Actividad Investigadora Del CEDEX En La Antártida

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Actividad investigadora del CEDEX en la Antártida. Ecosistemas acuáticos de la Península Byers (Isla Livingston, Antártida marítima) CEDEX research activities in Antarctica. Aquatic ecosystems in Byers Peninsula (Livingston Island, maritime Antarctica)

Manuel Toro1*, Antonio Quesada2, Antonio Camacho3, Marc Oliva4, Antonio Alcamí5, Dermot Antoniades6, Manuel Bañón7, Steven Fassnacht8, Eduardo Fernández-Valiente2, Luis Galan9, Santiago Giralt10, Ignacio Granados11, Ana Justel12, Emma J. Liu13, Alberto López-Bueno5, Antonio Martínez-Cortizas14, Sergi Pla-Rabes15, Alberto Rastrojo5, Eugenio Rico16, Carlos Rochera3, Bart Van de Vijver17, David Velazquez2, José Antonio Villaescusa3, Warwick F. Vincent6

Palabras clave Resumen

Antártida; El CEDEX ha participado desde 2001 en diferentes proyectos antárticos junto con numerosas instituciones cambio climático; españolas y de otros países, desarrollando su actividad científica en el Campamento Internacional de la Península ecosistemas acuáticos; Byers (Isla Livingston, islas Shetland del Sur, Antártida), lugar catalogado como Área Antártica de Especial Protec- limnología; ción (Antarctic Specially Protected Area No. 126) por la importancia y valor de sus ecosistemas terrestres y acuáti- paleolimnología; cos. Es una de las mayores áreas libres de hielo de la Antártida marítima, en la que se localiza la mayor variedad de sedimentos lacustres; ambientes y procesos geológicos, hidrológicos o biológicos de toda la región, con un estado de conservación prís- tino. La Península Byers está considerada la zona limnológica más significativa de toda la región de la Península Antártica por albergar un gran número de lagos, arroyos y charcas, con una excepcional biodiversidad de fauna y flora, contando con la presencia simultánea de gran parte de las especies más singulares, endémicas o representativas de la Antártida. Además, el registro sedimentario de los lagos de este enclave constituye uno de los archivos más completo y extenso de la región de la Península Antártica para el estudio paleoecológico y climático de la historia del Holoceno. Considerada un “hotspot” antártico en términos de biodiversidad, y localizada en una de las zonas del planeta donde se está detectando más significativamente el calentamiento global, la Península Byers re- úne todas las características necesarias para ser considerada un lugar idóneo de referencia internacional para estudios y programas de seguimiento ambiental a largo plazo no sólo limnológicos, sino también terrestres o costeros.

Keywords Abstract

Antarctica; Since 2001 CEDEX has taken part in many Antarctic joint research projects with different institutions from Spain climate change; and other countries, developing scientific activities in the International Camp of Byers Peninsula (Livingston Island, South aquatic ecosystems; Shetland Islands, Antarctica). This place was designed as an Antarctic Specially Protected Area (No. 126) because the limnology; importance and value of its terrestrial and aquatic habitats. It is one of the largest ice-free areas of maritime Antarctica, palaeolimnology; with the highest diversity of environments and geological, hydrological and biological processes in the whole region, all of lake sediments; them in a pristine state. Byers Peninsula is considered the most significant limnological area in the Antarctic Peninsula region because it hosts a high number of lakes, ponds and streams, with an exceptional fauna and flora diversity, including the most singular, representative or endemic Antarctic species. Furthermore, the lakes sedimentary record is one of the widest and complete archives in Antarctic Peninsula region for the palaeoecological and climatic study of the Holocene. Because Byers Peninsula is an Antarctic biodiversity “hotspot”, and it is located in one of the areas in the Earth where global warming is being more significant, it must be considered as a suitable international reference site for limnetic, terrestrial and coastal studies, and long term monitoring programmes.

* Autor de contacto: [email protected] 9 Instituto Geológico y Minero de España, Tres Cantos, España. 1 Centro de Estudios Hidrográficos del CEDEX, Madrid, España. 10 Instituto de Ciencias de la Tierra Jaume Almera (CSIC), Barcelona, España. 2 Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid, España. 11 Parque Nacional de la Sierra de Guadarrama, Rascafría, España. 3 Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Ecología Evolutiva, Universitat de Valencia, 12 Departamento de Matemáticas, Universidad Autónoma de Madrid, España. España. 13 Department of Earth Sciences, University of Bristol, Reino Unido. 4 Centro de Estudos Geográficos / IGOT, Universidade de Lisboa, Portugal. 14 Departamento de Edafoloxía e Química Agrícola, Universidad de Santiago de 5 Centro de Biología Molecular Severo Ochoa (CSIC), Madrid, España. Compostela, España. 6 Université of Laval, Quebec, Canadá. 15 Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF), Bellaterra, España. 7 Agencia Estatal de Meteorología, Alicante, España. 16 Departamento de Ecología, Universidad Autónoma de Madrid, España. 8 Colorado State University, Fort Collins, Estados Unidos. 17 National Botanic Garden of Belgium, Meise, Bélgica.

