Belemniti Spodní Křídy a Jejich Výskyt V ČR

Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta,

Ústav geologie a paleontologie

Belemniti spodní křídy a jejich výskyt v ČR

Lower Cretaceous belemnites and their occurrence in the Czech Republic

Bakalářská práce

Lucie Vaňková

Vedoucí práce: Doc. RNDr. Martin Košťák, Ph.D.

Praha 2013

Prohlášení:

Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracoval/a samostatně a že jsem uvedl/a všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu.

V Praze, 29.07.2013

Podpis

Poděkování:

Ráda bych touto cestou poděkovala vedoucímu mé bakalářské práce Doc. RNDr. Martinu Košťákovi, Ph.D., který mě zasvětil do daného problému a utužil ve mně touhu po vědění. Za jeho trpělivost, ochotu při vysvětlování látky, precizní přípravu potřebných materiálů a pečlivé vedení. Dále bych chtěla poděkovat Mgr. Jiřímu Frankovi za čas, který mi věnoval nad rámec možností a jeho nedocenitelné rady.

Abstrakt Tématem práce je základní přehled spodnokřídových belemnitů a jejich výskyt v českých zemích se zaměřením na lokalitu Štramberk. První část je věnována úvodu do spodní křídy a morfologii belemnitů s hlavním akcentem na nejčastěji zachovanou část vnitřní schránky - rostrum. Krátce je zmíněna mofrometrika, která je jedním z hlavních ukazatelů rozdílů mezi taxony. Následuje systematický a taxonomický přehled a paleoekologická charakteristika belemnitů jako důležitých indikátorů paleoteploty. Dále se práce zabývá výskytem a migracemi určitých taxonů belemnitů a jejich stratigrafickým záznamem v geologické minulosti spodní křídy. V závěru práce je zmíněna lokalita Štramberk, ve které jako jedné z mála v České Republice byly nalezeny rostra spodnokřídových belemnitů.

Klíčová slova : Belemniti , spodní křída , systematika, paleobiogeografie, paleoekologie, Štramberk

Abstract The thesis deals with an complex overview of the Lower Cretaceous belemnites, and their occurrence in the Czech Republic, especially in Štramberk locality. First part provides a brief introduction to the Lower Cretaceous and to belemnite morfology with emphasis on internal skeleton especially of rostrum. Next chapter includes short review of morfometric analysis, which is the most important feature for taxonomy. The following part presents systematics and taxonomy of the Lower Cretaceous belemnite, and their paleoecological use as an indicators for paleotemperatures. There are also mentioned geographical occurrences and migrations of certain belemnite taxa and their stratigraphical evidence in the Lower Cretaceous sediments. The last part deals with the locality Štramberk, which is unique in the Czech Republic because of its stratigraphical evidence of the Lower Cretaceous belemnite fauna.

Key words: Belemnites, Lower Cretaceous, systematice, palaeobiogeography, palaeoecology, Štramberk 1

Obsah

1. Úvod ...... 3 2. Úvod do spodní křídy ...... 4 3. Morfologie belemnitů ...... 6 3.1. Systematika a taxonomie ...... 9 3.2. Morfometrika ...... 9 4. Paleoekologie ...... 11 4.1. Belemniti a teplota ...... 11 5. Paleobiogeografie ...... 13 5.1. Migrace (provincie) ...... 13 6. Stratigrafie ...... 16 7. Výskyt v ČR ...... 17 8. Diskuze...... 21 9. Závěr ...... 22 Soupis literatury ...... 23 Příloha ...... 1

1. Úvod

Cílem bakalářské práce je vytvořit krátký přehled spodnokřídových belemnitů, jako důležitých indikátorů paleoekologických a paleogeografických událostí. Pozornost je kladena na jejich morfologické znaky, zejména na jejich pevnou, kalcitovou schránku – rostrum, které se zachovává a je nositelem mj. i důležitých záznamů izotopických dat. Systematické studium belemnitů je založeno na měřitelných parametrech roster, tato morfometrie nám pomáhá určovat rozdíly mezi jednotlivými taxony. Dále práce podává přehled o systematickém zařazení a taxonomii. Následně je řešena důležitost belemnitů v paleoekologii a jejich vliv na rekonstrukce paleoteploty spodní křídy z poměrů izotopů 18O:16O a 13C : 12C . Neméně důležité je i poukázat na jejich použití pro biostratigrafii, právě pro jejich charakteristické rozdíly mezi jednotlivými rody a druhy. Výskyt roster úzce souvisí s oblastmi (provinciemi), které belemniti obývali v průběhu spodní křídy, a které byly postupně osídleny díky nově se otevírajícím migračním cestám. V České Republice je znám výskyt spodnokřídových belemnitů pouze z Moravy, a to zejména lokality Štramberk.

2. Úvod do spodní křídy Křída je nejmladší druhohorní útvar a je datována od 145,5 mil. let do 65,6 mil. let, její trvání je tedy zhruba 75 milionů let. Toto období bylo poznamenáno výraznými eustatickými cykly, stejně jako značnými tektonickými pohyby a rozsáhlou vulkanickou činností, která byla na konci spodní křídy spolučinitelem skleníkového efektu. Křída jako taková, je dělena na spodní a svrchní. Hranice jura a křída je bez globálního stratotypu a je kladena diachronně v boreální a tethydní oblasti, jedinou relevantní korelací je použití magnetostratigrafie v kombinaci s biostratigrafií. Stratotyp horní hranice křídy a terciéru byl stanoven v Tunisu na lokalitě El-Kef (Ginsburg, 1997). Rozpadem Laurasie a Gondwany začal proces oddalování kontinentů, který pokračuje dodnes. Vznikaly a otevíraly se tak nová moře a prostory pro oceánské proudy, důležité nejen pro cirkulaci (a s tím spojené kritické zóny), ale i pro migraci faun. Ve spodní křídě existovaly velké spojené bloky na severu ( Severní Ameriky – Eurasie) a jihu ( Jižní Ameriky – Antarktidy – Austrálie – Madagaskaru – Indie a Afriky), které se postupně začaly rozpadat (obr.1). Oddělily se tedy od sebe Severní Amerika a Eurasie a Jižní Amerika a Afrika, což způsobilo rozšíření vznikajícího Atlantického oceánu a s tím spojenou reorganizaci mořských proudů. Dalším vznikajícím oceánem byl Indický oceán, který se vytvořil díky tektonické aktivitě mezi Antarktidou, Jižní Amerikou, Austrálií, Indií a Madagaskarem. Ten se od Indie oddělil až ve svrchní křídě. Pohyb těchto kontinentů směrem k severu a kolizí Indie s Asijskou deskou během terciéru byl uzavřen oceán Tethys. Východní část tethydní oceánské desky kolidovala s Pacifickou desku. Významnou subdukční zónou je také západní pobřeží Severní a Jižní Ameriky. Zvýšená tektonická aktivita nejen v tomto prostoru, ale i na celé planetě měla za následek vznik mnoha vulkanických oblastí, které svojí aktivitou výrazně ovlivňovaly tehdejší atmosféru. Do ovzduší se dostávalo množství vulkanických plynů, nejvíce CO2, který v tehdejší atmosféře mohl způsobovat skleníkový efekt. To mělo za následek postupné zvyšování teploty, které se mimo jiné projevilo i vznikem anoxických podmínek v oceánech.

