Mediterrane Belemnieten En Hun Verspreiding
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
Mediterrane belemnieten en hun verspreiding Nico M.M. Janssen Dit artikel gaat in op de levensomstandigheden van belemnieten en hun geografische verspreiding in faunaprovincies tijdens het bovenste Malm (Boven-Jura) en het daaropvolgende Neocoom (Onder- Krijt). De aandacht wordt daarbij in het bijzonder gericht op het Mediterrane deel van het Tethys- gebied. Deze faunaprovincie was veel groter dan het huidige Middellandse Zeegebied. Inleiding Leefwijze en migratiemogelijkheden 1975; Spath, 1975; Doguzhayeva & Kabanov, 1990). Sinds enige tientallen jaren is bekend Er wordt wel beweerd dat de morfolo• Het rostrum van de meeste Duvaliidae dat belemnieten-associaties faunapro• gie van het belemnieten-rostrum, het wijkt echter af van de "normale" ge• vincies vormden: een verdeling van meest gevonden fossiele skeletdeel, stroomlijnde vorm die de Belemnop• bepaalde families en genera over pa- wijst op eén vrijzwemmende (nektoni- seidae kenmerkt (fig. 1). Het vermoe• leogeografische gebieden. Dit is een sche) leefwijze (Naef, 1922; Spath, den bestaat daarom, dat een deel van verschijnsel dat we, behalve bij recen• 1975; e.a.). Vooral de langgerekte de Duvaliidae slechter kon zwemmen te levensvormen, bij meerdere fossiele rostra van belemnieten zoals de Hibo- of althans minder beweeglijk was dan dieren (o.a. ammonieten, brachiopo- lithes-achtigen (Belemnopseidae), de Belemnopseidae. Behalve deze af• den) en planten (o.a. dinoflagellaten) maar mogelijk ook de Pseudobelus- wijkende vorm van het rostrum heeft aantreffen. Zulke faunaprovincies wer• achtigen (Duvaliidae), zouden daar• waarschijnlijk ook de dorsale positie den in belangrijke mate afgebakend voor kenmerkend zijn. Het rostrum van de alveole-groef veroorzaakt, dat door temperatuurgradiënten (Stevens, zou namelijk als tegengewicht de mo• de Duvaliidae slechtere zwemmers 1963, 1965; Basov et al., 1972; Mut- gelijkheid bieden om het zwaartepunt zijn geweest (Mutterlose e.a., 1983; terlose et al., 1983; Mutterlose, 1988). te verschuiven ten opzichte van het Naef, 1922; Stevens, 1973). Stevens (1963; 1965) verklaart de vor• aandrijfmechanisme (de vinnen), ming van faunaprovincies van belem• waardoor het dier makkelijker een ho• Zoals gezegd, berust dit op veronder• nieten, naast hun afhankelijkheid van rizontale positie kon behouden (bijv. stellingen en vermoedens. Immers, de temperatuur, ook aan de hand van Gustomesov, 1974). Er liepen waar• functies van de verschillende karakte• geografische barrières. Hierbij moeten schijnlijk regelbare "kanaaltjes" door ristieke elementen op het rostrum, zo• we denken aan zowel landmassa's als het rostrum, die meer of minder gas in als laterale lijnen, alveole-groef en de diepzeegebieden. het rostrum toelieten (Gustomesov, groefspleet zijn nog niet volledig dui• delijk. De laatste twee zijn volgens Krimholz (1992) waarschijnlijk van be• lang geweest voor een directe com• municatie tussen het phragmocoon en de mantel om het rostrum, met be• trekking tot doorbloeding en innerva- Fig. 1. Schematische weergave van belemnieten-rostra. 