\ MASARYKOVA UNIVERZITA f H I PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ? Ž ÚSTAV GEOLOGICKÝCH VĚD

Revize vybraného materiálu svrchnokarbonských tetrapodů z lokality Nýřany, Česká republika

Rešerše k bakalářské práci

Pavel Barták

Vedoucí práce: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.

Brno 2018 Obsah 1 Úvod 3 2 Paleogeografická situace v karbonu 4 3 Charakteristika limnických pánví 5 3.1 Limnické pánve na území České republiky 5 3.2 Geologie plzeňské pánve 6 3.2.1 Kladenské (= spodní šedé) souvrství 6 3.2.2 Týnecké (= spodní červené) souvrství 10 3.2.3 Slánské (= svrchní šedé) souvrství 10 3.2.4 Líňské (= svrchní červené) souvrství 12 4 Systematika tetrapodů z Nýřan 12

4.1 LEPOSPONDYLI Zittel, 1888 12

4.2 TEMNOSPONDYLI Zittel, 1888 14 5 Přehled tetrapodů z Nýřan a historie jejich výzkumů 16

5.1 Tetrapodi řazení ke skupině LEPOSPONDYLI Zittel, 1888 16

5.2 Tetrapodi řazení ke skupině TEMNOSPONDYLI Zittel, 1888 ....22 6 Status exemplářů popsaných Stehlíkem (1924) z Nýřan 27 7 Závěr 27 8 Literatura 28 1 Úvod Lokalita Nýřany, ležící 13 km j z. od Plzně v plzeňské pánvi (obr. 1), je světově unikátním na­ lezištěm fauny svrchnokarbonských bazálních tetrapodů, kteří zůstali díky unikátním pod­ mínkám během jezerní sedimentace, trvajícím v takto tafonomicky příhodném prostředí snad jen několik stovek let, zachováni do dnešní doby v často výjimečné kvalitě a kompletnosti (Milner 1980). Ve světovém měřítku je jediným podobným Lagerstätte ekvivalentního stáří důl Diamond v Lintonu, Ohiu, USA (Milner 1980; Hook & Baird 1986). Tato lokalita tak poskytuje vzácný náhled do faunistického složení, diverzity a anatomie terestrických tetrapodích komponent svrchního karbonu, v rámci kterých jsou zastoupeny ancestrální vývojové linie všech pozdějších hlavních skupin moderních čtvernožců. Mnoho exemplářů popsaných z této lokality již Antonínem Fricem v jeho monografické práci (Fritsch 1879b, 1880, 1881, 1883, 1885, 1901) i následnými autory z různých sbírek evropských muzeí na přelomu 19. a 20. století bylo pozdějšími autory revidováno ve světle kompletnějších znalostí, další materiál však moderní výzkum stále ještě vyžaduje.

Obrázek 1. Limnické pánve z území České republiky. Zájmová lokalita leží v plzeňské pánvi 13 km jz. od Plzně. Zkratky: PB, plzeňská pánev; MB, manětínská pánev; RB, radnická pánev; ZB, žihelská pánev; KRB, kladensko- rakovnická pánev; MRB, mšensko-roudnická pánev; ČKB, českokamenická pánev; MHB, mnichovohradišťská pánev; KPB, podkrkonošská pánev; ISB, vnitrosudetská pánev. Upraveno z Opluštila etal. (2016).

3 2 Paleogeografická situace v karbonu Variské vrásnění bylo započato již v pozdním devonu jako důsledek konvergentních pohybů a následné kolize pevninských desek Gondwany, Laurussie a několika dalších menších dílčích biosférických desek, přičemž průběh orogeneze trval v různé míře až do období raného permu (např. Schulmann et al. 2014). Stratigrafické členění karbonu zde následuje publikaci Davydova etal. (2012). Během raného karbonu (tournai-visé) docházelo vlivem subdukce oceánské desky pod jižní okraj Laurussie k postupnému uzavírání Rheického oceánu (Scotese et al. 1979). Gondwana nacházející se ve vyšších zeměpisných šířkách jižní polokoule začala rotovat v pravotočivém směru a posouvat se severněji. Zhruba současně s ní začala migrovat sever­ ním směrem také Laurussie a rovněž u ní docházelo k rotaci (Ziegler 1989). Tato rotace Gondwany měla za následek postupné uzavírání západní části Rheického oceánu a formování Paleo-Tethydní oblasti na východě (Golonka & Ford 2000). Ke kolizi mezi Laurussií a zá­ padní částí Gondwany došlo v pozdním karbonu (namur-raný westphal), kdy zanikaly vlivem pokračující rotace Gondwany také poslední zbytky jihozápadního Rheického oceánu, zatímco nově vznikající Paleotethys na východě se stále rozšiřoval. V kolizních zónách docházelo k formování nového rozsáhlého pásemného pohoří, tvořícího centrální zónu vznikajícího super- kontinentu Pangey (obr. 2). Jedná se o dnešní Ouachita-Appalačské pohoří na západě Severní Ameriky, Mauritanidy v severozápadní Africe a dnešní zbytky variského pohoří v Evropě (Ziegler et al. 1979; Golonka & Ford 2000).

Obrázek 2. Paleogeografická situace v raném pozdním karbonu (převzato ze Zieglera etal. 1979).

Variská orogenní aktivita dosáhla svého vrcholu během namuru a raného westphalu, postupně doznívající na přechodu mezi bolsovem a asturem (Ziegler 1989). Po ukončení hlavní fáze variské orogenní činnosti od wesphalu začalo v nově vzniklém pohoří docházet k vyrovnávání dosud nerovnovážných teplotních a napěťových stavů, vedoucích

4 k postupnému gravitačnímu kolapsu orogénu. Nastala variská molasová fáze orogeneze, je­ jímž výsledkem bylo formování řady postorogenních tektonických poruch, vedoucích v Českém masivu ke vzniku mnoha příkopů a hrástí, které byly dále porušovány systémy ho­ rizontálních zlomů (Pešek et al. 2001). Tyto poruchy podmínily na území Českého masivu vznik různých vnitrohorských pánví. Výrazná eroze postihující varisky vzniklé obnažené plutony byla příčinou postupného vyplňování těchto pánví převážně siliciklastickým materiá­ lem. Došlo tak k formování výlučně terestrických (limnických) pánví.

3 Charakteristika limnických pánví Permokarbonské limnické pánve jsou charakteristické svou sedimentární výplní, ve které pře­ važují fluviální a lakustrinní typy sedimentů, jako jsou slepence, křemenné pískovce, arkózy, prachovce a jílovce. Tyto fluviální sedimenty bývají obvykle zřetelně cyklicky uspořádané, což dokládá periodické změny v přínosu klastického materiálu v závislosti na klimatických a tektonických podmínkách (Pešek & Skoček 1999). Charakteristické je střídání šedých sedimentárních komplexů, uvnitř kterých se obje­ vují místy hojné polohy uhelných slojí, s načervenale zbarvenými sedimentárními sledy, které mají sníženou či nulovou uhlonosnost (Pešek & Skoček 1998). Mocné polohy těchto načer- venalých sedimentů, převážně aleuropelitů, odráží klimaticky aridnější období s nedostatečným vegetačním pokryvem. Šedé komplexy naopak ukazují na klimaticky hu- midnější podmínky s výrazně vyšším zastoupením vegetace (Pešek & Skoček 1999). Kromě výše uvedených sedimentů se v permokarbonských limnických pánvích často vyskytují vul- kanoklastické polohy tvořené tufy a tufity, které j sou dokladem výrazné synsedimentární vul­ kanické aktivity, jež sedimentaci po celou dobu provázela (Pešek et al. 2001).

3.1 Limnické pánve na území České republiky Z regionálně-geologického hlediska lze podle Holuba & Peška (1992) svrchnopaleozoické limnické pánve na území Českého masivu dělit do následujících oblastí (obr. 1):

sudetské mladší paleozoikum: jeho uloženiny se rozprostírají v severovýchodních, severních a východních Čechách. Z chronostratigrafického hlediska byly sedimentární komplexy v této oblasti ukládány od nejvyššího spodního karbonu (namur), přes svrchní perm až do triasu. Jedná se od Z směrem na V o pánve českokamenickou, mnichovohradišťskou, podkrkonošskou, českou část pánve vnitro sudetské a orlickou.

středočeské a západočeské mladší paleozoikum: sedimentární výplň této oblasti začíná od spodního svrchního karbonu (duckmant) a pokračuje až do spodního permu (autun). Od Z směrem na V jde o pánve plzeňskou, manětínskou, radnickou, žihelskou, kladensko-rakov- nickou a mšensko-roudnickou.

mladší paleozoikum brázd: brázdy sensu Holub & Pešek (1992) jsou úzké a podlouhlé, tekto­ nicky omezené sedimentární výplně, jež jsou protaženy ve směru SSV-JJZ. Sedimentace v nich probíhala od svrchního karbonu (stephan) do spodního permu (autun). Od Z směrem na V to jsou brázdy blanická, svrchnopaleozoické relikty z. od Hradce Králové a v Železných horách interpretované jako jihlavská brázda (Veselá 1976) a boskovická brázda.

5 Centrum depozice variské kontinentální molasy započalo na území Českého masivu při sv. okraji (oblast sudetského paleozoika) koncem namuru. Během westphalu vznikají nové sedimentační prostory také na území dnešních středních a západních Cech (plzeňská a kladen- sko-rakovnická pánev). Po dočasném přerušení sedimentace na hranici bolsovu a asturu (westphal C a D sensu Pešek et al. 2001) dochází k opětovnému usazování, při němž se te­ restrické vnitrohorské pánve rychle vyplňují a plošně rozšiřují. Tak dochází v nej svrchněj ším karbonu (stephan C), případně nej spodnej ším permu (autun), k propojení všech do té doby dílčích pánví v jednotný sedimentační prostor (Pešek et al. 1998). Od permu (autun či saxon) se sedimentační území postupně zmenšuje, jak dokazují chybějící usazeniny ve středočeských a západočeských pánvích, kdy sedimentace pokračuje pouze v sudetské oblasti přerušovaně až do triasu (Pešek etal. 1998, 2001).

3.2 Geologie plzeňské pánve Výzkum sedimentárních hornin plzeňské pánve i ostatních pánví středočeského a západočeského paleozoika má dlouholetou tradici, a to především díky početnému výskytu černouhelných ložisek, které jsou v těchto sedimentárních komplexech zastoupeny. Již od druhé poloviny 19. století probíhal v těchto pánvích poměrně intenzivní stratigrafický vý­ zkum. Historický přehled vývoje názorů na jejich stratigrafii podal Havlena (1955). Litostratigrafické členění plzeňské pánve do čtyř sedimentárních souvrství (obr. 3) poprvé rozpoznal již Weithofer (1896). Jejich nejbazálnější členy se začaly ukládat během svrchního karbonu (duckmant) na fundament neoproterozoického stáří. Z regionálně- geologického hlediska tvoří toto podloží převážně slabě metamorfované sedimenty a bazické vulkanity barrandienského proterozoika (Dudek & Pešek 1989). Chronostratigrafické členění v plzeňské pánvi zde následuje terminologii užitou Opluštilem etal. (2016), spíše než klasické dělení podle Peška etal. (2001).

3.2.1 Kladenské (= spodní šedé) souvrství

Radnické vrstvy Nej nižším souvrstvím plzeňské pánve je kladenské souvrství, jež sedimentovalo od svrchního duckmantu do kantabru (hranice westphal/stephan) na značně členitém proterozoickém paleo- reliéfu. To se odráží především na nestálé mocnosti nejnižšího členu tohoto souvrství, radnic­ kých vrstvách, jejichž mocnost kolísá v rozmezí 0-279 m. Sedimentace radnických vrstev začíná v duckmantu ukládáním tzv. bazálni brekcie, tvořené špatně vytříděnými ostrohrannými klasty odvozenými z podloží a uloženými v jemnozrnnější písčito-jílovité nebo karbonaticko-tufitické základní hmotě (Pešek et al. 2001). Tyto bazálni brekcie vznikaly ukládáním v důsledku krátkých přívalových zrnotoků a bahnotoků transportujících materiál ze zdrojových oblastí neoproterozoicky zformovaného členitého reliéfu a jsou nepravidelně prokládány polohami pestrých aleuropelitů, které je místy od báze zcela nahrazují (Havlena 1964).

