Origen y Clasificación de las Angiospermas
Son un grupo natural?
Cuáles son las novedades evolutivas de las plantas con flor?
Cuándo y dónde se originó el grupo?
Cuáles son sus antecesores?
Cómo eran las primeras plantas con flor?
Cuáles son las relaciones con las restantes plantas vasculares?
Dra. Susana E. Freire Prof. Titular - Botánica Sistemática II Fac. de Cs. Naturales y Museo, UNLP Filogenia de las Tracheophyta
Progymnospermopsidas
“Gimnospermae”
†
†
†
†
Angiospermas
Pteridospermopsidas
Pinopsidas Rhyniopsidas Lycopsidas Psilophyton Monilophytas Gnetopsidas Gynkgopsidas Cycadopsidas Aneurophyytales Archaeopteridales
Hojas retinervadas
Doble fecundación / Endosperma
Xilema con vasos
Tubos cribos con células anexas semilla Óvulos con 2 tegumentos Carpelos cerrados heterosporía + Gametofitos reducidos xilema 2rio + Microsporofilos con 4 sacos polínicos megáfilos Perianto zoofilo ramificación monopodial traqueidas fuertemente engrosadas traqueidas Modificado de Judd et al 2002. Origen de las Angiospermas
130 millones de años Lugar y tiempo de Origen de las Angiospermas
130 millones de años a bajas latitudes Flora del Cretácico
Bosques montañosos tropicales:
(a) Araucaria (b) Taxodiáceas (c) Cycadáceas (d) Cycadeoideales (a) (e) Lycópsidas (h) (f) Helechos (g) Angiospermas (sa) (h) Angiospermas (h) (i) Gnetópsidas (h, a) (j) Angiospermas (A) Antecesores de las las Antecesoresde Angiospermas
LyginopteridalesCycadeoidales Medulosales Gynkgo Coníferas Glossopteris Caytonia
Cycadophyta Gnetophyta Angiospermas
Antecesores de las Angiospermas: Teoría pseudántica
óvulos protegidos por un perianto o segundo tegumento “flores masculinas”: Microsporofilos con sacos polinicos protegidos por un perianto dímero
Gnetopsidas: Ephedra – leño con vasos Antecesores de las Angiospermas: Teoría euántica
Estróbilo bisexuados semejantes a Magnolia
Eje central con óvulos y bráteas estériles
Williamsonia harrisiana Cycadeoideales Antecesores de las Angiospermas: Teoría euántica modificada Microsporofilos con 4 sacos polinicos unidos
Hojas retinervadas con vena media
Cúpula pluriovulada
Pteridospermas mesozoicas: Caytoniales Sistemas de clasificación de Angiospermas
Sistema artificial-esencialista Sistemas filogenéticos -evolucionistas
1892 Syllabus der Pflanzenfamilien (1964)
· I. División Bacteriophyta · II. División Cianophyta · III. División Glaucophyta · IV. División Euglenophyta · V. División Pirrophyta Linneo 1753 · VI. División Crisophyta · VII. División Clorofita Cronquist · VIII. División Charophyta 1981 · IX. División Feophyta · X. División Rodophyta · XI. División Mixophyta · XII. División Micophyta · XIII División Liquenes · XIV. División Embryophyta asifonogama 1. Subdivisión Bryophyta 2. Subdivisión Pteridophyta · XV. División Embryophyta sifonogama (con tubo polínico) 1. Subdivisión Gymnospermae 2. Subdivisión Angiospermae C. Monocotyledoneae C. Dicotyledoneae
Escuela Engleriana:Teoría pseudántica
Flor primitiva:
• flores desnudas o sólo con K • unisexual • anemófila
Hammamelidae =Sepaloideanos Ancestro: Gnetales (Gimnospermas)
Arquiclamideas Metaclamideas Sistemas filogenético de Engler
Syllabus der Pflanzenfamilien (1964)
Subdivisión Angiospermae
C. Monocotyledoneae C. Dicotyledoneae
Fluviales SC. Arquiclamideas Pandanales S.O. Sepaloideanos Principales S.O. Petaloideanos Espatiflorales S.O. Corolianos Farinosales Glumiflorales SC. Metaclamideas Escitaminales S.O. Tetracíclicos Liliflorales S.O. Pentaciclicos
Escuela Besseyana o Ranaliana : Teoría euántica
