Las Orquídeas De San José De Suaita (Santander, Colombia)

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia)

Janice Valencia-D.

Biblioteca José Jerónimo Triana No. 29 del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia Bogotá, diciembre de 2014 Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

Valencia D., Janice Las orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) / Janice Valencia-D. – Bogotá : Universidad Nacional de Colombia (Sede Bogotá). Facultad de Ciencias. Instituto de Ciencias Naturales, 2014 307 páginas : ilustraciones, fotografías -- (Biblioteca José Jerónimo Triana ; 29)

Incluye glosario

Incluye referencias bibliográficas

ISBN : 978-958-775-217-5 -- ISBN : 978-958-775-218-2 (e-book)

1. Orquídeas 2. Orquídeas - Santander - Colombia 3. Morfología de las flores 4. Taxonomía vegetal I. Título II. Serie

CDD-21 584.4 / 2014

LAS ORQUÍDEAS DE SAN JOSÉ DE SUAITA (SANTANDER, COLOMBIA) Primera edición, 2014

Director del Instituto: Germán Amat-García Comité Editorial JJT: Jaime Aguirre-Ceballos, Jaime Uribe-Meléndez, Diego Giraldo-Cañas, Germán Amat-García

Diagramación: Andrea Kratzer Foto de carátula: Rodrigo Bernal

Impreso y hecho en Bogotá, Colombia.

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3. Las ediciones aparecerán a intervalos irregulares, sin plazo fijo. Como ha sido norma de la Institución y por regla gerneral, los trabajos se publican de acuerdo con el turno en que son recibidos, pero el Director podrá adelantar o posponer turnos dando prelación a los que considere de mayor urgencia.

4. La autoría, concerniente a las materias que se publiquen en la colección José Jerónimo Triana, así como la responsabilidad resultante de los conceptos, tesis y conclusiones de cualquier índole en que ellas se expresen recaen exclusivamente en correspondencia del autor. En lo posible se respetará el estilo literario del manuscrito original.

Cítese como: Valencia-D., J. Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia). 2014. Biblioteca José Jerónimo Triana No. 29. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá D.C., Colombia. 308 pp.

LA AUTORA:

JANICE VALENCIA-D.1

1 Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C., Colombia. E-mail: [email protected]

Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco de manera especial:

A los profesores del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Co- lombia por la formación recibida.

A los profesores del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y en particular a los del área de botánica por mi formación como Botánica.

A Favio González director del trabajo de grado por su orientación y apoyo en el desarrollo de este trabajo.

A José Murillo coordinador del Proyecto Flora Ilustrada de San José de Suaita y a los profesores que participaron en él, por la financiación parcial de este estudio, por permitirme el acceso a las colecciones y a las fotografías, y por su apoyo a lo largo del trabajo.

A la Fundación San Cipriano y a las personas que la Inspección de Policía de San José de Suaita que intervinieron en el óptimo desarrollo de las actividades realizadas en la localidad.

A Julio Betancur director del Herbario Nacional Colombiano (COL) y a los directo- res anteriores por permitirme el acceso a las colecciones.

A Luis Carlos Jiménez quien fue un apoyo importante durante el desarrollo de este estudio.

A Robert Dressler, Pedro Ortiz, Jorge Sarmiento e Hilda Dueñas por su colabora- ción en la determinación de los ejemplares.

A Uriel Valencia y Eduardo Santos por la edición de las ilustraciones que acompa- ñan el manuscrito.

A los profesores Edgar linares, José Murillo, Julio Betancur, Enrique Forero, Carlos Parra, Diego Giraldo, Orlando Rivera, Nivea Cristina Garzón y Eduardo Forero, por la asesoría brindada, el acceso a equipos ópticos, la obtención de literatura y otros muchos aspectos.

A todos aquellos que de una u otra forma posibilitaron la consecución de este gran logro, a mi familia, mis amigos y mis compañeros.

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TABLA DE CONTENIDO

Presentación ...... 11 Resumen / Abstract ...... 13 Introducción ...... 15

Generalidades sobre la familia Orchidaceae ...... 17 Morfología general de la familia ...... 17 Clasificación ...... 17 Aspectos ecológicos ...... 18

Área de estudio ...... 19 Localización ...... 19 Aspectos climáticos ...... 19 Geología e hidrografía ...... 19 Vegetación ...... 21

Riqueza florística y su distribución en la zona ...... 22 Composición florística ...... 22 Representación por hábitat ...... 24 Representación por ambientes ...... 25

Comentarios fitogeográficos ...... 27 Diversidad específica ...... 27 Diversidad genérica ...... 27 Epifitismo ...... 31 Distribución regional ...... 32 Distribución altitudinal ...... 35 Conservación ...... 36 Comparación con otros bosques neotropicales ...... 37 Consideraciones finales ...... 38

Cómo se elaboró el tratamiento taxonómico ...... 40 Trabajo de campo ...... 40 Trabajo de herbario y laboratorio ...... 40 Tratamiento taxonómico ...... 40 Formato de las descripciones ...... 42 Medidas ...... 44

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Morfologia de la familia en la zona ...... 46

Tratamiento taxonómico ...... 61 Clave para las subfamilias, las tribus. las subtribus y los géneros ...... 63 Subfamilia Orchidoideae ...... 70 Subfamilia Vanilloideae ...... 82 Subfamilia Epidendroideae ...... 85 Epidendroideas basales ...... 85 Epidendroideas avanzadas ...... 96 Subtribu Angraecinae ...... 96 Subtribu Coelopsidinae ...... 101 Subtribu Laeliinae ...... 103 Subtribu Malaxideae ...... 156 Subtribu Maxillariinae ...... 160 Subtribu Oncidiinae ...... 189 Subtribu Pleurothallidinae ...... 213 Subtribu Polystachyinae ...... 246 Subtribu Stanhopeinae ...... 249 Subtribu Zygopetalinae ...... 256

Glosario ...... 272 Literatura citada ...... 282

Anexo 1. Lista de ejemplares examinados ...... 296 Anexo 2. Lista alfabética de nombres científicos utilizados en el tratamiento taxonómico ...... 297

Láminas ...... 303

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PRESENTACIÓN

Dentro de los programas de la Extensión Solidaria en la Universidad Nacional de Colombia, entendidos como la proyección social de la academia en sectores estratégi- cos de la sociedad colombiana, el Instituto de Ciencias Naturales presenta hoy uno de sus productos obtenidos, en asocio con la Fundación San Cipriano.

Haciendo historia, desde el año 1999 se creó esta iniciativa desde el Instituto de Ciencias Naturales, para fortalecer la labor de defensa de los bosques de La Meseta de San José de Suaita (Suaita, Santander). Los objetivos han sido siempre crear concien- cia en la comunidad sobre las áreas ambientalmente importantes para ella, validar el conocimiento campesino en torno a las plantas y animales e incrementar el conocimiento sobre la diversidad biológica en la región, particularmente en los bosques subandinos de esta vertiente de la Cordillera Oriental.

Los esfuerzos mancomunados entre el Instituto de Ciencias Naturales y la Fundación San Cipriano están proyectados, en consecuencia, a implementar una estrategia de conservar ecosistemas invaluables para la sociedad, veamos algunos factores de impacto:

• Desde lo académico, la Fundación San Cipriano brindó sus instalaciones para que durante seis años grupos de estudiantes y profesores de la Carrera de Biolo- gía pernoctaran y usaran varios recursos de esa institución, para adelantar procesos de formación de los estudiantes. Inicialmente, se realizaron visitas perió- dicas, cada seis meses, con los cursos de Introducción a la Sistemática Vegetal, de la Carrera de Biología. • El trabajo de campo permitió coleccionar y estudiar la flora de la región, lo que dio origen al proyecto de investigación Flora de San José de Suaita, a través del que se visitó La Meseta y diversas localidades fuera de ella, en diferentes altitudes. Los resultados preliminares permitieron ahondar en el conocimiento de la diversidad biológica existente en la región y valorar la importancia estratégica de los bosques de La Meseta. • A partir de la exploración botánica se dio inicio al proyecto Valoración de la diversidad biológica de San José de Suaita, en el que la sociedad jugó papel importante por su conocimiento directo sobre las plantas útiles para la comunidad y las tradiciones culturales en torno a ellas. • Los procesos académicos e investigativos fueron socializados al interior de la comunidad, mediante talleres con profesores y estudiantes de varias institucio- nes educativas locales (jardín infantil, básica primaria y nivel técnico), con algunos padres de familia y con familias rurales, principalmente. • A través del proyecto Valoración de la diversidad biológica de San José de Suai- ta, se realizaron tres trabajos de grado, con una publicación científica, en los que se evaluaron 192 plantas útiles empleadas por la sociedad: 118 plantas medicinales, 62 especies de leñas y 5 tubérculos comestibles (chonques).

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Este espacio editorial es propicio para presentar algunos productos de esta alianza:

López, I. 2005. Aroideas comestibles de San José de Suaita (Suaita, Santander). Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia. Trabajo de grado.

Moreno, E. 2005. Estudio etnobotánico de las plantas medicinales de San José de Suaita, Suaita, Santander. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Co- lombia. Trabajo de grado.

Murillo-A., J., J. Betancur, J.L. Fernández, G. Galeano, F. González, L.C. Ji- ménez, E.L. Linares, C.I. Orozco, J. Uribe, S. Suárez, D. Giraldo, C. Parra, H. Dueñas & M. Galeano. 2002. La flora de San José de Suaita, Colombia. Pp. 359. En: Rangel-Ch., J.O., J. Aguirre-C. & M.G. Andrade-C. (eds.). Libro de Resúme- nes. VIII Congreso Latinoamericano de Botánica y II Congreso Colombiano de Bo- tánica, Sesión de Carteles: Florística. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.

Valderrama, E. 2005. Estudio etnobotánico de las especies vegetales utilizadas como leña en San José de Suaita (Suaita, Santander). Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia. Trabajo de grado.

El libro Las Orquídeas de San José de Suaita (Suaita, Santander), de la bióloga Janice Valencia, que hoy se entrega al país se enmarca dentro de este programa institucional descrito. La obra representa un estudio detallado del inventario de un grupo de plantas con una diversidad insospechada, que puede alcanzar las 4000 especies en nuestro territorio. La autora le da un tratamiento taxonómico riguroso con detalle de la morfología, ecología y distribución de 91 especies, acompañado claves e ilustraciones. Este libro, en honor a la población de la región de Suaita, será de gran utilidad para los estudiosos de este grupo botánico, para los profesores en todos los niveles de instrucción y sobre todo para los responsables de las gestiones de conservación de nuestro patrimonio natural.

Germán Amat-García Director Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia

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RESUMEN

Se presenta el tratamiento taxonómico de la familia Orchidaceae para la Inspección de Policía de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander, Colombia (73º27’W y 6º9’N, 1550-2100 m). Se registran 3 subfamilias, 39 géneros y 91 especies, que representan el 12% de la flora local. Los géneros con mayor número de especies fueron Epidendrum con 15 especies, Pleurothallis con nueve, Dichaea con ocho, y Maxillaria, Oncidium y Ornithidium con cuatro especies. En estos seis géneros se reúne el 48% de las especies de Orchidaceae de San José de Suaita. Tres especies constituyen registros nuevos para Colombia y una de ellas es nueva para la ciencia. Asimismo, se encontró que 75% de las especies son exclusivamente epífitas, 22% son terrestres y el 23% restante crecen indistintamente como epífitas, terrestres o rupícolas. El tratamiento taxonómico incluye claves, descripciones, ilustraciones y comentarios ecológicos, taxonómicos y corológicos, para los taxones registrados. Se presenta tam- bién una evaluación de los caracteres morfológicos empleados en las descripciones, así como su variación en taxones considerados (subfamilias, subtribus, géneros). Asi- mismo, se analiza la distribución latitudinal y altitudinal para 75 de las especies, así como las afinidades florísticas de la orquideoflora de la zona con respecto a la de otras localidades neotropicales.

Palabras clave: Bosque andino, florística, morfología de Orchidaceae, Orchida- ceae, Santander, Taxonomía.

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ABSTRACT

A taxonomic treatment of the Orchidaceae of San José de Suaita, Suaita, department of Santander, Colombia (73º27’W y 6º9’N, 1550-2100 m) is presented. Forty one genera and 91 species from 3 subfamilies were found, which represent the 12% of the local flora. The most diverse genera areEpidendrum with 15 species, Pleurothallis with nine, Dichaea with eight, Maxillaria, Oncidium y Ornithidium with four species. These genera encompass most of the 50% of the orchid flora of San José de Suaita. Three species are new records for Colombia, and one of them is new to science. Seventy five percent of the species are only epiphytes, 22% are terrestrials, and the other 23% have no habitat preferences as they can grow as epiphytes, terrestrial or rupicolous.The taxonomic treatment includes keys, descriptions, illustrations and notes of ecology, taxonomy and chorology of each species. The morphological characters included in the descriptions and their variation on the taxa (subfamilies, subtribus, genera) are analyzed. An analysis of the latitudinal and altitudinal distribution is included, as well as an analysis of the floristic affinities with other tropical localities.

Key words: Andean forest, floristics, orchid morphology, Orchidaceae, Santander, taxonomy.

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INTRODUCCIÓN

Orchidaceae es una de las familias de angiospermas más diversificadas del mundo, con 20.000-25.000 especies y cerca de 800 géneros (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003). La riqueza y la diversidad estructural aumentan hacia el trópico, donde predominan las especies epífitas, que constituyen en total más del 70% de la familia (Atwood 1986, Benzing 1990).

El trópico y los subtrópicos americanos, son las regiones con mayor número de especies de Orchidaceae en el mundo (Dressler 1981). Esto se debe en gran medida a la heterogeneidad espacial y climática que genera la cordillera de los Andes, en donde se han encontrado altos grados de endemismo de la familia como consecuencia de un activo proceso de especiación (Gentry & Dodson 1987). No obstante la alta riqueza y diversidad de las Orchidaceae en la gran mayoría de regiones neotropicales -en donde puede constituir alrededor del 10% de la flora total de angiospermas (véase p. ej. Dod- son & Gentry 1978, Dorr et al. 2000, Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003)-, la familia ha sido poco estudiada en muchas de las investigaciones que evalúan la riqueza, la composición y la estructura de la vegetación, en donde se suele dar mayor importancia al componente leñoso que al herbáceo.

Según la IUCN (1998) unas 2.500 especies de orquídeas se consideran amenazadas de extinción en algún nivel, tanto por la pérdida de hábitat como por la extracción indiscriminada a la que ha sido sometida la familia. En nuestro país, la ausencia de información acerca de la distribución de la diversidad de orquídeas hace imposible la evaluación del riesgo para muchas especies y el establecimiento de prioridades y estra- tegias para su conservación.

La evaluación de la diversidad de Orchidaceae se hace cada vez más urgente en regiones en donde la pérdida de la cobertura vegetal por causas antrópicas es acelerada; entre dichas regiones se encuentran los bosques andinos del norte de Sudamérica en donde se calcula que la pérdida de su cobertura original es del 90 al 95% (Henderson et al. 1991, Linares 1999). En Colombia, en la franja altitudinal, de 1000 a 2500 m el área boscosa ha sido reducida a pequeños fragmentos en su mayoría no mayores a 50 ha, aunque es posible encontrar áreas de incluso 500 ha (Cavalier 1997).

En el continente americano, Colombia es el país con mayor número de especies de orquídeas (Dressler 1981). Sin embargo, son pocas las revisiones taxonómicas para el país, en especial si se compara con los realizados para países vecinos como Ecuador y Venezuela. Asimismo, es mínimo el conocimiento que se tiene en Colombia acerca de aspectos ecológicos como la distribución local de las especies, la delimitación de las poblaciones, la polinización, la hibridación natural, y la implantación y germinación de las semillas en condiciones naturales (preferencia de sustratos), entre otros. Todos estos estudios sólo pueden ser satisfactoriamente desarrollados tras la implementación de tra-

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bajos florísticos que permitan establecer la composición de la familia, y la distribución y la fenología de las especies.

Lo anterior muestra la importancia del estudio de las Orchidaceae en San José de Suaita, localidad que presenta un área de bosque subandino conservado de buen tama- ño, y en donde el deseo de la comunidad por preservar el ecosistema desde el punto de vista de su uso racional y sostenible ha motivado las investigaciones científicas en torno a su flora. El estudio realizado se enmarcó dentro del proyecto “Flora Ilustrada de San José de Suaita”, llevado a cabo por el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia.

El trabajo que se presenta a continuación constituye uno de los pocos tratamientos taxonómicos en Orchidaceae realizados para el país y por tanto constituye no sólo un aporte importante para el conocimiento de la flora local, sino también a nivel nacional. En este documento se presentan 35 géneros y 91 especies de orquídeas, entre las que se incluyen cinco registros nuevos para el país y una nueva especie. Los caracteres mor- fológicos utilizados en la flora para describir las especies se presentan en una sección particular, en donde se señala la variación de cada caracter dentro de la familia y su ocurrencia dentro de los taxones considerados (subfamilias, subtribus, géneros y especies). Las especies se presentan acompañadas de descripciones, ilustraciones y comentarios morfológicos, taxonómicos y corológicos. Asimismo, se analizan las afinidades de la orquideoflora de la región con la de otras localidades neotropicales y se discute acerca de la distribución geográfica, latitudinal y altitudinal de las especies encontradas. En este sentido, la autora de este trabajo académico considera haber contribuido en alguna medida al conocimiento de las orquídeas en general y específicamente las que se encuentran en el norte de la Cordillera Oriental de Colombia.

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GENERALIDADES SOBRE LA FAMILIA ORCHIDACEAE

Morfología general de la familia Los primeros estudios realizados en la familia Orchidaceae prestan especial aten- ción en el conocimiento e interpretación de la morfología floral debido a su gran complejidad (Brown 1831, Darwin 1899, citados en Swamy 1948). Desde entonces se han hecho en la familia múltiples estudios en morfología, entre los que cabe mencionar los trabajos clásicos de Dressler (1991, 1993a), Szlachetko & Rutkowski (2000) y Szla- chetko & Margoriska (2002). A nivel anatómico y micromorfológico son importantes los estudios de Swamy (1948), Pridgeon & Williams (1979), Pridgeon (1982), Black- man & Yeung (1985), Schill & Wolter (1986), Zavada (1990), Freudenstein (1991) y Yukawa et al. (1992).