obr. 1 Paleogeografická situace spodní křídy (Ron Blakey, www.kerbtier.de)

V takto teplém klimatu se netvořily ledovcové čepičky a teplota v polárních oblastech dosahovala kolem 8-10°C. Vysoké teploty a vznik podmořských struktur (hřbetů) zapříčinily zdvih hladiny světových oceánů, který vrcholí na počátku svrchní křídy (cenoman/turon). Po výrazné regresi oceánských oblastí na konci jury, se začala hladina oceánů opět zvyšovat (obr. 2). Eustatické pohyby výrazně ovlivňují marinní biodiverzitu. Snížením hladiny oceánů se redukují oblasti šelfů s největší diverzitou organismů. Zvýšením hladiny oceánů nad oblasti šelfů, může dojít k akumulaci odumřelých organismů (např. planktonu), jejichž tlení přispívá k anoxickým událostem. Oblast Českého masivu tvořila významnou elevaci v mořích střední Evropy. Spodní křída je na našem území zastoupena v oblastech východní Moravy v karpatské soustavě a v jihovýchodní části Moravy, kde tvoří mocné polohy písků, jílů a rohovců (rudické vrstvy). Známy jsou také výplně neptunických žil jurských vápenců na lokalitě Štramberk (Houša, 1961; Zittel, 1868; Vašíček, 1978; Liebus a Uhlig, 1902; Frajová, 1960; Horák, 1988).

Obr. 2 Schematizovaná eustatická křivka v průběhu fanerozoika (Haq a kol., 1987) V červeném rámečku označena výrazná transgrese, která následovala po regresi na přelomu období jura/křída.

3. Morfologie belemnitů Belemniti patří k nejznámějším a stratigraficky velice významným fosilním dvoužábrým hlavonožcům (Coleoidea). Jejich pozůstatky nalézáme od svrchního triasu (Iba a kol., 2012) do svrchní křídy téměř po celém světě. Díky unikátním nálezům (např. ve spodní juře Holzmadenu, svrchní juře Solnhofenu, ad.), u kterých se dochovaly otisky belemnitů v jemném sedimentu víme, jak tito živočichové vypadali a známe i morfologii měkkých tkání. Známe tvar jejich těla,

6 vnitřní orgány, nově i zobákovité čelisti (Klug a kol., 2010), počet chapadel a jejich délku, která u belemnitů většinou nepřesahuje 1/3 délky jejich těla. Mimo osmi, na koleoidy vcelku krátkých chapadel s chitinózními háčky (onychyty), měli belemniti také dvě delší chapadla s tupými háky (tzv. megaonychyty), které s největší pravděpodobností sloužili při páření k uchopení samice nebo k lovu. Předpokládá se tedy, že u belemnitů byl vyvinut sexuální dimorfismus. Belemniti měli jeden pár peříčkovitých žáber (ktenidií), kterými filtrovali okysličenou vodu. Jejich srdce mělo dvě předsíně a jednu komoru. Stejně jako recentní dvoužábří (např. sépie) měli inkoustový vak, který používali při útěku ke zmatení predátora. Byli to dobří plavci a jejich pohyb zabezpečovaly ploutvičky, které sloužily zřejmě i jako kormidlo a zejména „reaktivní“ pohyb, vystřikování vody z plášťové dutiny pomocí hyponomu, který byl umístěn na spodní straně pod hlavou. Belemniti měli poměrně velké, dobře vyvinuté oči a relativně velkou hlavu (Špinar, 1960). Nejlépe zachovanými částmi belemnitů jsou kalcitové, méně pak aragonitové části vnitřní schránky – fragmokon, rostrum a proostrakum (obr.3). Nejčastěji se zachovává rostrum, které je tvořeno kalcitem. Má vyvažovací a hydrodynamickou funkci. V embryonální fázi se z (na hlavonožce) poměrně velké protokonchy tvoří nejdříve malé, aragonitové rostrum, které je pak v průběhu růstu překryto kalcitovým rostrem, neboli orthorostrem (obr.3). Během růstu je aragonit substituován kalcitem. Uvnitř rostra je viditelná radiálně paprsčitá stavba, která je vytvořena cyklickým střídáním kalcitu a organických vrstviček obsahujících nodule aragonitu. To může nepřímo ukazovat na to, že schránka byla původně z aragonitu a následovně byla rekrystalizována. Střídání vrstev signalizuje sezónní změny klimatu – přínos terigenního materiálu, vč. organiky v době dešťů. Přirůstání vrstev mohlo být také kontrolováno měsícem (Dunca, 2007). V přední části rostra bývá často vyvinuta jamka (alveola), ve které je částečně ukrytý fragmokon. Rostrum, které nacházíme nejčastěji, má kuželovitý (kónický), cylindrický nebo lanceolátní tvar a jeho povrch bývá hladký. Na ventrální straně se nachází břišní rýha, která může mít různý význam a délku (je důležitá také pro systematiku), s největší pravděpodobností zde vedly cévy. U některých taxonů, byla tato rýha umístěna na hřbetní straně (např. rod Duvalia). V zadní (apikální) části rostra bývají tzv. apikální rýhy, které mohou mít různý charakter. Většinou vedou po stranách hrotu a byly v nich pravděpodobně uchyceny ploutvičky.

Na konci apexu může být vyvinut hrot - mukro. Na rostrech jsou stanovovány morfometrické parametry, např. délka, šířka v určitých částech (záleží na tvaru a délce rostra), vzdálenost od protokonchy k apexu atd.