6 Age Local unit Global stage Regional stage Substage Formation Member Group of coals Asselian Autunian 297.1 Ma Line Klobúky C 300.6 Ma Zdétin B hiatus Qa 1 Ma 301.6 Ma Kounov Kounov Ledce Gzhelian Slaný Stephanian Sabenan Malešice* 302.9 Ma Jelenice Mělník hiatus < 1 Ma Týnec Barruelian 304 ť Ma hiatus ca 1.8 Ma Kasirnovian Cantabrian 305.9 Ma Nevřen Chotí kov Kladno Nýrany Nýrany Astúria n 3U8.3 Ma Touškov Moscovian Westphalian hiatus ca 3,6 Ma Botsovian 311.9 Ma Lubná Kladno Radnice Radnice Duckmant. 314.2 Ma Plzeň

Obrázek 3. Litostratigrafické a chronostratigrafické členění plzeňské pánve a její korelace s meziná­ rodní stratigrafickou škálou (převzato z Martínka etal. 2017)

V nadloží bazálních klastik spočívá někdy tzv. plzeňské souslojí, jež obsahuje několik méně významných uhelných slojí mocných od několika desítek centimetrů až do asi 2,5 m. Nad nimi je uloženo souslojí radnické sestávající ze dvou uhelných slojí. Na bázi je tvořené spodní (= základní) radnickou slojí, jejíž mocnost se pohybuje kolem tří metrů a která místy z černého uhlí přechází do uhelnatého jílovce. V jejím nadloží spočívá tzv. brouskový obzor. Jde o komplex vulkanogenních sedimentů světlé barvy, na jehož bázi se nachází vrstva jemnozrnného pískového tufu (tzv. bělky) s unikátně zachovanou flórou v růstové pozici (Bureš et al. 2013). Nad ním bývá vyvinuta vrstva jemného prachovitého jílovce s vulkanoklastickou příměsí, v jehož nadloží spočívají polohy jemnozrnného tufitu, opět s hojným výskytem flóry. Brouskový obzor disponuje proměnlivou mocností od několika de­ sítek centimetrů až po 30 m (Rakovnicko; viz Pešek 1996) a je stratigraficky významným korelačním obzorem plzeňské a kladensko-rakovnické pánve. Druhou, mnohem významnější uhelnou slojí radnického souslojí, je svrchní (= hlavní) radnická sloj, dosahující maximální mocnosti až 12 m. Ta byla v průběhu 19. a 20. století jed­ ním z nej důležitějších zdrojů černého uhlí v rámci těžených slojí středních a západních Cech. Vyskytuje se v ní řada tufogenních proplástků od několika milimetrů až do mocnosti kolem 1 m, označovaných jako „opuky" (Pešek etal. 2001). Stratigraficky nejvýše položenou sérií uhelných slojí tvoří v rámci radnických vrstev tzv. lubenské souslojí. V něm lze obecně vymezit skupinu spodních, středních a svrchních lubenských slojí, z nichž je však v plzeňské pánvi s jistotou doložena pouze první z nich (Pešek et al. 2001), a to pouze lokálně. Ve skutečnosti v plzeňské pánvi naprostá většina

7 svrchních radnických vrstev včetně lubenského souslojí chybí jako důsledek erozivní činnosti, která nastala během intrawestphalského hiátu (hranice bolsov/astur) a na některých místech erozivně nasedají bazálni klastika nýřanských vrstev přímo na svrchní radnickou sloj (Martínek et al. 2017). Spodní lubenské sloje sestávají většinou z 1-3 málo mocných uhel­ ných slojí, v nichž lze rozlišit několik vulkanogenních proplástků, nejmocnější dosahující tloušťky okolo 20 cm. Všechny výše uvedené obzory a souslojí v rámci radnických vrstev jsou součástí povětšinou cyklicky uspořádaných komplexů klastických sedimentů, tvořené buď šedě zbar­ venými aleuropelity (středno a hrubozrnné arkózy a arkózové pískovce), nebo hrubozrnnějšími klastiky (petromiktní slepence). Jde o fluviální sedimentaci ukládanou v akumulační plošině vzniklé zaklesáváním tektonické kry podél středočeského hlubinného zlomu. Zdrojem materiálu byl především na J značně vystupující středočeský pluton, dále pak menší tělesa vulkanitů a barrandienské proterozoikum (Pešek et al. 2001). V radnických vrst­ vách je ze všech vyčleňovaných litostratigrafických jednotek plzeňské pánve přítomno nej- větší procentuální zastoupení vulkanogenních hornin (Pešek 1975), což svědčí o vysoké vul­ kanické aktivitě doprovázející jejich sedimentaci. Tyto komplexy tvořené klastickými, vulkanogenními a biogenními sedimenty lze v radnických vrstvách dělit na tzv. spodní a svrchní radnické vrstvy, které jsou vůči sobě vy­ mezeny erozivním povrchem, dokumentovaným již Peškem (1978) v rámci svrchní radnické sloje v některých dolech na Plzeňsku. Tento erozivní povrch mezi spodními a svrchními rad­ nickými vrstvami byl interpretován jako krátké lokální přerušení sedimentace (např. Pešek et al. 2001; Pešek 2005), což bylo zcela nedávno potvrzeno radioizotopickým datováním vzorků zirkonů z vulkanogenních hornin radnických vrstev, zjišťující mezi těmito dvěma členy hiát trvající necelý 1 Ma (Opluštil etal. 2016).

Nýřanské vrstvy

Sedimenty nýřanských vrstev jsou ve středočeských a západočeských pánvích doloženy od asturu (308,3 Ma) do nej svrchněj šího westphalu (spodní kantabr) nebo nej spodnej šího stephanu (svrchní kantabr; 305, 9 Ma) na základě nového U-Pb radioizotopického datování (Opluštil etal. 2016). Jejich ukládání započalo až po přerušení sedimentace na hranici bolsov/astur trvající 3,6 Ma (Opluštil et al. 2016), odpovídající v plzeňské pánvi sedimentačnímu hiátu mezi rad­ nickými a nýřanskými vrstvami. Toto přerušení sedimentace je kromě plzeňské pánve přímo pozorovatelné též v kladensko-rakovnické a vnitrosudetské pánvi na území ČR i hornoslezské pánvi v Polsku, a dosahuje podle Peška (2005) regionálního významu. Na bázi nýřanských vrstev spočívá soubor arkózových slepenců a slepencových pískovců, které byly v plzeňské pánvi doloženy důlními vrty především v její jižní části a které reprezentují tzv. mirošovský obzor (Pešek 1996). Ve střední části plzeňské pánve, při jejím západním okraji (okolí obce Chotíkov) je na bázi nýřanských vrstev vyvinut komberský obzor. Jde o komplex červeně zbarvených prachovců s vložkami šedých psamitů, které jsou makroskopicky neodlišitelné od aleuropelitů týneckého souvrství. Komberský obzor představuje těleso rozsáhlého, plochého aluviálního kužele, který postupně přechází do fluviální sedimentace nýřanských vrstev (Pešek 1996).

8 Stratigraficky nejníže položenou sérií uhelných slojí v nýřnských vrstvách představuje touškovské souslojí. Vyskytuje se při bázi komberského obzoru v několika (1-4) zpravidla jen několik desítek centimetrů mocných slojkách, ve kterých převládá matné uhlí (někdy páskované) s jílovitou příměsí (Pešek 1996). V nadloží touškovského souslojí je přítomno souslojí nýřanské, spolehlivě prokázané zatím pouze v plzeňské pánvi. To je tvořeno dvěmi, lokálně třemi uhelnými slojemi mocnými většinou do 1 m. První z nich - spodní (= hlavní) nýřanská sloj dosahující mocnosti okolo 1 m se v okolí Nýřan vyznačuje na bázi unikátně vyvinutou polohou sapropelitového uhlí, které bylo na Plzeňsku těženo v průběhu 19. století některými uhelnými doly (např. důl Humboldt nebo Ziegler). Jeho výskyt a mocnosti jsou však nepravidelné (Bureš & Tichávek 2012). Z makroskopického hlediska sapropelitovou polohu zastiženou dolem Humboldt, stejně jako i ostatní horniny daného profilu, detailně popsal již Fritsch (1879b). Později se jejím výzku­ mem zabýval též Purkyně (1899). Právě z této části hlavní nýřanské sloje pochází druhově velmi bohatá fauna obratlovců, členovců a měkkýšů zpracovaná Antonínem Fricem v jeho rozsáhlé čtyřsvazkové monografii Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens publikované v letech 1879-1901 (Fritsch 1879b, 1880, 1881, 1883, 1885, 1901), zahrnující hojné nálezy nýřanských bazálních tetrapodů. Přestože po ukončení těžby v dané oblasti se stala sapropelitová poloha nadále nepřístupnou, Burešovi & Tichávkovi (2012) se podařilo tuto paleontologický významnou uhelnou polohu zastihnout kopanou sondou na lokalitě Pankrác severně od Nýřan. Jejich mak­ roskopický popis fosiliferní sapropelitové polohy se však v některých ohledech liší od té popi­ sované Fritschem (1879b) z dolu Humboldt. Tato poloha Fricem označená „Dicke und gestreifte Platten" mocná okolo 20 cm je podle něj tvořená bíle páskovaným uhlím obsahují­ cím nahnědlé proplástky tzv. tonsteinu (vulkanogenní proplástek). Bureš & Tichávek (2012) toto uhlí naopak popisují jako strukturně homogenní bez páskování. Nad sapropelitovou polohou bývá v hlavní nýřnské sloji přítomný 1-5 cm mocný aleuropelitový proplástek. Zbytek mocnosti je tvořen humitovým černým matným uhlím páskovaným až uhlím páskovaným (Pešek 1996). K nýřanskému souslojí patří ještě tzv. stropová nýřanská sloj, která je od hlavní nýřanské sloje oddělená max. 30 m mocnými usazeninami šedých aleuropelitů. Následující chotíkovské souslojí je tvořeno množstvím tenkých slojí, které většinou nepřesahují mocnost 1 m a které jsou tvořeny matným či lesklým páskovaným uhlím, lokálně s výskytem vulkanogenních proplástků (Pešek 1996). Nejvýše se v kladenském souvrství nachází nevřeňské souslojí, které leží v bezprostředním podloží týneckého souvrství. Je tvořeno dvěma slojemi (spodní a svrchní nevřeňská sloj), které dosahují mocnosti jen několika desítek centimetrů. V plzeňské pánvi je vyvinuto především v její severní části (Pešek 1996). Mezi výše uvedenými polohami uhelných slojí a vulkanoklastik jsou uloženy kom­ plexy fluviálních a lakustrinních sedimentů. Fluviální facie je v plzeňské pánvi zastoupena cyklicky uspořádanou stavbou charakterizovanou převahou hrubozrnných psamitů tvořených arkózami a arkózovými pískovci nad aleuropelity a kořenovými aleuropelity, které jsou pří­ tomny jen v tenkých polohách. Jde o sedimenty širokých, větvenatých řek s často překláda­ nými koryty, které ústily do jezerní pánve především na jihu (Pešek et al. 2001). Lakustrinní facie jsou tvořeny šedě zbarvenými aleuropelity s tenkými vložkami psamitů (Pešek 1996).

9 Zastupují sedimentární výplň jezera protaženého východo-západním směrem. Ačkoliv sedi­ mentaci nýřanských vrstev stále ještě doprovázela vulkanická činnost, její intenzita byla již značně nižší než během ukládání vrstev radnických (Pešek 1975).

3.2.2 Týnecké (= spodní červené) souvrství Po uložení nýřanských vrstev následoval sedimentační hiát mezi kladenským a nadložním týneckým souvrstvím, o jehož existenci uvažoval již Pešek (1996) v souvislosti s přítomností konglomerátů na bázi týneckého souvrství, lokální transgresivní povahou jednotky či místy chybějícím nevřeňským souslojím. Tento předpoklad byl potvrzen radiometrickými měřeními provedenými Opluštilem et al. (2016), z nichž vyplývá hiát mezi těmito dvěma souvrstvími trvající asi 1,8 Ma. Počátek sedimentace týneckého souvrství byl pak stejnými autory určen na 304, 1 Ma, spadající tak do spodního stephanu (barruel). Stanovení hranice mezi kladenským a týneckým souvrstvím je obtížné především proto, že již svrchní cykly nýřanských vrstev jsou pestře zbarveny tak, jako vrstvy týneckého souvrství. Při využití strukturních znaků sedimentů se hranice stanovuje do první polohy sle­ pence či hrubozrnné arkózy nad prokazatelně nýřanskými vrstvami (Havlena 1964). V případech, kdy nelze ani tímto způsobem hranici bezpečně stanovit, spadá komplex pestře zbarvených sedimentů do tzv. kačického vývoje (= kladenské a týnecké souvrství nerozlíšené; Pešek 1996). Petrografické složení týneckého souvrství je v mnoha ohledech velmi podobné podlož­ nímu kladenskému souvrství. Cyklicky uspořádané sedimentární komplexy jsou tvořeny flu- viálními a lakustrinními uloženinami. Fluviální sedimentaci reprezentují především arkózy a arkózové pískovce společně s oligomiktními slepenci s dobře zaoblenými valouny kremiči­ tanu, které jsou přítomny ve spodní polovině souvrství (Havlena 1964; Pešek 1996). Barevně jsou podobné slepencům kladenského souvrství. Podle Havleny (1964) tvoří tyto sedimenty spodní člen sedimentačního cyklu týneckého souvrství. Svrchní člen tohoto cyklu je tvořen rudě zbarvenými lakustrinními aleuropelitickými sedimenty. Převažují červenohnědé slabě karbonatické a muskovitické prachovce, méně jílovce, místy s karbonátovými konkrecemi. Především intenzivnější zbarvení prachovců se liší od sedimentů obdobného typu v kladenském souvrství. Ty jsou důkazem sníženého přísunu srážek v období jejich ukládání, přičemž aridizace klimatu nastupovala pozvolna, jak dokládá barevně neostrá hranice kladenského a týneckého souvrství (Havlena 1964). Uhelné sloje jsou s výjimkou několika tenkých slojek v celém souvrství prakticky nepřítomny. Vulkanogenní horniny jsou zastoupeny spíše málo významnými lokálně přítom­ nými tufogenními polohami, bez důkazů efuzivních vulkanických těles (Pešek 1975; 1996), svědčící o velmi nízké vulkanické aktivitě té doby.

