(Orchidaceae) Во Флоре России the Genus Epipactis Zinn

Turczaninowia 21 (4): 19–34 (2018) ISSN 1560–7259 (print edition) DOI: 10.14258/turczaninowia.21.4.3 TURCZANINOWIA http://turczaninowia.asu.ru ISSN 1560–7267 (online edition)

УДК 582.594.2(470+571)

Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) во флоре России

А. В. Фатерыга, В. В. Фатерыга

Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского – природный заповедник РАН, ул. Науки, 24, пгт Курортное, г. Феодосия, Республика Крым, 298188, Россия. E-mail: [email protected]

Ключевые слова: Евразия, орхидеи, распространение, синонимия, таксономия.

Аннотация. Род Epipactis Zinn является одним из наиболее таксономически сложных родов семейства Orchidaceae. Большинство видов рода составляют узкоареальные самоопыляющиеся таксоны, изолирован- ные друг от друга вследствие автогамии. Однако в последние годы можно наблюдать тенденцию к описанию большого числа перекрестноопыляющихся видов, ведущую к таксономической «инфляции». В настоящей пу- бликации приводится обзор рода Epipactis для территории России, который включает 15 видов и три допол- нительных подвида: E. palustris (L.) Crantz, E. thunbergii A. Gray, E. atrorubens (Hoffm.) Besser, E. condensata Boiss. ex D. P. Young (= E. viridiflora subsp. kuenkeleana Akhalk., H. Baumann, R. Lorenz et Mosul., syn. nov.), E. krymmontana Kreutz, Fateryga et Efimov, E. microphylla (Ehrh.) Sw., E. helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine, E. helleborine subsp. papillosa (Franch. et Sav.) Fateryga, stat. nov., E. helleborine subsp. tremolsii (Pau) E. Klein (= E. turcica Kreutz, syn. nov.; = E. helleborine subsp. levantina Kreutz, Óvári et Shifman, syn. nov.), E. distans Arv.- Touv., E. purpurata Sm., E. leptochila (Godfery) Godfery subsp. leptochila, E. leptochila subsp. neglecta Kümpel, E. muelleri Godfery, E. pontica Taubenheim, E. tangutica Schltr., E. euxina Fateryga, Popovich et Kreutz и E. persica (Soó) Hausskn. ex Nannf. (= E. taurica Fateryga et Kreutz, syn. nov.). Приводится ключ для определения видов и подвидов.

The genus Epipactis Zinn (Orchidaceae) in the flora of Russia

A. V. Fateryga, V. V. Fateryga

T. I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of RAS, Nauki str., 24, Kurortnoye, Feodosiya, Republic of Crimea, 298188, Russian Federation

Keywords: distribution, Eurasia, orchids, synonymy, taxonomy.

Summary. The genus Epipactis Zinn is one of the most complicated genera of the family Orchidaceae. The ma- jority of species in the genus are locally evolved self-pollinating taxa isolated from each other due to autogamy. A tendency to describe a large amount of cross-pollinating species, leading to taxonomic inflation, however, can be observed in recent years. The present paper revises the genus Epipactis within the territory of Russia. Fifteen species and three additional subspecies are recognized: E. palustris (L.) Crantz, E. thunbergii A. Gray, E. atrorubens (Hoffm.) Besser, E. condensata Boiss. ex D. P. Young (= E. viridiflora subsp. kuenkeleana Akhalk., H. Baumann, R. Lorenz et Mosul., syn. nov.), E. krymmontana Kreutz, Fateryga et Efimov,E. microphylla (Ehrh.) Sw., E. helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine, E. helleborine subsp. papillosa (Franch. et Sav.) Fateryga, stat. nov., E. helleborine subsp. tremolsii (Pau) E. Klein (= E. turcica Kreutz, syn. nov.; = E. helleborine subsp. levantina Kreutz, Óvári et Shifman, syn. nov.), E. distans Arv.-Touv., E. purpurata Sm., E. leptochila (Godfery) Godfery subsp. leptochila, E. leptochila subsp. neglecta Kümpel, E. muelleri Godfery, E. pontica Taubenheim, E. tangutica Schltr., E. euxina Fateryga, Popovich et Kreutz, and E. persica (Soó) Hausskn. ex Nannf. (= E. taurica Fateryga et Kreutz, syn. nov.). A key to the species and subspecies is provided.

Поступило в редакцию 04.04.2018 Submitted 04.04.2018 Принято к публикации 22.11.2018 Accepted 22.11.2018 20 Фатерыга А. В., Фатерыга В. В. Род Epipactis (Orchidaceae) во флоре России

Введение 2012). Такой способ опыления характерен для E. palustris (L.) Crantz из секции Arthrochilium и Род Epipactis Zinn (дремлик) относится к од- E. atrorubens (Hoffm.) Besser из секции Epipac- ному из наиболее таксономически сложных ро- tis s. str. (Nilsson, 1978; Brantjes, 1981; Jakubska- дов орхидных. В мировой флоре известно при- Busse, Kadej, 2011). При этом наиболее эф- мерно 50–70 видов этого рода, бо́льшая часть ко- фективными опылителями E. palustris служат торых произрастает в Евразии. По одному виду складчатокрылые осы (осы семейства Vespidae) Epipactis известно в Центральной и Северной (Nilsson, 1978), а для E. atrorubens характерно Африке, кроме того, два вида, из которых один также факультативное самоопыление (Burns- адвентивный, произрастают в Северной Амери- Balogh et al., 1987). Дальнейшая эволюция опы- ке (Efimov, 2004; Govaerts et al., 2005–2018; Chase лительных синдромов в секции Arthrochilium et al., 2015; Delforge, 2016). В состав рода входят шла по пути специализации к привлечению на две неравные по объему секции: Arthrochilium цветки мух-журчалок (мух семейства Syrphidae), Irmisch и Epipactis s. str. (= Euepipactis Irmisch). являющихся основными опылителями таких ви- Секция Arthrochilium включает 11–12 видов и дов, как E. thunbergii A. Gray (Sugiura, 1996) и иногда рассматривается как самостоятельный E. veratrifolia Boiss. et Hohen. (Stökl et al., 2011). род (Efimov, 2007). Однако, согласно самой при- При этом у E. veratrifolia обнаружены специали- знанной в настоящее время классификации ор- зированные олфакторные аттрактанты, привле- хидных (Chase et al., 2015), виды этой секции кающие именно этих мух. Данные аттрактанты входят в род Epipactis. Секцию Arthrochilium, в сходны с «феромонами тревоги» тлей, а самки свою очередь, подразделяют на ряды Longifoliae многих мух-журчалок откладывают яйца в коло- Nevski ex Efimov и Palustres Nevski ex Efimov нии тлей, поскольку их личинки питаются тля- (Efimov, 2004) либо на неформальные группы ми. Таким образом, E. veratrifolia привлекает на видов «E. veratrifolia» и «E. palustris» (Delforge, свои цветки мух, занятых поиском места для от- 2016). Подавляющее большинство видов рода кладки яиц (Stökl et al., 2011). Epipactis относится к секции Epipactis s. str. Ее Эволюция опылительных синдромов в сек- также подразделяют на ряды Atrorubentae Nevski ции Epipactis s. str. шла по пути выработки спец- ex Efimov и Epipactis s. str. (Efimov, 2004). Тем ифических аттрактантов для складчатокрылых не менее филогенетические исследования не ос, а затем их утраты и переходу к самоопыле- подтверждают монофилетичность этих рядов нию (Fateryga, Ivanov, 2012). Стоит отметить, (Tranchida-Lombardo et al., 2011; Zhou, Jin, 2018). что почти всем изученным перекрестноопыля- П. Дельфорж вместо рядов выделяет в составе ющимся (аллогамным) видам секции свойствен- секции Epipactis s. str. неформальные группы но и факультативное самоопыление (автогамия) видов «E. atrorubens», «E. tremolsii», «E. helle- (Burns-Balogh et al., 1987). Однако следует от- borine», «E. purpurata», «E. leptochila», «E. al- делять виды, у которых перекрестное опыление bensis» и «E. phyllanthes» (Delforge, 2016). Эти все же возможно, от видов, строение цветков ко- группы основаны на признаках опушения оси торых не позволяет насекомым выносить из них соцветия и завязей, листорасположения, а также поллинии. Последние характеризуются тем, что окраски цветоножки. Очевидно, что большин- их прилипальце утратило клейкость либо полно- ство из них вряд ли могут иметь серьезный так- стью редуцировалось; кроме того, у некоторых сономический вес. Поэтому данные группы слу- видов редуцировался и клювик, из-за чего пол- жат лишь для целей удобства составления опре- линий попадает на рыльце еще в бутоне. Среди делительных ключей. Кроме того, некоторые из перекрестноопыляющихся видов наиболее из- таких признаков (например, окраска цветонож- вестны E. helleborine (L.) Crantz и E. purpurata ки) могут быть достаточно лабильны в пределах Sm., привлекающие на цветки главным образом одного вида. рабочих особей общественных ос (Darwin, 1862; Высокое видовое разнообразие и таксономи- Judd, 1971; Jakubska-Busse, Kadej, 2011). В соста- ческая сложность рода Epipactis тесно связаны со ве нектара E. helleborine обнаружено несколько способами опыления этих растений. Первичным десятков вторичных метаболитов, часть из кото- опылительным синдромом в обеих секциях рода рых оказывают наркотическое действие на насе- следует считать перекрестное опыление цветков комых. Считается, что «пьяные» осы являются широким кругом опылителей, включающим ос, более эффективными опылителями, поскольку у пчел, мух и отчасти муравьев (Fateryga, Ivanov, них нарушена координация движений и они не Turczaninowia 21 (4): 19–34 (2018) 21