Asimismo se han realizado gran cantidad de estudios con fines horticulturales que han incrementado también el conocimiento que se tiene acerca de la germinación, crecimiento, propagación asexual, posibilidades de fertilización y generación de híbridos, en especial de especies de interés ornamental.

Las orquídeas son hierbas de crecimiento simpodial o, menos comúnmente, monopodial. Las raíces son tuberosas o carnosas y presentan velamen. El tallo puede ser terete y delgado o estar engrosado a manera de pseudobulbo. Las hojas, que varían en consistencia, regularmente presentan una vaina envolvente y en la mayoría de los casos son sésiles. La inflorescencia es terminal o axilar, a manera de racimo, panícula, modificaciones de éstos dos, o flores solitarias. Las flores son zigomorfas debido a la presencia de un pétalo muy modificado y de los estambres dispuestos a un lado en la flor. Dicho pétalo, denominado labelo, se encuentra opuesto a los estambres y en muchos casos en posición inferior en la flor debido al proceso de resupinación. El androceo se encuentra unido al pistilo, por lo menos parcialmente, y en la mayoría presenta conformado por un estambre. Una parte del estigma es estéril -el rostelo-, y se especializa en generar diferentes estructuras que favorecen la dispersión del polen. Los granos de polen se encuentran regularmente agregados en másulas más o menos compactas denominadas polinios. Las semillas son pequeñas, muy numerosas y generalmente no poseen endosperma.

Clasificación Las orquídeas son monocotiledóneas, comúnmente incluidas dentro del orden Lilia- les (Cronquist 1981, Dahlgren 1983, Thorne 1983, Dahlgren et al. 1985), y más recientemente en el orden Asparagales (Chase et al. 1995, Stevenson & Loconte 1995, APG 1998, 2003, Judd et al. 1999, 2002, Stevens 2001). Las orquídeas han sido consideradas por diferentes autores como tres familias independientes (Vermeulen 1966, Rao

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1974, Dahlgren & Clifford 1985, citados en Cameron et al. 1999; Rasmussen 1985), como dos (Lyndley 1826, Schlechter 1926, citados en Dressler 1993a), o como una sola (véanse por ejemplo Garay 1960, Dressler 1981, Burns-Balogh & Funk 1986, Dressler 1993a); aunque no hay duda de su carácter monofilético (Cameronet al. 1999). Las familias consideradas actualmente como más cercanas a Orchidaceae son Hypoxidaceae, Boryaceae, Lanariaceae, Asteliaceae y Blandfordiaceae (Chase et al. 1995).

Para la familia se han realizado diferentes esquemas de clasificación teniendo en cuenta criterios fenéticos (Schlechter 1926, Garay 1960), evolutivos (Dressler 1979, 1981, 1983) y, recientemente, filogenéticos (Burns-Balogh & Funk 1986, Dressler 1993a, Freudenstein & Rasmussen 1999, Cameron & Chase 1999, Cameron et al. 1999, Szlachetko 1995, Neyland & Urbatsch 1996, Yukawa et al. 1996, Chase & Pal- mer 1992, entre otros). Algunos trabajos como los de Burns-Balogh & Funk (1986) y Dressler (1981, 1993a) muestran un análisis comparativo de los principales modelos de clasificación para la familia.

Las Orchidaceae se clasifican usualmente según el grado de fusión del androceo y el gineceo, el número de estambres y la cohesión entre los granos de polen, entre otros caracteres morfológicos. De manera general, se reconocen dos grupos basales, las apostasioideas y las cipripedioideas, con tres y dos estambres respectivamente y que constituyen en conjunto menos de 150 especies. El restante grupo de las orquídeas monandras ha sido dividido en tres o cuatro subfamilias con diferentes arreglos. Los más recientes tratamientos de la familia coinciden en proponer para este último grupo, tres subfamilias: Vanilloideae, Orchidoideae y Epidendroideae (Cameron et al. 1999, Stevens 2001, Judd 2002). Las Epidendroideae comprende el mayor grupo, con poco más de 20.000 especies, distribuidas principalmente hacia los trópicos.

Aspectos ecológicos Se han realizado numerosos estudios acerca de las relaciones de coevolución con polinizadores (véanse p. ej. van der Pijl & Dodson 1966, Dressler 1981, Widmer et al. 1998). Asimismo, se han realizado múltiples contribuciones sobre el epifitismo en temas como: la distribución horizontal y vertical de las plantas en el dosel (Bogh 1992, Benzing 1995, Freiberg 1996, Rudolph et al. 1998, Vasco & Duque 2002), las respues- tas fisiológicas (Lüttge 1989), las adaptaciones morfológicas (Benzing & Ott 1981), las relaciones intra- e interespecíficas con otras epífitas (Hietz & Hietz-Seifert 1995, Hietz 1997) y la conservación (Olmsted & Gómez 1996), entre otros.

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ÁREA DE ESTUDIO

Localización La Inspección de Policía de San José de Suaita está localizada en el municipio de Suaita, departamento de Santander (Fig. 1). Se encuentra en la vertiente occidental de la cordillera Oriental, en el Cerro de Amansagatos, entre los 1550-2100 m de altitud, aproximadamente a 73°27›W y 6°9›N. La zona está conformada por el área urbana de la Inspección de Policía Municipal y por las áreas rurales que incluyen pequeños mini- fundios y el bosque de La Meseta, área protegida como reserva forestal, perteneciente a la Fundación San Cipriano (Lámina 1). El bosque comprende aproximadamente 600 hectáreas, 250 de ellas poco intervenidas, en donde el dosel puede alcanzar hasta 30 metros de altura con árboles de más de 50 cm de diámetro (Murillo et al. 2002).

Aspectos climáticos La Cabecera Municipal de Suaita está ubicada a 1610 m.s.m.m. y cuenta con una temperatura media de 19º C y una precipitación promedio anual de 2110-2.650 mm. El índice climático de Martonne, indica que el clima es «húmedo lluvioso», tipo predo- minante en las zonas de piedemonte, costa Pacífica y Amazonía (Eslava et al. 1986a). Según el sistema de Holdridge corresponde a un «bosque muy húmedo premontano» (bmh -PM) (Espinal 1977). Según Thornthwaite, el clima corresponde a un «ArB›za› « en donde el factor de humedad le define como «super húmedo», con deficiencia de hídrica «poca o ninguna» (Eslava et al. 1986b).

Geología e hidrografía Se encuentra en la región del denominado altiplano Santandereano en la Cordillera Oriental. Se localiza sobre terrenos cretácicos conformados por rocas sedimentarias que agrupan las formaciones Simití (Kis ) y Tablazo ( Kit). Esta última, está formada por una sucesión de calizas duras, azulosas y fosilíferas, areniscas cuarzosas de grano fino y lutitas fisibles (shales) grises claros con nódulos de calizas (Pinzón 2002). Esta unidad se presenta como una topografía escarpada y escalonada, en la cual el bosque de La Meseta sobresale sobre una loza de poca inclinación.

Los suelos pertenecen a la zonas agro-ecológicas NE, N, MG; su textura es franco- limosa y franco-arenosa fina, con un color pardo oscuro. Estos suelos presentan baja fertilidad y son aptos para la ganadería y el establecimiento de cultivos permanentes de cítricos, café, caña panelera, cacao y frutales; cultivos semipermanentes de caña, plátano y maíz; y cultivos transitorios de yuca, frijol, arracacha, chonque, malanga y patata (Pinzón 2002).

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Hidrográficamente Suaita pertenece a la cuenca del río Suárez, el cual corre al occidente del municipio, de sur a norte y recibe como principales afluentes a: El Lenguaru- co y El Oibita, y otros ríos de menor caudal como el Tolotá, Huertas, Yepo y Guillermo (Pinzón 2002). El bosque de La Meseta es recorrido principalmente por las quebradas La Laja -o La Cascada, que es el nombre que recibe una vez cruza la carretera principal-, La Espumosa y el Pánamo. Hacia el sur lo recorren quebradas pequeñas como El Naranjal, San Emidio, Ortiz y Cartagena.

Figura 1. Ubicación del área de estudio (Cortesía Proyecto Flora Ilustrada de San José de Suaita).

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Vegetación La vegetación de la zona corresponde a un bosque tropical montano bajo (sensu Lauer 1986 modificado y citado por Weber 1995) y a una selva subandina sensu Cua- trecasas (1958). La vegetación comprende un bosque secundario en buen estado de conservación, zonas abiertas dedicadas a ganadería o agricultura, y zonas intermedias de borde de bosque.

Según estudios previos, se han registrado en la zona 160 familias, 19 de las cuales corresponden a monocotiledóneas, 382 géneros y 777 especies (Murillo 2003). La familia Orchidaceae presenta la mayor diversidad específica (72 especies), seguida por Bromeliaceae (37 especies) y Poaceae (20 especies) (Murillo et al. 2003, Valencia-D. 2002).

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RIQUEZA FLORÍSTICA Y SU DISTRIBUCIÓN EN LA ZONA

Composición florística Se encontraron 91 especies pertenecientes a 39 géneros y tres subfamilias (Anexos 1, Tabla 1), la subfamilia Orchidoideae representada por cuatro géneros y cinco especies, la subfamilia Vanilloideae por una sóla especie, y la subfamilia Epidendroideae por 36 géneros y 85 especies. Dentro de las Epidendroideae se reconocieron dos grupos, de acuerdo con la clasificación filogenética presentada por Cameron et al. (1999): las basales con tres géneros y cinco especies, y avanzadas con nueve subtribus, 33 géneros y 80 especies.

Tabla 1. Distribución de los géneros de Orchidaceae de San José de Suaita en las subtribus y subfamilias según el sistema de clasificación propuesto por Cameron et al. (1999).

Género Subtribu Subfamilia Habenaria Willd. Ponthieva R. Br. ORCHIDOIDEAE Cyclopogon C Presl. Sacoila Raf. VANILLOIDEAE (Lindl.) Pogonia Juss. Szlach. Elleanthus C. Presl. EPIDENDROIDEAE Lindl. Sobralia Ruiz & Pav. (Epidendroideas basales) Triphora Nutt. Angraecinae Campylocentrum Benth. Summerh. Peristeria Hook. Coelopsidiinae Epidendrum L. Jacquiniella Schltr. EPIDENDROIDEAE Lindl. Oestlundia W. E. Higgins (Epidendroideas avanzadas) Prosthechea Knowles & Laeliinae Benth. Westc. Reichenbachanthus Barb. Rodr. Scaphyglottis Poepp. & Endl.

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Tabla 1. Continuación.

Liparis Rich. Malaxidiinae Benth. Malaxis Sol. ex Sw. & Hook.f. Nitidobulbon I. Ojeda, Carnevali & G.A. Romero Maxillaria Ruiz & Pav. Maxillariella M.A. Blanco & Carnevali Maxillariinae Lindl. Mormolyca Fenzl Ornithidium R. Br. Rhetinantha M.A. Blanco Comparettia Poepp. & Endl. Erycina Lindl. Macroclinium Barb. Rodr. Oncidiinae Benth. EPIDENDROIDEAE Lindl. Oncidium Sw. (Epidendroideas avanzadas) Rodriguezia Ruiz & Pav. Trizeuxis Lindl. Lepanthes Sw. Lepanthopsis (Cogn.) Ames Pleurothallidinae Pleurothallis R. Br. Lindl. Stelis Sw. Polystachyinae Polystachya Hook. Schltr. Houlletia Brongn. Polycycnis Rchb. f. Stanhopeinae Benth. Schlimmia Planch. & Linden Dichaea Lindl. Zygopetalinae

Se estudiaron 188 ejemplares y todos ellos fueron determinados a nivel de género. Para 75 de las 91 especies de San José de Suaita se logró establecer su identidad a nivel específico.

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Los géneros con mayor número de especies fueron Epidendrum con 15 especies, Dichaea con ocho, Pleurothallis con nueve, y Maxillaria, Oncidium y Ornithidium con cuatro especies (Tabla 2). En estos seis géneros se reúne 44% de las especies de la flora.

Tabla 2. Géneros de Orchidaceae más diversos en la zona de estudio.

Género Número de especies

Epidendrum 15 Pleurothallis 9 Dichaea 8 Maxillaria 4 Oncidium 4 Ornithidium 4 Elleanthus 3 Lepanthes 3 Scaphyglottis 3 Stelis 3

Hay tres especies que constituyen nuevos registros para la flora de Colombia: Elleanthus blatteus, Lepanthes decipiens y Stelis cuspidata; y una especie del género Macroclinium es nueva para la ciencia.

Representación por hábitat

Se encontró que la mayoría de las especies son exclusivamente epifitas. Las epifitas se hallaron únicamente dentro de la subfamilia Epidendroideae, y en ellalas subtribus que presentaron sólo especies epífitas fueron Angraecinae, Zygopetalinae y Oncidiinae.

Las especies de las subfamilias Orchidoideae y Vanilloideae siempre se encontraron terrestres, mientras que en la subfamilia Epidendroideae sólo tres géneros presentaron sólo especies terrestres (Triphora, Malaxis y Liparis). Los géneros Elleanthus, Epiden- drum Ornithidium y presentaron especies tanto epífitas como terrestres.

Se estableció que el 74% de las especies encontradas en Suaita son epífitas, el 22% terrestres y el 4% restante especies que pueden encontrarse indistintamente de forma epífita, terrestre o rupícola (Fig. 2). En la subfamilia Epidendroideae el 82% de las especies se hallaron epífitas, mientras que el 13% fueron terrestres. En esta subfamilia se encontraron todas las especies que se comportan como epífitas facul- tativas (4 spp.).

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Figura 2. Hábitat de las especies de orquídeas de Suaita.

Representación por ambientes

Cerca del 70 % de las especies se recolectaron dentro del bosque; de estas ca. del 30% se encontraron en bordes de cañadas y el 70% restante en la matriz arbórea. En zonas de borde de bosque se encontró el 13% de las especies, y en potreros y pastizales el 18% (Fig. 3).

Figura 3. Número de especies colectadas en cuatro ambientes diferentes.

En áreas abiertas fuera del bosque se encontraron representantes de las subfamilias Orchidoideae y Epidendroideae. En zonas de bordes de bosque, internos y externos, se encontraron representantes únicamente de la subfamilia Epidendroideae, mientras que dentro del bosque se hallaron elementos de todas las subfamilias.

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No se halló un patrón claro de distribución de las subfamilias en los diferentes ambientes considerados. Aún así, se estableció que las especies pertenecientes al grupo de las Epidendroideas basales se encuentran únicamente en zonas de bordes abiertos y dentro del bosque, y que en todos los ambientes se pueden hallar especies pertenecientes al grupo de las Epidendroideas avanzadas.

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COMENTARIOS FITOGEOGRÁFICOS

Diversidad específica El número de especies de la familia Orchidaceae encontradas en San José de Suaita es el más alto registrado entre las familias de embriófitos en esta zona (Tabla 3). La riqueza de especies de la familia representa el 12% de la flora de la región, estimada en 732 especies (Adaptado de Murillo et al. 2002).

Tabla 3. Representatividad de las familias más diversas de Embriófitos en San José de Suaita.

Porcentaje de especies frente al Taxón Especies total de especies de la flora Orchidaceae 91 12% Bromeliaceae 37 5% Melastomataceae 26 3% Rubiaceae 23 3% Poaceae 20 3% Polypodiaceae 13 2% Asteraceae 13 2% Aspleniaceae 9 1% Hymenophyllaceae 8 1%

Esta alta representatividad en Suaita es similar a la encontrada en otras floras (véase p. ej. Silverstone-Sopkin & Ramos-Pérez 1995) y está en relación con lo propuesto por Gentry (1993) acerca de la elevada concentración de especies de orquídeas en bosques de altitud media en los Andes.

Diversidad genérica En San José de Suaita se encontraron representantes de tres de las cuatro subfamilias presentes en América (no se encontró Cypripedioideae), siendo ampliamente domi- nante la subfamilia Epidendroideae, frente a las otras dos. La escasa representación de las subfamilias Orchidoideae y Vanilloideae puede estar determinada por la preferencia de hábitat que exhiben; la primera de ellas presentando una mayor diversidad en zonas de páramo, y la segunda en tierras bajas. Esta representación es similar a la observada en otros bosques y es directamente proporcional a la riqueza de cada una de las subfamilias en el neotrópico. Los elementos encontrados en San José de Suaita pertenecien-

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tes a estas dos subfamilias son algunos de los representantes de dichos grupos que son típicamente andinos. Es así que los géneros Cyclopogon y Ponthieva, de la subfamilia Orchidoideae presentan una distribución entre 1300 y 3200 m de altitud, mientras que las especies de Habenaria se encuentran desde ca. del nivel del mar hasta 1700 m. En las Vanilloideae, las especies del género Pogonia suelen encontrarse en zonas boscosas a altitudes medias, mientras que otros géneros tropicales de la misma subfamilia, como Vanilla, son más diversos hacia el valle del Magdalena y la Amazonia. Los géneros más diversos encontrados en San José de Suaita (Epidendrum, Maxilla- ria, Pleurothallis) presentan también un elevado número de especies en otros bosques americanos (Tabla 3). Los géneros Epidendrum, Maxillaria y Pleurothallis tienden a ser siempre dominantes en riqueza, en parte debido a su alta diversidad, ya que son los géneros con mayor número de especies en cada una de sus subtribus. Esta alta diversidad está en concordancia con una amplia gama de hábitat ocupados por las diferentes especies de estos géneros, que van desde muy expuestos y secos, en bordes de caminos y potreros, hasta muy húmedos y umbríos, en medio del bosque. Estos tres géneros tienen representantes en San José de Suaita dentro y fuera del bosque, con especies epífitas y terrestres. La enorme diversidad en Epidendrum, Dichaea y Pleurothallis parece estar de la mano con el desarrollo de múltiples cambios morfológicos a través de un activo proceso de especiación. Es así que en el primero se presenta una gran variabilidad mor- fológica a nivel vegetativo (con especies rizomatosas o no, con o sin pseudobulbos y hojas desde subcoriáceas a carnosas), y los dos últimos reúnen especies que presentan cierta homogeneidad en sus órganos vegetativos, pero exhiben una alta variabilidad a nivel reproductivo (p. ej. En Pleurothallis: inflorescencias a manera de umbelas de flores solitarias o de racimos; sépalos laterales connatos o libres, ginostemo con o sin pie, corto y grueso o largo y delgado, antera desde apical hasta ventral, estigma entero a bilobado, etc). Benzing (1987) concluye que la ‘predisposición evolutiva’ y la ‘cana- lización adaptativa’ son procesos importantes en la familia que, mediante especiación, generan en tiempos cortos cambios de estructura y función que repercutan en la tole- rancia ecológica. El género Elleanthus considerado por diversos autores como muy diversificado en los Andes (véanse p. ej. Dressler 1993 y Tabla 4), es relativamente pobre en San José de Suaita. Se encuentra en la zona representado en por especies epífitas y terrestres, y exhibe cierta plasticidad morfológica en el porte (plantas medianas a grandes) y las inflorescencias (densas a laxas, en racimos compactos o en pseudocabezuelas). Stelis es un género muy rico en número de especies en algunos de los bosques andinos comparados (Tabla 4), pero está pobremente representado en San José de Suaita. Esto se puede deber a que la especies del género prefieren hábitat expuestos, por lo cual se encuentran usualmente terrestres en páramos y crecen como epífitas en bosques húmedos, como el de San José de Suaita. En general se presenta en este género un in- cremento de diversidad al aumentar la altitud, como se evidencia en el trabajo de Young (1991) en Perú, en el cual registra 26 especies de Stelis creciendo entre 2500 y 3500 m de altitud, y sólo 13 para bosque entre 1500 y 2500 m de altitud.