Obr. 3 Vnitřní schránka belemnita (Lukeneder, 2005)

U spodnokřídových belemnitů jsou známé také prodloužené části roster – epirostra. Ty vybíhají nezávisle z rostra a byly prodlouženy v důsledku přechodu na pelagický způsob života. Epirostrum je vyplněno aragonitem a jeho povrch může mít houbovitou strukturu. Pelagické formy měly zřejmě také menší ploutvičky pro hbitější pohyb (Wiedmann, Kullmann, 1988). Fragmokon vychází z poměrně velké (průměr až 1 mm) protokonchy. Ta je oddělena dvěmi tenkými, laminovanými konchiolinovými membránami. Fragmokon je rozdělen přepážkami (septy) na krátké komory obsahující plyn. Na břišní straně fragmokonu probíhá úzká sifonální trubice, která je v místech sept ještě zúžena. V průchodu tak vznikají sifonální obliny. Funkce fragmokonu byla hydrostatická i hydrodynamická. Fragmokon je krytý dvouvrstevnou konotékou, která na hřbetní straně vybíhá v proostrakum. Proostrakum je jemně rýhované. Na konotéce také můžeme pozorovat konotekální rýhy, podle kterých lze rekonstruovat chybějící proostrakum (Špinar, 1960). Fragmokony nenalézáme tak často jako rostrum a jejich systematická hodnota je poměrně nízká (fragmokon je téměř identický u všech taxonů). Proostrakum vyztužuje hřbetní část a chrání vnitřní části belemnita (Špinar, 1960). Můžeme si ho představit jako gládius recentních kalmarů.

3.1. Systematika a taxonomie Říše: Animalia (živočichové) , LINNAEUS 1758 Kmen: Mollusca (měkkýši) , CUVIER 1797 Třída: Cephalopoda (hlavonožci) , CUVIER 1797 Podtřída: Coleoidea (dvoužábří) , BATHER 1888 Nadřád: Belemnoidea (belemnoidi) , GRAY 1849 Řád: Belemnitida (belemniti) , JELETZKY 1966 Čeleď: Cylindroteuthididae , STOLLEY 1919 Oxyteuthididae , STOLLEY 1919 Belemnoteuthididae , ZITTEL 1885 Diplobelidae , NAEF 1926 Belemnopseidae , NAEF 1922 Dicoelitidae , SAKS & NALNYEVA 1967 Duvaliidae , PAVLOW 1914 Dimitobelidae , WHITEHOUSE 1924

3.2. Morfometrika Na rostrech belemnitů měříme několik parametrů. Tvar roster je jedním z důležitých systematických znaků, např. kuželovitý (kónický), cylindrický a lanceolátní (obr.4). Měříme – šířku rostra, jeho délku, výšku v místě protokonchy, vzdálenost od protokonchy k apexu a řadu dalších parametrů, jak je ukázáno na obr. 5. Stanovujme také koeficienty z poměru délka/šířka, apod. U lanceolátního tvaru měříme také maximální a minimální šířku rostra, šířku maximálního vydutí atd.

Obr. 4 Základní tvary roster A – kuželovitý (kónický), B - cylindrický, C - lanceolátní

Obr. 5 Morfometrika (podle Janssen, 1997) A - rod Duvalia, B - rod Neohibolites Ha- výška rostra v oblasti alveoly, La- šířka rostra v oblasti alveoly, R- celková délka rostra, S- délka ventrální a dorzální rýhy, pa- vzdálenost od protokonchy k apexu, Sa- vzdálenost od konce ventrální/dorzální rýhy k apexu, ap- vzdálenost od místa největšího vydutí k apexu, Lm- maximální šířka rostra, Hm- maximální výška rostra, α-alveolární úhel.

4. Paleoekologie Belemniti jsou vyhynulou skupinou dvoužábrých hlavonožců, u kterých je předpokládán nektonní způsob života. Jsou faciálně nezávislí, nacházíme je v píscích, slínech i organodetritických vápencích. V hemipelagických sedimentech nacházíme převážně jen dospělé jedince. Belemniti jsou vázáni, díky fragmokonu, na mělkovodní oblasti, šelfy a příbřežní okraje kontinentů. Později někteří přecházeli k pelagickému způsobu života a snažili se redukovat svou vnitřní schránku. Výrazně reagovali na zdvihy a poklesy hladiny. Jejich největší rozšíření nastávalo v době regresí a snížení hladiny moří. Naopak v obdobích zdvihů hladiny docházelo k migracím do nových biotopů. Jelikož belemniti obsazovali velmi diverzifikované niky, zřejmě stejné s vampírovkami a ostatními coleoidy, docházelo postupně k jejich adaptacím na chladnější, boreální oblasti, které měly více živin. Jako typičtí představitelé šelfové fauny, žili belemniti do maximální hloubky 200m. Pro rozmnožování patrně potřebovali mělčí moře. Shlukovali se ve velkých hejnech, což lze doložit velkou akumulací roster v sedimentu. Jedná se o analogii s chováním recentních olihní. V takto velkých hejnech byli také snadnou kořistí žraloků a ryb. Dokládá to mimo jiné i nález dvěstěpadesáti nestrávených roster v žaludku jurského žraloka, což s největší pravděpodobností způsobilo i jeho smrt. V těchto malých hloubkách žila všechna růstová stádia belemnitů. Pokud hladina moří stoupla, juvenilové se přemístili do mělkovodnějších oblastí (Wiese a kol., 2009).

