réponses différentes. Malgré cela, nous avons pu observer une tendance dans la relation entre la hauteur moyenne de la strate dominante et la teneur en limons fins du sol à 100cm de profondeur (figure). Cependant cette relation reste non significative au seuil de 5% (p.uncorr. : 0,092). Une tendance a aussi été observée entre la biomasse épigée et la teneur en limons fins, mais cette relation est bien moins satisfaisante. Il est aussi nécessaire de préciser que plusieurs placeaux ont réellement échoué dans cette zone nord de l’essai et dans la pente menant vers la crique (Bagasse, Wacapou, Grignon, St Martin Rouge). Relation entre la hauteur moyenne de la strate dominante (m) et la teneur en limons fins du sol à 100cm de profondeur (%) au centre des différents placeaux de l’essai.

Conclusion. En tenant compte de l’influence des placeau voisins et de la teneur en limon à 100cm des sols, on peut considérer que les placeaux ayant bénéficié de conditions relativement correctes sont les suivants : Gonfolo, Angélique, Kobe, Wapa, Simarouba P2 et Wanakoualis. Ce sont les Simaroubas P2 et les Wanakoualis qui ont exprimé les meilleures productivités en volume de bois (>20m3/ha/an), tandis que les autres placeaux (Gonfolo, Angélique, Kobe, Wapa) ont produit des volumes bien plus bas (~10 à 13m3/ha/an), certains avec des formes convenables (Gonfolo, Angélique). En revanche, la plupart des autres placeaux ont bénéficié de conditions plutôt défavorables qui ont vraisemblablement affecté leur productivité. Malgré cela, le Cœur dehors, le Chawari, le Courbaril ont eu des productivités correctes. Dès lors que l’on pondère la productivité par l’infradensité du bois, on remarque que ce sont le Wanakouali, le Wapa et l’angélique qui ont eu de très bonnes productivités qui dépassent même celle du Simarouba P2 et du Gonfolo, tandis que le Kobe est le moins productif. Les placeaux qui ont subi la contrainte d’autres placeaux ou sont situé dans la partie nord montrent aussi de très faible productivité excepté le Cœur dehors et le Chawari.

Tableaux récapitulatifs. En ce qui concerne les volumes des arbres, nous présentons soit des valeurs observées lorsque le volume sur écorce des arbres a été décrit par des grimpeurs, soit des valeurs calculées en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur.

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Arbres Diamètre Hauteur Volume mesuré Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 933 18 0,6 16 0,6 328 100 11 0,2 31 100 Dominés 444 12 0,4 12 0,4 38 12 1 0,0 6 20 Dominants 489 25 0,8 22 0,7 290 88 10 0,5 24 80 Fourchus* 89 30 1,0 22 0,8 70 21 2 0,8 6 21 Corrects* 400 23 0,8 21 0,7 220 67 8 0,5 18 59 Caractéristiques du peuplement d’Angéliques de Guyane âgé de 29 ans du centre de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

Arbres Diamètre Hauteur Volume simulé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 930 22 0,8 17 0,6 426 100 15 0,3 46 100 1022 20 0,7 15 0,5 375 100 13 0,2 42 100 Dominés 317 15 0,5 11 0,4 43 10 1 0,1 7 15 444 14 0,5 10 0,4 51 14 2 0,1 9 22 Fourchus* 227 29 1 21 0,7 172 40 6 0,6 18 38 133 30 1 21 0,7 101 27 3 0,7 10 24 Moyens* 249 24 0,8 21 0,7 129 30 4 0,5 13 29 267 23 0,8 21 0,7 111 29 4 0,4 11 27 Beaux* 136 27 0,9 21 0,7 82 19 3 0,6 8 18 178 27 0,9 21 0,7 112 30 4 0,6 11 27 Caractéristiques du peuplement de Gonfolos roses âgé de 29 ans de la placette de Paracou. Les valeurs concernent l’ensemble de la placette (centre + bordure ; ligne du haut) ou bien uniquement la partie centrale de la placette (ligne du bas en italique). * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; moyens : arbres moyens avec des fourches hautes, mais présentant de défauts sur le tronc (sinuosité, etc) ; beaux : arbres très bien conformés (fourche à plus de 6m de haut, tronc rectiligne).

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 1020 19 0,7 15 0,5 343 100 12 0,2 1,8 100 Dominés 476 15 0,5 13 0,4 66 19 2 0,1 0,4 25 Fourchus* 227 27 0,9 18 0,6 151 44 5 0,5 0,7 40 Moyens* 181 24 0,8 18 0,6 75 22 3 0,4 0,4 22 Beaux* 113 24 0,8 20 0,7 51 15 2 0,4 0,2 13 Caractéristiques du peuplement de Kobes âgé de 29 ans de l’ensemble de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; beaux : arbres avec des fourches hautes. Le calcul du volume sur écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,37 x Diam2 x Hauteur.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 635 17 0,6 14 0,5 164 100 6 0,15 21 100 Dominés 227 11 0,4 11 0,4 14 8 0,5 0,05 2 12 Fourchus* 408 22 0,7 17 0,6 150 92 5 0,29 18 88 Corrects* 0 0 0,0 1 0,0 0 0 0 0,00 0 0 Caractéristiques du peuplement de Grands Monis âgé de 29 ans de l’ensemble de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

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Arbres Diamètre Hauteur Volume simulé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 726 22 0,8 18 0,6 328 100 11 0,3 34 100 800 21 0,7 19 0,6 286 100 10 0,3 31 100 Dominés 113 12 0,4 12 0,4 10 3 0,4 0,1 2 5 89 16 0,6 15 0,5 13 5 0,4 0,1 2 6 Fourchus* 136 21 0,7 16 0,6 46 14 2 0,3 5 16 178 21 0,7 19 0,6 56 19 2 0,3 6 21 Moyens* 272 26 0,9 19 0,7 169 52 6 0,5 18 52 222 19 0,6 18 0,7 60 21 2 0,2 7 22 Beaux* 204 25 0,9 21 0,7 113 34 4 0,5 11 32 311 24 0,8 21 0,7 164 57 6 0,4 16 51 Caractéristiques du peuplement de Carapas âgé de 29 ans de la placette de Paracou. Les valeurs concernent l’ensemble de la placette (centre + bordure ; ligne du haut) ou bien uniquement la partie centrale de la placette (ligne du bas en italique). * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; moyens : arbres moyens avec des fourches hautes, mais présentant de défauts sur le tronc (sinuosité, etc) ; beaux : arbres très bien conformés (fourche à plus de 6m de haut, tronc rectiligne).

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 907 20 0,7 15 0,5 371 100 13 0,2 45 100 Dominés 340 12 0,4 11 0,4 29 8 1 0,1 5 11 Fourchus* 408 31 1,1 18 0,6 275 74 9 0,6 33 72 Corrects* 159 24 0,8 18 0,6 66 18 2 0,4 8 17 Caractéristiques du peuplement de Wapas âgé de 29 ans sur l’ensemble de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

Surface Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 400 17 0,6 15 0,5 134 100 5 0,2 15 100 Dominés 222 11 0,4 12 0,4 14 10 0 0,1 2 15 Fourchus* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0 0,0 0 0 NonFourchus* 178 30 1,0 20 0,7 120 90 4 0,7 13 85 Caractéristiques du peuplement de Yayamadous montagnes âgé de 29 ans du centre de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; non fourchus : arbres avec des fourches hautes.

t Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 889 28,4 1,0 23,0 0,8 736 100 25 0,68 64 100 Dominés 178 23,5 0,8 19,7 0,7 77 10 3 0,40 8 13 Dominants 711 29,8 1,0 23,9 0,8 659 90 23 0,78 56 87 Fourchus* 489 32,6 1,1 24,3 0,8 540 73 19 0,95 45 71 Moyen* 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 0 0 0,00 0 0 Beaux* 222 24,4 0,8 23,0 0,8 119 16 4 0,51 11 17 Caractéristiques du peuplement de Simaroubas P2 âgé de 29 ans du centre de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

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Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 622 13 0,5 11 0,4 81 100 2,8 0,07 0,30 100 Dominés 222 9 0,3 9 0,3 16 20 0,6 0,03 0,07 22 Fourchus* 311 17 0,6 13 0,4 59 73 2,0 0,14 0,21 70 Corrects* 89 12 0,4 11 0,4 6 7 0,2 0,06 0,02 8 Caractéristiques du peuplement d’Amarantes âgé de 29 ans du centre de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 756 16 0,6 12 0,4 115 100 4 0,11 19 100 Dominés 489 14 0,5 10 0,4 41 36 1,4 0,07 9 46 Fourchus* 267 20 0,7 15 0,5 73 64 3 0,23 10 54 Corrects* 0 0 0,0 1 0,0 0 0 0 0,00 0 0 Caractéristiques du peuplement de Goupis âgé de 29 ans de l’ensemble de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

t Arbres Diamètre Hauteur Volume observé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 756 24 0,8 22,6 0,8 382 100 13 0,4 35 100 Dominés 267 20 0,7 20,0 0,7 80 21 3 0,3 9 25 Dominants 489 26 0,9 24,1 0,8 302 79 10 0,6 27 75 Fourchus* 133 24 0,8 22,8 0,8 66 17 2 0,4 6 18 Moyen* 0 0 0,0 0,0 0,0 0 0 0 0,0 0 0 Beaux* 356 26 0,9 24,6 0,8 237 62 8 0,6 20 57 Caractéristiques du peuplement de Simaroubas P1 âgé de 29 ans du centre de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

Arbres Diamètre Hauteur Volume observé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 578 33 1,1 23 0,8 613 100 21 0,9 53 100 Dominés 89 26 0,9 21 0,7 40 7 1 0,4 5 10 Dominants 489 34 1,2 23 0,8 573 93 20 1,0 48 90 Fourchus* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0 0,0 0 0 Moyens* 133 33 1,1 23 0,8 130 21 4 0,8 12 24 Beaux* 356 34 1,2 24 0,8 442 72 15 1,0 35 67 Caractéristiques du peuplement de Wanakoualis âgé de 29 ans de la partie centrale de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; moyens : arbres avec des fourches hautes et des défauts bas ; beaux : arbres sans fourche ni défaut.

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Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 658 21 0,7 12 0,4 216 100 7 0,19 31 100 Dominés 295 15 0,5 9 0,3 45 21 2 0,08 8 27 Fourchus* 204 27 0,9 14 0,5 108 50 4 0,38 14 46 Moyens* 68 23 0,8 17 0,6 23 10 1 0,33 3 9 Beaux* 91 27 0,9 16 0,5 40 19 1 0,41 5 17 Caractéristiques du peuplement de Courbarils âgé de 29 ans de l’ensemble de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 658 20 0,7 15 0,5 249 100 8,6 0,22 30 100 Dominés 204 12 0,4 10 0,3 13 5 0,5 0,06 3 9 Fourchus* 91 30 1,0 17 0,6 66 26 2,3 0,55 8 26 Moyens* 113 19 0,7 15 0,5 24 10 0,8 0,20 3 11 Beaux* 249 28 1,0 18 0,6 146 59 5,0 0,52 16 54 Caractéristiques du peuplement de Chawaris âgé de 29 ans de l’ensemble de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 1020 16 0,6 11 0,4 161 100 6 0,11 26 100 Dominés 522 13 0,5 9 0,3 41 25 1 0,06 9 33 Fourchus* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0 0,00 0 0 Corrects* 499 20 0,7 14 0,5 121 75 4 0,21 17 67 Caractéristiques du peuplement de Parcouris âgé de 29 ans de l’ensemble de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

Surface Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 952 20 0,4 14 0,5 513 100 18 0,22 55 100 1000 21 0,7 14 0,5 364 100 13 0,23 42 100 Dominés 397 12 0,4 10 0,3 37 7 1 0,05 7 12 333 15 0,5 11 0,4 33 9 1 0,09 7 15 Fourchus* 516 31 1,1 19 0,6 470 92 16 0,66 48 87 667 24 0,8 17 0,6 331 91 11 0,36 36 85 Non fourchus* 40 15 0,5 19 0,7 6 1 0,2 0,15 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Caractéristiques du peuplement de Cœur dehors âgé de 29 ans de la placette de Paracou. Les valeurs concernent l’ensemble de la placette (centre + bordure ; ligne du haut) ou bien uniquement la partie centrale de la placette (ligne du bas en italique). * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; moyens : arbres moyens avec des fourches hautes, mais présentant de défauts sur le tronc (sinuosité, etc) ; beaux : arbres très bien conformés (fourche à plus de 6m de haut, tronc rectiligne).

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Résultats de l’essai d’essences guyanaises des Malgaches

Les Mutende Koualis du site des Malgaches. Sur le site des Malgaches, les plantations d’espèces locales sont très diverses. Mais il ne subsiste que peu de documents sur ce qui a été planté. Parmi toutes ces espèces plantées, seule une espèce constitue un ensemble structuré, c’est le Mutende Kouali (Vochysia guianensis ; Vochysiaceae). Cette espèce a été plantée en 1979 sur un demi-hectare. En 2014, lors de la dernière campagne de mesure, les arbres étaient âgés d’un peu plus de 35 ans.

Mortalité et taux d’occupation de la canopée de la parcelle. Le taux de survie de l’espèce est de 46%, ce qui est assez moyen. Par ailleurs, la visite de la parcelle montre la présence d’arbres du recru qui occupe l’emplacement de Mutende Kwalis morts ou disparus, ou dominent des Mutende Kwalis toujours en place. Afin, d’avoir une idée de l’importance du recru, nous avons mesuré le taux d’occupation de la canopée par les Mutende Kwalis et par les arbres issus du recru (figure). Sur la parcelle mesurée, les Mutende Kwalis occupent 69% de la canopée, tandis que le recru occupe 29% et les espaces laissés libres (ciel), 2%. Occupation de la canopée dans la parcelle de Mutende Kwalis. Au-dessus de chaque emplacement d’arbre planté, vivant ou mort, la canopée dominante peut être constituée par l’espèce d’objectif (vert), un arbre issu du recru (jaune) dominant un arbre objectif mort ou dominé, ou bien rien et le ciel est visible (bleu). Figure en haut : parcelle complète ; figure en bas : sous échantillonnage présentant le moins d’espaces occupés par le recru.

La présence du recru peut être due à la mort précoce des arbres d’objectifs ou bien à un entretien défaillant de la jeune plantation, ce qui aurait permis le développement du recru même de manière modérée. Afin d’apprécier la productivité intrinsèque de l’espèce, nous avons sous-échantillonné la partie centrale de la parcelle qui a le moins de recru (figure bas). Sur cette surface de 0,12ha, le taux de survie des Mutende Kwalis est de 52% mais ils occupent 88% de la canopée, tandis que le recru occupe seulement 9% et les espaces laissés libres (ciel), 3%, ce qui est tout à fait satisfaisant.

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Diamètre à 1m30 (cm), hauteur totale (m) et volume totale (m3) des arbres de la placette de Mutende Kwalis des Malgaches. Par la position de sa couronne dans la canopée (Crown position CP ; index de Dawkins 1956), chaque arbre vivant peut être qualifié de dominant (CP : 3-4) ou de dominé (CP : 1-2). Les box plots ayant les mêmes lettres ne sont pas significativement différents au seuil de 5% (Mann-Whitney test).

Dans ces conditions, les arbres dominés sont significativement bien plus petits que les arbres dominants au seuil de 5% (Mann-Whitney test ; figure précédente). Seulement 65% des arbres vivants sont dominants, mais ils comptabilisent environ 83% de la surface terrière totale et autour de 87% du volume total de bois de la placette. Il y a peu d’arbres fourchus sur la placette. La placette a capitalisé autour de 31m2 de surface terrière et environ 325m3 de bois. La productivité annuelle est de 9m3/ha/an, ce qui est très moyen au regard des autres espèces observées. La connaissance de l’infradensité du bois de Mutende Kouali (0,51) permet d’établir que la parcelle a capitalisé environ 166t/ha de biomasse épigée en 35 ans.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 587 22 0,6 17 0,5 325 100 9,2 0,34 31 100 Dominés 203 16 0,5 12 0,3 41 13 1,2 0,13 5 17 Dominants 383 26 0,7 20 0,6 284 87 8,0 0,56 25 83 Caractéristiques du peuplement de Mutende Kwalis âgé de 35 ans sur une partie sous-échantillonnée de la parcelle des Malgaches. Le calcul du volume sur écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur.

Conclusion. Le peuplement de Mutende Koualis constitue un ensemble intègre en plein découvert, avec par endroit une place importante du recru. Un examen détaillé de la placette et de la structure de sa canopée a permis d’isolé une zone peu perturbée, essentiellement occupée par l’espèce d’objectif. Le fait que la canopée soit occupée par les arbres traduit une utilisation optimale de l’espace par l’espèce d’objectif. On ne peut ici incriminer l’existence d’un abri latéral ou vertical pénalisant la croissance des arbres puisque la canopée est entièrement occupée par des Mutende Koualis dominants. On ne peut pas non plus expliquer la productivité modeste par la présence du recru qui est quasiment absent de la zone choisie. C’est bien la productivité intrinsèque de l’espèce en relation avec les caractéristiques du sol de la station qui est jugée ici : avec 9m3/ha/an de volume de bois et 5t/ha/an de biomasse épigée, elle se situe dans la moyenne.

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Ce résultat est le résultat d’un nombre peu important d’arbres dominants (383 arbres/ha) et aussi d’arbres dominants ayant des tailles modestes malgré qu’ils soient déjà âgés de 36 ans (diamètre moyen de 26cm et hauteur moyenne de 20m). La hauteur dominante est un bon indicateur de fertilité de la station. Par comparaison avec d’autres résultats de Paracou, la hauteur dominante moyenne de 20m pour les Mutende Koualis est un peu basse et laisse à penser que la fertilité de la station pourrait être est très moyenne. Plusieurs prélèvements de sols jusqu’à 1m20 de profondeur ont été réalisés. Tous montrent des sols sablo-argileux jusqu’à 120cm de profondeur, bruns devenant plus jaunes avec la profondeur. L’uniformité de la coloration à tous les niveaux et l’absence de taches soutiennent l’idée d’une absence d’hydromorphie même temporaire. Par ailleurs, la grande quantité de sable fins et très fins (>60 en surface comme en profondeur) appuie l’hypothèse de sols bien drainants.

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Résultats de l’essai d’essences guyanaises de Tonnegrande

Près de 10 espèces locales ont été plantées sur le site de Tonnegrande (voir annexe) : Le Yayamadou marécage (Virola surinamensis) et le Yayamadou montagne (Virola michelii), le Gonfolo kouali (Qualea caerulea), le Wanakouali (Vochysia tomentosa) et le Kopi Kouali (Vochysia sabatieri), le Copaya (Jacaranda copaia), le Courbaril (Hymenea courbaril) et le Bois Grage (Euplassa pinnata), le Schefflera (Schefflera decaphylla) et le Tobitoutou (Schefflera morototoni).

Taux de survie. En 2014, les arbres ont 36 ans et le taux de survie mortalité spécifique observé sur le dispositif est très variable et assez bas puisqu’il va de 3% à 45%. Ce sont les Gonfolos Koualis et les Copayas qui ont les meilleurs taux de survie, tandis que les autres espèces ont des taux de survie très bas, le plus bas étant celui des Courbarils. Enfin, nous attirons l’attention sur la mortalité importante de gros arbres dominants chez les Kopis Koualis. Evolution du taux de survie des arbres pour les différentes espèces plantées en 1978 sur le site de Tonnegrande.

La place occupé par le recru. Sur ces placettes, seule la placette de Gonfolos Koualis constitue un ensemble relativement intègre dans lequel, l’espèce d’objectif domine largement, tandis que les autres placettes minées par la mortalité sont très fragmentées et plus ou moins largement occupées par le recru.

Hauteur (m) et diamètre (cm) de l’individu moyen. A Tonnegrande, les arbres peuvent dépasser 28m de haut, tandis que la hauteur de l’arbre moyen dominant ne dépasse pas 24m. Ce sont les Gonfolos Koualis les plus hauts, suivi de près par les Yayamadous marécage, les derniers courbarils, les Kopis Koualis et les Jacarandas. Il est à remarquer que la hauteur des Wanakoualis est significativement plus basse que celle des autres espèces les plus grandes, avec une hauteur moyenne dominante de 19m à 36 ans, ce qui est faible pour l’espèce en regard des résultats obtenus à Paracou et dont nous reparlerons plus loin. Le diamètre suit les mêmes tendances. Les plus gros arbres sont les Kopis Koualis et les Gonfolos Koualis, tandis que les Jacarandas sont significativement plus petits en diamètre.