3.2.3 Slánské (= svrchní šedé) souvrství Po menším hiátu na přechodu mezi týneckým a slánským souvrstvím trvajícím méně než 1 Ma zahajuje nový sedimentační cyklus šedě zbarvené slánské souvrství, jež se ukládalo v saberu (302,9-301,6 Ma; Opluštil et al. 2016). Nejníže položenou jednotku tvoří jelenické vrstvy sestávající z cyklicky uspořádaných fluviálních a lakustrinních sedimentů, které mohou ostře nasedat na podložní týnecké sou­ vrství. Tvoří je především šedě zbarvené arkózy s vyšším podílem plagioklasů a arkózové pískovce, avšak v mšensko-roudnické pánvi se na jejich bázi nachází rovněž značně mocné

10 polohy hrubozrnných slepenců, které jsou v ostatních pánvích spíše neobvyklé a obecnejšou ve slánském souvrství sporadické (Pešek 1996; Pešek etal. 2001). V jelenických vrstvách je vyvinuto mělnické souslojí, které může obsahovat až pět slojí, nejmocnější z nich dosahující tloušťky i přes 2 m. Ačkoliv v nich převládá humitové uhlí, místy jsou vyvinuty též polohy sapropelitů obsahující faunu (Pešek 1996). Uhelné sloje obsahují také několik cm mocné vulkanogenní polohy. V nadloží jsou uloženy malešické vrstvy, které představují komplex šedě zbarvených aleuropelitů, v nichž lze vymezit dvě litologicky samostatné jednotky (Obrhel 1958). Ve spodní části to jsou mšecké vrstvy, které se mohou ostře ukládat na podloží a mít mocnost v rozmezí 5-20 m. Od báze je zastupují tmavé, varviticky laminované bituminózní jílovce, které v plzeňské pánvi obsahují početné pelosideritové konkrece s fosilní faunou. Do nadloží sedimentace hroubne a v jílovcích začínají převládat prachovcové a pískovcové složky (Havlena 1964). Jedná se o jezerní sedimenty se značným plošným rozsahem a laterální stá­ lostí, které můžeme pozorovat i daleko na východ přinejmenším do vnitrosudetské pánve, což dělá z tohoto členu jednu z nej důležitějších korelačních poloh středočeských a západočeských pánví (Pešek et al. 2001). Podmínky, které vedly k tak náhlému plošnému rozšíření jezera, jsou zatím nejasné. Druhou, nadložní jednotkou malešických vrstev jsou hředelské vrstvy, které na bázi nemají ostrou hranici a které jsou tvořeny tence se střídajícími polohami prachovců a pís­ kovců. Pískovce mohou být tence laminované, v takovém případě se označují jako „žíhance". Ty obvykle převládají především ve svrchní části hředelských vrstev, zatímco nižší pozice jsou budovány muskovitickými aleuropelity, především prachovci (Havlena 1964; Pešek 1996). V j v. části plzeňské pánve jsou však od báze vyvinuty hrubozrnné pískovce až arkózy, představující relikty dnes z převážné části erodované jezerně-deltové sedimentace sulkov- ského vývoje (Pešek 1996). Následují tzv. ledecké vrstvy říčního příp. jezerně-deltového původu, jejichž mocnost je na Plzeňsku v rozsahu 20-40 m. Tvořeny jsou především šikmo zvrstvenými arkózami a arkózovými pískovci, místy s vložkami slepenců s křemennými valouny (Havlena 1964). Kounovské vrstvy nacházející se v nadloží vrstev ledeckých jsou fluviolakustrinního původu. Sestávají z cyklicky uspořádaných šedých psamitů (arkózy a arkózové pískovce) a aleuropelitů, přičemž v jednom z cykluje vyvinuto i tzv. kounovské souslojí. To zahrnuje maximálně 5 slojí, dělitelných do spodních a svrchních kounovských slojí. Tzv. hlavní kounovská sloj dosahuje mocnosti 70-100 cm, a je tak ze všech kounovských slojí nej mohutnej ší. Obsahuje tenkou polohu tufogenní horniny - tzv. „kamínek". Makropetrograficky je toto souslojí tvořeno převážně páskovaným uhlím černouhelných humitů, občasně s výskytem vulkanogenních proplástků, místy pak také uhlím popelovinovým (Pešek 1996). V kladensko-rakovnické pánvi je v něm vyvinuta v okolí obce Kounov až 10 cm mocná poloha bitúmenového sideritického jílovce (tzv. švartny), z něhož byla Fricem (1879-1901) doložena bohatá fauna obratlovců včetně bazálních tetrapodů. Nejvýše položeným členem slánského souvrství jsou kamenomostecké vrstvy, doložené v zásadě pouze vrty v kladensko-rakovnické pánvi. Lze je doložit pouze v místech, kde se v podloží nachází kounovské nebo ledecké vrstvy, a může se jednat o pouze lokálně vyvinutou sedimentaci (Pešek 1996; Pešek et al. 2001). Jde o více než 20 m mocný červeně zbarvený sled tence laminovaných pískovců („žíhanců") a aleuropelitů, tedy přechodných sedimentů

11 mezi kounovským souslojím a nadložním líňským souvrstvím, a to obdobného charakteru, jako sedimentace mezi souvrstvím kladenským a týneckým (Havlena 1964).

3.2.4 Líňské (= svrchní červené) souvrství Po hiátu doloženém Opluštilem et al. (2016) trvajícím asi 1 Ma se začalo ukládat nejvýše po­ ložené líňské souvrství ve stephanu C (stáří 300,6-297,1 Ma). Líňské souvrství je co do moc­ nosti nej významnej ším ze všech dosud popisovaných souvrství. V některých pánvích může dosahovat i téměř ekvivalentních mocností, jako je součet průměrů všech předchozích jedno­ tek (manětínská pánev - 114 m; Pešek et al. 2001). V plzeňské pánvi je nicméně mocnost tohoto souvrství nej nižší (47 m) a plošně nevelkého rozsahu. Jde o komplex cyklicky uspořádaných bělošedých až narůžovělých psamitů a tmavě červených aleuropelitů. Zatímco psamity jsou tvořeny arkózami, arkózovými pískovci, pískovci i drobami a jejich výskyt je vázán spíše k okrajovým částem pánví, aleuropelity v líňském souvrství tvoří převládající typ sedimentů. Jde o výrazně červené illitické prachovce a jílovce, obsahující místy kalcitové konkrece. Nápadná je přítomnost do 2-3 cm velkých světle zelených redukčních skvrn, které se v těchto sedimentech nachází v celém rozsahu souvrství a j sou tak dobrým rozlišovacím znakem vůči obdobným sedimentům jiných jednotek (Havlena 1964; Pešek 1996). Lokálně mohou být přítomny také v ne příliš mocných polohách oligomiktní či polymiktní slepence. Geneze těchto sedimentů je zatím nejednoznačná. Zatímco Holub & Tásler (1981) považovali tyto sedimenty převážně za náplavové (proluviální a aluviálni), v menší míře jezerní, Pešek (1996) jim přisuzuje výhradně lakustrinní původ. V líňském souvrství se vyskytuje několik obzorů, z nichž nej významnější jsou obzory zdětínský a klobucký. Jedná se o pestrobarevné vrstvy aleuropelitů s vulkanogenními horninami, karbonáty, silicity a vzácně polohami tenkých uhelných slojí. Mohou obsahovat fosilní faunu i flóru (Pešek et al. 2001). V plzeňské pánvi v důsledku malé zachované mocnosti sedimentů líňského souvrství není nicméně žádný z těchto obzorů doložen (Martínek etal. 2017).

4 Systematika tetrapodů z Nýřan Ačkoliv je v Nýřanech přítomno podstatně více skupin svrchnokarbonských tetrapodů, je v této části rozvedena pouze systematika skupin Lepospondyli Zittel, 1888 a Temnospondyli Zittel, 1888, které jsou na dané lokalitě zastoupeny nejhojněji. Zbylé skupiny nejsou předmě­ tem bakalářské práce.

4.1 LEPOSPONDYLI Zittel, 1888 Diagnóza podtřídy: Výčet znaků následuje Carrolla (2009): absence zubů vnitřního zubního ob­ louku; absence labyrintovitého zvrásnení zubního dentinu; redukce dermálních lebečních kostí - nikdy nepřítomna intertemporale a u mnoha zástupců chybí též supratemporale, tabulare a postorbitale; ab­ sence otických zářezů; spodní čelist artikuluje na úrovni nejkaudálnější části lebeční klenby nebo v rostrálnější pozici; obratlové centrum ve tvaru kompaktního válce, plně osifikované již během rané ontogeneze.

Komentář: Fylogenetická přirozenost (monofylie) skupiny Lepospondyli Zittel, 1888 byla předmětem diskusí přinejmenším od 80. let minulého století. Zatímco rané fylogenetické vý-

12 zkumy shledávaly tuto skupinu spíše parafyletickou (Smithson 1985; Lombard & Sumida 1992; Ahlberg & Milner 1994), v následných počítačově řízených kladistických analýzách nalezla převážná většina autorů shodu v tom, že se jedná o monofýletickou skupinu (Anderson 2001; Clacková 2002; Ruta et al. 2003; Anderson et al. 2008), v některých pří­ padech zahrnující též všechny moderní obojživelníky (Laurin & Reisz 1997, 1999; Laurin 1998; Vallin & Laurin 2004), či alespoň část z nich - skupinu červořů (Anderson et al. 2008). Pouze několik nedávných analýz nalezlo fylogenetickou podporu pro polyfyletický původ Lepospondyli (Ruta & Coates 2007; Pardo et al. 2017). Zde předkládaná systematická část chápe podtřídu Lepospondyli v monofyletickém smyslu, sestávající podle Carrolla et al. (1998) z pěti řádů: Microsauria Dawson, 1863, Lysorophia Romer, 1930, Adelospondyli Watson, 1929, Aistopoda Miall, 1875 a Nectridea Miall, 1875. Ačkoliv tradiční pozice těchto řádů uvnitř Lepospondyli musí být zachována pro udržení této skupiny jako monofyletické, samotné řády nemusí reprezentovat fylogenetický přirozený soubor taxonů. Proto nemusí být jejich jména v této systematice striktně následo­ vána.

Systematika užitá v této práci následuje Carrolla et al. (1998) a je dále modifikována podle Andersona (2007b) a Andersona et al. (2003):

Podtřída: Lepospondyli Zittel, 1888 Čeleď: Trihecatontidae1 Vaughn, 1972 Čeleď: Hyloplesiontidae1 Carroll & Gaskill, 1978 Čeleď: Odonterpetontidae1 Carroll & Gaskill, 1978 Čeleď: Hapsidopareiontidae Daly, 1973 Čeleď: Tuditanidae Cope, 1875 Čeleď: Microbrachidae1 Fritsch, 1883 Recumbirostra Anderson, 2007 Čeleď: Pantylidae Case, 1911 Čeleď: Brachystelechidae Carroll & Gaskill, 1978 Čeleď: Rhynchonkidae Zanon, 1988 Čeleď: O stodol epidae Romer, 1945 Čeleď: Gymnarthridae Case, 1910 Rád: Lysorophia Romer, 1930 3 v Čeleď: Molgophidae Cope, 1875 Řád: Adelospondyli4 Watson, 1929 Čeleď: Acherontiscidae1'4 Carroll, 1969 Čeleď: Adelogyrinidae Brough & Brough, 1967 Řád: Aistopoda Miall, 1875 Čeleď: Lethiscidae1 Wellstead, 1982 Čeleď: Ophiderpetontidae Schwarz, 1908 Čeleď: Oestocephalidae Anderson, 2003 Nadčeleď: Phlegethontioidea Anderson etal, 2003 Čeleď: Pseudophlegethontiidae1 Anderson, 2003 Čeleď: Phlegethontiidae Cope, 1875c Řád: Nectridea Miall, 1875 Čeleď: Urocordylidae Lydekker, 1899 Podčeleď: Sauropleurinae Bossy & Milner, 1998 Podčeleď: Urocordylinae Bossy & Milner, 1998

13 Čeleď: Scincosauridae Jaekel, 1909 Čeleď: Diplocaulidae Cope, 1881

1 V současné době je čeleď mono typická.

2 Recumbirostra Anderson, 2007b je jméno kladu, který zahrnuje některé čeledi klasicky řazené do řádu Microsauria, ale jiné nikoliv. Protože prakticky všechny moderní fylogenetické analýzy shledaly řád Microsauria sensu Carroll & Gaskillová (1978) parafyletický (Laurin & Reisz 1997, 1999; Laurin 1998; Anderson 2001; Ruta et al. 2003a; Vallin & Laurin 2004; Ruta & Coates 2007; Anderson et al. 2008; Pardo et al. 2017), je dnes toto alternativní jméno upřednostňováno oproti tradičnímu jménu Microsauria (např. Anderson 2007b; Glienkeová 2012; Huttenlocker et al. 2013).

3 Jméno Molgophidae Cope, 1875c má podle Parda & Andersona (2016) historicky přednost před Wellsteadem (1991) a Carrollem et al. (1998) užívaným jménem Cocytinidae Cope, 1875d.

4 Řád Adelospondyli podle Andrewse & Carrolla (1991) zahrnuje čtyři rody: Adelogyrinus Watson, 1929. Dolichopareias Watson, 1929, Adélospondylus Carroll, 1967 a Palaeomolgophis Brough & Brough, 1967. Naprostá většina všech kladistických analýz, které zahrnuly alespoň část adelospondylů, nalezla tuto skupinu monofyletickou a problematický taxon Acherontiscidae Carroll, 1969 jako její sesterský taxon (Ruta et al. 2003a,b; Ruta & Coates 2007). Protože řád Adelospondyli má v současné době totožný obsah jako čeleď Adelogyrinidae, je na základě výše uvedených analýz v této systematice čeleď Acherontiscidae Carroll, 1969 provizorně zařazena do tohoto řádu, díky čemuž je možné obsah těchto dvou skupin odlišit.

4.2 TEMNOSPONDYLI Zittel, 1888 Diagnóza řádu: Výčet znaků následuje Milnera (1993) a Schocha (2013): široce rozevřené interpte- rygoidní otvory patra dutiny ústní, dosahující nejméně poloviny šířky lebky, které jsou ohraničeny pterygoidy se třemi výraznými výběžky; parasphenoid s podlouhlým cultriformním výběžkem stálé šířky, který je buď spojen s vomery a širokým plochým bazálním plátem parasphenoidu pomocí švu, nebo je překrývá; vomery tvořící velké plátovité kosti, široce oddělující choany; pilířovitý dorzální výběžek exoccipitale spojen pevným švem s ventrální stranou tabulare; třmínek s ventrálním výběž­ kem způsobujícím rozdělení proximálního konce této kosti na dvě části; humerus s krátkou diafýzou oválnou v příčném průřezu; čtyřprsté přední končetiny; krátká a rovná žebra, u větších forem mírně zakřivená.

Komentář: Temnospondyli formují morfologicky a druhově velmi diverzifikované shromáždění raných tetrapodů, které je navíc kriticky důležité pro pochopení původu moderních obojživel­ níků. Na temnospondyly je dnes pohlíženo jako na ancestrální skupinu, která dala vzniknout některým nebo všem skupinám Lissamphibia (např. Milner 1993; Ruta et al. 2003; Anderson et al. 2008a; Pardo et al. 2017a, ale viz např. Laurin & Reisz 1997, 1999 a Vallin & Laurin 2004 pro jiné názory). Všechny moderní fylogenetické výzkumy, které testovaly monofylii této skupiny tím, že zahrnuly v analýzách velké množství jiných raných tetrapodů (Laurin & Reisz 1997, 1999; Laurin 1998; Ruta et al. 2003a; Ruta & Coates 2007; Anderson 2007; Anderson et al. 2008) se shodují na tom, že Temnospondyli tvoří monofyletické uskupení, což je v současné době také univerzálně akceptované schéma.