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1. INTRODUCCIÓN marinos y lacustres. Son registros que abarcan desde cientos o miles de años en los sedimentos, hasta millones de Las zonas polares, el Ártico y la Antártida, están siendo años en el casquete de hielo que cubre el continente. El es- foco de atención en los últimos años en medios de comu- tudio de los indicadores de naturaleza mineral, física, quí- nicación de todo el mundo, por las claras evidencias que mica o biológica acumulados a lo largo del tiempo en estos nos ofrecen del cambio climático global y su aceleración registros paleoambientales permite descifrar la evolución reciente. Esta realidad, ya prácticamente indiscutible, tiene del clima en el pasado con una perspectiva temporal única una gran transcendencia a escala global: la Antártida y el y esencial para comprender la variabilidad climática natu- océano que la rodea son una pieza fundamental del siste- ral en el pasado, y predecir en el futuro los cambios y res- ma climático del planeta, ya que condicionan el funciona- puestas del clima en diferentes escenarios. Es por ello que miento y las propiedades de la atmósfera y del resto de los una de las prioridades en la investigación Antártica, con océanos. La región de la Antártida, rodeada por los mayo- gran trascendencia para otras investigaciones en el resto res océanos de la Tierra y cubierta casi en su totalidad por del planeta, es el estudio y descifrado de los registros pa- un casquete de hielo con un espesor medio de 2500 m, pre- leoclimáticos, cuyos resultados contribuirán a mejorar la senta un elevado balance negativo de la radiación (hasta un exactitud y precisión de los modelos predictivos de cam- 85-90% de la radiación incidente es reflejada en gran parte bio climático. del continente), actuando como un auténtico refrigerador La interpretación de los registros paleoambientales, es- del planeta. Cualquier cambio importante que se produz- pecialmente los de tipo sedimentario en ambientes acuá- ca en este balance tendrá sin duda implicaciones globales ticos, requiere también de un conocimiento detallado del en atmósfera y océanos, además del propio efecto negativo, funcionamiento actual de los ecosistemas en los que se lo- denominado albedo feedback, sobre esta región (Cordero et calizan, los procesos que en ellos se suceden, sus carac- al. 2014; Hall 2004). terísticas hidrológicas y físico-químicas, y la estructura y Ya hay evidencias de un calentamiento reciente del composición de sus comunidades biológicas. De esta for- Océano Antártico, cuyos efectos se han hecho notar en al- ma, conociendo y estudiando un amplio espectro de am- gunas zonas de este continente, como la Península Antár- bientes acuáticos con organismos que muestran diferentes tica o las costas cercanas del Oeste del continente, donde respuestas a las condiciones ambientales actuales, podre- se ha detectado una rápida expansión de comunidades de mos descifrar y reconstruir su evolución y la de otros siste- plantas (Convey et al. 2011), una mayor tasa de pérdida mas similares en el pasado, seleccionando los indicadores de hielo en glaciares o el colapso de un número importan- mejores y más sensibles como sensores para un seguimien- te de plataformas o barreras de hielo en sus costas (Vau- to actual y futuro del cambio climático y sus efectos. ghan et al. 2013). Si bien la Antártida Continental en su Las diferentes formas de vida en la Antártida son el re- globalidad no parece mostrar una tendencia marcada ha- sultado de miles de años de evolución y adaptación a unas cia un calentamiento, y la plataforma de hielo marino en condiciones ambientales, generalmente extremas y muy torno a la zona continental parece mantenerse o incluso cambiantes, con alternancias de periodos con avances y incrementarse ligeramente, al menos en las últimas déca- retrocesos glaciares que han obligado a los organismos a das (Vaughan et al. 2013), la Península Antártica es una de retraerse en épocas de clima más extremo en limitados y las regiones del planeta que ha sufrido un calentamiento dispersos refugios, y recolonizar de nuevo en épocas más regional más rápido en los últimos 50 años (Turner et al. favorables los diferentes hábitats disponibles. El estudio de 2005; Mulvaney et al. 2012). En esta región, el registro me- la biodiversidad antártica, las adaptaciones morfológicas y teorológico de la Base Antártica de Esperanza, con obser- fisiológicas de los organismos, su distribución actual, sus vaciones históricas desde 1958, muestra un calentamiento interacciones, y en general, su respuesta a los cambios am- medio equivalente a 3,5º ±0,8C por siglo (Vaughan et al. bientales, es crucial y prioritario para comprender y cono- 2003). Aunque en una escala temporal mayor, la tenden- cer su evolución en el tiempo y predecir su posible futuro cia a un calentamiento de la Península Antártica comenzó en diferentes escenarios de cambio climático, quedando hace unos 600 años, la alta tasa constatada en el último si- aún mucho recorrido por hacer en este sentido en la inves- glo es inusual en un contexto de variabilidad climática na- tigación antártica. tural en los últimos 2000 años (Mulvaney et al. 2012). La ubicación del continente antártico, lejos de cual- 2. LA COOPERACIÓN INTERNACIONAL EN LA quier influencia directa y significativa de origen humano, INVESTIGACIÓN ANTÁRTICA es ideal para estudiar y monitorizar procesos tanto a escala local como global, así como su relación con posibles cam- El Tratado Antártico, firmado en Washington D.C. el 1 bios climáticos. Sin embargo, la presencia humana en este de diciembre de 1959 y ratificado por España en 1982, en- continente es relativamente reciente en términos históri- tre otros muchos aspectos, establece un uso exclusivo de la cos, y aunque actualmente cada vez es mayor el número de Antártida para fines pacíficos, prohibiendo toda medida de localizaciones con un registro instrumental de datos am- carácter militar, excepto para colaborar con las investiga- bientales, la disponibilidad de series de datos temporales y ciones científicas, estableciendo la libertad de investigación espaciales para generar modelos climáticos es muy escasa, científica en la Antártida y un compromiso de intercambio lo que limita la confianza y aumenta la incertidumbre de de información sobre los proyectos de programas científi- las predicciones futuras para esta región del planeta. Sin cos en la Antártida, personal científico y libre disponibili- embargo, hay un auténtico tesoro documental de la histo- dad de las observaciones y resultados científicos. En este ria pasada del clima y de la evolución del medio ambien- sentido, los Representantes de los Gobiernos firmantes del te en la Antártida recogido en el hielo y en los sedimentos Tratado, en su XV Reunión Consultiva celebrada en Paris

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en 1989, ya establecieron unas prioridades para la investi- instalaciones pueden estar financiados por otros países, gación en la Antártida, aún hoy vigentes: o bien proyectos financiados por España pueden desarro- llarse con infraestructuras o logística de otros países, todo a) Detección de los cambios de importancia global me- ello siguiendo el espíritu de colaboración internacional que jor observados en la Antártida rige la actividad científica en este continente. b) Procesos que relacionan los sistemas biológicos y del El CEDEX, desde 2001, viene participando de for- hielo antártico con la atmósfera y océanos del planeta ma continua en diferentes proyectos antárticos junto con c) Fuentes de información paleoambiental en la Antártida numerosas instituciones españolas y de otros países, de- d) Ecología de los ambientes antárticos en proceso de sarrollando su actividad científica en el Campamento In- cambio ternacional de la Península Byers, lugar situado en el e) Monitorización y seguimiento de cambios ambien- extremo occidental de la Isla Livingston (archipiélago de tales en la Antártida las Shetland del Sur), y catalogado como Área Antárti- ca de Especial Protección (Antarctic Specially Protected En España, el Comité Polar Español (CPE) fue crea- Area - ASPA No. 126) por su especial importancia y valo- do por acuerdo de la Comisión permanente de la Comi- res biológicos y arqueológicos (ATCM 2011). Este estatus sión Interministerial de Ciencia y Tecnología (CICYT) de protección creado bajo el Sistema del Tratado Antárti- en 1998, constituyendo la Autoridad Polar Española base co, regula el acceso a estas zonas designadas como ASPA, para la coordinación de todas las actividades de las dife- limitándose prácticamente a un uso exclusivo científico y rentes instituciones de España en las zonas polares, cuya bajo un estricto control de las actividades y la logística que Secretaría Técnica, dependiente de la Presidencia del Co- en ellas se desarrolle, con el fin de minimizar al máximo el mité Polar Español, radica actualmente en la Dirección Ge- impacto sobre el medio ambiente de la actividad científica. neral de Investigación Científica y Técnica del Ministerio De especial interés, ha sido la participación en el pro- de Economía y Competitividad. La actividad científica es- yecto BYERSIPY, que abarco las dos campañas correspon- pañola en la Antártida esta principalmente financiada por dientes al Año Polar Internacional (2007-2008), integrado los Planes o Programas de Investigación Científica y Téc- en uno de los más ambiciosos programas científicos coordi- nica de la Administración General del Estado en materia nados internacionalmente, cuyo período de observaciones de I+D+I, a través de las correspondientes convocatorias sobre el terreno en las zonas polares se desarrolló entre el 1 de ayudas a proyectos de investigación. Para llevar a cabo de marzo de 2007 y el 1 de marzo de 2009, con una partici- la mayor parte de los proyectos financiados de investiga- pación de más de 60 países y 50.000 investigadores (http:// ción polar, España dispone de dos infraestructuras fijas: la www.ipy.org/ https://www.uam.es/otros/cn-scar/api.htm). Base Antártica Española Juan Carlos I (BAE-JCI), situada Los proyectos en los que ha participado el CEDEX en la en la isla Livingston, y la Base Antártica Española Gabriel Antártida son los siguientes: de Castilla (BAE-GC), situada en la isla Decepción, perma- neciendo abiertas sólo durante el verano austral. La figura • LIMNOPOLAR I: Estudio de los ecosistemas acuáti- 1 muestra la localización de las infraestructuras antárticas cos antárticos no marinos como sensores del cambio españolas. Además, existe una instalación provisional ges- climático. (Ref.: REN2000-0435 ANT). Plan Nacio- tionada por el personal de la BAE-JCI, también ubicada en nal I+D+I. Programa Nacional de Recursos Natura- la isla Livingston: el Campamento Internacional de la Pe- les (Ministerio de Educación y Cultura). 2000-2003. nínsula Byers (figura 2). Como infraestructura móvil para • LIMNOPOLAR II: Ecosistemas acuáticos no ma- el desarrollo de las campañas polares, se cuenta con el Bu- rinos de áreas polares. Tendencias ecológicas en que de Investigación Oceanográfica Hespérides, apoyado un contexto de cambio climático global. (Ref.: hasta hace un par de años para tareas logísticas y de apo- CGL2005-06549-C02-01/ANT). Plan Nacional I+- yo a las Bases por el Buque de Investigación Oceanográ- D+I. Programa Nacional de Biodiversidad, Ciencias fica Las Palmas, hoy ya retirado de la actividad polar. En de la Tierra y Cambio Global (Ministerio de Educa- paralelo, determinados proyectos desarrollados en estas ción y Ciencia). 2005-2008.