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Quant au diamètre moyen des Wanakoualis, il n’est pas significativement différent de celui des espèces les plus développées.

Hauteur totale (m) et diamètre à 1m30 (cm) des arbres dominants des espèces plantées sur le site de Tonnegrande.

Les arbres les plus volumineux sont les Kopis Koualis, les Gonfolos Koualis et les Yayamadous marécages, tandis que les Jacarandas et les Wanakoualis sont significativement moins volumineux. Les Jacarandas sont aussi significativement moins volumineux que les Wanakoualis. Volume individuel (m3) des arbres dominants pour les espèces plantées sur le site de Tonnegrande.

Accroissement en volume de bois. En comparaison des productivités de 2 espèces à Paracou, (« Wanakouali Par * » et « Gonfolo rose Par * »), celles des plantations de Tonnegrande sont faibles puisque l’espèce la plus productive, Gonfolo Kouali, a capitalisé un peu plus de 200m3/ha en 36 ans, soit environ 6m3/ha/an. Volume produit par an (m3/ha/an) pour les différentes espèces plantées. Arbres dominants : CP 3-4 ; arbres dominés : CP 1-2 ; tous : Tous. Par * : Paracou.

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Cette faible productivité est principalement le fait des faibles taux de survie qui caractérisent le site de Tonnegrande : excepté pour la placette de Gonfolos Kouali (42%) et celle de Copaia (35%), toutes les autres placettes ont des taux de survie inférieurs à 20%, ce qui est très faible. Cependant, ces faibles taux de survie ne sauraient expliquer à eux seuls les mauvais résultats de ces placettes.

Productivité des Wanakoualis et des Kopis Koualis sur des placettes plus petites. La mortalité qui a touché ces 2 espèces est telle qu’elle ne permet pas d’établir correctement leur productivité intrinsèque de ces 2 espèces sur le site. Afin d’établir une comparaison avec la placette de Paracou qui met en évidence la productivité importante du Wanakouali, nous avons sous-échantillonné des placettes de même dimension sur des zones ayant les plus fortes densités d’arbres vivants pour les 2 espèces. En ce qui concerne le Wanakouali, une placette a montré une productivité locale de 243m3/ha, ce qui reste bien en deçà de la productivité de Paracou (> 600m3/ha) car la mortalité a touché de manière uniforme l’ensemble de la parcelle. Ce n’est pas le cas de la parcelle de Kopis Koualis sur laquelle des zones semblent avoir été moins touchées par la mortalité. Sur ces emplacement, la productivité locale est meilleure puisqu’elle est d’environ 350m3/ha (178m3/ha pour la parcelle complète) et peut ponctuellement atteindre 450m3/ha. Sur les 2 petites placettes ayant les plus grandes densités d’arbres qu’il nous a été données de voir, la canopée est fermée, compacte et entièrement occupée par les Kopis Koualis. En d’autres termes : compte tenu de la densité d’arbres dominants qui semble déjà maximale localement, peut-on envisager des situations dans lesquelles, cet arbre qui occupe beaucoup de place au stade adulte atteint une productivité égale à 500m3/ha ? Cela est possible, mais de manière ponctuelle.

Des sols plutôt contraignants sur le site de Tonnegrande. Les dimensions des arbres pourraient expliquer dans une certaine mesure les plus faibles productivités de Tonnegrande. En effet, les Wanakoualis dominants de Tonnegrande sont significativement plus petits en hauteur et en diamètre que ceux du site de Paracou (19m vs 23m ; 27cm vs 34cm) bien qu’ils soient plus âgés de 6 ans. Cela pourrait bien provenir de sols relativement contraignants sur le site de Tonnegrande, probablement plus contraignants qu’à Paracou. En effet, à Tonnegrande, les sols de la placette de Wanakoualis sont des sols argilo- limoneux à drainage ralenti. Graphe « hauteur-diamètre » des Wanakoualis dominants plantés à Tonnegrande et Paracou.

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Conformation des arbres des différents placeaux. Le nombre d’arbres fourchus à un niveau bas (< 5m) au sein de la strate dominante est nul, voire très faible (≤ 2%) en ce qui concerne les différents placeaux de Tonnegrande.

Synthèse et Conclusion. La productivité des parcelles de Tonnegrande est vraiment très faible. Elle est dans la plupart des cas le reflet d’une mortalité importante, et dans une moindre mesure, le fait d’arbres plus petits que sur d’autres stations. Chaque placette montre une situation particulière. La parcelle de Wanakouali a subi une très forte mortalité, mais les arbres ont des tailles modestes qui peuvent être expliquées par une situation de sols contraignants. Dans ces conditions, l’absence de dégagement pendant les 8 années après plantation a pu entrainer la mort graduelle d’individus restés vivants mais trop dominés pour résister au recru même après dégagement en 1986. L’évolution du taux de survie est très similaire pour les Kopi Koualis à ceux-ci près que plusieurs arbres de gros diamètres sont morts récemment en « tache », phénomène inquiétant. En revanche, pour cette espèce, les arbres de cette espèce peuvent être bien développés et hauts. Quelle est l’origine de la mortalité ? La mortalité a été bien moins importante pour les Gonfolos Koualis qui semblent avoir trouvé des conditions favorables : canopée fermée exclusivement occupée par l’espèce d’objectif suggère que l’espèce connait un développement optimal. Pourtant la productivité reste basse avec peu d’arbres dominants, mais qui occupent un espace important. Enfin le Copaia est l’espèce qui a aussi un taux de survie moins dramatique. Cependant, les arbres sont assez hauts, mais ils ont les plus petits diamètres (22cm). On ne peut exclure que la conjoncture « sols contraignants » + « absence de dégagement » pendant les 8 premières années soit à l’origine d’une mortalité importante qui caractérise ce dispositif.

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Tableaux récapitulatifs. En ce qui concerne les volumes des arbres, nous présentons soit des valeurs calculées en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 515 17 0,5 15 0,4 217 100 6 0,2 20 100 Dominés 351 13 0,4 13 0,3 59 27 2 0,1 7 35 Dominants 164 29 0,8 23 0,6 158 73 4 0,8 13 65 Fourchu bas* 4 40 1,1 27 0,8 7 3 0,2 1,7 0,5 2 Moyen* 47 35 1,0 23 0,6 62 29 2 1,1 5 25 Nonfourchu* 113 27 0,8 23 0,6 89 41 2 0,7 7 37 Caractéristiques du peuplement de Gonfolos Koualis (Qualea Caerulea) âgé de 36 ans sur la parcelle complète de Tonnegrande.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 199 18 0,5 15 0,4 95 100 2,6 0,2 8,6 100 Dominés 99 12 0,3 10 0,3 8 9 0,2 0,1 1,3 16 Dominants 99 28 0,8 22 0,6 87 91 2,4 0,7 7,3 85 Fourchu bas* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Moyen* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Nonfourchu* 99 28 0,8 22 0,6 87 91 2,4 0,7 7,3 85 Caractéristiques du peuplement de Yayamadous marécage âgé de 36 ans sur la parcelle complète de Tonnegrande.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 351 21 0,6 19 0,5 148 100 4,1 0,4 14 100 Dominés 83 19 0,5 16 0,4 22 15 0,6 0,2 3 18 Dominants 268 22 0,6 21 0,6 127 85 3,5 0,4 12 81 Fourchu bas* 5 27 0,7 21 0,6 3 2 0,1 0,6 0 2 Moyen* 12 28 0,8 20 0,6 9 6 0,2 0,6 1 6 Nonfourchu* 251 22 0,6 21 0,6 115 77 3,2 0,4 11 74 Caractéristiques du peuplement de Copayas âgé de 36 ans sur la parcelle complète de Tonnegrande. Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 351 19 0,5 18 0,5 208 100 5,8 0,26 21 100 Dominés 711 17 0,5 16 0,4 49 24 1,4 0,18 6 29 Dominants 267 20 0,6 20 0,6 159 76 4,4 0,32 15 71 Fourchu bas* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0,0 0,00 0 0 Moyen* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0,0 0,00 0 0 Nonfourchu* 444 20 0,6 20 0,6 159 76 4,4 0,32 15 71 Caractéristiques du peuplement de Copayas âgé de 36 ans sur une petite placette (225m2, 25 individus) de la parcelle de Tonnegrande.

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Les Wanakoualis Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 168 25 0,7 18 0,5 94 100 3 0,5 10 100 Dominés 37 20 0,6 14 0,4 11 11 0 0,2 1 14 Dominants 131 27 0,8 19 0,5 83 89 2 0,6 8 86 Fourchu bas* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0 0,0 0 0 Moyen* 40 31 0,9 19 0,5 32 34 1 0,7 3 33 Nonfourchu* 91 26 0,7 19 0,5 52 55 1 0,5 5 53 Caractéristiques du peuplement de Wanakoualis âgé de 36 ans sur la parcelle complète de Tonnegrande.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 356 26 0,7 20 0,6 243 100 7 0,6 23 100 Dominés 0 0 0,0 0 0,0 0 % 0 0,0 0 0 Dominants 356 26 0,7 20 0,6 243 100 7 0,6 23 100 Fourchu bas* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0 0,0 0 0 Moyen* 44 42 1,2 21 0,6 65 27 2 1,5 6 27 Nonfourchu* 311 25 0,7 20 0,6 178 73 5 0,5 17 73 Caractéristiques du peuplement de Wanakoualis âgé de 36 ans sur une petite partie de la parcelle de Tonnegrande.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 356 20 0,6 16 0,4 105 100 2,9 0,25 12 100 Dominés 178 17 0,5 14 0,4 35 34 1,0 0,17 5 37 Dominants 178 23 0,7 17 0,5 70 66 1,9 0,38 8 63 Fourchu bas* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0,0 0,00 0 0 Moyen* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0,0 0,00 0 0 Nonfourchu* 178 23 0,7 17 0,5 70 66 1,9 0,38 8 63 Caractéristiques du peuplement de Wanakoualis âgé de 36 ans sur une petite partie de la parcelle de Tonnegrande.

La parcelle complète de Wanakoualis de Tonnegrande. Les arbres vivants sont en noirs et leurs caractéristiques sont renseignées par le tableau en noir. Le carré rouge et le carré bleu limitent 2 petites parcelles dont les arbres ont des caractéristiques respectivement renseignées par les tableaux en rouge et en bleu.

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Les Kopis Koualis Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 222 26 0,7 19 0,5 178 100 4,9 0,52 16 100 Dominés 64 17 0,5 15 0,4 14 8 0,4 0,17 2 10 Dominants 158 31 0,9 21 0,6 164 92 4,6 0,83 14 90 Fourchu bas* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0,0 0,00 2 15 Moyen* 10 25 0,7 17 0,5 6 3 0,2 0,42 1 4 Nonfourchu* 148 32 0,9 21 0,6 158 89 4,4 0,86 14 86 Caractéristiques du peuplement de Kopi Koualis âgé de 36 ans sur la parcelle complète de Tonnegrande. Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 525 24 0,7 18 0,5 340 100 9,4 0,77 31 100 Dominés 185 16 0,5 14 0,4 34 10 0,9 0,54 4 14 Dominants 340 29 0,8 21 0,6 306 90 8,5 0,74 27 86 Fourchu bas* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0,0 0,00 15 49 Moyen* 15 20 0,6 15 0,4 4 1 0,1 0,69 1 2 Nonfourchu* 324 30 0,8 21 0,6 302 89 8,4 0,83 27 85 Caractéristiques du peuplement de Kopi Koualis âgé de 36 ans sur une partie de la parcelle de Tonnegrande. Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 711 24 0,7 19 0,5 452 100 13 0,4 42 100 Dominés 311 17 0,5 15 0,4 63 14 2 0,2 8 19 Dominants 400 32 0,9 22 0,6 389 86 11 0,9 34 81 Fourchu bas* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0 0,0 0 0 Moyen* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0 0,0 0 0 Nonfourchu* 400 32 0,9 22 0,6 389 86 11 0,9 34 81 Caractéristiques du peuplement de Kopi Koualis âgé de 36 ans sur une partie de la parcelle de Tonnegrande. Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 578 25 0,7 18 0,5 368 100 10 0,4 33 100 Dominés 178 17 0,5 12 0,3 36 10 1 0,1 5 14 Dominants 400 29 0,8 22 0,6 332 90 9 0,7 29 86 Fourchu bas* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0 0,0 0 0 Moyen* 0 0 0,0 0 0,0 0 0 0 0,0 0 0 Nonfourchu* 400 29 0,8 22 0,6 332 90 9 0,7 29 86 Caractéristiques du peuplement de Kopi Koualis âgé de 36 ans sur une partie de la parcelle de Tonnegrande.

La parcelle complète de Kopi Koualis de Tonnegrande à l’extrême droite. Les arbres vivants sont en noirs et leurs caractéristiques sont renseignées par le tableau en noir. La placette à liserai vert limite une partie de la parcelle complète dont les arbres ont des caractéristiques renseignées par le tableau en vert. Le carré rouge et le carré bleu limitent 2 autres plus petites zones dont les arbres ont des caractéristiques respectivement renseignées par les tableaux en rouge et en bleu.

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Résultats de l’essai d’essences guyanaises de l’Egyptienne

Près de 17 espèces guyanaises ont été plantées sur le site de l’Egyptienne sur des surfaces très variables (voir annexe) et parfois en mélange. Les espèces plantées en peuplement pures sont l’Ebène vert (Tabebuia serratifolia), le Copaya (Jacaranda copaia), le Parcouri (Platonia insignis), le Courbaril (Hymenea courbaril), le Simarouba (Simarouba amara) et le Carapa (Carapa procera). En revanche, les autres espèces ont été plantées en mélange et souvent avec des proportions différentes. Ce sont l’Acajou de Guyane (Cedrela odorata), le Yayamadou (Virola sp.), l’Angélique de Guyane (Dicorynia guianensis), le Cœur dehors (Diplotropis purpurea), le Chawari (Caryocar glabrum), le Cèdre blanc (Ocotea tomentella), le Grignon franc (Sextonia rubra), le dodomissinga (Parkia nitida), le Wanakouali (Vochysia tomentosa), le Wacapou (Vouacapoua americana) et la Bagasse (Bagassa guianensis).

Taux de survie. Il ne peut être correctement apprécié que sur les parcelles ayant accueilli un peuplement planté pur. Ce sont les Parcouris très robustes qui montrent encore 70% d’individus encore présents, tandis que les autres espèces ont un taux de survie inférieur à 50%. A noter, le faible taux de survie des Cœurs dehors. Quant aux autres espèces plantées en peuplement pur (Ebène vert, Courbaril, Simarouba), leur taux de survie est inférieur à 10% quand elles n’ont pas complètement disparu (Bagasse). Taux de survie des espèces plantées en peuplement pur sur le site de l’Egyptienne.

Hauteur (m) et diamètre (cm) et volume (m3) des arbres. A l’Egyptienne, les arbres dominants peuvent atteindre 26m de hauteur, mais la hauteur moyenne dominante est d’environ 20m pour la plupart des espèces plantées. Ce sont les Parcouri qui sont les plus petits arbres avec une hauteur moyenne d’environ 12m et un diamètre moyen de 19cm. A l’opposé, avec un diamètre moyen supérieur à 35cm, ce sont les Grignons francs et les Cèdres blancs qui ont produit les plus gros arbres même s’ils ont été plantés en nombre réduit. Le Cœurs dehors aussi ont produit des arbres assez gros avec un diamètre moyen supérieur à 32cm. Les autres espèces ont des diamètres moyens compris entre 27cm et 31cm. Les arbres les plus volumineux sont encore les Cèdres blancs, les Grignons et les Cœurs dehors dont les valeurs moyennes sont supérieures ou égales à 0,8m3. Toutes les autres espèces ont des volumes moyens bien plus réduits inférieurs à 0,7m3.

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Hauteur totale (m), diamètre à 1m30 (cm) et volume des arbres dominants des espèces plantées sur le site de l’Egyptienne. CAR : Carapa, Par : Parcouri, ANG : Angélique, GF : Grignon franc, CDB : Cèdre blanc, CHW, Chawari, COP : Copaya, CDH : Cœur dehors, WAC : Wacapou. Le numéro suivant l’abréviation indique le numéro de la parcelle.

Conformation des arbres. Ce sont les Cœur dehors et les Carapas qui totalisent le plus d’arbres fourchus à un niveau bas (≤5m). Wacapous et Chawaris n’ont pas plus de 50% d’arbres fourchus, tandis que les Copayas, les Parcouris, les Grignons, les Angéliques et les Cèdres blancs sont rarement fourchus sur le site de l’Egyptienne. Pourcentage d’arbres fourchus à un niveau bas (≤5m) chez les arbres dominants des espèces plantées sur le site de l’Egyptienne.

Accroissement en volume de bois sur les placettes en peuplement pur. En comparaison des productivités de 2 espèces communes aux sites de l’Egyptienne et Paracou, (« Parcouri Par » et « Carapa Par »), celles des plantations de Tonnegrande semblent similaires puisque les arbres de l’Egyptienne montrent des rendements très voisins de ceux de Paracou. Volume produit par an (m3/ha/an) pour les différentes espèces plantées. Arbres dominants : CP 3-4 ; arbres dominés : CP 1-2 ; tous : Tous. Par : Paracou.

Grignon franc (Sextonia rubra) et Cèdre blanc (Ocotea tomentella). Nous disposons de très peu d’informations sur ces 2 espèces de Lauraceae plantées sur le site de l’Egyptienne. Respectivement plantés en 1982 dans la parcelle 4 (Grignon franc) et en 1980 sur la parcelle 5 (Cèdre blanc), il ne subsiste que très peu de ces arbres (> 10 arbres par espèce). 38

Pour ce qui concerne les Grignons francs, en 1987, ces 9 arbres âgés de 5 ans ont une hauteur moyenne de 4,5m et un diamètre moyen de 6,1cm. Aucune autre information n’est disponible entre 1987 et 2008, date à laquelle 5 individus ont été abattus pour étudier les éventuels marqueurs de la croissance secondaire dans le bois. En 2008, les 5 arbres prélevés avaient 26 ans, une hauteur moyenne de 21 m et un diamètre moyen de 34 cm. En 2016, les derniers arbres âgés de 31 ans ont été mesurés : leur hauteur moyenne était aussi 21 m, tandis que leur diamètre moyen atteignait 36 cm. Mis à part le plus gros individu (46,5cm de diamètre) qui est un arbre fourchu à un niveau bas, la plupart des arbres sont bien conformés avec un tronc droit, dépourvu de branches. La moitié des arbres dépassent 1m3 de bois lorsque leur diamètre dépasse 35cm de diamètre.

Hauteur (m), diamètre (cm) et volume (m3) des grignons francs plantés sur le site de l’Egyptienne. Les arbres âgés de 26 ans (noir) ont été prélevés en 2008, tandis que les arbres mesurés en 2016 et âgés de 34 ans sont toujours sur pied. Le calcul du volume sur écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur

Plateau de bois prélevés à 1m30 dans le tronc d’un arbre de 30cm de diamètre (dessus) et de 42 cm de diamètre (à droite).

Les plateaux de bois prélevés à 1m30 dans le tronc des 3 plus gros arbres prélevés en 2008 révèlent un aubier assez large (5 à 9 cm) qui enserre un duramen rosé pouvant renfermer quelques petits défauts tels que des bases de branches élaguées. A ce stade de développement, le diamètre de duramen mesuré à la base du tronc compte pour 50% à 66% du diamètre total. 39

Pour ce qui concerne les Cèdres blancs, il ne reste que 8 arbres en 2015. Les arbres dominants âgés de 36 ans ont une hauteur moyenne de 20m, tandis que leur diamètre moyen atteignait 39cm. Mis à part le plus gros individu (49cm de diamètre) qui est un arbre fourchu à un niveau bas, la plupart des arbres sont plutôt bien conformés avec un tronc droit, dépourvu de branches. Cependant, dans la partie haute du tronc, les arbres peuvent avoir de grosses branches mortes (anciennes charpentières) qui confèrent un aspect déplaisant à la partie haute de l’arbre : ces branches mortes en partie élaguées constituent des entrées potentielles de champignons vers les parties internes de l’arbre et nous ne savons pas quelles sont les répercussions sur la qualité du bois.