Systematika užitá v této práci následuje Schocha & Milnera (2014):

Rád: Temnospondyli Zittel, 1888 Nadčeleď: Edopoidea Romer, 1945

14 Čeleď: Edopidae1 Romer, 1945 Čeleď: Cohleosauridae Broili in Zittel & Broili, 1923 Eutemnospondyli Schoch, 2013 Čeleď: Dendrerpetontidae Fritsch, 1885 Rhachitomi Watson, 1919 sensu Schoch, 2013 Podřád: Dvinosauria Yates & Warren, 2000 Čeleď: Trimerorhachidae Cope, 1882 Nadčeleď: Dvinosauroidea Säve-Sóderbergh, 1935 Čeleď: Dvinosauridae1 Watson, 1919 Čeleď: Eobrachyopidae Shishkin, 1964 Čeleď: Tupilakosauridae Kuhn, 1960 Nadčeleď: Dissorophoidea Bolt, 1969 Čeleď: Micromelerpetontidae Boy, 1972 Čeleď: Branchiosauridae Fritsch, 1879 Čeleď: Amphibamidae Moodie, 1910 Olsoniformes Anderson et al., 2008a Čeleď: Trematopidae Williston, 1910 Čeleď: Dissorophidae Boulenger, 1902 Podčeleď: Dissorophinae Williston, 1910 Podčeleď: Eucacopinae Schoch & Sues, 2013 Podčeleď: Aspidosaurinae1 Williston, 1914 Podčeleď: Platyhistricinae Schoch & Milner, 2014 Čeleď: Zatracheidae2 Williston, 1910 Eryopiformes Schoch, 2013 Čeleď: Eryopidae Cope, 1882b Podčeleď: Eryopinae Schoch & Milner, 2014 Stereospondylomorpha Yates & Warren, 2000 Čeleď: Konzhukoviidae3 Pacheco et al., 2017 Podřád: Stereospondyli4 Zittel, 1888

1 Taxon je v současné době monotypický. 2 Welles & Peachy (1953) zdůvodnili nesprávné užívání formy jména Zatrachydidae Williston, 1910 a doporu­ čili jeho korekci na Zatracheidae. Tato korekce byla následována některými dalšími autory včetně Schocha & Milnera (2014), kteří však uvádí, že autorem tohoto j měna j e Cope (1882). Toto jméno bylo však poprvé užito až Willistonem(1910). 3 Ačkoliv Archegosauroidea sensu Yates & Warrenová (2000) nebyla shledána nedávnými výzkumy monofýle- tickou (Pawleyová & Warrenová 2005; Witzmann & Schoch 2006; Schoch 2013; Eltink & Langer 2014), Pacheco et al. (2017) zjistili v okruhu taxonů dříve klasifikovaných jako „archegosauroidi" nové monofyletické uskupení, zahrnující druhy Konzhukovia sangabrielensis Pacheco et al., 2017, K. tarda, Gubin, 1991, K. vetusta Gubin, 1991 a Tryphosuchus paucidens Konzhukova, 1955. Tato skupina je v jejich práci nazvána Konzhukoviidae a tvoří v současnosti jediný klad mezi „archegosauroidy" 4 Tato dobře známá skupina temnospondylu zahrnuje tři hlavní podskupiny (Rhinesuchidae Watson, 1919, Capitosauria Yates & Warren, 2000 a Trematosauria Yates & Warren, 2000) a její monofylie není v současné době předmětem diskusí (Schoch & Milner 2000). Protože Stereospondyli zahrnují téměř výlučně mezozoické druhy temnospondylu a z území České republiky nebyl doposud žádný zástupce této skupiny zjištěn, není zde jejich systematika dále rozváděna.

15 5 Přehled tetrapodů z Nýřan a historie jejich výzkumů

5.1 Tetrapodi řazení ke skupině LEPOSPONDYLI Zittel, 1888

Hyloplesiontidae Carroll & Gaskill, 1978 Hyloplesion Fritsch, 1883 Hyloplesion longicostatum (Fric, 1875)

Poprvé byl tento druh pojmenován Fricem (1875) na základě jediného nekompletního exem­ pláře z Nýřan jako Stelliosaurus longicostatus, jehož zařazením do vyšší taxonomické katego­ rie si Fric nebyl jistý ani o několik let později (Fric 1879a). Po objevu dalších kompletnějších exemplářů se zachovaným lebečním materiálem přejmenoval Fritsch (1883) tento taxon na Hyloplesion longicostatum a umístil jej do čeledi Hylonomidae Fritsch, 1883 společně s dalšími rody jím popsanými z Nýřan jako Seeleya Fritsch, 1883, Orthocosta Fritsch, 1879b a Ricnodon Fritsch, 1883 a dvěma rody (Hylonomus Dawson, 1860 a Smilerpeton Dawson, 1882) z lokality Joggins v Novém Skotsku. Credner (1885) považoval rod Hyloplesion za synonymní s rodem Hylonomus a v této úvaze jej následoval také Broili (1908), ale ne již Steenová (1938), která obnovila platnost nýřanského druhu a doplnila jeho anatomii na základě dvou jí zkoumaných exemplářů. Ve své rozsáhlé publikaci věnující se řádu Microsauria provedli Carroll & Gaskillová (1978) nový detailní anatomický výzkum tohoto druhu, pro který zavedli novou monotypic- kou čeleď Hyloplesiontidae. Rody Orthocosta a Seeleya, oba popsané z Nýřan na základě jediného exempláře, označili zajuvenilní jedince téhož druhu. Jako poslední se nedávno Oloriová (2013, 2015) zabývala morfogenetickým výzkumem tohoto taxonu za užití metod geometrické morfometrie i běžného anatomického pozorování skeletál- ních znaků na převážné většině všech dostupných exemplářů pocházejících z Nýřan.

Hapsidopareiontidae Daly, 1973 Ricnodon Fritsch, 1883 Ricnodon copei Fritsch, 1883

Tento druh byl stanoven Fritschem (1883) na základě jediného exempláře tvořeného značně disociovanými kosterními elementy zahrnujícími části lebečních kostí, obratlů, pánve a kostí zadní končetiny a byl daným autorem přiřazen k čeledi Hylonomidae. Také Stehlík (1924) popsal ze sbírek PřF MU daný druh, který doložil ve dvou exemplářích, jež se nacházely v obdobně disartikulovaném stavu jako Fricův typový materiál. Steenová (1938) měla ohledně rodu Ricnodon jen krátký komentář, ve kterém jej na základě osifikovaného neurálního oblouku s centrem obratle provizorně přiřadila k Lepospondyli. Typový exemplář byl později přezkoumán Carrollem (1966), který nepochy­ boval o tom, že jde o „mikrosaura", avšak jeho zařazení do konkrétní skupiny bylo zdráhavé, ačkoliv uvedl, že se možná jedná o taxon příbuzný rodům Asaphestera Steen, 1934 a Boii Carroll, 1966, které reprezentují čeleď Tuditanidae Cope, 1875. Později Carroll & Gaskillová (1978) přehodnotili klasifikaci tohoto exempláře jako zástupce Hapsidopareiontidae Daly, 1973, a to především na základě malých rozměrů, které jsou více konsistentní s touto čeledí a dále

16 uvedli, že daný druh musí být omezen pouze k tomuto jedinému exempláři, zcela tak ignorující Stehlíkův (1924) materiál.

Tuditanidae Cope, 1875 Crinodon Carroll & Gaskill, 1978 Crinodon limnophyes (Steen, 1938)

Typový exemplář tohoto druhu z Nýřan původně označeného jako cf. Ricnodon, který je tvo­ řen částečnou lebkou dochovanou v artikulaci, byl poprvé zmíněn Watsonem (1913) v souvislosti s přítomností neobvyklé nepárové kosti Watsonem označené jako interfrontale. Výskyt této unikátní kosti byl později důvodem pro zavedení nového druhu Ricnodon limnophyes Steenovou (1938). První detailní popis daného exempláře společně s rozšířenou a revidovanou diagnózou druhu však byl poskytnut až Carrollem & Gaskillovou (1978), kteří usoudili, že distinktivní anatomické znaky daného druhu jsou natolik významné, že je nutné zavést nové rodové jméno Crinodon.

Microbrachidae Fritsch, 1883 Microbrachis Fric, 1875 Microbrachis pelikáni Fric, 1875

Microbrachis pelikáni byl pojmenován Fricem (1875) na základě bohatého fosilního materi­ álu, který byl však detailněji zpracován až Fritschem (1883), jež uvedl ze své sbírky přes 30 jedinců v různém stavu kompletnosti, včetně 3 téměř kompletních exemplářů. Kromě typo­ vého druhu popsal také dva další druhy z Nýřan jako Microbrachis mollis a Microbrachis branchiophorus, oba doložené pouze jedním exemplářem a všechny je zahrnul do společné čeledi Microbrachidae. Další materiál dnes řazený k M pelikáni byl popsán Fritschem (1881) jako Limnerpeton obtusatum a tvořil jej jediný téměř kompletní exemplář dochovaný v podobě negativu, který je dnes ztracen a ke studiu je přístupná pouze galvanická kopie ori­ ginálu (Milner & Sequeiraová 2003a). Jako druh Limnerpeton obtusatum označil Stehlík (1924) 5 neúplných exemplářů uložených ve sbírkách PřF MU a jeden další exemplář popsal jako Microbrachis pelikáni. Ohledně Stehlíkova materiálu odkazovaného k L. obtusatum uvedli Broughová & Brough (1967) poznámku, že na základě jeho neinformativního popisu a absence vyobrazení (mimo zadní končetiny) není možné ověřit taxonomický status těchto exemplářů a Fricův typový exemplář L. obtusatum dále přeřadili do nového druhu Microbrachis obtusatum. Milner & Sequeiraová (2003 a) komentovali taxonomický status Stehlíkových exemplářů pouze na zá­ kladě jeho nedostatečného popisu, v němž nalezli několik indicií pro klasifikaci do druhu Microbrachis pelikáni, avšak materiál nezkoumali osobně. Fricův typový exemplář potvrdili jako náležící rodu Microbrachis, ale na rozdíl od Broughové & Brougha (1967) jej klasifiko­ vali do typového druhu M. pelikáni. Augusta (1940) popsal nový druh Microbrachis friči ze soukromé sbírky ve své krátké zprávě. Většinou pozdějších autorů však tento druh zůstal nepovšimnut či ignorován, ačkoliv jej Stamberg & Zajíc (2008) zahrnuli bez dalšího komentáře do seznamu synonym druhu Microbrachis pelikáni.

17 Již Schwarz (1908) poprvé poukázal na skutečnost, že anatomické rozdíly mezi jednotlivými druhy rodu Microbrachis jsou velmi malé a ve skutečnosti mohou reprezentovat jediný druh. Typový exemplář M branchiophorus byl Fritschem (1883) odlišen od ostatních jedinců druhu M pelikáni na základě přítomnosti ornamentace bazálního plátu parasphenoidu. Tato ornamentace však byla pozorována Steenovou (1938) rovněž na jedincích typového druhu M. pelikáni, a proto tyto dva druhy synonymizovala. Redeskripce rodu byla provedena Broughovou & Broughem (1967), ale detailní studium a popis s množstvím nových informací byl poskytnut především Carrollem & Gaskillovou (1978), kteří zkoumali a vyobrazili mnoho vysoce detailních kopií exemplářů zapůjčených z několika různých sbírek. Po přezkoumání všech důležitých exemplářů tito autoři neshledali v Nýřanech oprávněné důvody pro rozlišení jiných druhů rodu, než je typový druh M pelikáni. Vallin & Laurin (2004) se zabývali kraniálním materiálem druhu Microbrachis pelikáni a odhalili několik nepřesností v předchozích popisech vztahující se především k uspořádání kostí patra a lebečních proporcích. Milner (2008) přezkoumal několik exemplářů uložených ve vídeňském muzeu, které vykazovaly dříve nerozpoznaný dorzoventrálně pro­ táhlý tvar ocasu dochovaný ve formě otisku kolem kaudálních obratlů, dobře uzpůsobený pro akvatický způsob života. Oloriová (2013, 2015) podrobila tento druh společně s rodem Hyloplesion morfogenetickému výzkumu, zatímco Vos et al. (2018) se nedávno zabývali výzkumem regenerace ocasu pozorované u druhu Microbrachis pelikáni, která vykazuje jisté podobnosti s recentní skupinou ocasatých obojživelníků.

Recumbirostra Anderson, 2007 ? Gymnarthridae Case, 1910 Sparodus Fric, 1875 Sparodus validus Fric, 1875

Sparodus validus byl Fricem (1875) pojmenován na základě nekompletního lebečního materi­ álu několika jedinců, který byl tvořen především kostmi patra a spodní čelisti a později byl Fricem (1879a, b) přiřazen k čeledi Branchiosauridae. Následné přezkoumání anatomie druhu vedlo Carrolla (1966) k závěru, že se jedná o zástupce čeledi Gymnarthridae, který se vyvinul buď z rodu Leiocephalikon Steen, 1934, nebo Hylerpeton Owen, 1862, oba pocházející z lokality Joggins karbonského stáří v Novém Skotsku. Prakticky totožný komentář k druhu byl obsažen také později v publikaci Carrolla & Gaskillové (1978). Popis artikulovaného jedince ze sbírek vídeňského muzea přiřazeného Carrollem (1988) k druhu Sparodus validus pomohl lépe pochopit jeho anatomii a byl jím nadále potvrzen jako zástupce Gymnarthridae. Cope (1881) původně srovnával jím popsaný nový druh Pantylus cordatus (nominální rod čeledi Pantylidae Case, 1911) ze spodního permu Texasu s nýřanským druhem Sparodus validus a shledal také několik podobností. Přestože nýřanský taxon později Carroll (1966) zařadil do čeledi Gymnarthridae, všechny fylogenetické analýzy, které dosud tento druh zahrnuly, jej shledaly jako příbuzný rodu Pantylus (Anderson 2001; Ruta et al. 2003b; Glienkeová 2012). To může poukazovat na skutečnost, že je Gymnarthridae buď parafyletická skupina, neboje Sparodus zástupce čeledi Pantylidae.