Figura 1. Localización de las infraestructuras antárticas de España: 1. Base Antártica Española Juan Carlos I (Isla Livingston); 2. Base Antártica Española Gabriel de Castilla (Isla Decepción); 3. Campa- mento Internacional de la Península Byers (Isla Livingston).

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Figura 2. Regreso de los investigadores al Campamento Internacional de Byers tras una jornada de muestreo en los lagos de la Meseta Central de la Península Byers .

• BYERSIPY (Año Polar Internacional): Península Byers Los siguientes apartados recogen las principales con- (Isla Livingston) como lugar antártico de referencia tribuciones a la investigación y el conocimiento de los eco- internacional para estudios terrestres, de agua dulce sistemas acuáticos de la Península Byers (Isla Livinsgton) y costeros. (Ref.: POL2006-06635/CGL). Plan Nacio- obtenidos en los proyectos reseñados, cuyos resultados es- nal I+D+I. Programa Nacional de Recursos Naturales pecíficos y detallados o bien ya han sido publicados (ver (Ministerio de Educación y Cultura). 2007-2009. bibliografía), o los más recientes se encuentran aún en fase • CHRONOS. Geocronología del sedimento de lagos de redacción o en prensa en revistas científicas que cubren antárticos en la Península de Byers (Isla Livingston). el ámbito del medio ambiente polar. (Ref.: CTM2009-07869-E). Plan Nacional I+D+i. Ministerio de Ciencia e Innovación. Subprograma 3. DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA ZONA DE ESTUDIO de Acciones Complementarias. 2009. • HOLOANTAR: Evolução holocénica ambiental na En el extremo oeste de la Isla Livingston se encuentra Antártida Marítima. Interações entre o permafrost la Península Byers, la mayor área libre de hielo permanente e o ambiente lacustrino. Plan Nacional de Portugal: de las islas Shetland del Sur (región de la Antártida maríti- PTDC/CTE-GIX/119582/2010. 2012-2014. ma), con una extensión de unos 60 km2 (figura 3). En la primera campaña científica llevada a cabo en 2001, La tabla 1 muestra las instituciones que han participa- en un enclave de la meseta central situado entre los lagos So- do conjuntamente con el CEDEX en los proyectos arriba mero y Limnopolar, se instaló una estación meteorológica mencionados desde 2001 hasta la actualidad. automática (figura 4), equipada con sensores básicos (temperatura, humedad, viento, PAR y radiación global) siguien- Tabla 1. Instituciones con las que ha participado el CEDEX en los do los estándares de la Organización Meteorológica Mundial proyectos de investigación antárticos desde 2001 hasta la actualidad. (Bañón et al. 2013). La Península Byers presenta un clima po- Institución País lar oceánico, menos extremo que el existente en la Antárti- Universidad Autónoma de Madrid (UAM) España da continental, con una temperatura media anual de -2,8ºC, habiéndose registrando una temperatura máxima de 9,3ºC y Universitat de Valencia (UV) España una mínima de -27,4ºC (periodo 2002-2010), y precipitacio- Agencia Estatal de Meteorología (AEMET) España nes que reflejan una gran irregularidad espacial en esta re- Parque Nacional de la Sierra de Guadarrama España gión, oscilando los valores entre los 500 y 800 mm anuales Instituto de Ciencias de la Tierra Jaume Almera (CSIC) España (Bañón et al. 2013). Durante el periodo estival, las tempera- Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF) España turas oscilan entre valores medios para las mínimas de -0,4ºC y de 2,7°C para las máximas, con un valor absoluto registra- Centro de Biología Molecular Severo Ochoa (CSIC) España do de temperatura máxima de 9,3ºC y mínima de -8,5ºC. La Instituto Geológico y Minero (IGME) España zona se caracteriza por los frecuentes vientos con valores me- Universidad de Santiago de Compostela España dios de 20-30 km/h, alcanzando algunos meses los 50 km/h Unidad de Tecnología Marina (UTM-CSIC) España de media de máximas, y valores máximos absolutos en oca- Colorado State University Estados Unidos siones de más de 100 km/h. University of Liverpool Reino Unido La península se halla cubierta en su mayor parte por la University of Bristol Reino Unido nieve entre los meses de marzo/abril y diciembre/enero. En el proceso de formación y fusión del manto de nieve, además Universidad de Lisboa - IGOT Portugal de la temperatura, juega un papel decisivo el régimen e inten- National Botanic Garden of Belgium Bélgica sidad de los vientos. En una de las cuencas hidrográficas de Université of Laval Canadá la Península Byers (lago Limnopolar) se ha estudiado cómo Poznan Radiocarbon Laboratory Polonia en función de la topografía del relieve, la acción de los vientos determina la distribución de la nieve sobre el terreno, así Pusan National University Corea del Sur como su espesor (Fassnacht et al. 2013). Esta distribución en

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Figura 3. Mapa topográfico del SGE (1:25.000) de la Península Byers, con la localización del Campa- mento Internacional de Byers, la estación meteorológica y las principales zonas donde se han lleva- do a cabo los estudios limnológicos: 1. Lago Limnopolar; 2. Lago Chester; 3. Lago Escondido; 4. Lago Cerro Negro; 5. Lago Domo; 6. Arroyo Petreles; 6. Cascada arroyo Turbio.

cuyas propiedades como el espesor, conductividad, densidad, contenido de agua y concentración de sales y nutrientes, se han estudiado en el marco de un estudio hidroquímico en dicha cuenca (figura 5). La zona central de la península la constituye un altipla- no de relieve ondulado y una altitud media de 105 m, en la que destacan algunos picos o antiguos nunataks, siendo la altitud más elevada de la península el Cerro Star (265 m), situado al NW. Esta meseta central desciende bruscamente en casi todo su perímetro a la zona de las playas de la pe- nínsula, al norte, oeste y sur de la misma, salpicada en su margen de pequeños barrancos que drenan esta zona central, y estando delimitada en su zona este por el domo gla- Figura 4. Recogida anual de los datos registrados en la estación ciar de Rotch, extremo occidental del casquete de hielo que meteorológica automática de la Península Byers, en las cercanías cubre la isla Livingston. La geología está dominada por ro- del lago Limnopolar. cas de origen volcánico, de composición mayoritariamente basáltica, o sedimentario, muy alteradas por procesos pe- las cuencas determina a su vez la localización de algunos há- riglaciares y meteorización física (López- Martínez et al. bitats dependientes del aporte y de la duración del agua de 1996a y b). En gran parte de la península existe una capa fusión del manto de nieve en la época estival, prolongando activa de suelo sobre permafrost, que favorece la circula- o reduciendo también el proceso de fusión de la capa activa ción superficial o subsuperficial del agua de fusión durante del permafrost debido al efecto aislante del manto de nieve, el verano (Serrano et al. 1996), condicionando el régimen

Figura 5. Estudio hidroquímico del manto de nieve en la cuenca del lago Limnopolar (Península Byers).