Hauteur (m), diamètre (cm) et volume (m3) des Cèdres blancs plantés sur le site de l’Egyptienne. Les arbres âgés de 26 ans (noir) ont été prélevés en 2008, tandis que les arbres mesurés en 2016 et âgés de 34 ans sont toujours sur pied. Le calcul du volume sur écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur

Synthèse et Conclusion. D’une manière générale, à l’Egyptienne, les taux de survie comme les accroissements en volume de bois semblent un peu meilleurs que ceux de Tonnegrande. Mais la hauteur des arbres dominants n’est pas significativement plus haute qu’à Tonnegrande. On y retrouve aussi les mêmes tendances que dans les autres sites : les cœurs dehors comme les Wacapous sont toujours très fourchus. En revanche, les Carapas de l’Egyptienne sont étonnamment plus fourchus qu’à Paracou : 84% versus 22%. Ils sont aussi plus gros. D’ailleurs, les arbres de l’Egyptienne, plus vieux que ceux de Paracou, sont aussi sensiblement plus gros et parfois plus hauts. Ceci amène à penser que le contexte pédologique de l’Egyptienne n’est pas aussi contraignant que celui de Tonnegrande et qu’il ressemblerait assez à celui de Paracou. Enfin, les arbres de l’Egyptienne ont souvent bénéficié de plus de place pour se développer en raison d’une mortalité plus importante qu’à Paracou. Ceci pourrait expliquer aussi les arbres sensiblement plus gros.

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Tableau récapitulatifs.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 533 28 0,8 16 0,5 345 100 10 0,5 39 100 Dominés 100 20 0,6 12 0,3 24 7 1 0,2 4 10 Dominants 433 30 0,9 17 0,5 320 93 9 0,6 35 90 Fourchu bas* 367 31 0,9 17 0,5 275 80 8 0,7 30 78 Moyen* 33 33 0,9 17 0,5 33 10 1 0,7 3 9 Nonfourchu* 33 21 0,6 18 0,5 12 4 0 0,3 1 3 Caractéristiques du peuplement de Carapas (Carapa procera) âgé de 34,5 ans sur la parcelle 2 de l’Egyptienne. Le calcul du volume sur écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 776 15 0,4 11 0,3 126 100 3,6 0,10 19 100 Dominés 246 10 0,3 7 0,2 9 7 0,3 0,03 2 12 Dominants 531 18 0,5 13 0,4 117 93 3,4 0,17 17 88 Fourchu bas* 63 19 0,5 12 0,3 12 9 0,3 0,16 2 10 Moyen* 12 23 0,7 14 0,4 4 3 0,1 0,31 1 3 Nonfourchu* 455 18 0,5 13 0,4 101 80 2,9 0,17 15 76 Caractéristiques du peuplement de Parcouri (Platonia insignis) âgé de 34,5 ans sur la parcelle 3 de l’Egyptienne. Le calcul du volume sur écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 473 26 0,8 18 0,5 315 100 9,1 0,50 31 100 Dominés 87 18 0,5 12 0,3 16 5 0,5 0,15 2 8 Dominants 386 29 0,8 20 0,6 299 95 8,7 0,66 28 92 Fourchu bas* 83 33 1,0 21 0,6 86 27 2,5 0,91 8 26 Moyen* 69 29 0,9 20 0,6 54 17 1,6 0,68 5 17 Nonfourchu* 234 27 0,8 20 0,6 158 50 4,6 0,58 15 49 Caractéristiques du peuplement de Copaya (Jacaranda copaia) âgé de 34,5 ans sur la parcelle 8 de l’Egyptienne. Le calcul du volume sur écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 381 23 0,7 15 0,4 176 100 5,1 0,32 19 100 Dominés 123 17 0,5 9 0,3 19 11 0,6 0,11 3 17 Dominants 258 26 0,8 19 0,6 157 89 4,6 0,53 16 83 Fourchu bas* 56 28 0,8 19 0,5 36 20 1,0 0,58 4 19 Moyen* 71 29 0,9 19 0,6 53 30 1,5 0,66 5 28 Nonfourchu* 131 25 0,7 19 0,6 69 39 2,0 0,46 7 36 Caractéristiques du peuplement de Copaya (Jacaranda copaia) âgé de 34,5 ans sur la parcelle 9 de l’Egyptienne. Le calcul du volume sur écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur.

41

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 267 30 0,9 18 0,5 220 100 6,4 0,63 22 100 Dominés 57 22 0,6 12 0,4 18 8 0,5 0,23 3 12 Dominants 210 32 0,9 20 0,6 203 92 5,9 0,82 19 88 Fourchu bas* 155 34 1,0 20 0,6 169 76 4,9 0,97 16 73 Moyen* 6 28 0,8 17 0,5 6 3 0,2 0,54 1 3 Nonfourchu* 48 25 0,7 19 0,6 28 13 0,8 0,49 3 13 Caractéristiques du peuplement de Cœur dehors (Diplotropis purpurea) âgé de 34,5 ans sur la parcelle 10 de l’Egyptienne. Le calcul du volume sur écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur.

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Résultats de l’essai d’essences guyanaises de la Montagne de Fer (2000- 2002), Piste Christine (2003) et Montagne de Kaw (2003-2004)

Ce chapitre débute par un rappel des principaux résultats rapportés par Guitet (2005). Ces plantations ont été réalisées dans le but de tester le comportement de 6 espèces forestières locales sélectionnées, vis-à-vis de deux modalités de plantation différentes, nommés « sous abri » et « plein découvert ». Les 6 essences testées ont été choisies parmi les espèces commerciales les plus intéressantes sur le marché actuel : - l’Angélique Dicorynia guianensis (Caesalpiniaceae), notée AG, est l’essence la plus utilisée par la filière guyanaise (37% du volume exploité entre 2000 et 2003) ; - la Bagasse Bagassa guianensis (Moraceae), notée BAG, est une espèce de haute qualité technologique peu répandue mais intensément exploitée qui joue par ailleurs le rôle de ressource clef vis-à-vis de la faune en forêt naturelle ; - l’Acajou de Guyane Cedrela odorata (Meliaceae), notée CED, est une espèce très utilisée traditionnellement en sculpture et très rare en forêt guyanaise (1 tige exploitable / 100 ha) bien que présente sur une grande partie de l’Amérique du Sud et Centrale ; - le Courbaril Hymenea courbaril (Caesalpiniaceae) noté CBL ; - le Coeur Dehors Diplotropis purpurea (Caesalpiniaceae) noté CDH et le Parcouri Platonia insignis (Clusiaceae) noté PAR, sont des bois relativement rares d’usages nobles aux qualités technologiques reconnues et utilisables sans traitement en menuiserie et ébénisterie. L’angélique de Guyane. Au cours des deux premières années, cette espèce montre une croissance moyenne en hauteur assez lente qui s’échelonne entre 30cm et 1m/an selon les sites (69 cm/an en moyenne). Les accroissements sont réguliers et ne montrent pas de saisonnalité bien marquée. On ne note pas d’effet site très marqué non plus. On peut cependant supposer que le facteur principal influençant la croissance est plutôt le dynamisme de concurrence de la végétation adventice. En effet, les 2 plantations présentant le maximum de croissance sont celles ayant nécessité le moins d’entretien (seulement 2 dégagements sur la ligne en 2 ans) alors que sur les autres placeaux, les dégagements ont été dynamiques et plus fréquents (au moins un dégagement en plein) du fait d’une repousse rapide et gênante de la végétation naturelle. L’Acajou de Guyane. Les plantations de cette espèce ont subi d’importantes attaques de Borer (Hypsipyla sp.). Ces attaques ont été massives sur les sites de Piste Christine (CHR) et KAW dès les premiers mois, ceci malgré le mélange et la présence d’abri latéral ou vertical, tandis que le site de Montagne de Fer (MDF) commençait à être lui aussi touché au bout de 3 ans. Ces attaques peuvent entraîner des accroissements nuls, voire négatifs par destruction complète des jeunes pousses encore vertes. Elles sont à l’origine d’une forte mortalité sur CHR-A, mais en général, le ne meure pas car c’est un bourgeon axillaire qui prend le relais de la croissance. La croissance est si gravement affectée par ces attaques qu’il n’est pas possible de l’exclure de l’analyse des données. De ce fait, le comportement de l’espèce vis-à-vis des modalités a été difficilement analysable. Sur MDF où les attaques ont été limitées, on note une croissance en hauteur plus dynamique la première année sur le placeau A (1,7m/an entre 6 et 12 mois) en régression la seconde année (1,1cm/an entre

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18 et 24 mois) alors que sur le placeau D, la tendance est inverse avec un démarrage plus lent la première année qui évolue vers une croissance rapide la seconde année. Globalement, l’accroissement moyen annuel reste médiocre (autour de 0,8m/an), dépassant à peine 1m/an dans le meilleur des cas. L’avenir de ces plantations ne semble pas assuré, d’autant plus que les attaques de Borer se poursuivent sur les plantations les plus âgées (MDF01). Le Parcouri présente une excellente reprise supérieure à 90% sur toutes les plantations et aucun problème sanitaire visible. On note cependant une faible portance des jeunes tiges peu lignifiée, qui donne parfois aux plants un port quasi-lianescent. Au stade de 2 ans, quelques individus montrent déjà une ramification secondaire sur le modèle de Massart mais la plupart conserve un développement exclusivement monopodial. La croissance du Parcouri est assez régulière et homogène au cours des deux premières années, oscillant entre 0,5 et 0,9m/an sur la majorité des plantations indifféremment du couvert. Les différentes plantations suivent une évolution en hauteur similaire. Les croissances enregistrées sur MDF augmentent notablement la troisième année en dépassant 1,2m/an. La préférence de l’espèce pour le plein éclairement n’est pas franchement vérifiée pour le moment. Le cœur dehors. Le faible nombre d’individus mis en place et l’absence de l’espèce sur certains sites ne permet pas de tirer de conclusions concernant le Cœur Dehors. On observe quelques signes de dégâts de gibier peu nombreux ne permettant pas de confirmer d’appétence particulière vis-à-vis des ongulés, contrairement à la Bagasse. Les croissances constatées en plein découvert sur MDF-D et CHR-D sont relativement soutenues mais irrégulières (entre 1,2 et 1,8m/an). La croissance est plus régulière, mais inférieure à 1m/an sous abri (CHR-A), tendance conforme au caractère héliophile noté par la littérature. Le Courbaril. Sa reprise est excellente sur l’ensemble des plantations (100 à 93% à 2 ans). On ne note par ailleurs aucune prédation importante et l'état sanitaire est excellent sur plus de 80% des tiges tous les sites. Du fait de sa croissance sympodiale basée sur le modèle architectural de Troll, la mesure de la hauteur des plants de courbaril est assez peu précise : les branches dominantes ont un développement plagiotrope et ne se redressent que secondairement pour former l’axe principal. On note cependant une croissance relativement régulière mais d’intensité très variable entre les sites. Le site de CHR montre les deux extrêmes : maximum d’accroissement sur CHR-D avec plus d’1,8m/an à partir de la première année ; minimum sur CHR-A avec moins de 0,3cm/an en constante diminution. L’effet de l’éclairement est inversé sur KAW où l’on note une croissance plus forte sous abri. Les tendances sont assez proches sur les deux plantations de MDF.

Synthèse. La jeunesse du dispositif et les écarts existants au protocole ne permettent pas d’aller plus loin dans l’analyse pour le moment. Cependant, la phase d’installation des plants ayant aboutie dans de bonnes conditions dans la majorité des cas, on peut s’attendre à l’avenir à une expression plus franche du tempérament des espèces en fonction de l’éclairement mais aussi des caractéristiques des sols.

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Performance des espèces selon le mode de plantation, tous sites confondus ; comparaison à 18 mois des moyennes de croissance en hauteur, par espèce et modalité ; AG = Angélique, BAG = Bagasse, CBL = Courbaril, CDH = Cœur dehors, CED = Acajou, PAR = Parcouri ; les valeurs anormales sont exclues (étendues non-atypiques).

La Bagasse apparaît d’ores et déjà comme une espèce très prometteuse du fait d’une croissance initiale qui l’extrait rapidement de la compétition du recru naturel. Par ailleurs, la modalité de plantation sous abri semble pénaliser la croissance initiale. Elle n’améliore pas la reprise des plants déjà excellente en plein découvert. Elle ne permet pas non plus de contenir le recru naturel mais au contraire risque de créer les conditions d’une concurrence très défavorable entre les plants et les réserves qu’il va falloir ôter dans les années à venir.

En ce qui concerne la Bagasse. Pour les sites de Montagne de Fer (MDF), Kaw et Piste Christine (CHR), la reprise est globalement bonne avec moins de 5% de mortalité à 2 ans sur 5 des 6 plantations. Seule ombre au tableau : sa sensibilité à l’abroutissement. On note en effet d’importants dégâts dus aux ongulés (biche, kariakou) qui ont été rencontrés fréquemment et massivement sur le site de Montagne de Fer (MDF00-M) et à Kaw (KAW03-A) : respectivement 66% et 17% des tiges touchées sur ces deux plantations. Les indices d’abroutissement sont facilement reconnaissables. Ils se concentrent sur les tiges de moins de 2m et entraînent des « croissances négatives » qui aboutissent à une forte mortalité : 21% sur MDF00-M à 3 ans et 11% à KAW03 à 2 ans. Sur les plus hautes tiges supérieures à 2m, les dégâts sont moins fréquents et n’entraînent qu’un faible retard de croissance (Guitet 2005, Bézard et al 2010).

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Abstraction faite des dégâts de cervidés, la croissance de la Bagasse est exceptionnelle, notamment en plein découvert, ce qui confirme le caractère héliophile de l’espèce. En 2004, après plus de 3 ans de croissance, l’accroissement courant en plein découvert est très significativement supérieur à celui sous-abri sur chaque site. La croissance maximale est constatée sur le site Christine (CHR) en plein découvert avec plus de 3m/an au cours des 18 premiers mois de la plantation. Elle est soutenue sur les autres placeaux découverts ou mixte avec plus d’1m50/an. Elle est beaucoup plus faible sous abri avec moins d’1m50/an et une tendance à la baisse (Guitet 2005).

Nouvelles mesures des Bagasses du site de Montagne de Fer en 2015. En mars 2015, les arbres de ce site ont été mesurés après qu’une éclaircie ait été réalisée en 2014. Les arbres âgés de 14 ans au moment des mesures appartenaient tous au peuplement dominant. Avec en moyenne 16m de hauteur et 19cm de diamètre à 1m30, les bagasses de MDF ont une croissance encore très soutenue avec une croissance moyenne sur le diamètre de 1,34cm/an et une croissance moyenne en hauteur de 1,2m/an. A 14 ans, la moitié des arbres a un diamètre compris entre 19cm et 27cm de diamètre ce qui est tout à fait honorable et traduit une croissance importante chez une espèce héliophile. Diamètre et hauteur dominant des bagasses plantées sur le site de Montagne de Fer. Le graphe présente des valeurs moyennes pour les campagnes de mesures précédentes, lorsque les arbres étaient âgés de 3, 4 et 5 ans. En revanche, la hauteur et le diamètre de chaque arbre mesuré lors de la dernière campagne de mesure en 2014 (14 ans) sont renseignés.

Les différents relevés réalisés jusqu’à ce jour, bien que peu nombreux, nous permettent d’émettre des hypothèses sur les dimensions moyennes des arbres lorsqu’ils auront une trentaine d’années. Sur la base des relevés réalisée à 3, 4, 5 et 14 ans, il est possible de

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Simulation du diamètre moyen et de la hauteur moyenne des bagasses dominantes plantées sur le site de Montagne de Fer. Chaque point représente les valeurs moyennes de hauteur et de diamètre pour une année supplémentaire de développement. Les points bleu, jaune, vert et rouge représentent respectivement les valeurs à 3, 4, 5 et 14 ans, tandis que le point noir indique les valeurs à 30 ans. La hauteur moyenne est simulée par le modèle y=6,7499ln(x)-1,185, tandis le diamètre moyen est simulé par le modèle y=2,3209x0,7948.

Dans une trentaine d’années, les Bagasses plantées sur le site de Montagne de Fer pourraient avoir un diamètre moyen de 35cm et une hauteur moyenne de 22m. La variance autour de cette valeur sera vraisemblablement supérieure sinon égale à celle observée à 14 ans (Var=15,8), ce qui veut dire que les plus gros arbres pourront dépasser 43cm de diamètre et atteindre 25m de hauteur, ce qui est tout à fait plausible si on se réfère aux dimensions des rares Bagasses de cet âge que nous avons pu observer sur le site de Paracou (essai « essences locales »).

Base du tronc d’une Bagasse de 30 ans sur le site de Paracou. (Diamètre à 1m30 : 48cm, 27m de haut, environ 2,3m3 de bois).

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Résultats de l’essai d’essences locales de la Montagne de Fer (2007)

Un essai supplémentaire a été mis en place en 2010 sur le Site de Montagne de Fer. Sur ce nouvel essai d’essence locale, 3 espèces ont été plantées : le Cœur dehors (Diplotropis purpurea), l’Ebène vert (Tabebuia serratifolia) et le Grignon Franc (Sextonia rubra). La principale espèce plantée du dispositif est l’Ebène vert (534 ind), puis le Cœur dehors (196 ind) et enfin le Grignon franc planté en très petit nombre (117 ind).

Taux de survie. Après 6 ans de développement, c’est l’Ebène vert qui a le meilleur taux de survie avec 92%, puis vient le Cœur dehors avec 43% et enfin le Grignon avec un taux de survie assez faible de 28%. Le taux de survie n’évolue pas de la même manière depuis la plantation pour les 3 espèces. Chez le Grignon, ce taux chute rapidement au cours de la 1ère année (-38%) après plantation, pour tendre à se stabiliser au terme de la 5ème année (-2%). Chez le Cœur dehors, le taux de survie qui diminue peu au terme de la 1ère année (-10%), accélère sensiblement sa diminution au cours des 3 années suivantes (~13%) avant de se stabiliser au terme de la 5ème année. Il diminue très lentement chez l’Ebène vert (~0,2%/an). Taux de survie (%) des arbres des 3 espèces plantées à Tonnegrande, le cœur dehors (CDH), l’Ebène vert (EBV) et le Grignon franc (GF).

Conformation. Ce sont les Grignons qui sont les mieux conformés avec 73% d’arbres ayant une forme correcte (droits et sans fourche basse). En revanche, la quasi-totalité des ébènes verts sont fourchus (93%), tandis que le cœur dehors présente autant d’arbres fourchus que d’arbres bien conformés.

Croissance en hauteur (cm). Ce sont les Cœurs dehors qui ont exprimé la plus forte croissance. Après 5 ans de développement, ils présentent les hauteurs moyennes les plus importantes (CDH ; 4,9m<5,3m<5,7m, soit ~1m/an), puis vient le Grignon franc (GF ; 3,1m<3,7m<3,9m, soit ~0,74m/an) et enfin l’Ebène vert (EBV ; 2,2m<2,4m<2,6m, soit ~0,48m/an). Hauteur (cm) des arbres vivants et âgés de 6 ans pour les 3 espèces plantées à Tonnegrande, le cœur dehors (CDH), l’Ebène vert (EBV) et le Grignon franc (GF).

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Taux d’accroissement en hauteur (cm). C’est le Cœur dehors (CDH) qui a les plus forts taux d’accroissements dès la seconde année de croissance et la 3ème année de croissance. En revanche, Grignon franc (GF) et Cœur dehors présentent les mêmes taux (~ 140cm/an) pour la 5ème année ce qui est remarquable. L’Ebène vert (EBV) a des accroissements moins importants la dernière année (~ 85cm/an). On remarque aussi que les taux peuvent être négatifs. En effet, dans certains cas, l’arbre ne parvient pas à prendre de hauteur car la reprise de croissance ne se produit pas toujours au sommet de la plante, mais à un niveau plus bas dans la structure, ce qui fait que malgré de bons taux d’accroissements, le gain en hauteur n’est pas aussi important que pour les 2 autres espèces. Taux d’accroissement annuel en hauteur (cm) des arbres vivants et âgés de 6 ans pour les 3 espèces plantées à Tonnegrande, le cœur dehors (CDH), l’Ebène vert (EBV) et le Grignon franc (GF).