способны избавиться от поллиниев (Jakubska et «стройные»), степени раскрытия околоцветни- al., 2005). Некоторые из этих наркотических ве- ка (широко или не очень широко) или окраски ществ образуются в нектаре благодаря деятель- цветков (более или менее яркая). Многие из по- ности симбиотических дрожжевых грибов, кото- добных признаков (такие, как число генератив- рых заносят в гипохилий цветка сами же опыли- ных стеблей, волнистость листовой пластинки и тели (Ehlers, Olesen, 1997). Кроме того, известно, степень очередности/супротивности листьев на что привлекательность цветков E. helleborine для стебле) уже показали свою несостоятельность в ос обеспечивается также сходством выделяемого таксономии рода Epipactis (Jakubska-Busse et al., ими запаха со спектром летучих вторичных мета- 2012, 2017; Jakubska-Busse, Gola, 2014). Кроме болитов, выделяемых листьями растений при их того, диагнозы большинства недавно описанных повреждении листогрызущими насекомыми, на перекрестноопыляющихся видов часто нечет- которых охотятся эти осы. Эти вещества обнару- кие. Так, К. А. Й. Кройтц при описании E. tur- жены также в запахе цветков E. purpurata, но их cica Kreutz (Kreutz, 1997) и E. helleborine subsp. очень мало в цветках E. atrorubens, посещаемых levantina Kreutz, Ovari et Shifman (Kreutz, 2010 более широким кругом опылителей (Brodmann et publ. 2011) в обоих случаях указывает на отли- al., 2008). Однако эффективность использования чия новых таксонов от E. helleborine s. str. (часто рабочих ос в качестве опылителей ограничена одни и те же) и не приводит отличий E. hellebo- периодом их массового лета и подходящими для rine subsp. levantina от E. turcica. В то же время них местообитаниями (Fateryga, Ivanov, 2012). оба таксона описаны из Турции и не имеют су- Вследствие этого бо́льшая часть видов секции щественных различий в строении цветка, а от- Epipactis s. str. перешла к самоопылению. Это личаются главным образом общим габитусом. привело к возникновению значительного числа Другой пример – описание E. purpurata subsp. локально эволюционировавших узкоареальных kuenkeleana (Akhalk., H. Baumann, R. Lorenz видов, составляющих основное разнообразие et Mosul.) Kreutz (Baumann, Lorenz, 2005), в рода (Hollingsworth et al., 2006; Tranchida-Lom- котором новый таксон сравнивается лишь с bardo et al., 2011). E. purpurata s. str., хотя по многим признакам Самоопыляющиеся виды четко изолированы (хорошо развитое опушение завязей, четко вы- друг от друга репродуктивным барьером и, как раженные бугорки в основании эпихилия) он правило, хорошо различаются морфологически. сходен с E. condensata Boiss. ex D. P. Young, а с Видовая самостоятельность большинства из та- E. purpurata его объединяет в большей степени ких описанных видов не вызывает вопросов. Од- общий габитус и произрастание в тенистых ши- нако в последнее время наметилась тенденция к роколиственных лесах. По этой причине данный описанию большого числа новых видов из род- таксон был позднее переведен нами в подвид ства E. helleborine, ведущая к таксономической E. condensata (Fateryga et al., 2014). «инфляции». Поскольку у E. helleborine присут- Несмотря на преувеличенное (по наше- ствует перекрестное опыление, то его бо́льшая му мнению) число описанных таксонов рода (по сравнению с самоопыляющимися видами) Epipactis, он все же может считаться наиболее морфологическая изменчивость не может быть богатым видами родом орхидных в Европе. Од- серьезной причиной для выделения каждой ло- нако на территории России этот род изучен еще кальной популяции в качестве самостоятельного не в полной мере. В опубликованной 14 лет назад вида. Даже изолированные крупными географи- последней ревизии Epipactis в масштабах стра- ческими барьерами части ареала могут рассма- ны П. Г. Ефимов приводит всего шесть видов: триваться как подвиды в составе одного вида, E. palustris, E. thunbergii, E. atrorubens, E. micro- если между ними нет четкого морфологического phylla (Ehrh.) Sw., E. helleborine и E. papillosa хиатуса. Тем не менее в некоторых сводках (Del- Franch. et Sav. (Efimov, 2004). Целенаправленные forge, 2016) признается довольно солидное число исследования, проведенные за прошедшие годы видов, не имеющих четких морфологических и на Северном Кавказе, в Крыму, а также в Вос- хорологических границ. Такие «виды» выделены точной Сибири, расширяют этот список более на основе признаков количества генеративных чем в три раза. На сегодняшний день к шести побегов (чаще один или чаще несколько), распо- перечисленным выше видам добавлены E. con- ложения листьев на стебле (главным образом в densata (Efimov, 2008b), E. condensata subsp. его нижней части или более-менее равномерно), kuenkeleana (Akhalk., H. Baumann, R. Lorenz общего габитуса (растения более «мощные» или et Mosul.) Kreutz, Fateryga et Efimov (Baumann, 22 Фатерыга А. В., Фатерыга В. В. Род Epipactis (Orchidaceae) во флоре России

Lorenz, 2005; Fateryga et al., 2014), E. hellebo- щим их поиском в природе и проверкой опреде- rine subsp. levantina (Hahn, 2012), E. helleborine ления на живом материале. Гомотипические си- subsp. orbicularis (K. Richt.) E. Klein и E. turcica нонимы в работе приведены, в основном, соглас- (Kreutz, Fateryga, 2012), E. persica (Soó) Hausskn. но «World Checklist of Selected Plant Families» ex Nannf. (Yena, 2012), E. persica subsp. taurica (Govaerts et al., 2005–2018). Гетеротипические (Fateryga et Kreutz) Fateryga et Kreutz (Fateryga, синонимы приведены выборочно – в тех случа- Kreutz, 2012, 2014), E. muelleri Godfery (Fateryga ях, если они описаны из России или указаны для et al., 2013), E. pontica Taubenheim (Averyanova, территории страны после ревизии П. Г. Ефимова 2013), E. krymmontana Kreutz, Fateryga et Efimov (Efimov, 2004). Анализ признаков E. helleborine (Fateryga et al., 2014), E. helleborine var. tangutica subsp. levantina, E. helleborine subsp. orbicularis и (Schltr.) S. C. Chen et G. H. Zhu (Efimov, Verk- E. turcica методом главных компонент (principal hozina, 2014), E. leptochila (Godfery) Godfery component analysis) проведен с использованием (Fateryga et al., 2015), E. leptochila subsp. neglecta программы Statistica 7. В анализ включены сле- Kümpel и E. euxina Fateryga, Popovich et Kreutz дующие признаки: общая длина (высота) цвето- (Fateryga et al., 2018). При этом самостоятель- носного побега, длина (высота) соцветия, число ность некоторых из этих таксонов вызывает со- развитых стеблевых листьев, длина наиболее мнения (см. выше). Таким образом, очевидно, длинного листа, ширина наиболее длинного ли- что назрела необходимость новой ревизии рода ста, длина (высота) междоузлия над наиболее Epipactis в масштабе флоры страны. длинным листом, число цветков. Всего исследо- Помимо перечисленных видов и подвидов, вано 35 экземпляров рода Epipactis, измеренных на территории России известны находки меж- в Крыму в 2015 г. видовых гибридов рода Epipactis. Наиболее рас- В результате проведенных исследований со- пространен из них E. × schmalhausenii K. Richt. ставлен конспект и ключ к определению видов (E. atrorubens × E. helleborine), изредка встречаю- и подвидов рода Epipactis флоры России, пред- щийся практически по всей области перекрыва- ставленный ниже. По сравнению с предыдущей ния ареалов родительских видов (Efimov, 2008a). обработкой (Efimov, 2004), один из шести приве- Также для флоры страны имеются указания на денных в ней видов понижен до ранга подвида; находки редчайших межсекционных гибридов: в то же время добавлено 10 других видов и еще E. × pupplingensis K. P. Bell (E. atrorubens × два подвида рода Epipactis. В работе использова- E. palustris) в Тверской области (Notov, 2005) и ны неформальные группы видов П. Дельфоржа гибрида E. helleborine × E. palustris в Псковской (Delforge, 2016), за исключением объединения области (Efimov, 2004). В настоящей работе ги- группы «E. tremolsii» с группой «E. helleborine». бриды нами не рассматриваются. Вероятно, что Виды внутри групп приведены в алфавитном по- на территории России могут быть найдены и рядке. другие гибридные таксоны между более близки- ми видами рода Epipactis, однако для их выявле- Конспект рода Epipactis флоры России ния требуются специальные исследования. Настоящая статья подготовлена по результа- Секция Arthrochilium Irmisch там анализа релевантных литературных источ- Группа Epipactis palustris ников (см. выше), гербарных фондов LE и ряда Epipactis palustris (L.) Crantz гербариев Крыма (CSAU, PHEO, SIMF, YALT), а Serapias helleborine var. palustris L. 1753, Sp. также материалов полевых сборов и наблюдений Pl.: 950. ≡ Helleborine palustris (L.) Hill, 1756, авторов, выполненных в Крыму в 2011–2015 гг. Brit. Herb. (Hill): 478, nom. inval. ≡ Serapias и на Кавказе в 2017–2018 гг. Помимо этого, были palustris (L.) Mill. 1768, Gard. Dict. ed. 8, n. 3. ≡ использованы материалы электронного гербария Epipactis palustris (L.) Crantz, 1769, Stirp. Austr. MW (Seregin, 2018) и сайта AHO-Bayern e. V. Fasc. ed. 2, 2(6): 462. ≡ Cymbidium palustre (L.) (AHO, 2011). Следует отметить, что использова- Sw. 1799 publ. 1800, J. Bot. (Schrader), 2: 225. ≡ ние гербарных материалов было ограничено тем, Helleborine palustris (L.) Schrank, 1814, Fl. Mo- что многие виды рода Epipactis плохо определя- nac. 2: 190. ≡ Arthrochilium palustre (L.) Beck, ются или вообще не определяются по высушен- 1890, Fl. Nieder-Österreich, 1: 212. ≡ Limodorum ным образцам. Поэтому данные гербариев были palustre (L.) Kuntze, 1891, Revis. Gen. Pl. 2: 671. ≡ применены главным образом для выявления Calliphyllon palustre (L.) Bubani, 1901, Fl. Pyren. мест произрастания этих растений с последую- (Bubani), 4: 57. ≡ Amesia palustris (L.) A. Nelson et Turczaninowia 21 (4): 19–34 (2018) 23