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de caudales de la red hidrográfica de arroyos o la alimenta- 4. DIVERSIDAD DE LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS ción de charcas y lagunas. DE LA PENÍNSULA DE BYERS La vegetación terrestre es escasa, constituida básica- mente por líquenes y musgos, y se localiza mayoritaria- Los ecosistemas acuáticos de la Península Byers com- mente en las terrazas marinas, zonas con mayor humedad prenden más de 100 lagos y charcas, zonas húmedas y o depresiones del terreno encharcadas. Sin embargo, esta numerosos arroyos, que albergan una excepcional biodi- península representa una de las áreas con mayor diversidad versidad de fauna y flora, con la presencia simultánea de florística natural de la Antártida, destacando la presencia gran parte de las especies más singulares, endémicas y re- de las dos especies de plantas nativas vasculares antárticas presentativas de la Antártida (Toro et al. 2007). Su estado más características: Deschampsia antarctica Desv. y Colo- prístino de conservación le confiere el carácter de sitio de banthus quitensis (Kunt) Bartl. referencia y lugar de estudio y seguimiento de cambios am- La retirada de los hielos glaciares de la meseta central en bientales a escala tanto regional como global. el pasado, dejó al descubierto numerosas depresiones y una Los lagos y charcas, de tamaño variable, cubren una compleja red de drenaje, en ocasiones poco definida o con superficie total del 1,5 % de la península, y se distribuyen carácter endorreico, donde se formó un elevado número de entre una compleja red de drenaje superficial de arroyos, lagos, lagunas o zonas húmedas, de carácter temporal o per- con límites en ocasiones difusos de sus respectivas cuen- manente (figura 6). Constituye el área de mayor importancia cas (López-Martínez et al. 1996a, b). El mapa de la Figu- limnológica de las Shetland del Sur y, probablemente, de toda ra 3 muestra la elevada densidad de lagos y cursos de agua la región de la Península Antártica (Toro et al. 2007). La for- que cubren la Península Byers. Los lagos más profundos se mación de esta red de ecosistemas acuáticos comenzó duran- ubican en la meseta central, siendo el más profundo Midge te el Holoceno inferior, de acuerdo con la datación efectuada Lake, con 10 m aproximadamente de profundidad máxima, en los sedimentos más antiguos de varios lagos localizados en estando los más someros en la zona litoral de las terrazas de el sector más occidental y alejado del límite actual del casque- las playas del sur y oeste de la península. El lago Limnopo- te de hielo (Björck et al. 1996; Toro et al. 2013). lar (figura 7), con 5,5 m de profundidad máxima, situado en la zona occidental de la meseta central, ha sido foco de atención especial en los diversos proyectos llevados a cabo en la Península por mostrar caracteres ecológicos represen- tativos de la mayoría de los lagos de la zona. Es el lago con la mayor cuenca hidrográfica de la península (0,58 km2), lo que ha permitido estudiar con mayor resolución numerosos procesos limnológicos y ambientales, así como la evolución climática reciente al estar magnificados estos procesos respecto a otros lagos con cuencas más reducidas (Fassnacht et al. 2013; López-Bueno et al. 2009; Martínez-Cortizas et al. 2014; Rochera et al. 2010; Toro et al. 2013). Los caudales de los cursos de agua son muy variables, Figura 6. Lagos de la meseta central de la Península Byers (isla Li- estando sometidos a una marcada temporalidad, bien por vingston, Antártida) comenzando la fusión de su cubierta de hielo el corto estiaje que se produce al finalizar el periodo de fu- a comienzos del verano austral. sión del manto de nieve en el verano, o bien por congelarse totalmente el agua circulante durante los fríos meses inver- Otros aspectos ecológicos de gran valor de esta zona, nales. En ocasiones, el agua discurre de forma subsuperfi- motivo de su declaración como ASPA, son la presencia cial a lo largo de la capa activa localizada en las zonas con de varias zonas de reproducción de especies faunísticas permafrost, fundiéndose anualmente en una profundidad de gran interés (elefantes marinos del Sur, lobos marinos que varía entre 50 y 90 cm. Los arroyos en la meseta central antárticos, pingüinos Papua y Barbijo, charrán antártico, son de curso divagante o irregular, con reducidos caudales, petreles gigantes del Sur, etc.), una elevada diversidad de adquiriendo una mayor entidad al unirse en las torrente- musgos y líquenes, y notables aspectos geológicos, paleon- ras o pequeños cañones o gargantas con fuerte pendiente tológicos y arqueológicos. que drenan la meseta hacia las playas del norte, oeste y sur

Figura 7. El lago Limnopolar y su cuenca es el más estudiado de la Península Byers, y probablemente de toda la Península Antártica, por su singularidad y representatividad de los ecosistemas acuáticos de la Antártida marítima.

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Figura 8. Medición de variables físico-químicas (a), hidrológicas (b) y toma de muestras biológicas (c) en el arroyo Petreles (Isla Livingston, Antártida) durante el verano austral.

de la península. Una vez en las playas, los cursos de agua o climáticos acaecidos en el pasado. La búsqueda de seña- vuelven a adquirir una trayectoria más divagante o rami- les y respuestas comunes en todos ellos y su comparación ficada, alimentando algunas lagunas litorales o zonas en- con los indicadores hallados en los registros sedimentarios charcadas. Uno de los arroyos que desembocan en South lacustres o marinos de otras localidades o islas cercanas, Beaches, el arroyo Petreles, situado en las inmediaciones resultará esencial para la reconstrucción de los cambios a del campamento Byers, ha sido objeto de algunos estudios escalas regionales o globales. limnológicos por su carácter representativo de este tipo de hábitats en la Península Byers (figura 8) (Toro et al. 2007: 5. SINGULARIDAD DE LOS FACTORES ABIÓTICOS Pla-Rabés et al. 2013). En numerosas depresiones del terreno o márgenes de La singularidad de los factores abióticos que caracte- cursos de agua, se localizan pequeñas charcas o zonas hú- rizan a los sistemas acuáticos en la región de la Antártida medas donde se desarrollan unas de las comunidades bio- marítima, sólo es equiparable a otros ambientes similares lógicas de mayor interés ecológico: los tapetes microbianos, situados en latitudes equivalentes en la región del Ártico. que albergan una interesantísima comunidad de cianobac- Sin embargo, aspectos geográficos como la magnitud de terias, algas e invertebrados (figura 9) (Fernández-Valiente los océanos que rodean totalmente a la Antártida, o la co- et al. 2007; Rochera et al. 2013a). bertura de más del 99% de su superficie por los hielos, ge- neran unas condiciones ambientales únicas no existentes en otras zonas del planeta. En las escasas zonas de la An- tártida marítima no cubiertas por los hielos permanentes, las características y el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos están marcados muy estrechamente por la variabilidad climática estacional e interanual, determinan- do la evolución de los factores abióticos en las cuencas donde se localizan. La Península Byers ofrece uno de los más diversos pai- sajes del agua de la región antártica. El mapa topográfi- co de la Figura 3 refleja esta realidad, en el que la extensa red de cursos y masas de agua marcan la principal carac- terística geográfica y paisajística de la zona. Hay tres grandes subcuencas o sistemas hidrográficos en la Península, Figura 9. Tapetes microbianos desarrollados en las márgenes del con una red hidrográfica de arroyos que descargan hacia arroyo Petreles, cerca del Campamento Internacional de la Penín- el sur en South Beaches, al norte en Robbery Beaches y al sula Byers. oeste en President Beaches. La hidrología de estas cuencas está marcada por un régimen pluvionival, con cauda- El registro sedimentario de los lagos de la Península les máximos a comienzos y mediados del verano cuando Byers constituye uno de los archivos más completo y exten- se produce el deshielo del manto nival de la Península, dis- so de la región de la Península Antártica para el estudio pa- minuyendo progresivamente hasta hacerse prácticamente leoecológico y climático de la historia del Holoceno. De las nulos al inicio del invierno, en el que prácticamente todo el decenas de lagos existentes en este enclave, únicamente se agua superficial se encuentra en estado sólido durante gran ha obtenido el registro sedimentario completo en cinco de parte de los meses invernales (Toro et al. 2007). En la redu- ellos (Oliva et al. enviado), estando en curso aún gran par- cida época en que se hallan libres de hielo y nieve, los arro- te del análisis y descifrado de la información contenida en yos son generalmente someros (5–20 cm de profundidad ellos. La gran diversidad y heterogeneidad de los ecosiste- media) en la meseta central, alcanzando hasta 50 cm en mas lacustres de la península, ofrece una gran oportunidad los cursos que atraviesan las playas. El régimen hidrológico para el estudio y reconstrucción de las diferentes respues- del arroyo Petreles (figura 8), representativo de gran par- tas ecológicas de estos sistemas a los cambios ambientales te de los cursos de agua de la península, muestra caudales

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Figura 10. Evolución del caudal del arroyo Petreles (Isla Livingston, Antártida) a lo largo de un mes en el verano austral. Se observa el máximo de caudal que se produce durante varios días con mayor fusión del manto nival en la cuenca, así como las fluctuaciones diarias del hidrograma producidas como consecuencia de la radiación solar y los consecuentes cambios diarios de la temperatura ambiente registrados durante un ciclo de 36 horas.