Taux d’accroissement en hauteur (cm) au terme des 7 premiers mois de croissance après plantation pour les arbres morts à des âges différents et pour les arbres vivants âgés de 6 ans chez le Grignon franc (à gauche) et le Cœur dehors (à droite).

Taux d’accroissement en hauteur (cm) et mortalité chez le Grignon franc et le Cœur dehors. C’est le Grignon franc qui a montré le plus faible taux de survie avec une mortalité 49 progressant très régulièrement au cours des 5 premières années. Cette mortalité est-elle le résultat d’une hétérogénéité du site de plantation ou bien une hétérogénéité des potentialités des individus ? L’examen de l’accroissement en hauteur au terme des 7 premiers mois après plantation (figure droite) montre que les arbres qui sont morts précocement sont aussi ceux qui avaient une valeur moyenne d’accroissement qui est significativement la plus basse. En fin de compte, les arbres survivants sont ceux qui avaient les meilleurs accroissements dès la première année. On retrouve les mêmes résultats pour le Cœur dehors.

Synthèse et conclusion. C’est l’Ebène vert qui a le meilleur taux de survie mais sa conformation est très mauvaise avec des arbres très fourchus qui ont des difficultés à se développer autour d’un seul axe directeur. Ce sont le Cœur dehors et le Grignon qui montrent les meilleurs résultats de croissance et de conformation. Cependant, ces 2 espèces connaissent une mortalité réellement plus importante. Chez le cœur dehors, la mortalité s’intensifie à mesure que les arbres se développent, ce qui suggère une compétition entre les arbres et probablement la disparition de certains arbres dominés qui éprouvaient déjà des faiblesses de croissance. En effet, les premiers arbres à mourir sont aussi ceux qui ont d’emblée les plus faibles taux d’accroissement la première année après plantation : les plus faibles. Mais bien entendu, cela n’exclut pas la mort d’arbres faiblards sans qu’ils aient eu à souffrir de la compétition de voisins plus forts. En revanche, la mortalité du Grignon suggère que cette mortalité n’est pas le résultat d’une compétition pour la lumière chez cette espèce, mais plutôt la disparition précoce des individus les plus faibles chez une espèce assez sensible ; en d’autres termes, le tri précoce des individus non viables dans des conditions relativement stressantes. Dans quelle mesure peut-on exclure une influence éventuelle des Cœurs dehors voisins très vigoureux ? En effet, on peut remarquer des regroupements de grignons survivants plutôt éloignés des Cœur dehors qui peuvent être assez intrusifs par leur croissance importante. Cependant la taille de la parcelle ne permet pas d’aller plus loin.

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Le Cèdre Sam (Cordia alliodora) Laurel Résultats des différents essais en Guyane et de l’étude en forêt naturelle à Saul

Cette espèce a fait l’objet d’un essai d’introduction sur le site de l’Egyptienne (ONF), de Tonnegrande (ONF) et de 2 essais successifs sur le site de Paracou (CTFT, Cirad).

Résultats de l’essai de Cordia sp de l’Egyptienne et de Tonnegrande. En 2015, il ne subsiste rien de l’essai du site de l’Egyptienne en précisant qu’un très petit nombre de plants ont été mis en place. L’essai de Tonnegrande a été mis en place en 1978 sur une parcelle défrichée mécaniquement, c’est à dire au bulldozer. En 2016, il ne subsiste plus rien de cet essai du site de Tonnegrande bien que plus de 1400 arbres originaires du Surinam (soit 1,26 ha) y ait été plantés en juin 1977, en précisant que les plants étaient des « stumps » de 50cm. Cette plantation de plein découvert a fait place à une forêt secondaire dans laquelle, les « bois rouges » (Humiria balsamifera) sont très largement représentés, comme sur le site de plantation de Tonnegrande en générale. Le rapport de 1987 (ONF – JPR- 07/87) mentionne par ailleurs que seules les plantations réalisées sur des emplacements défrichés manuellement ont donné de bons résultats sur le site de Tonnegrande.

Résultats de l’essai de Cordia alliodora de Paracou. Les seules informations qui ont pu être collectées proviennent des essais du site de Paracou. Cette espèce à fait l’objet d’un premier « essai d’introduction du Cordia » en Guyane dès le 20/03/1978 sur la parcelle 785. L'origine est « Bolivar », une origine du Venezuela dont les plants ont été prélevés en mai 1977 sous des arbres plantés en 1972 dans la station de Bigi Poika au Surinam. La parcelle 785 a subi un défrichement manuel en 1976. Puis 27 arbres ont été plantés selon un espacement de 4m x 4m sur un espace de 540 m2. Le second « essai d’introduction du Cordia » a été réalisé sur la parcelle 785 qui a de nouveau, et en partie, été défrichée en 1983, mais cette fois-ci au Bulldozer D8. Cette parcelle 785 donnera de nouvelles parcelles 842 et 843, et le placeau 4 de cette nouvelle parcelle 843 restera le seul intouché de la parcelle 785. Ce second essai a été mis en place le 09/05/1984 sur les placeaux 1, 2 et 3 de la parcelle 843, voisine de la parcelle 785 qui est aussi le placeau 4 de la parcelle 843. Les origines des plants sont « Antiocha » (Colombie), Amaga (Colombie), ainsi que « Cartago » et « Turrialba » (Costa Rica).

En 1984, les arbres du 1er essai, âgés de 6 ans, ont des dimensions intéressantes (figure de gauche) puisque les arbres ont un diamètre moyen de 16,9 cm (~ 2,8 cm/an) et une hauteur moyenne de 12,3 m (~ 2,05 m/an). Par ailleurs, seulement 19% d’arbres sont fourchus (Hueber et Mauranges 1984). En 1986, après une éclaircie en 1984, les 10 tiges restantes âgées de 8 ans sont bien droites avec des houppiers bien équilibrés et développés dans l’ensemble. Les arbres ont un diamètre moyen de 20 cm (~ 2,5 cm/an) et une hauteur moyenne de 14,3 m (~ 1,78 m/an). Ils ne présentent pas d’attaques apparentes. Le tableau suivant fournit le suivi de la croissance des arbres de cette parcelle (Sutter et Hueber 1986). En 1986, les arbres semblent

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Conclusion. Le mystère subsiste sur le devenir des arbres du 1er essai de Paracou car leur croissance laissait entrevoir de bons résultats. Malheureusement, nous n’avons aucun détail concernant les circonstances de la mort de ces arbres : sont-ils morts naturellement ? Ont-ils été coupés pour laisser la place à un autre essai ? A l’heure actuelle la seule manière de répondre à ces inconnus est de remettre en place un autre essai de plantation.

Hauteur (m) et diamètre (cm) des Cordia alliodora du 1er essai. Les arbres sont âgés de 8 ans sur le placeau 4 de la parcelle 843 (anciennement parcelle 785). Les points rouges présentent les dimensions des arbres éclaircis tandis que les points bleus représentent les arbres restés en place.

03/81 03/82 01/84 Eclaircie en 1984 01/84 08/85 10/86

Hauteur moyenne (m) 3,6 4,8 10,7 12,5 13,2 14,3 Circonférence à 1m30 (cm) 44,4 54,4 61,6 62,9 Densité (Nb/hect) 389 185 185 185 Tableau du suivi de croissance après plantation du 1er essai de Cordia alliodora

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Résultats d’une étude de sa dynamique de croissance autour du bourg de Saul (Guyane française).

Compte tenu de la rareté des essais et de l’intérêt de l’espèce, nous avons envisagé d’étudier la croissance des arbres présents en Guyane. Cette étude a consisté à désigner des arbres dominants issus de régénération naturelle dans les alentours du bourg de Saul, où il est très présent, et de reconstituer l’histoire de leur croissance en hauteur et en diamètre, même si l’âge des arbres nous était totalement inconnu. Cette reconstitution est rendue possible car les cerne de bois sont très bien marqués chez cette espèce (figure droite). De la même manière, chaque unité de croissance en hauteur est très bien délimitée par un étage de branche (photographie de droite). Le comptage du nombre de cernes de bois au niveau de chaque unité de croissance de l’axe principal, ainsi que la mesure de la largeur des cernes et de la longueur des unités de croissance, permet de dater toutes les structures et de reconstituer l’histoire de la croissance chez quelques arbres (figure suivante).

Un jeune Cordia de 1 an avec ses étages de branches, et une rondelle de bois avec de nombreux cernes annuels.

Au cours des 4 premières années de leur développement, les arbres de plein découvert forment des pousses annuelles de 1 à 4 m de long (figure gauche). Puis les pousses annuelles suivantes sont de moins en moins longues à mesure que l’arbre grandit.

Longueur des pousses annuelles successives de l’axe principal chez 10 arbres d’âges différents.

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Croissance en hauteur et en diamètre de l’axe principal d’arbres âgés de 5 à 7 ans (graphe de gauche) et de 13 à 21 ans (graphe de droite).

Ces modalités de croissance conduisent les arbres à atteindre rapidement des hauteurs et des diamètres importants (figure de droite). A 5 ans, les arbres ont généralement dépassé 10m de haut et le diamètre de leur tronc est proche ou supérieur à 10cm. A 13 ans, certains ont plus de 20m de hauteur et un tronc qui atteint plus de 20cm de diamètre. Une variabilité significative a été observée entre différents sites sur lesquels, les arbres avaient été prélevés.

Un Cèdre Sam d’une dizaine d’années dans le bourg de Saul.

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Résultats des essais « Niangon » des sites de Paracou et de l’Egyptienne

Comportement après plantation. A Paracou, en 1986, les plants ont montré une très bonne reprise, et malgré quelques individus qui ont été attaqués par les fourmis Manioc, les plants repartent sans mortalité ! Certains plants sont vigoureux, tandis que d’autres sont plus jaunes. Dans l’ensemble, la parcelle a un bel aspect bien que certains plants aient souffert pendant la saison sèche (Sutter et Hueber 1986). En aout 1994, une éclaircie sélective par la suppression des arbres chétifs, fourchus et dominés, ainsi que le dégagement de l’ensemble du recru ont été réalisés. En 1995, la parcelle a un aspect très correct. En 2015, le peuplement de niangons est toujours en place sur la parcelle. C’est une des rares espèces exotiques encore présentes sur le dispositif. Les mesures révèlent plusieurs chablis de Niangons et quelques arbres morts debout. A Roura, les plants ont eu aussi une très bonne reprise après plantation en 1985 sur le site de l’Egyptienne, tandis que la parcelle était régulièrement entretenue mais aucune coupe d’éclaircie sélective n’a été réalisée.

Canopée et taux de survie. La canopée de la parcelle de Roura est complètement fermée et une forte compétition règne pour l’accès à la lumière. En revanche, à Paracou, la canopée est plus hétérogène avec par endroits des espaces vides laissés par les arbres récemment morts. En 2015, les Niangons de Guyane sont âgés de 29 ans. Les inventaires montrent un taux de survie bien meilleur à Roura (75%) qu’à Paracou (66%) où le taux de survie a été mesuré 20 ans après l’éclaircie sélective d’une partie du peuplement en août 1994.

Diamètre à 1m30 (cm) et hauteur des Niangon de Paracou (Par) et de Roura (Rou). Les arbres mesurés peuvent être en bordure (B) ou centraux (C). Ils peuvent être aussi dominants (3-4) ou dominés (1-2).

Diamètre (cm) et hauteur (m) de l’arbre dominant moyen. La distinction du peuplement dominant sur les 2 parcelles donne une vision plus précise de la structure de l’ensemble de Niangons et des potentialités des arbres. Les arbres dominés sont significativement bien plus petits que les arbres dominants au seuil de 5% (Mann-Whitney test ; figure précédente). Par ailleurs, les arbres dans la partie centrale de la placette sont significativement différents des arbres de bordure au seuil de 5% (Mann-Whitney test), ce qui exclue les arbres de bordure des analyses. Les 2 tableaux à la fin de cette partie consacrée au Niangons donnent les caractéristiques des 2 peuplements de Niangons de Guyane. La considération des arbres dominants (3-4) du centre (C) de chaque parcelle montre que les arbres de Roura sont significativement plus gros et plus hauts (33cm ; 23m) que ceux de Paracou (28cm ; 21m ;

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Mann-Whitney paired test). Les arbres dominants sont aussi 2 fois plus nombreux sur la placette de Roura (tableaux).

Surface terrière totale (m2/ha). Ce sont les Niangons de Roura qui ont capitalisé le plus en 29 ans, tandis que ceux de Paracou ont capitalisé 2,4 fois moins en surface terrière.

Volume total de bois sur les placeaux (m3/ha) et accroissement annuel (m3/ha/an). Quelques arbres ont pu faire l’objet de descriptions architecturales. La figure présente la relation entre volume observé pour quelques Niangons et volume d’une poutre ayant une hauteur égale à celle l’arbre et dont la base carrée contiendrait la surface terrière de l’arbre. La pente du modèle linéaire est de 0,40 (0,33 < 0.40 < 0,44 ; 95% confidence) : le facteur de remplissage de la poutre par l’arbre est d’environ 40%. En précisant que l’hypothèse d’homoscedacité des résidus n’a pu être retenue (Breusch-Pagan test). Connaissant le coefficient de remplissage, le calcul du volume sous écorce des arbres a pu être évalué en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur. Les Niangons de Roura ont capitalisé 706m3/ha, 80% provenant d’arbres dominants, tandis que les Niangons de Paracou n’ont produit que 285m3/ha, dont 96% provenant de d’étage dominant. La productivité annuelle des Niangon de Roura est remarquable avec 25m3/ha/an, tandis que celles des Niangons de Paracou est basse étant donné qu’elle atteint tout juste 10m3/ha/an.

Conformation et états des arbres au moment des mesures de 2015. D’une manière générale, les arbres fourchus bas sont rares (> 2 %) mais les troncs peuvent parfois être déformés. A Paracou, quelques Niangons sont dépérissants au moment des mesures, qu’ils soient dominants ou dominés, ce qui n’est pas le cas à Roura pour lesquels, nous n’avons noté aucun arbre dominant dépérissant. Des observations récentes en 2016 montrent des chablis récents et fréquents sur la parcelle de Paracou, signe que certains Niangons ont toujours du mal à trouver 56 un bon encrage dans les sols contraignants et hydromorphes de cette placette. Les Niangons de Paracou ont d’ailleurs des contreforts bien plus prononcés que ceux des arbres de la placette de l’Egyptienne à Roura.

Le sous étage dans les peuplements de Niangons. Le développement des Niangons n’a pas contrarié l’installation et le développement d’un sous étage assez riche en espèces guyanaises Ce sous étage fait approximativement 4m de haut et est réparti sur l’ensemble de la placette à Roura. Sur la placette de Paracou, dans laquelle, la canopée de Niangons est plus lâche, le sous étage est bien plus développé. Par ailleurs, cette espèce se régénère spontanément dans les 2 placettes. Les plantules comme les jeunes arbres parfois hauts de 5m, sont strictement confinés aux contours des 2 placettes. La strate adulte ne semble pas affecter la régénération naturelle. Plusieurs fructifications ont eu lieu depuis la plantation puisque différents stades de régénération coexistent sur les placettes.

Développement architectural des Niangons. Le développement des jeunes individus de régénération naturelle à Paracou montre une phase juvénile au cours de laquelle, les individus peuvent atteindre plus de 5 m sans former de ramification séquentielle. En effet, dans le sous- bois, les jeunes niangons peuvent être confondus à de jeunes individus appartenant à 2 espèces guyanaises : Schefflera morototoni ou S. decaphylla (Araliaceae). A l’examen des arbres de la strate supérieure, la rectitude des troncs comme l’absence de défaut d’élagage nous amène à penser que le Niangon ramifie uniquement lorsque les premiers complexes réitérés apparaissent. Toutefois, l’absence d’une ramification séquentielle au cours du développement architectural des jeunes individus chez le Niangon reste à confirmer.

Conclusions. Les performances des arbres de la parcelle de Paracou sont significativement inférieures à celles des arbres de la parcelle de Roura. Cela est très vraisemblablement dû au contexte pédologique très défavorable de la parcelle de Paracou. Les performances (croissance, conformation) des Niangons de la plantation de l’Egyptienne à Roura sont parmi les meilleures mesurées jusqu’alors chez les espèces plantées en Guyane. Les arbres de bordures montrent bien les capacités intrinsèques de cette espèce. Sans nul doute, une coupe d’éclaircie à 15 ans aurait amélioré la productivité des arbres centraux de la parcelle de Roura. Le Niangon est une espèce robuste, peu exigeante et à croissance rapide. Qui plus est, elle n’est pas sensible aux attaques de fourmis manioc bien qu’elle puisse les subir. Elle montre assez peu de défaut de forme en raison de son développement architectural spécifique (absence de ramification séquentielle). Elle se régénère très bien.

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Tableaux récapitulatifs. Le volume sur écorce des arbres a été calculé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 844 28 1,01 20 0,73 706 100 25 0,65 62 100 Dominés 356 22 0,78 17 0,61 140 20 5 0,32 15 25 Dominants* 488 34 1,22 23 0,83 566 80 20 1,08 46 75 Fourchus* 22 31 1,10 23 0,82 19 3 1 0,87 2 3 Moyens* 156 37 1,34 23 0,82 210 30 7 1,28 17 28 Beaux* 310 33 1,17 23 0,84 337 48 12 1,00 27 44 Caractéristiques du peuplement de Niangon âgé de 28 ans du centre de la placette de l’Egyptienne à Roura. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 464 25 0,88 21 0,73 285 100 10 0,50 25 100 Dominés 65 14 0,51 16 0,56 14 5 1 0,13 2 6 Dominants* 410 28 0,99 22 0,80 274 96 10 0,69 24 95 Fourchus* 0 0 0,00 0 0,00 0 0 0 0,00 0 0 Moyens* 119 24 0,87 19 0,69 61 22 2 0,46 6 23 Beaux* 291 28 0,99 22 0,80 212 75 8 0,69 18 72 Caractéristiques du peuplement de Niangon âgé de 28 ans du centre de la placette de Paracou. * : arbres dominants ; fourchus : arbres ayant formé une fourche entre 1 et 5m de haut ; corrects : arbres avec des fourches hautes.

Germinations, juvéniles et adultes dans la parcelle de Niangons de Paracou.

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Résultats de l’essai « Eucalyptus divers » du site de Paracou

Cet essai a été mis en place en Guyane en mai 1990 sur la parcelle 901 (parcelle « eucalyptus divers », voir annexe). Cinq espèces y ont été plantés : E. alba, E. grandis, E. resinifera, E. urophylla et E. pellita. Les placettes d’E. pellita ont été décrites intégralement, tandis que les très grandes placettes d’E. resinifera et d’E. urophylla ont été partiellement décrites (<20%). Taux de survie. En 2015, ces arbres plantés ont 25 ans. Un premier passage a permis de se rendre compte rapidement que certaines espèces avaient subi une mortalité importante à tel point que l’on ne pouvait voir que des individus épars sur les emplacements dédiés à ces espèces : E. alba et E. grandis. En revanche, les 3 autres espèces présentaient des canopée apparemment intègres. C’est la raison pour laquelle, nous avons orienté les mesures vers ces espèces : E. resinifera, E. urophylla et E. pellita. L’inventaire de ces 3 espèces a révélé que E. pellita avait un excellent taux de survie dans les 2 placeaux qui lui été dédiés (75% pour Papouasie Nouvelle Guinée PNG ; 89% pour Queensland), tandis que E. resinifera et E. urophylla avait des taux de survie très médiocres (respectivement 28% et 36%), mais suffisant pour constituer une canopée apparemment intègre. Diamètre à 1m30 (cm) des arbres de la parcelle d’Eucalyptus divers de Paracou. Les 3 espèces présentées sont E. pellita originaire du Papouasie Nouvelle Guinée (PNG) et du nord Queensland (Quee), E. resinifera (Resi) et E. urophylla (Uro). Les arbres peuvent être en bordure (B) ou au centre (C) de la placette. Par la position de sa couronne dans la canopée (Crown position CP ; index de Dawkins 1956), chaque arbre vivant peut être qualifié de dominant (CP : 3-4) ou de dominé (CP : 1-2). Les box plots ayant les mêmes lettres ne sont pas significativement différents au seuil de 5% (Mann-Whitney test).