J. F. Macbr. 1913, Bot. Gaz. 56: 472. leborine atrorubens (Hoffm.) Druce, 1905, Ann. Lectotypus (Baumann et al., 1989, Mitteilungsbl. Scott. Nat. Hist. 1905: 48. Arbeitskreis Heimische Orchid. Baden-Württem- Lectotypus (Averyanov, 1994, Bot. Zhurn. (St. berg, 21(3): 474): Icon in Morison, 1699, Pl. Hist. Petersburg), 79(10): 109): Icon in Gunnerus, 1772, Univ. 3: 487, sect. 12, taf. 11, fig. 7 [на основании Fl. Norveg. 2: 122, tab. 5, fig. 3–6 [на основании экземпляра, собранного в Бельгии (Фламанд- экземпляра, собранного в Норвегии (Сноса, к се- ский Брабант, окр. Мехелена)]. веро-востоку от Тронхейма)]. Распространение в России: европейская Распространение в России: европейская часть (на север до 65° с. ш.), Крым, Северный часть (на север до 70° с. ш.), Урал, Западная Си- Кавказ, Урал, Западная и Восточная Сибирь до бирь (на север до 60° с. ш.) (Efimov, 2004). Все оз. Байкал (на север до 60° с. ш.) (Efimov, 2004). указания для Крыма и Кавказа следует считать Общее распространение: почти вся Европа, ошибочными (Efimov, 2008b; Fateryga, Kreutz, Малая Азия, Закавказье, Северный Иран, Сред- 2014; Kreutz et al., 2018). няя Азия, Монголия, Северо-Западный Китай Общее распространение: почти вся Европа (Efimov, 2004, 2007; Govaerts et al., 2005–2018; (Efimov, 2004; Govaerts et al., 2005–2018; AHO, AHO, 2011). 2011). Замечания: Х. Бауманн с соавторами (Bau- Группа Epipactis veratrifolia mann et al., 2002) считают, что базионим S. lati- Epipactis thunbergii A. Gray folia var. atrorubens не был действительно обна- Serapias longifolia Thunb. 1784, Fl. Jap. (Thun- родован и авторов названия E. atrorubens следует berg): 28, nom. illeg. ≡ Epipactis thunbergii A. Gray, записывать как «Hoffm. ex Besser». По их мне- 1856, Narr. Exped. China Japan [Perry], 2: 319. ≡ нию, лектотип, обозначенный В. Л. Аверьяно- Epipactis longifolia Blume, 1858 publ. 1859, Coll. вым (Averyanov, 1994), следует трактовать как Orchid.: 185, nom. illeg. ≡ Limodorum thunbergii неотип. Однако нам не удалось найти аргумен- (A. Gray) Kuntze, 1891, Revis. Gen. Pl. 2: 671. ≡ ты, достаточные для однозначного подтвержде- Helleborine thunbergii (A. Gray) Druce, 1909, Bull. ния их выводов. Torrey Bot. Club, 36: 547. ≡ Amesia thunbergii (A. Gray) A. Nelson et J. F. Macbr. 1913, Bot. Gaz. 56: Epipactis condensata Boiss. ex D. P. Young 473. ≡ Helleborine longifolia (Thunb.) Soó, 1929, Epipactis microphylla var. congesta Boiss. 1884, Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung. 26: 380, nom. il- Fl. Orient. [Boissier], 5: 89. ≡ Helleborine latifolia leg. ≡ Epipactis gigantea var. thunbergii (A. Gray) var. congesta (Boiss.) Soó, 1927, Repert. Spec. Nov. M. Hiroe, 1971, Orchid Flowers, 2: 63. ≡ Arthro- Regni Veg. 24: 35. ≡ Epipactis condensata Boiss. chilium thunbergii (A. Gray) Szlach. 2003, Orchi- ex D. P. Young, 1970, Jahresber. Naturwiss. Vereins dee (Hamburg), 54: 588. Wuppertal, 23: 106. ≡ Epipactis helleborine subsp. Holotypus: Япония: «Simoda. S. W. Williams, J. condensata (Boiss. ex D. P. Young) H. Sund. 1980, Morrow s. n.» (GH52493!). Europ. Medit. Orchid. ed. 3: 41. Распространение в России: Дальний Восток Holotypus: Турция: «Bounarbachi. Smyrna. 26 (на север до 50° с. ш.) (Efimov, 2007). VI. B. Balansa 779» (G00330015!). Общее распространение: Центральный и = Epipactis viridiflora subsp. kuenkeleana Северо-Восточный Китай, Корейский полу- Akhalk., H. Baumann, R. Lorenz et Mosul. 2005, остров, Япония (Efimov, 2004, 2007; Govaerts et J. Eur. Orch. 37(3): 711, syn. nov. ≡ Epipactis pur- al., 2005–2018; AHO, 2011). purata subsp. kuenkeleana (Akhalk., H. Baumann, R. Lorenz et Mosul.) Kreutz, 2006, Eurorchis, 18: Секция Epipactis s. str. 93–94. ≡ Epipactis condensata subsp. kuenkeleana Группа Epipactis atrorubens (Akhalk., H. Baumann, R. Lorenz et Mosul.) Kreutz, Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser Fateryga et Efimov, 2014, Phytotaxa, 172(1): 27. ≡ Serapias latifolia var. atrorubens Hoffm. 1804, Epipactis kuenkeleana (Akhalk., H. Baumann, R. Deutschl. Fl., Jahrgang 4 (Hoffm.), ed. 2, 1(2): 182. Lorenz et Mosul.) P. Delforge, 2015, Naturalistes ≡ Serapias atrorubens (Hoffm.) Bernh. 1806, Neues Belges, 96(Orchid. 28): 15. J. Bot. 1(3): 172. ≡ Epipactis atrorubens (Hoffm.) Holotypus: Грузия (по протологу): «Kar- Besser, 1809, Prim. Fl. Galiciae Austriac. 2: 220. ≡ tli, Ghulelebi, Sabaduri, 1320 m. 30 VII 2003. M. Epipactis latifolia var. atrorubens (Hoffm.) Gray, Akahalkatsi, R. Lorenz, M. Mosulishvili s. n.» 1821 publ. 1822, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 212. ≡ Hel- (STU34863/2011). 24 Фатерыга А. В., Фатерыга В. В. Род Epipactis (Orchidaceae) во флоре России

Распространение в России: Северный Кав- pactis latifolia subsp. microphylla (Ehrh.) Bonnier каз (Краснодарский край) (Baumann, Lorenz, et Layens, 1894, Tabl. Syn. Pl. Vasc. France: 409. 2005; Efimov, 2008b; Fateryga et al., 2014). Ука- ≡ Helleborine microphylla (Ehrh.) Schinz et Thell. зания для Крыма (Efimov, 2008b) следует счи- 1908, Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, 53: 589. тать ошибочными (Fateryga et al., 2014; Fateryga, ≡ Amesia microphylla (Ehrh.) A. Nelson et J. F. Kreutz, 2014; Kreutz et al., 2018). Macbr. 1913, Bot. Gaz. 56: 472. Общее распространение: Эгейский архипе- Lectotypus (Hautzinger, 1976, Verh. Zool.-Bot. лаг (остров Самос), Кипр, Малая Азия, Закавка- Ges. Wien, 115: 41): Германия: «In Monte Deister. зье (Грузия, Азербайджан) (Govaerts et al., 2005– J. F. Ehrhart 120» (W0028219!). 2018; AHO, 2011). Распространение в России: Крым, Северный Замечания: Epipactis condensata subsp. ku- Кавказ (Краснодарский край) (Efimov, 2004). enkeleana отличается от номинативного под- Общее распространение: Западная (кроме вида лишь более мягкими и широкими листья- Британских островов), Южная и Восточная Ев- ми с более выраженным фиолетовым оттенком ропа, Кипр, Малая Азия, Закавказье, Северный (Fateryga et al., 2014). По нашему мнению, эти Иран (Efimov, 2004; Govaerts et al., 2005–2018; признаки являются следствием произрастания AHO, 2011). E. condensata subsp. kuenkeleana в широколи- ственных лесах – более тенистых и влажных Группа Epipactis helleborine местообитаниях, чем хвойные леса, в которых Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. helle- произрастает E. condensata subsp. condensata. borine Совершенно очевидно, что растения, описанные Serapias helleborine L. 1753, Sp. Pl.: 949, nom. как E. viridiflora subsp. kuenkeleana (Baumann, cons. ≡ Epipactis helleborine (L.) Crantz, 1769, Lorenz, 2005), и экземпляры, указанные для Кав- Stirp. Austr. Fasc. ed. 2, 2(6): 467. ≡ Helleborine helleborine (L.) Druce, 1924 publ. 1925, Rep. Bot. каза как E. condensata (Efimov, 2008b), относят- Soc. Exch. Club Brit. Isles, 7(1): 689, nom. inval. ся к одному и тому же таксону (Popovich, 2017; ≡ Epipactis latifolia subsp. helleborine (L.) Rivas Fateryga et al., 2018). Таким образом, E. conden- Goday et Borja, 1961, Anales Inst. Bot. Cavanilles, sata subsp. kuenkeleana должен быть объединен с 19: 537, nom. illeg. номинативным подвидом. Typus conservandus (Kreutz, Sosef, 2014, Taxon, 63(2): 432): Швеция: «Helleborine latifolia, Epipactis krymmontana Kreutz, Fateryga et Efi- montana. C. B. 186» (Celsius, 1730, Flora Uplandi- mov ca, 3: 330 [UPS-Celsius]). Epipactis krymmontana Kreutz, Fateryga et Efi- Распространение в России: европейская mov, 2014, Phytotaxa, 172(1): 24. часть (на север до 65° с. ш.), Урал, Западная и Holotypus: Россия: «Crimea (Belogorsk) Zeml- Восточная Сибирь (на север до 60° с. ш.) (Efimov, yanichnoye. 27 VI 2012. C. A. J. Kreutz, A. V. Fate- 2004). ryga s. n.» (L0689932!). Общее распространение: Западная, Север- Распространение в России: Крым (Fateryga ная и Восточная Европа, Средняя Азия, натура- et al., 2014), Северный Кавказ (Краснодарский лизовался в Северной Америке (Efimov, 2004; край) (Fateryga et al., 2018). Govaerts et al., 2005–2018; AHO, 2011). Общее распространение: эндемик. Epipactis helleborine subsp. papillosa (Franch. Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. et Sav.) Fateryga, stat. nov. Serapias microphylla Ehrh. 1789, Beitr. Naturk. Basionym: Epipactis papillosa Franch. et Sav. [Ehrhart], 4: 42. ≡ Epipactis microphylla (Ehrh.) 1878, Enum. Pl. Jap. 2: 519. ≡ Limodorum papillo- Sw. 1800, Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 21: sum (Franch. et Sav.) Kuntze, 1891, Revis. Gen. Pl. 232. ≡ Serapias latifolia var. microphylla (Ehrh.) 2: 671. ≡ Epipactis latifolia var. papillosa (Franch. Pers. 1807, Syn. Pl. [Persoon], 2: 513. ≡ Epipac- et Sav.) Maxim. ex Kom. 1901, Fl. Manshur. 1: 523. tis latifolia var. microphylla (Ehrh.) DC. 1815, Fl. ≡ Helleborine papillosa (Franch. et Sav.) Druce, Franc. [de Candolle et Lamarck], ed. 3, 5: 334. ≡ 1908, Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, 53: 589. Epipactis helleborine var. microphylla (Ehrh.) ≡ Amesia papillosa (Franch. et Sav.) A. Nelson et Rchb. f. 1851, Icon. Fl. Germ. Helv. (H. G. L. Rei- J. F. Macbr. 1913, Bot. Gaz. 56: 472. ≡ Epipac- chenbach), 13/14: 141. ≡ Limodorum microphyllum tis helleborine var. papillosa (Franch. et Sav.) T. (Ehrh.) Kuntze, 1891, Revis. Gen. Pl. 2: 671. ≡ Epi- Hashim. 1987, Proc. 12th World Orchid Conf.: 120. Turczaninowia 21 (4): 19–34 (2018) 25