Flor primitiva: Polipétala bisexual y zoofila Magnoliidae = Ranales
Fusión del perianto Reducción del perianto
Ancestro: Cycadophytas † (Gimnospermas)
Asteridae Hammamelidae Clasificación de las Angiospermas – Bessey 1915 Dicotiledóneas períginas y epíginas Dicotiledóneas hipóginas
Monocotiledóneas Clasificación de las Angiospermas – Takhtajan 1980 Clasificación de las Angiospermas
Cronquist 1981
Clase Magnoliopsida = Dicotiledóneas
Clase Lilopsida = Monocotiledóneas Sistema filogenético de Cronquist
Subclase Magnoliidae
Ordenes
Magnoliales Laurales Piperales Aristolochiales
Nymphaeales Ranunculales Papaverales
Subclase Magnoliidae – Cronquist 1981
Papaverales
Aristolochiales Ranunculales
Piperales
Laurales Magnoliales Nymphaeales
Subclase Magnoliidae
1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado
2. Plantas leñosas
3. Flores grandes, usualmente solitarias MAGNOLIALES
3’. Flores pequeñas, en inflorescencias LAURALES
Flores grandes, usualmente solitarias: MAGNOLIALES
1. Austrobaileyaceae
2. Winteraceae
3. Magnoliaceae
4. Annonaceae
Magnoliidae. Magnoliales: Austrobaileyaceae
Estambres laminares Carpelos libres
Austrobaileya – NE Australia
vasos con placas escalariformes Magnoliidae. Magnoliales: Winteraceae
Drymis brasiliensis Prov. Paranaense
Drymis winteri Prov. Subantartica
Drymis winteri “canelo” Prov. Subantartica
Árboles–Arbustos, xilema sin vasos Magnoliidae. Magnoliales: Magnoliaceae
Carpelo polifoliculo
Magnolia sp
Liriodendron tulipífera Estambre “tulipanero” - fruto polisamara Illicium sp “anís estrellado” laminar Árboles – Arbustos, frutos secos Magnoliidae. Magnoliales: Annonaceae
Rollinia emarginata NE “arachichú”
Annona nutans “yaguá- nambí”
Annona cherimolia “chirimoya” Annona muricata Árboles – Arbustos, fruto carnoso Magnoliidae. Magnoliales: Miristicaceae
Arilo carnoso
Myrística fragrans “nuez moscada”- Is. Molucas
Árboles – Arbustos dioicos
Subclase Magnoliidae
1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado
2. Plantas leñosas
3. Flores grandes, usualmente solitarias MAGNOLIALES
3’. Flores pequeñas, en inflorescencias LAURALES
Flores pequeñas, en inflorescencias: LAURALES
1. Amborellaceae
2. Lauraceae
Magnoliidae. Laurales: Amborellaceae
Amborella trichopoda
sin aceites y xilema sin vasos – Nueva Caledonia - Magnoliidae. Laurales: Amborellaceaecarpelo
area estigmática
Gineceo dialicarpelar
tépalos Flor femenina con estaminoideos
Flor masculina con estambres laminares
Amborella trichopoda Magnoliidae. Laurales: Lauraceae
NE anteras fenestradas
Nectandra lanceolata Bayas “laurel amarillo” – flores hermafroditas
Persea americana “palta” NE
Laurus nobilis “laurel” Ocotea acutifolia “laurel criollo” flores unisexuales Árboles aromáticos, anteras fenestradas, perianto 3+3, G1
Subclase Magnoliidae
1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado
2. Plantas leñosas 3. Flores grandes, usualmente solitarias. MAGNOLIALES 3’. Flores pequeñas, en inflorescencias LAURALES
2’. Plantas usualmente herbáceas 4. Flores pequeñas. Perianto reducido o ausente PIPERALES
4’. Flores grandes. K gamosépalo. ARISTOLOCHIALES Magnoliidae. Piperales: Piperaceae
Piper nigrum “pimienta” Fruto drupa Piper Peperomia NO NE
Flores en espigas, aperiantadas, semillas perispermadas Magnoliidae. Aristolochiales: Aristolochiaceae
Estambres soldados al estilo
Gineceo ínfero
Aristolochia
NE
BA Cáliz gamosepalo
cápsula Enredaderas, flores cigomorfas con ginostemo
Subclase Magnoliidae
1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado.