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Hauteur (m) et diamètre (cm) de l’individu moyen. N’ayant pu démontrer que les arbres de bordure étaient plus gros que les arbres des parties centrales, nous n’avons pas fait de distinction entre eux lors de l’analyse. Les eucalyptus ont atteint de grandes hauteurs à Paracou puisque le peuplement dominant d’E. pellita a atteint une hauteur moyenne de 30 m en 25ans, ce qui est remarquable. La hauteur moyenne du peuplement dominant d’E. urophylla est de 27m, tandis que celle d’E. resinifera est seulement de 23m. En ce qui concerne le diamètre moyen des peuplements dominants, ce sont les E. pellita originaires du PNG qui ont le plus petit diamètre moyen (27cm sous écorce), tandis qu’il est compris en entre 31cm et 33cm sans différence significative pour les 3 autres ensembles.

Surface terrière totale (m2/ha). N’ayant pu démontrer que les arbres de bordure étaient plus gros que les arbres des parties centrales, nous n’avons pas fait de distinction entre eux lors de l’analyse. Dans les différents placeaux, les arbres peuvent être tous considérés (tous) ou en séparant les arbres dominants qui constituent la strate supérieure de la canopée (CP 3-4) des arbres dominés (CP 1-2). Ce sont les E. pellita qui ont capitalisé le plus en 25ans, tandis que les 2 autres espèces ont peu capitalisé.

Accroissement en volume de bois (m3/ha/an). Puisque les arbres n’ont pas faits l’objet de descriptions architecturales, le calcul du volume sous écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur. Ce sont les E. pellita originaires du Queensland qui ont eu la plus forte productivité en volume de bois avec une valeur approchant les 40m3/ha/an, ce qui est remarquable. La productivité des E. pellita originaires du PNG a été moindre, mais elle reste remarquable aussi. En revanche, les 2 autres espèces qui ont subi une forte mortalité montrent des productivités bien plus basses puisque E. resinifera atteint tout juste 10m3/ha/an.

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Volume (m3) de l’arbre moyen. Ce sont encore les E. pellita originaires du Queensland qui présentent le volume de l’arbre moyen dominant le plus important avec une valeur d’environ 1,2m3, tandis que ce sont les E. pellita originaires du PNG qui ont la plus faible valeur (0,9m3). Les 2 autres espèces, malgré leurs mauvaises performances, ont peu d’arbres, mais des gros arbres qui ont su profiter de la place laissée par les individus disparus.

Conformation des arbres des différents placeaux. Les E. pellita ont un taux de fourchaison à un niveau bas sur le tronc très faible (< 1%), ce qui en fait des arbres très bien conformés. E. resinifera et E. urophylla montrent une propension à fourcher à un niveau bas un peu plus importante (respectivement 10% et 9%) mais cette propension reste très faible au regard d’autres espèces plantés.

L’état du sous-bois sous une canopée dense d’Eucalyptus pellita. Le développement important des E. pellita ainsi que l’existence d’une canopée supérieure relativement dense dans la parcelle « Queensland » n’a pas contrarié l’installation et le développement d’un sous étage assez riche en espèces guyanaises (Balata, Mahot cigare, Bombacaceae, etc). De nombreuses lianes sont aussi présentes. Ce sous étage fait approximativement 6m de haut et est réparti sur l’ensemble de la placette.

Un alignement de d’Eucalyptus pellita originaires du Queensland avec un sous-bois fourni.

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Tableaux récapitulatifs. Le calcul du volume sous écorce des arbres a été réalisé en appliquant la formule suivante : Volume = 0,4 x Diam2 x Hauteur.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 831 25 0,7 27 0,8 704 100 28 0,67 46 100 Dominés 206 19 0,5 20 0,6 67 10 3 0,28 6 13 Dominants 625 27 0,8 30 0,9 637 90 25 0,89 40 87 Caractéristiques du peuplement d’Eucalyptus pellita (PNG) âgé de 25 ans sur la parcelle de Paracou.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 993 26 0,7 26 0,7 991 100 40 0,70 66 100 Dominés 404 18 0,5 21 0,6 136 14 5 0,28 12 18 Dominants 589 33 0,9 30 0,8 855 86 34 1,29 54 82 Caractéristiques du peuplement d’Eucalyptus pellita (Queensland) âgé de 25 ans sur la parcelle de Paracou.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 313 28 1,1 22 0,9 260 100 10 0,8 22 100 Dominés 81 20 0,8 18 0,7 23 9 1 0,3 3 13 Dominants 232 31 1,2 23 0,9 237 91 9 1,0 19 88 Caractéristiques du peuplement d’Eucalyptus resinifera âgé de 25 ans sur la parcelle de Paracou.

Arbres Diamètre Hauteur Volume calculé Surface terrière (nb/ha) (cm) (cm/an) (m) (m/an) (m3/ha) % (m3/ha/an) (m3/arbre) (m2/ha) % Tous 404 28 1,1 26 1,0 393 100 16 0,97 28 100 Dominés 94 19 0,8 20 0,8 28 7 1 0,30 3 10 Dominants 310 31 1,2 27 1,1 365 93 15 1,18 25 90 Caractéristiques du peuplement d’Eucalyptus urophylla âgé de 25 ans sur la parcelle de Paracou.

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Résultats des essais de Teck sur les sites de Wayabo et de Combi

L’essai de clone de Tecks de Wayabo a été mis en place en Guyane en février 2014 sur une petite parcelle plantée de bananier et de Caféiers dans le cadre du projet FEDER Clara. Sur cette placette de 2500 m2, 50 tecks appartenant à 8 clones provenant de Malaisie ont été plantés en février 2014 sur 5 lignes comptant chacune 10 individus. Les tecks sont espacés de 6m sur la ligne et de 6m entre les lignes.

Taux de survie. En février 2016, ces arbres plantés ont 2 ans et 46 individus (92%) sont toujours en place ce qui est excellent. Les 4 tecks qui sont morts étaient situés sur 2 lignes les plus extérieures de la placette (lignes 4 et 5), sur une zone visiblement défavorable puisque nous y retrouvons aussi les arbres les plus petits.

Hauteur (m) et diamètre (cm) de l’individu moyen. N’ayant pu démontrer que les arbres de bordure étaient plus gros que les arbres des parties centrales, nous n’avons pas fait de distinction entre eux lors de l’analyse. Les Tecks de Wayabo se sont très bien développés puisque certains ont dépassé 9 m et même atteint 10 m en 2 ans. Ce sont les lignes 2 et 3 qui les plus fortes valeurs moyennes de hauteur autour de 8m (soit un accroissement moyen sur la hauteur de 4m/an), tandis que la ligne 5 affiche une hauteur moyenne significativement la faible autour de 2m. Sur cette ligne 5, les arbres sont en souffrance. Le diamètre suit la même tendance que celle de la hauteur. Ce sont les lignes 2 et 3 qui les plus fortes valeurs moyennes de diamètre autour de 8,5cm, soit un accroissement moyen sur le diamètre de plus de 4cm/an.

Diamètre à 1m30 (cm) et hauteur totale (m) des Tecks de la placette agroforestière de Wayabo. Tous les arbres sont dominants. Les box plots ayant les mêmes lettres ne sont pas significativement différents au seuil de 5% (Mann-Whitney test).

Conformation des arbres. Ces clones de Tecks de Malaisie sont connus pour former peu de branches latérales au début du développement. Cependant, dans le contexte climatique de la Guyane où la saison sèche marquée impose un ralentissement nette (voire même un

63 arrêt bien visible sur le tronc) de la croissance en hauteur, tous les arbres qui ont exprimé une bonne croissance, ont aussi formé des branches qui peuvent être insérées à un niveau bas et avoir un développement inégal. Certaines de ces branches peuvent même parfois entrer en concurrence avec le tronc et former des fourches déséquilibrées. Il est utile ici de préciser que nous n’avons relevé aucune mortalité d’apex, récente ou ancienne, sur les arbres de la placette. En revanche, 2 individus de 8m de haut et un individu de 6m de haut était en train de former une inflorescence terminale qui marquait donc la fin du développement de leur tronc respectif.

Défeuillaison ponctuelle. Sur cette placette, les arbres gardent leurs feuilles durant la saison sèche (photographie) et ils ne subissent aucune attaque de fourmis Attas (fourmis « manioc »). Teck photographiés durant la grande saison sèche (octobre 2015). Les branches, encore absentes durant cette période de « repos », seront formées à la faveur du retour de la petite saison des pluies et à la reprise de la croissance en hauteur (fin novembre 2015). Ce sera aussi le moment où les inflorescences terminales seront formées.

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Une placette agroforestière similaire sur le site de Pointe combi. Une placette ayant la même organisation a été installée sur ce site. Cependant, le développement des clones de Teck y été des plus calamiteux puisque il ne subsiste aujourd’hui quasiment plus aucun des individus plantés lors de l’installation de la parcelle en 2012. Au terme de la première année, la croissance s’est révélée inégale avec des arbres qui n’ont jamais dépassé 4m de haut. Par la suite, ces arbres ont subis de très sévères attaques de fourmis Hatta qui les ont entièrement défeuillés. Les réactions des arbres, après avoir été attaqués, étaient de former des rameaux latéraux. Cependant, les attaques récurrentes des fourmis qui prélevaient les nouvelles feuilles ont fini par avoir raison des arbres. Les individus les plus faibles ont fini par mourir, tandis que les plus grands sont morts plus tard après avoir formé de petits rameaux.

Dégâts des fourmis manioc à sur la parcelle agroforestière de Pointe Combi « Forêt ». Si certains individus montrent des velléités de refaire des feuilles (centre), leur port et leur croissance sont bien affectés (arrière- plan photo de droite avec au premier plan un sujet défolié).

La parcelle de Teck de la station de Combi. Cet essai a été installé il y a 3 ans. Sur cette parcelle, seul les arbres situés dans les andains ont survécu et ont exprimé une croissance très importante puisque de nombreux arbres ont atteint 6m de haut. Cependant au terme d’une année de croissance, les arbres ont montré des défeuillaisons importantes dues aux fourmis Attas, mais aussi à des stress hydriques. La conséquence des attaques conjuguées au stress saisonnier de la grande saison sèche a abouti à la formation de nombreuses branches insérées à un niveau bas, et la mortalité de nombreux apex terminaux, un phénomène jamais observé sur la parcelle de Wayabo.

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Un début de développement satisfaisant (gauche) compromis par les attaques de fourmis manioc (droite).

Conclusions. Sans aucun doute, les taux de croissance après plantation des clones de Teck introduits en Guyane sont remarquables. Cependant, ces résultats sont encore bien fragiles car nous ne savons pas comment ils vont se comporter sur le court et moyen terme. Les essais ont en effet étaient installés sur des sols médiocres et la forte croissance de début d’implantation pourrait bien dissimuler un ralentissement important du développement lorsque les plants rencontreront des horizons plus défavorables. Par ailleurs, ces premiers essais ont révélé une véritable sensibilité aux attaques de Fourmis manioc, attaques dont la récurrence peut entrainer la mort des arbres et la faillite du projet. Ces clones sont remarquables, mais dans le contexte guyanais où règne une pression de sélection importante, des essais complémentaires doivent être impérativement réalisés avant la promotion de ces clones à la plantation.

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Résultats de l’étude des propriétés du bois des arbres plantés

Les analyses des propriétés du bois ont été réalisées sur les espèces les plus prometteuses en termes de production à l’échelle de la parcelle, mais aussi en termes de développement individuel. Ainsi, nous avons aussi pris en compte le développement parfois fort des arbres de bordure qui rend compte des capacités de croissance intrinsèques des espèces. Nous avons aussi tenu compte de caractéristiques connus dans la littérature, ou bien dans les usages. Les espèces qui ont été retenues sont les suivantes : - La Bagasse (Bagassa guianensis), - Le Wanakouali (Vochysia tomentosa), - Le Simarouba (Simarouba amara), - Le Cèdre Sam ou Laurel (Cordia alliodora), - Le Niangon (Heritiera utilis), - Le Large Fruited Red Mahogany (Eucalyptus pellita).

A ─ Un défaut majeur chez le Large Fruited Red Mahogany (Eucalyptus pellita). Plusieurs arbres ont été prélevés dans les 2 placettes. Au cours de ces prélèvements, nous avons relevé la présence d’une grande diversité de termites colonisant et vivant dans l’écorce épaisse des E. pellita. Trois arbres ont également été prélevés. Tous les 3 montraient un cœur détérioré par des attaques de champignons et de termites (« hearth decay » ; photographies suivantes). Un des 3 montrait aussi un cœur creux renfermant un nid de termites. Malgré cela, le développement des 3 arbres prélevés ne semble pas affecter par cet état qui ne touche que des parties anciennement duraminisées et mortes. Les rondelles de bois révèlent aussi des traces de branches fines qui ont été englobées par la croissance secondaire. Ces branches allaient parfois jusqu’à l’écorce au niveau de laquelle, elles pouvaient être visibles. Au niveau de certaines de ces insertions de branches fines, nous avons aussi observé des entrées de termites. Quand le cœur n’est pas encore trop attaqué, nous remarquons que celui-ci est moins intensément coloré que les parties plus périphériques. « Hearth decay » chez 3 Eucalyptus pellita. Les observations n’ont pas été poursuivies compte tenu du grave défaut qui affecte cette espèce dans le cadre d’un objectif « bois d’œuvre ». Ce défaut observé dans le bois de cœur a par 67 ailleurs été bien documenté par Baillères et Hopewell (2008) au cours de l’étude de nombreux individus de plantation de cette espèce abattus en Australie, lors du cyclone Larry qui a ravagé la partie nord de l’état du Queensland en mars 2006. Ces 2 auteurs observent (1) une plus faible densité et (2) une teneur moindre en métabolites secondaires extractibles au centre de la tige qui pourraient être à l’origine de ce défaut. Ces 2 gradients sont très communs chez les espèces d’arbres à bois dur (Hillis 1987). La faible densité du bois, comme une moindre teneur en métabolites secondaires au centre de la tige pourraient être les 2 facteurs à l’origine de la plus grande sensibilité du cœur face aux attaques de champignons et de termites (Baillères et Hopewell 2008). Nous avons donc étudié l’infra-densité du bois de cette espèce sur un individu de la placette « Queensland » présentant un DBH ≥ 40 cm (Fig. X). La variabilité observée sur la rondelle de bois située à 1m30 est effectivement importante puisqu’elle progresse de 0,4 environ à 0,8 depuis le centre de la tige vers sa périphérie. Ainsi le cœur du tronc est peu dense. Il peut être aussi moins coloré comme le montre la 3ème photographie de la page précédente sur laquelle, le cœur de la rondelle de bois n’est pas encore attaqué.

Evolution de l’infradensité du bois depuis le centre de la tige (position 0) vers sa périphérie chez un individu appartenant à l’espèce E. pellita.

Mis à part ce défaut relativement grave, c’est une espèce qui a un bois relativement lourd, mais aussi durable. C’est aussi l’espèce qui a réalisé les meilleures performances parmi toutes les espèces plantées en Guyane française, en rappelant qu’aucun apport d’intrants n’a été réalisé au cours du développement des arbres. Compte tenu du grave défaut (« hearth decay ») qui affecte cette espèce, elle ne peut être conseillée pour un projet de plantation dans le cadre d’un objectif « bois d’œuvre » sans avoir clarifié les objectifs de l’industrie du sciage qui exploiterait ce bois.

Baillères H., Hopewell G.F. 2008. Evaluation of wood characteristics of tropical post-mid rotation plantation Eucalyptus cloeziana and E. pellita: Part (c) Wood quality and structural properties. Forest and wood products Australia. Resource characterization and improvement. Project number: PN07.3022.

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B ─ Propriétés du bois de la Bagasse, du Cèdre Sam, du Wanakouali, du Simarouba et du Niangon. Le bois des 5 autres espèces qui ne présentait pas de tels défauts a donc été étudié en détail. Le Simarouba ne forme pas de bois de cœur qui se différencie de l’aubier par sa couleur. Les propriétés du bois ont été étudiées sur cinq S. amara de la placette P1cet présentant un 39 ≤ DBH ≥ 50 cm (Tableau suivant), un fut bien droit et une fourche assez haute (≥ 10 m).

DBH Hauteur Hauteur Volume Masse Volume Tree (cm) Tronc (m) Totale (m) Tronc (m3) Tronc (kg) Couronne (m3) 44 39,5 16,6 28,0 1,40 465,3 0,18 21 40,7 15,4 26,9 1,41 430,5 0,36 47 43,0 19,4 27,6 1,71 451,4 0,13 35 46,8 18,6 27,0 1,91 623,2 0,59 29 49,3 8 29,0 1,30 432,0 1,34 Caractéristiques générales des cinq S. amara étudiés.

Le Wana-Kouali, la Bagasse, le Cèdre Sam et le Niangon forment du bois de cœur qui se différencie nettement de l’aubier par sa couleur plus sombre. Ce bois de cœur est la partie la plus intéressante pour le scieur. Les propriétés du bois ont été étudiées sur cinq individus de chacune de ces espèces présentant un diamètre de tronc compris entre 22 et 48 cm (Tableaux suivants), un fut bien droit et une fourche haute (≥ 10 m).

Hauteur Hauteur Volume Masse Volume Tree DBH (cm) tronc (m) totale (m) tronc (m3) tronc (kg) couronne (m3) 29 32,1 15,2 22,3 0,76 0,089 48 39,8 15,6 25,1 1,40 0,34 11 40,1 15,8 25,8 1,43 0,30 4 41,1 13,8 25,4 1,29 0,43 22 43,3 9,5 24,9 1,14 1,03 Caractéristiques générales des cinq V. tomentosa utilisés.

Hauteur Hauteur Volume Masse Volume Tree DBH (cm) tronc (m) totale (m) tronc (m3) tronc (kg) couronne (m3) 41 27,4 13,5 25,9 0,61 277,1 0,18 36 29,3 16,0 26,1 0,62 333,1 0,12 42 29,6 11,8 23,3 0,60 324,1 0,23 45 33,4 14,9 29,1 0,92 499,4 0,23 43 42,7 12,6 29,1 1,32 831,8 0,97 Caractéristiques générales des cinq B. guianensis utilisés

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Hauteur Volume Masse Volume Tree DBH (cm) Hauteur totale (m) tronc (m) tronc (m3) tronc (kg) couronne m3) 116 29,6 14,8 25,2 0,68 0,18 71 29,8 21,2 26,6 0,99 0,065 80 30,6 28,7 37,1 1,48 0,14 32 31,5 17,4 25,2 1,02 0,15 16 34,1 18,1 27,9 1,27 0,36 Caractéristiques générales des cinq arbres de T. utilis utilisés

Hauteur Hauteur Volume Masse Volume Tree DBH (cm) tronc (m) totale (m) tronc (m3) tronc (kg) couronne (m3) 2 22,5 16,8 24,6 4 24,0 21,2 29,0 9 27,5 17,1 25,1 7 39,0 19,1 22,0 8 47,5 16,1 35,9 Caractéristiques générales des cinq arbres de C. alliodora utilisés

Largeur d’aubier. La Bagasse est l’espèce qui a l’aubier le plus mince avec une épaisseur de 2cm environ. Elle est plus importante chez le Cèdre Sam, le Wanakouali et le Niangon avec environ 5cm d’épaisseur. Le Simarouba ne forme pas de duramen.

Densité du bois à 12% d’humidité. Sur la figure, le point rouge figure la valeur moyenne de l’espèce relevée en forêt naturelle et issue de la bibliographie. La ligne en pointillés fins figure la valeur pour l’Angélique de Guyane, tandis que la ligne en gros pointillés figure la valeur moyenne des conifères. Pour les cinq espèces, la densité des arbres issus de plantation est semblable à celle des arbres de forêt naturelle. Le Wanakouali et le Simarouba présentent une densité faible comparable à celle d’un résineux. Quant à la Bagasse, elle a une densité élevée comparable à celle de l’Angélique de Guyane. Le Cèdre Sam reste aussi un bois léger très proche des conifères, tandis que le Niangon est intermédiaire. Densité du bois à 12% d’humidité pour les 5 espèces étudiées. Le point rouge figure la valeur moyenne de l’espèce relevée en forêt naturelle et issue de la bibliographie. La ligne en pointillé figure la valeur pour l’Angélique de Guyane, tandis que la ligne en pointillés figure la valeur moyenne des conifères.