Holotypus: Япония: «Yéso. 1874. K. U. Kramer Распространение в России: Крым (Hahn, s. n.» (P00301867!). 2012; Kreutz, Fateryga, 2012), Северный Кавказ. Распространение в России: Дальний Восток Общее распространение: Западная (юг (на север до 55° с. ш.) (Efimov, 2004). Франции) и Южная Европа, Северная Африка Общее распространение: Северо-Восточ- (западная часть), Малая Азия, страны Леван- ный Китай, Корейский полуостров, Япония та, Закавказье, Северный Иран (Govaerts et al., (Efimov, 2004;Govaerts et al., 2005–2018). 2005–2018; Kreutz, 2010 publ. 2011; AHO, 2011). Замечания: отличия E. papillosa от E. hellebo- Замечания: предыдущие исследования по- rine столь незначительны, что в последнее время казали, что E. helleborine s. str. в Крыму отсут- он часто рассматривается как разновидность по- ствует (Fateryga, Kreutz, 2014; Kreutz et al., 2018). следнего (Suetsugu, 2013). Тем не менее E. papil- Вместо него для территории полуострова были losa имеет четко очерченный ареал, отделенный указаны E. turcica (Kreutz, Fateryga, 2012) (рис. от области распространения E. helleborine s. str. 1A–D) и E. helleborine subsp. levantina (Hahn, В связи с этим мы считаем, что обсуждаемый 2012) (рис. 1G–J). Оба таксона отличаются от таксон следует рассматривать в ранге подвида. E. helleborine subsp. helleborine более мелки- ми и, как правило, более яркими цветками. По- Epipactis helleborine subsp. tremolsii (Pau) E. мимо этого, они характеризуются более выра- Klein женной автогамией и, по-видимому, выделяют Epipactis tremolsii Pau, 1914, Bol. Soc. Aragone- меньше аттрактантов, привлекающих на свои sa Ci. Nat. 13: 43. ≡ Helleborine atropurpurea var. цветки ос-опылителей (Fateryga, Ivanov, 2012). tremolsii (Pau) Soó, 1927, Repert. Spec. Nov. Regni Однако оба таксона различаются между собой Veg. 24: 34. ≡ Epipactis atropurpurea var. tremolsii невнятными признаками отношения длины со- (Pau) Schltr. 1928, Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 1: цветия к общей длине цветоноса (2/3 у E. turcica 274. ≡ Epipactis helleborine subsp. tremolsii (Pau) и 1/3 у E. helleborine subsp. levantina) (Fateryga E. Klein, 1979, Orchidee (Hamburg), 30(2): 49. et al., 2014). По нашему мнению, эти признаки Lectotypus (E. Klein, 1979, Orchidee (Ham- являются следствием произрастания E. turcica burg), 30(2): 49–50): Испания (по E. Klein, l. c.): в более сухих местообитаниях (редколесья, за- «Moncada nahe Sardanyola bei Barcelona. V 1869. росли кустарников, остепненные склоны), чем F. Tremols s. n.» (MA24561!) [на этикетке указана E. helleborine subsp. levantina (сосновые и ши- другая дата (V 1882) и сборщик (C. Pau), что не роколиственные леса). Нам не удалось найти ни соответствует действительности (E. Klein, l. c.)]. одного стабильного признака, по которому мож- = Epipactis turcica Kreutz, 1997, Eurorchis, 9: но было бы надежно различить эти два таксона 61, syn. nov. ≡ Epipactis tremolsii subsp. turcica между собой. Очевидно, что в Крыму произрас- (Kreutz) Kreutz, 2004, Kompend. Eur. Orchid.: тает только один таксон (см. также рис. 2), кото- 68. ≡ Epipactis helleborine subsp. turcica (Kreutz) рый можно было бы назвать E. helleborine subsp. Véla et Viglione, 2015, Acta Bot. Gallica Bot. Lett. turcica, объединив с ним E. helleborine subsp. le- 162(4): 276. vantina. Наблюдения, проведенные в 2017–2018 Holotypus: Турция (по протологу): «Ankara, гг. на Северном Кавказе, позволяют заключить, 3 km SW Kizilcahamam, Soğuksu Milli Parkı, Ei- что там также произрастает этот же подвид. В chengebüsch mit einzelnen Kiefern, Ödland, Schutt- то же время как крымские, так и кавказские рас- hänge, 1300 m alt. 20 VI 1996. C. A. J. Kreutz 123» тения мало отличаются от описанного из Испа- (L0058686!) [на этикетке указана другая дата (30 нии E. helleborine subsp. tremolsii. Единственным VI 1996)]. возможным отличием (известным по литератур- = Epipactis helleborine subsp. levantina Kreutz, ным данным) может служить размер цветков: Óvári et Shifman, 2010 publ. 2011, Ber. Arbe- более мелкие у E. helleborine subsp. turcica и itskreis. Heimische Orchid. 27(2): 202, syn. nov. более крупные у E. helleborine subsp. tremolsii. ≡ Epipactis levantina (Kreutz, Óvári et Shifman) Однако на Кавказе встречаются экземпляры и P. Delforge, 2015, Naturalistes Belges, 96(Orchid. с крупными цветками (рис. 1E–F). Таким обра- 28): 15. зом, на сегодняшний день наилучшим решени- Holotypus: Турция (по протологу): «Friedhof ем, по нашему мнению, является объединение östlich von Ibradi. 29 V 2010. C. A. J. Kreutz s. n.» всех средиземноморских E. helleborine в один (L0834895!) [на этикетке указана другая дата (28 подвид – E. helleborine subsp. tremolsii. К этому V 2010)]. же таксону, по всей видимости, следует отно- 26 Фатерыга А. В., Фатерыга В. В. Род Epipactis (Orchidaceae) во флоре России

сить описанный из Турции E. helleborine subsp. ками E. helleborine subsp. densifolia были обна- densifolia (W. Hahn, Passin et R. Wegener) Kreutz и ружены нами в Крыму, но затем переопределе- описанный из Греции E. tremolsii subsp. heraclea ны как E. turcica (Kreutz et al., 2018). По нашему (P. Delforge et Kreutz) Kreutz. Растения с призна- мнению, они представляют собой всего лишь

Рис. 1. Цветущие растения и цветки Epipactis helleborine subsp. tremolsii (Pau) E. Klein (A–J) и E. distans Arv.- Touv. (K–L): A–D – Крым, гора Эчкидаг; E–F – Краснодарский край, окр. г. Геленджика; G–H – Крым, окр. с. Счастливого; I–J – Крым, окр. с. Земляничного; K–L – Крым, окр. г. Ялты, гора Лапата (фото А. В. Фатерыги). Turczaninowia 21 (4): 19–34 (2018) 27