4.1. Belemniti a teplota Během geologické minulosti, docházelo k výrazným klimatickým výkyvům. Lze je dokumentovat na změnách obsahů izotopů kyslíku 16O a 18O. Lehčí izotop 16O, který tvoří až 99, 75% ze všech atomů kyslíku, je přednostně vypařován a obohacuje tak, jako vodní pára, zemskou atmosféru. Zpět do mořské vody se dostává jako déšť nebo sníh. Obsah 16O v atmosféře roste se zvyšující se teplotou (probíhá vypařování) a je taky spotřebováván rostlinami. Oproti tomu těžší izotop 18O (obsah 0,2%) je recyklován zpět do oceánů a při zvyšující se teplotě roste jeho koncentrace v mořské vodě. Množství 18O je také kontrolováno salinitou. Je známo, že slanější oceánské vody obsahují i více těžšího izotopu. Toto lze demonstrovat na příkladu vzniku solných pánví zejména

11 v aridním prostředí. Během střídání glaciálních a interglaciálních období, se v chladnějších intervalech vodní pára sráží jako sníh a zvyšuje se tak podíl 18O v oceánech. Lehčí izotop 16O, je při poklesu teploty koncentrován v ledovcových čepičkách. Dochází převážně ke snížení hladiny oceánů. Hodnoty obsahů izotopů O (v ‰) se porovnávají s různými standarty (Coe, 2003). Vzorec pro výpočet:

Díky tomu, že známe množství recentních izotopů kyslíku v mořské vodě (standard mean ocean water, SMOW), můžeme porovnávat vzorky naměřených izotopických hodnot v geologické minulosti. Výsledná hodnota δ 18O pak může být pozitivní nebo negativní. Standarty bývají používány pro vodu, silikáty a záznamy zalednění. Pro karbonáty a organickou hmotu, bývá jako standart používána fosílie belemnita (Bellemnitella americana) z Pee Dee formace (odtud PDB standard) z Jižní Karolíny. Změny izotopů kyslíků jsou tedy zachovány i v karbonátech, které byly vysráženy z 16 mořské vody. V teplejších oblastech vstupuje do CaCO3 lehčí izotop O, který je zde aktivnější. V chladnějších oblastech je 16O vázán v ledovcových čepičkách a tak je dominantním izotopem při tvorbě vápenatého karbonátu 18O. 13 12 V mořské vodě je také koncentrován atmosférický CO2. Zkoumáme zde poměr C : C, kde je těžší izotop 13C vázán organismy. Frakcionace oxidu uhličitého ve vodním sloupci závisí na teplotě povrchové vody. Pokud je teplota vysoká, rozpouštění CO2 klesá (snižuje se i množství fytoplanktonu). Rozdíl δ13C je tedy větší při vyšší teplotě. Pokud je teplota naopak nízká, 13 rozpustnost CO2 v mořské vodě roste (roste tak i pro fytoplankton) a je zde větší frakcionace C, na kterou organismy reagují. Vyšší poměr 13C / 12C pro PDB standard, ukazuje tedy chladnější epizodu.

Belemniti se používají pro svou schopnost, si během svého života budovat rostrum z CaCO3

12 obsaženého v mořské vodě. Tím dochází k zakonzervování informací o tehdejším izotopickém složení mořské vody, které je velmi proměnlivé. K tomuto účelu jsou spolu s belemnity využívány také foraminifery. Kromě teploty záleží také na hloubce, ve které byl kyslík vázán. Přesnějších výsledků dosáhneme při použití bentických organismů, které žily ve větších hloubkách. Nedocházelo tak k výraznějším rozdílům v poměru izotopů, jako u planktonických forem, které byly ovlivněny častými změnami teplot. Bylo vypočítáno, že změna 1‰ v δ18O odpovídá poklesu mořské hladiny o 100 m. Materiál, který používáme ke stanovení teplot, nesmí podlehnout pozdější diagenezi (takto postižené části nám ukáže katodoluminiscence), díky které dochází ke změnám hodnot. Proto se pro stanovení poměrů izotopů kyslíku používají pouze určité fosílie a nejhojněji kvartérní uloženiny.

5. Paleobiogeografie Belemniti obývali jako typická mělkovodní zvířata zejména šelfy a jak už bylo výše řečeno, jejich radiace nastávala při regresních cyklech. Když byli v období od jury do svrchní křídy otevírány díky deskové tektonice průlivy a nové migrační cesty mezi oddělujícími se kontinenty, docházelo k šíření belemnitů. To zapříčinilo jejich rozšíření v nových paleobiogeografických oblastech, obsazení nových nik a podnítilo jejich rozvoj.

5.1. Migrace (provincie) Spodnokřídoví belemniti v průběhu času postupně osídlili tři hlavní provincie – boreální, mediteránní a indo-pacifickou. Pro boreální arktické vody je charakteristická čeleď Cylindroteuthididae s rody Cylindroteuthis BAYLE-ZEILLER, Pachyteuthis BAYLE-ZELLER, Lagonibelus GUSTOMESOV, Spanioteuthis GUSTOMESOV a Acroteuthis STOLLEY, která má největší rozšíření od oxfordu do hauterivu. Stejnou provincii obývala i čeleď Oxyteuthididae s rody Praeoxyteuthis MUTTERLOSE, Aulacoteuthis STOLLEY, Oxyteuthis STOLLEY (nejvíce v baremu) a čeleď Belemnoteuthididae s jediným rodem Belemnoteuthis PEARCE (oxford - kimmeridž). Všichni tito zástupci obývali zmíněné boreální oblasti (výjimkou je Cylindroteuthis

BAYLE-ZEILLER, který se v oxfordu vyskytuje i v mediteránní provincii). Čeleď Diplobelidae byla rozšířena do všech provincií v různých časových intervalech. Rod Diplobelus ZITTEL byl rozšířen pouze v mediteránní provinci, Chalolabelus JELETZKY se vyskytoval v indo-pacifické a boreální provincii. Pavloviteuthis SHIMANSKY obýval pouze boreální oblasti. Conoteuthis d´ORBIGNY se vyskytuje v boreální oblasti, ale v albu migroval i do indo-pacifické provincie. Poslední zástupce této čeledi Vectibelus JELETZKY je znám pouze z boreálních vod. Rostra belemnitů této čeledi nalézáme v celém období spodní křídy. Čeleď Belemnopseidae zaznamenala u spodnokřídových belemnitů největší rozmach. Určité rody - Belemnopsis BAYLE-ZEILLER, Hibolithes MONTFORT, Neohibolites STOLLEY a Parahibolites STOLLEY byly natolik úspěšné, že pronikly do všech provincií (blíže specifikováno na obr.6). Pouze boreální provincii obsadil rod Pseudohibolites BLUTHGEN, provincii indo-pacifickou zase Somalibelus JELETZKY. Ostatní většina rodů žila pouze v mediteránní oblasti, jako Suebibelus MONTFOR, Subulibelus RIEGRAF, Raphibelus NAEF, Curtohibolites STOJANOVA-VERGILOVA, Vaunagites COMBÉMOREL-GAYTE, Combemorelites GAYTE a Mesohibolites STOLLEY. Stratigrafický rozsah čeledi zahrnuje celou spodní křídu. Rody čeledi Dicoelitidae Conodicoelites STEVENS a Dicoelites BOEHM žily převážně v indo-pacifické provincii, první jmenovaný také v mediteránní. Rozšířeny byly pouze od oxfordu do kimmeridže (tedy v pozdní juře). Čeleď Duvaliidae je charakteristická zejména pro mediteránní oblast, ale je u ní známá také migrace no indo-pacifických vod. To platí pro rod Produvalia RIEGRAF, Duvalia BAYLE-ZEILLER a Pseudobelus BLAINVILE. Conobelus STOLLEY, Berriasibelus DELATTRE, Castellanibelus COMBÉMOREL a Pseudoduvalia NAEF jsou charakterističtí pouze pro mediteránní provincii. Hlavní rozšíření čeledi je od kimmeridže do hauterivu. Jediná čeleď - Dimitobelidae žila pouze v indo-pacifické provincii. Týká se to rodů: Peratobelus WHITEHOUSE, Dimitobelus WHITEHOUSE a Tetrabelus WHITEHOUSE (apt – alb). Počet spodnokřídových taxonů belemnitů stále roste (např. Jansen, 2010) stanovuje několik nových rodů pro tethydní oblast.