112 Grondboor en Hamer nr.5 1996 tie. Laterale lijnen (een, twee of drie) of indrukken, die aan bijna alle rostra van Belemnopseidae en Duvaliidae te zien zijn, zijn waarschijnlijk afdrukken van laterale (vin)spieren geweest (Gusto• mesov, 1975; Spath, 1975). We kun• nen ze bij vele Belemnopseidae zowel aan juveniele als volwassen exempla• ren waarnemen. Bij volwassen exem• plaren van de Duvaliidae zijn ze echter vaak afwezig. Dit zou kunnen duiden op een verschil in leefwijze tussen jon• ge en volwassen Duvaliidae, waarbij de juveniele belemnieten waarschijnlijk vrijzwemmend waren en de volwas• sen exemplaren een beperkter zwem- vermogen of zwembereik bezaten, gepaard aan een nekto-bentonische of zelfs bentonische leefwijze. Faunagebieden Aan de hand van belemnieten-asso- ciaties kunnen we tijdens het Neo• coom de volgende faunagebieden on• derscheiden (Stevens, 1963, 1965, 1973; Krimholz et al., 1973; Mutterlo• se 1988; Combémorel, 1988; Challi- nor, 1991) (fig. 2): - het Boreale rijk (s.str.): Arctische provincie Boreaal-Atlantische provincie - het Tethys-rijk (s.str.): Mediterrane provincie Madagaskar-provincie Fig. 2. Faunaprovincies tijdens het Neocoom. Veranderd naar Combémorel, 1988. Indo-Pacifische provincie Faunaverschillen binnen de de genera Pseudoduvalia (3), Pseudo- De provincies kunnen vaak nog wor• Mediterrane provincie belus (6), Rhopaloteuthis (11), Curto- den onderverdeeld in subprovincies, hibolites (2), Hibolithes (13), Neohiboli- gebaseerd op karakteristieke soorten. Vergelijken we de in de literatuur be• tes (1) en Mesohibolites (7). Endemi• We moeten wel bedenken dat de ver• schreven fauna-elementen van het sche Produvalia- en Dwa//a-soorten schillende faunagebieden slechts be• westelijk Mediterrane gebied (Zuid- zijn bekend van Zuidoost-Spanje. paalde tijd bestonden en in andere oost-Spanje, Zuidoost-Frankrijk, delen De Oost-Mediterrane subprovincie tijdperken een ander geografisch ge• van Italië) met de meer zuidelijk en wordt gedomineerd door de genera bied bestreken of geheel niet onder• oostelijk gelegen gebieden van de Pseudobelus (17), Rhopaloteuthis scheiden konden worden. Migratie en Mediterrane Tethys, dan blijken de• (23), Curtohibolites (5) en Mesohiboli• evolutie van soorten leidden tot het zelfde families de belangrijkste ele• tes (15). Daarnaast treffen we nog ontstaan van nieuwe (sub)provincies menten te zijn in het fauna-beeld. Het Produvalia (1?), Duvalia (12), Pseudo• of uitbreiding van bestaande (sub)pro- kenmerkend verschil zit echter in de duvalia (3), en Hibolithes (11) aan. vincies. Deze verschijnselen werden aantallen soorten uit de diverse gene• Het faunabeeld van het Noord-Afri• veroorzaakt door veranderde omstan• ra, afgezien van het voorkomen van kaanse deel van de Mediterrane pro• digheden in het mariene milieu. enige endemische soorten. vincie (Algerije, Marokko, Tunesië) is vrijwel onbekend. De weinige vond• De karakteristieke families en genera De West-Mediterrane subprovincie sten die vermeld worden in de litera• voor de verschillende gebieden in de wordt gedomineerd door de genera tuur komen overeen met het algeme• genoemde periode zijn vermeld in fig. Produvalia (8 soorten) en Duvalia (18). ne Mediterrane fauna-beeld. 