крупные экземпляры средиземноморского под- кия, Венгрия, Польша, Литва) Европа (Klein, вида E. helleborine. Подобные экземпляры были 1997; Govaerts et al., 2005–2018; AHO, 2011). обнаружены нами и в Краснодарском крае. Epi- Замечания: данный вид был впервые приве- pactis tremolsii subsp. heraclea представляет со- ден для Крыма как E. helleborine subsp. orbicular- бой форму этого же таксона, произрастающую is (Kreutz, Fateryga, 2012). Эти растения отлича- на открытых щебнистых осыпях. Данный под- ются меньшим числом листьев на генеративных вид ни разу не был указан для флоры России, побегах, их меньшей длиной (по отношению однако экземпляры, подходящие под его описа- к соответствующим междоузлиям), несколь- ние, произрастают в Крыму на южных склонах ко большим размером цветков по сравнению с горы Эчкидаг (рис. 1C–D). В том случае, если произрастающими вместе с ними экземплярами дальнейшие исследования (прежде всего, моле- E. helleborine subsp. tremolsii и иной их окраской кулярно-генетические) покажут существенные (рис. 1K–L). При этом при совместном произ- различия между западно-средиземноморскими растании E. distans и E. helleborine subsp. trem- и восточно-средиземноморскими популяциями olsii между ними не наблюдается никаких пере- E. helleborine, то к последним может быть при- ходных форм. Как E. distans вид был впервые менено название E. helleborine subsp. turcica. указан для территории России в Красной книге Республики Крым (Fateryga, 2015). Существует Группа Epipactis purpurata несколько точек зрения на таксономию E. distans Epipactis distans Arv.-Touv. и E. helleborine subsp. orbicularis. П. Дельфорж Epipactis distans Arv.-Touv. 1872 publ. 1873, (Delforge, 2016) считает, что это два различных Essai Espèce Var. Principal. Pl.: 64. ≡ Epipactis таксона: E. distans и E. helleborine var. orbicularis; helleborine subsp. distans (Arv.-Touv.) R. Engel «World Checklist of Selected Plant Families» (Go- et P. Quentin, 1996, Orchidophile (Asnières), 124: vaerts et al., 2005–2018) объединяет их под на- 205. званием E. helleborine subsp. orbicularis; другие Neotypus (E. Klein, 1997, Phyton (Horn), 37(1): исследователи (Brullo, Zimmitti, 2014) считают, 76): Франция: «La Bâtie des Fonds. Dépt. Drôme. что это самостоятельный вид E. distans с си- 15 VII 1991. D. Tyteca s. n.» (BR0000006574376!). нонимом E. helleborine subsp. orbicularis; ино- = Epipactis orbicularis K. Richt. 1887, Verh. K. гда в составе этого вида рассматривают также K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 37: 190. ≡ Epipactis lati- описанный из Испании E. molochina P. Delforge folia subsp. orbicularis (K. Richt.) K. Richt. 1890, (AHO, 2011). Для выяснения взаимоотноше- Pl. Eur. 1: 284. ≡ Helleborine orbicularis (K. Richt.) ний всех этих таксонов между собой необхо- Druce, 1908, Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, димы дальнейшие исследования, в том числе 53: 589. ≡ Amesia orbicularis (K. Richt.) A. Nelson молекулярно-генетические. На сегодняшний et J. F. Macbr. 1913, Bot. Gaz. 56: 472. ≡ Hellebori- день ясно лишь то, что произрастающие в Кры- ne latifolia subvar. orbicularis (Druce) Graber, 1923 му растения не могут рассматриваться в ка- publ. 1924, Mitt. Bot. Mus. Univ. Zürich, 98: 189. честве подвида E. helleborine, а должны быть ≡ Helleborine latifolia f. orbicularis (K. Richt.) выделены в отдельный вид (см. также рис. 2). Soó, 1927, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 24: 35. Однако конспецифичность этого вида с типо- ≡ Epipactis latifolia var. orbicularis (K. Richt.) вым E. distans остается под вопросом. Крым- E. G. Camus, 1929, Iconogr. Orchid. Europe: 474. ские растения также очень близки по облику ≡ Epipactis helleborine var. orbicularis (K. Richt.) к описанным из Греции E. halacsyi Robatsch и Verm. 1958, Fl. Neerl. 1(5): 105. ≡ Epipactis helle- E. helleborine subsp. degenii (Szentp. et Mónus) borine subsp. orbicularis (K. Richt.) E. Klein, 1997, Kreutz (последний подвид характеризуется при- Phyton (Horn), 37(1): 74. знаками, промежуточными между E. halacsyi и Lectotypus (E. Klein, 1997, Phyton (Horn), E. helleborine s. str.). При этом «World Checklist 37(1): 74): Австрия: «N. Oestr. Semmering. 26 VII of Selected Plant Families» (Govaerts et al., 2005– 1886. K. Richter s. n.» (WU0045183!). 2018) объединяет E. halacsyi c E. purpurata, с чем Распространение в России: Крым (Kreutz, мы не согласны. Fateryga, 2012). Общее распространение: Западная (Фран- Epipactis purpurata Sm. ция, Швейцария, Германия, Австрия), Северная Epipactis purpurata Sm. 1828, Engl. Fl. 4: 41, (Швеция), Южная (Испания, Италия, Словения, nom. cons. ≡ Epipactis latifolia var. purpurata (Sm.) Хорватия, Греция) и Восточная (Чехия, Слова- Nyman, 1882, Consp. Fl. Eur.: 688. ≡ Epipactis lati- 28 Фатерыга А. В., Фатерыга В. В. Род Epipactis (Orchidaceae) во флоре России

publ. 1924, Mitt. Bot. Mus. Univ. Zürich, 98: 192. ≡ Helleborine leptochila (Godfery) Druce, 1924 publ. 1925, Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles, 7(4): 741. ≡ Helleborine latifolia subsp. leptochila (God- fery) Soó, 1927, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 24: 35. ≡ Epipactis muelleri var. leptochila (Godfery) P. D. Sell, 1996, Fl. Gr. Brit. Ireland, 5: 364. Lectotypus (H. A. Pedersen, 2011, Nordic J. Bot. 29(2): 182): Великобритания (по H. A. Pedersen, l. c.): «England, Surrey, Horsley near Guildford. 29 VII 1918. M. J. Godfery s. n.» (BM000052597). Распространение в России: Крым (Fateryga et al., 2015), Северный Кавказ (Краснодарский край) (Fateryga et al., 2018). Общее распространение: Западная (Вели- кобритания, Франция, Бельгия, Люксембург, Рис. 2. Анализ признаков Epipactis helleborine subsp. Швейцария, Германия, Австрия), Северная (Да- tremolsii (Pau) E. Klein и E. distans Arv.-Touv. методом ния), Южная (Испания, Италия, Словения, Гре- главных компонент: A – экземпляры E. helleborine ция) и Восточная (Чехия, Словакия, Венгрия) subsp. tremolsii, определенные как E. turcica Kreutz; B – экземпляры E. helleborine subsp. tremolsii, опре- Европа (Govaerts et al., 2005–2018; AHO, 2011), деленные как E. helleborine subsp. levantina Kreutz, Закавказье (Грузия) (Akhalkatsi et al., 2003). Óvári et Shifman; C – E. distans. Epipactis leptochila subsp. neglecta Kümpel Epipactis leptochila subsp. neglecta Kümpel, folia subsp. purpurata (Sm.) K. Richt. 1890, Pl. Eur. 1982, Mitt. Arbeitskreises Heimische Orchideen, 1: 284. ≡ Helleborine purpurata (Sm.) Druce, 1909, 11: 29. ≡ Epipactis neglecta (Kümpel) Kümpel, J. Bot. 47: 28. 1996, Die wildwachsenden Orchideen der Rhön: Holotypus: Великобритания: «in a wood near 67. ≡ Epipactis leptochila var. neglecta (Kümpel) the Noris farm, at Leigh, Worcestershire. VI 1807. Gévaudan, 1999, Naturalistes Belges, 80(3): 367. C. Abbot s. n.» (LINN-HS1395.7!). Neotypus (Kümpel, 1986 publ. 1987, Mitt. Ar- Epitypus (Jakubska-Busse et al., 2017, Acta Soc. beitskreises Heimische Orchideen, 15: 58): Гер- Bot. Poloniae, 86(1): 3536): Германия: «Siegertsh- мания: «Kahlen Berg b. Herpf (Kr. Mgn.). 20 VII ofen. Rand einer Firstenwalder. 560 m. 1 IX 1912. 1985. H. Kümpel s. n.» (JE00005613!). A. Fuchs 54» (M257866!). Распространение в России: Северный Кав- Распространение в России: европейская каз (Краснодарский край) (Fateryga et al., 2018). часть (Калининградская область) (Gubareva et al., Общее распространение: Западная (Вели- 1999; AHO, 2011). Указания для Крыма (Efimov, кобритания, Франция, Бельгия, Люксембург, 2008b) следует считать ошибочными (Fateryga Швейцария, Германия, Австрия), Южная (Ита- et al., 2014; Fateryga, Kreutz, 2014; Kreutz et al., лия, Словения, Хорватия, Сербия, Черногория, 2018). Греция) и Восточная (Чехия, Словакия, Венгрия) Общее распространение: Западная (кроме Европа (Govaerts et al., 2005–2018; AHO, 2011), севера Британских островов и юга Пиренейского Закавказье (Грузия) (Akhalkatsi et al., 2003). полуострова), Северная (Дания), Южная (кроме южной Греции) и Восточная Европа до Право- Epipactis muelleri Godfery бережной Украины (Govaerts et al., 2005–2018; Epipactis muelleri Godfery, 1921, J. Bot. 59: AHO, 2011). 106. ≡ Helleborine latifolia subsp. muelleri (God- fery) Soó, 1927, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 24: Группа Epipactis leptochila 35. ≡ Epipactis latifolia var. muelleri (Godfery) Epipactis leptochila (Godfery) Godfery subsp. Schltr. 1928, Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 1: 271. leptochila ≡ Helleborine muelleri (Godfery) Bech. 1936, Ber. Epipactis viridiflora var. leptochila Godfery, Schweiz. Bot. Ges. 45: 266. ≡ Epipactis hellebo- 1919, J. Bot. 57: 38. ≡ Epipactis leptochila (Godfery) rine subsp. muelleri (Godfery) O. Bolòs, Masalles Godfery, 1921, J. Bot. 59: 146–147. ≡ Helleborine et Vigo, 1987 publ. 1988, Collect. Bot. (Barcelona), latifolia subvar. leptochila (Godfery) Graber, 1923 17(1): 96. Turczaninowia 21 (4): 19–34 (2018) 29

