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Capacidad De Respuesta Al Estrés

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Capacidad De Respuesta Al Estrés UNIVERSIDAD DE GRANADA DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA CAPACIDAD DE RESPUESTA AL ESTRÉS AMBIENTAL DE POBLACIONES DE PINUS SYLVESTRIS Y P. NIGRA EN EL LÍMITE SUR DE DISTRIBUCIÓN: UNA APROXIMACIÓN MULTIDISCIPLINAR TESIS DOCTORAL Asier Herrero Méndez Granada 2012 1 Editor: Editorial de la Universidad de Granada Autor: Asier Herrero Méndez D.L.: GR 2880-2012 ISBN: 978-84-9028-219-9 2 CAPACIDAD DE RESPUESTA AL ESTRÉS AMBIENTAL DE POBLACIONES DE PINUS SYLVESTRIS Y P. NIGRA EN EL LÍMITE SUR DE DISTRIBUCIÓN: UNA APROXIMACIÓN MULTIDISCIPLINAR Memoria que el Licenciado Asier Herrero Méndez presenta para aspirar al Grado de Doctor por la Universidad de Granada Esta memoria ha sido realizada bajo la dirección de: Dr. Regino Zamora Rodríguez y Dr. Jorge Castro Gutiérrez Ldo. Asier Herrero Méndez Aspirante al Grado de Doctor Granada, abril de 2012 3 4 Dr. Regino Zamora Rodríguez, Catedrático de Ecología de la Universidad de Granada y Dr. Jorge Castro Gutiérrez, Profesor Titular de Ecología de la Universidad de Granada CERTIFICAN Que los trabajos de investigación desarrollados en la Memoria de Tesis Doctoral: ”Capacidad de respuesta al estrés ambiental de poblaciones de Pinus sylvestris y P. nigra en el límite sur de distribución: una aproximación multidisciplinar”, son aptos para ser presentados por el Ldo. Asier Herrero Méndez ante el Tribunal que en su día se designe, para aspirar al Grado de Doctor por la Universidad de Granada. Y para que así conste, en cumplimiento de las disposiciones vigentes, extendemos el presente certificado a 13 abril de 2012 Dr. Regino Zamora Rodríguez Dr. Jorge Castro Gutiérrez 5 6 Durante el tiempo de realización de esta Tesis Doctoral he disfrutado de una Beca del Programa Nacional de Formación del Profesorado Universitario del Ministerio de Educación y Ciencia Ref. (AP–2005- 1561). Este trabajo estuvo financiado por los proyectos, DINAMED (CGL2005–05830-C03-03) del MEC y GESBOME (P06-RNM-1890) de la Junta de Andalucía. La investigación presentada en esta Tesis Doctoral se ha realizado en el Departamento de Ecología de la Universidad de Granada. 7 8 A Ama, por su cariño. A Aita, por sus enseñanzas. A mi sorgintxo, por estar a mi lado. 9 10 Basajaunaren eremuan… “Los ojos no ven nada más de lo que miran, y no miran nada más de lo que ya conocen. Añadamos como corolario que si no encuentran lo que buscan, dicen que no hay nada.” Telesforo de Aranzadi (1860-1945) 11 12 __________________________________________________________________________ Índice ÍNDICE RESUMEN / ABSTRACT………………………………………………………...15 INTRODUCCIÓN GENERAL……………………………………………………23 CAPÍTULO 1: Differential response of saplings of two coexisting pine species to an extreme drought event………………………………………………….43 CAPÍTULO 2: Limits of pine forest distribution at the treeline: herbivory matters……………………………………………………………………..75 CAPÍTULO 3: Hierachical modeling of long-term effects of climate and herbivory on tree sapling growth: a new approach to an old problem…………….....99 CAPÍTULO 4: Climate-tree growth analysis at the drought-linked distribution edge of Pinus sylvestris and P. nigra…………………………………….131 CAPÍTULO 5: Plant responses to extreme climatic events: a field test of resilience capacity at the southern range………………………………………...….163 DISCUSIÓN GENENERAL…………………………...………………………..193 CONCLUSIONES / CONCLUSIONS……………………………..……………217 13 14 _____________________________________________________ Resumen /Abstract RESUMEN / ABSTRACT 15 16 ____________________________________________________________ Resumen RESUMEN En la presente tesis doctoral estudiamos la respuesta ambiental de poblaciones de la especie boreoalpina Pinus sylvestris y la mediterránea P. nigra situadas en el límite inferior de distribuciónbajo unescenariode cambioglobal. Analizamos la respuesta climática y sus posibles interacciones con la herbivoría en juveniles establecidos de ambas especies, ya que estos representan el futuro próximo del bosque y sus posibilidades de expansión. Estudiamos también la respuesta climática enadultos,conel objetivode analizar la respuesta poblacional incluyendo los principales estados ontogenéticos. En el capítulo 1 estudiamos la respuesta de juveniles de P. sylvestris y P. nigra a uneventode sequía extrema, analizando los cambios producidos en el crecimiento y el δ13C y δ18O foliar en juveniles muertos durante la sequía.La sequía extrema de 2005provocóunevento de mortalidad masiva entre los juveniles de ambas especies, registrando P. sylvestris una mayor mortalidad.El mayor control estomáticode P. nigra frente a las condiciones de sequía puede ser una de las causas detrás de su menor vulnerabilidada la mortalidadpor sequía.En el capítulo 2 analizamos la influencia de la herbivoría enla respuesta