3. Daarnaast treffen we soorten aan van Over het tegenwoordige alpiene ge- Grondboor en Hamer nr.5 1996 113 Boreale vertegenwoordigers gevon• ARCTISCHE EN MEDITERRANE MADAGASKAR- EN den in de Mediterrane provincie. Zo is BOREAAL-ATLANTISCHE FAUNA-PROVINCIE INDO-PACIFISCHE FAUNA-PROVINCIE FAUNA-PROVINCIE een belemniet van de Praeoxyteuthis- Cylindroteuthididae groep gevonden in het Barrémien in Acroteuthis Bulgarije (Stoyanova-Vergilova, 1970) Arctoteuthis Aulacoteuthis en in het bovenste Hauterivien in Ge• Cylindroteuthis orgië (Keleptrishvili, 1990). Ook is een Lagonibelus Pachyteuthis belemniet van de Boreaal-Atlantische Spanioteuthis Aulacoteuthis-groep aangetroffen in Oxyteuthis Preoxyteuthis het Onder-Barrémien in de Oekraïne (Kulchisky & Pasternak, 1971) met Diplobelidae Diplobelidae Diplobelidae Conoteuthis Conoteuthis Conoteuthis mogelijkerwijs eveneens de verschil• Diplobelus lende subspecies van Hibolithes jacu- Tauriconites loides. Duvaliidae Duvaliidae Berrasibelus Duvalia Duvalia De typische Tethys-familie van de Du- Produvalia Produvalia? valiidae had naar alle waarschijnlijk• Pseudobelus Pseudoduvalia heid zijn oorsprong in het West-Medi• Rhopaloteuthis terrane deel van het Tethys-rijk en kon Belemnopseidae Belemnopseidae daarvandaan naar de zuidelijke pro• Acutibelus vincies (Madagaskar en Indo-Pacifi- Belemnopsis Conodicoe/ites sche) migreren en evolueren. Zo vin• Curtohibolites den we in het oorsprongsgebied, de Demubelus Dicoelites Mediterrane provincie, van de Produ- Hibolithes Hibolithes valia-ZDuvalia-groep meer dan 30 Mesohibolites Neohibolites soorten, terwijl in de Madagaskar-pro- Parahibolites Parahibolites vincie maar ongeveer 10 soorten Rhaphibelus Somalibelus (deels endemisch) worden gevonden Vaunagites Vaunagites en in de Indo-Pacifische provincie nog Dimitobelidae slechts 4 soorten (alle endemisch). Patagonibelus Volgens Hoedemaeker (1995) kunnen Fig. 3. Families en genera die karakteristiek zijn voor drie faunaprovincies. we in het Neocoom acht perioden on• derscheiden waarin theoretisch uitwis• seling mogelijk was tussen het bied (Zuid-Duitsland, Oostenrijk, Zwit• migratie (Mutterlose, 1988) en evolu• Tethys-rijk en het Boreale rijk. Voor serland, Noord-ltalië) zijn weinig re• tionaire veranderingen in een tijds• belemnieten deed de belangrijkste uit• cente gegevens voorhanden. We vin• beeld te plaatsen. wisselingsmogelijkheid zich blijkbaar den: Produvalia (4), Duvalia (5), voor in het jongste Onder-Valanginien Pseudobelus (3), Pseudoduvalia (2), In tegenstelling tot bijv. ammonieten ! en in het Boven-Hauterivien. Volgens Rhopaloteuthis (10), Curtohibolites (Kemper et al., 1981; Hoedemaeker, : de vondsten migreerden tijdens die (2?) en Hibolithes (17). Van dit gebied 1995; e.a.) blijkt migratie van belem• , laatste uitwisselingsfase de door Mut- zijn meestal fauna's uit de bovenste nieten tussen verschillende faunapro^J Jterlose (1979) vermelde Duvaliidae Jura en het onderste Krijt beschreven. vincies relatief weinig voor te komen ;g%ar het Bqjjftfe rijk. Bovendien ko- In het algemeen is het Neocoom er en beperkt te blijven tot soorten (d|| rrf|n er jg0Kóe genoemde perioden slecht ontsloten of is het afzettingsmi• geen genera of families). Voorbeeld^ varianten van Hibolithes jaculoides lieu niet gunstig