Figura 11. Esquema del proceso de rotura del dique de nieve en el desagüe del lago Limnopolar y efectos en las dimensiones y en la estructura térmica de la columna de agua del lago.

estivales medios que fluctúan entre 0,003 y 0,94 m3/s, y ve- menos 8 o 9 meses, pudiendo durar la cubierta en años más locidades medias entre 0,26 y 2,33 m/s en la zona cercana fríos y con mayor precipitación de nieve hasta 10 meses. a su desembocadura en South Beaches (figura 10) (Pla-Ra- Midge Lake es el lago permanente más profundo y gran- bés et al. 2013). En los días en los que se produce la mayor de de la Península Byers, con una profundidad máxima en fusión del manto nival, se han registrado caudales en algu- torno a 10 m y una superficie de 5 ha. El lago situado a ma- nos de estos arroyos con valores superiores a 2,3 m3/s. yor altitud es Cerro Negro (100 m), ubicado en una depre- Los lagos y charcas muestran una gran diversidad físi- sión de la zona superior del nunatak del mismo nombre, ca, especialmente en sus aspectos hidrológicos, muy rela- y cuyo desagüe se produce por una cascada de más de 50 cionados con la morfometría de sus cubetas y cuencas. La m en su pared Sur sobre la playa de South Beaches. En el mayoría de ellos permanecen cubiertos de hielo durante al grupo de los más grandes y profundos, además de Midge

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Lake, destacan el Limnopolar (5,5 m y 0,022 km2), el Ches- los aniones Cl-, HCO3- o incluso SO42-. (Berry Lyons et al. ter Cone (5,5 m y 0,037 km2) o el Escondido (5,3 m y 0,016 2013). El pH de las aguas es circumneutral o ligeramente km2). En las playas del Sur y Oeste se encuentran otros la- alcalino, aunque se han localizado dos excepciones: el arro- gos de superficie similar (Maderos, Refugio, Diablo y Li- yo Rotch, en el extremo este de South Beaches, cerca del mícolas), pero con profundidades máximas inferiores a 50 domo glaciar de Rotch, con valores habituales de pH supe- cm. riores a 9,0, y el lago Marte, al norte de Cerro Negro, con En algunos lagos como el Limnopolar o el Turbio se for- valores de pH en torno a 3,0-3,5. La diversidad geológica ma durante el invierno un dique por acumulación de nieve en de la península, con materiales de naturaleza volcánica, y el desagüe, actuando como una presa durante el deshielo, al- la existencia de surgencias de agua en algunas de estas zo- macenando un volumen extra de agua de fusión y duplican- nas, podrían explicar estos valores anormales encontrados. do su volumen normal. Al avanzar el deshielo, se produce la Los lagos de la Península Byers tienen carácter oligrotró- rotura brusca del dique, vaciándose drásticamente en apenas fico o ultraoligotrófico, exceptuando algunos que se localizan unas horas el volumen extra almacenado, con consecuencias en las cercanías de colonias de aves marinas o elefantes mari- en los procesos físicos, químicos y biológicos del lago (figura nos. Es el caso de los lagos Maderos y Refugio, en las playas del 11). La formación de estos eventos, actualmente con una pe- oeste y sur respectivamente, que muestran un carácter cerca- riodicidad generalmente anual, pero probablemente muy de- no a la hipereutrofia en la época estival. En la zona de South pendientes de la evolución climática (precipitación de nieve y Beaches se localiza una de las colonias de cría más importan- temperaturas estivales), provocan una gran descarga de agua tes de elefantes marinos de la Península Antártica (Gil-Delga- en sus arroyos de salida, contribuyendo a una mayor erosión do et al. 2013), lo que ocasiona un aporte extraordinario de y encajonamiento de estos al descender por los barrancos del nutrientes (compuestos de P y N) a los lagos, charcas y arro- borde de la meseta hacia las playas. Es en estas gargantas en- yos costeros, alcanzándose valores de producción primaria en cajadas y de fuerte pendiente donde se localizan en ocasio- términos de clorofila a de hasta 40 µg/l (lago Refugio en South nes pequeñas cascadas, constituyendo unos hábitats con gran Beaches). La concentración de Chl a en los lagos es general- energía hídrica, muy raros o escasos en el entorno antártico mente inferior a 1 µg/l, y los valores de NH3 oscilan entre 0,1 (Rochera et al. 2013b). Algunos lagos muestran un carácter y 2,0 µM en arroyos y lagos, los de NO3 entre 0,3 y 1 µM y los temporal sin una periodicidad claramente establecida, bien de PO4 no suelen superar los 2 µM, mostrando valores míni- por perder toda su masa de agua por drenaje o filtración a fi- mos (<0,1 µM) en los lagos de la meseta. nales del verano (ej. lago Las Palmas, con una profundidad máxima de 2,2 m) o bien porque sólo se forman muy oca- 6. LAS COMUNIDADES BIOLÓGICAS DEL MEDIO sionalmente algunos años en pequeños valles al originarse un ACUÁTICO dique excepcional de nieve en la salida de los mismos, y rete- niendo el agua durante apenas unas semanas (ej. lago Trian- Los ecosistemas acuáticos no marinos de la Antárti- gular, con > 2,0 m de profundidad máxima). da muestran una reducida biodiversidad en comparación En su mayoría, y debido a su reducida profundidad con ríos, lagos o humedales de otras latitudes, estando en la máxima, los lagos de Byers son fríos monomícticos, con un mayoría de los casos dominados por comunidades micro- periodo de estratificación inversa de la columna de agua bianas. Gran parte de la biomasa de la fracción planctónica bajo la cubierta de hielo invernal (figura 11), y un único de los lagos la constituye el bacterioplancton, con abun- periodo de mezcla durante el escaso periodo estival sin cu- dancias medias en un rango de 0,5-6,5 x 106 células /ml. El bierta de hielo, en el que los fuertes y frecuentes vientos nanoplancton está dominado por un reducido número de de la zona favorecen la mezcla continua de su columna de especies flageladas y ciliados. El fitoplancton, con un ca- agua. En los lagos más profundos, la temperatura máxima rácter necto-bentónico debido al pequeño volumen y pro- estival en superficie no supera los 5-6ºC, alcanzando has- fundidad de las masas de agua y su alta tasa de renovación, ta los 9-10ºC en los más someros y cercanos a la costa. En está constituido principalmente por especies de diatomeas, años con una duración mayor de la cubierta de hielo (9- crisófitos, picocianobacterias y clorófitas. La estructura de 10 meses), en los lagos más profundos (> 5 m) puede pro- las comunidades varía entre los lagos principalmente en ducirse un agotamiento del oxígeno disuelto en las capas función de la concentración de nutrientes, determinante profundas cercanas al sedimento, afectando al balance pro- de su estado trófico, así como de la morfología de sus cu- ducción/respiración de las comunidades de musgos acuáti- betas (Rochera et al. 2013c). Las comunidades bentónicas cos que viven en el lecho del lago. de los lagos están formadas por biofilms o tapetes de cia- La mineralización de las aguas de la Península Byers es nobacterias y diatomeas, con la presencia en el fondo de los generalmente baja, con valores de conductividad que os- lagos más profundos (> 5 m) de un tapete denso de musgos cilan entre 30 y 50 µS/cm para los lagos más alejados de (Drepanocladus longifolius), en el que vive una de las dos la costa, entre 50 y 100 µS/cm para los situados en la zona únicas especies de insectos acuáticos antárticos (el díptero central y borde de la meseta, y entre 100 y 200 µS/cm para Parochlus steinii), o el oligoqueto Lumbricillus sp., ambos los situados en la costa (Toro et al, 2007). Los cursos de también presentes en el lecho de algunos arroyos que cru- agua, generalmente muestran valores entre 50 y 100 µS/ zan las playas del Sur. El organismo de mayor tamaño que cm. Los lagos costeros muestran un predominio más evi- vive en los lagos, y en las aguas dulces de toda la Antártida, dente de los iones Cl- y Na+ por su proximidad al mar. Las es el crustáceo Branchinecta gainii (1-2 cm), acompañado aguas corrientes de la península presentan una composi- del copépodo Boeckella poppei, estando los dos en la cúspi- ción iónica muy variada, con una mayor concentración en de de la cadena trófica de estos sistemas acuáticos (figura Ca2+ respecto al Na+ en los arroyos de la meseta central, 12). Los rotíferos son escasos en estas aguas antárticas así pero encontrándose cursos de agua con predominio de como otras especies de crustáceos, destacando la presencia