Lectotypus (Kreutz in Fateryga et al., 2018, Phy- Epipactis tangutica Schltr. totaxa, 358(3): 282): Франция: «Thorenc. 16 VII Epipactis tangutica Schltr. 1919, Repert. Spec. 1920. M. J. Godfery s. n.» (BM [рисунок H. M. Nov. Regni Veg. Beih. 4: 57. ≡ Amesia tangutica Godfery]!). (Schltr.) Hu, 1925, Rhodora, 27: 106. ≡ Helleborine = Epipactis muelleri var. saltuaria Kreutz, 2009 tangutica (Schltr.) Soó, 1929, Ann. Hist.-Nat. Mus. publ. 2010, Ber. Arbeitskreis. Heimische Orchid. Natl. Hung. 26: 382. ≡ Epipactis helleborine var. 26(2): 38. tangutica (Schltr.) S. C. Chen et G. H. Zhu, 2003, Holotypus: Германия: «Hohes Venn/Eifel Rin- Novon, 13(4): 423. nen. 29 VII 2000. C. A. J. Kreutz s. n.» (L0834897!). Lectotypus (Efimov, Verkhozina, 2014, Bot. Распространение в России: Крым (Fateryga Zhurn. (St. Petersburg), 99(1): 93): Китай: «China et al., 2013), Северный Кавказ (Краснодарский occidentalis. Regio Tangut (prov. Kansu). Ad fl. край) (Fateryga et al., 2018). Hoangho supra loco Ha Gomi, 7000′ s. m., canales Общее распространение: Западная (Фран- irrigatoris [...]. 4 VII 1880. N. M. Przewalski 436» ция, Бельгия, Люксембург, Нидерланды, Швей- (LE!). цария, Германия, Австрия), Южная (Испания, Распространение в России: Восточная Си- Италия, Словения, Хорватия, Сербия) и Вос- бирь (Иркутская область, Республика Бурятия) точная (Чехия, Словакия, Венгрия, Польша) (Efimov, Verkhozina, 2014). Европа (Govaerts et al., 2005–2018; AHO, 2011; Общее распространение: Средняя Азия Djordjević, 2016). (Узбекистан, Таджикистан), Северо-Западный, Замечания: крымские и кавказские расте- Северный и Юго-Западный Китай (Govaerts et ния отличаются от западноевропейских мень- al., 2005–2018; AHO, 2011; Efimov, Verkhozina, шим размером цветков, более поздними сроками 2014). цветения и, как правило, более узким сочлене- Замечания: данный вид был впервые при- нием гипохилия с эпихилием; их конспецифич- веден для России как разновидность E. helle- ность с типовым E. muelleri остается под вопро- borine var. tangutica. По нашему мнению, этот сом (Fateryga et al., 2013, 2018). Разновидность таксон заслуживает ранга вида, так как отлича- E. muelleri var. saltuaria, указанная для Крыма ется от E. helleborine целым набором существен- (Kreutz et al., 2018), рассматривается в «World ных признаков, сближающих его с E. leptochila Checklist of Selected Plant Families» как синоним (меньшее число и меньшая длина листьев и вы- номинативной разновидности (Govaerts et al., тянутый эпихилий). 2005–2018), с чем мы полностью согласны. Дан- ная «разновидность» представляет собой всего Группа Epipactis phyllanthes лишь растения, выросшие в лесу, в то время как Epipactis euxina Fateryga, Popovich et Kreutz номинативная разновидность произрастает на Epipactis euxina Fateryga, Popovich et Kreutz, лугах. 2018, Phytotaxa, 358(3): 279. Holotypus: Россия: «Krasnodar Terr., Epipactis pontica Taubenheim Gelendzhik distr., vicinity of khutor Dhzankhot, Mt Epipactis pontica Taubenheim, 1975, Orchi- Svyataya Nina. 10 VI 2017. A. V. Fateryga, V. V. dee (Hamburg), 26(2): 68. ≡ Epipactis helleborine Fateryga, A. V. Popovich s. n.» (LE01040770!). subsp. pontica (Taubenheim) H. Sund. 1980, Europ. Распространение в России: Северный Кав- Medit. Orchid. ed. 3: 41, nom. inval. ≡ Epipactis каз (Краснодарский край) (Fateryga et al., 2018). persica subsp. pontica (Taubenheim) H. Baumann Общее распространение: эндемик. et R. Lorenz, 2005, J. Eur. Orch. 37(3): 711. Holotypus: Турция: «Dorukhan geçidi, an der Epipactis persica (Soó) Hausskn. ex Nannf. Straße von Mengen nach Devrek; Provinz Bolu- Helleborine persica Soó, 1927, Repert. Spec. Türkei. Höhe 800–900 m. 1 VIII 1974. G. Tauben- Nov. Regni Veg. 24: 36. ≡ Epipactis persica (Soó) heim 74.343» (HEID700001!). Hausskn. ex Nannf. 1946, Bot. Not. 1946(1): 21. ≡ Распространение в России: Северный Кав- Epipactis microphylla subsp. persica (Soó) Hautz. каз (Краснодарский край) (Averyanova, 2013). 1976, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien, 115: 42. ≡ Общее распространение: Западная (Ав- Epipactis helleborine subsp. persica (Soó) H. Sund. стрия), Южная (Италия, Словения, Хорватия, 1980, Europ. Medit. Orchid. ed. 3: 41, nom. inval. Греция) и Восточная (Чехия, Словакия, Венгрия, Lectotypus (Hautzinger, 1976, Verh. Zool.-Bot. Болгария) Европа, Малая Азия, Закавказье (Гру- Ges. Wien, 115: 42): Иран: «In dit. urb. Sultanabad. зия) (Govaerts et al., 2005–2018; AHO, 2011). 1898. Th. Strauss s. n.» (JE00007753!). 30 Фатерыга А. В., Фатерыга В. В. Род Epipactis (Orchidaceae) во флоре России

= Epipactis helleborine subsp. transcaucasica Заключение A. P. Khokhr. 1991, Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol. 96(4): 107. На территории России на сегодняшний день Holotypus: Грузия: «Adzharia, distr. Keden- достоверно установлено произрастание 15 видов sis, opp. pagus Zhemna, pineto-quercetum siccum, и трех дополнительных подвидов рода Epipactis. schistosum. 5 VI 1990. A. P. Khokhrjakov, P. A. Ключ к их определению (по живым цветущим Khokhrjakov, S. Czitanava s. n.» (MW0591780!). растениям) приводится ниже. Дополнительные = Epipactis taurica Fateryga et Kreutz, 2012, J. находки новых для флоры страны таксонов все Eur. Orch. 44(1): 201, syn. nov. ≡ Epipactis persi- еще возможны на территории Северного Кавка- ca subsp. taurica (Fateryga et Kreutz) Fateryga et за, бо́льшая часть которой остается неисследо- Kreutz, 2014, J. Eur. Orch. 46(2): 413. ванной в отношении видового состава данного Holotypus: Россия: «Крым, окр. Ялты, Ялтин- рода. ский заповедник, склоны горы Лопата, сосняк коротконожковый. 9 VII 2011. А. В. Фатерыга Ключ к определению видов и подвидов s. n.» (CSAU!). рода Epipactis флоры России Распространение в России: Крым (Fateryga, Kreutz, 2012; Yena, 2012), Северный Кавказ 1. Гипохилий с двумя боковыми лопастями, (Краснодарский край, Республика Карачаево- внутри беловатый с розоватыми прожилками; Черкесия, Республика Адыгея, Республика Да- эпихилий с более-менее закругленным вершин- гестан) (Khokhrjakov, 1991; Fateryga et al., 2018; ным краем; листья совершенно голые; корневи- новые находки). ще с удлиненными (более 2 см) междоузлиями Материал по новым находкам: «Адыгея, (секция Arthrochilium) �� 2 окр. г. Майкоп, буковый лес. 27 VI 2018. А. В. + Гипохилий цельный, внутри однотонный, Фатерыга, П. Г. Ефимов» (MW, PHEO); «Даге- темный; эпихилий с более-менее заостренным стан, Табасаранский р-н, 1 км к СВ от с. Татиль, вершинным краем; листья хотя бы по краям с буковый лес. 12 VI 2018. А. В. Фатерыга» (MW, микроскопическими папиллами, заметными в PHEO); «Дагестан, Табасаранский р-н, 1 км к СВ микроскоп; корневище с укороченными (менее 2 от с. Татиль, буковый лес, 21 VI 2018. А. В. Фате- см) междоузлиями (секция Epipactis s. str.) �� 3 рыга, П. Г. Ефимов» (MW, PHEO). 2. Ось соцветия и завязи густо опушены хо- Общее распространение: Южная (Греция) и рошо заметными невооруженным глазом воло- Восточная (Румыния) Европа, Малая Азия, За- сками; эпихилий более-менее округлый (группа кавказье, Сирия, Ирак, Иран, Афганистан, Па- E. palustris) �� E. palustris кистан, Таджикистан (Govaerts et al., 2005–2018; + Ось соцветия и завязи голые или в едва за- Averyanov, 2006; AHO, 2011). метных невооруженным глазом волосках; эпи- Замечания: Epipactis helleborine subsp. trans- хилий с параллельными краями в основании и caucasica сведен в синонимы к E. persica в нашей более-менее стреловидно расширенный к вер- предыдущей публикации (Fateryga et al., 2018). шине (группа E. veratrifolia) �� E. thunbergii Что касается E. persica subsp. taurica, то этот 3. Ось соцветия, а иногда и завязи густо опу- «подвид» отличается от номинативного лишь бо- шены хорошо заметными невооруженным гла- лее жесткими листьями (Fateryga, Kreutz, 2014). зом волосками �� 4 По нашему мнению, данный признак является + Ось соцветия и завязи голые или в едва за- следствием произрастания E. persica subsp. tau- метных невооруженным глазом волосках (груп- rica в сосновых лесах и на остепненных скло- па E. phyllanthes) �� 17 нах – более жарких и сухих местообитаниях, чем 4. Завязи опушены не менее густо, чем ось со- широколиственные леса, в которых произраста- цветия (группа E. atrorubens) �� 5 ет E. persica subsp. persica. Очевидно, что это + Завязи голые или в заметно более редких, фенотипические различия, подобные таковым чем на оси соцветия волосках �� 8 между E. condensata subsp. condensata и E. con- 5. Бугорки у основания эпихилия слиты в densata subsp. kuenkeleana или между E. turcica единую зубчато-морщинистую структуру серд- и E. helleborine subsp. levantina. Таким образом, цевидной формы; цветки мелкие (наружные E. persica subsp. taurica должен быть объединен листочки околоцветника менее 7 мм длиной), с с номинативным подвидом. хорошо выраженным ванильным или гвоздич- Turczaninowia 21 (4): 19–34 (2018) 31