Na následující straně Obr. 6 Přehled spodnokřídových belemnitů (podle Mutterlose, 1988)

Bor g VALAN- HAUTE- Str eální říše KIMME- r

OXFORD TITHON BERIAS BAREM APT ALB af s t a g e a

ridŽ GIN RIV ti- ie Svr Střední Střední Střední Svr Svr Svr Střední Svr Spodní Svr Svr Svr Spodní Spodní Spodní Spodní Spodní Spodní Spodní chní chní chní chní chní chní chní chní Substage Rody

Cylindroteuthis Bayle-Zeiller Cylindr Spanioteuthis Gustomesov P oteuthididae odřád Belemnitina Mediteránní pr Pachyteuthis Bayle-Zeiller

Acroteuthis Stolley

Lagonibelus Gustomesov o vincie

Praeoxyteuthis Mutterlose Oxyteuthid.

Aulacoteuthis Stolley Oxyteuthis Stolley Indo-P B

Belemnoteuthis Pearce . P acif

Diplobelus Zittel odřád Diplobelina ic ká pr Chalolabelus Jeletzky Diplobelidae o vincie Pavloviteuthis Shimansky Conoteuthis d’Orbigny

Vectibelus Jeletzky

Belemnopsis Bayle-Zeiller

Somalibelus Jeletzky Hibolithes Montfort

Suebibelus Riegraf

Subulibelus Riegraf Belemnopseidae Raphibelus Naef

Pseudohibolites Blüthgen Curtohibolites Stoj. + Verg.

Vaunagites Comb. + Gayte

Combemorelites P Gayte odřád Belemnopseina Mesohibolites Stolley Neohibolites Stolley

Parahibolites Stolley

Conodicoelites Stevens Dicoel.

Dicoelites Boehm

Produvalia Riegraf

Duvalia Bayle-Zeiller

Conobelus Stolley Duv upraveno podle Mutterlose,1988 aliidae Berriasibelus Delattre

Castellanibelus Combé. Pseudobelus Blainvile

Pseudoduvalia Naef Dimitobelidae Peratobelus Whitehouse

Dimitobelus Whitehouse Tetrabelus Whitehouse 6. Stratigrafie Belemniti jsou hojně využíváni pro určování stratigrafického rozsahu. Z roster belemnitů získáváme data, která nám pomáhají stanovit stáří jednotlivých období. K co nejpřesnějšímu určení používáme stroncium, které bylo přítomno v mořské vodě při budování rostra. Obsah stroncia ve vodním sloupci se měnil v závislosti na podnebí a rozrušení oceánské kůry (vázáno na pyroxeny). Na základě množství dané látky v rostrech belemnitů vytváříme trend a lze stanovit absolutní stáří (obr.7).

Obr. 7 Křivka izotopů stroncia (http://gsabulletin.gsapubs.org)

Stratigrafické rozšíření čeledí (rodů) spodnokřídových belemnitů bylo podrobně zpracováno Mutterlosem (1988). V boreálních oblastech se vyskytují: čeleď Cylindroteuthididae s rody Cylindroteuthis BAYLE- ZEILLER, Pachyteuthis BAYLE-ZELLER, Lagonibelus GUSTOMESOV (všichni spodní oxford – svrchní hauteriv), Spanioteuthis GUSTOMESOV (spodní valangin – svrchní barem) a Acroteuthis STOLLE (spodní oxford – spodní apt). Čeleď Oxyteuthididae s rody Praeoxyteuthis MUTTERLOSE (svrchní hauteriv – spodní barem), Aulacoteuthis STOLLEY, Oxyteuthis STOLLEY (oba barem) a čeleď Belemnoteuthididae s jediným rodem Belemnoteuthis PEARCE (oxford - kimmeridž). Čeleď

Diplobelidae se nedá zařadit pouze do jedné provincie – zástupci této čeledi byli rozšířeni do všech oblastí v různých časových intervalech. Rod Diplobelus ZITTEL (tithon), Chalolabelus JELETZKY (hauterivu – apt), Pavloviteuthis SHIMANSKY (hauterivu, alb), Conoteuthis d´ORBIGNY ( hauteriv, spodním apt - alb) a Vectibelus JELETZKY je znám pouze ze spodního aptu. Čeleď Belemnopseidae zaštiťuje rody - Belemnopsis BAYLE-ZEILLER (střední oxford - valangin), Hibolithes MONTFORT (oxford - apt), Neohibolites STOLLEY (apt – alb) a Parahibolites STOLLEY (spodní apt – alb), které známe ze všech provincií. Ve Valanginu obsadil rod Pseudohibolites BLUTHGEN pouze boreální provincie, v tithonu rod Somalibelus JELETZKY jen indo-pacifickou část. Suebibelus MONTFORT (spodní - střední oxford), Subulibelus RIEGRAF (střední oxford - spodní kimmeridž), Raphibelus NAEF (spodní tithon), Curtohibolites STOJANOVA-VERGILOVA (berias – spodní barem), Vaunagites COMBÉMOREL-GAYTE (svrchní valangin – spodní barem), Combemorelites GAYTE (svrchní valangin – spodní hauteriv) a Mesohibolites STOLLEY (barem – spodní alb) zastupují pouze mediteránní oblasti. Rody čeledi Dicoelitidae Conodicoelites STEVENS a Dicoelites BOEHM žili od oxfordu do kimmeridže v mediteránní a indo-pacifické provincii. Čeleď Duvaliidae s rody Produvalia RIEGRAF (oxford – tithon), Duvalia BAYLE-ZEILLER (tithon – svrchní apt), Conobelus STOLLEY (svrchní oxford – hauteriv), Berriasibelus DELATTRE a Castellanibelus COMBÉMOREL (oba svrchní tithon – valagin), Pseudobelus BLAINVILE (berias – hauteriv) a Pseudoduvalia NAEF (berias – hauteriv) obývali v geologické minulosti provincie mediteránní a indo-pacifické. Čeleď Dimitobelidae žila pouze v indo-pacifické provincii. Týká se to rodů: Peratobelus WHITEHOUSE (apt), Dimitobelus WHITEHOUSE (alb) a Tetrabelus WHITEHOUSE (apt – střední alb) – obr. 6.