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Figura 12. Imagen subacuática del fondo del lago Chester, donde pueden observarse numerosos individuos del crustaceo Branchinecta gainii, el animal de agua dulce más grande de la Antártida, nadando sobre la una cubierta poco densa del musgo Drepanocladus longifolius.

de una de las pocas especies de cladóceros antárticos, Ma- característicos en el lecho y márgenes de los cursos de crothrix ciliata, citado en el lago Limnopolar por primera agua, estando constituidos estructuralmente por diato- vez en la Antártida (Toro et al. 2007). meas y cianobacterias de tipo fi lamentoso (Pla-Rabes et En las zonas más húmedas, charcas o márgenes de la- al. 2013). Se han estudiado las comunidades de diatomeas gunas o cursos de agua, existen comunidades de tapetes epilíticas que se desarrollan en el lecho de algunos cursos microbianos formados por una matriz de cianobacterias de agua de la Peninsula Byers, como el arroyo Petreles fi lamentosas (fi gura 9), acompañada de varias especies (fi gura 8), en donde se ha comprobado que las variables de diatomeas, alojando una comunidad de invertebrados y procesos físicos (hidrología e hidráulica, erosión/depo- característica formada por protozoos, nematodos, cilia- sición y tipo de sustrato) determinan la variabilidad y la dos, tardígrados, o incluso larvas de quironómidos (Fer- evolución espacial y temporal de la composición y estruc- nández-Valiente et al. 2007; Toro et al. 2007; Rochera et al. tura de la comunidad de diatomeas a microescala (fi gura 2013a, 2013b). En estos ecosistemas acuáticos se dan cita 13) (Pla-Rabes et al. 2013). Algunas de estas comunida- en ocasiones, de forma única y excepcional, las dos úni- des de biofi lms de diatomeas muestran en determinadas cas especies de insectos dípteros de la Antártida: Parochlus situaciones, cuando los cauces alcanzan una mayor es- steinenii y Belgica antárctica, esta última de distribución tabilidad física (disminución de los fuertes caudales del exclusiva y muy escasa en la Antártida. También existen deshielo), una elevada diversidad y un gran número de en las zonas más húmedas extensas alfombras de diferentes especies de carácter endémico. En un contexto antárti- especies de musgos, frecuentados por Belgica antartica en co, representan por tanto un hábitat de gran importan- la zona éste de South Beaches, además de una rica y diver- cia para la conservación de la diversidad de diatomeas, sa comunidad de otros invertebrados como los nematodos, y su estudio proporciona un interesante y valioso cono- grupo que tiene en esta península un hotspot de biodiversi- cimiento sobre las preferencias ecológicas de las especies dad (Nielsen et al. 2011). antárticas. En los ecosistemas acuáticos de la Península De gran interés igualmente, los biofi lms de diatomeas de Byers se han identifi cado más de 140 taxones de dia- constituyen una de las comunidades biológicas acuáticas tomeas, de los cuales, el 55% tienen una distribución ex- de agua dulce más representativas de la Antártida, muy clusivamente antártica (Kopalova y Van der Vijver, 2013),

Figura 13. Zona de estudio (a) y toma de muestras de biofi lms (b) en el sustrato del arroyo Petreles, cerca del Campamento Byers, para el estudio de la comunidad de diatomeas y su endemicidad en relación con las variables ambientales y su evolución temporal y espacial.

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Figura 15. En South Beaches, al sur de la Península Byers, se localizan varias lagunas litorales (a) que reciben un aporte extraordi- Figura 14. Lago Turbio (a) tras el descenso brusco del nivel por nario de nutrientes procedente de la colonia de elefantes marinos rotura del dique de nieve. Tunel de desagüe a través del dique de ubicada en sus inmediaciones (b), animales a los que es frecuente nieve ya roto (b), y garganta que drena el lago hacia South Bea- verlos nadar en las aguas de estas lagunas. ches (c). En estas zonas de fuertes pendientes se localizan algunas pequeñas cascadas donde se desarrollan biofi lms muy específi cos hábitats sean cada vez más frecuentes en zonas o cuencas formados por cianobacterias, diatomeas y otras algas. donde se incremente la fusión de los hielos (Quayle et al. 2002, Vaughan et al. 2003). representando este grupo biológico una de las mejores herramientas en los estudios paleoclimáticos del sedi- 7. INTERACCIONES TRÓFICAS Y PROCESOS mento de los lagos, al ser las diatomeas unos excelentes ECOLÓGICOS indicadores por su amplio espectro de preferencias eco- lógicas para la reconstrucción de cambios ambientales Los lagos antárticos son ecosistemas sometidos a acaecidos en el pasado. condiciones extremas muy cambiantes, provocando un Especialmente singulares y raros en el entorno an- fuerte control físico de las comunidades y procesos bio- tártico, también se encuentran en la Península de Byers lógicos que en ellos se desarrollan. Sin embargo, los es- un tipo de biofi lms que colonizan las cascadas que exis- tudios llevados a cabo en los ecosistemas acuáticos de la ten en las gargantas que drenan la meseta central hacia Península Byers, muestran en la mayoría de estos siste- South Beaches, distinguiéndose más de 5 tipos diferen- mas un cierto acoplamiento y control biológico de la co- tes en función del microhábitat ocupado, defi nido por munidad y de la cadena trófi ca microbiana (Rochera et variables de caudal, disponibilidad de nutrientes o hu- al. 2011). medad, y formados por diferentes comunidades de algas Las comunidades microbianas que dominan los eco- clorófi tas, cianobacterias y diatomeas, cuya proporción sistemas lacustres de la Antártida, están constituidas por de pigmentos les confi eren distintas tonalidades de color virus, bacterias, protistas y algunas especies de zooplanc- (verde, negro, naranja o blancos) (Rochera et al, 2013b). ton. La estructura de estas comunidades y sus relaciones Entre los 5 tipos de biofi lms, la diversidad de especies al- trófi cas dependen de factores como la morfología de la canza hasta 4 especies diferentes de cianobacterias, 37 cubeta lacustre, los aportes de nutrientes de fuentes ex- especies de diatomeas, un alga verde típica los medios ternas o de la cuenca, la edad del lago o la distancia al lóticos antárticos (Ulothrix sp.) y una crisofícea. Son há- mar. En los lagos de la Península de Byers se ha podi- bitats de actividad biológica relativamente efímera, en- do describir un marcado gradiente de productividad entre 1 y 2 meses, ya que a comienzos del verano, durante tre los lagos localizados en la zona de la meseta central el máximo deshielo o con la ruptura de los diques de al- y las lagunas costeras, más cercanas al mar (Rochera et gunos lagos, estas gargantas están sometidas a un fuerte al. 2013c). Estas últimas, además de recibir los aportes estrés producido por un incremento brusco del caudal de los aerosoles marinos, están sometidas a una entra- con una carga de sedimentos en suspensión muy abra- da excepcional de nutrientes de fuentes puntuales, como siva que impide el desarrollo de comunidades epilíticas son las colonias de cría de aves marinas y elefantes ma- (fi gura 14). Es sólo una vez disminuido este máximo de rinos (fi gura 15), generando un proceso de eutrofi zación caudal, cuando comienza la colonización y desarrollo de natural en algunos casos, y en las que su morfometría, los biofi lms, cuya actividad se extiende hasta el inmedia- con cubetas muy someras, contribuye a ese grado trófi - to comienzo del invierno con la congelación o reducción co favoreciendo el desarrollo de una mayor carga inter- al mínimo de las aguas superfi ciales. Es de esperar que na de nutrientes. Este estado trófi co, tanto en los lagos en un contexto de calentamiento climático, este tipo de oligotrófi cos o ultraoligotrófi cos de la meseta, como en