2. Plantas leñosas 3. Flores grandes, usualmente solitarias. MAGNOLIALES 3’. Flores pequeñas, en inflorescencias. LAURALES 2’. Plantas usualmente herbáceas 4. Flores pequeñas. Perianto reducido o ausente PIPERALES 4’. Flores grandes. K gamosépalo. ARISTOLOCHIALES 1’. Plantas sin aceites esenciales. Polen 1 ó 3-aperturado
5. Plantas acuáticas sin vasos NYMPHAEALES
Magnoliidae. Nymphaeales: Nymphaeaceae
Flores hermafroditas Plantas acuáticas con hojas flotantes con cáliz y corola espiralados
Pétalos gradulamente pasando a estambres laminares
Plantas arraigadas: Hojas isomorfas. Flores grandes. polipétalas Magnoliidae. Nymphaeales
Cabombaceae: Cabomba australis “cabomba” - NE Argentina
Hojas dimorfas. Flores pequeñas con 3-4 pétalos
Victoria cruziana “irupé” , “maíz de agua”– NE Argentina
Plantas arraigadas Magnoliidae. Nymphaeales: Ceratophyllaceae
BA
Hojas en vverticilo Flor femenina
Ceratophyllum demersum “cola de zorro”
Fruto
Flor masculina
Plantas libres: sin raíces – flores unisexuales, aperiantadas
Subclase Magnoliidae
1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado 2. Plantas leñosas 3. Flores grandes, usualmente solitarias MAGNOLIALES 3’. Flores pequeñas, en inflorescencias LAURALES 2’. Plantas usualmente herbáceas 4. Flores pequeñas. Perianto reducido o ausente PIPERALES 4’. Flores grandes. K gamosépalo. ARISTOLOCHIALES 1’. Plantas sin aceites esenciales. Polen 1 o 3-aperturado. 5. Plantas acuáticas sin vasos NYMPHAEALES
5’. Plantas terrestres con vasos 6. Gineceo dialicarpelar o 1-carpelar. K + de 2. RANUNCULALES 6’. Gineceo gamocarpelar. K 2. PAPAVERALES
Gineceo dialicarpelar o 1-carpelar. Cáliz con + de 2 sépalos: RANUNCULALES
1. Ranunculaceae
2. Berberidaceae Ranunculales: Ranunculaceae
BA
Ranunculus muricatus “botón de oro” BA
Ranunculus asiaticus Clematis sp “cabello de ángel” “marimoñas” Estambres numerosos - Carpelos numerosos y libres Ranunculales: Berberidaceae
Berberis buxifolia “calafate” – Prov. Subantartica
Carpelo 1, A6 con anteras fenestradas Gineceo gamocarpelar. Cáliz con 2 sépalos: PAPAVERALES
1. Papaveraceae
2. Fumariaceae
Papaverales : Papaveraceae
Cáliz caduco de 2 sépalos Papaver
Papaver somniferum “adormidera” Cápsulas poricidas K 2, A infinitos, látex Papaverales: Fumariáceas
Hojas compuestas
Fumaria offcinalis
Espolón Fumaria crapreolata “flor de pajarito” – Maleza de cultivos K Flores cigomorfas, K2, A6(diadelfos) Subclase Magnoliidae – Cronquist 1981
Papaverales G gamocarpelar Aristolochiales K +de 2 Ranunculales
K gamosepalo Piperales G infero G dialicarpelar Grano de polen K2 P reducido o ausente tricolpado
Laurales Magnoliales Nymphaeales leñosas
Flores Flores acuaticas sin pequeñas grandes vasos Clasificaciones Cladistas (morfológico+ ARNr, rbcl y atpB)
Cladograma modificado de Donoghue & Doyle 1989 Angiosperm Phylogenetic Group (APG II) - 2003
Angiospermas
Eudicotiledóneas
Magnolideas
s
le
Austrobaileyales Rosideas Amborella Nymphaeales Magnoliales Canellales Ceratophylales Ranumnculales Asterideas
Proteales
Caryophylles
Piperales Laurales Monocotiledoneas
un cotiledón
hojas Angiospermas paralelinervadas atactostela basales plastidios de los grano de polen t.cribosos tipo p tricolporado y sus derivados
Endosperma materno 2n Endosperma biparental 3n (fecundación doble) Tubos cribos con células anexas Endosperma Óvulos con 2 tegumentos Carpelos cerrados Gametofito masculino3-nucleado Gametofito femenino 8-nucleado Estambres con dos tecas laterales
Perianto zoófilo Clasificaciones Cladistas
Angiosperm Phylogenetic Group (APG III) - 2009 Subclase Magnoliidae (Cronquist 1981) / APG III (2009) Angiospermas basales : Ordenes Amborellales –Austrobaileyales- Nymphaeales – Magnolideas: Magnoliales–Laurales–Piperales (=Aristolochiales)-Canellales
Orden Ceratophyllales
Eudicotiledóneas basales: Ordenes Ranunculales (=Papaverales)
1.- Cite las sinapomorfias de las Angiospermas respecto de: óvulos – fecundación – xilema – nervadura de las hojas - gametofitos (número de células) – megasporofilo – microporangios – floema – polinización
2.- Indique lugar y tiempo de origen de las Angiospermas. Indique hábito de las primeras Angiospermas.
