Diplodia Pinea (Desm.) Kickx Y Fusarium Circinatum Nirenberg &O’Donnell, Principales Hongos De Chancro De Las Masas Forestales De Pinus Radiata D
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Diplodia pinea (Desm.) Kickx y Fusarium circinatum Nirenberg &O’Donnell, principales hongos de chancro de las masas forestales de Pinus radiata D. Don del País Vasco. Tesis Doctoral Ignacio García Serna Año 2011 Diplodia pinea (Desm.) Kickx y Fusarium circinatum Nirenberg & O’Donnell, principales hongos de chancro de las masas forestales de Pinus radiata D. Don en el País Vasco Tesis Doctoral Ignacio García Serna 2011 Diplodia pinea (Desm.) Kickx y Fusarium circinatum Nirenberg & O’Donnell, principales hongos de chancro de las masas forestales de Pinus radiata D. Don en el País Vasco Codirectora: Dra. Dña. Eugenia Iturritxa Vélez del Burgo Codirector: Dr. D. Gustavo Renobales Scheifler AGRADECIMIENTOS Ante todo y sobre todo, para Eugenia. El verbo agradecer se queda corto cuando tengo que expresar todo lo que te debo por haber podido entregar esta tesis. Toda tu ayuda e insistencia para que la pudiera llevar a cabo no se puede medir. Por eso mi más profundo y sincero agradecimiento. Gustavo, corrector implacable y animador entusiasta, al que debo muchísimo por haberse implicado tanto para que esta tesis pudiera llegar a su final con bien. Muchísimas gracias por todo. A toda mi familia con mi Madre (con mayúsculas) a la cabeza, que siempre han preguntado: “¿cómo va la tesis?” Gracias por todo vuestro ánimo. También a la familia de Eugenia, que me han visto fines de semana con el ordenador en las reuniones familiares y siempre me han animado a terminar. Jon y Sergio han respetado siempre mi decisión de centrarme en la tesis este último año y les he robado fines de semana de montaña que espero recuperar a partir de ahora. Muchas gracias por vuestra amistad. A mis amigos de la “Funda”, Maider, Amador, Javi, Joseba, Jon (de nuevo) y también a Aitor. Muchas gracias por vuestro interés y por dejarme trabajar en tan magnífica “empresa”. Y finalmente, un recuerdo muy entrañable a mi Padre que no pudo ver terminada esta tesis. Cada vez que paso por Urkiola me acuerdo mucho de ti. Esta tesis está dedicada a tu memoria. Índice ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN 1 1.1 Pino radiata (Pinus radiata D. Don) 3 1.1.1 Características 4 1.1.2 Área de distribución 5 1.1.3 Distribución en cultivo 5 1.1.4 El pino radiata en el País Vasco 7 1.1.4.1 Orígenes e historia 7 1.1.4.2 Crecimiento y cultivo en el País Vasco 7 1.1.4.3 Importancia económica 8 1.1.4.4 Propiedades de la madera 9 1.2 Problemas sanitarios 9 1.2.1 Situación sanitaria actual 9 1.2.2 Gestión de Diplodia pinea y Fusarium circinatum 12 1.3 Justificación y objetivos 13 2. MARCHITEZ DE LOS BROTES: Diplodia pinea 15 2.1 Taxonomía 17 2.1.1 Nomenclatura 18 2.2 Morfología 19 2.2.1 Picnidios 19 2.2.2 Conidios 20 2.3 Variabilidad y morfotipos 21 2.3.1 Diplodia scrobiculata 22 2.4 Nombre común 22 2.5 Síntomas 22 2.5.1 Marchitez de los brotes 23 2.5.2 Chancros 24 2.5.3 Azulamiento de la madera 25 2.6. Daños 26 2.6.1 Daños en plantaciones 26 2.6.2 Pérdida del valor de la madera 26 2.6.3 Daños en vivero 27 2.6.4 Daños en semillas de pino 27 2.7 Hospedadores 27 2.8 Distribución 29 2.9 Infección 30 2.9.1 Fuentes de inóculo 30 2.9.2 Vías de dispersión 31 2.9.3 Vías de entrada en la planta y colonización de los tejidos 32 2.9.4 Ciclo de la enfermedad 32 I Índice 3. CHANCRO RESINOSO: Fusarium circinatum 35 3.1 Taxonomía 37 3.1.1 Nomenclatura 38 3.1.2 Tipos de apareamiento 38 3.2 Morfología 39 3.2.1 Peritecio 39 3.2.2 Características en cultivo 40 3.2.3 Macroconidios 42 3.2.4 Microconidios 42 3.2.5 Clamidosporas 43 3.3 Nombre común 43 3.4 Síntomas 44 3.4.1. Marchitamiento y decoloración de acículas 45 3.4.2. Desecación de las guías 45 3.4.3. Formación de chancros y exudados de resina 45 3.4.4. Piñas y semillas 46 3.4.5 Raíz 46 3.5 Diferencias entre síntomas generados por Diplodia pinea y Fusarium circinatum 47 3.6 Daños 47 3.6.1 Daños en plantaciones y poblaciones nativas 47 3.6.2 Daños en semillas de pino y vivero 48 3.7 Hospedadores 49 3.8 Distribución 51 3.8.1 Historia de la detección del chancro resinoso 52 3.8.2 Chancro resinoso en España 53 3.9 Infección 53 3.9.1 Vías de