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Retrait volumique total. Le retrait volumique consiste dans la réduction du volume de la pièce de bois à mesure que celle-ci perd de l’eau au cours du séchage. Le retrait généralement exprimé en %, se produit dans 3 directions différentes et généralement selon des intensités différentes : le retrait tangentiel est généralement le plus important, puis vient le retrait radial et enfin le retrait longitudinal qui est le plus faible et souvent négligeable. Le retrait volumique total est la valeur synthétique de la somme de ces différents retraits. Globalement, les arbres de plantation présentent un retrait volumique total légèrement inférieur aux valeurs relevées en forêt naturelle. Le Simarouba et la Bagasse présentent un faible retrait volumique (autour de 7%), tandis que le Wanakouali présente la plus haute moyenne (<12%). Le cèdre Sam a une moyenne intermédiaire mais une forte variabilité avec des valeurs pouvant être importante localement. Enfin, l’ensemble des espèces montrent un retrait volumique total inférieur à celui de l’Angélique ou des résineux.

Anisotropie. L’anisotropie est une valeur sans dimension qui rend compte de la différence existant entre les retraits tangentiels et radiaux et pouvant provoquer des changements de formes : l’égale intensité des 2 retraits donne une anisotropie nulle d’une pièce de bois qui ne subit pas de changement de forme lors du séchage. Pour les cinq espèces, l’anisotropie des arbres issus de plantation est semblable à celle des arbres de forêt naturelle. La Bagasse présente une faible anisotropie comparable à celle que l’on retrouve chez l’Angélique. Le Cordia et le Simarouba ont une anisotropie moyenne semblable à celle que l’on a pour les résineux. Enfin, le Niangon et le Wanakouali montre les plus fortes valeurs d’anisotropie : respectivement 2,5 et 3,25.

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Module d’élasticité. Comme son nom l’indique, le module d’élasticité est un indicateur d’élasticité du bois. En revanche, plus sa valeur est importante et moins le bois est souple. En comparaison de valeurs issues de forêt naturelle, le module d’élasticité des arbres issu de plantation est légèrement plus faible pour le Wanakouali et la Bagasse, légèrement plus fort pour le Simarouba et le Cordia. C’est avec le Niangon que l’on observe le plus grand écart avec des bois de plantation plus rigides que ceux de ceux de forêt naturelle.

Le Wanakouali, le Simarouba et le Cordia ont un faible module d’élasticité en remarquant que celui du Cordia est proche de la valeur des résineux. Quant à la Bagasse et le Niangon, ils présentent un module d’élasticité plus fort comparable à celui de l’Angélique.

Module spécifique d’élasticité. Le module spécifique d’élasticité est la valeur du module d’élasticité pondéré par l’infra-densité. En effet, un bois plus dense est intrinsèquement moins élastique. Mais des bois de même infra-densité n’ont pas forcément la même élasticité. La valeur spécifique du module d’élasticité permet de restituer l’élasticité du bois à infra-densité constante.

En comparaison de valeurs issues de forêt naturelle, les valeurs observées chez les arbres de plantation sont légèrement plus faibles pour le Wanakouali et la Bagasse, légèrement plus fortes pour le Simarouba, et bien plus fortes pour le Cordia et le Niangon. On observe trois groupes.

Bagasse et Wanakouali présentent un module spécifique faible similaire à celui de l’Angélique de Guyane. Le Cordia et le Simarouba ont un module spécifique moyen similaire à celui des résineux. Enfin, on trouve le Niangon avec un module spécifique assez élevé.

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Point de saturation des fibres. La Simarouba et le Wanakouali de plantation ont un point de saturation des fibres plus faible que celui des arbres en forêt naturelle. Pour la Bagasse et le Cordia, il est semblable.

La Bagasse et le Simarouba ont un point de saturation des fibres bas. Quant au Wanakouali et au Cordia, ils présentent un point de saturation des fibres normal comparable à celui de l’Angélique et des résineux.

Perte de masse en milieu humide. Le test a été réalisé à 2 périodes différentes qui ont pu inférer sur le déroulement de l’expérimentation. C’est la raison pour laquelle, les résultats sont présentés au travers de 2 graphes différents (figure). Pour vérifier cela, des éprouvettes témoins de Yayamadou (Yaya) sont aussi testées lors de chaque expérimentation pour témoigner de l’intensité d’attaque fongiques quantifiable au travers de la perte de masse (%) : l’intensité a été beaucoup plus importante lors du test « Niangon- Wanakouali » (60% ; graphe du haut) que lors du test « Bagasse-Cordia- Simarouba » (35% ; graphe du bas).

Pertes de masse (%) à 6 mois des éprouvettes de bois des 5 espèces testées en milieu humide. Ces espèces n’ont pas été testées en même temps. Le premier test a été réalisée sur la Bagasse (Bag), le Cèdre Sam (Cor) et le Simarouba (Sima), le second sur le Niangon (Nia) et le Wanakouali (Wan). Le Yayamadou (Yaya) est utilisé comme témoin. Les 2 tests sont présentés séparément et les comparaisons statistiques ont aussi été réalisées séparément. Aub : aubier ; Dur : duramen. Les box-plots avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différents au seuil de 5% (Mann-Whitney test).

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Dans tous les cas, l’aubier montre plus de pertes de masse que le duramen. Par ailleurs, l’aubier du Wanakouali (Wan) montre une perte de masse (43%) significativement plus importante que l’aubier (entre 19 et 24%) des autres espèces à duramen : Bagasse (Bag), Cordia (Cor) et Niangon (Nia).

La perte de masse du duramen varie de 7 à 15% pour les 4 espèces à duramen. C’est la Bagasse qui a les plus faibles pourcentages, tandis que le Niangon a les plus forts, en rappelant que le test « Wanakouali-Niangon » a subi une intensité d’attaque bien supérieure à celle du test « Bagasse-Cordia-Simarouba ». A ce titre, le duramen du Wanakouali s’est très bien comporté, bien mieux que celui du Niangon et au moins aussi bien que celui du Cèdre Sam (Cor) et de celui de la Bagasse.

Enfin, ce test de dégradation en milieu humide est un test assez drastique par rapport à l’usage qui serait envisagé pour ces bois : milieu sec. Il n’a aussi duré que 6 mois. On ne peut exclure un changement de classement des espèces étudiées si le test avait été prolongé dans le temps.

Le Simarouba qui ne forme pas de duramen, montre des pourcentages de perte de masse similaires à ceux subis par les aubiers des autres espèces. Cependant, il existe une grande variabilité entre les Simaroubas comme le montre le graphe en haut à gauche. Cette variabilité observée pour les Simaroubas suit une même tendance chez les éprouvettes de Yayamadou provenant des mêmes bacs (graphe en bas à gauche). Un effet « bac » n’est donc pas exclu, effet dû à la présence de cortège d’espèces de champignons plus virulents ou mieux adaptés à la dégradation du Simarouba dans certains bacs plutôt que d’autres.

Pertes de masse (%) à 6 mois des éprouvettes de bois des Simaroubas testées en milieu humide. Chaque Simarouba (n°44, 21, 47, 35 et 29) s’est vu attribué un bac dans lequel, ses éprouvettes ont été placées avec un lot d’éprouvettes de Yayamadou (Yaya) utilisées ici comme témoin. Le graphe en bas à gauche présente la perte de masse de l’ensemble des éprouvettes de Yayamadou respectivement associées aux différents Simaroubas.

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Une normalisation de la perte de masse des Simaroubas par celle du Yayamadou montre que la variabilité entre Simarouba s’en trouve fortement réduite (graphes de droite) au 4ème mois (SA 4) comme au 6ème mois (SA 6), tandis que nous en observons au 5ème mois (SA 5). Le graphe en haut à droite est la synthèse des 3 dates de prélèvements : la variabilité entre individu y est aussi très réduite.

Perte de masse (%) en milieu humide des éprouvettes de bois de Simaroubas normalisée par la perte de masse des éprouvettes « témoin » de Yayamadou. Cette normalisation a été réalisée pour différentes dates du suivi : 4ème, 5ème et 6ème mois (SA 4, SA 5, SA 6). Les box-plots avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différents au seuil de 5% (Mann- Whitney test).

Conclusions. Excepté pour les modules d’élasticité et spécifique du Niangon, les propriétés des bois issus de plantation sont comparables à celles observées chez des arbres de forêt naturelle. Dans l’ensemble, les espèces étudiées présentent de bonnes propriétés technologiques. En effet, l’ensemble des espèces présente un retrait volumique, radial, tangentiel et longitudinal faible inférieur aux valeurs de retrait que l’on observe chez l’Angélique et les résineux. Toutefois, on notera que le retrait tangentiel du Niangon est plus élevé et comparable à celui de l’Angélique et des résineux. L’anisotropie, le point de saturation des fibres et le coefficient de retrait volumique présentent des valeurs moyennes comparables à celles que l’on retrouve chez l’Angélique et les résineux. Toutefois, le Wanakouali se démarque avec une anisotropie élevée. Le Wanakouali et le Simarouba présentent une faible élasticité alors que celle du Cordia, de la Bagasse et du Niangon est relativement bonne avec des valeurs comparables à celles de l’Angélique et des résineux. Enfin, la durabilité de la Bagasse et du Cordia est plutôt bonne alors qu’elle est faible pour le Simarouba.

C ─ Quelques défauts mineurs chez les 5 espèces étudiés.

Sensibilité du Simarouba aux fentes d’abattage. Le Simarouba est sujet à la fente d’abattage. Sur les 10 arbres abattus, 5 arbres ont montré des fentes d’abattage importantes se traduisant

75 par une fragmentation de la bille en 3 ou 4 morceaux. L’absence de contrefil et un niveau important de tension périphérique en est certainement la cause.

Ce sont les plus gros arbres (30 cm < DBH < 50cm) qui ont montré les fragmentations les plus importantes, tandis que le tronc de certains petits arbres ne s’est pas ouvert. En revanche, l’application d’une méthode mettant en œuvre des précautions d’abattage permet d’éviter l’expression de ce défaut : un arbre à gros diamètre (Simarouba n°47, DBH = 43cm) a été abattu suivant la méthode et n’a pas montré de fente d’abattage. En revanche, l’analyse de planches de bois prélevées dans les troncs de Simaroubas plantés a révélé que celles-ci ne renfermaient pas de défauts de nodosité visibles. Le bois est clair, exempt de défaut visible. Cette espèce ramifie précocement, mais lorsque les rameaux latéraux ont un développement limité, ils ne laissent apparemment aucune trace dans le bois. L’élagage des petites branches séquentielles de Simarouba est remarquable et ne laisse aucune trace dans le bois.

Nodosité importante chez le Wanakouali. Le développement des jeunes individus de régénération naturelle à Paracou montre une phase juvénile constituée d’un axe principal à croissance rythmique qui porte de nombreux étages de branches horizontales espacés de 50 à plus de 100 cm (modèle de Massart). Parvenus à 5 m de haut, les houppiers des jeunes arbres sont bien développés avec de nombreux étages de branches. Deux à trois catégories de rameaux séquentiels peuvent être observées. En bordure de peuplement, certaines branches peuvent connaître un développement plus important qui déforme le houppier : ce sont des branches réitérées qui tardent à s’élaguer au cours du développement. Après leur élagage, ces branches laissent très peu de traces visibles à l’extérieur du jeune tronc. En revanche, ces branches

76 laissent à l’intérieur de l’axe porteur, une partie incluse qui correspondait à la base de la branche. C’est un défaut que l’on rencontre fréquemment chez les pins. Ces défauts peuvent être fréquents dans les troncs des arbres ayant une conformation correcte dès lors que les étages de branches ont été fréquents dans le jeune âge.

Un jeune wanakouali en développement avec ses nombreux étages de branches.

Défauts dans le bois. En s’élaguant, les branches laissent des défauts invisibles que l’on peut retrouver dans une rondelle de bois, comme dans les planches.

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L’existence d’un contrefil important chez la Bagasse. Le contrefil est une propriété peu étudiée parmi les différentes espèces et malgré tout fréquemment observée en forêt tropicale. L’origine de sa mise en place comme son rôle pour l’arbre sont mal connus et pourtant l’ensemble des individus de B. guianensis présentent un contrefil prononcé. Les pièces de bois avec un contrefil important se fendent difficilement. A la fente, l’existence du contrefil est révélée par la bordure en « festons » à l’opposé de la pièce fendue (figure suivante) : chaque feston révèle les changements successifs de direction du fil de bois. Parfois, ce contrefil peut provoquer des déformations importantes sur les sciages minces. En revanche, ce caractère constitue un aspect intéressant pour les sciages épais car il renforce la résistance de la pièce et prévient la fente en bout.

Sur la pièce fendue, l’existence du contrefil est révélée par un trait de fente en « festons » visible sur l’extrémité opposée à celle d’attaque du fer. Sur l’extrémité d’attaque du fer, le trait de fente est rectiligne, tandis qu’à l’opposée, le trait de fente est festonnée : chaque feston révèle les changements successifs de direction du fil de bois.

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Un aubier excessivement large chez l’Angélique de plantation. L’Angélique est connue pour avoir un aubier large qui pénalise la quantité de duramen dans son tronc et ses plus grosses branches. En plantation à Paracou, l’épaisseur moyenne d’aubier sur un rayon est de 7cm et peut varier de 4 à 13cm. Nos mesures ont aussi permis de montrer que les arbres les plus gros renfermaient très peu de duramen (< 50% diamètre et < 25% en surface de la section du tronc à 1m30 ; figure suivante) ; nous avons observé une angélique de bordure ayant un diamètre de tronc de 30cm, un duramen qui n’excédait pas 4cm de diamètre.

Diamètre de duramen (m) en fonction du diamètre du tronc à 1m30 (m) pour des angéliques de bordure (rouge) et du centre de la placette (noir).

Pourcentage de duramen en fonction du diamètre du tronc à 1m30 (m) pour des angéliques de bordure (rouge) et du centre de la placette (noir).

Une section de bois prélevée à la base du tronc d’une Angélique plantée sur l’essai d’essences guyanaises de Paracou. Il n’y avait quasiment pas de duramen à la base de cet arbre planté. Le réglet servant d’échelle mesure 30cm de long.

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Prédiction des volumes de sciage chez le Simarouba. Les descriptions architecturales des arbres permettent de considérer l’arbre dans son ensemble, d’en extraire les parties les plus avantageuses et de calculer les différentes quantités de bois exploitable par arbre. Le Simarouba ne forme pas de bois de cœur qui se différencie nettement de l’aubier. C’est donc l’intégralité de la section qui est utilisable puisqu’aucun élément ne justifie l’exclusion des parties les plus périphériques de la section. Il s’agit donc dans les arbres décrits de disposer de pièces suffisamment longues et épaisses, indemnes de défauts majeurs (branchaison, blessure) qui limitent la longueur de la pièce. La limite inférieure de la longueur des pièces est fixée à 3 m, et celle du diamètre sous écorce, à 20 cm.

Les graphes précédents donnent les volumes et pourcentages de bois disponibles dans les arbres des 2 placettes plantées. Sur la totalité du volume de bois, quand sont retirés le bois raméal (~12%) laissés sur la parcelle, les connexes d’exploitation correspondant aux branches avec des sections >10cm et < 20cm (~20%) et les connexes de scierie (~25%) dédiés au bois énergie, on obtient un peu moins de 40% de volume de sciage dans les 2 placettes : un peu moins de 150m3/ha sur la placette P1 et environ 230m3 sur la placette P2. Ce rendement calculé à l’échelle de la placette est aussi observé lorsque l’on considère un arbre très bien conformé de 44cm de diamètre (Ind 48 P1) ou bien un arbre fourchu bas de 56cm de diamètre (Ind 49 P1). Physionomie de 2 Simaroubas plantés : un arbre fourchu bas de 56cm de diamètre (Ind 49 P1) à gauche, et un arbre très bien conformé de 44cm de diamètre (Ind 48 P1) à droite. Environ 50% du bois sont des connexes de traitement qui peuvent être destinés à la filière énergie : 176 m3/ha (72t/ha à 12% d’humidité) sur la placette P1 et 312m3 (128t/ha à 12% d’humidité) sur la placette P2.

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Prédiction des volumes de sciage chez la Bagasse. Les descriptions architecturales des arbres permettent de considérer l’arbre dans son ensemble, d’en extraire les parties les plus avantageuses et de calculer les différentes quantités de bois exploitable par arbre. La Bagasse forme du bois de cœur qui se différencie nettement de l’aubier très clair par sa couleur plus sombre et jaune (figure droite). Ce bois de cœur est la partie la plus intéressante pour le scieur. C’est donc une partie de la section qui est utilisable puisque l’aubier plus clair est à proscrire du volume de sciage. Il s’agit donc dans les arbres décrits de disposer de pièces suffisamment longues et épaisses, indemnes de défauts majeurs (branchaison, blessure) qui limitent la longueur de la pièce. La limite inférieure de la longueur des pièces est fixée à 3 m, et celle du diamètre sous écorce, à 20 cm. Le graphe de gauche donne une idée du volume et du pourcentage de bois disponibles dans les rares arbres de la placette plantée. Sur la totalité du volume de bois, quand sont retirés le bois raméal (~12%) laissés sur la parcelle, les connexes d’exploitation correspondant aux branches avec des sections comprises entre 10cm et 20cm et les connexes de scierie dédiés au bois énergie, on obtient un peu moins de 50% de duramen et un peu moins de 40 % de volume de sciage dans les arbres décrits avec un diamètre supérieur à 25cm de diamètre.

Prédiction des volumes de sciage chez le Wanakouali. Ces défauts ont des répercussions sur la quantité de bois sciée et il sera nécessaire de faire des choix de qualité de sciage. Les descriptions architecturales des arbres permettent de considérer l’arbre dans son ensemble, d’en extraire les parties les plus avantageuses et de calculer les différentes quantités de bois exploitable par arbre. Le Wana-Kouali forme du bois de cœur qui se différencie nettement de l’aubier par sa couleur plus sombre. Ce bois de cœur est la partie la plus intéressante pour le scieur qui doit aussi disposer de pièces suffisamment longues et épaisses, indemnes de défauts majeurs (branchaison, blessure) ; un tronc avec un défaut d’élagage majeur au milieu oblige à scinder le tronc en 2 parties de manière à purger la partie ramifiée.

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Les volumes de bois et de connexes à l’échelle de la parcelle de Wana-Koualis de Paracou. Seuls les arbres centraux sont considérés.

La limite inférieure de la longueur des pièces est fixée à 3 m, et celle du diamètre interne de duramen, à 20 cm. Sur la totalité du volume de bois rond (~587 m3/ha), environ 2/3 est du bois rond sciable (~400 m3/ha) qui donnera 1/3 de bois de cœur sciable (~200 m3/ha). Environ 400 m3/ha sont des connexes de traitement qui peuvent être destinés à la filière énergie.

La figure de gauche montre la relation entre le % d’arbres exploités et le volume de bois rond sciable récolté : en partant des plus gros arbres, prélever seulement 50% des arbres permet de récolter 75% du volume total de bois rond sciable.

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Synthèse générale

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Accroissement annuel du volume de l’arbre moyen dominant (m3/an) en fonction de la densité de la strate dominante (nb d’arbres dominants/ha) pour les différentes espèces plantées dans les différents dispositifs. Les arbres dominants âgés de de 29 à 36 ans sont les arbres classés en CP3 et CP4. Les différentes couleurs indiquent l’appartenance de la placette à tel ou tel dispositif. Les ronds indiquent les espèces guyanaises, les triangles, les espèces exotiques. La ligne en pointillés noirs indique un seuil de productivité totale de 500m3/ha après 30 années de croissance, tandis que les lignes grises indiquent des seuils supérieurs ou inférieurs avec un incrément de 100m3/ha : ainsi, les Carapas dominants de Paracou (Car) au nombre de 710/ha et avec un accroissement de 0,0145m3/an produiront produisent 308m3 de bois au terme de 30 années de croissance, tandis que les Carapas dominants de l’Egyptienne (Car) au nombre de 500/ha et avec un accroissement de 0,016m3/an, produiront seulement 240m3 au bout de 30 ans.