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Figura 16. Experimentos (a) y procesamiento de muestras (b y c) en el igloo laboratorio del Campa- mento Byers para el estudio de la comunidad viral y de la producción bentónica de los lagos, y su posible respuesta a los cambios ambientales.

los eutróficos de la costa, es decisivo en la estructuración con el mayor número de familias virales encontradas has- de las comunidades microbianas (Rochera et al. 2013c). ta la fecha en cualquier sistema acuático del planeta, y Las algas clorófitas parecen dominar en los lagos más cuya evolución estacional podría estar relacionada con los cercanos a la eutrofia, mientras que las especies del pi- cambios que se producen en las especies del fitoplancton coplancton autotrófico predominan en los lagos más oli- (López-Bueno et al. 2009). Actualmente, se están llevando gotróficos, con menores aportes alóctonos al lago. a cabo estudios de estas comunidades virales y su relación Aunque en general es más frecuente que se produzca con determinados grupos algales del fitoplancton y del fi- una regulación “bottom-up” condicionada por la dispo- tobentos, tanto en comunidades vivas actuales como sub- nibilidad de nutrientes, en ocasiones en algunos de estos fósiles en testigos de sedimento, evaluando cómo podría lagos puede existir un cierto control “top-down” de la co- verse afectada esta relación y la evolución futura de estos munidad cuando se cuenta con la presencia de las especies organismos por efecto de los cambios ambientales (figu- predadoras del macrozooplancton Boeckella poppei o Bran- ra 16). chinecta gainii. Se ha observado un efecto cascada sobre la cadena trófica microbiana a través de esta depredación 8. PALEORECONSTRUCCIÓN AMBIENTAL: UNA sobre la fracción nanoplanctónica, lo que favorecería una MIRADA AL PASADO PARA PREDECIR EL FUTURO mayor producción del picoplancton al reducirse las pobla- ciones de protozoos que se alimentan de este plancton de El estudio de los registros fósiles en los sedimentos lacus- menor tamaño, además de favorecer un mayor reciclado de tres, donde encontramos numerosos “proxies” o indicadores nutrientes a la columna de agua (Rochera et al. 2011; Ca- de diversa naturaleza, física, química o biológica, nos permite macho et al. 2012). reconstruir la historia pasada del clima y de los cambios am- Por otro lado, el papel de los virus infectando la comu- bientales no sólo en los ecosistemas acuáticos y sus cuencas, nidad bacteriana y provocando su lisis podría tener un pa- sino a escala regional o incluso planetaria, retrocediendo en pel muy relevante en la estructuración de las comunidades el tiempo cientos de años, para los que no se disponía de re- biológicas de estos lagos, habiéndose observado un para- gistros instrumentales. La paleolimnología, ciencia que desci- lelismo entre la densidad del virioplancton y el nivel tró- fra la historia de los lagos y su entorno mediante el estudio de fico de los mismos (Villaescusa et al. 2010). El estudio de sus sedimentos, unida a los estudios y observaciones actuales la estructura genética de la comunidad viral del lago Lim- de estos ecosistemas, nos permite mediante diferentes herra- nopolar ha revelado una riqueza genética excepcional, mientas de análisis de la información, elaborar modelos con

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una menor incertidumbre para predecir futuros cambios am- establecida anteriormente en unos 5700 años (Björck et al. bientales o los efectos que éstos pueden producir en los ecosis- 1996). El resto de lagos estudiados (Chester, Escondido, Ce- temas a diferentes escalas (Anderson et al. 2006). rro Negro y Domo), muestran diferentes edades inferiores, Uno de los objetivos de los proyectos de investigación lle- en función de su localización en el gradiente de deglaciación. vados a cabo en la Península de Byers ha sido la reconstruc- Una descripción detallada de este proceso de deglaciación en ción del clima durante el Holoceno en la región de la Península la Península de Byers así como sus implicaciones en la diná- Antártica mediante el estudio paleolimnológico de los sedi- mica de los procesos geomorfológicos y biológicos serán pu- mentos lacustres en los numerosos lagos existentes. Retroce- blicados próximamente (Oliva et al. 2014 y enviado). der hasta el origen de estos lagos tras la retirada de los hielos La isla de Decepción, localizada unos 40 km al sur de la hace varios miles de años, está permitiendo además investigar Península de Byers, es un foco activo volcánico desde sus los procesos de colonización por organismos en nuevos hábi- orígenes, constituyendo el principal origen del depósito de tats acuáticos situados en ambientes extremos, sometidos a un tefras (cenizas volcánicas) del Cuaternario en las Shetlands fuerte estrés físico por las condiciones climáticas de la zona. del Sur (Kraus et al. 2013). El estudio de los niveles de te- La deglaciación en la zona de la Península Antártica des- fra encontrados en la mayoría de los testigos de sedimen- de el Último Máximo Glacial hace aproximadamente 20.000 to obtenidos en los lagos de la Península Byers (figura 20), años (Bentley et al. 2006), ha sido especialmente manifiesta ha permitido elaborar una precisa tefroestratigrafía local, desde el Holoceno inferior en la zona de las Shetlands del Sur, donde las temperaturas medias negativas se hallan más cercanas al punto de fusión (Simms et al. 2011), y la Península Byers, una de las mayores zonas libres de hielo permanente de esta región, es un claro ejemplo de esta evolución. En varias campañas llevadas a cabo desde 2003, se ha obtenido el registro sedimentario completo de 5 lagos de la Pe- nínsula Byers (figuras 17 y 18), distribuidos en un gradiente de deglaciación desde la costa oeste hasta el Domo glaciar de Rotch, límite actual de los hielos permanentes al oeste de la isla Livingston. Los modelos cronológicos de los testigos de sedimento se han obtenido mediante técnicas radiométri- cas con 14C en aquellos lagos o secciones con suficiente con- centración de C en el sedimento, con técnicas de análisis de luminiscencia, en el caso de ausencia de materia orgánica o carbono en el sedimento, y de forma indirecta, mediante el estudio del registro de tefras volcánicas (Oliva et al. enviado). El registro sedimentario más largo obtenido es el del lago Limnopolar, con una edad basal estimada y calibrada de 8300 Figura 17. Obtención de testigos de sedimento en un lago cubier- años BP (Toro et al. 2013) (figura 19), lo que ha permitido to de hielo de la Península Byers utilizando un equipo sondeador mejorar la estima previa de la deglaciación en esta península, de pistón UWITEC del CEDEX.

Figura 18. Extracción de un testigo de sedimento del lago Limnopolar (a) y seccionamiento en el igloo laboratorio del Campamento Byers (b y c).

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Figura 19. Modelo de edad-profundidad elaborado a partir del análisis AMS de 14C en 25 muestras de sedimento del registro sedimentario completo (2,34 m) del lago Limnopolar (Península Byers). Las marcas azules muestran las distribuciones de probabilidad de las fechas calibradas de 14C, y la zona sombreada los rangos y límites de error de las permutaciones del modelo.

contribuyendo a completar la correspondiente a las Shet- especie de díptero que vive en estos lagos) y musgos (Drepano- lands del Sur (Liu et al. 2015). cladus longifolius), como indicadores biológicos de numerosas La presencia en el registro sedimentario de los lagos de variables y procesos ecológicos que se han sucedido en cada Byers de numerosos restos subfósiles de organismos acuáticos, lago y su cuenca desde sus orígenes. Los resultados de estos prácticamente desde su formación tras la retirada del hielo gla- estudios, unidos al análisis de otros indicadores de tipo geo- ciar, está permitiendo reconstruir en detalle la evolución de los químico o mineralógico realizados en los sedimentos de estos cambios ambientales. Especialmente significativos y promete- lagos (Toro et al. 2013; Martínez-Cortizas et al. 2014; Liu et al. dores son los análisis que se están llevando a cabo de los res- 2015), permitirán completar con detalle el diario de la historia tos de diatomeas, quironómidos (Parochlus steinenii es la única de estos lagos, de sus cuencas y, a mayor escala, del clima de la región antártica.