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Tabla 4. Número de especies por género en diferentes localidades de América.

Altitud Géneros importantes Sitio de estudio Región Referencia (m) (número de especies)

Pleurothallis(15), Tierras Mombacho, Epidendrum(14), Atwood 0-1345 bajas/ Nicaragua Maxillaria**(13), 1984 Andina Dichaea(5) Epidendrum(23), Talamanca, Kapelle - Andina Maxillaria(7), Costa Rica 1996 Lepanthes(6) Epidendrum(16), La Selva, Tierras Pleurothallis(15), McDade 35-137 Costa Rica bajas Maxillaria(13), 1994 Dichaea(5) Altos de Campana, 600- Tierras Maxillaria(13), Correa Panamá 1000 bajas Epidendrum(5) 1998 Maxillaria(38), Forero & Chocó, Pleurothallis(38), 0-300 Chocó Gentry Colombia Epidendrum(27), 1989 Dichaea(11) Pleurothallis(19), Epidendrum(18), Guaramal, 1600- Dorr et al. Andina Stelis(14), Venezuela 2150 2000 Elleanthus(8), Maxillaria(7) Galindo Virolín, 2150- Andina/ Pleurothallis(11), & Cadena Colombia 4000 Páramo Stelis(5) 2000 Stelis(11), Iguaque, 2400- Andina/ Epidendrum(7), Marín 1996 Colombia 3800 Páramo Pleurothallis(6), Elleanthus(4) Lepanthes(8), Silverstone- Cerro Torrá, 1600- Pleurothallis(8), Sopkin & Andina Colombia, 2800 Stelis(5), Ramos- Epidendrum(4) Pérez 1995

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Tabla 4. Continuación.

Epidendrum(9), Munchique, 1800- Pleurothallis(7), Lozano et Andina Colombia 3050 Maxillaria(6), al. 1996 Stelis(6)

Maxillaria(12), Cortés et Chiribiquete, Octomeria(11), al. 1998, 250-350 Guayana Colombia Epidendrum(6), Arévalo Pleurothallis(4) 20003 Medio Caquetá, Sánchez 100-200 Amazonas Epidendrum(5) Colombia 1997 Epidendrum(31), Maxillaria(14), Maquipucuna, 1100- Webster & Chocó (*) Pleurothallis(13), Ecuador 2800 Rhode 2001 Elleanthus(12), Dichaea(5)

Epidendrum(11), Pleurothallis(10), Dodson Río Palenque, 150-220 Chocó Maxillaria(8), & Gentry Ecuador Dichaea(4), 1978 Elleanthus(4)

Monteseco y 1500- Epidendrum(7), Dillon et al. Andina Cutervo, Perú 2300 Pleurothallis(5) 1995

Epidendrum(22), Bosques andinos 1, 1500- Pleurothallis(21), Andina Young 1991 Perú 2500 Stelis(13), Maxillaria(9) Epidendrum(49), Pleurothallis(44), Bosques andinos 2, 2500- Andina/ Maxillaria(33), Young 1991 Perú 3500 Páramo Stelis(26), Odontoglossum(12)

* Esta localidad se considera dentro de esta región siguiendo el criterio de los autores.

** En esta tabla se toma el género cómo fue publicado originalmente por los autores, es decir, en sentido amplio.

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Asimismo, mientras que trabajos previos de Orchidaceae en otras zonas andinas (véanse p. ej. Atwood 1984, Young 1991, Dorr et al. 2000, Galindo & Cadena 2000) registran un bajo número de especies de Dichaea, en la zona de estudio este género es considerablemente diverso (8 spp.).

Este género es un componente importante de los bosques del Chocó Biogeográfico y de los ecuatorianos. Su alta diversidad en ambientes con humedad ambiental elevada, está en relación con el hábitat que ocupa en la zona estudiada, donde siempre se encontró epífito, creciendo en zonas poco expuestas, con intensidades bajas o moderadas de luz, y cerca de cañadas o de zonas con elevada humedad. Lo anterior pone de manifiesto la importancia del bosque para la permanencia y conservación de especies que requieren elevada humedad ambiental y poca luminosidad (como las especies de Dichaea); y deja ver la necesidad inminente de generar propuestas para evitar la reduc- ción del bosque y generar un compromiso social acerca de su valor como almacenador y proveedor del agua que consume la población y que requieren plantas y animales.

El género Masdevallia no presentó ningún representante en la zona de estudio; sin embargo se ha registrado como uno de los tres géneros más importantes en la zona An- dina de Ecuador, entre 1500 y 2000 m de altitud (Jorgensen & León-Yañez 1999). Su ausencia en la flora de San José de Suaita puede deberse a la falta de colecciones en épocas de floración y que en estado estéril las plantas fueron ignoradas por los investigadores.

Epifitismo El elevado número de especies epífitas encontrado en la familia responde a la heterogeneidad espacial presente. Dicha heterogeneidad está dada por la variación ambiental dentro del gradiente vertical del bosque y el gradiente horizontal desde el interior hasta las zonas expuestas de borde. Se ha postulado que en los Andes existe un pico de diversidad de epífitas entre 1000 y 2000 m de altitud (Gentry & Dodson 1987); no obstante, para Orchidaceae se dispone hasta ahora de pocos datos en el neotrópico que permitan comprobarlo. La riqueza de epífitas hallada en San José de Suaita es similar con la registrada en otras localidades como en Río Santo Domingo, Antioquia, en donde las epífitas de la familia corresponden al 76% de las especies (Giraldo-Cañas 2001) y en Maquipucuna (Ecuador) en donde corresponden al 73% (Webster & Rhode 2001).

En general, los taxones de Orchidaceae más diversificados en San José de Suaita son aquellos en donde se presenta un gran número de epífitas. Los rasgos de historia de vida desarrollados principalmente en grupos epífitos (como el pequeño tamaño de las plantas, ciclos cortos de vida, crecimiento simpodial, presencia de velamen, pseudobulbos, hojas coriáceas a carnosas, polinios, polinización por vectores particulares, semillas pequeñas, anemocoria, etc), aseguran su permanencia y dispersión en el dosel. Gentry & Dodson (1987) sugieren una relación directa entre el elevado número de especies de Orchidaceae en el neotrópico y el alto grado de especiación de los grupos epíftos, favorecido por el desarrollo de poblaciones fluctuantes en el espacio y el tiempo, y con la capacidad para generar en cortos periodos, formas más resistentes que se acomoden a condiciones ambientales menos favorables.

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Se observó en las zonas de interior de bosque y de bordes cerrados una mayor riqueza de epífitas (38 y 20 especies respectivamente) que en las zonas de bordes abiertos y de fuera del bosque (10 y 12 especies respectivamente). Lo anterior puede estar en relación con la preferencia microclimática, la disponibilidad y estabilidad del sustrato, y el acceso a la provisión de los nutrientes (Benzing 1987). Se encontró que en la ma- yoría de los casos las especies con mayor número de individuos crecen fuera del bosque como Comparettia falcata, Rodriguezia refracta y Trizeuxis falcata, mientras que las epífitas del interior presentaron generalmente muy pocos individuos.

Distribución regional Se encontró que un 89% de los géneros son exclusivamente americanos, mientras que el 11% restante corresponde a cuatro géneros cosmopolita o pantropicales (Habe- naria, Liparis, Malaxis, Polystachya). De los géneros americanos representados en San José de Suaita el 61% (19 géneros) están confinados a la zona intertropical, mientras que el 39 % restante (12 géneros) se distribuyen también en zonas subtropicales.

Se obtuvo información acerca de la distribución de 75 especies de Orchidaceae de San José de Suaita. Se estableció que solamente una especie (Liparis nervosa) se extiende fuera del continente americano, a Asia y Africa, 15 especies están ampliamente distribuidas en América (Fig. 4), 32 especies -ca. del 50%- se encuentran exclusivamente en Sudamérica, y de ellas 26 se restringen a la zona norte de Sudamérica (Co- lombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia).

La mayoría de las especies de San José de Suaita que poseen una distribución exclusivamente Sudamericana, se encuentran restringidas al norte de los Andes. La presencia de una conexión cordillerana entre Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia, permite que varias de las especies se distribuyan ampliamente en este corredor geográfico, correspondiendo con la distribución exclusivamente andina de la mayoría de las especies encontradas.

Sólo 15 especies se encuentran ampliamente distribuidas en el continente (Com- parettia falcata, Cyclopogon elatus, Epidendrum ibaguense, E. ramosum, E. rigidum, Jacquiniella globosa, J. teretifolia, Liparis nervosa, Polystachia foliosa, Prosthechea vespa, entre otras) y corresponden a plantas con amplios rangos altitudinales y con restricciones mínimas en sus requerimientos ambientales. La escasa representación de especies con amplia distribución denota un buen estado de conservación de la zona.

Se halló que cuatro de las especies distribuidas en el norte de Sudamérica, se encuentran sólo en Colombia, Venezuela y Ecuador, y que dos se han registrado única- mente para Colombia y Costa Rica (Fig. 4). Para Venezuela y para Ecuador se han registrado 55 de las especies presentes en la zona, y para Costa Rica, Panamá y Perú, 36, 26 y 40 especies, respectivamente.

El elevado número de especies compartidas con Costa Rica y Panamá está de acuerdo con la observación de Gentry (1982) de que las familias típicamente andinas están bien representadas en Centroamérica, en especial en estos países.

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Figura 4. Distribución latitudinal de las orquídeas de San José de Suaita.

En la región fitogeográfica de la Guayana se halló registro de 32 de las especies presentes en San José de Suaita, y 22 especies se hallaron también presentes en el Chocó Biogeográfico (Fig. 5). En las demás regiones de tierras bajas (Caribe, Llanos Orientales, Amazonia) y de tierras altas (Serranía de La Macuira, Sierra Nevada de Santa Marta, Sierra de La Macarena) se encontró menos especies que en las regiones anteriores: 10 y 16 especies respectivamente. De las especies evaluadas para San José de Suaita 33 presentaron distribución exclusivamente andina.

Las especies compartidas con la región Guayana y con el Chocó biogeográfico, contrario a lo que pudiera pensarse –en particular para las que crecen en Chocó–, son en su mayoría de zonas abiertas y soportan condiciones de alta luminosidad e incluso sequía (y no umbrófilas). Entre otras se encuentranComparettia falcata, Epidendrum rigidum, Erycina pumilio, Habenaria bractescens, Ornithidium aureum, Polystachya foliosa, Rodriguezia lanceolata, Scaphyglottis prolifera y Trizeuxis falcata. En las Guayanas se distribuyen también algunas especies menos generalistas de los géneros Campylocen- trum, Maxillaria y Scaphyglottis.

Las especies que crecen en Suaita y en zonas de tierras bajas (Caribe, Llanos Orien- tales y Amazonia) corresponden a especies con amplios o moderados rangos de distri- bución como Epidendrum ibaguense, Polystachya foliosa y Scaphyglottis prolifera.

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Figura 5. Regiones en que se distribuyen las especies de orquídeas de San José de Suaita.

Las especies de San José de Suaita que se distribuyen también en la Sierra Nevada de Santa Marta constituyen un grupo hetereogéneo de plantas que se distribuyen altitu- dinalmente en dos o más zonas de vida, la gran mayoría entre 1000 y 2000 m de altitud y entre 2000 y 3000, y unas pocas que también abarcan regiones por debajo de los 1000 m de latitud o por encima de los 3000 m, en zonas de vida ecuatorial y paramuna. En su mayoría son especies que se encontraron creciendo en zonas de bordes (abiertos y cerrados), por lo que requieren buena humedad y radiación moderada. En general son plantas con rangos de distribución regional moderados.

Con respecto a la distribución en Colombia, 41 de las especies de San José de Suaita se encuentran únicamente en la Cordillera Oriental; de las restantes, 11 especies se encuentran en las cordilleras Central y Oriental, 4 en las cordilleras Occidental y Oriental, y 19 en las tres cordilleras (Fig. 5).

El hecho de que la mayoría de las especies de Orchidaceae de San José de Suaita se localicen en Colombia exclusivamente en la cordillera Oriental evidencia la importancia de la zona estudiada como relicto boscoso si se tienen en cuenta las altas tasa de transformación del paisaje particularmente en esta cordillera.

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Las cuatro especies que presentaron una distribución discontinua en los Andes, con poblaciones aisladas por la cordillera Central son: Mormolyca schlimii, Dichaea muricata, Houlletia lowiana y Maxillaria kegelii. Estas especies tienen en la zona una dis- tribución restringida y se encontraron siempre en el bosque, dentro de la matriz arbórea o en zonas de bordes cerrados, en ambientes con baja humedad y alta radiación. Lo anterior indica que la distribución observada para cada una de ellas puede ser relictual, causada por fragmentación de la vegetación, y confinada a unos pocos parches de buen tamaño.

Pocas especies presentan distribuciones disyuntas, con poblaciones en Centroamé- rica y en Colombia y/o Venezuela (Fig. 4); de ellas Lepanthes decipiens, constituye un nuevo registro para la flora de Colombia. Para estas especies se ha encontrado que en Centroamérica crecen a una altura considerablemente menor que la de la zona de estudio, probablemente debido al efecto de Massenerbebung, que explica como en las zonas montañosas aisladas se presentan a alturas menores comunidades típicas de altitudes medias de los Andes (Gentry 1993).

Distribución altitudinal Se encontró que el 33 % de las Orchidaceae halladas en la zona se distribuyen entre 0-2000 m de altitud, mientras que el 25% ocupan una franja entre 1000-3000 m (Fig. 6). Asimismo, 11 especies mostraron una distribución restringida a la franja entre 1000 y 2000 m, y una a la franja entre 2000-3000 m.

Figura 6. Distribución de las especies de Orchidaceae de San José de Suaita en el gradiente altitudinal.

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En general las especies de San José de Suaita que presentan rangos de distribución altitudinal amplios muestran también amplios rangos de distribución latitudinal. Estas plantas ocupan característicamente ambientes expuestos, y se encontraron en la zona creciendo en bordes abiertos de bosque, en potreros y en pastizales.

Cerca del 25% de las especies (17 sp.) se encuentran en tres franjas altitudinales, 12 especies entre 0 y 3000 m, y especies entre 1000 y 4000 m (Fig. 6). Se encontró que solamente cuatro especies (Epidendrum ibaguense, E. secundum, Liparis nervosa y Sacoila lanceolata,) crecen desde el nivel del mar hasta las zonas de páramo.

Conservación Once especies presentaron distribución altitudinal restringida a las franjas entre 1000 y 2000 m o entre 2000 y 3000 m, correspondiente a la zona de vida subandina. Estas especies - Pleurothallis perijaensis, Campylocentrum micranthum, Dichaea hystricina, Elleanthus blatteus, Epidendrum filamentosum, E. lanipes, E. tipuloideum, Macroclinium sp. nov., Mormolyca schlimii, Pleurothallis nutans, Schlimmia alpina y Triphora foldatsii-, muestran además rangos de distribución geográfica latitudinal reducidos, y más del 50% de ellas se encuentran en nuestro país sólo en la cordillera Oriental.

El grupo de especies antes mencionado bien valdría ser tenido en cuenta para eva- luaciones de amenaza de extinción y posterior inclusión dentro de las Listas Rojas de Plantas Amenazadas. Algunas de las razones que justifican dicha revisión son: 1) presentan distribución restringida en la zona, encontrándose siempre dentro del bosque y/o en bordes cerrados, y por lo tanto evidencian requerimientos ambientales particulares; 2) son plantas escasas en el país y en la zona de estudio, en donde fueron colectadas en no más de dos ocasiones; 3) son especies que crecen en agrupaciones de varios o pocos ejes y en donde es difícil establecer el área ocupada por una población; y 4) algunas de ellas se encuentran en las Listas Rojas de la IUCN. Todas estas razones demuestran igualmente la necesidad de conservar el bosque de La Meseta de San José de Suaita como una zona importante de concentración de especies con distribución local y regional (latitudinal y altitudinal) restringida.

Al grupo anterior, debe incluirse por lo menos 10 especies más que comparten las características mencionadas atrás y que hacen parte de las 15 especies que no lograron ser plenamente determinadas, pese a encontrarse en floración (Dichaea sp1, Epiden- drum sp1, Lepanthes sp. 1, L. sp. 2, Maxillaria sp. 1, P. sp. 2, P. sp. 3, P. sp. 4, Polycyc- nis sp., Reichenbachanthus sp. 1). En esta selección se incluyen aquellas especies para las que tras considerar un gran número de posibilidades y de ser evaluadas con base en diferentes floras y el Herbario Nacional Colombiano no fue posible llegar a un grado satisfactorio de determinación. La baja frecuencia de estas especies justifica un mayor estudio, ya que en ellas podrían encontrarse nuevos registros ó nuevas especies.