ным запахом; прилипальце всегда хорошо разви- края не отвернуты вверх; растения Восточной то (по крайней мере, в недавно распустившихся Сибири �� E. tangutica цветках); листья различной длины �� 6 + Листья обычно заметно длиннее междоуз- + Бугорки у основания эпихилия разделены лий; прилипальце слабо развито или отсутству- продольным вдавлением, морщинистые, но не ет; эпихилий от розовато-зеленого до бледно-ро- зубчатые; цветки крупнее (наружные листочки зового, если иногда зеленоватый, то его боковые околоцветника более 7 мм длиной), с невнят- края отвернуты вверх; растения Крыма и Север- ным слабым запахом; прилипальце развито или ного Кавказа �� 11 отсутствует; листья всегда примерно равны по 11. Боковые края эпихилия отвернуты вверх; длине междоузлиям �� 7 прилипальце обычно слабо развито; листья 6. Цветки зеленые или беловато-зеленые; обычно желтовато-зеленые �� листья короче или не более чем в полтора раза �� E. leptochila subsp. leptochila длиннее междоузлий; растения Крыма и Север- + Боковые края эпихилия не отвернуты вверх; ного Кавказа �� E. microphylla прилипальце обычно отсутствует; листья обыч- + Цветки пурпурные (за исключением гипох- но ярко-зеленые �� E. leptochila subsp. neglecta ромных форм); листья в несколько раз превыша- 12. Цветки мелкие (наружные листочки око- ют по длине междоузлия; растения европейской лоцветника менее 7 мм длиной); эпихилий с дву- части России, Урала и Западной Сибири �� мя слабо выраженными бугорками в основании �� E. atrorubens или почти плоский, зеленый или зеленовато-бе- 7. Прилипальце хорошо развито; эпихилий лый (группа E. leptochila) �� E. pontica обычно от бледно-розового до ярко-розового, с + Цветки крупнее (наружные листочки око- хорошо выраженными бугорками в основании; лоцветника более 7 мм длиной); эпихилий обыч- завязи 3,5–4,5 мм шириной �� E. condensata но с двумя хорошо выраженными бугорками в + Прилипальце отсутствует; эпихилий обыч- основании, различной окраски �� 13 но от зеленовато-белого до грязно-розового, ча- 13. Листья в несколько раз превышают по сто со слабо выступающими бугорками в осно- длине междоузлия; развитых стеблевых листьев вании; завязи 2,5–3,5 мм шириной �� 5–15; эпихилий от розовато-белого до малиново- ��E. krymmontana го (группа E. helleborine) �� 14 8. Клювик отсутствует, в результате чего пол- + Листья несколько короче, равны или не бо- линии уже на стадии бутона целиком выпадают лее чем в полтора раза длиннее междоузлий; раз- из гнезд пыльника на рыльце; прилипальце от- витых стеблевых листьев 2–7; эпихилий обычно сутствует; эпихилий примерно равной длины бледно-розовый (группа E. purpurata) �� 16 и ширины, с двумя слабо выраженными бугор- 14. Папиллы на краях листьев обычно длин- ками в основании или почти плоский (группа нее своей ширины; эпихилий часто несколько E. leptochila) �� E. muelleri длиннее своей ширины; растения Дальнего Вос- + Клювик присутствует, поллинии не выпада- тока �� E. helleborine subsp. papillosa ют из гнезд пыльника на рыльце; прилипальце + Папиллы на краях листьев обычно короче часто развито, если отсутствует, то длина эпихи- своей ширины; эпихилий примерно равной дли- лия заметно (примерно в 1,5 раза) превышает его ны и ширины; растения остальной территории ширину, а бугорки в его основании хорошо раз- России �� 15 виты �� 9 15. Цветки относительно мелкие (наружные 9. Эпихилий заметно (примерно в 1,5 раза) листочки околоцветника менее 10 мм длиной), длиннее своей ширины; прилипальце развито не часто ярко окрашены (эпихилий от розовато-бе- всегда (группа E. leptochila) �� 10 лого до малинового); растения Крыма и Север- + Эпихилий обычно примерно равной длины ного Кавказа �� E. helleborine subsp. tremolsii и ширины, лишь у растений с Дальнего Востока + Цветки крупнее (наружные листочки око- несколько длиннее своей ширины; прилипальце лоцветника более 10 мм длиной), обычно окра- всегда хорошо развито (по крайней мере, в не- шены бледнее (эпихилий от розовато-белого до давно распустившихся цветках) �� 12 розового или бледно-кирпичного); растения ев- 10. Листья несколько короче, равны или едва ропейской части России, Урала и Сибири �� длиннее междоузлий; прилипальце хорошо раз- �� E. helleborine subsp. helleborine вито (по крайней мере, в недавно распустивших- 16. Бугорки у основания эпихилия всегда ся цветках); эпихилий зеленоватый, его боковые хорошо выражены; эпихилий обычно бледнее 32 Фатерыга А. В., Фатерыга В. В. Род Epipactis (Orchidaceae) во флоре России

внутренних листочков околоцветника, имеющих + Длина цветоножки в несколько раз меньше красновато-зеленую окраску; стебель в верхней длины завязи; длина эпихилия обычно примерно части зеленый; растения Крыма �� E. distans равна его ширине; прилипальце хорошо разви- + Бугорки у основания эпихилия часто более- то (по крайней мере, в недавно распустившихся менее сглажены; эпихилий обычно окрашен не цветках) �� E. persica бледнее внутренних листочков околоцветника, имеющих бледно-розовую или зеленовато-бе- лую окраску; стебель в верхней части обычно Благодарности с пурпурным оттенком; растения Калининград- Авторы признательны Петру Геннадьеви- ской области �� E. purpurata чу Ефимову (Ботанический институт им. В. Л. 17. Длина цветоножки примерно равна длине Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия) и К завязи; длина эпихилия заметно (примерно в 1,5 арлу Кройтцу (Karel Kreutz, Naturalis Biodiver- раза) превышает его ширину; прилипальце сла- sity Center, Лейден, Нидерланды) за ряд консуль- бо развито или отсутствует �� E. euxina таций.

REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА

AHO (Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e. V.) 2011. Einblicke in die Gattung Epipactis. URL: http://www. aho-bayern.de/epipactis/fs_epipactis_1.html (Accessed 18 March 2018). Akhalkatsi M., Kimeridze M., Künkele S., Lorenz R., Mosulishvili M. 2003. Diversity and conservation of Geor- gian orchids. CGS Ltd., Tbilisi, 40 pp. Averyanov L. V. 1994. Review of the species of the family Orchidaceae in the Caucasus flora. Bot. Zhurn. (St. Petersburg) 79(10): 108–127 [In Russian]. (Аверьянов Л. В. Обзор видов семейства Orchidaceae флоры Кавказа // Бот. журн., 1994. Т. 79, № 10. С. 108–127). Averyanov L. V. 2006. Orchidaceae Juss. In: Caucasian flora conspectus. Vol. 2. Ed. A. L. Tahktadjan. St. Pe- tersburg University Press, St. Petersburg, 84–101 pp. [In Russian]. (Аверьянов В. Л. Orchidaceae Juss. // Конспект флоры Кавказа. Т. 2. Под ред. А. Л. Тахтаджяна. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2006. С. 84–101). Averyanova E. A. 2013. Epipactis pontica Taubenheim – new species for the flora of Russia. Turczaninowia 16, 3: 38–43 [In Russian]. (Аверьянова Е. А. Epipactis pontica Taubenheim (Orchidaceae) – новый вид для флоры России // Turczaninowia, 2013. Т. 16, № 3. С. 38–43). DOI: 10.14258/turczaninowia.16.3.7 Baumann H., Künkele S., Lorenz R. 2002. Taxonomische Liste der Orchideen Deutschlands. J. Eur. Orch. 34(1): 129–206. Baumann H., Lorenz R. 2005. Beiträge zur Taxonomie europäischer und mediterraner Orchideen. J. Eur. Orch. 37(3): 705–743. Brantjes N. B. M. 1981. Ant, bee and fly pollination in Epipactis palustris (L.) Crantz. Acta Bot. Neerl. 30(1/2): 59–68. DOI: 10.1111/j.1438-8677.1981.tb00387.x Brodmann J., Twele R., Francke W., Hölzler G., Zhang Q.-H., Ayasse M. 2008. Orchids mimic green-leaf vola- tiles to attract prey-hunting wasps for pollination. Curr. Biol. 18(10): 740–744. DOI: 10.1016/j.cub.2008.04.040 Brullo S., Zimmitti A. 2014. Epipactis hyblaea (Orchidaceae; Epidendroideae; Neottieae) a new species from Sic- ily. Phytotaxa 186(1): 42–50. DOI: 10.11646/phytotaxa.186.1.3 Burns-Balogh P., Szlachetko D. L., Dafni A. 1987. Evolution, pollination, and systematics of the tribe Neottieae (Orchidaceae). Plant Syst. Evol. 156(1/2): 91–115. DOI: 10.1007/BF00937204 Chase M. W., Cameron K. M., Freudenstein J. V., Pridgeon A. M., Salazar G., van den Berg C., Schuiteman A. 2015. An updated classification of Orchidaceae.Bot. J. Linn. Soc. 177(2): 151–174. DOI: 10.1111/boj.12234 Darwin C. 1862. On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects and on the good effect of intercrossing. John Murray, London, iv + 366 pp. Delforge P. 2016. Orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche-Orient, 4e éd. Delachaux & Nistlé, Paris, 544 pp. Djordjević V. 2016. Epipactis muelleri (Orchidaceae – Neottieae), a species new to the flora of Serbia. Phyton (Horn) 56(2): 303–312. DOI: 10.12905/0380.phyton56(2)2016-0303 Efimov P. G. 2004. Genus Epipactis Zinn (Orchidaceae) in the Russia. Turczaninowia 7, 3: 8–42 [In Russian]. (Ефимов П. Г. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 2004. Т. 7, № 3. С. 8–42). Efimov P. G. 2007. Taxonomic revision of the genus Arthrochilium (Orchidaceae). Komarovia 5(1): 25–37. Efimov P. G. 2008a. A hybrid orchid, Epipactis ×schmalhausenii K. Richt. (E. helleborine × E. atrorubens) in Russia. J. Eur. Orch. 40(3): 545–562. Efimov P. G. 2008b. Notes on Epipactis condensata, E. rechingeri and E. purpurata (Orchidaceae) in the Caucasus and Crimea. Willdenowia 38(1): 71–80. DOI: 10.3372/wi.38.38104 Turczaninowia 21 (4): 19–34 (2018) 33