9. PERSPECTIVAS DE FUTURO EN LA INVESTIGACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS DE LA PENÍNSULA DE BYERS

La Península Byers reúne una serie de características que la convierten en un lugar idóneo de referencia internacional para estudios no sólo limnológicos, sino también terrestres o costeros: es una de las mayores áreas libres de hielo de la Antártida marítima en la que se halla la mayor variedad de ambientes y procesos geológicos, hidrológicos o biológicos de toda la región, se encuentra en un estado de conservación prístino, está considerada un “hotspot” an- Figura 20. Ejemplo de niveles de tefras (cenizas volcánicas) sincróni- tártico en términos de biodiversidad, y se localiza en una cos encontrados en dos diferentes lagos de la Península Byers, Lim- zona del planeta donde se está detectando más significa- nopolar (arriba) y Escondido (abajo), y cuyo análisis geoquímico y tivamente el calentamiento global (Quesada et al. 2009). textural, junto con el registro de otros 3 lagos, ha permitido estable- La gran variabilidad interanual registrada en las cer una tefrocronología detallada para esta región (Liu et al. 2015). condiciones meteorológicas y limnológicas en estos

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ecosistemas acuáticos, refleja la necesidad de establecer ANT, así como por el Programa Polar Portugués de la Fun- programas de seguimiento ecológico a largo plazo que dação para a Ciência e a Tecnologia de Portugal. El apo- permitan diferenciar las tendencias en las respuestas de yo logístico durante la estancia y el transporte marítimo y estos sistemas a procesos de cambios globales, como el aéreo en las campañas ha sido proporcionado por la Uni- calentamiento reciente, de las variaciones simplemente dad de Tecnología Marina (UTM) del CSIC mediante los interanuales que puedan detectarse en estudios que cu- Buques de Investigación Oceanográfica de la Armada Es- bran periodos inferiores a 10 años (Rochera et al. 2010, pañola Las Palmas y Hespérides, y la Base Antártica Es- Bañón et al. 2013). Conjuntamente, las investigaciones pañola Juan Carlos I, y por los Programas Antárticos de paleolimnológicas en los lagos ayudarán a entender me- Brasil, Uruguay y Chile con sus respectivos buques, medios jor la variabilidad y evolución del clima en el pasado en aéreos y logísticos. El personal técnico y científico de las escalas de tiempo mayores que las obtenidas con la ins- instituciones participantes en estos proyectos también ha trumentación actual, permitiendo modelizar y predecir apoyado y colaborado de forma valiosa en la preparación con menor incertidumbre la evolución del clima y sus de las campañas y en el procesamiento y análisis de nume- efectos futuros a escala regional y global. rosas muestras obtenidas. El calentamiento reciente del clima en esta región podría modificar los flujos de energía y de reciclado y 11. BIBLIOGRAFÍA producción de nutrientes, así como los procesos bio-geo- químicos en los lagos y otras zonas acuáticas de la Antár- Anderson, N.J., Bugmann, H., Dearing, J.A. and Gaillard, tida, afectando a las interacciones biológicas y las redes M.J. (2006). Linking palaeoenvironmental data and models to tróficas al extender el periodo productivo estival en el que understand the past and to predict the future. Trends in Ecology se fusiona la cubierta de hielo en los lagos y desaparece and Evolution, vol. 21, Nº 12, pp. 698-703. el manto de nieve y hielo en sus cuencas, lo que inten- ATCM (Antarctic Treaty Consultative Meeting). (2011). Ma- sificaría esas interacciones y la producción de nutrientes nagement Plan for Antarctic Specially Protected Area No. 126 Byers tanto en los ecosistemas acuáticos como en las comuni- Peninsula, Livingston Island, South Shetland Islands. Buenos Ai- dades microbianas de sus cuencas (Camacho et al. 2012). res: ATCM XXXIV Measure 4, 23 pp. Es crucial pues, el estudio de las posibles consecuencias Bañón, M., Justel, A., Velázquez, D. and Quesada, A. (2013). de estos cambios, que podrían incluir no sólo variacio- Regional weather survey on Byers Peninsula, Livingston Island, nes importantes en la composición biológica, la estructu- South Shetland, Antarctica. Antarctic Science, vol. 25, Nº 2, pp. ra y el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos, sino 146-156. otros efectos indeseados como un mayor riesgo de colo- Bentley, M.J., Fogwill, C.J., Kubik, P.W. and Sugden, D.E. nización por especies alóctonas o exóticas, con potencial (2006). Geomorphological evidence and cosmogenic Be/Al ex- carácter invasor, al moderarse las condiciones extremas posure ages for the Last Glacial Maximum and deglaciation of the propias de estos ambientes polares. Antarctic Peninsula Ice Sheet. Geological Society of America Bulle- El gran número de proyectos llevados a cabo en la Pe- tin, vol. 118, pp. 1149–1159. nínsula de Byers desde la instalación en 2001del Campa- Berry Lyons, W., Welch, K.A., Welch, S.A., Camacho, A., Ro- mento Internacional de Byers en South Beaches, apoyado y chera, C., Michaud, L., deWit, R. and Carey, A.E. (2013). Geo- mantenido con la logística de la BAE Juan Carlos I y coor- chemistry of streams from Byers Peninsula, Livingston Island. dinado por el Programa Polar Español, no sólo ha con- Antarctic Science, vol. 25, Nº 2, pp. 181-190. tribuido a obtener un conocimiento más detallado de los Björck, S., Hjort, C., Ingólfsson, Ó., Zale, R. and Ising, J. ecosistemas Antárticos localizados en este enclave, sino a (1996). Holocene deglaciation chronology from lake sediments. abrir nuevos interrogantes y plantear nuevas hipótesis en In: López-Martínez, J., Thomson, M.R.A. et al. (Eds.) Geomor- el campo de la ciencia, cuyo estudio y resultados contribui- phological map of Byers Peninsula, Livingston Island. BAS GEO- rán a mejorar la interpretación de los procesos que rigen y MAP Series, Sheet 5-A. Cambridge: British Antarctic Survey, pp. gobiernan los ecosistemas Antárticos y, a mayor escala, co- 49–51. nocer la evolución del clima y el medio ambiente en nues- Camacho, A., Rochera, C., Villaescusa, J.A., Velázquez; D., tro planeta. Toro, M., Rico, E. Fernandez-Valiente, E. Justel, A., Bañon, M. Finalmente, hay que destacar el carácter multidiscipli- and Quesada, A. (2012). Maritime Antarctic lakes as sentinels of nar e internacional que subyace en la organización y desa- climate change. Int. J. of Design & Nature and Ecodynamics, vol. rrollo de estos proyectos, siguiendo la filosofía del Tratado 7, Nº 3, pp. 239–250. Antártico, lo que garantiza un beneficio muto para todos Convey, P., Hopkins, D.W., Roberts, S.J. and Tyler, A.N. los investigadores e instituciones participantes, así como (2011). Global southern limit of flowering plants and moss un mayor logro científico en los resultados obtenidos y, por peat accumulation. Polar Research, vol. 30, DOI:10.3402/polar. ende, en el avance del conocimiento antártico. v3430i3400.8929. Cordero, R.R., Damiani, A., Ferrer, J., Jorquera, J., Tobar, M., 10. AGRADECIMIENTOS Labbe, F., Carrasco, J. and Laroze, D. (2014). UV Irradiance and Albedo at Union Glacier Camp (Antarctica): A Case Study. PLoS Las investigaciones llevadas a cabo en la Penín- One., vol. 9, Nº 3, pp. e90705. sula Byers en los proyectos mencionados han sido Fassnacht, S.R., López-Moreno, J.I.,Toro, M. and Hultstrand, financiadas por las siguientes ayudas del Programa Na- D.M. (2013). 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