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Comparación con otros bosques neotropicales La familia Orchidaceae en San José de Suaita presenta una alta riqueza genérica y específica con relación a otras localidades del Neotrópico, a excepción de los bosques de la región del Chocó Biogeográfico (Tabla 5). Esta alta diversidad puede estar sesga- da por la intensidad de muestreo, la preferencia taxonómica de los investigadores y el tamaño del área muestreada, no obstante permite hacer ciertas comparaciones teniendo en cuenta que se realizó un tratamiento minucioso de una familia pobremente estudiada en la zona de vida subandina de Colombia.

Tabla 5. Riqueza genérica y específica de Orchidaceae en Suaita y otros bosques montanos de Centro y Sudamérica tropical.

Número Número Número Número Sitio de estudio de de géneros de de especies géneros compartidos especies compartidas San José de Suaita, Colombia 35* 91 Mombacho, Nicaragua 40 14 87 5 Talamanca, Costa Rica 29 13 88 0 La Selva, Costa Rica 41 16 113 6 Altos de Campana, Panamá 43 17 67 5 Chocó, Colombia 105 21 335 5 Guaramal, Venezuela 31 16 105 10 Virolin, Colombia 14 8 33 2 Iguaque, Colombia 16 9 47 3 Cerro Torrá, Colombia 15 9 46 1 Munchique, Colombia 17 10 50 0 Chiribiquete, Colombia 28 9 65 5 Medio Caquetá, Colombia 12 4 17 2 Maquipucuna, Ecuador 66 21 204 11 Río Palenque, Ecuador 53 16 126 11 Monteseco y Cutervo, Perú 24 10 53 Bosques andinos, Perú 59 15 202 Bosques andinos 2, Perú 39 13 126

* Si bien los géneros encontrados son 41, se estableció la comparación teniendo como base 35 nombres genéricos que corresponden a los géneros en sentido amplio tal como fueron tomados en los demás estudios.

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La gran diversidad específica de las Orchidaceae y de otras familias predominan- temente epífitas en el Chocó Biogeográfico ha sido asociada con el elevado índice de humedad ambiental, generado por la precipitación vertical y horizontal (Gentry 1982). Aún así, se encontró un relativamente alto número de géneros (21) y especies (12) compartidos, tal vez debido a que las condiciones ambientales favorecen el desarrollo de varias de las especies con amplios rangos de distribución altitudinal, como ya se mencionó.

En relación con otras zonas colombianas de tierras bajas diferentes al Chocó Bio- geográfico, Suaita presenta mayor diversidad de Orchidaceae que los bosques ama- zónicos y guyaneses considerados. Esto puede deberse a la elevada heterogeneidad ambiental de los bosques andinos. Según Grubb & Whitmore (1966, citado en Kapelle 1996) en bosques andinos el grado de humedad ambiental y las oscilaciones diurnas generan mayor complejidad en la estructura boscosa que en los bosques tropicales de tierras bajas.

Los bosques de tierras bajas de Centroamérica, por otra parte, presentan una diversidad de orquídeas similar a la encontrada en Suaita (Tabla 5). No obstante, las especies compartidas con cada localidad son muy pocas, y en general corresponden a plantas de distribución amplia o moderada, como Campylocentrum micranthum, Dichaea muricata, Epidendrum rigidum, Jacquiniella globosa, Polystachya foliosa y Prosthechea vespa, entre otras.

San José de Suaita presenta una diversidad ligeramente mayor o similar a otros bosques andinos (Tabla 5). La localidad andina con mayor número de géneros y especies compartidas es Guaramal, localizada en Venezuela, sobre el ramal oriental de la cordillera de los Andes, lo cual podría explicar la gran afinidad de la flora. Los datos dados para los bosques andinos de Perú muestran un elevado número de géneros y especies ya que corresponden a una diversidad ß, muy significativa en los bosques andinos (Gentry 1988). No obstante, se destaca un gran número de géneros compartidos con estos bosques, incluso con las localidades entre 2500-3500 m.

Es de anotar que con el bosque andino de Virolín (entre los departamentos de Bo- yacá y Santander, Galindo & Cadena 2000), a sólo 25 km de la zona de estudio, se comparten sólo dos especies, posiblemente debido a que el muestreo allí realizado co- bijó preferentemente las zonas de vida andina y paramuna, y que en la primera se hizo un solo muestreo. Las especies compartidas con esta localidad (Dichaea morrisii, Scaphyglottis grandiflora) se encontraron en San José de Suaita creciendo bajo condiciones intermedias de radiación y humedad, y curiosamente, ninguna de las especies para las que se observó una distribución hacia zonas altas aparecieron en los muestreos de Virolín.

Consideraciones finales Por lo anterior se reconoce que la Inspección de Policial de San José de Suaita, y en particular el bosque de La Meseta, merecen especial atención dada la enorme riqueza

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de especies de orquídeas que alberga, varias de ellas de particular interés, por ser alta- mente vulnerables a la alteración de las condiciones ambientales en las que viven, y por su rareza ya que no sería extraño encontrar entre ellas más registros nuevos para el país, sino especies nuevas para la ciencia. Igualmente, la presencia de especies de tres de las subfamilias, y de representantes de un buen número de subtribus neotropicales permite afirmar que el lugar es un importante reservorio de la diversidad genética de la familia lo cual representa un valor agregado a los datos de riqueza registrados.

Asimismo, la zona estudiada corresponde a un parche de vegetación poco interveni- da significativo para la zona de vida subandina, que se sabe está bastante deteriorada en el país (Cavalier 1997), y constituye uno de los pocos relictos de bosque muy húmedo premontano dentro de la cuenca media del río Magdalena, cubierta en su mayoría por bosques secos (Espinal & Montenegro 1997, citado en: Álvarez et al. 1997).

Una completa valoración del bosque debe incluir el análisis de las afinidades flo- rísticas con respecto a otras áreas colombianas y neotropicales para diferentes taxones, con el fin de proporcionar más herramientas desde la botánica que justifiquen el desarrollo de procesos serios de conservación de esta zona.

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CÓMO SE ELABORÓ EL TRATAMIENTO TAXONÓMICO

Trabajo de campo Este trabajo fue realizado en el marco del proyecto Flora Ilustrada de San José de Suaita, dirigido por el Prof. José Murillo del Instituto de Ciencias Naturales. Las colecciones estudiadas corresponden al material recolectado durante dicho proyecto correspondiente a 10 salidas de campo realizadas desde el segundo semestre de 1998; en particular se efectuaron colecciones exhaustivas durante las salidas efectuadas durante los meses de julio y agosto de 2001 y abril de 2002, cada una con una duración de ocho días. El material fue recolectado y fotografiado en recorridos dentro del bosque y en sus alrededores. Las flores y/o las inflorescencias fueron preservadas en etanol al 70%. Adicionalmente se recogieron datos ecológicos acerca del hábitat, sustrato y grado de exposición en que crecían las plantas, al igual que cualquier información que se pudiera perder durante el procesamiento de las muestras.

Trabajo de herbario y laboratorio El material fue secado y procesado en el Instituto de Ciencias Naturales de la Uni- versidad Nacional de Colombia. Se realizaron las determinaciones correspondientes a través del uso de floras y revisiones taxonómicas (Allen 1949, Ames & Steward, 1985, Atwood, 1989, Dodson & Dodson, 1980, Dressler, 1993b, Dunsterville & Garay, 1979, Feldmann & Barré. 2001, Foldats 1969, 1970, Hágsater 2000 y Williams et al. 1980, Carnevalli y Ramírez-Morillo 2003). Además se efectuó comparación con ejemplares depositados en el Herbario Nacional Colombiano (COL) y la consulta con especialistas. El material seco fue montado para su posterior ingreso al Herbario Nacional Co- lombiano (COL), y el material en líquido fue debidamente rotulado para su inclusión en la antoteca del mismo Herbario.

Se hicieron disecciones florales para el estudio detallado del ginostemo. Para las descripciones generales se siguió la terminología usada por Dressler (1981) y para las del ginostemo se usó a Rasmusssen (1982, citado en Szlacheltko & Rutkowski 2000).

Tratamiento taxonómico El tratamiento taxonómico sigue el esquema de clasificación propuesto por Ca- meron et al. (1999) y ampliamente aceptado en la actualidad por la mayoría de los especialistas en la familia (Dressler com. pers., van den Berg com. pers.). El tratamien- to incluye la descripción de la familia Orchidaceae, algunos comentarios acerca del hábitat en que se encontraron las especies y su composición y distribución. Luego se incluye la clave dicotómica para los géneros de orquídeas de Suaita, en donde se señala la subfamilia y/o, en algunos casos, la subtribu a la cual pertenece cada género. Para las

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subfamilias Orchidoideae y Vanilloideae se presentan los géneros en orden alfabético. Los géneros de la subfamilia Epidendroideae se agruparon en dos grupos informales siguiendo el criterio de Cameron et al. (1999): las epidendroideas primitivas y las avanzadas. En el primer grupo se incluyeron, como en las primeras subfamilias, los géne- ros en orden alfabético. Los géneros pertenecientes a las Epidendroideas avanzadas se agruparon por subtribus, dada la semejanza morfológica dentro de cada una de ellas; de manera tal que se evitó repetir información ya que muchas de las características compartidas por los géneros se incluyeron dentro de la descripción de la subtribu. Las subtribus y los géneros se organizaron alfabéticamente. Para las subtribus, géneros y especies se presenta la siguiente información: datos nomenclaturales correspondientes al nombre del taxón, publicación y sinonimia. Den- tro de la sinonimia sólo se tuvieron en cuenta aquellos nombres que se prestaran a con- fusión por estar citados en flórulas nacionales o en las de los países cercanos, regularmente usadas como referencia, o aquellos que corresponden a reubicaciones recientes, o por hallarse erróneamente asignados en algunos ejemplares de COL. La descripción del taxón sigue el formato que se presenta más adelante; hábitat en el que se encontró cada una de las especies; cuando el hábitat era similar para las especies de un mismo género, la información se presenta bajo el género. Adicionalmente, para cada género se incluyó la distribución y la composición mundial, nacional y regional. Para las especies se anotó la distribución mundial, en Amé- rica y en Colombia. Los países fueron escritos en orden geográfico de norte a sur y de occidente a oriente. La distribución nacional latitudinal y altitudinal fue tomada de los ejemplares del Herbario Nacional Colombiano y discriminada por departamentos, cordilleras, serranías, áreas insulares y las regiones geográficas de tierras bajas: Amazo- nía, Planicie caribeña, Chocó Biogeográfico y Orinoquía. Las especies registradas para las vertientes occidental de la cordillera Occidental y oriental de la cordillera Oriental fueron consideradas como presentes en las regiones de tierras bajas correspondientes, cuando éstas se hallaron por debajo de los 1000 m de altitud. Cuando se encontró mezcla de diferentes morfotipos dentro de una misma especie en el Herbario Nacio- nal Colombiano, se determinaron correctamente los ejemplares, o en caso de duda, se incluyó dentro de la distribución solamente la de los morfotipos que fueran similares con las plantas evaluadas. Información adicional fue tomada de la base de datos W3- TROPICOS del Missouri Botanical Garden y de listados y floras nacionales y regiona- les (Atwood 2003, Cárdenas-López 2003, Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003, Chiron & Castro 2003, Dressler & Pupulin 1996, Foldats 1969, 1970, Garay 1978a, b, 1979, Higgins 2001, Luer 1976, 1991, Ortiz 1995, 2000a, Pupulin 2001, Sweet 1971 y floras antes citadas). La presencia de las especies en Colombia se estableció con base en ésta misma bibliografía. Adicionalmente se presentan comentarios taxonómicos para los géneros y las especies, y se discutieron aspectos nomenclaturales relevantes para algunos taxones. Por último se citan los ejemplares estudiados en donde se abrevian los nombres de los colectores así: Rodrigo Bernal (RB), Julio Betancur (JB), José Luis Fernández (JLF), Gloria Galeano (GG), Favio González (FG), Luis Carlos Jiménez (LCJ), Clara Inés Orozco (CIO), Stella Suárez (SS) y Janice Valencia (JV).

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Se incluyó para todas las especies una ilustración que presenta una vista general de la planta, la flor, los sépalos y los pétalos disectados, el labelo en vista lateral y extendido, el ginostemo en vista anterior y lateral, la antera en vista anterior, posterior y lateral, y los polinios y estructuras accesorias. En algunas especies no se pudieron describir completamente las flores y/o el ginostemo, debido a la falta de colecciones en líquido, y a que en el material seco las estructuras carnosas pierden su forma y dimen- sión originales.

Formato de las descripciones Características generales: Se incluyó el tamaño y la posición de la planta (erecta, inclinada, péndula, decumbente, postrada). Para el tamaño se tomó la longitud como el parámetro general, desde la base del cauloma hasta el ápice de la inflorescencia terminal En plantas escandentes no se tomó esta medida.

Raíces: Se consideraron características como el tipo (carnosas, tuberosas, con tubércu- los), el diámetro, el indumento y la presencia de raíces adventicias en el cauloma.

Tallo: Se consideró como rizoma el eje constituido por los entrenudos basales de los brotes y que se localizan paralelos al sustrato. El cauloma fue interpretado como el eje formado por los entrenudos erectos de los brotes y que porta las hojas. Para el rizoma se consideró su longitud y su diámetro, y la consistencia, la forma y el ta- maño de las brácteas que lo acompañan. El rizoma no fue descrito cuando no se observaron entrenudos visibles y/o cuando no se pudo diferenciar como una estructura individualizada; en tales casos se describió como inconspicuo. Para el cauloma se evaluó el tipo (terete y recto o a manera de pseudobulbo) y la longitud o el diámetro.

Hojas: Se incluyó el número cuando éste es diagnóstico, además de la disposición y la consistencia, así como las características de la vaina, el pecíolo y la lámina (forma y dimensiones), y en la lámina, la venación y el margen. Se evaluó además la presencia de una zona de abscisión entre la vaina y la hoja. Se tomó como pecíolo, la porción basal de las hojas que va desde la inserción de las mismas al cauloma o desde la unión con la vaina, hasta el punto en que comienza a ampliarse la lámina, y que además presenta un ancho constante.

Bráctea(s) basal(es): Bráctea(s) inmediatamente por debajo de la inflorescencia, diferenciada(s) de las demás brácteas estériles del escapo. Se tuvo en cuenta el nú- mero, la disposición, la forma, el ápice, la superficie y la longitud.

Inflorescencia: Se incluyó el tipo (racimo, panícula, flor solitaria), la posición (axilar, terminal) y la disposición (erecta, inclinada, péndula). Para el escapo, porción del eje especializada en el desarrollo de la inflorescencia y que porta brácteas estériles o fértiles, se tuvo en cuenta su longitud, forma e indumento. Se incluyó el número, la consistencia, la forma, la longitud y el indumento de las brácteas estériles de la inflorescencia. Los profilos (brácteas estériles tubulares inmediatamente por debajo de la bráctea floral y posteriores a la bráctea tectriz) se evaluaron sólo cuando se encontraron claramente diferenciados de las demás brácteas de la inflorescencia. En

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inflorescencias con profilos se evaluó también el pedúnculo floral, definido como el eje que va desde la inserción del profilo hasta la inserción de la bráctea floral. En inflorescencias ramificadas se tomaron los datos para cada uno de los órdenes de ramificación.

Efloración: Se tomó como efloración sucesiva aquella en que la antesis ocurre en una flor a la vez, o a lo sumo cuando se encuentran dos flores en antesis, pero la más proximal de ellas senescente. Como efloración simultánea se consideró aquella en que la antesis entre dos o más flores es sincrónica.

Brácteas florales: Se consideró la forma, la longitud, el indumento y el tamaño con respecto al hipanto+ pedicelo.

Pedicelo e hipanto: Se consideró como una sola estructura cuando no se observó una zona de abscisión ni diferenciación clara entre el hipanto y el pedicelo. Se incluyó información de la longitud, el diámetro y el indumento. Cuando se presentó un nectario entre el hipanto y el ovario, se incluyó su profundidad y diámetro.

Flores: Se incluyó el número cuando éste era diagnóstico, la disposición (erecta, inclinada, divaricada), el grado de resupinación y el color de cada una de las partes.

La venación de los órganos florales se anotó teniendo en cuenta las venas longitudinales principales y secundarias, entendiendo por principales aquellas que recorren la lámina desde cerca de su base hasta cerca del ápice y que son fácilmente visibles, y como venas secundarias aquellas que no se originan desde la base, no recorren la lámina en buena parte de su longitud, y que aparecen como venas menos conspicuas (Fig. 7E). En el texto las venas secundarias se citan entre paréntesis cuadrado des- pués de las principales, así: V. principales [V. secundarias], ej: 5[2] venas.

Sépalos y pétalos: Se consideró la forma, las dimensiones, el margen, el indumento y la venación. Además para los sépalos se incluyó el dimorfismo del sépalo dorsal con respecto a los laterales. En este trabajo se incluye dentro de las descripciones de ‘pétalos’ únicamente a los dos pétalos similares, laterales al sépalo dorsal, el labelo o pétalo impar se describe separadamente.

Labelo: Se incluyó la disposición del labelo con respecto al ginostemo, la forma, las dimensiones, el indumento y la venación. Para los callos (carinas, costillas, tubércu- los) se anotaron datos del número, la disposición y la forma. Para labelos bi-, tri- o tetralobados se describieron de forma particular los lóbulos laterales (o basales) y los apicales (o distales). En caso de labelos de forma más compleja se caracterizaron cada una de las porciones (hipo-, meso- y epiquilo) desde la proximal hasta la distal.

Ginostemo: Se consideró como ginostemo la estructura formada por la fusión entre el androceo y el gineceo y como columna (cuando se usa este término) la misma estructura sin la antera siguiendo las consideraciones de Rasmussen (1982, citado en Szlachetko & Rutkowski 2000). Se incluyó la disposición del ginostemo con respecto al eje pedicelo + hipanto, las dimensiones y las estructuras accesorias como: el pie de la columna, las alas, las aurículas, la lígula infraestigmática y la protube-

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rancia infraestigmática. Para cada una de ellas se describió la forma, el tamaño y el indumento según el caso. Antera: Se incluyó la posición, la movilidad, la forma, el número de lóculos, las dimensiones y el indumento. Se describió el filamento cuando éste se observó libre de la columna. El conectivo se interpretó como la porción de tejido que cubre los lóculos y se extiende más allá de éstos. Se evaluó únicamente si sobresalía dorsal o apicalmente. Polinios: Se consideró el número, la posición y la forma, y las demás estructuras accesorias como las caudículas, para las que se evaluó su consistencia. Clinandrio: Se evaluó la forma, el margen y el indumento. Cuando se observaron estaminodios adicionales se consideró su forma, su ápice y su longitud. Cavidad estigmática: Se consideró como tal todas las estructuras formadas a partir de los primordios del estigma. Se evaluó la forma y la longitud de la cavidad. El rostelo fue caracterizado en detalle así como las estructuras que provienen de éste: la tégula y el viscidio, para lo cual se consideró la consistencia, la forma y las dimensiones. Cápsula: Se consideró la forma, las dimensiones y el indumento.