Efimov P. G., Verkhozina A. V. 2014. Epipactis helleborine var. tangutica (Orchidaceae), a new taxon for the flora of Russia and Middle Asia. Bot. Zhurn. (St. Petersburg) 99(1): 91–95 [In Russian]. (Ефимов П. Г., Верхозина А. В. Epipactis helleborine var. tangutica (Orchidaceae) – новый таксон для флоры России и Средней Азии // Бот. журн., 2014. Т. 99, № 1. С. 91–95). Ehlers B. K., Olesen J. M. 1997. The fruit-wasps rout to toxic nectar in Epipactis orchids? Flora 192(3): 223–229. DOI: 10.1016/S0367-2530(17)30787-9 Fateryga A. V. 2015. Dremlik redkolistnyy. In: Red book of the Republic of Crimea. Plants, algae and fungi. Eds. A. V. Yena, A. V. Fateryga. Arial, Simferopol, p. 125 [In Russian]. (Фатерыга А. В. Дремлик редколистный // Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы. Под ред. А. В. Ены и А. В. Фатерыги. Симфе- рополь: Ариал, 2015. С. 125). Fateryga A. V., Ivanov S. P. 2012. Pollination ecology of the species from the genus Epipactis (Orchidaceae) in the Crimea. Ekosistemy, ikh optimizatsiya i okhrana [Optimization and Protection of Ecosystems] (Simferopol) 6: 136–150 [In Russian]. (Фатерыга А. В., Иванов С. П. Экология опыления видов рода Epipactis (Orchidaceae) в Крыму // Экосист. оптимизация охр., 2012. Вып. 6. С. 136–150). Fateryga A. V., Kreutz C. A. J. 2012. A new Epipactis species from the Crimea, South Ukraine (Orchidaceae). J. Eur. Orch. 44(1): 199–206. Fateryga A. V., Kreutz C. A. J. 2014. Checklist of the orchids of the Crimea (Orchidaceae). J. Eur. Orch. 46(2): 407–436. Fateryga A. V., Kreutz C. A. J., Fateryga V. V., Efimov P. G. 2014. Epipactis krymmontana (Orchidaceae), a new species endemic to the Crimean Mountains and notes on the related taxa in the Crimea and bordering Russian Cauca- sus. Phytotaxa 172(1): 22–30. DOI: 10.11646/phytotaxa.172.1.3 Fateryga A. V., Popovich A. V., Fateryga V. V., Averyanova E. A., Kreutz C. A. J. New data on the genus Epipactis (Orchidaceae) in the North Caucasus with description of a new species. Phytotaxa 358(3): 278–288. DOI: 10.11646/ phytotaxa.358.3.5 Fateryga V. V, Fateryga A. V., Svirin S. A. 2015. Epipactis leptochila (Godfery) Godfery (Orchidaceae), a new species for the flora of Russia. Turczaninowia 18, 4: 36–40 [In Russian]. (Фатерыга В. В., Фатерыга А. В., Сви- рин С. А. Epipactis leptochila (Godfery) Godfery (Orchidaceae) – новый вид для флоры России // Turczaninowia, 2015. Т. 18, № 4. С. 36–40). DOI: 10.14258/turczaninowia.18.4.4 Fateryga V. V., Kreutz C. A. J., Fateryga A. V., Reinhardt J. 2013. Epipactis muelleri Godfery (Orchidaceae), a new species for the flora of Ukraine.Ukr. Bot. Zhurn. 70(5): 652–654. Govaerts R., Bernet P., Kratochvil K., Gerlach G., Carr G., Alrich P., Pridgeon A. M., Pfahl J., Campacci M. A., Holland Baptista D., Tigges H., Shaw J., Cribb P., George A., Kreu[t]z K., Wood J. 2005–2018. World Checklist of Orchidaceae. Royal Botanic Gardens, Kew. URL: http://apps.kew.org/wcsp/ (Accessed 14 March 2018). Gubareva I. Yu., Dedkov V. P., Napreyenko M. G., Petrova N. G., Sokolov A. A. 1999. Konspekt sosudistykh ras- teniy Kaliningradskoy oblasti [Synopsis of vascular plants of the Kaliningrad Province]. Kaliningrad State University Press, Kaliningrad, 107 pp. [In Russian]. (Губарева И. Ю., Дедков В. П., Напреенко М. Г., Петрова Н. Г., Соко- лов А. А. Конспект сосудистых растений Калининградской области. Калининград: Изд-во Калининградского гос. ун-та, 1999. 107 с.). Hahn W. 2012. Auf den Spuren von Christian von Steven: Orchideen- und Bestäuberuntersuchungen im Krimge- birge 2011 und 2012. Ber. Arbeitskreis. Heimische Orchid. 29(2): 5–63. Hollingsworth P. M., Squirrell J., Hollingsworth M. L., Richards A. J., Bateman R. M. 2006. Taxonomic com- plexity, conservation and recurrent origins of self-pollination in Epipactis (Orchidaceae). In: Current taxonomic re- search on the British and European Flora. Eds. J. Bailey, R. G. Ellis. BSBI, London, 27–44 pp. Jakubska A., Prządo D., Steininger M., Anioł-Kwiatkowska J., Kadej M. 2005. Why do pollinators become “sluggish”? Nectar chemical constituents from Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae). Applied Ecol. Envi- ronm. Res. 3(2): 29–38. DOI: 10.15666/aeer/0302_029038 Jakubska-Busse A., Gola E. M. 2014. Validation of leaf undulation traits in the taxonomy of Epipactis muelleri Godfery, 1921 (Orchidaceae, Neottieae). Plant Syst. Evol. 300(7): 1707–1717. DOI: 10.1007/s00606-014-0996-x Jakubska-Busse A., Kadej M. 2011. The pollination of Epipactis Zinn, 1757 (Orchidaceae) species in Central Europe – the significance of chemical attractants, floral morphology and concomitant insects.Acta Soc. Bot. Poloniae 80(1): 49–57. DOI: 10.5586/asbp.2011.007 Jakubska-Busse A., Proćków J., Górniak M., Gola E. M. 2012. Is Epipactis pseudopurpurata distinct from E. purpurata (Orchidaceae)? Evidence from morphology, anatomy, DNA and pollination biology. Bot. J. Linn. Soc. 170(2): 243–256. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2012.01288.x Jakubska-Busse A., Żołubak E., Łobas Z., Gola E. M. 2017. Leaf arrangements are invalid in the taxonomy of orchid species. PeerJ 5: e3609. DOI: 10.7717/peerj.3609 Judd W. 1971. Wasps (Vespidae) pollinating helleborine, Epipactis helleborine (L.) Crantz, at Owen Sound, On- tario. Proc. Entomol. Soc. Ontario 102: 115–118. 34 Фатерыга А. В., Фатерыга В. В. Род Epipactis (Orchidaceae) во флоре России

Khokhrjakov A. P. 1991. New taxa of plants from the Caucasus. Byulleten MOIP. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series] 96, 4: 106–110 [In Russian]. (Хохряков А. П. Новые таксоны растений с Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1991. Т. 96, № 4. С. 106–110). Klein E. 1997. Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. orbicularis (Richter) Klein comb, nova, eine xerophile Unterart (Orchidaceae – Neottieae). Phyton (Horn) 37(1): 71–83. Kreutz C. A. J. 1997. Zwei neue Orchideenarten aus der Turkei. Eurorchis 9: 48–76. Kreutz C. A. J. 2010 (publ. 2011). Beitrag zur Kenntnis europäischer, mediterraner und vorderasiatischer Orchi- deen. Ber. Arbeitskreis. Heimische Orchid. 27(2): 171–236. Kreutz C. A. J., Fateryga A. V. 2012. Two taxa of the genus Epipactis Zinn (Orchidaceae) new for the flora of Ukraine. Ukr. Bot. Zhurn. 69(5): 713–716. Kreutz C. A. J., Fateryga A. V., Ivanov S. P. 2018. Orchids of the Crimea. Kreutz Publishers, Sint Geertruid, 576 pp. Nilsson L. A. 1978. Pollination ecology of Epipactis palustris (L.) Crantz (Orchidaceae). Bot. Not. 131: 355–368. Notov A. A. 2005. Materialy k flore Tverskoy oblasti. Chast 1. Vysshiye rasteniya[ Materials to the flora of the Tver Province. Part 1. Higher plants], 4th ed. Tver, 156 pp. [In Russian]. (Нотов А. А. Материалы к флоре Тверской области. Часть 1. Высшие растения. 4-я версия. Тверь, 2005. 156 с.). Popovich A. V. 2017. New and rare species of vascular plants for the flora of Northwestern Caucasus. Byulleten MOIP. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series] 122, 3: 69–72 [In Russian]. (Попович А. В. Новые и редкие виды сосудистых растений флоры Северо-Западного Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 2017. Т. 122, № 3. С. 69–72). Seregin A. P. (ed.). 2018. Moscow University Herbarium (MW). Version 1.14. Lomonosov Moscow State Univer- sity. Occurrence Dataset. URL: https://doi.org/10.15468/cpnhcc (Accessed via GBIF.org 20 March 2018). Stökl J., Brodmann J., Dafni A., Ayasse M., Hansson B. S. 2011. Smells like aphids: orchid flowers mimic aphid alarm pheromones to attract hoverflies for pollination.Proc. Roy. Soc. B 278(1709): 1216–1222. DOI: 10.1098/ rspb.2010.1770 Suetsugu K. 2013. Delayed autonomous self-pollination in two Japanese varieties of Epipactis helleborine (Orchi- daceae). Bot. J. Linn. Soc. 173(4): 733–743. DOI: 10.1111/boj.12111 Sugiura N. 1996. Pollination of the orchid Epipactis thunbergii by syrphid flies (Diptera: Syrphidae). Ecol. Res. 11(3): 249–255. DOI: 10.1007/BF02347782 Tranchida-Lombardo V., Cafasso D., Cristaudo A., Cozzolino S. 2011. Phylogeographic patterns, genetic affini- ties and morphological differentiation between Epipactis helleborine and related lineages in a Mediterranean glacial refugium. Ann. Bot. (Oxford) 107(3): 427–436. DOI: 10.1093/aob/mcq256 Yena A. V. 2012. Spontaneous flora of the Crimean Peninsula. N. Orianda, Simferopol, 232 pp. [In Russian]. (Ена А. В. Природная флора Крымского полуострова. Симферополь: Н. Оріанда, 2012. 232 с.). Zhou T., Jin X.-H. 2018. Molecular systematics and the evolution of mycoheterotrophy of tribe Neottieae (Or- chidaceae, Epidendroideae). In: Plant diversity in Southeast Asia. Eds. X.-H. Jin, Y.-M. Shui, Y.-H. Tan, M. Kang. PhytoKeys 94: 39–49. DOI: 10.3897/phytokeys.94.21346