3.- Cite los tres probables antecesores más cercanos de las angiospermas. Justifique cada uno con dos características.
4.- Indique la familia correspondiente: anteras fenestradas, arbustos espinosos anteras fenestradas, arboles leñosas, frutos secos (polisámara-polifolículo) atactostela, herbáceas, flotantes
5.- Indique la familia correspondiente: herbáceas, látex, cápsula plantas sumergidas sin raíces K gamosépalo, ginostemo K dímero, C tetrámera, zigomorfas
6.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Laurus - Magnolia – Liriodendron – Annona.
7.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Berberis – Aristolochia – Piper - Niymphaea
8.- Cite los dos géneros de Lauráceas indígenas. Indique provincia fitogeográfica. Cite la especie usado como condimento y otra frutal.
9.- Indique nombre científico y familia de las siguientes plantas: chirimoya – irupé – palta – pimienta – marimoña – canelo – canela – nuez moscada.
10.- Indique nombre científico y familia de las siguientes plantas: tulipanero – alcanforero – calafate – laurel – flor de pajarito – anis estrellado – amapola
11.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Ceratophyllum – Ranunculus – Papaver - Drymis.
12.- Cuál es la diferencia más importante entre el sistema de Cronquist y las posteriores clasificaciones cladistas? Mencione las cinco sinapomorfías de las Monocotiledóneas.
13.- Cite los ordenes de la subclase Magnoliidae del sistema de Cronquist que correponden a las Angiospermas basales del sistema APG II y III.
14.- Esquematice el gineceo (señalando la superficie estigmática) y estambres de la familia Amborellaceae.
15.- Qué ordenes de la subclase Magnoliidae del sistema de Cronquist corresponden a las Magnolideas del sistema APG II y III.
16.- De acuerdo con el sistema de clasificación APG II y III donde se ubican los ordenes Ranunculales y Papaverales . Justifique.
Bibliografía
1.Angiosperm Phylogeny Group (APG). 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. Jour. Linn. Soc. 141: 399-436.
2.Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p.
3. Cabral, E.L., S.L. Casco, N. Ayala, C. González. 2009. Introducción al estudio de las Angiospermas, Biotaxonomía de Spermatófitas. Cátedra de Diversidad Vegetal. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Universidad Nacional del Nordeste (UNNE), Corrientes, Argentina.
4. Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p.
5. Heywood, V.H. 1985. Flowering plants of the world. Prentice Hall, Inc. Englewood Cliffs, N.J. 335 pp. 14. Hoot, S.B, S. Magallon-Puebla y P.R. Crane. 1999. Phylogeny of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, rbcL and 18S nuclear ribosomal DNA sequences. Ann. Miss. Bot. Gard. 86: 119–131.
6. Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens y M.J. Donoghue. 2002. Plant Systematics: A phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
7. Qiu, YL, Lee J, Bernasconi-Quadroni, F, Soltis, DE, Soltis P, Zanis M, Zimmer, EA, Chen Z, Savolalnn, V, Chase, MW. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404-407.
7. Simpson, M.G. 2006. Plant Systematics. Elsevier Inc. 590 p.
8. Stevens, P.F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Version 8, June 2007. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
9. Takhtajan, A.L. 1997. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University Press.
10. Thorne, R.F. 2001. The classification and geography of flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae). Botanical Review 66: 441–647.