Medidas Las medidas para órganos entre 2-20 mm de largo se tomaron bajo estereoscopio (Leica GZ6 y Olympus SZH10) mientras que para órganos de menos de 2 mm se utilizó microscopio (Olympus CH-2). Los órganos vegetativos fueron medidos con regla gra- duada cada milímetro para un margen de error de ±0.5 mm; mientras que para órganos florales se utilizó una regla con graduación mínima de 0.5 mm obteniendo un margen de error de ±0.25mm. En el microscopio se midieron partes muy pequeñas como la antera, los polinios y el viscidio, y se usó regla de graduación mínima de 20 um para un margen de error de ± 10 um. Cuando un dato no pudo ser registrado o cuando la información es aproximada se incluyó un interrogante [?].

Los órganos florales se midieron extendidos. En caso de órganos laminares el tama- ño se registró en el siguiente orden: largo x ancho. El largo corresponde a la distancia entre el punto de inserción más basal hasta el ápice; el ancho se mide en el lugar más amplio, en caso de órganos sigmoideos o desigualmente elípticos se toma en una región central del órgano, y no abarcando los puntos más extremos (Fig. 7A). Para órganos teretes como el pedicelo + hipanto o el nectario, las dimensiones se registraron en el siguiente orden: largo x diámetro, en caso de hipantos ensanchados distalmente se da primero el diámetro basal y luego el diámetro de la zona más gruesa (largo x diámetro basal x diámetro mayor; Fig. 7B). Para órganos tridimensionales como el ginostemo, la antera o los callos del labelo se registraron las dimensiones en el siguiente orden: largo x ancho x alto. Para los callos se toma como base para medir la altura el vientre del labelo; para el ginostemo y la antera se toma como ancho la distancia entre los puntos extremos del órgano en vista frontal (o anterior), y como alto la distancia entre los puntos extremos cuando se observa el órgano en vista lateral (Fig. 7B, C, D).

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Figura 7. Medición de los órganos florales. A. Órganos sigmoideos. B. Órganos teretes, Pedicelo + hipanto y ginostemo. C. Ginostemo y labelo. D. Antera. E. Venación.

Las dimensiones del labelo se consignan de la siguiente forma: para labelos espolonados o con prolongaciones basales, la primera medida corresponde a la longitud total del labelo desde el ápice del espolón hasta el ápice del labelo; las siguientes medidas a las dimensiones de la lámina del labelo, y por último se incluyen las medidas del espolón o las prolongaciones basales. Para labelos connatos al ginostemo en algún grado, la primera medida corresponde al largo total tomado desde la inserción de éste hasta el punto más extremo en el disco, y el segundo grupo de medidas corresponde al largo y ancho del disco, tomando el largo como el espacio comprendido desde el punto más inferior de los lóbulos basales hasta el punto más distal de los lóbulos apicales (Fig. 7C).

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MORFOLOGIA DE LA FAMILIA EN LA ZONA

Tipos de crecimiento (Tabla 6): Se encontraron plantas de crecimiento monopodial y simpodial. El crecimiento monopodial se encontró en los taxones basales: en las subfamilias Orchidoideae, Vanilloideae y algunos miembros de las Epidendroideas basales (Fig. 8A) y en dos subtribus de las Epidendroideas avanzadas (Fig. 8B). El crecimiento monopodial en estos dos últimos grupos ha sido interpretado como deri- vado independientemente (Dressler 1981, 1993a). El crecimiento simpodial se observó solamente en la subfamilia Epidendroideae (Fig. 8C-I).

Figura 8. Tipos de crecimiento de las Orchidaceae de San José de Suaita. A y B. Cre- cimiento monopodial. B-H. Crecimiento simpodial. B. Crecimiento típico de las subtribus Angraecinae y Zygopetalinae (Epidendroideae). G. Crecimiento típico de la subtribu Pleurothallidinae. I. Crecimiento en Erycina. En C-H los círculos corresponden a flores solitarias o a inflorescencias.

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Tabla 6. Características y estados de caracter observados en las subfamilias de Orchidaceae de San José de Suaita (NV: no vistas).

Epidendroideas Epidendroideas Orchidoideae Vanilloideae basales avanzadas Monopodial de X X X inflorescencia terminal Tipo de Monopodial de X crecimiento inflorescencia lateral

Simpodial X X

Tuberosas X

Tipos de Contubérculos X raíces dispersos

Carnosas NV X X

No engrosado X X X X Tipo de tallo Presencia de X pseudobulbos

Polísticas X Distribución de las hojas Dísticas X X X

Membranácea con venación secundaria X X X X Consistencia conspicua Cartácea con venación de las hojas X X y venación paralela conspicua Coriácea con vena X media conspicua

Dorsal X X

Posición de Apical X X X la antera

Ventral X

Erecta X X X Disposición de la antera Incumbente X X X

Farinosos X X X

Tipo de Sectiles X polinios

Duros o cartilaginosos X

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Raíces (Tabla 6): Se observaron raíces tuberosas, usualmente numerosas y en fascí- culos, en plantas de la subfamilia Orchidoideae (Fig. 9A), y carnosas en la subfamilia Epidendroideae (Fig. 9B). El ejemplar estudiado de la subfamilia Vanilloideae no pre- sentaba raíces. En el género Triphora (Epidendroideas basales) se observaron raíces carnosas con tubérculos dispersos y en número reducido (Fig. 9C).

Figura 9. Tipos de raíces. A. Tuberosas. B. Carnosas. C. Carnosas con tubérculos (Triphora).

Cauloma (Tabla 6): Se consideró como recto y terete cuando éste no se encon- tró engrosado a manera de pseudobulbo. El tipo ‘recto y terete’ se observó corto, en algunos representantes de la subfamilia Orchidoideae (Fig. 8A), y largo, en diversas especies de las tres subfamilias (Fig. 8B, C). Los pseudobulbos se encontraron sólo en miembros de la subfamilia Epidendroideae y son propios del tipo de crecimiento simpodial (Figs. 8D-H, 10A,B). Éstos pueden estar formados por varios entrenudos (homoblástico, Figs. 8D-F, 10A) o por uno solo (heteroblástico, Figs. 8H, 10B). Los primeros se encontraron en la subtribus Malaxidinae (Fig. 10A) y algunas especies de la subtribus Laeliinae (Figs. 8D-F), Oncidiinae y Stanhopeinae; y los segundos en la mayoría de los representantes de las subtribus Maxillariinae, Oncidiinae y Stanhopei- nae (Figs. 8H, 10B). En algunas especies de las subtribus Maxillariinae y Oncidiinae se diferencia un cauloma corto previo al pseudobulbo (Fig 10B). En la subtribu Pleurotha- llidinae también se usa comúnmente el término “ramicaule” (sensu Stern & Pridgeon 1984) para hacer referencia al tallo de cada brote; no obstante, éste ha sido criticado ampliamente por Rasmussen (1985) y reemplazado por el término ‘tallo secundario’ por Dressler (1993a), y en este tratamiento por el de cauloma.

Figura 10. Modificaciones del cauloma. A. Pseudobulbo homoblástico. B. Cauloma corto previo a pseudobulbo.

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Hojas (Tabla 6, 7): Son generalmente dísticas; en algunos representantes de la subfamilia Orchidoideae se observaron polísticas. En su mayoría, las hojas están distribuidas homogéneamente a lo largo del cauloma (Fig. 8A-D) y en pocos casos son pseudoterminales, como en las subtribus Laeliinae (Fig. 8E-F), Pleurothallidinae (Fig. 8G), Maxi- llariinae, Oncidiinae y Stanhopeinae (Fig. 8H). La disposición foliar es atípica en los siguientes géneros: Erycina, cuyas hojas son equitantes (Fig. 8I); Malaxis, con dos úni- cas hojas dísticas y dispuestas de tal manera que parecen opuestas (Fig.11A); y Dichaea y Campylocentrum, en donde las láminas son parcialmente resupinadas (Fig. 11B, C).

Figura 11. Disposiciones particulares de las hojas. A. Malaxis. B. Dichaea. C. Campylocentrum.

Se encontraron hojas membranáceas en miembros de las subfamilias Orchidoidae, Vanilloideae (Tabla 6) y algunas Epidendroideas basales, hojas cartáceas principalmente en algunos grupos de Epidendroideas basales y en la subtribu Stanhopeinae, y hojas subcoriáceas, coriáceas y carnosas en diversos grupos de la subfamilia Epidendroideae.

En la mayoría de especies las hojas son lisas y con la vena media notoria (Tabla 6); se presentaron hojas plicadas (vernación a manera de acordeón y venación paralela muy conspicua) en algunas Epidendroideas basales (Elleanthus y Sobralia) y en la subtribu Stanhopeinae (Epidendroideae). En algunas especies de las subfamilias Or- chidoideae, Vanilloideae y Epidendroideas basales, se observó la venación secundaria perpendicular y profusa. En la mayoría de las especies de la subfamilia Epidendroideae se encontró una articulación o línea de abscisión entre la vaina y la lámina.

Las hojas en la mayoría de las especies presentaron vaina cerrada; pocas especies de Orchidoideae y algunas de las subtribus Stanhopeinae, Oncidiinae y Maxillariinae presentaron vaina abierta. En la subtribu Angraecinae se encontró un angostamiento entre la vaina y la lámina que se denominó pseudopecíolo (Fig. 11C).

Inflorescencias (Tabla 7): En la mayoría de las especies se encontraron sólo inflorescencias indeterminadas, a manera de racimos y panículas (Fig. 12A-C), o como flores solitarias axilares y basales (subtribu Maxillariinae, Fig. 8H) o axilares y caulinares (Dichaea, Fig. 8B). En las panículas se diferenciaron los ejes de la inflorescencia según los órdenes de ramificación. Se observan racimos de flores condensadas hacia el ápice en Elleanthus, Macroclinium y Malaxis (Figs.12,E). En algunas especies se encontraron racimos o panículas con escapos cortos que sostienen inflorescencias umbeliformes (Fig. 12F). Para el género Pleurothallis se encontró que existe una interpretación errónea acerca del tipo de inflorescencia (Fig. 12F). Luer (1986a) se refiere a dichas

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inflorescencias como racimos de 1 a 2 flores, sin embargo una observación cuidadosa muestra que se trata de inflorescencias en panícula, de escapo corto y 2 a 3 racimos. Cada racimo está compuesto de 1 a 2 flores las cuales entran en antesis de manera sucesiva, y donde los racimos eflorecen de manera sincrónica entre sí. De esta forma siempre se observan 1 a 2 flores en antesis por brote, pero cada una de ellas pertenece a un racimo diferente dentro de la inflorescencia y no a uno sólo como se ha afirmado.

Figura 12. Tipos de inflorescencia encontrados en las Orchidaceae de San José de Suaita. A. Racimo. B, C. Panícula. D. Corimbo. E. Glomérulo. F. Racimo o panícula de escapo reducido (Los círculos corresponden a flores solitarias en A-D y a flores o inflorescencias en F).

En Maxillariinae se encontró que la inflorescencia es axilar a las hojas (Figs. 8B, 10B), a brácteas (Fig. 8H), o se desarrolla a partir de ejes particulares que parten del rizoma (Fig. 13A). En Dichaea se observó que la inflorescencia se desarrolla justo por debajo de la inserción de la siguiente hoja a la cual es axilar (Fig. 13B). Dressler (1981) reconoce la falta de observaciones como causa de la interpretación de la supuesta `po- sición opuesta’ de la inflorescencia por Wirth (1964, citado en Dressler 1981). Según Dressler (1981) una posible justificación es que el brote axilar ‘asciende’ a medida que el entrenudo se alarga de manera que llegue a parecer opuesto a la hoja siguiente a la hoja a la cual es axilar. En ninguna de las especies de Dichaea de Suaita se encontró la inflorescencia opuesta a las hojas, sino e cambio, un poco por debajo de la inserción de

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éstas, lo cual corresponde más con la interpretación de Dressler que con la de Wirth (al menos para las plantas consideradas).

Tabla 7. Características y estados de caracter observados en las subfamilias y las subtribus de Orchidaceae de San José de Suaita. Vanilloideae Orchidoideae Subtribu Laeliinae Subtribu Oncidiinae Subtribu Angraecinae Subtribu Malaxidinae Subtribu Maxillariinae Epidendroideas basales Subtribu Zygopetalinae Subtribu Polystachyinae Subtribu Pleurothallidinae Subtribus Coelopsidiinae y Stanhopeinae

Homogéneamente X X X X X X X X X X Disposición de distribuídas las hojas Pseuditerminales X X X X X

Terminal X X X X X X X Posición de la inflorescencia Axilar X X X X X

2 X X X X (X) X X X

4 X X X X X X Número de polinios 6 X (X)

8 X (X)

Viscidio (como X X X X X X X X X X lámina removible) Estructuras accesorias en Tégula X X X X el polinario Hámulo X

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Figura 13. Variación en la arquitectura de la inflorescencia. A. Desarrollo a partir de un eje que parte desde el rizoma (Maxillaria). B. Desarrollo subaxilar posiblemente debido a concaulescencia (Dichaea). C. Flor axilar con ápice de la inflorescencia truncado y lateralizado en Dichaea.

En Dichaea se observa también que la flor aparentemente solitaria se desarrolla axilar en el escapo, y que una pequeña porción de éste permanece en forma de yema terminal, truncada y lateralizada (Fig. 13C). Casos similares han sido observados en algunas especies de la subtribu Pleurothallidinae (Luer 1986a).

Brácteas estériles: Se encontraron brácteas basales y brácteas estériles dispuestas a lo largo del escapo. Las brácteas basales se encontraron en las subtribus Laeliinae y Pleurothallidinae, y corresponden a la bráctea tectriz de la inflorescencia cuando ésta se encuentra diferenciada de las demás brácteas del escapo (Figs. 14A,B). Esta bráctea es también llamada ‘espata’ en algunas Laeliinae (véase p. ej. Hágsater 1999).

Figura 14. Bráctea basal de la inflorescencia. A. En Laeliinae. B. En Pleurothallidiinae.

Pedicelo e hipanto: Estas estructuras se observan en la mayoría de los casos como un continuo indiferenciable; no obstante, en Pleurothallidinae se encontró una zona de

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abscisión entre ovario y pedicelo. En Laeliinae existe un nectario entre el hipanto y el ovario que varía en longitud y grosor entre especies (Fig. 15).

Figura 15. Hipanto con nectario interno.

Flores: Se encontraron en posición erecta, inclinada, curva, divaricada o péndula (Fig. 16). Aproximadamente la mitad de las especies presentaron flores resupinadas en algún grado. La ocurrencia de resupinación no está restringida a un grupo particular y se observó en todas las especies de las subfamilias Orchidoideae y Vanilloideae.

Figura 16. Disposición de las flores. A. Erecta. B. Inclinada. C. Curva. D. Divaricada. E. Péndula.

Sépalos: En la mayoría de los casos se observaron extendidos, incluso reflexos, y en pocas ocasiones se presentaron poco extendidos (Figs. 17A, B). Los sépalos laterales se encontraron libres, connatos en toda su longitud formando un sinsépalo (Fig. 17C; p. ej. algunas especies de Pleurothallis), parcialmente connatos (p. ej. Lepanthes, Le- panthopsis), o formando un espolón (Rodriguezia).

Figura 17. Disposición y variación en sépalos y pétalos. A. Reflexos (Ponthieva). B. Poco extendidos. C. Sinsépalo. D. Pétalos más anchos que largos (Lepanthes).

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Pétalos: Se hallaron regularmente libres de los sépalos o el ginostemo. Algunos casos particulares se encontraron en Ponthieva donde son conniventes sobre el ginostemo (Fig. 17A), y en Lepanthes donde se observaron más anchos que largos (Fig. 17D).

Labelo: Se observó usualmente paralelo al ginostemo. En Ponthieva y en las especies de la subtribu Oncidiinae (Epidendroideae) se encontró divaricado o formando un ángulo de 180º con respecto al ginostemo. En algunos géneros de la subtribu Laeliinae (Epidendroideae) se halló fusionado al ginostemo en algún grado. Se hallaron labelos complejos en Lepanthes y en las especies de la subtribu Stanhopeinae. Para esta última, se diferenciaron en el labelo el hipo-, meso- y epiquilo (Fig. 18A). En Lepanthes se reconocieron dos porciones laterales al ginostemo y una central, muy pequeña; esta última se encuentra ventral y adnata a éste (Fig. 18B). Algunas modificaciones en forma son los labelos sacciformes (p. ej. Elleanthus), espolonados (p. ej. Habenaria, Campylocentrum, Fig. 18C) o con prolongaciones basales (Comparettia, Fig. 18D).

Figura 18. Modificaciones del labelo. A. Partes de labelos complejos (subtribu Stanho- peinae). B. Labelo trilobado de Lepanthes. C. Labelo espolonado (Campylocentrum). D. Labelo con prolongaciones basales (Comparettia). E. Glenion. F-H Tipos de callos labelares. F. Cojines. G. Cresta. H. Tubérculos.

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Algunas especies de la subtribu Pleurothallidinae presentan un glenion, que corresponde a la zona excavada bajo el labelo y que en algunos casos presenta ciertas sustancias brillantes (Fig. 18E). Los callos se presentaron a manera de cojines, protuberancias, tubérculos, costillas o crestas (Figs. 18F-H).