18 Ai'stopoda Miall, 1875 Oestocephalidae Anderson, 2003 Oestocephalus Cope, 1868 Oestocephalus granulosum (Frič, 1879a)

Tento „hadovitý" druh byl pojmenován Fričem (1879a) jako Ophiderpeton granulosum na základě fragmentu páteře trupové oblasti s asi 60 dochovanými obratli v asociaci se žebry a dvěma typy šupin. Různé druhy rodu Ophiderpeton Huxley & Wright, 1866 byly v té době známy již z lokalit v Irsku, Anglii a Severní Ameriky. Fritsch (1879a, 1880) tak k rodu připsal také několik dalších nekompletně známých druhů z lokalit Nýřany a Kounov v České republice, které byly většinou založeny na fragmentech páteře. Později byl Fritschem (1901) rovněž popsán exemplář s částečně zachovaným kraniem. Schwarz (1908) se zabýval detailnějším studiem obratlů tohoto taxonu a zařadil jej do nově vytvořené čeledi Ophiderpetontidae, zatímco Steenová (1938) srovnávala anatomii nýřanského druhu se severoamerickým druhem O. amphiuminum Cope, 1868, který sejí zdál být českému druhu nej podobnější. Baird (1964) se zabýval do té doby známými zástupci Ai'stopoda Miall, 1875 v obecnějším kontextu. Milnerová (1993) popsala nový druh Ophiderpeton kirktonense ze Skotska a argumentovala tím, že daný rod by měl být omezený pouze k tomuto a typovému druhu Ophiderpeton brownriggi Huxley & Wright, 1866 z Irska. Všechny zbývající druhy daného rodu, včetně nýřanského, odkazovala k dříve Romerem (1930) synonymizovanému rodu Oestocephalus Cope, 1868. Kombinace Oestocephalus granulosum (Frič, 1879a) byla násle­ dována také Carrollem (1998). Čeleď Ophiderpetontidae byla revidována Andersonem (2003), který nebyl schopný rozpoznat anatomické znaky odlišující druh Oestocephalus granulosum od severoamerického druhu Oestocephalus amphiuminus Cope, 1868 a označil tak nýřanský druh za mladší subjek­ tivní synonymum druhého z nich. S touto synonymikou však nesouhlasili Stamberg & Zajíc (2008), kteří ve své systematice následovali spíše Carrolla (1998) v užívání původního Fricova druhu O. granulosum pro tento taxon z Nýřan.

Ai'stopoda Miall, 1875 Phlegethontioidea Anderson e t al., 2003 Phlegethontiidae Cope 1875 Phlegethontia Cope, 1871 Phlegethontia longissima (Frič, 1875)

Frič (1875) měl k dispozici jedinou téměř kompletní kostru exempláře složeného z lebky a asi 150 obratlů, který zařadil do nového druhu rodu Dolichosoma Huxley & Wright, 1866, D. longissima, na základě podlouhlého tvaru těla a žeber, která byla krátká a dlouhá. Dobře do­ chovaný exemplář dovolil Fritschovi (1880) rekonstruovat lebku i celou kostru tohoto druhu a Schwarz (1908) se dále zabýval detailnějším popisem a srovnáním jeho obratlů. Později Baird (1964) přeřadil nýřanský taxon do rodu Phlegethontia Cope, 1871 především proto, že byl tento rod ze Severní Ameriky podstatně lépe známý než irský rod Dolichosoma. McGinnisová (1967) pozorovala skutečnost, že nýřanský druh Phlegethontia longissima (Frič, 1875) je nerozeznatelný od amerického druhu Phlegethontia linearis Cope,

19 1871 a oba druhy synonymizovala, avšak jako validní druh zvolila mladší jméno Phlegethontia longissima (Fric, 1875). Situace zůstala nezměněná až do publikace Lunda (1978), který tuto chybu napravil a dále se zabýval anatomií a funkční morfologií taxonu, v rámci které se věnoval kinetické stavbě kraniálních kostí, pokusil se o deskripci čelistního svalstva a možné interpretace způsobu příjímání potravy tohoto druhu. Ve svém seznamu fosilních obojživelníků bývalého Československa Roček (1988) užil pro materiál z Nýřan původní druhové jméno Phlegethontia longissima a v komentáři poukázal na to, že tento materiál by měl být nově revidován. Revizi rodu Phlegethontia, zahrnující materiál z Česka i Severní Ameriky, provedl Anderson (2002), který skutečně shledal druh Phlegethontia longissima z Nýřan platným a v detailech opětovně popsal jeho anatomii, revidoval diagnózu druhu a poskytl novou kraniální rekonstrukci. Ta byla následovně poupravena Andersonem (2007a) na základě nálezu exempláře v sideritové konkreci z vrstev Mazon Creek, Illinois, Severní Ameriky, který disponoval přímým důkazem o přítomnosti rostra.

Nectridea Miall, 1875 Urocordylidae Lydekker, 1899 Sauropleurinae Bossy & Milner, 1998 Sauropleura Cope, 1868 Sauropleura scalaris (Fric, 1875)

Fric (1875) původně pojmenoval tento taxon z Nýřan jako nový druh rodu Urocordylus Huxley & Wright, 1866, který byl doložen již dříve z lokality Jarrow v Irsku, a to jako Urocordylus scalaris. Fric tak učinil především na základě typicky tvarovaných a nápadně podlouhlých hemálních oblouků a trnových výběžků u nalezených kaudálních obratlů, které byly v asociaci s ostatními vysoce disartikulovanými kosterními elementy a které se nápadně podobaly irskému typovému druhu Urocordylus wandesfordii. Následný detailnější popis a rekonstrukce tohoto druhu Fritschem (1881) tak byly založeny převážně na dvou vysoce disartikulováných jedincích tohoto druhu. Nález nového artikulovaného exempláře včetně zachovalé lebky byl oznámen Fritschem (1895) až po publikaci prvních dvou svazků (1879- 1885) z jeho rozsáhlého monografického díla zahrnujícího popisy nýřanských tetrapodů, avšak tentokrát již bez bližšího popisu nebo vyobrazení. Stehlík (1924) byl první, kdo v literatuře podrobněji popsal a vyobrazil dobře zachova­ lou artikulovanou lebku tohoto druhu, a to u exempláře se zachovaným asociovaným skeletem ze sbírek PřF MU. Ačkoliv byl Fritschem (1901) již dříve krátce popsán artikulovaný exem­ plář z Nýřan jako Ptyonius distinctus, který byl později Steenovou (1938) přiřazen k druhu U. scalaris, anatomie tohoto exempláře byla popsána jen velmi stručně. Fritsch (1880) ještě popsal druh Dolichosoma angustatum z Nýřan na základě částečné artikulované lebeční klenby coby zástupce lepospondylní skupiny Aistopoda. Podle Steenové (1938) se jednalo o pozůstatky exempláře náležejícího ke skupině Nectridea a popsala jej jako holotyp dalšího druhu - Urocordylus angustatum (Fric, 1880). Ve skutečnosti však jde o totožný druh, jaký byl z Nýřan znám již dříve (Baird 1964). Steenová (1938) měla k dispozici celkem tři lebky s výrazně rozdílnými velikostmi, které odrážely tři rozdílná ontogenetická stádia, a její popis tohoto materiálu byl tedy soustředěn na pozorování morfologických změn během ontogenetického vývoje tohoto druhu.

20 Baird (1964) přeřadil veškerý materiál druhu Urocordylus scalaris do nově vytvořené kombinace Sauropleura scalaris (Fric, 1875) a ta byla následována i pozdějšími autory. Výrazně doplňující znalosti tohoto i ostatních zástupců urocordylidů byla z hlediska anatomie, funkční morfologie či paleoekologie nepublikovaná disertační práce Bossyové (1976). V té se zabývala mj. funkční morfologií výrazně kinetické stavby lebečních kostí rodu Sauropleura a vypracovala hypotézu tzv. dorzálního posunu čenichu („dorsal snout shift") s paleoekologickými implikacemi této anatomické adaptace. Z této práce dále vycházela např. Milnerová (1980) ve své revizi řádu Nectridea. Mezi posledními publikacemi, které se daným druhem zabývaly, byla práce Bossyové & Milnerové (1998), která poskytla revidovanou dia­ gnózu druhu.

Nectridea Miall, 1875 Scincosauridae Jaekel, 1909 Scincosaurus Fric, 1875 Scincosaurus crassus Fric, 1875

Tento druh z Nýřan byl pojmenován Fricem (1875) v jeho předběžné zprávě bez detailnějšího popisu či vyobrazení spolu s dalšími taxony raných tetrapodů, ryb a členovců ze svrchnokar- bonských lokalit Nýřany a Kounov. Ve své druhé předběžné zprávě se již Fric (1879a) poku­ sil také o bližší klasifikaci jím pojmenovaných nových druhů a rod Scincosaurus zařadil správně do skupiny Nectridea Miall, 1875. V době kdy byl rod Scincosaurus pojmenován, neměl Frič k dispozici žádné exempláře se zachovanou lebkou. Ty se mu podařilo získat až později, z nichž jeden disponoval výraznými tabulárními rohy v kaudální části lebky. Na základě tohoto domnělého diagnostického znaku přeřadil Fritsch (1881) tento nýřanský taxon do rodu Keraterpeton Huxley & Wright, 1866, který byl v té době známý již z lokality Jarrow v Irsku, avšak ponechal mu unikátní druhové jméno - K crassum, odrážející tak geografickou rozdílnost těchto taxonů. Ve stejné práci byl daný druh z Nýřan také poprvé detailně popsán a vyobrazen. Pozdější autoři (Andrews 1895; Woodward 1897; Jaekel 1903) zkoumající irský typový druh Keraterpeton galvani však poukázali na skutečnost, že nýřanský druh je v mnoha ohledech od toho irského natolik odlišný, že jej není možné řadit pod stejné rodové jméno a navrhli tak navrácení k původnímu jménu Scincosaurus crassus. Toto doporučení bylo následováno Schwarzem (1908), který se zabýval podrobnější anatomií obratlů a žeber u vybraných druhů lepospondylů. Později bylo Stehlíkem (1924) popsáno ze sbírek PřF MU celkem 6 dalších exemplářů pocházejících z Nýřan, které jím byly zařazeny po vzoru Fritsche (1881) do druhu Keraterpeton crassum. Steenová (1938) ve své rozsáhlé publikaci zabývající se revizí raných tetrapodů z Nýřan definitivně ukotvila jméno Scincosaurus crassus pro český taxon a zabývala se dále jeho anatomickým popisem, který byl založen na 11 zkoumaných exemplářích. Domnělé tabulární rohy pozorované Fritschem (1881) interpretovala jako dorzální výběžky klíčních kostí (claviculae). Absence tabulárních rohů rodu Scincosaurus byla dále potvrzena Milnerovou (1980), ačkoliv kosti, které byly za tyto tabulární rohy původně považovány, podle ní reprezentují spíše cleithrum.

21 Z posledních výzkumů byl tento druh nedávno revidován z anatomického i fylogenetického hlediska Milnerovou & Rutem (2009).

5.2 Tetrapodi řazení ke skupině TEMNOSPONDYLI Zittel, 1888

Edopoidea Romer, 1945 Cohleosauridae Broili in Zittel & Broili, 1923 Cochleosaurus Fritsch, 1885 Cochleosaurus bohemicus (Fritsch, 1885)

Fric (1875), který měl zpočátku k dispozici pouze dvě fragmentárni lebky s celkovou délkou asi 20 cm a několik juvenilních lebek o délce asi 5 cm, pojmenoval tento nový druh z Nýřan Melosaurus bohemicus po vzoru Meyera (1860), který popisoval velmi podobné lebeční roz­ měry u jím pojmenovaného ruského druhu Melosaurus uralensis. Později Fritsch (1879b, 1885) zavedl nové rodové jméno Cochleosaurus jako důsledek rozdílné anatomie oproti rus­ kému rodu, kdy nýřanský taxon disponoval několika unikátními znaky, např. charakteristic­ kým tvarem a orientací supraoccipitálních výběžků. Ne příliš dobrá znalost tohoto taxonu v důsledku špatně zachovaného materiálu, kterým Fric disponoval, byla výrazně doplněna Broilim (1905), který z mnichovských sbírek popsal několik dobře zachovaných jedinců. Stehlík (1924) popsal ze sbírek PřF MU velkou, téměř kompletní lebku (mimo levé zadní části) jím připsanou k druhu Cochleosaurus bohemicus. Zařazení daného exempláře do tohoto druhu však bylo výrazně zpochybněno Augustou (1947) řadou závažných argumentů, přestože materiál osobně nezkoumal. Pozdější autoři (Sequeiraová 2003; Stamberg & Zajíc 2008) zařadili Stehlíkův materiál mezi synonyma druhu Cochelosaurus bohemicus bez dalšího komentáře. Z výše uvedeného je zřejmé, že tento materiál vyžaduje revizi ve světle nových anatomických znalostí druhu. Steenová (1938) synonymizovala některé Fritschem (1879b, 1885) pojmenované ta­ xony včetně druhu Cochleosaurus falax a tvrdila, že je v Nýřanech možné doložit pouze ty­ pový druh C. bohemicus. Dále se zabývala morfologickými změnami na lebkách v rozmezí velikostí 4-16 cm, poukazující tak na anatomické variace, kterými daný druh během ontoge­ netického vývoje disponoval. Také Romer (1947) krátce komentoval anatomii rodu a částeč­ nou lebku popsanou Fritschem (1885: tab. 63, obr. 1-6) jako Nyrania trachystoma přeřadil do druhu C bohemicus. Rieppel (1980) pojmenoval nový druh Cochleosaurus florensis Rieppel, 1980 z Nového Skotska na základě téměř kompletní lebky a dále se zabýval anatomickým srovná­ ním tohoto nového druhu s českým druhem C bohemicus. V diskusní části navrhl, že rod Cochleosaurus mohl být spíše terestrická forma, což podporoval také jeho materiál absencí důkazů po přítomnosti postranní čáry a výskytem druhu na lokalitě odpovídající spíše terest­ rickému prostředí. Tato hypotéza byla dále propracována Milnerem (1980), který si povšiml, že v Nýřanech coby lokalitě lakustrinního původu je poměrně výrazně větší zastoupení malých jedinců, než dospělých exemplářů. Z toho vyvodil, že Cochleosaurus mohl být spíše semi-terestrická forma, která vodní prostředí obývala převážně během období rozmnožování.

22 Rodovou diagnózu dále doplnil popis nového exempláře druhu C. florensis z Nového Skotska (Godfrey & Holmes 1995). Exemplář z Nýřan interpretovaný Werneburgem (1994) jako velký jedinec druhu Limnogyrinus elegans byl přehodnocen Milnerem & Sequeiraovou (2003b) jako malý exemplář rodu Cochleosaurus. Nový rozsáhlý výzkum lebečního materiálu dospělých exem­ pláru druhu C. bohemicus byl proveden Sequeiraovou (2003), která objevila nový autapomorfní znak nezávislý na ontogenezi. Následná publikace Sequeiraové (2009) se pak zaměřila na vůbec první detailní popis postkraniální anatomie druhu. Výzkum jak juvenilních, tak dospělých jedinců ukázal, že anatomie tohoto druhu se s ontogenezi mění jen nevýznamně a neosifikované ramenní a pánevní pletence pak dokládají, že šlo v dospělosti spíše o obojži­ velnou formu, zatímco mladí jedinci byli vázáni výlučně na vodní prostředí.