Ang Angélique (Dicorynia guianensis), Amar Amarante (Peltogyne venosa), BG Bagasse (Bagassa guianensis), Car Carapa (Carapa procera), Chaw Chawari (Caryocar glabrum), CedB Cèdre blanc (Ocotea tomentella), CDH Cœur Dehors (Diplotropis purpurea), Cop Copaia (Jacaranda copaia), Crb Courbaril (Hymenea courbaril), GdMo Grand Moni (Protium sagotianum), EuPel (Eucalyptus pellita), EuUro (Eucalyptus urophylla), EuRes (Eucalyptus resinifera), GK Gonfolo Kouali (Qualea caerulea), Gonfo Gonfolo rose (Qualea rosea), Gpi Goupi (Goupia glabra), GF Grignon franc (Sextonia rubra), KK Kopi Kouali (Vochysia sabatieri), Kobe (Sterculia pruriens), MAH Mahogany (Swietenia mahagony), MK Mutende Kouali (Vochysia guianensis), Ni Niangon (Heritiera utilis), Parc Parcouri (Platonia insignis), Sim Simarouba (Simarouba amara), Wapa (Eperua falcata), Wac Wacapou (Vouacapoua americana), WK Wana Kouali (Vochysia tomentosa), YMtg Yayamadou montagne (Virola michelii), YMrc Yayamadou marécage (Virola surinamensis).

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Introduction. Un grand nombre d’espèces et de placettes ont été observées, souvent des placettes de différentes tailles et mises en place avec différents protocoles. La figure précédente, qui se veut synthétique, présente les productivités des différentes placettes observées dans les différents dispositifs. Ce sont les arbres de la strate dominante qui contribuent principalement à la productivité en volume de bois d’un peuplement (> 70%). C’est la raison pour laquelle, nous nous intéressons particulièrement à cette strate. La densité de la strate dominante de l’espèce d’objectif est un paramètre essentiel de la structure du peuplement. D’une manière générale, une éclaircie permet dans une certaine mesure de réallouer du volume aux arbres restant sur pied. Cependant, une éclaircie ou une mortalité trop importante n’opèrent plus car au-delà d’une certaine valeur, les arbres restant atteignent des limites spécifiques d’accroissement et ne peuvent pas compenser les pertes dues à la diminution d’effectif, ceci malgré l’espace laissé libre et a fortiori si ce sont les arbres du recru qui occupent l’espace laissé libre et contraignent les arbres d’objectifs. C’est le cas des placettes situées sur la partie gauche du graphe. En revanche, les placettes de la partie droite ont des canopées fermées uniquement constituée des arbres dominants de l’espèce d’objectif. Cette strate dominante peut être considérée au travers de l’accroissement en volume de l’arbre moyen dominant (1) qui est le résultat de 2 dimensions importantes des arbres, hauteur et diamètre et (2) qui nous permet de comparer des placettes d’âges différents (25 à 36 ans). Le croisement entre accroissement en volume des arbres dominants et effectif à l’hectare, en connaissant par ailleurs les contextes sol, ainsi que la hauteur totale de la strate dominante, le type de traitement de la placette, fournit une bonne image de la situation des différentes placettes observées et des réelles potentialités des différentes espèces plantées. Les repères donnés par les courbes de productivité (volume de bois à l’hectare) facilitent la lecture. Ici, la capitalisation de 500m3 de bois à 30 ans est considérée comme un seuil de productivité minimal repère (voir Guitet 2005).

Remarques générales sur la taille des placettes et des conditions de sols. Une première remarque est que toutes les grandes placettes de Tonnegrande, Egyptienne, Malgaches sont regroupées dans la partie gauche du graphe sur des effectifs d’individus dominants faibles, tandis que les petites placettes de Paracou sont plutôt regroupées vers la droite. Cet aspect souligne l’impact majeur de la taille des placettes. Une grande placette recouvre souvent une plus grande diversité de conditions locales (sols, topologie) qui conduit à des résultats inégaux dans ses différentes parties. Cela a été bien observé sur la placette de Gonfolo Kouali de Tonnegrande avec un peuplement d’objectif bien structuré en bas de pente et très éparse en haut de pente, mais aussi dans la parcelle de Kopi Koualis qui montre un regroupement des arbres survivants dans une partie de la placette, tandis que d’autres zones montrent une disparition intégrale des arbres. Les sondages réalisés à Tonnegrande ont révélé des sols à drainage ralenti, limoneux, très argileux sans être très profonds. Le faible taux de survie à Tonnegrande peut être imputable à des sols plus contraignants que les sols du dispositif de Paracou. Pour exemple, la hauteur dominante des Wanakoualis (WK) de Paracou est significativement supérieure à celle des

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Wanakoualis de Tonnegrande bien que ces derniers soient plus âgés de 7 ans. La différence d’accroissement entre les individus de Paracou et ceux de Tonnegrande pourraient révélées les différences de contraintes imposées par les sols de Tonnegrande et de Paracou.

Espèce d’objectif versus recru ou la nécessité de contenir le recru par un entretien régulier durant les 3 premières années après plantation. Une grande parcelle est par ailleurs plus difficile à entretenir avec des moyens techniques et financiers limités. Si les petites parcelles de Paracou ont été régulièrement et intégralement entretenues, les plus grandes parcelles de Tonnegrande mises en place en 1978 ont fait l’objet d’un entretien bien moins assidu puisque, mis à part un « entretien manuel en plein » juste après la plantation en 1979, le second entretien n’a été réalisé qu’en 1985 (dégagement sur la ligne), soit 6 ans plus tard. C’est considérable compte tenu des taux d’accroissement en hauteur du recru (> 2m/an). Aucune des espèces plantées n’exprime de taux de croissance spécifique suffisant durant les premières années après plantation pour faire correctement front aux très nombreuses espèces du recru (cf résultats essais essences guyanaises de Paracou). Les 6 années sans dégagements ont très probablement lourdement pénalisé les plants dès le départ par un retard de croissance et sans effet immédiat sur la mortalité qui n’était pas encore dramatique lors du dégagement en 1985. Il faut ajouter à cela que le recru sabré lors du dégagement manuel sur la ligne en 1985 n’a fait que retarder la fermeture du milieu par les arbres du recru qui ont rejeté abondamment et ont occupé l’espace durablement.

Classification des espèces. Ces différents aspects soulignent l’hétérogénéité du dispositif de Guyane tant sur la structure des parcelles, que sur les protocoles de mise en place. Cette état de fait rend plus difficile l’interprétation des performances des nombreuses espèces plantées. Néanmoins, de nombreuses observations de terrains (structure de la canopées, structure et architecture des arbres des arbres, sols, relief, etc) nous ont permis de faire la part des choses et d’avoir une idée plus précise des potentialités de productivité intrinsèque des différentes espèces plantées. La partie qui suit est un commentaire des défauts et qualités des espèces plantées, et souligne les inconnues qui subsistent chez chacune d’elles. Cette synthèse par espèce, par genre ou par ensemble d’espèces débute par celles qui ont eu les performances de croissance les plus importantes et progresse vers les espèces à moindre productivité.

Eucalyptus pellita, champion toutes catégories. Ce sont les Eucalyptus pellita des 2 placettes de Paracou qui ont exprimé la plus grande productivité sans aucun apport d’engrais et ceci malgré la taille importante des placettes (1200m2 et 2500m2). Avec de nombreux arbres dominants ayant des hauteurs moyennes de 27m et 33m à 25 ans, ainsi qu’une productivité moyenne individuelle supérieure à 0,04m3/an, ce sont les champions toutes catégories des arbres plantés en Guyane. Ils affichent 622 m3 et 811m3 de bois. Leur conformation est parfaite, bien meilleure que celle des 2 autres espèces, E. urophylla et E. resinifera, qui ont subi une forte mortalité (tri génétique ?) et qui semblent bien moins adaptées au climat guyanais. Chez ces 2 dernières espèces, les individus dominants restants qui ont bénéficié d’espaces libérés par les arbres disparus, présentent de bons accroissements, mais ils ne permettent pas de compenser les pertes dues à la mortalité et de produire un volume de bois approchant 500m3/ha.

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Un seul caractère pénalise lourdement E. pellita : la dégradation du centre de la tige faite de bois bien moins dense que les parties plus périphériques. Ce phénomène connu en Australie sous le nom de « hearth decay », déclasse cette espèce à bois rouge, lourd (ID=0,8) et durable. Avec l’adaptation de la filière à l’utilisation du bois plus périphérique, cette espèce encore non améliorée pourrait être reconsidérée et replacée parmi les espèces d’intérêt pour la plantation forestière en Guyane.

Wanakoualis et Simaroubas, 2 espèces guyanaises avec de bonnes potentialités de croissance. Ces 2 espèces guyanaises montrent des productivités très intéressantes (respectivement 600 et 700m3/ha en 29 ans). Cependant, ces résultats mis en évidence sur de petites placettes et l’existence pour chacune d’elles d’une autre placette avec des résultats bien moins satisfaisants invitent à la prudence dans les conclusions. Les résultats montrent aussi que la qualité du sol comme l’entretien régulier au cours des premières années après la plantation sont des éléments déterminants. Pour les 2 espèces, la nature contraignante de sols limoneux (drainage ralenti) a significativement réduit la taille des arbres : réduction du diamètre pour Simarouba et Wanakouali, réduction de la hauteur pour le Wanakouali. Par ailleurs, l’absence d’entretien durant les 6 années dans la parcelle de Wanakoualis de Tonnegrande à probablement compromis une grande partie des arbres plantés qui ont fini par être remplacés par le recru : avec un taux de croissance en hauteur moyen de 0,8m/an après plantation, le Wanakouali ne peut rivaliser avec le recru qui peut croitre en hauteur de plus de 2m/an (annexe « croissance du recru »). En revanche, le Simarouba avec un taux de croissance en hauteur d’environ 2m/an est une des espèces qui peut faire face au recru. Une fourchaison basse importante et une sensibilité à la fente de la bille lors de l’abattage pénalisent le Simarouba. Cependant, en l’absence d’un programme d’amélioration de l’espèce, une suppression précoce des fourches basse pourrait permettre de résoudre cet inconvénient courant en plantation forestière. Quant à la fente d’abattage, un test d’abattage contrôlé réalisé dans le projet a permis de démontrer que la technique permet de résoudre ce problème chez cette espèce à bois blanc très prisé et relativement durable. Chez le Wanakouali, c’est une nodosité gênante dans le tronc extérieurement sans défauts qui pénalise l’espèce. Par ailleurs, la largeur importante d’un aubier peu durable (forte perte de masse en milieu humide), la propension à faire rouiller les clous, un retrait total important posent la question de l’utilisation future du bois des individus de plantation. En revanche, la faible densité de son bois comme l’abondance de la régénération au pied des arbres adultes sont des points forts de l’espèce.

Le Niangon, un arbre exotique très robuste et productif. Cette espèce exotique africaine plantée sur des parcelles assez grandes a montré une productivité remarquable conditionnée par des arbres vigoureux et un taux de survie exemplaire : sur les sols très contraignants (hydromorphie temporaire sur sols peu profonds) de la placette de Paracou, les arbres poursuivent leur développement en précisant que la faible densité du peuplement dominant de cette placette est en partie expliquée par une éclaircie réalisée en 1994. C’est sur la placette de l’Egyptienne que la productivité de la strate dominante a été remarquable, supérieure à 560m3/ha, succès dû à de bons taux de croissance sur des sols sableux bien drainés et un

87 important taux de survie. Une éclaircie précoce des arbres dominés comptant actuellement pour 140m3/ha (20% de la productivité totale de la placette) aurait permis de transférer le volume des arbres dominés aux arbres dominants et d’améliorer encore leur productivité individuelle. Un autre point fort de cet arbre est la rareté des fourches basses, un trait expliqué par son développement architectural particulier : un développement juvénile non ramifié qui place les premières branches au-delà de 8m de haut. Le bois de cœur du Niangon de plantation a une perte de masse en milieu humide relativement peu importante (~ 23% de celle du Yayamadou ; à titre de comparaison, la perte de masse du duramen de la Bagasse est de 22%). L’aubier relativement large (~5cm) du Niangon a aussi montré une perte de masse bien moins importante (~ 41% de celle du Yayamadou) que celle du Wanakouali (~ 70% de celle du Yayamadou). Dans le cadre général de l’exploitation d’arbres de plantation qui auront le plus souvent un diamètre inférieur à 50cm et de l’utilisation éventuel de l’aubier, cet aspect constitue un point fort de l’espèce. Un autre point fort est l’abondance de sa régénération au pied des arbres adultes plantés il y a 30 ans en Guyane. A l’heure d’aujourd’hui, la régénération naturelle n’a toujours pas dépassé les limites des 2 parcelles, ce qui laisse présager du caractère non invasif de cet arbre exotique.

La Bagasse, l’espèce guyanaise la plus prometteuse. Cet arbre est à l’heure actuelle celui qui nourrit le plus d’espoir en Guyane. Mais nous n’avons aucune placette qui ait abouti normalement à l’âge d’exploitabilité. Nous disposons actuellement de quelques arbres survivants intéressants et d’une plantation à mi parcourt (15 ans) avec des individus qui montrent de réelles dispositions à produire de gros diamètre. A partir de valeurs simulées de sa vigueur individuelle (m3/an), nous avons replacé la Bagasse dans notre graphe (« BG* à 30 ans ») afin d’évaluer ce que devrait être la structure de la canopée pour obtenir au moins 500m3/ha au terme de 30 années de développement : environ 450 arbres dominants d’un diamètre moyen de 35cm, ce qui est tout à fait envisageable au regard des individus en développement sur la placette de Montagne de Fer. Les propriétés de son bois, la minceur de son aubier, son taux de croissance élevé après plantation (>2m/an) en font une espèce de 1er ordre. Ombre légère au tableau : l’appétence des jeunes pousses broutées par les cervidés forestiers. En revanche, l’ubiquité de cet arbre en Guyane, la fréquence de ses fructifications et l’abondance de ses graines en font un candidat idéal pour la plantation.

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Le Gonfolo rose, une essence emblématique au « repêchage » en plantation. Le Gonfolo rose a été planté sur une seule parcelle où son taux de survie a été remarquable (> 80%). Cependant, sa productivité ne dépasse pas 400m3/ha de bois capitalisés par un peu moins de 1000 ind/ha. Le peuplement dominant actuel de la placette a une densité d’environ 600 ind/ha tandis que le peuplement dominé ne compte que pour 10% du volume total malgré le grand nombre d’individus (>300 ind/ha). Avec un volume individuel moyen de 0,62m3 et un diamètre moyen de 27cm, les arbres dominants du peuplement actuel ont cru en moyenne de 9,5mm/an sur le diamètre, ce qui est bien supérieur aux plus forts taux de croissance enregistrés sur des arbres de forêts naturels (8mm/an ; figure, Hérault et al 2011). Une éclaircie précoce diminuant la densité totale d’arbres (950 arbres) à 500 arbres dominants aurait-elle augmenté notablement la productivité de la placette jusqu’à atteindre 500m3/ha ? Le résultat recherché équivaudrait à un peuplement d’arbres dominants ayant un diamètre moyen de 33cm, un accroissement annuel d’environ 11mm/an sur le diamètre et un volume individuel de 1m3. Cela ne semble peu réaliste pour cette espèce hémi-tolérante et formant un bois assez dense (0,71 de densité à 12% d’humidité) qui pourrait expliquer son taux de croissance moyen déjà très important en plantation. Il faut aussi avoir à l’esprit que le gain en taux de croissance peut se faire au détriment de la quantité d’aubier qui augmente avec la vigueur : plus de bois formé par an, mais aussi proportionnellement plus d’aubier pour cette espèce qui forme un aubier assez épais (5cm). Le Gonfolo rose est un arbre à « couronne timide » : les couronnes ne se mélangent pas (photographie). Par ailleurs, toute la masse foliaire constitue une couche périphérique fine abritant un volume vide contenant les axes. Par ailleurs, cet arbre est émergent en Guyane, c'est-à-dire qu’il doit totalement dégager sa couronne pour exprimer pleinement ses potentialités : il faut de la place aux individus ! C’est un aspect spécifique qui caractérise d’autres espèces de Vochysiaceae, mais pas seulement. Cela nous amène à penser que l’éclaircie précoce nous permettra bien d’obtenir des individus plus gros, mais que les individus dominants finaux ne seront jamais assez nombreux pour capitaliser bien plus de 450m3 de bois par hectare. Cependant, compte tenu de son importance en Guyane et de la difficulté d’approvisionnement en bois, cet arbre devrait faire l’objet d’études supplémentaires.

Les couronnes timides dans la parcelle de Gonfolos roses âgés de 30 ans.

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Le Grignon franc, une espèce à ne pas écarter trop rapidement. Le grignon franc est réputé pour son bois. C’est une des 3 espèces les plus exploitées. C’est aussi une espèce qui pose des questions aux forestiers puisqu’elle connait un réel déficit en individus ayant un diamètre moyen (courbe de fréquence diamétrique en « U »). En plantation, cette espèce présente une mortalité précoce importante (>70% ; tri génétique ?). Cependant, passés le stress de la plantation, les arbres juvéniles expriment des taux de croissance en hauteur remarquable (>1,4m/an la 5ème année de croissance et en moyenne 0,74m/an ;) et atteignent au bout de 30 ans des dimensions tout à fait acceptables (DBH moyen : 34cm ; volume moyen : 1m3). Cet arbre est de ceux qui ont exprimé les meilleurs accroissements en volume (>0,03m3/an). Il faudrait environ 500 arbres par hectare pour produire 500m3/ha de bois en 30 ans, en précisant que sa couronne compacte et pleine pourrait convenir à cette densité. Un inconvénient chez cet arbre quand il atteint une bonne stature est son aubier assez épais en relation avec un taux de croissance important des arbres. Compte tenu de ses potentialités et de la qualité de son bois, cette espèce mérite que la recherche se porte sur le phénomène de mortalité juvénile à la plantation. Les individus âgés de 5 ans de la plantation de Montagne de Fer montrent qu’il y a une relation significative entre taux de croissance en hauteur après plantation et mortalité précoce : les premiers individus à mourir sont ceux ayant eu les plus faibles taux. Une pré-sélection en pépinière avant plantation aurait- elle permis de minimiser la mortalité ?

Le Cèdre blanc (Ocotea tomentella), un arbre vigoureux mais peu planté et peu connu. C’est un arbre qui a été très peu planté en Guyane. Cependant, le peu qui a survécu montre des réalisations intéressantes en termes de diamètre (> 30cm) et de volume. En revanche, sans être fourchus à un niveau très bas (exception faite des arbres de bordure), les arbres présentaient de gros défauts de branchaison à partir de 7 à 8m de haut et sous la forme de grosses branches ou de charpentières mortes à la suite d’une compétition croissante entre les couronnes des arbres plantés dans la canopée : un aspect qui révèle une velléité de l’espèce à fourcher dès lors qu’elle dispose d’espace. Si l’aspect du tronc sous-jacent est préservé, nous ne savons pas encore quel est l’impact de ces mortalités sur la qualité du bois à l’intérieur de la tige. L’abattage d’un arbre de la plantation de l’Egyptienne affecté par ces défauts dans la couronne permettrait de répondre à cette question.

Le cœur dehors, le Wapa et le Courbaril, trois essences à bois lourd avec un fort potentiel de croissance. Au regard des autres espèces guyanaises, le Cœur dehors fait partie de celles qui ont exprimé un taux de croissance en volume important bien que ce soit l’espèce qui a le bois le plus lourd (0,91 de densité à 12% d’humidité). La jeune plantation de Montagne de Fer montre aussi que cette espèce exprime de très fort taux de croissance en hauteur qui traduisent bien la vitalité de cette espèce. Seule ombre au tableau, les individus fourchent quasiment systématiquement comme chez toutes les espèces à bois dense. Une taille de formation systématique dans le jeune âge résoudrait-elle ce problème ? C’est un test qu’il faudrait mener dans l’avenir pour cette espèce

90 de premier ordre qui forme un bois remarquable en plus d’être fixatrice d’azote (Guehl et al 1998 ; Roggy et al 1999a ; Pons et al, in Hammond et al 2005). Comme le Cœur dehors, le Wapa est une espèce à bois lourd qui s’est très bien comporté à Paracou, seul dispositif où il a été planté. Comme le Cœur dehors, les individus fourchent quasiment systématiquement comme chez toutes les espèces à bois dense. Une taille de formation systématique dans le jeune âge résoudrait-elle ce problème ? Il est utile de préciser que le Wapa est dédaigné par les exploitants forestiers malgré son abondance en forêt naturelle. Le Courbaril, avec un mode de développement très similaire à celui du Wapa, a eu une productivité moindre en raison de la concurrence faite par la placette de Simarouba à Paracou. En revanche, cette espèce a eu un très faible taux de survie à Tonnegrande, très probablement en raison de l’absence d’entretien après plantation car son taux de croissance en hauteur moyen au cours des premières années de développement ne dépasse pas 0,9m/an. C’est pourtant une espèce robuste avec un bois très apprécié, mais aussi très fourchue comme le Wapa. Wapa et Courbaril n’étant pas fixatrices d’azote, la préférence du Cœur dehors se justifie tout à fait entre ces 3 espèces ayant des comportements similaires.