Ginostemo: Es largo y delgado en la mayoría de las especies; un ginostemo corto y grueso se encontró principalmente en Dichaea, Malaxis y algunas especies de Pleu- rothallidinae. En el género Habenaria se observó en una estructura maciza en la cual la antera está poco diferenciada de la columna (Fig. 19A). Por lo general, el ginostemo se presenta inclinado hacia el dorso o el vientre, o arqueado en diferente grado con respecto al pedicelo+hipanto (Fig. 20). Se encontraron diversas estructuras accesorias como la

Figura 19. Modificaciones del ginostemo. A. Ginostemo de Habenaria. B. Lígula in- fraestigmática y protuberancias basales de Dichaea. C. Alas y protuberancia infraestig- mática en Oncidium. D. Pie de la columna (Maxillaria). E. Alas laterales en la columna (subtribu Stanhopeinae). F. Alas longitudinales (Triphora). G. Ginostemo resupinado de Rodriguezia.

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lígula infraestigmática (Fig. 19B), la protuberancia infraestigmática (Fig. 19C), el pie de la columna (Figs. 19D,G), las protuberancias basales (Fig. 19B), las alas apicales (tipo Oncidiinae, Fig. 19C), las alas laterales al estigma (tipo Stanhopeinae, Fig. 19E), las alas longitudinales (Fig. 19F) y las aurículas (Fig. 19A). En Rodriguezia refracta se encontró una doble resupinación que afecta también al ginostemo, el cual gira casi 180º (Fig. 19G).

Figura 20. Disposición del ginostemo. A. Recto. B. Inclinado hacia el dorso. C. Curvo.

Antera (Tabla 6): Se encontraron anteras dorsales (Figs. 21A-D), apicales (Figs. 21E,F) y ventrales (Figs. 21G,H); y dispuestas de forma erecta (Figs. 21A-E) o incumbente (Figs. 21F-H). En la subfamilia Orchidoideae (Fig. 21A) y en algunos géneros de Epidendroideae son dorsales y erectas (Fig. 21B-D), en algunos géneros de Epidendroi- deas basales son apicales y erectas (Fig. 21E), en Vanilloideae y en la mayoría de las Epidendroideas avanzadas son generalmente incumbentes y apicales o ventrales (Figs. 21F-H). Dressler (1993a) propuso que la condición primitiva corresponde a anteras dorsales y erectas como las de Orchidoideae, y que éstas se presentan como una adqui- sición secundaria en diversos géneros de Epidendroideae. En algunas Epidendroideas avanzadas se presenta esta novedad, como en Epidendrum de las Laeliinae (Fig. 21D), o en Macroclinium (Fig. 21B) y Rodriguezia (Fig. 21C) de las Oncidiinae.

Se observaron en su mayoría, anteras aplanadas dorsiventralmente (Fig. 22A); en pocas especies se hallaron aplanadas anteroposteriormente (Fig. 22B), y una sola especie (Pogonia moritzii, Vanilloideae), presentó antera isodiamétrica (Fig. 22C). En las subfamilias Orchidoideae, Vanilloideae y Epidendroideas basales se encontraron anteras no caedizas (Figs. 14A, 21A, 22C-E). En Habenaria la antera se encontró firmemente unida a la columna siendo indiferenciable de ésta (Fig. 19A). En las Epiden- droideas avanzadas se encontraron anteras caedizas. El filamento está regularmente fusionado a la columna siendo muy poco notorio en las Epidendroideas avanzadas, en las Orchidoideae y Epidendroideas basales es diferenciable; y sólo en Pogonia (Vani- lloideae, Fig. 22C) y Triphora (Epidendroideas basales, Fig. 22E) se encontró libre de la columna. En algunas especies de Epidendroideae se observó el conectivo elevado en el dorso de la antera y/o prolongado apicalmente en una lámina (Fig. 22A-C, F).

Polinios (Tabla 6) Se encontraron polinios farinosos en Orchidoideae, Vanilloideae y algunas Epidendroideas basales; sectiles en Habenaria; y duros o cartilaginosos en Epidendroideas avanzadas y en pocos géneros de Epidendroideas basales. Se observaron 2, 4, 6 y 8 polinios (Tabla 7). En Orchidoideae y Vanilloideae se encontraron 2 poli-

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nios. En las Epidendroideas basales se encuentran especies con 4 (Triphora), 6 (Sobra- lia) y 8 polinios (Elleanthus). En Epidendroideas avanzadas se encuentran 2 polinios en Angraecinae, Oncidiinae, Pleurothallidinae, Stanhopeinae, Liparis (Malaxidinae) y Jacquiniella globosa (Laeliinae), y 4 polinios en Dichaea, Laeliinae, Maxillariinae, Polystachyinae y Malaxis (Malaxidinae). Se observó para los taxones con 4 polinios que éstos se disponen “sobrepuestos” en Dichaea, Maxillariinae y Polystachyinae (Fig. 23A) y “paralelos entre sí” en Malaxidinae y Laeliinae (Fig. 23B). Según Freudenstein & Rasmussen (1996) y Freudenstein et al. (2002) cuando se presentan dos divisiones longitudinales (una en cada región meristemática) el resultado son cuatro polinios paralelos; si por el contrario, la división es transversal se tendrá cuatro polinios pareados. De manera excepcional se encontró 8 polinios en Epidendrum convergens y 6 en Sca- phyglottis fusiformis ambas pertenecientes a la subtribu Laeliinae.

Figura 21. Disposición de la antera. A-D. Dorsal y erecta. A. Orchidoideae (Cyclo- pogon) B-C. Oncidiinae. B. Macroclinium. C. Rodriguezia. D. Laeliinae (Epidendrum). E. Apical y erecta, Epidendroideas basales (Elleanthus). F. Apical e inclumbente (Pleu- rothallis). G-H Ventral e incumbente. G. Maxillariinae (Ornithidium). H. Oncidiinae (Oncidium).

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Figura 22. Modificaciones de la antera. A. Antera aplanada dorsiventralmente. B. An- tera aplanada anteroposteriormente. C. Antera isodiamétrica de Pogonia. D. Filamento poco conspicuo (Orchidoideae). E. Filamento libre de la columna (Triphora). E. Engro- samientos y prolongaciones del conectivo.

Figura 23. Disposición de los polinios. A. Sobrepuestos (Dichaea, Maxillariinae, Po- lystachyinae). B. Paralelos entre sí (Malaxidinae, Laeliinae).

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Clinandrio: Se encontró modificado en diferentes maneras, en algunos casos se halló reducido y poco conspicuo, y en otros muy extendido (Fig. 24A). Se observaron diversas modificaciones, asen Orchidoideae se encontró reducido a los lados de la antera (Fig. 24B), a excepción de Habenaria en donde no fue indiferenciable; en Vanilloideae se observó lobulado y apical en la columna (Fig. 22C), en Elleanthus blatteus se encontró extendido a manera de láminas suborbiculares laterales a la antera (Fig. 24C); y en Laeliinae se observó un clinandrio anular (Fig. 24D). En las especies de Sobralia (Fig. 24E) y Triphora (Fig. 22E) se encontraron adicionalmente estaminodios.

Figura 24. Modificaciones del clinandrio y estaminodios. A. Clinandrio ampliamente extendido. B. Clinandrio reducido (Orchidoideae). C. Clinandrio bilobado en Elleanthus blatteus. D. Clinandrio anular y remanente rostelar en Epidendrum (Vista dorsal del ginostemo). E. Rostelo y estaminodios en Sobralia.

Cavidad estigmática: Se presentó apical o ventral en el ginostemo. En Orchidoideae (Fig. 20A, excepto en Habenaria) y algunas especies de Lepanthes, Pleurothallis (Fig. 21F), Stelis, (Pleurothallidinae) y Macroclinium (Oncidiinae) esta cavidad es apical.

El rostelo se encontró modificado en diferentes formas: en Orchidoideae (excepto Habenaria) en forma de lámina, paralelo a la antera y transversal al estigma (Fig. 20A); en Habenaria tanto el rostelo como el estigma son bilobados (Fig. 19A); en Po- gonia se halló inmerso en la cavidad estigmática (Fig. 25A); el rostelo de Elleanthus

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es a manera de lámina paralela a la antera (y superior al estigma, Fig. 24; en Sobralia el rostelo está muy extendido sobre y hacia los costados de la cavidad estigmática (Fig. 24E); en Epidendrum se diferenció como una lámina hendida bajo la antera (Fig. 24D); en las Stanhopeinae se presenta a manera de pico sobre el que descansa la por- ción apical de la antera (Fig. 25B); finalmente, en algunas Pleurothallidinae el rostelo se presenta como la porción de tejido bajo la antera que separa las dos porciones del estigma (Fig. 25C).

Figura 25. Modificaciones del rostelo. A. Inmerso en la cavidad estigmática en Pogonia. B. Rostelo ampliamente extendido en forma de pico (subtribu Stanhopeinae). C. Rostelo ubicado entre los lóbulos estigmáticos (Pleurothallis).

Estructuras accesorias a los polinios como viscidio, tégula y hámulo fueron observados en algunas especies de Epidendroideae (Fig. 26, Tabla 7). Rasmussen (1986, citado en Dressler 1993a) estableció que dichas estructuras se desarrollan a partir del rostelo (viscidio y hámulo) o del rostelo y el clinandrio (tégula). Una vez se desprenden éstas estructuras del rostelo, la estructura recibe el nombre de remanente rostelar (Fig 23D).

Cápsula: Se encontraron cápsulas loculicidas, con la vena media de cada carpelo desprendiéndose a manera de tira cuando el fruto se seca. Las semillas son múltiples y diminutas.

Figura 26. Estructuras accesorias a los Polinios. A. Viscidio. B. Caudículas. C. Tégula. D. Hámulo.

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TRATAMIENTO TAXONÓMICO

ORCHIDACEAE Juss.

Fam. Pl. 2 : 68. 1763.

Hierbas erectas, inclinadas o péndulas, (2.5)15-50(500) cm de altura, crecimiento monopodial (en las subfamilias Orchidoideae,y Vanilloideae, y Epidendroideae p.p.) o más comúnmente simpodial, ejes de renuevo desarrollándose a partir de los entrenudos basales de cada cauloma o rara vez (Scaphyglottis, Reichenbachanthus) a partir de la primera bráctea de la inflorescencia. Raíces fasciculadas, carnosas o tuberosas, con velamen, rara vez con tubérculos (Triphora), usualmente glabras; raíces adventicias distribuidas a lo largo de los ejes (Dichaea, Campylocentrum y otros) o usualmente en el rizoma. Tallo diferenciado en rizoma y cauloma (subfamilia Epidendroideae); rizoma comúnmente corto y poco conspicuo, menos frecuentemente largo y notorio (Chrysocycnis, Oncidium globuliferum, entre otros), cubierto por catafilos membraná- ceos o papiráceos; cauloma terete y delgado (Elleanthus, Sobralia, Epidendrum, entre otros) o engrosado a manera de pseudobulbo (subtribus Oncidiinae y Stanhopeinae; Maxillaria p.p.), éste de un entrenudo o rara vez de más de uno (subtribu Malaxidii- nae). Hojas usualmente varias por brote, rara vez una sola (subtribu Pleurothallidinae), dísticas o menos comúnmente polísticas (subfamilia Orchidoideae), pseudoterminales (en plantas con pseudobulbos en donde aborta el eje principal, en plantas con pseudobulbos e inflorescencia terminal y en la subtribu Pleurothallidinae); membranáceas (subfamilias Orchidoideae y Vanilloideae, Triphora), cartáceas (subtribu Stanhopei- nae, Elleanthus, Sobralia), subcoriáceas, coriáceas o rara vez carnosas (Macroclinium, Jacquiniella, Reichenbachanthus, entre otros); vaina rara vez ausente (en hojas pseudoterminales), envolvente, ancipitosa, rara vez abierta; pecíolo usualmente ausente (conspicuo en Cyclopogon, Ponthieva y Sacoila); lámina usualmente lisa, rara vez plicada (subtribu Stanhopeinae y en Elleanthus y Sobralia), entera, ovada, oblonga o elíptica, rara vez obovada, usualmente glabra, margen entero, venación primaria regularmente inconspicua, notoria sólo en hojas cartáceas y membranáceas, venación secundaria perpendicular formando un retículo, notoria en hojas membranáceas. Brác- tea basal usualmente ausente (presente en algunos géneros de las subtribus Laeliinae y Pleurothallidinae). Inflorescencia terminal o axilar, regularmente en racimo, también en panícula, o como flores solitarias (subtribus Dichaeinae y Maxillariinae); escapo usualmente terete y glabro, rara vez aplanado (Liparis entre otros) o con tricomas diversos (Sacoila, Ponthieva, Peristeria, Campylocentrum y otros), hasta 2.5 m de largo; efloración usualmente simultánea a lo largo de cada inflorescencia; brácteas estériles rara vez ausentes, usualmente tubulares, membranáceas, cubriendo parte del escapo; pedúnculo y profilo rara vez diferenciados (Pleurothallis p.p.). Brácteas florales escariosas a coriáceas, ovadas a tubulares, rara vez similares a las hojas; brácteas acompañantes rara vez presentes (subtribu Dichaeinae). Pedicelo usualmente no diferenciado del hipanto, rara vez (subtribu Pleurothallidinae) con zona de abscisión entre

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ellos, regularmente glabro; pocas veces con nectario inmerso en el hipanto (subtribu Laeliinae). Flores 1-numerosas, homogéneamente distribuidas en el escapo o agrupadas hacia el ápice formando un racimo subumbelado (Malaxis, Macroclinium) o una pseudocabezuela (Elleanthus p.p.), polísticas, o menos comúnmente dísticas (subtribu Laeliinae p.p.), resupinadas o no, regularmente membranáceas, pentacíclicas, tríme- ras, zigomorfas. Sépalos y pétalos regularmente libres, similares en forma y tamaño. Sépalos laterales algunas veces formando un mentón (cuando hay pie de la columna como en Maxillaria y Sacoila), connatos formando un sinsépalo (Pleurothallis p.p., Rodriguezia) o rara vez un espolón (Comparettia), o casidiformes (Schlimmia). Péta- los regularmente enteros, bilobados en Ponthieva y Habenaria, rara vez decurrentes sobre el ginostemo (Ponthieva). Labelo libre o algunas veces fusionado al ginostemo en diferente grado (Ponthieva y subtribu Laeliinae), con grandes variaciones en consistencia, forma, tamaño, margen e indumento, 1-4-lobado, algunas veces sacciforme (Elleanthus) o espolonado (Campylocentrum, Habenaria), o con forma muy compleja (subtribu Stanhopeinae); usualmente con callos a manera de protuberancias, carinas, pliegues o tubérculos. Ginostemo usualmente corto y grueso, menos frecuentemente largo y delgado, curvo hacia el vientre o el dorso, o recto, terete (subfamilia Orchidoi- deae entre otros) o sobresaliente y convexo (subfamilias Vanilloideae y Epidendroi- deae p.p.), algunas veces con estructuras adicionales como pie de la columna (subtribu Maxillariinae, entre otros), protuberancia infraestigmática (Oncidium y otros), lígula infraestigmática (Dichaea), alas (subtribu Oncidiinae y otros), aurículas (Habenaria), estaminodios (Elleanthus, Sobralia y otros), y/o prolongaciones apicales laterales al estigma (Epidendrum, Rodriguezia p.p.). Antera 1, desde dorsal y erecta hasta ventral e incumbente, fusionada a la columna (Habenaria), firmemente unida a ésta y móvil (subfamilias Orchidoideae p.p., Vanilloideae, y Epidendroides basales), o usualmente móvil y caediza, con forma variada, regularmente aplanada dorsiventralmente; filamento poco conspicuo, rara vez grueso y notorio (Pogonia, Triphora); conectivo dorsalmente conspicuo o no, prolongación apical regularmente ausente. Polinios 2, 4, 6 ó 8, farinosos (subfamilias Orchidoideae, Vanilloideae y Epidendroideas basales) o cerosos (Epidendroideas avanzadas), paralelos entre sí o sobrepuestos unos a otros, regularmente obovados o semicirculares y aplanados lateralmente; caudículas a veces presentes (subtribu Laeliinae, entre otros). Cavidad estigmática apical (subtribu Or- chidoideae p.p.) o usualmente ventral, entera o rara vez bilobada (Habenaria, Stelis); rostelo reducido (subtribu Laeliinae), o extendido y laminar (subfamilia Orchidoideae p.p.), en forma de pico (subtribu Stanhopeinae) o bilobado (Habenaria); remanente rostelar usualmente entero, rara vez hendido (subtribu Laeliinae p.p., entre otros); tégula, hámulo y/o viscidio a veces presente. Cápsula esférica o elipsoide, dehiscencia loculicida, vena de cada carpelo notoria, desprendiéndose a manera de tira en la dehiscencia. Semillas numerosísimas, diminutas.

HÁBITAT

Epífitas, terrestres o rupícolas; crecen en su mayoría dentro del bosque, aunque también ocupan ambientes de potreros y barrancos. Las plantas epífitas se encuentran regularmente en ambientes con moderada cantidad de luz y de humedad, pocas crecen en el dosel y rara vez se les halla en zonas muy húmedas y sombrías.

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COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Cosmopolita, exceptuando la Antártida. Incluye ca. de 800 géneros y 20.000-25.000 especies (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003). En Colombia se han registrado aproximadamente 230 géneros y 3300 especies (Ortiz 1995, 2000a), y en la zona de estudio 35 géneros y 91 especies. Las epífitas, que corresponden a casi el 73% de las especies (Atwood 1986, Benzing 1990), están restringidas a ambientes tropicales y subtropicales, siendo el trópico americano el más diverso (ca. 306 géneros y 8.266 spp.), seguido por el asiático (250 géneros y 6.800 spp.) y el africano (134 géneros y 3.131 spp.) (Dressler 1981). En el continente americano, Colombia aparece como el país con mayor número de especies seguido por Ecuador y Brasil, con 2.500 especies, cada uno (Dressler 1981).

La presentación de los géneros y las especies en este tratamiento sigue la clasifica- ción propuesta por Cameron et al. (1999), como se presenta en la tabla 4.