dispersión 54 3.9.1.1 Viento 54 3.9.1.2 Insectos 54 3.9.1.3 Factores humanos 56 3.9.2 Ciclo de la enfermedad 56 4. CARACTERIZACIÓN DE Diplodia pinea EN EL PAÍS VASCO 59 4.1 Introducción 61 4.1.1 Objetivos 62 4.2 Material y métodos 63 4.2.1 Muestreo 63 4.2.2 Aislamiento de cepas 66 4.2.3 Identificación molecular 66 4.2.4 Grupos de compatibilidad vegetativa (VCG). Líneas clonales 67 4.2.5 Morfología 68 4.2.5.1 Tamaño y forma de los conidios 68 4.2.5.2. Morfología y coloración del micelio 69 4.2.6 Velocidad de crecimiento de los micelios en cultivo agarizado 70 4.2.7 Patogenicidad de las cepas 71 II Índice 4.3 Resultados 71 4.3.1 Muestreo y aislamiento de cepas 71 4.3.2 Caracterización molecular 74 4.3.3 Grupos de compatibilidad vegetativa (VCG). Líneas clonales 75 4.3.4 Morfología 77 4.3.4.1 Tamaño y forma de los conidios 77 4.3.4.2 Morfología y coloración del micelio 79 4.3.5 Desarrollo miceliar. Velocidad de crecimiento 80 4.3.6 Patogenicidad de las cepas 82 4.4 Discusión 83 4.4.1 Identidad taxonómica y caracterización morfológica 83 4.4.2 Grupos de compatibilidad vegetativa y diversidad genotípica 85 4.4.3 Datos comparativos de Fusarium circinatum 88 4.5 Conclusiones 88 5. NIVELES DE RESISTENCIA EN CONÍFERAS UTILIZADAS EN PLANTACIONES ESPAÑOLAS FRENTE A LOS PATÓGENOS Fusarium circinatum y Diplodia pinea 91 5.1 Introducción 93 5.1.1 Mecanismos de resistencia a patógenos 93 5.1.1.1 Resistencia inducida 94 5.1.2. Factores que afectan a la relación hospedador-patógeno 96 5.1.2.1 Factores genéticos del hospedador 96 5.1.2.2 Estado fisiológico (influencia de la edad, situaciones de estrés, etc.) 97 5.1.2.3 Factores genéticos del organismo patógeno 97 5.1.2.4 Factores climáticos 98 5.1.3 Mecanismos de control 98 5.1.3.1 Selección de taxones menos susceptibles para sustituir a los actuales 98 5.1.3.2 Selección clonal de árboles resistentes 98 5.1.3.3 Resistencias inducidas 99 5.1.4 Objetivos 99 5.2 Material y métodos 100 5.2.1 Preparación del inóculo y métodos de inoculación 100 5.2.2 Material inoculado 104 5.3 Resultados 107 5.3.1 Resultados de los diferentes sets de inoculación 107 5.3.2 Resultados de las diferentes especies según los últimos cinco sets 119 5.3.3 Porcentaje de resistencia individual 121 5.4 Discusión 122 5.4.1 Variabilidad en función del origen y la edad de la planta 122 5.4.2 Variabilidad interespecífica 124 5.4.3 Variabilidad intraespecífica 127 5.5 Conclusiones 129 III Índice 6. DISTRIBUCIÓN Y FACTORES DE PREDISPOSICIÓN DE LAS ENFERMEDADES DE CHANCRO EN EL PAÍS VASCO 131 6.1 Introducción 133 6.1.1 Condiciones geográficas del País Vasco 135 6.1.2 Bioclimatología del País Vasco 137 6.1.2.1 Precipitaciones 139 6.1.2.2 Temperaturas 140 6.1.3 Pisos bioclimáticos 141 6.1.4 Objetivos 144 6.2 Material y métodos 144 6.2.1 Distribución 144 6.2.2 Definición de zonas de riesgo. Modelización 149 6.2.2.1 Variable dependiente 151 6.2.2.2 Variables independientes 151 6.3 Resultados 155 6.3.1 Muestreo 155 6.3.2 Distribución de Diplodia pinea 157 6.3.3 Distribución de Fusarium circinatum 158 6.3.4 Definición de zonas de riesgo. Modelización 159 6.3.4.1 Multicolinealidad 159 6.3.4.2 Diplodia pinea 159 6.3.4.3 Fusarium circinatum 162 6.4 Discusión 166 6.5 Conclusiones 172 7. RECOMENDACIONES DE GESTIÓN 173 7.1 Introducción 175 7.2 Propuestas de actuación: Fusarium circinatum 175 7.3 Propuestas de actuación: Diplodia pinea 178 7.4 Mejora genética 179 8. CONCLUSIONES 181 9. BIBLIOGRAFÍA 185 ANEXOS 213 ANEXO 1 215 ANEXO 2 218 ANEXO 3 220 ANEXO 4 222 ANEXO 5 224 ANEXO 6 228 IV 1. INTRODUCCIÓN Plantaciones de pino radiata en el Parque Natural de Urkiola 1. Introducción 2 1. Introducción 1. INTRODUCCIÓN 1.1 Pino radiata (Pinus radiata D. Don) El pino radiata o pino de Monterrey (Pinus radiata D. Don) es originario de la costa Pacífica de Norteamérica (fig. 1.1). Es uno de los pinos con un área natural más reducida, limitándose actualmente a unas 4.000 ha en las proximidades de la Bahía de San Francisco (California) (Aizpuru et al. 1996). Taxonómicamente se encuadra dentro del subgénero Pinus, sección Trifolius subsección Australes (Farjon 2010). Las poblaciones naturales de esta especie se diferencian en 2 variedades con 5 orígenes: var. radiata, que engloba los 3 orígenes continentales (Año Nuevo, Monterrey y Cambria); y var.