Les espèces à croissance moyenne. Toutes les autres espèces mentionnées ne présentent pas de point fort particulier ou bien ont des vitalités bien en deçà de ce que nous attendons. L’Angélique de Guyane, un arbre exceptionnel en forêt naturel, présentes des performances très moyennes en plantation. Les arbres dominants sont soient bien conformés et petits (23cm de diamètre moyen), soient gros et mal conformés. Par ailleurs, cette espèce en plantation forme très peu de duramen, tandis que la proportion d’aubier atteint des valeurs jamais observées en forêt naturelle (>90%) où les arbres sont plus âgés et poussent plus lentement en diamètre. La plantation du Copaia, essence héliophile et ubiquiste en Guyane, a été très décevante en raison d’un point commun à tous les dispositifs : un taux de survie faible qui est généralement le résultat d’une mortalité tardive préoccupante encore inexpliquée même sur le dispositif de Paracou, alors que cette espèce peut produire des arbres qui peuvent être très bien conformés et gros. Le Kopi Kouali a été planté sur une grande surface sur le site de Tonnegrande. Comme pour la plupart des espèces plantées sur ce site, le taux de survie est très bas (20%) ce qui a affecté gravement la productivité par unité de surface (178m3/ha). Cependant cette espèce a retenu notre attention car les arbres dominants sont parfaitement conformés et peuvent atteindre de très beaux diamètres (DBH moyen : 32cm). Afin d’apprécier sa productivité intrinsèque (hors mortalité dramatique), nous avons réexaminé sa productivité mais sur de plus petites surfaces semblables en taille aux placettes du dispositif de Paracou : la productivité est bien meilleur et peut s’approcher de 450m3/ha dès lors que le taux de survie est localement plus haut. Cependant cet arbre qui a un bois très similaire à celui du Wanakouali, a une productivité significativement inférieure au Wanakouali de Paracou. Par ailleurs, il montre une mortalité tardive inquiétante de gros arbres, mortalité qui pourrait être imputable aux conditions de sols contraignantes sur le site de Tonnegrande. Le Mutende Kouali et le Gonfolo Kouali ont eu aussi des productivités très moyennes à l’échelle de la parcelle, ceci en raison soit d’un nombre d’arbres dominants faibles (Gonfolo

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Kouali), soit des arbres moins développés (Mutende Kouali). Dans les 2 cas, les espèces occupaient la canopée de manière optimale, ce qui laisse à penser que ce sont des espèces pour lesquelles, les arbres dominants à couronne timides requièrent d’avantage de place pour se développer que le Gonfolo rose. Ainsi le nombre des arbres dominants décroit notablement au cours du développement. Ils n’atteignent pas non plus des diamètres particulièrement importants. Dès lors, ces espèces se révèlent relativement peu productives en volume. Le Chawari et le Kobe ont des taux de croissance individuels intéressants, mais leur productivité respective reste très moyenne. Par ailleurs, leur bois ne suscitant pas l’enthousiasme de la filière bois et compte tenu du grand nombre d’espèces à étudier, ces 2 espèces ne devrait pas retenir plus longtemps l’attention de la filière bois. Le Mahogany a une productivité individuelle intéressante. Cependant, il est sujet à une forte mortalité souvent tardive inquiétante qui montre la fragilité de cette espèce en Guyane. Par ailleurs, cette espèce souvent attaquée par le Borer présente de très mauvaises formes.

Les espèces à croissance lente. Ce sont les espèces ayant une productivité individuelle moyenne inférieure ou égale à 0,01m3/an : le Wacapou, l’Amarante ou Bois violet, le Parcouri. Ce sont des espèces tolérantes ou hémi-tolérantes à l’ombre qui ont les bois les plus denses (respectivement 0,92, 0,84 et 0,85 de densité à 12% d’humidité). Exception faite du Parcouri qui montre une très bonne conformation, ce sont des arbres généralement très fourchus. A moins de trouver un usage de ces bois de petits diamètres mais plutôt durables, ils ne conviennent pas à un projet de plantation sur les courts et moyens termes (30 ans). Parmi ces espèces, nous avons aussi une espèce héliophile emblématique, le Goupi qui est aussi un arbre à bois dense (0,84 de densité à 12% d’humidité) et durable. Une particularité en plantation est sa mauvaise conformation exprimée par des arbres quasiment tous fourchus. Pourtant cette espèce est abondante dans les milieux récemment perturbés. En revanche, en forêt, il est généralement isolé, signe que beaucoup d’individus n’aboutissent pas. Il est abondant en bord de route, mais il est aussi souvent dépérissant sur ces sols éprouvés et lessivés. Sur des sols correctes où certains individus peuvent exprimer un taux de croissance élevé, il est généralement fourchu bas, mais aussi à différents niveaux de hauteur (fourchaison récurrente). Cette espèce ne peut actuellement être retenue pour des projets de plantation.

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Conclusions

Au terme de cette étude, nous en savons maintenant plus sur les dimensions atteintes par les espèces plantées en Guyane et qui ont eu les meilleurs résultats au terme d’une trentaine d’années de développement. D’une manière générale, les arbres de plantation qui auraient pu être exploités, auraient eu en moyenne des diamètres de 30 à 35cm de diamètre, des hauteurs comprises entre 20 et 30m et des volumes proches ou supérieur à 1m3. Ces arbres appartiennent à un petit nombre d’espèce. Ils ont souvent des taux de croissance bien supérieurs à ceux des individus de forêt naturelle. Mais ce sont aussi des arbres qui auraient renfermé une part importante d’aubier et de bois juvénile, part proportionnellement bien plus grande que celle des arbres de forêts naturelles exploités bien plus vieux (> 150 ans) et bien plus gros (50 à 90cm de diamètre). Enfin, il faut avoir à l’esprit l’écart de taux de renouvellement en bois de sciage entre forêt plantée et forêt naturelle : des arbres plantés âgés de 30 ans ont un taux de renouvellement de 5m3/ha/an de sciage, tandis que les arbres exploités en forêt naturelle, très vraisemblablement âgés de plus de 150 ans, ne produisent que 0,07m3/ha/an de sciage, voire moins si l’on considère que les arbres exploités en forêt naturelle sont bien plus âgés que 150 ans.

Les mieux classés La Bagasse de Guyane (Bagassa guianensis) présente actuellement le plus de points forts et qui nourrit les meilleurs espoirs : un arbre adapté au climat guyanais, à croissance rapide, avec une conformation très correcte, un bois de cœur durable, un aubier fin (~2cm), un accès facile aux graines produites fréquemment et en très grandes quantités et une mise en culture simple pour la production de plants. Restent à approfondir son taux de survie en plantation de plein découvert dans le cadre de l’application d’un protocole industriel ainsi que l’itinéraire sylvicole le plus approprié. Le Niangon africain (Héritiera utilis) est la seconde espèce qui présente aussi un bon nombre de points forts : bien adapté au climat guyanais, c’est un arbre à croissance rapide avec une conformation correcte, un bois de cœur durable, un accès facile aux graines produites et en grand nombre dans les plantations guyanaises, une mise en culture très simple pour la production de plants et une grande résistance aux fourmis manioc. En revanche, son aubier est plus épais que celui de la Bagasse (~5cm), mais sa durabilité est intéressante, supérieure à la durabilité des aubiers du Grignon ou du Wanakouali et aussi bonne que le bois de Simarouba.

Les espèces de second ordre Le Wanakouali de Guyane (Vochysia tomentosa) est une espèce intéressante qui présente quelques points forts : un arbre à croissance rapide, adapté au climat guyanais, avec une

93 conformation plutôt correcte qui pourrait être améliorée très simplement par la suppression de branches basses et de brin de fourche chez le quelques arbres fourchus, un bois de cœur durable et léger, un accès facile aux graines produites, un grand nombre de plantules dans les plantations guyanaises, une mise en culture très simple pour la production de plants et une grande résistance aux fourmis manioc. En revanche, son aubier est épais comme celui du Niangon (~5cm) mais avec une durabilité bien moins importante que l’aubier du Niangon. Par ailleurs, cet arbre montre une nodosité relativement importante au cœur de l’arbre et son retrait est le plus important des espèces étudiées. Le Simarouba de Guyane (Simarouba amara) est aussi une espèce intéressante qui présente quelques points forts : un arbre à croissance rapide, bien adapté au climat guyanais, mais avec une conformation très variable sous la forme d’arbres fourchus fréquents. Son bois est blanc et léger mais en milieu sec, il montre une résistance non négligeable aux termites et aux champignons. L’accès aux graines est simple, mais leur mise en culture et leur germination est complexe. La mise en culture des plantules trouvées au pied des arbres est très simple, mais les jeunes plants sont sensibles à des acariens qui peuvent les infester et provoquer la fourchaison des arbres. En revanche, sa résistance aux fourmis manioc est avérée.

Les espèces de premier ordre mais avec une grosse inconnue Le Cèdre Sam de Guyane (Cordia alliodora) est une espèce de premier ordre qui présente de nombreux points forts : un arbre à croissance très rapide, mais adapté au climat du centre de la Guyane, avec une conformation très bonne, un bois de cœur durable et léger avec de très bonnes propriétés. En revanche, son aubier est épais (~5cm). L’accès aux graines est facile, mais leur mise en culture n’est pas simple. Par ailleurs, les plantules ne sont pas très fréquentes en milieu naturel. En revanche, cet arbre est très bien multiplié par bouture. Cet arbre ne montre pas de prédateurs particuliers une grande résistance aux fourmis manioc. En revanche, nous n’avons aucun recul quant à son acclimatation sur le littoral guyanais. Le Grignon franc de Guyane (Sextonia rubra) est une espèce de premier ordre qui présente de nombreux points forts : un arbre à croissance rapide et adapté au climat de la Guyane, avec une conformation plutôt bonne, un bois de cœur durable et avec de très bonnes propriétés. En revanche, son aubier est assez épais (~7cm) et peu durable. L’accès aux graines est facile et leur mise en culture aussi. Elle ne montre pas de prédateurs particulier et a une grande résistance aux fourmis manioc. En revanche, cet arbre montre une très forte mortalité des jeunes plants à la plantation. Le Cèdre blanc de Guyane (Ocotea tomentella) est une espèce qui présente de nombreux points forts : un arbre à croissance rapide et adapté au climat de la Guyane, mais avec une conformation qui semble être variable. Sa régénération naturelle ne semble pas poser de problème. Nous n’avons pas étudié son bois léger généralement utilisé en contreplaqué. Cette espèce n’a pas pu être plus étudiée et de nombreuses inconnues subsistent encore. Le Teck de Malaisie (Tectona grandis) est une espèce qui présente aussi un bon nombre de points forts : un arbre à croissance très rapide, visiblement bien adapté au climat guyanais, avec une conformation correcte et un bois de cœur durable. Son aubier est relativement épais (~4cm), mais sa durabilité est intéressante. L’accès aux graines est facile en plantation, la mise en culture est très simple pour la production de plants et il se bouture très bien. En revanche, il montre

94 une piètre résistance aux fourmis manioc. Enfin, nous n’avons que très peu de recul quant à son développement sur le littoral guyanais. Le « large-fruited red mahogany » (Eucalyptus pellita) est une espèce exotique qui présente un bon nombre de points forts : un arbre à croissance très rapide, bien adapté au climat guyanais, avec une conformation très bonne. Il forme du duramen et son aubier est peu épais (~2 à 3 cm). Nous savons peu de l’accès aux graines mais sa mise en culture est très simple pour la production de plants et il se bouture très bien. En revanche, le cœur de l’arbre peu dense est attaqué par les champignons et les termites, tandis que le bois plus périphérique est très dense et durable.

Les espèces au « repêchage » Le Cœur dehors (Diplotropis purpurea), par ses grandes capacités de croissance, la qualité de son bois et ses capacités de fixation d’azote, mérite que l’on s’y intéresse malgré sa grande propension à fourcher (différentes origines, itinéraire sylvicole). Le Gonfolo rose (Qualea rosea), par ses capacités de croissance non négligeables, la qualité de son bois et son taux de survie mérite que l’on s’y intéresse au travers d’une étude de différentes origines présentes en Guyane.

Les espèces à tester Le Caïlcédrat (Khaya senegalensis) aussi appelé « Mogno africano » au Brésil, constitue de très gros arbres en milieux urbains de Guyane. Les résultats obtenus au Brésil devraient nous amener à entreprendre des essais pour cette espèce exotiques.

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Perspectives : un nouvel essai ciblé sur les espèces à bois d’œuvre les plus prometteuses

Aujourd’hui, 2 arbres forestiers présentent toutes les assurances requises pour à court termes faire l’objet de plantation, ce sont la Bagasse de Guyane et le Niangon africain. Leur bon taux de survie, leur bonne conformation et leur bonne productivité individuelle en font les candidats privilégiés pour l’avenir. La Bagasse, la réalisation de tests supplémentaires mettant en jeu différentes provenances en Guyane et différentes modalités de sylviculture permettra dans les 5 ans à venir de préconiser différents sites de prélèvements et différentes modalités sylvicoles à préconiser. Le Niangon est l’autre espèce la plus prometteuse que nous avons sélectionnée pour la réalisation de tests supplémentaires. Sa largeur d’aubier peut-elle constituer un élément rédhibitoire ? Il faut avoir à l’esprit qu’un point presque incontournable des arbres forestiers en plantation est la part importante de bois juvénile et la part importante d’aubier. Sur ces aspects, la Bagasse est assez bien côté mais ces espèces-là sont plutôt rares : le teck à un aubier plus large que celui de la bagasse, et cet aubier est maintenant aussi utilisé en menuiserie. Chez le Niangon, la partie interne juvénile est protégée par un duramen plutôt durable, sans nodosité gênante comme celle du Wanakouali, et son aubier présente une durabilité non négligeable (parfois même aussi bonne que celle du duramen) qui permettrait de l’utiliser en situation sèche. Ce bois a aussi une très bonne rigidité, supérieure même à celle observée en milieu naturel. Son caractère exotique suffit-il à l’écarter de la liste ? Le Niangon est originaire des forêts humides du Sierra-Leone au Gabon. Nous avons observé que depuis sa plantation, cette espèce s’est bien régénérée mais qu’elle ne prend pas le dessus sur la végétation guyanaise qui occupe majoritairement le sous-bois. Cette espèce est restée cantonnée à la placette où les plantules attendent une trouée pour pouvoir se développer. Par ailleurs, les graines du Niangon sont très consommées par un ou plusieurs prédateurs que nous ignorons encore et qui détruit les graines. Les plants ont aussi des taux de croissance très voisins de nos arbres forestiers guyanais et bien en deçà des taux de croissance des Acacias mangium, légumineuses originaire du nord-est de l'Australie et du sud-est asiatique Nous sommes aussi bien loin de l’exclusivité absolue du Niaouli (Melaleuca quinquenervia), un petit arbre de la famille des Myrtaceae originaire de la côte orientale de l'Australie et de Nouvelle-Calédonie qui sévit actuellement sur le pripri de la Crique Passoura près de Kourou. Les arbres qui se sont révélés invasifs jusqu’à présent en Guyane comme dans d’autres contrées américaines sont des petits arbres, souvent originaires de zones plus sèches, d’Australie ou d’Asie, appartenant à différentes familles classée comme ayant produit le plus d’espèces invasives (Legumineuses, Pinaceae, Myrtaceae). En revanche, nous n’avons pas encore d’exemple de grands arbres forestiers de forêt tropicale humide à vie longue qui se sont révélés invasifs. La plupart des espèces africaines testées en Guyane ont disparues. Parmi elles, le Niangon et les Acajous africains (acajou africains de la ville de Cayenne) sont les seuls qui subsistent et ils ne se pas encore révélés invasifs. Il est aussi intéressant de rappeler que les forêts africaines et les forêts amazoniennes ont des espèces en commun (des études génétiques révèlent récemment de petites différences génétiques pour des individus que l’on croyait appartenir aux mêmes espèces communes) : le Manil (Symphonia globulifera), le Carapa (Carapa procera), le Fromager (Ceiba pentendra). Jadis en contact, ses

96 forêts sont le siège de phénomène de sélection probablement très voisins, et qui font que les espèces africaines peuvent revêtir des comportements similaires aux espèces américaines. En vertu de cela et dans une logique de diversification conseillère, le Niangon ne devrait pas être écarté de la liste des espèces potentielles en Guyane. Comme pour la Bagasse, la réalisation de tests supplémentaires mettant en jeu différentes modalités de sylviculture permettra dans les 5 ans à venir de préconiser différentes modalités sylvicoles à appliquer. Le Cèdre Sam et le Teck sont les 2 autres espèces à considérer. En effet, ce sont celles qui ont le plus de points positifs en matière de taux de croissance, de conformation des arbres et des propriétés de leur bois, mais pour lesquelles, nous avons encore des inconnue relatives à leur acclimatation sur le littoral guyanais. L’acclimatation du Cèdre Sam sur le littoral est à tester puisque cette espèce est plutôt inféodée à des zones de l’intérieure du territoire guyanais. La plantation de cette espèce sur un dispositif sur le littoral permettra de répondre à cette inconnue dans les 5 années à venir. L’acclimatation du Teck sur le littoral est aussi à tester puisque cette espèce incontournable semble très sensible aux fourmis manioc qui peuvent compromettre le devenir du projet ; sur les différents tests mis en place, un seul a abouti en précisant que les moyens n’ont pas été mis pour tester correctement cette espèce. C’est la raison pour laquelle, nous devons poursuivre les tests pour cet arbre. Le Simarouba et le Wanakouali sont momentanément écartés car ils présentent des résultats trop aléatoires : le Simarouba parce qu’il montre une forte propension à fourcher, le Wanakouali en raison de sa nodosité importante à cœur qui ne devrait pas séduire les scieurs.

En 2016, le Cirad en collaboration avec l’ONF et l’INRA, élaborera un nouveau projet de recherches appliquées au travers de la réalisation d’un nouveau dispositif de plantation forestières en Guyane d’une vingtaine d’hectares. Cette nouvelle proposition centrée sur les résultats les plus récents, sera intitulée : « ForesTreeCulture 2 ‐ Un dispositif de plantations forestières à vocation « bois d’œuvre- bois énergie » en Guyane française pour un suivi de la productivité des arbres et de la fertilité des sols » Elle se portera principalement sur la Bagasse (Bagassa guianensis ; Guyane) et le Niangon (Heritiera utilis ; Afrique). Mais elle considèrera aussi le Cèdre Sam (Cordia alliodora ; Guyane) et le Teck (Tectona grandis ; Malaisie) ; il n’est pas exclu que d’autres essences telles que le Grignon franc puissent être proposées. Cette proposition qui constitue la suite naturelle du projet ForesTreeCulture, sera soumise au FEDER OS2 en 2016 et se fera en associations avec des industriels disposés à investir dans les plantations forestières.

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Publications de résultats dans des revues scientifiques

Bossu J., Beauchêne J., Estevez Y., Duplais C., Clair B. 2016. New Insights on Wood Dimensional Stability Influenced by Secondary Metabolites: The Case of a Fast-Growing Tropical Species Bagassa guianensis Aubl. PLoS ONE, Lehnebach R., Morel H., Le Moguedec G., Amusant N., Beauchêne J., Nicolini E., soumis pour publication. «Heartwood/sapwood profile, growth and crown structure on the course of ontogeny in natural forest: the case of a tropical tree (Dicorynia guianensis Amsh. Fabaceae). Tree, structure and function.

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