Clave para las subfamilias, las tribus, las subtribus y los géneros

1. Plantas áfilas (al menos en floración) ...... (SUBFAMILIA ORCHIDOIDEAE p.p.) 2 1’. Plantas con hojas (al menos en floración) ...... 3

2(1). Brácteas estériles 6-8, escapo glabro, flores espolonadas, sépalos 4-5 mm de largo, pétalos bilobados, ginostemo grueso, sin pie ...... 2. Habenaria p.p. (H. heptadactyla) 2’. Brácteas estériles ca. 10, escapo con tricomas glandulares, flores sacciformes, sépalos ca. 23 mm de largo, pétalos elípticos, ginostemo delgado, con pie ...... 4. Sacoila (S. lanceolata)

3 (1). Hojas membranáceas, con venación secundaria perpendicular notoria ...... 4 3’. Hojas cartáceas con venación paralela conspicua, o subcoriáceas, coriáceas o carnosas, con venación secundaria inconspicua ...... (SUBFAMILIA EPIDENDROIDEAE p.p.) 10

4(3). Plantas con crecimiento simpodial, con pseudobulbos (algunas veces poco conspicuos en los brotes jóvenes, pero claramente visibles en los brotes sin hojas) ...... (SUBFAMILIA EPIDENDROIDEAE p.p., Epidendroideas avanzadas p.p., Subtribu Malaxidiinae) ...... 5 4’. Plantas con crecimiento monopodial, sin pseudobulbos ...... ……….. 6

5(4). Hojas 3-5, polísticas, de tamaño diferente, elípticas, vaina < 4 cm de largo, flores distribuidas regularmente a lo largo del escapo, sépalos laterales libres, sépalos y pétalos 9.0-9.5 mm de largo, labelo obovado, ginostemo largo, delgado, curvo, antera apical, clinandrio extendido ...... 17. Liparis (L. nervosa)

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 63 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

5’. Hojas 2, dísticas, subiguales, dando la apariencia de ser opuestas, ovadas, vaina ca. 6 cm de largo, flores agrupadas hacia el ápice del escapo, sépalos laterales fusionados en la base, sépalos y pétalos 3.0-3.5 mm de largo, labelo sagitado, ginostemo corto, grueso, recto, antera dorsal, clinandrio poco conspicuo ...... 18. Malaxis (M. mortizii)

6(4). Efloración sucesiva, brácteas florales similares a los nomofilos, filamento de la antera libre de la columna ...... 7 6’. Efloración simultánea, brácteas florales más pequeñas que los nomofilos y de forma diferente a éstos, filamento de la antera fusionado a la columna ...... (SUBFAMILIA ORCHIDOIDEAE p.p.) 8

7(6). Planta > 50 cm de alto, hojas distribuidas hacia la mitad superior del cauloma, vaina cerrada, lámina > 8 cm de largo, margen entero, sépalos y pétalos 29-35 mm de largo, labelo elíptico, antera isodiamétrica ...... (SUBFAMILIA VANILLOIDEAE), 5. Pogonia (P. moritzii) 7’. Planta <22 cm de alto, hojas distribuidas a lo largo del cauloma, vaina abierta, lámina < 1 cm de largo, margen crenado a undulado, sépalos y pétalos 17-20 mm de largo, labelo trilobado, antera aplanada dorsiventralmente ...... (SUBFAMILIA EPIDENDROIDEAE p.p., Epidendroideas basales p.p.), 8. Triphora (T. foldatsii.)

8(6). Plantas ca. 60 cm de alto, hojas distribuidas a lo largo del cauloma, sésiles, flores espolonadas ...... 2. Habenaria p.p. (H. bractescens) 8’. Plantas < 47 cm de alto, hojas arrosetadas, pecíolo conspicuo, flores no espolonadas .... 9

9(8). Plantas ca. 20 cm de alto, lámina < 6.5 cm de largo, glabras, brácteas florales más largas que las flores, flores poco abiertas, sépalos 5.5-6.0 mm de largo, pétalos y labelo libres del ginostemo ...... 1. Cyclopogon (C. elatus) 9’. Plantas > 45 cm de alto, lámina > 7.5 cm de largo, pubescentes a glabrescentes, brácteas florales más cortas que el hipanto, flores con sépalos extendidos, sépalos ca. 8 mm de largo, pétalos conniventes con el ginostemo hasta 2/3 de éste, labelo adnato al ginostemo a la mitad de éste ...... 3. Ponthieva (P. diptera)

10(2). Hojas plicadas ...... 11 10’. Hojas lisas ...... (Epidendroideas avanzadas p.p.) 16

11(10). Tallo a manera de pseudobulbo, una hoja por brote, pseudoterminal a cada pseudobulbo, inflorescencia axilar ...... (Epidendroideas avanzadas p.p.) 12 11’ Cauloma recto, terete, hojas varias, dispuestas a lo largo del cauloma, inflorescencia terminal ...... (Epidendroideas basales p.p.) 15

12(11). Hojas 3 por pseudobulbo, escapo sinuoso, labelo diferenciado en hipo-, meso- y epiquilo ...... 10 (Subtribu Coelopsidinae) Peristeria (P. elata)

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12’. Hoja 1 por pseudobulbo, escapo recto, labelo diferenciado en hipo- y epiquilo ...... (Subtribu Stanhopeinae) 13

13(12). Pseudobulbo elipsoide, pecíolo < 4.6 cm de largo, lámina < 21 cm de largo, sépalos connatos en toda su longitud, casidiformes ...... 38. Schlimmia (S.alpina) 13’. Pseudobulbo cónico, pecíolo > 9 cm de largo, lámina > 36 cm de largo, sépalos libres o connatos sólo en la base ...... 14

14(13). Pecíolo glabro, lámina < 8.5 cm de ancho, escapo glabro, pedicelo e hipanto con tricomas laxamente dispuestos, flores 2-4, labelo trilobado ...... 36. Houlletia (H. lowiana) 14. Pecíolo cubierto con setas, lámina > 12 cm de ancho, escapo setoso, pedicelo e hipanto con tricomas densamente dispuestos, flores 50 aprox. labelo ovado-lanceolado ...... 37. Polycycnis (P. sp.)

15(11). Vaina de la hoja < 3.5 cm de largo, hojas glabras, efloración simultánea, flores 25-250, sépalos y pétalos 7-10 mm de largo, labelo sacciforme en la base, rostelo membranáceo, ventral a la antera ...... 6. Elleanthus 15’. Vaina de la hoja > 4.5 cm de largo, hojas furfuráceas en la base, efloración sucesiva, flores ca. 4, sépalos y pétalos 66-75 mm de largo, labelo tubular, rostelo carnoso, extendido hacia los lados del estigma ...... 7. Sobralia (S. violacea)

16(10). Inflorescencia terminal ...... 17 16’. Inflorescencia axilar ...... 28

17(16). Hoja una por brote, ovario articulado al pedicelo ...... (Subtribu Pleurothallidinae) 18 17’. Hojas varias por brote (una sola en Epidendrum filamentosum), ovario no articulado al pedicelo ...... 21

18(17). Catafilos del cauloma tubulares, lisos, rara vez rugosos o estriados, ostiolo sin venación, flores distribuidas homogéneamente en el escapo ...... 19 18. Catafilos del cauloma angostamente infundibuliformes, con costillas, ostiolo sin venación, flores agrupadas hacia la mitad distal del escapo ...... 20

19(18). Raíces < 0.5 mm de diámetro, hoja ovada, efloración sucesiva, pétalos más anchos que largos ...... 31. Lepanthes 19’. Raíces > 0.7 mm de diámetro, hoja elíptica a obovada, efloración simultánea, pétalos más largos que anchos ...... 32. Lepanthopsis

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20(18). Sépalos < 1.62 mm de largo, pétalos < 0.62 mm de largo, ovario 0.3-1.0 mm de largo ...... 34. Stelis 20’. Sépalos >3 mm de largo, pétalos >2.7 mm de largo, ovario 1.5-12 mm de largo...... 33 Pleurothallis

21(17). Bráctea basal de la inflorescencia ausente, escapo cubierto completamente por brácteas estériles, incluso en la porción fértil ...... (Subtribu Polystachyinae) 35. Polystachya (P. foliosa) 21’. Bráctea basal de la inflorescencia a veces presente, escapo cubierto en pequeñas porciones por brácteas estériles (enteramente cubierto en Epidendrum ibaguense y E. secundum), pero siempre desnudo en la porción fértil ...... (Subtribu Laeliinae) 22

22(21). Plantas sin pseudobulbos ...... 23 22’. Plantas con pseudobulbos ...... 24

23(22). Hojas teretes en corte transversal, callo labelar uno, a manera de tubérculo bajo la columna, rostelo entero y 4 polinios o hendido y 2 polinios ...... 12. Jacquiniella 23’. Hojas laminares, callos labelares 2 ó más, de forma diversa, siempre en el disco, rostelo hendido, 4(8) polinios ...... 11. Epidendrum p.p.

24(22). Ejes de renuevo a partir de la primera bráctea de la inflorescencia, inflorescencia en racimo compacto, efloración sucesiva, labelo libre ...... 25 24’. Ejes de renuevo a partir de los entrenudos basales del cauloma, ramificados todos al nivel del sustrato, inflorescencia en racimo o panícula laxa, efloración simultánea, labelo fusionado a la columna en algún grado ...... 26

25(24). Hojas teretes en corte transversal, pétalos ovados, nectario hasta la mitad de la cavidad del hipanto ...... 15. Reichenbachanthus (R. sp.) 25’. Hojas laminares, pétalos elípticos a oblongos, nectario generalmente ausente, si presente muy corto y hacia el ápice del hipanto ...... 16. Scaphyglottis

26(24). Hojas teretes en corte transversal, si laminares más de 5 por eje, labelo fusionado enteramente a la columna, trilobado, rostelo hendido ...... 11. Epidendrum p.p. 26’. Hojas laminares, hasta 5 por eje, labelo fusionado hasta la mitad o hasta las 2/3 del vientre de la columna, entero, rostelo entero ...... 27

27(26). Vaina de la hoja > 1.5 cm de largo, inflorescencia en panícula, labelo con costillas longitudinales tuberculadas en el disco, ginostemo sin diente dorsal, ovario terete ...... 13. Oestlundia

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27’. Vaina de la hoja < 2 mm de largo, inflorescencia en racimo, labelo con cojines en el disco, ginostemo con diente dorsal, ovario triquetro, alado ...... 14. Prosthechea

28(16). Hojas parcialmente resupinadas (90°), la haz dirigida hacia arriba (el “firmamento”) ...... 29 28’. Hojas no resupinadas ...... 30

29(28). Raíces adventicias a lo largo del cauloma, sobresaliendo a través de la ruptura de la base de la vaina, lámina con base atenuada dando la apariencia de un pseudopecíolo, inflorescencia en racimo o en panícula reducida a dos racimos, bráctea floralno perfoliada, eje florífero piloso o papiloso, flores con espolón, sépalos y pétalos 1.7-3.5 mm de largo, ginostemo sin estructuras accesorias, polinios 2 ...... (Subtribu Angraecinae) 9. Campylocentrum 29’. Raíces adventicias usualmente sólo en la base del cauloma (rara vez a lo largo del mismo), sobresaliendo de la vaina por el ápice de ésta, lámina con base truncada, inflorescencia de flores solitarias, bráctea floral perfoliada-ampletante, escapo glabro, flores sin espolón, sépalos y pétalos 8-12 mm de largo, ginostemo con lígula infraestigmática, polinios 4 ...... (Subtribu Zygopetalinae) 39. Dichaea

30(28). Flores solitarias o en inflorescencias condensadas (panículas o racimos, que se ven como varias flores partiendo de una misma bráctea), con mentón (algunas veces no conspicuo en flores con los sépalos ampliamente extendidos), ginostemo con pie, polinios 4 ...... (Subtribu Maxillariinae) 31 30’. Inflorescencia en racimo o panícula, flores sin mentón, ginostemo sin pie, polinios 2,...... (Subtribu Oncidiinae) 39

31(30). Plantas con rizoma corto, sin pseudobulbos, cauloma largo y terete, no ramificado (o rara vez Ornithidium mapiriensis), hojas varias, distribuidas a lo largo de los ejes (en algunos casos las más viejas ausentes) ...... 32 31’. Plantas con rizoma conspicuo o con tallo cespitoso, con pseudobulbos, en algunos casos poco visibles (evidentes solo como abultamientos a lo largo de los ejes, en la base de los grupos de hojas), cauloma o tallo cuando presente ramificado, hoja 1 por pseudobulbo, pseudoterminal, o varias formando agrupaciones de 2-6 con una pseudoterminal y las demás laterales al pseudobulbo ...... 34

32(31). Hojas unifaciales, carnosas, bráctea floral cubriendo al pedicelo+hipanto ...... 24. Rhetinantha (R. witsenioides) 32’. Hojas bifaciales, coriáceas o subcoriáceas (carnosas en algunos individuos de Ornithidium mapiriensis), bráctea floral más corta que el pedicelo+hipanto ...... 33

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 67 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

33(32).Vainas foliales < 1 cm o > 2 cm de largo, ápice de la hoja asimétrico, obtuso, retuso o trífido, brácteas florales > 1.5 cm de largo, labelo curvo en forma de L o S ...... 23. Ornithidium p.p. 33’. Vainas foliales de 1-2 cm de largo, ápice de la hoja agudo acuminado, brácteas florales < 1.5 cm de largo, labelo recto ...... 20.Maxillariella (M. cassapensis)

34(31). Lámina de la hoja > 73 cm de largo, brácteas florales ca. 4.7 cm de largo, sépalos ca. 45 mm de largo, ginostemo ca. 18 mm de largo ...... 22. Nitidobulbon (N. nasutum) 34’ Lámina de la hoja < 42 cm de largo, brácteas florales < 2.5 cm de largo, sépalos < 28 mm de largo, ginostemo < 10 mm de largo ...... 35

35(34). Rizoma no diferenciable, tallo rastrero, péndulo o erguido, cespitoso, pseudobulbos poco conspicuos, visibles como abultamientos alargados entre las vainas de las hojas, con hojas varias formando agrupaciones de 2-6 con una pseudoterminal y las demás laterales al pseudobulbo ...... 36 35’. Rizoma diferenciable del tallo que se presenta a manera de pseudobulbo, pseudobulbos evidentes, con catafilos laterales al pseudobulbo, hoja 1 por pseudobulbo, pseudoterminal ...... 37

36(35). Pseudobulbos < 3.5 cm de largo, vainas y catafilos granulosos, hojas laterales al pseudobulbo 4-6, labelo curvo sólo en el ápice, con callo longitudinal, ginostemo con pie de ca. 5 mm de largo ...... 19. Maxillaria p.p. (M. meridensis) 36’. Pseudobulbos > 3.5 cm de largo, vainas y catafilos lisos, hojas laterales al pseudobulbo 2-3, labelo recurvo en forma de L, sin callo, ginostemo con pie de ca. 3.5 mm de largo ...... 23. Ornithidium p.p. (O. multicaulis)

37(35). Rizoma largo, desnudo en su mayor parte, sépalos dirigidos hacia abajo, connatos hasta la mitad, ginostemo curvo en forma de C ...... 21. Mormolyca p.p. (M. schlimii) 37’. Rizoma mediano, cubierto por catafilos, sépalos dirigidos hacia los lados o hacia arriba, libres, ginostemo recto o ligeramente curvo ...... 38

38 (37). Pecíolo < 2 cm de largo, pedicelo + hipanto ca. 6 mm de largo, brácteas florales y sépalos < 10 mm de largo, pie de la columna ca. 3.5 mm de largo ...... 21. Mormolyca p.p. (M. rufescens)

41’. Pecíolo > 2.5 cm de largo, pedicelo e hipanto > 14.5 mm de largo, brácteas florales > 13 mm de largo, sépalos > 18 mm de largo, pie de la columna > 7 mm de largo ...... 19. Maxillaria p.p.

68 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

39(30). Plantas pequeñas 2-4(14) cm de alto, hojas carnosas, sépalos y pétalos < 6 mm de largo, con 1-2 venas principales, ginostemo < 3 mm de largo ...... 40 39’. Plantas medianas a grandes, 6-90 cm de alto, hojas coriáceas, sépalos y pétalos > 9 mm de largo, con 3-7 venas principales, ginostemo > 5 mm de largo...... 42

40(39). Plantas sin pseudobulbo, hojas equitantes, efloración sucesiva, flores < 4, resupinadas, labelo tetralobado, ca. 9 mm de largo, ginostemo con alas membranáceas ...... 26. Erycina (E. pumilio) 40’. Plantas con pseudobulbo, hoja una sola pseudoterminal, las demás basales al pseudobulbo, efloración simultánea, flores 5-70, no resupinadas, labelo trilobado o entero, < 5 mm de largo, ginostemo sin alas ...... 41

41(40). Inflorescencia en racimo subumbelado, brácteas florales > 1.5 mm de largo, flores condensadas hacia el ápice del escapo, blancas con lila, sépalos laterales ligeramente connatos en la base, 6 mm de largo, antera dorsal, estigma desde apical hasta ventral, lineal ...... 27. Macroclinium (M. sp.) 41’. Inflorescencia en panícula (rara vez en racimo), racimos corimbosos, brácteas florales < 0.7 mm de largo, flores condensadas hacia el ápice de los racimos, amarillas con naranja, sépalos laterales connatos en la base hasta 3/4 de su longitud, 2.5 mm de largo, antera apical, estigma ventral, subtriangular ...... 30. Trizeuxis (T. falcata)

42(39). Rizoma largo, postrado, desnudo, pseudobulbos separados entre sí ...... 28. Oncidium (O. globuliferum) 42’. Rizoma corto o medianamente largo y cubierto por catafilos, pseudobulbos próximos entre sí ...... 43

43(42). Flores sin espolón, amarillas con manchas café o vinotinto, sépalos laterales libres, labelo divergiendo del ginostemo 180º (o a lo menos el disco), protuberancia infraestigmática presente ...... 28. Oncidium p.p. 43’. Flores con espolón, rojas, fucsias o blancas, sépalos laterales connatos formando un sinsépalo, labelo paralelo al ginostemo, protuberancia infraestigmática ausente ..... 44

44(43). Pétalos con ápice agudo acuminado, labelo con dos prolongaciones basales dentro del espolón sepalino, callo a manera de cresta poco conspicua en la base, ginostemo sin estructuras accesorias ni pie ...... 25. Comparettia (C. falcata) 44. Pétalos con ápice obtuso, labelo con espolón dentro del sinsépalo, callo a manera de 2 crestas longitudinales, ginostemo alado, además con 2 protuberancias alares laterales al estigma, pie corto ...... 29. Rodriguezia

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SUBFAMILIA ORCHIDOIDEAE

COMPOSICIÓN: Representada en Suaita por cuatro géneros: Habenaria, Ponthie- va, Cyclopogon, y Sacoila, y cinco especies.