Eutemnospondyli Schoch, 2013 Rhachitomi Watson, 1919 sensu Schoch, 2013 Dissorophoidea incertae sedis Nyranerpeton Werneburg, 2012 Nyranerpeton amilneri Werneburg, 2012

Holotyp druhu Nyranerpeton amilneri byl stanoven Werneburgem (2012) pro jeden z exemplářů druhu Branchiosaurus salamandroides Frič, 1875 dříve vyobrazený Fritschem (1879b: tab. 1, obr. 2). Tento taxon disponuje jedním autapomorfním znakem unikátním mezi Dissorophoidea Bolt, 1969 v oblasti vomeru a je v některých ohledech podobný zástupům Micromelerpetontidae Boy, 1972, avšak nachází se u něj i množství znaků u této čeledi dříve nepozorovaných. Tudíž je v současné době v rámci dissorophoidů nejistého taxonomického postavení a do budoucna tak možná bude tento druh vyžadovat zavedení nové čeledi (Werneburg 2012).

Eutemnospondyli Schoch, 2013 Rhachitomi Watson, 1919 sensu Schoch, 2013 Dissorophoidea Bolt, 1969 Micromelerpetontidae Boy, 1972 Limnogyrinus Milner, 1986 Limnogyrinus elegans (Fritsch, 1883)

Původně byl tento druh popsán na základě jediného disartikulováného jedince z Nýřan jako Limnerpeton elegans Fritsch, 1881 a klasifikován společně s ostatními druhy daného rodu do čeledi Limnerpetideae. Steenová (1938) podotkla, že struktura obratlů naznačuje spíše lepo- spondylní původ tohoto taxonu. Druh byl dále převeden do nového rodu jako Limnogyrinus elegans (Frič, 1881) Milnerem (1986), který také poznamenal, že daný druh není reprezentován pouze jediným exemplářem, ale celkem k němu může být odkazováno více než 70 dalších exemplářů ulože­ ných v různých muzejních sbírkách, převážně pak těch Národního muzea v Praze. Milner byl také jeden z prvních, kdo klasifikoval daný druh do čeledi Micromelerpetontidae. Werneburg (1989) podal první shrnutí systematických a fylogenetických znalostí Dissorophoidea a zaměřil se dále na využití některých taxonů (včetně druhu L. elegans) pro stratigrafickou biozonaci svrchního karbonu a spodního permu.

23 Redeskripce druhu byla následně provedena Werneburgem (1994), který do odkazova­ ného materiálu druhu zahrnul také exemplář tvořený neobvykle velkou lebkou s podlouhlejším čenichem, než je u tohoto druhu běžné a který byl navržen jako možná do­ spělá forma odlišující se morfologicky od běžnějších malých jedinců. Toto tvrzení bylo ná­ sledně vyvráceno Milnerem & Sequeiraovou (2003b), kteří reinterpretovali tento exemplář coby lebku juvenilního jedince velkého druhu Cochleosaurus bohemicus. Jako poslední se pak druhem zabýval Werneburg (2012) ve svém rozsáhlém popise nýřanských dissorophoidů.

Eutemnospondyli Schoch, 2013 Rhachitomi Watson, 1919 sensu Schoch, 2013 Dissorophoidea Bolt, 1969 Branchiosauridae Fritsch, 1879 Branchiosaurus Fric, 1875 Branchiosaurus salamandroides Fric, 1875

U druhu Branchiosaurus salamandroides zmiňuje Fric (1875) skutečnost, že se jedná v Nýřanech o poměrně hojný druh mlokovitého vzhledu s ohledem na častou přítomnost za­ chovaných vnějších žaberních oblouků, pro který později vytvořil čeleď Branchiosauridae Fritsch, 1879. Materiál podle jeho odhadu tvořilo 50-60 různě kompletních jedinců, na zá­ kladě čehož byl Fritsch (1879b) schopen podrobit druh detailnímu anatomickému popisu. Stehlík (1924) oznámil z univerzitních sbírek PřF MU dva exempláře jím připsané k druhu Branchiosaurus gracilis Credner, 1881 (dnes Apateon gracilis [Credner, 1881]), který byl do té doby známý pouze z Německa. Jeho klasifikace k tomuto druhu však byla za­ ložena spíše na povrchových podobnostech, jako jsou např. shodné proporce jednotlivých kostí. Romer (1947) poznamenal, že Stehlíkovy (1924) exempláře pravděpodobně náležejí druhu B. salamandroides a stejný názor měl později rovněž Milner (1986). Ani jeden z autorů však materiál osobně nezkoumal a tito autoři neuvedli ani důvody jejich zařazení. Bulman & Whittard (1926) se zabývali popisem různých druhů řazených do čeledi Branchiosauridae. Protože neměli k dispozici ke studiu typový materiál, nebyli schopni ade­ kvátně zhodnotit status druhu B. salamandroides, ale přesto poukázali na skutečnost, že exempláře Fricem řazené do daného druhu jsou mnohdy značně odlišné stavby a uvažovali tak o tom, že je tento materiál heterogenní. Stejnými pochybnostmi o konspecifitě těchto exemplářů disponoval také Romer (1947). Schoch & Milner (2008: str. 414) ve své práci uvádí, že předběžné výsledky zatím nepublikované práce A. Milnera a S. Sequeiraové potvr­ zují skutečnost, že je materiál tohoto druh opravdu heterogenní a velké množství exemplářů odkazované k tomuto druhu Fritschem (1879b) a Werneburgem (1987) ve skutečnosti náleží larválním a juvenilním jedincům druhu Mordex laticeps. Tento problém částečně řešil Werneburg (2012), který studoval množství exemplářů všech známých druhů nýřanský dissorophoidů se zvláštním zaměřením na malé exempláře s délkou lebky 5-14 mm. Účelem studia bylo rozlišení možných raných ontogenetických stádií některých z těchto druhů, které tak mohou zkreslovat skutečnou diverzitu této fauny v Nýřanech. Z původního materiálu odkazovaného k druhu B. salamandroides se mu mj. podařilo rozlišit dva nové druhy dissorophoidů, což jen nadále zdůrazňuje nutnost revize tohoto taxonu.

24 Eutemnospondyli Schoch, 2013 Rhachitomi Watson, 1919 sensu Schoch, 2013 Dissorophoidea Bolt, 1969 Amphibamidae Moodie, 1910 Platyrhinops Steen, 1931 Platyrhinops fritschi Werneburg, 2012

Tento druh byl nově rozpoznán Werneburgem (2012) v několika exemplářích dříve odkazo­ vaných Fritschem (1879b) a Werneburgem (1987) k druhu Branchiosaurus salamandroides Fric, 1875 a také v části materiálu popsaném Clackovou & Milnerem (1993) jako Platyrhinops cf. P. lyelli. Nejbližším příbuzným tohoto druhu je podle Werneburga (2012) severoamerický druh Platyrhinops lyelli (Wyman, 1858) z Lintonu, Ohia, avšak nýřanský druh je ve srovnání sním výrazněji pedomorfický. Tento taxon je navíc v raném ontogenetickém stádiu velmi podobný branchiosauridům, což v minulosti značně komplikovalo správnou taxonomickou in­ terpretaci materiálu, který dnes tomuto druhu náleží.

Eutemnospondyli Schoch, 2013 Rhachitomi Watson, 1919 sensu Schoch, 2013 Dissorophoidea Bolt, 1969 Olsoniformes Anderson et al., 2008a Trematopidae Williston, 1910 Mordex Steen, 1938 Mordex laticeps (Fritsch, 1881)

Poprvé byl tento taxon z Nýřan zmíněn Fritschem (1879b) v jeho přehledné tabulce taxonů zjištěných z Nýřan, Kounova a ostatních lokalit permokarbonského stáří České republiky. Fric jej nazval Microdon laticeps, ale protože neuvedl žádné podrobnější informace, bylo na toto jméno pohlíženo jako na nomen nudum. Následně Fritsch (1881) změnil rodové jméno druhu na Limnerpeton, protože rod Microdon byl preokupován, a poprvé popsal a vyobrazil anato­ mii daného druhu, který byl společně s ostatními druhy tohoto rodu zařazen daným autorem do nově vytvořené čeledi Limnerpetideae Fritsch, 1883. Steenová (1938) popsala nový druh dissorophoida nazvaného Mordex calliprepes na základě nekompletní lebky, jejímž diagnostickým znakem podle ní byla přítomnost relativně malé interfirontální kosti. Romer (1947) implicitně tento taxon považoval za zástupce Trematopidae a Gregory (1950) následně identifikoval tři domnělé dissorophoidy v nýřanské fauně jako Mordex calliprepes Steen 1938, Limnerpeton laticeps (Fritsch, 1881) a Ricnodon limnophyes Steen, 1938, poslední z nich je dnes známý jako lepospondyl Crinodon limnophyes (Steen, 1938). Ačkoliv Carroll (1964) nezkoumal nýřanské dissorophoidy osobně, poukázal na to, že Mordex calliprepes je odlišitelný od severoamerického druhu Amphibamus lyelli pouze na základě mírně menších rozměrů, které jsou však podle něj stále v rozsahu druhu a domnělá interfrontální kost je nejspíše pouhým tafonomickým výtvorem. Z těchto důvodů zařadil tento druh z Nýřan do rodu Amphibamus, jako A. calliprepes. V této taxonomii jej pak následoval např. Milner (1980).

25 Milner (1986) stanovil lektotyp (NMPM470/471) projím nově zavedenou kombinaci Amphibamus laticeps (Fritsch, 1881) v podobě do té doby neformálního holotypického exempláře druhu Limnerpeton laticeps (NMPM470/471) a rovněž obnovil jméno Mordex calliprepes pro druh z Nýřan řazený Carrollem (1964) jako Amphibamus calliprepes. Clacková & Milner (1993) přeřadili všechny exempláře druhu Amphibamus laticeps do druhu Platyrhinops cf. lyelli, mimo typový exemplář (lektotyp NMPM470/471), který byl podle nich nejistého taxonomického postavení. Následně provedli Milner & Sequeiraová (2003a) revizi rodu Limnerpeton. Při ní ty­ pové exempláře (lektotypy) druhů Amphibamus laticeps (Fritsch, 1881) a Limnerpeton macrolepis Fritsch, 1881 synonymizovali coby malé exempláře totožného druhu, jako Steenovou (1938) pojmenovaný taxon Mordex calliprepes Steen, 1938. Pro tento druh tak zavedli novou kombinaci Mordex laticeps (Fritsch, 1881), což je v současnosti jediný známý zástupce čeledi Trematopidae z Nýřan. Werneburg (2012) se následně zabýval detailním popisem všech aktuálně platných druhů dissorophoidů z Nýřan a anatomie druhu Mordex laticeps byla rovněž v detailech po­ psána na základě mnoha jím zkoumaných exemplářů, které byly také detailně vyobrazeny.

Temnospondyli incertae sedis Capetus Steen, 1938 Capetus palustris Steen, 1938

Broili (1908) popsal ze sbírek mnichovského muzea tři fragmentárni lebky pocházející z Nýřan, které podrobil srovnání s jinými druhy podobně velkých forem tetrapodů doložených ze stejné lokality již Fricem. Nejpodobnější mnichovskému materiálu se však Broilimu zdál být nakonec exemplář permského stáří popsaný Fritschem (1901) jako Scelerocephalusl credneri z lokality Ruprechtice a k tomuto druhu byl jím zkoumaný materiál také připsán. Jaekel (1911) provedl rekonstrukci velké lebky označené jako Chelydosaurus vranii, která byla založena na anatomii nevyobrazeného exempláře z berlínského muzea. Steenová (1938) následně pojmenovala zcela nový druh Capetus palustris z Nýřan na základě materiálu z britského muzea, který byl tvořen zadní polovinou velké lebky. Největší lebku z mnichovského materiálu popsanou Broilim (1908) jako S. credneri odkazovala Steenová (1938) také k jí pojmenovanému novému druhu Capetus palustris. S tím souhlasili také Romer & Witter (1942), kteří k materiálu odkazovanému k rodu Capetus navíc přiřadili ještě Jaekelův (1911) berlínský exemplář a poznamenali, že tento taxon je nejspíše blízce pří­ buzný druhu Edops craigi Romer & Witter, 1942 ze spodního permu Texasu. Později Romer (1947) synonymizoval všechny dříve pojmenované, velké, krokodýlu podobné druhy z Nýřan (Gaudrya latistoma Fritsch, 1885, Nyrania trachystoma Fritsch, 1885, Capetus palustris Steen, 1938), které nebylo možné přiřadit k druhu Cochleosaurus bohemicus a zvolil pro ně nej starší jméno užité v literatuře, Gaudrya latistoma. Revize druhu byla provedena Sequeiraovou & Milnerem (1993), kteří zkoumali všechny exempláře v minulosti řazené k druhu C palustris a zahrnuli také několik dříve ne­ popsaných jedinců. Zjistili, že je tento taxon skutečně diagnostický na rodové úrovni a obno­ vili tak dříve synonym ováné jméno Capetus palustris. Přezkoumali také holotypický exem­ plář druhu Gaudrya latistoma Fritsch, 1885, u nějž neshledali dostatečné rozdíly oproti druhu Cochleosaurus bohemicus (Fritsch, 1885), a proto navrhli jejich formální synonymiku.

26 Přesná systematická pozice rodu Capetus mezi temnospondyly je stále problematická. Přestože Romer & Witter (1942) považovali tento taxon za blízce příbuzný rodu Edops, a tu­ díž zástupce Edopoidea, ve své fylogenetické analýze Sequeiraová & Milner (1993) nebyli schopni nalézt znaky podporující toto zařazení. Jedna z možností, kterou někteří autoři na základě fylogenetických analýz navrhli, je umístění tohoto druhu na linii vedoucí ke skupině Eryopidae (Sequeiraová & Milner 1993; Milner & Sequiraová 1998). V současné době se však zdá, že tento taxon okupuje spíše velmi bazálni pozici mezi temnospondyly, ačkoliv jeho přesné zařazení do konkrétní skupiny není prozatím možné (Steyer et al. 2006; Schoch 2013).