7. Výskyt v ČR Na našem území byli spodnokřídoví belemniti studováni českými i zahraničními vědci, zejména ve druhé polovině 19. stol. Pozdější studie jsou poměrně sporadické a současný stav poznání neodpovídá moderním studiím prováděným v zahraničí.

Karl Alfred Zittel studoval mezi léty 1868 a 1870 svrchnojurské a spodnokřídové belemnity Štramberku (severní Morava). Ze štramberských vrstev byli popsáni belemniti :

Belemnites conophorus OPPEL, Belemnites strangulatus OPPEL , Belemnites ensifer OPPEL a

Belemnites tithonius OPPEL (Zittel, 1868). V tithonských souvrstvích (štramberský vápenec) byli popsáni: Belemnites conophorus OPPEL, Belemnites Gemmellaroi ZITTEL, Belemnites strangulatus OPPEL, Belemnites Zeuschneri OPPEL, Belemnite ensifer OPPEL a Belemnites tithonus OPPEL (Zittel, 1870).

Viktor Uhlig popsal v letech 1883 a 1902 belemnitovou faunu spodní křídy ze Štramberku. Spolu s Adalbertem Liebusem popsali taxon Belemnites minimus z Veřovic, Těšína a Hradiště (Liebus a Uhlig, 1902).

Belemniti spodní křídy v oblasti severní Moravy a Karpat byli nověji studováni Helenou Frajovou - zejména spodnokřídový druh Pseudobelus bipartitus BLAINVILLE (Frajová, 1960).

Systematicky se spodnokřídovými belemnity severní Moravy a Karpat zabýval také Zdeněk Vašíček. Jeho práce byly zaměřeny zejména na belemnity slezské jednotky na Moravě a Vnějších Karpat (Vašíček, 1978a ; Vašíček, 1978b). Vašíček ve své dvoudílné práci "Untersuchungen an Kreide-Belemniten den schlesischem Einheit" (1978) uvádí belemnitovou faunu vlastních sběrů a revizi části materiálu popsaného Uhligem. V jeho práci (Vašíček, 1978a) jsou zpracovány druhy: Berriasibelus extinctorius RASPAIL, Duvalia lata BLAINVILLE, Duvalia silesiaca UHLIG, Pseudobelus bipartitus BLAINVILLE, Mesohibolites longus longus SCHWETZOFF, Mesohibolites fallauxi UHLIG, Mesohibolies gladiiformis UHLIG. Mladší spodnokřídové taxony uvádí Vašíček (1978b) ze sekvencí godulské facie (berrias až alb) a bašské facie (alb až spodní cenoman). Popsáni jsou: Neohibolites subtilis KRIMHOLZ, Neohibolites minimus MILLER, Parahibolites tourtiae WEIGNER. Jako hlavní lokality bohaté na belemnitové fauny uvádí Štramberk, Hradiště, Těšín, Chotěbuz, Lhoty, Dolní Těrlicko, Kunčice, Dolní Líštná, Životice, Kozlovice, Soběšovice.

Belemniti spodní křídy štramberského lomu Kotouč, byli popsáni i Jiřím Horákem. V článku "Die belemniten aus der Unterkreide-Ablagerungen Steinbruch Kotouč bei Štramberk" (1988) se zabýval redepovanými rostry, jejichž stáří bylo odhadováno v širokém intervalu od berriasu do hauterivu (ve Francii byli ovšem tito belemniti datováni do svrchního a spodního valanginu). Z této lokality, byly zpracovány tyto druhy a poddruhy: Duvalia lata lata BLAINVILLE, Duvalia conica BLAINVILLE, Duvalia lata constricta UHLIG, Duvalia emerici RASPAIL, Berriasibelus

18 extinctorius RASPAIL, Conobelus conophorus OPPEL, Pseudobelus bipartitus BLAINVILLE a Castellanibelus ex gr. orbignyanus DUVAL-JOUVE.

Největší diverzita a množství spodnokřídových belemnitů na našem území byla zjištěna na lokalitě Štramberk (obr.9). Výzkum zde probíhal již od první poloviny 19. století a dodnes není vývoj tithonských štramberských vápenců a spodnokřídových sedimentů uspokojivě vysvětlen. Od počátku výzkumu trvají diskuze, zda je stáří štramberských vápenců jurské nebo křídové. Někteří autoři zastávali názor, že okolí Štramberka má zaručeně jurské až svrchnojurské stáří, jiní byli přesvědčeni, že jsou litologie i zdejší fauna křídového stáří. Touto otázkou, se zabývali zejména do poloviny 20. století badatelé Hohenegger (1849, 1852, 1861), Remeš (1895, 1905b) a Zittel (1868, 1870a, 1870b, 1873), jejichž práce patří k nejkomplexnějším. Nalezená fauna (amoniti, belemniti, koráli, rakovci, houby, ježovky, ramenonožci, mlži atd.), byla biostratigraficky analyzována a korelována v evropském kontextu.