climática de juveniles de P. sylvestris y P. nigra en el límite forestal.La herbivoría por insectotuvounpapel pocorelevante, mientras que los ungulados redujeron significativamente el crecimiento en altura de los juveniles herbivorizados,mostrandouna mayor preferencia por P. sylvestris.Así, P. sylvestris se muestra como una especie más vulnerable a la sequía y a la herbivoría, que registra crecimientos similares o inferiores a P .nigra. En el capítulo 3 estudiamos el impacto a largo plazo del clima y la herbivoría por ungulados en el crecimiento en altura de juveniles de P. sylvestris y P. nigra mediante unmodelojerárquicoBayesiano.El impacto positivode la precipitación y el negativode la herbivoría a escala individual presentan una influencia similar en zonas de bosque, no así en el límite forestal, donde la influencia de la precipitaciónes mayor.Los resultados indicanque el efectode la precipitaciónes 17 Resumen ________________________________________________________________________ más homogéneo y extensivo, mientras que el de la herbivoría es más variable, concentrándose enalgunos individuos muy dañados.Por otrolado,al agregar los datos individuales a escala de paisaje se sobreestima tantoel efectode la herbivoría comoeldelaprecipitación.Enel capítulo 4analizamoslarelaciónentreelclima y el crecimientoradial enadultos de P. sylvestris y P. nigra a lolargode gradientes ambientales, contemplando también la variabilidad en el crecimiento junto a los cambios climáticos registrados enla zona de estudio.La ausencia de una influencia clara de la precipitación,exceptuandolas zonas más bajas,puede deberse a factores microclimáticos,de adaptaciónlocal,oestructurales que mitiguenel incrementode la aridez detectado. Por otro lado, mientras que las temperaturas de septiembre pueden alargar la sequía estival impactando negativamente el crecimiento, temperaturas más altas en invierno y primavera favorecen el crecimiento. Finalmente,el aumentoenla variabilidaddel crecimientoregistradoenlas zonas más bajas sugiere una mayor vulnerabilidad de éstas a los futuros cambios climáticos. En el capítulo 5 analizamos la respuesta de los pinares de montaña mediterránea frente a un evento de sequía extrema, examinando la resistencia y resiliencia del crecimientode rama y la longitudde acícula enlas especies arbóreas y arbustivas dominantes: P. sylvestris y Juniperus communis en el piso oromediterráneo, y P. nigra y J. oxycedrus en el piso supramediterráneo. Se comparan además juveniles y adultos para cada especie.A pesar de que el impacto de la sequía después de tres años fue relativamente bajopara todos los casos,se detectaron importantes diferencias entre especies y estados ontogenéticos. En general,los juveniles mostraronuna mayor recuperaciónenel crecimiento de rama que los adultos,siendolos juveniles de P. nigra enel pisooromediterráneoy los de J. oxycedrus enel supramediterráneo,los que presentaron una mayor resiliencia en el crecimiento. Tanto juveniles como adultos de P. nigra mostraron una mayor resiliencia relativa en el crecimiento y la longitud foliar que P. sylvestris en las localidades donde ambas especies coexisten. Conjuntamente, las diferentes vulnerabilidades a la sequía y a la herbivoría detectadas para P. sylvestris y P. 18 ____________________________________________________________ Resumen nigra enel presente estudio,puedenacarrear uncambiode dominancia a favor de P. nigraenlospinaresdemontañamediterráneos. 19 20 ____________________________________________________________ Abstract ABSTRACT The present work focuses in the environmental response of boreo-alpine Pinus sylvestris and Mediterranean P. nigra rear edge populations under global change scenario. We analyze the climatic response and its possible interactions withherbivory inestablishedsaplings of the twospecies,as saplings represent the near-future forest and the possibilities for forest expansion. Adults’ climatic response is alsostudied,inorder toexamine whole populationresponse from the mainontogenetic states.Inthe chapter 1 we study the response of P. sylvestris and P. nigra toanextreme drought event,analyzing changes inheight growth andleaf δ13C and δ18O in saplings that die during drought. In fact, widespread sapling mortality was detected coupled to 2005 extreme drought, with P. sylvestris showing a higher mortality.Tighter control of stomatal conductance performedby P. nigra couldbe inpart responsible for its lower vulnerability todrought-induced mortality.Inthe chapter 2 we checkthe possible interactions betweenherbivory and the climatic response of P. sylvestris and P. nigra saplings in the treeline. Ungulates producedmore damage thaninsects,showing a higher preference for P. sylvestris andreducing height growthinbrowsing saplings.Thus, P. sylvestris is the species most prone to suffer drought- andungulate-induceddamages,recording
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