6 Status exemplářů popsaných Stehlíkem (1924) z Nýřan Fosilní materiál v současné době uložený ve sbírkách PřF MU, tvořený celkem 18 exempláři svrchnokarbonských tetrapodů z lokality Nýřany, byl poprvé popsán Stehlíkem (1924). Ten tehdy z tohoto shromáždění rozlišil celkem 7 druhů náležejících do 6 rozdílných čeledí. Pokud akceptujeme moderní systematické členění, je zřejmé, že nomenklatura mnoha z jím užitých jmen musí být změněna na taxonomické úrovni rodu nebo druhu, a to na základě ak­ tuálních systematických znalostí. Srovnání zastaralé nomenklatury užité Stehlíkem (1924) s tou pro dané taxony aktuálně platnou, je poskytnuto v tabulce 1.

Tabulka 1. Srovnání taxonomické nomenklatury užité Stehlíkem (1924) a nomenklatury aktu­ álně platné, založené na synonymice typových exemplářů některých druhů, či jiném přehod­ nocení jejich taxonomické příslušnosti.

počet Stehlík (1924) aktuální provizorní taxonomie exemplářů Branchiosaurus gracilis Branchiosaurus salamandroides 2 Credner, 1881 Fric, 1875 Microbrachis pelikáni Fric, Microbrachis pelikáni Fric, 1875 1 1875 Limnerpeton obtusatum Microbrachis pelikáni Fric, 1875 5 Fritsch, 1881 Ricnodon copei Fritsch, 1883 Ricnodon copei Fritsch, 1883 2 Urocordylus scalaris Fric, Sauropleura scalaris (Fric, 1875) 1 1875 Keraterpeton crassum (Fric, Scincosaurus crassus Fric, 1875 6 1875) Cochleosaurus bohemicus Cochleosaurus bohemicus 1 (Fritsch, 1885) (Fritsch, 1885)

7 Závěr Ačkoliv někteří pozdější autoři krátce komentovali taxonomický status některých exemplářů ze Stehlíkova materiálu, žádný z nich neměl možnost tyto exempláře zkoumat osobně a jejich aktuální taxonomické zařazení tak není založeno na odpovídajících diagnostických znacích daných druhů doložených adekvátním anatomickým výzkumem. Jejich současná klasifikace

27 tak zůstává neověřená ve světle aktuálních znalostí, které byly za dobu téměř sta let od zveřejnění Stehlíkovi publikace nashromážděny intenzivním výzkumem. Bakalářská práce má za cíl revidovat část Stehlíkem (1924) popsaného materiálu na základě současných anatomických znalostí tetrapodů z Nýřan a doložit jejich nově přezkoumané taxonomické zařazení aktuálně platnými diagnostickými znaky.

8 Literatura

Ahlberg, P. E. & Milner, A. R. (1994): The origin and early diversification of tetrapods. — Nature, 368: 507-514. Anderson, J. S. (2001): The phylogenetic trunk: maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda). — Systematic Biology, 50, 2: 170-193. Anderson, J. S. (2002): Revision of the Aistopod genus Phlegethontia (Tetrapoda: Lepospondyli). - Journal of Paleontology, 76, 6: 1029-1046. Anderson, J. S. (2003): Cranial anatomy of Coloraderpeton brilli, postcranial anatomy of Oestocephalus amphiuminus, and reconsideration of Ophiderpetontidae (Tetrapoda: Lepospondyli: Aistopoda). — Journal of Vertebrate Paleontology, 23, 3: 532-543. Anderson, J. S. (2007a): Direct evidence of the rostral anatomy of the aistopod Phlegethontia, with a new cranial reconstruction. — Journal of Paleontology, 81, 2: 408-410. Anderson, J. S. (2007b): Incorporating ontogeny into the matrix: A phylogenetic evaluation of deve­ lopmental evidence for the origin of modern Amphibians. — In: Anderson, J. S. & Sues, H.-D. (eds): Major Transitions in Vertebrate Evolution, Indiana University Press, 182-227. Bloomington & Indianapolis. Anderson, J. S., Carroll, R. L., & Rowe, T. B. (2003): New information on Lethiscus stocki (Tetrapoda: Lepospondyli: Aistopoda) from high-resolution computed tomography and a phylo­ genetic analysis of Aistopoda. — Canadian Journal of Earth Sciences, 40, 8: 1071-1083. Anderson, J. S., Reisz, R. R., Scottová, D., Frobischová, N. B. & Sumida, S. S. (2008): A stem batrachian from the Early Permian of Texas. — Nature, 453: 515-518. Andrews, C. W. (1895): Note on a Specimen of Keraterpetum Galvani, Huxley, from Staffordshire. — Geological Magazine, 2, 2: 81-84. Andrews, S. M. & Carroll, R. L. (1991): The Order Adelospondyli: Carboniferous lepospondyl am­ phibians. — Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 82, 3: 239-275. Augusta, J. (1940): O novém stegocephalu (Microbrachis friči n. sp.) z nýřanského svrchního kar­ bonu. — Věda přírodní: měsíčník pro šíření a pěstování věd přírodních, 20: 59-61. Augusta, J. (1947): Příspěvek k poznání stegocephalů z Třemošenského svrchního karbonu (Cochleosaurus bohemicus Fr.). — Příroda: měsíčník přírodovědecký s přílohou pro vyučování přírodovědné, 39: 145-149. Praha. Baird, D. (1964): The aistopod amphibians surveyed. — Breviora, 206: 1-17. Bossyová, K. V. H. (1976): Morphology, paleoecology and evolutionary relationships of the Pennsyl- vanian urocordylid nectrideans (Subclass Lepospondyli, Class Amphibia). — MS, Ph.D. disertační práce, 370 str. Yale University, New Haven, Connecticut. Bossyová, K. V. H. & Milnerová, A. C. (1998): Nectridea. — In: Carroll, R. L., Bossyová, K. A., Milnerová, A. C, Andrews, S. M., & Wellstead, C. F. (eds): Encyclopedia of Paleoherpetology, Part 1, Lepospondyli. Verlag Dr Friedrich Pfeil, 73-132. München. Broili, F. (1905): Beobachtungen an Cochleosaurus bohemicus Fritsch. — Palaeontographica, 52, 1: 1-16. Broili, F. (1908): Über Sclerocephalus aus der Gaskohle von Nürschan und das alter dieser ablage- rungen. — Jahrbuch der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichanstalt, 58, 1: 49-69. Broughová, M. C. & Brough, J. (1967): Studies on early tetrapods II. Microbrachis, the Type Microsaur. — Phylosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 252, 776: 131-146.

28 Bulman, O. M. B. & Whittard, W. F. (1926): On Branchiosaurus and Allied Genera (Amphibia). — Proceedings of the Zoological Society of London, 96, 2: 533-579. Bureš, J. & Tichávek, F. (2012): Příspěvek k poznání fauny a flóry nýřanského souslojí (astur) na nové lokalitě Pankrác u Nýřan. — Zprávy o geologických výzkumech v roce 2011, 45: 107-114. Bureš, J., Opluštil, S., Pšenička, J. & Tichávek, F. (2013): Brouskový obzor (bolsov) s autochtonně zachovalou flórou na lokalitě Kamenný Újezd u Nýřan (plzeňská pánev). — Zprávy o geologic­ kých výzkumech v roce 2012, 46: 12-19. Carroll, R. L. (1964): Early evolution of the dissorophid amphibians. — Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 131, 7: 161-250. Carroll, R. L. (1966): Microsaurs from the Westphalian B of Joggins, Nova Scotia. — Proceedings Linnean Society London, 177, 1: 63-97. Carroll, R. L. (1988): An articulated gymnathrid microsaur (Amphibia) from the Upper Carboniferous of Czechoslovakia. — Acta Zoologica Cracoviensis, 31, 11: 441-450. Krakow. Carroll, R. L. (1998): Cranial anatomy of ophiderpetontid aistopods: Palaeozoic limbless amphibians. — Zoological Journal of the Linnean Society, 122: 143-166. Carroll, R. L. (2009): The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. — Johns Hopkins University Press, 360 str. Baltimore. Carroll, R. L. & Gaskillová, P. (1978): The Order Microsauria. — Memoirs of American Philoso­ phical Society, 126: 1-211. Carroll, R L., Bossyová, K. A., Milnerová, A. C, Andrews, S. M., & Wellstead, C. F. (1998): Encyclopedia of Paleoherpetology, Part 1, Lepospondyli. — Verlag Dr Friedrich Pfeil, 216 str. München. Clacková, J. A. (2002): An early tetrapod from 'Romer's Gap'. — Nature, 418: 72-76. Clacková, J. A. & Milner, A. R. (1993): Platyrhinops from the Upper Carboniferous of Linton and Nýřany, and the family Peliontidae (Amphibia; Temnospondyli). — In: D. Schweiss & U. Heidtke (eds): New results on Permo-Carboniferous Fauna, Pollichia-Buch, 29: 185-192. Cope, E. D. (1881): On some new Batrachia and Reptilia from the Permian beds of Texas. — Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories, 6: 79-82. Cope, E. D. (1882): Third Contribution to the Hstory of the Vertebrata of the Permian Formation of Texas. — Proceedings of the American Philosophical Society, 20, 112: 447-461. Credner, H. (1885): Die Stegocephalen aus Rothliegenden des Plauen'schen Grundes bei Dresden. — Zeitschrift der Deutschen Gesellschaft für Geowissenschaften, 37, 3: 694-736. Davydov, V. I., Korn, D., & Schmitz, M. D. (2012): The Carboniferous Period. — In: Gradstein, F. M., Ogg, J. G, Schmitz, M. D., & Ogg, G. M. (eds): The Geologie Time Scale, Elsevier, 603-651. Amsterdam. Dudek, A. & Pešek, J. (1989): Geological structure of basement of the Permo-Carboniferous limnic basins of the Bohemian Masiff. — Folia Musei rerum naturalium Bohemiae occidentalis., Geolo- gica, 29: 1-32. Eltink, E. & Langer, M. C. (2014): A new specimen of the temnospondyl Australerpeton cosgriffi from the late Permian of Brazil (Rio do Rasto Formation, Parana Basin): comparative anatomy and phylogenetic relationships. — Journal of Vertebrate Paleontology, 34, 3: 524-538. Fric, A. (1875): Über die Fauna der Gaskohle der Pilsner und Rakonitzer Beckens. — Sitzungsberichte der Königl. Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften in Prag, mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe, 1875: 70-79. Prag. Fric, A. (1879a): Neue Uebersicht der in der Gaskohle und den Kaisteinen der Performation in Böhmen vorgefundenen Thierreste. — Sitzungsberichte der Königl. Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften in Prag, mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe, 1879: 184-195. Fritsch, A. (1879b): Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — Band 1, Heft 1: 1-92. Selbstverlag, Prag. Fritsch, A. (1880): Fauna der Gaskhole und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — Band 1, Heft 2: 93-126. Selbstverlag, Prag. Fritsch, A. (1881): Fauna der Gaskhole und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — Band 1, Heft 3: 127-158. Selbstverlag, Prag. Fritsch, A. (1883): Fauna der Gaskhole und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — Band 1, Heft 4: 159-182. Selbstverlag, Prag.

29 Fritsch, A. (1885): Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — Band 2, Heft 2: 1-32. Selbstverlag, Prag. Fritsch, A. (1895): Ueber neue Wirbelthiere aus der Permformation Böhmens nebst einer Uebersicht der aus derselben bekannt gewordenen Arten. — Sitzungsberichte der Königl. Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften in Prag, mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe, 1895: 1- 17. Prag. Fritsch, A. (1901): Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — Band 4, Heft 3: 63-1 Ol. Selbstverlag, Prag. Glienkeová, S. (2012): A new "microsaur" (Amphibia; Lepospondyli) from the Rotliegend of the Saar-Palatinate region (Carboniferous/Permian transition; West Germany). — Paläontologische Zeitschrift, 86, 3: 297-311. Godfrey, S. J. & Holmes, R. (1995): The Pennsylvanian temnospondyl Cochleosaurus florensis Rieppel, from the lycopsid stump fauna at Florence, Nova Scotia. — Breviora, 500: 1-25. Golonka, J. & Ford, D. (2000): Pangean (Late Carboniferous-Middle Jurassic) paleoenvironment and lithofacies. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 161: 1-34. Gregory, J. T. (1950): Tetrapods of the Pennsylvanian nodules from Mazon Creek, Illinois. — American Journal of Science, 248, 12: 833-873. Hook, R. W. & Baird, D. (1986): The diamond coal mine of Linton, Ohio, and its Pennsylvanian-age vertebrates. — Journal of Vertebrate Paleontology, 6, 2: 174-190. Huttenlocker, A. K., Pardo, J. D., Small, B. J., & Anderson, J. S. (2013): Cranial morphology of recumbirostrans (Lepospondyli) from the Permian of Kansas and Nebraska, and early morpholo­ gical evolution inferred by micro-computed tomography. — Journal of Vertebrate Paleontology, 33, 3: 540-552. Jaekel, O. (1903): Ueber Ceraterpeton, Diceratosaurus und Diplocaulus. — Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1: 109-134. Jaekel, O. (1911): Eine Übersicht über die fossilen und lebenden Formen. — Verlag Gebrüder Borntraeger, 252 str. Berlin. Laurin, M. (1998): The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part II. Vertebral centrum, costal ventilation, and paedomorphosis. — Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale, 19, 1: 1-42. Laurin, M. & Reisz, R. R. (1997): A new perspective on tetrapod phylogeny. — In: Sumida, S. S. & Martinova, K. L. M. (eds): Amniote origins: Completing the Transition to Land, Academic Press, 9-59. London. Laurin, M. & Reisz, R. R. (1999): A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. — Canadian Journal of Earth Sciences, 36, 8: 1239-1255. Lombard, R. E. & Sumida, S. S. (1992): Recent Progress in Understanding Early Tetrapods. — American Zoologist, 32: 609-622. Lund, R. (1978): Anatomy and relationships of the family Phlegethontiidae (Amphibia, Ai'stopoda). — Annals of the Carnegie Museum, 47, 1: 53-79. McGinnisová, H. J. (1967): Osteology of Phlegethontia, a Carboniferous and Permian Aistopod Amphibian. — University of California publications In Geological Sciences, 71:1-49. Martínek, K., Pešek, J. & Opluštil, S. (2017): Significant hiatuses in the terrestrial Late Variscan Central and Western Bohemian basins (Late Pennsylvanian-Early Cisuralian) and their possible tectonic and climatic links. — Geologica Carpathica, 68, 3: 269-281. Meyer, H. von (1860): Melosaurus Uralensis aus dem Permischen System des westlichen Ural's. — Palaeontographica, 7: 90-98. Milner, A. R. (1980): The tetrapod Assemblage from Nýřany, Czechoslovakia. — In: Panchen, A. L. (ed.): The Terrestrial Environment and the Origin of Land Vertebrates, Academic Press, 439- 496. London. Milner, A. R. (1986): Dissorophoid amphibians from the Upper Carboniferous of Nýřany. — In: Roček, Z. (ed.): Studies in Herpetology: 671-674. Faculty of Natural Sciences, Charles University. Prague. Milner, A. R. (1993): The Paleozoic Relatives of Lissamphibians. — Herpetological Monographs, 7: 8-27.