K nejvýznamějším pokrokům ve výzkumu došlo na přelomu 50. a 60. let, kdy výzkum štramberských vápenců začínají Houša (1961a, 1961b, 1964a, 1964b, 1965a, 1965b) a Eliáš (1962, 1963, 1964,). Jejich rozdílné názory na vznik štramberských vápenců ovšem dosud nebyly podloženy. Zatímco Houša považoval tělesa štrambeských vápenců za tektonické megaútržky (bradla) vtělené do uloženin slezské jednotky, kde olivetské a kopřivnické vápence a jílovité polohy představují jejich spodnokřídový obal, Eliáš interpretoval tělesa vápenců jako blokové akumulace těšínsko-hradištského souvrství a jsou označovány jako extrémní vývoj chlebovických slepenců. Houša interpretoval faunu v druhotných výplních trhlin ve štramberských vápencích jako spodnokřídovou až cenomanskou. Prokázal tak existenci neptunických žil, které vznikly díky tektonickým pohybům a přesunů megabloků vápenců (jejich častému vynořování a zanořování do obalových hornin) a rozpukání vápenců.

Houša (1989) také rozpoznal (na základě kalpionel) hraniční interval jury a křídy přímo v těle štramberského vápence. Historie výzkumů Štramberka byla detailně analyzována Vašíčkem a Skupienem (2004, 2005).

Obr. 9 Výskyty vápenců v okolí Štramberka ( Houša v Menčíkovi a kol, 1983)

8. Diskuze

Belemniti jsou velmi důležitou skupinou vyhynulých živočichů, která je charakteristická zachováním své kalcitové schránky, díky níž jsme schopni určit období, ve kterém žili. Jsou tak důležití pro řadu faktorů, zejména pro stratigrafickou korelaci a určení paleoteploty pomocí izotopů 18O a 13C. Lokalita Štramberk, která byla v bakalářské práci stručně charakterizována, bude předmětem dalšího zkoumání. Zaměřeno bude na systematické zařazení jednotlivých taxonů, jejich morfologii (morfometrické údaje) a izotopické analýzy roster. Zpracován bude materiál z vytěžené kapsy Š 12, kde byly nalezeny v tmavě šedých, spodnokřídových sedimentech rostra belemnitů ve velkých akumulacích.

9. Závěr Cílem bakalářské práce bylo podat stručný přehled o významných skupinách belemnitů spodní křídy, jejich paleobiogeografii, paleoekologii a stratigrafii. Systematika je založena na měřitelných parametrech, které často kombinují různé poměry a koeficienty. Belemniti jsou důležití nejen pro stratigrafii, ale také pro paleoekologii, zejména s ohledem na hodnoty stabilních izotopů, které získáváme z kalcitových roster. V závěru práce je shrnut výskyt spodnokřídových belemnitů v ČR a podán přehled autorů, kteří se jimi zabývali. Zvláštní pozornost je věnována lokalitě Štramberk, kde byly zjištěny (Houša, nepublikováno) největší akumulace a diverzita spodnokřídových belemnitů. Tato fauna nebyla doposud systematicky zpracována a měla by být tématem diplomové práce.

Soupis literatury COE, A. L., BOSENCE, D. W..J., CHURCH, K. D., FLINT, S. S., HOWELL, J. A. & WILSON, R. CH. 2003. The sedimentary record of sea-level change. Open University ; Cambridge University Press. 287p.

DUNCA, E. , DOGUZHAEVA, L., SCHÖNE, B.R. & VAN DE SCHOOTBRUGGE, B. 2006. Lunar- dailygrowth patterns in rostra of the Middle Jurassic belemnite Megateuthis giganteus. Acta Universitatis Carolinae Geologica, 49. 107-117.

ELIÁŠ, M. 1962. Poznámky k litologickému vývoji štramberských a kopřivnických vápenců. Věstník Ústředního Ústavu geologického, 37, 33-36.

ELIÁŠ, M. 1963. Zpráva o litologickém a sedimentárně-petrografickém výzkumu štramberských vápenců a jejich obalových vrstev. Zprávy o geologických Výzkumech v Roce 1962, 199-201.

ELIÁŠ, M. & ELIÁŠOVÁ, H. 1964. Poznámky k práci V. Houši „Stáří štramberského a kopřivnického vápence“. Časopis Mineralogie a Geologie, 9, 75-77.

FRAJOVÁ, H. 1960. Nález spodnokřídového druhu Pseudobelus bipartitus BLAINVILLE, 1827 v kopřivnickém vývoji štramberských vápenců ve Štramberku. Věstník Ústředního Ústavu geologického, 35, 327-328.

GINSBURG, R. N. 1997. An attempt to resolve the controversy over the end-Cretaceous extinction of planktic foraminifera using a blind test. Introduction: background and procedures. Marine Micropaleontology, 29, 67-68.

HAQ, B.U., HARDENBOL, J., & VAIL, P.R., 1987. Chronology of fluctuating sea levels since the Triassic (250 million years ago to present). Science, 235, 1156–1167.

HOHENEGGER, L. 1849. Aus einem von Herr Dir. L. Hohenegger aus Teschen an Herrn Bergrat Haidinger gerichtetem Schreiben. Bericht uber die Mitteilungen von Freunden der Naturwissenschaften in Wien, 5, 115-126.

HOHENEGGER, L. 1861. Die geognostischen Verhältnisse der Nordkarpathen in Schlesien und den angrenzenden Theilen von Mähren und Galizien als Erläuterung zu der geognostischen Karte der Nordkarpathen. 50 pp. Justus Perthes, Gotha.

HOHENEGGER, L. 1852. Geognostische Skizze der Nordkarpathen von Schlesien und den nächsten Angränzungen (nach dem gegenwärtigen Standpuncte meiner Erfahrungen). Jahrbuch der k.k. geologischen Reichsanstalt, 3, 135-148.

HORÁK, J. 1988. Die belemniten aus der Unterkreide-Ablagerunger Steinbruch Kotouč bei Štramber (Silesische Einheit, ČSSR). Časopis Moravského Muzea Brno, Vědy přírodovědné, 73 (2), 59-70.

HOUŠA, V. 1961a. Zpráva o výzkumu amonitů štramberských vrstev. Zprávy o geologických Výzkumech v Roce 1959, 127-129.

HOUŠA, V. 1961b. Stáří štramberského a kopřivnického vápence. Časopis Mineralogie a Geologie, 6, 410-418.

HOUŠA, V. 1964a. Problém stáří štramberských a kopřivnických vápenců. Časopis Mineralogie a Geologie, 9 (1), 19-25.

HOUŠA, V. 1964b. Úložné poměry štramberského vápence v lomu Kotouč u Štramberka podle vrstevnaté výplně dutin. Věstník Ústředního Ústavu geologického, 39, 429-434.

HOUŠA, V. 1965a. Cizorodé horniny ve štramberských vápencích. Geologické Průzkumy, 5 (5), 141-143.

HOUŠA, V. (1965 b): Výplně rozsedlin ve štramberském vápenci. Časopis Mineralogie a Geologie, 10, 381-389. Praha.

HOUŠA, V. 1989. Současný stav problematiky stanovení hranice jury a křídy z hlediska klasické lokality Štramberk. Zborník paleontologické Konference „Súčasné problémy a trendy v československej paleontológii“, 29-36.

IBA, Y., SANO, S., MUTTERLOSE, J. & KONDO, Y. 2012. Belemnites originated in the Triassic

- A new look at an old group, Geology, 40, 911-914.

JANSSEN N. M. M. 2010. Barremian invertebrates from Serre de Bleyton (Drôme, SE France): Belemnites. Annalen des naturhistorischen Museums, Wien, (serie A), vol. 112, 659-672.

JELETZKY, J.A. 1966. Comparative morphology, phylogeny and classification of fossil Coleoidea. University of Kansas Paleontological Contributions, Mollusca 7, 1–162.

KLUG, C., SCHWEIGERT, G., FUCHS, D., & DIETL, G. 2010. First record of a belemnite preserved with beaks, arms and ink sac from the Nusplingen Lithographic Limestone (Kimmeridgian, SW Germany). Lethaia, 43(4), 445–456.

LIEBUS, A. & UHLIG, V. 1902. Über einige Fossilien aus der karpatischen Kreide. Beiträge zur Paläontologie und Geologie Osterreich-Ungarns und des Orients, 14(1-2), 113-130.

LUKENEDER, A. 2005. First nearly complete skeleton of the Cretaceous duvaliid belemnite Conobelus. Acta Geologica Polonica, 55 (2), 147-162.

MENČÍK, E., ADAMOVÁ, M., DVOŘÁK, J., DUDEK, A., JETEL, J., JURKOVÁ, A., HANZLÍKOVÁ, E., HOUŠA, V., PESLOVÁ, H., RYBÁŘOVÁ, L., ŠMÍD, B., ŠEBESTA, J., TYRÁČEK, J. & VAŠÍČEK, Z. 1983. Geologie Moravskoslezských Beskyd a Podbeskydské pahorkatiny. 304 pp. Ústřední ústav geologický v nakladatelství Academia, Praha.

MUTTERLOSE, J. 1988. Migration and Evolutionary Patterns in Upper Jurassic and Lower Cretaceous Belemnites, 525-537 In: WIEDMANN, J. & KULLMANN, J. (eds). Cephalopods - Present and Past. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.

REMEŠ, M. 1895. Příspěvky ku poznání korýšů vrstev štramberských. Rozpravy České akademie císaře Františka Josefa pro vědy, slovesnost a umění v Praze, 4, 1-35.

ŠPINAR, Z. 1960. Základy paleontologie bezobratlých, 459-467 str., 1. Vydání, Academia, Praha.

STOLLEY , E. 1919. Die Systematik der Belemniten. Jahresbericht des Niedersächsischen Geologischen Vereins, 11 (1918), 1–59.

VAŠÍČEK, Z. 1978a. Untersuchungen an Kreide-Belemniten der schlesischen Einheit (Äussere Karpaten, Tschechoslowakei) I. Tei. Časopis Slezského Muzea Opava, A, 27 (1-2), 1-16.

VAŠÍČEK, Z. 1978b. Untersuchungen an Kreide-Belemniten der schlesischen Einheit (Äussere Karpaten, Tschechoslowakei) II. Tei.- Časopis Slezského Muzea Opava, A, 27 (1-2), 113- 123.

VAŠÍČEK, Z. & SKUPIEN, P. 2004. Historie geologických a paleontologických výzkumů svrchnojurských a spodnokřídových sedimentů na Štramberku. Sborník vědeckých prací vysoké školy Báňské-Technické univerzity Ostrava, Řada hornicko-geologická, 1, 83-102.

VAŠÍČEK, Z. & SKUPIEN, P. 2005. Doplňky k historii geologických a paleontologických výzkumů na Štramberku. Sborník vědeckých prací Vysoké školy báňské - Technické university ostrava, Řada hornicko-geologická, 51 (1), 1-6.

WIESE, F., KOŠTÁK, M. & WOOD, CH.J. 2009. The Upper Cretaceous belemnite Praeactinocamax plenus (Blainville, 1827) from Lower Saxony (Upper Cenomanian, northwest Germany) and its distribution pattern in Europe. Paläontologische Zeitschrift, 83 (2), 309-321.

ZITTEL, K., A. 1868. Die Cephalopoden der Stramberger Schichten. Palaeontologische Mittheilungen aus dem Museum des koenigl. bayer. Staates, 2(1), 1-118.

ZITTEL, K. A. 1870a. Die Fauna der aeltern Cephalopoden führenden Tithonbildungen. Palaeontographica, Suppl., 1-192.

ZITTEL, K. 1870 b. Grenzschichten zwischen Jura und Kreide. Mittheilungen Hebert´s über dieselben. Verhandl. geol. Reichsanst., 1870, 7, 113-116.

ZITTEL, K. A. 1873. Die Gastropoden der Stramberger Schichten. Palaeontographica, Supplementum 2, 193-373.

Internetové zdroje: www.kerbtier.de;

http://gsabulletin.gsapubs.org

Příloha

Obr. 1 Lom Kotouč, Štramberk – šipka označuje zbytek bývalé kapsy Š 12

Obr. 2 Zbytky odtěžené kapsy Š 12 s tmavými spodnokřídovými sedimenty

Obr. 3 Ukázka tektonicky zakleslých spodnokřídových sedimentů ( tmavě šedé ) ve štramberském vápenci

Obr. 4 Ukázka spodnokřídových belemnitů lokality Štramberk (kapsa Š 12, sběry Dr. V. Houši (Chlupáčkovo muzeum historie země PřF UK)

A – Duvalia emerici (RASPAIL) laterální pohled; B – Duvalia emerici (RASPAIL) laterální pohled; C – Duvalia lata (BLAINVILLE) laterální pohled; D – Duvalia lata (BLAINVILLE) dorzální pohled; E – Duvalia conica (BLAINVILLE) dorzální pohled; F – Pseudobelus bipartitus (BLAINVILLE) ventrální a laterální pohled; G – Mesohibolites beskidensis (UHLIG) ventrální pohled; H – Duvalia conica (BLAINVILLE) dorzální pohled