30 Milner, A. R. (2008): The tail ofMicrobrachis (Tetrapoda, Microsauria). — Lethaia, 41, 3: 257-261. Milner, A. R. & Sequeiraová, S. E. K. (1998): A cochleosaurid temnospondyl amphibian firom the Middle Pennsylvanian of Linton, Ohio, U.S.A. — Zoological Journal of the Linnean Society, 122: 261-290. Milner, A. R. & Sequeiraová, S. E. K. (2003a): Revision of the amphibian genus Limnerpeton (Temnospondyli) from the Upper Carboniferous of the Czech Republic. — Acta Palaeontologica Polonica, 48, 1: 123-141. Milner, A. R. & Sequeiraová, S. E. K. (2003b): On a small Cochleosaurus described as a large Limnogyrinus (Amphibia, Temnospondyli) from the Upper Carboniferous of the Czech Republic. — Acta Palaeontologica Polonica, 48, 1: 143-147. Milnerová, A. C. (1980): A Review of the Nectridea. — In: Panchen, A. L. (ed.): The Terrestrial Environment and the Origin of Land Vertebrates, Academic Press, 477-405. London. Milnerová, A. C. (1993): The aistopod amphibian from the Viséan of East Kirkton, West Lothian, Scotland. — Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh, 84: 363-368. Milnerová & Ruta (2009): A revision of Scincosaurus (Tetrapoda, Nectridea) from the Moscovian of Nýřany, Czech Republic, and the phylogeny and interrelationships of nectrideans. — Special Pa­ pers in Palaeontology 81: 71-89. Obrhel, J. (1958): Návrh detailního stratigrafického členění svrchního šedého souvrství v kladensko- rakovnické pánvi. — Věstník Ústředního ústavu geologického, 33: 370-373. Oloriová, J. C. (2013): Morphometric analysis of skeletal growth in the lepospondyls Microbrachis pelikáni and Hyloplesion longicostatum (Tetrapoda, Lepospondyli). — Journal of Vertebrate Paleontology, 33, 6: 1300-1320. Oloriová, J. C. (2015): Skeletal Morphogenesis of Microbrachis and Hyloplesion (Tetrapoda: Lepospondyli), and Implications for the Developmental Patterns of Extinct, Early Tetrapods. — PLoS ONE, 10, 6: 1-69. Opluštil, S., Schmitz, M., Cleal, CH. J., & Martínek, K. (2016): A review of the Middle-Late Penn­ sylvanian west European regional substages and floral biozones, and their correlation to the Geo­ logical Time Scale based on new U-Pb ages. — Earth-Science Reviews, 154: 301-335. Havlena, V. (1955): Vývoj stratigrafie permokarbonských uhelných oblastí Cech a Moravy. — Na­ kladatelství Československé akademie věd, 99 str. Praha. Havlena, V. (1964): Geologie uhelných ložisek 2. — Nakladatelství Československé akademie věd, 437 str. Praha. Holub, V. & Tásler, R. (1981): Geologie mšenské pánve a černouhelného ložiska mezi Mělníkem a Benátkami nad Jizerou. — Sborník geologických věd, ložisková geologie, 22: 7-87. Praha. Holub, F. & Pešek, J. (1992) In: Chlupáč, I. & Storch, P. (eds): Regionálně geolologické členění Českého masívu na území České republiky: Zpráva pracovní skupiny pro regionální geologickou klasifikaci Českého masívu při Československé stratigrafické komisi. — Časopis pro mineralogii a geologii, 37, 4: 263-267. Pacheco, C. P., Eltink, E., Müller, R. T., & Dias-da-Silva, S. (2017): A new Permian temnospondyl with Russian affinities from South America, the new family Konzhukoviidae, and the phylogene- tic status of Archegosauroidea. — Journal of Systematic Palaeontology, 15, 3: 241-256. Pardo, J. D. & Anderson, J. S. (2016): Cranial Morphology of the Carboniferous-Permian Tetrapod Brachydectes newberryi (Lepospondyli, Lysorophia): New Data from (iCT. — PLoS ONE, 11, 8: 1-34. Pardo, J. D., Szostakiwskyj, M., Ahlberg, P. E. & Anderson, J. S. (2017): Hidden morphological diversity among early tetrapods. — Nature, 546: 642-645. Pešek, J. (1975): Volcanogenic rocks in the Carboniferous of Central and Western Bohemia. — Bulletin van de Belgische Vereniging voor Geologie, 84, 4: 111-121. Pešek, J. (1978): Erosion and clastic dikes in coal seams of the Central Bohemian basins and their significance for the detrmination of plant substance coalification. — Folia Musei rerum naturá­ lním Bohemiae occidentalis., Geologica, 12: 1-34. Pešek, J. (1996): Geologie pánví středočeské svrchnopaleozoické oblasti. — Český geologický ústav, 96 str. Praha.

31 Pešek, J. (2005): Hiatuses between the base of the Pennsylvanian and the base of the Triassic in the Bohemian Massif (Czech Republic). — Bulletin of Geosciences, 80: 67-78. Pešek, J. & Skoček, V. (1998): Genetické typy červených sedimentů (red beds) v limnickém svrch­ ním paleozoiku Českého masivu. — Sborník Západočeského muzea, 95: 72 str. Pešek, J. & Skoček, V. (1999): Alluvial-lacustrine red beds in Upper Paleozoic continental basins, Bohemian Massif, Czech Republic. — Czech Geological Survey, 11: 28 str. Pešek, J., Opluštil, S., Kumpera, O., Holub, V., Skoček, V. (1998): Paleogeographic Atlas: Late Paleozoic and Triassic Formations, Czech Republic. — Czech Geological Survey, 53 str. Prague. Pešek, J., Holub, V., Jaroš, J., Malý, L., Martínek, K., Prouza, V., Spudil, J., Tásler, R. (2001): Geologie a ložiska svrchnopaleozoických limnických pánví České republiky. — Český geologický ústav, 243 str. Praha. Powleyová, K. & Warrenová, A. A. (2005): A terrestrial stereospondyl from the Lower Triassic of South Africa: the postcranial skeleton of Lydekkerina huxleyi (Amphibia: Temnospondyli). — Palaeontology, 48, 2: 281-298. Purkyně, C. (1899): Nýřanská sloj uhelná u Nýřan. — Rozpravy České akademie císaře Františka Josefa pro vědy, slovesnost a umění, Třída II, 8, 31: 1-30. Rieppel, O. (1980): The edopoid amphibian Cochleosaurus from the Middle Pennsylvanian of Nova Scotia. — Palaeontology, 23, 1: 143-149. Roček, Z. (1988): List of fossil amphibians of Czechoslovakia. — Acta Zoologica Cracoviensia, 31, 19: 513-540. Krakow. Romer, A. S. (1930): The Pennsylvanian tetrapods of Linton, Ohio. — Bulletin American Museum of Natural History, 59: 77-147. Romer, A. S. (1947): Review of the Labyrinthodontia. — Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 99, 1: 1-368. Romer, A. S. & Witter, R. V. (1942): Edops, a primitive rhachitomous amphibian from the Texas red beds. — Journal of Geology, 50: 925-960. Ruta, M. & Coates, M. (2007): Dates, nodes and character conflict: Addressing the Lissamphibian origin problem. — Journal of Systematic Palaeontology, 5, 1: 69-122. Ruta, M., Coates, M. I. & Quicke, D. L. J. (2003a): Early tetrapod relationships revisited. — Biological Reviews, 78: 251-345. Ruta, M., Jeffery, J. E., & Coates, M. I. (2003b): A supertree of early tetrapods. — Proceedings of the Royal Society B, 270: 2507-2516. Scotese, C. R., Bambach, R. K. & Barton, C. (1979): Paleozoic Base Maps. — The Journal of Geology, 87,3:277-277. Sequeiraová, S. E. K. (2003): The skull of Cochleosaurus bohemicus Fric, a temnospondyl from the Czech Republic (Upper Carboniferous) and cochleosaurid interrelationships. — Earth and Envi­ ronmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh, 94, 1: 21-43. Sequeiraová, S. E. K. (2009): The postcranium of Cochleosaurus bohemicus Fric, a primitive Upper Carboniferous temnospondyl from the Czech Republic. — Special Papers in Palaeontology, 81: 137-154. Sequeiraová, S. E. K. & Milner, A. R. (1993): The temnospondyl amphibian Capetus from the Upper Carboniferous of the Czech Republic. — Palaeontology, 36, 3: 657-680. Schoch, R. R. (2013): The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analy­ sis. — Journal of Systematic Palaeontology, 11, 6: 673-705. Schoch, R. R. & Milner, A. R. (2000): Handbook of Paleoherpetology, Part 3B, Stereospondyli. — Verlag Dr Friedrich Pfeil, 220 str. München. Schoch, R. R. & Milner, A. R. (2008): The intrarelationships and evolutionary history of the tem­ nospondyl family Branchiosauridae. — Journal of Systematic Palaeontology, 6, 4: 409-431. Schoch, R. R. & Milner, A. R. (2014): Handbook of Paleoherpetology, Part 3A2, Temnospondyli I. — Verlag Dr Friedrich Pfeil, 150 str. München. Schulmann, K., Martinez Catalan, J. R., Lardeaux, J. M., Janoušek,V. & Oggiano, G. (2014): The Variscan Orogeny: Extent, Timescale and the Formation of the European Crust. — Geological Society, London, Special Publications, 405: 406 str. Schwarz, H. (1908): Über die Wirbelsäule und Rippen Kolospondyler Stegocephalen (Lepospondyli Zitt.). — Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns und des Orients, 21: 63-105.

32 Smithson, T. R. (1985): The morphology and relationships of the Carboniferous amphibian Eoherpeton watsoni Panchen. — Zoological Journal of the Linnean Society, 85: 317-410. Steenová, M. C. (1938): On the Fossil Amphibia from the Gas Coal of Nýřany and other Deposits in Czechoslovakia. — Proceedings of the Zoological Society of London, B, 108, 2: 205-283. Stehlík, A. (1924): Nové nálezy Stegocephalů z moravského permu a příspěvek k poznání Stegocephalů nýřanských. — Práce Moravské přírodovědecké společnosti, 1, 4: 199-283. Steyer, J. S., Damiani, R., Sidor, C. A., O'Keefe, F. R., Larsson, H. C. E., Maga, A., & Ide, O. (2006): The vertebrate fauna of the Upper Permian of Niger. IV. Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae), and the edopoid colonization of Gondwana. — Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 1: 18-28. Starnberg, S. & Zajíc, J. (2008): Carboniferous and Permian faunas and their occurence in the limnic basins of the Czech Republic. — Muzeum východních Cech v Hradci Králové, 224 str. Hradec Králové. Vallin, G. & Laurin, M. (2004): Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reapprai­ sal of the phytogeny and lifestyle of the first amphibians. — Journal of Vertebrate Paleontology, 24, 1: 56-72. Veselá, M. (1976): Jihlavská brázda ve vývoji geologické stavby okolí Jihlavy. — Sborník geologic­ kých věd, 28: 189-203. Vos, W., Witzmann, F., & Frobischová, N. B. (2018): Tail regeneration in the Paleozoic tetrapod Microbrachis pelikáni and comparison with extant salamanders and squamates. — Journal of Zoology, 304, 1: 34-44. Watson, D. M. S. (1913): Micropholis Stowi, Huxley, A Temnospondylous Amphibian from South Africa. — Geological Magazine, 10, 8: 340-346. Weithofer, K. A. (1896): Die geologischen Verhältnisse des Bayer-Schachtes und benachbarten teiles der Pilsner Kohlenmulde. — Österreichische Zeitschrift für Berg-und Hüttenwesen, Band 47: 455-478. Welles, S. P. & Peachy, F. (1953): Family Endings. — Journal of Paleontology, 27, 5 : 756-758. Werneburg, R. (1989): Labyrinthodontier (Amphibia) aus dem Oberkarbon und Unterperm Mitteleuropas-Systematik, phylogenie und biostratigraphie. — Freiberger Forschungshefte, C 436: 7-57. Leipzig. Werneburg, R. (1994): Dissorophoiden (Amphibia, Rhachitomi) aus dem Westfal D (Oberkarbon) von Böhmen - Limnogyrinus elegans (Fritsch 1881). — Zeitschrift für Geologische Wis­ senschaften, 22, 3/4: 457-467. Berlin. Werneburg, R. (2012): Dissorophoide Amphibien aus dem Westphalian D (Ober-Karbon) von Nýrany in Böhmen (Tschechische Republik) - der Schlüssel zum Verständnis der frühen ,Branchiosaurier'. — Semana, 27: 3-50. Williston, S. W. (1910): Dissorophus Cope. — The Journal of Geology, 18, 6: 526-536. Woodward, A. S. (1897): On a New Specimen of the Stegocephalan Ceraterpeton Galvani, Huxley, from the Coal-Measures of Castlecomer, Kilkenny, Ireland. — Geological Magazine, 4, 7: 293- 298. Witzmann, F. & Schoch, R. R. (2006): The postcranium of Archegosaurus decheni, and a phyloge- netic analysis of temnospondyl postcrania. — Palaeontology, 49, 6: 1211-1235. Yates, A. M. & Warrenová, A. A. (2000): The phytogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. — Zoologi­ cal Journal of the Linnean Society, 128: 77-121. Ziegler, P. A. (1989): Evolution ofLaurussia: A Study in Late Palaeozoic Plate Lectonics. — Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Netherlands, 102 str. Ziegler, A. M., Scotese, C. R., McKerrow, W. S., Johnson, M. E., & Bambach, R. K. (1979): Paleozoic Paleogeography. — Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 7: 473-502.

33