1. CYCLOPOGON C Presl.

Reliq. Haenk. 1(2): 93, pl. 13. 1827.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Estados Unidos (Florida), Centroamérica, Antillas, Colombia, Ve- nezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, S Brasil, Bolivia, Pa- raguay, N Argentina y Uruguay. Este género consta de aproximadamente 54 especies (Dueñas 2003), 15 de ellas crecen en Colombia, una en la zona de estudio.

1. Cyclopogon elatus (Sw.) Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 6: 53. 1919. (Fig. 27)

Sinónimos: Spiranthes elata (Sw.) Rich. De Orchid. Eur. 37. 1817; Beadlea elata (Sw.) Small, Brooklyn Bot. Gard. Mem. 1: 38. 1918.

Erecta, ca. 20 cm de alto, crecimiento monopodial. Raíces basales, fasciculadas, tuberosas, tomentosas, tubérculos gruesos, 7-10 mm de diámetro. Rizoma ausente, cauloma corto, erecto, cubierto enteramente por las vainas de las hojas. Hojas arrosetadas, polísticas, membranáceas, ovadas; vaina envolvente, poco diferenciada del pedicelo, 5-7 mm de largo aprox.; pecíolo ancho, 1.0-1.5 mm de largo; lámina 4.0-6.5 x 1.5-1.8 cm, base obtusa, ápice agudo, venación secundaria perpendicular conspicua, margen entero, glabra. Inflorescencia terminal, en racimo; escapo terete, ca. 20 cm de largo, cubierto escasamente por tricomas glandulares; brácteas estériles 5, membranáceas, tubulares, largamente agudas, glabras. Brácteas florales membranáceas, elípticas, ligeramente más largas que las flores, 5-13 mm de largo, ápice largamente agudo, cubiertas con tricomas tabicados, glandulares. Efloración simultánea. Pedicelo levemente diferenciado del hipanto, curvo, terete, ca. 4.5 mm de largo, cubierto por tricomas tabicados, glandulares. Flores ca. 35, polísticas, divaricadas, membranáceas, poco abiertas, blancas. Sépalos oblongos, 5.5-6.0 x 0.5-0.7 mm, base truncada, decurrentes sobre el hipanto, ápice obtuso, margen entero, uninerviados, cubiertos hacia la base con tricomas tabicados, glandulares. Pétalos obovados, ca. 5.0 x 0.8 mm, conniventes con el sépalo dorsal, decurrentes sobre el hipanto, ápice obtuso, margen entero, glabros, uninerviados. Labelo paralelo al ginostemo, recto, oblongo, pandurado, con 2 lobos carnosos hacia el base, a manera de ganchos, dirigidos hacia el hipanto, ca. 5.5 x 2.0 mm, base angostamente truncada, ápice agudo, acuminado, carnoso, margen entero, piloso hacia el centro, venas basales 3; sin callos. Ginostemo largo, delgado, grueso hacia el ápice, recto, terete, ca. 3.5 x ? x 1.2 mm, piloso ventralmente; pie de la columna

70 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

corto. Antera dorsal, erecta, ovada, aplanada dorsiventralmente, móvil, unida a la columna por un filamento angosto, ca. 1.5 x 0.8 mm, glabra, apertura ventral; conectivo inconspicuo. Polinios 2, obovados, ca. 0.95 x 0.30 mm. Clinandrio a ambos lados de la antera, laminar, semicircular, margen entero. Cavidad estigmática ventral, bilocada, lobos lacrimiformes, ca. 0.5 mm de largo; rostelo ampliamente extendido, laminar, paralelo a la columna; viscidio subcuadrado. Cápsula no vista.

Figura 27. Cyclopogon elatus (Sw.) Schltr. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo, vista ventral. E. Labelo y ginostemo, vista lateral. F. Ginostemo, detalle de la antera. G. Ginostemo, detalle de la cavidad estigmática. H. Polinios. (LCJ 132, flor dibujada a partir de material seco).

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Hábitat: Terrestre, crece en poblaciones de pocas plantas, dentro del bosque, en zonas de baja luminosidad y moderada humedad.

Distribución: Estados Unidos (Florida), México, Centroamérica, Antillas; en Sud- américa hasta Argentina. En Centroamérica se encuentra por debajo de los 1000 m de altitud y hacia Perú hasta los 2000 m. En nuestro país se encuentra en las tres cordilleras y la Sierra Nevada de Santa Marta, entre 1300-3300 m.

Comentarios: Difiere de las demás Orchidoideae por sus pequeñas flores laxamente dispuestas.

Ejemplar estudiado: LCJ 132.

2. HABENARIA Willd.

Sp. Pl. 4: 44. 1805.

Hierbas, 40-60 cm de alto. Raíces fasciculadas, tuberosas. Rizoma ausente, cauloma muy corto a largo. Hojas presentes o ausentes. Inflorescencia terminal en racimo, erecto; escapo terete, 23-39 cm de largo, glabro, cubierto parcial o totalmente por brácteas, brácteas estériles 6-8, tubulares, 16-80 mm de largo, ápice largamente agudo, glabras. Brácteas florales membranáceas, ovadas o elípticas, 8-52 mm de largo, ápice largamente agudo, glabras. Pedicelo no diferenciado del hipanto, curvo, terete, 18-30 mm de largo, glabro. Flores 9-30, polísticas, aparentemente resupinadas. Sépalos ovados o elípticos, 4-13 mm de largo, base truncada, ápice agudo, acuminado, margen entero, glabros. Pétalos bilobados, 4-12 mm de largo, ápice obtuso, margen entero, glabros, venas 1-3; lóbulos elípticos o oblongos. Labelo paralelo y adnato en la base al ginostemo, lóbulos divergiendo 180° de éste, trilobado con espolón, 21-55 mm de largo, margen entero, glabro, venas centrales 3, lóbulos oblongos, delgados con ápice redondeado; lóbulos 3.5-13 mm de largo; espolón 15-44 mm de largo. Ginostemo cor- to, grueso, recto, 2-5 mm de largo, aparentemente glabro; aurículas 2, laterales al ginostemo, carnosas, margen undulado. Antera aparentemente dorsal, erecta, semicircular, con 2 lóbulos conniventes con el rostelo, fija, adnata a la columna, 1-3 mm de largo, glabra, apertura aparentemente ventral; conectivo poco conspicuo. Polinios 2. Cavidad estigmática subapical, en estigmatóforos, bilobada, lobos oblongos o obovados, carnosos, 0.5-4.0 mm de largo; rostelo bilobado. Cápsula elipsoide.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en trópicos y subtrópicos de ambos hemisferios, en América se encuentra en Estados Unidos (Florida, Georgia, Carolina del Norte, Carolina del Sur, Texas, Virginia), S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia, Paraguay, N Argentina y Uruguay. El género cuenta con ca. 600 especies (Garay 1978b), 31 de ellas se encuentran en Colombia y dos en la zona de estudio.

72 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

COMENTARIOS

Es un género muy distante de las demás Orchidoideae ya que el ginostemo presenta una columna muy corta y maciza, con la antera fusionada completamente a la columna, prolongaciones del rostelo y la antera, y variación en la posición y forma de la cavidad estigmática (estigma y rostelo).

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Plantas sin hojas, brácteas florales < 18 mm de largo, sépalos 13. 5 mm de largo, pétalos con lóbulos elípticos y curvos, labelo con lóbulos < 4.5 mm de largo, espolón < 17 mm de largo, rostelo con lóbulos cortos ...... 2. H. heptadactyla 1’. Plantas con hojas, brácteas florales > 22 mm de largo, sépalos > 19 mm de largo, pétalos con lóbulos oblongos, sólo el lóbulo lateral curvo en la base, labelo con lóbulos > 12 mm de largo, espolón > 44 mm de largo; rostelo con lóbulos muy largos y delgados ...... 1. H. aff. bractescens

1. Habenaria aff. bractescens Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 308. 1835. (Fig. 28)

Hierba, 60 cm de alto. Raíces con tubérculos delgados, 1.0-1.5 mm de diámetro, pilosas. Cauloma largo, terete, 3-6 mm de diámetro, cubierto por las vainas de las hojas. Hojas 9, distribuidas a lo largo del tallo, polísticas, membranáceas, ovado-lanceoladas, sésiles; vaina tubular, 1.5-4.0 cm de largo; lámina 7-18 x 1.2-1.8 cm, ápice largamente agudo, venación secundaria perpendicular y notoria, margen entero, glabra. Inflo- rescencia (en botón) con escapo de ca. 23 mm, cubierto completamente por brácteas; brácteas estériles 6-8 cm de largo. Brácteas florales (en botón) elípticas, más largas que el hipanto, 22-52 mm de largo. Pedicelo (en botón) ca. 30 mm de largo. Flores 9 (en botón), aparentemente membranáceas. Sépalos (en botón) ca. 13 x 3.5 mm, venación inconspicua, sépalo dorsal elíptico, sépalos laterales desigualmente elípticos, lobo interno más desarrollado. Pétalos (en botón) con lóbulos oblongos, ca. 12 mm de largo, lóbulo dorsal más ancho, ca. 2 mm de ancho, venas 3, lóbulo lateral ligeramente curvo en la base, ca. 0.5 mm de ancho, uninerviado. Labelo (en botón) 55 mm de largo; ló- bulos 12-13 x 2 mm; espolón ca. 44 mm de largo. Ginostemo (en botón) ca. 5 x ? x 4 mm, glabro; aurículas subtriangulares, pequeñas, obtusas. Antera (en botón) ca. 3.0 x 1.5 x 1.5 mm. Polinios con caudículas largas, ca. 3.5 mm de largo. Cavidad estigmática (en botón) con lóbulos obovados, ca. 4 mm de largo; rostelo con lóbulos carnosos, muy largos, delgados, con una prolongación laminar en el centro, subtriangular, pequeña; viscidio (en botón) subesférico, ca. 0.5 mm de diámetro. Cápsula no vista.

Distribución: Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Ecuador, Brasil, Perú y Bolivia. En Colombia ha sido registrada en Antioquia y Chocó por debajo de los 700 m; en el presente estudio se registra por primera vez en Santander, entre 1500-1700 m.

Comentarios: Difiere deHabenaria heptadactyla por su mayor porte, la presencia de hojas (al menos en floración), y tener las brácteas florales similares a los nomofilos y las flores de mayor tamaño.

Ejemplar estudiado: LCJ 487.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 73 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 28. Habenaria aff. bractescens Lindl. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. D. Ginostemo, vista ventral. E. Ginostemo, vista lateral. (LCJ 487, Flor dibujada a partir de material seco).

74 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

2. Habenaria heptadactyla Rchb.f., Linnaea 22: 812. 1849. (Fig. 29, Lámina 2)

Sinónimo: Habenaria leprieurii auct. non Rchb.f. 1846: sensu Foldats in Lasser, Fl. Venez. 15(1): 69, 1969, p.p.; Dunsterv. & Garay, Venez. Orchid. Ill. 5: 134. 1972; Carnevalli & Ramírez-Morillo, Fl. Guayana Venez. 6: 374-84. 2003, p.p.

Figura 29. Habenaria heptadactyla Rchb.f. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Ginostemo, vista ventral. F. Ginostemo, vista lateral. (JV 132, flor dibujada a partir de material en líquido).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 75 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Hierba, ca. 40 cm de alto. Raíces no vistas. Cauloma muy corto e inconspicuo. Hojas ausentes al menos en floración. Inflorescencia con escapo de 38-39 cm de largo, cubierto parcialmente por brácteas, brácteas estériles 6-8, 16-62 mm de largo. Brácteas florales, ovadas, 8-18 mm de largo. Efloración simultánea. Pedicelo 18-20 mm de largo, glabro. Flores 9-30, ascendentes, resupinadas. Sépalos ovados a ligeramente oblongos, 4.0-5.0 x 1.8-2.5 mm, venas 3[1-2]. Pétalos ca. 4 mm de largo, venas 3; lóbulos elípti- cos, curvos hacia el ginostemo, lóbulo dorsal ca. 1 mm de ancho, lóbulo lateral ca. 0.7 mm de ancho. Labelo 21-23 mm de largo; lóbulos 3.5-4.5 x 0.7 mm, lóbulo central con 3 venas, lóbulos laterales venas 1[2]; espolón 15-17 x 1 mm. Ginostemo ca. 2.0 x 1.5 x 2.8 mm; aurículas anchas. Antera ca. 1.0 x 1.0 x 0.7 mm. Cavidad estigmática con lobos oblongos, 0.5-1.0 mm de largo; rostelo lobos subtriangulares, cortos, separados entre sí. Cápsula elipsoide, arqueada, conservando restos de la flor, 8-10 x 2.5 mm, venación conspicua, pilosa.

Hábitat: Terrestre, crece en poblaciones de varias plantas, en zonas encharcadas de potreros, expuesta a alta luminosidad.

Distribución: Panamá, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Brasil y Bolivia. En nuestro país registrada sólo para la cordillera Oriental, en los departamentos de Meta, Santander y Vichada, entre 100-1700 m.

Comentarios: Difiere de Habenaria aff. bractescens por la ausencia de hojas (al menos en floración), por sus flores pequeñas y por la forma del rostelo, entre otros. Esta especie ha sido incluida en la sinonimia de H. leprieurii, sin embargo, Carnevalli & Ramírez-Morillo (2003) señalan grandes diferencias entre ellas. Para la determina- ción y circunscripción de la especie se siguió la obra de dichos autores, en cuanto a las descripciones y a la ilustración allí presentada (Fig. 351, p. 384). En la clave para las especies se encontraron discrepancias con respecto a las descripciones, y por tanto se incluye en la sinonimia p.p., advirtiendo un uso cauteloso de la misma para posteriores determinaciones.

Ejemplar estudiado: JV 209.

3. PONTHIEVA R. Br.

In W.T. Aiton, Hortus Kew. ed. 2, 5: 199. 1813.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Estados Unidos (Carolina, Florida, Lousiana, Virginia), S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia y N Argentina. Ponthieva es más diverso hacia los Andes, entre Colombia, Ecuador y Perú, donde se debe encontrar su centro de dispersión según Foldats (1969). El géne- ro reúne ca. 30 especies (Garay 1978b), 13 de ellas en Colombia y una en la zona de estudio.

76 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

1. Ponthieva diptera Linden & Rchb.f., Bonplandia 2: 278. 1854. (Fig. 30)

Erecta, 45-47 cm de alto. Raíces basales, tuberosas, tormentosas, tricomas unicelulares. Rizoma ausente, cauloma corto, erecto, ca. 4 mm de diámetro, cubierto por las vainas de las hojas. Hojas polísticas, arrosetadas, membranáceas, ovadas a elípticas; vaina tubular, 15-17 mm de largo; pecíolo conduplicado, 4-12 cm de largo, blanco; lámina 7.5-25 x 2.0-5.5 cm, base atenuada, ápice aguda, venación anastomosada, pilosas o glabrescentes, haz verde oscuro y dos líneas verde claro, envés verde claro. Inflores- cencia terminal, en racimo laxo, erecto; escapo, 50-70 cm de largo, piloso, cubierto parcialmente por brácteas; brácteas estériles 3, tubulares, 9-30 mm de largo, ápice agudo, escasamente pilosas. Efloración simultánea. Brácteas florales membranáceas, oblongas, más cortas que el hipanto, ca. 6 mm de largo, ápice agudo, cubiertas por tricomas 0.6- 1.0 mm de largo, tabicados, glandulares. Pedicelo diferenciado del hipanto, recto, ca. 3 mm de largo, cubierto por tricomas tabicados, glandulares; hipanto terete, ca. 8 mm de largo, cubierto laxamente con los mismo tricomas. Flores 21-42, polísticas, erectas a divaricadas, membranáceas, no resupinadas, amarillas a blancas con café o vinotinto en la base. Sépalos extendidos, ápice obtuso, margen entero, cubierto por el envés con tricomas tabicados, glandulares, sépalo dorsal elíptico a oblongo, ca. 8 x 2 mm, base truncada, venas 5[3], sépalos laterales elípticos a ligeramente falcados, oblicuos, lobo ventral más amplio, ca. 9 x 5 mm, base angostamente truncada, venas 6-7[2]. Pétalos decurrentes sobre el ginostemo 2/3 de la longitud de ésta, bilobados con un istmo largo basal, connatos por el lóbulo dorsal, ca. 3 x 5 mm, base angostamente truncada, ápice obtuso, margen entero, glabros, venas 3-4 curvas hacia el dorso, lóbulos alargados, redondeados, lóbulo dorsal erecto, lóbulo lateral ligeramente curvo, dirigido hacia la base. Labelo divergiendo 90° con respecto al ginostemo, adnata a éste en la 1/2 de su longitud, recto en su mayor parte y curvo en “L” hacia el ápice, carnoso, trilobado, en su mayor parte oblongo, complejo, ca. 4.0 x 1.7 mm, base gruesa, portando los lóbulos laterales, ápice obtuso, margen entero, glabro, venación inconspicua; lóbulos basales cortos, redondeados, lóbulo apical subtriangular; callos 3, a manera de tubérculos hacia los 2/3 distales del labelo, glabros. Ginostemo largo, delgado, recto, aumentando en grosor hacia el ápice a manera de trompeta, terete, ca. 6.0 x 1.3 x 1.5 mm, glabro. Antera dorsal, erecta, ovada, aplanada dorsiventralmente, móvil, unida a la columna por un filamento angosto, ca. 1.0 x 0.7 mm, glabra, apertura apical, tabique entre los polinios muy desarrollado; conectivo inconspicuo. Polinios 2. Clinandrio a los lados de la antera, extendido, a manera de lóbulos semicirculares, margen entero. Cavidad estigmática apical, transversal a la columna, suborbicular, ca. 0.5 mm de largo; rostelo extendido en una lígula corta, delgada. Cápsula elipsoide, 15-20 x 5-7 mm, escasamente pilosa.

Hábitat: Terrestre, crece en poblaciones de pocas plantas, dentro del bosque, en lugares con baja luminosidad y moderada humedad.

Distribución: Cuba, Jamaica, Colombia, Venezuela, Ecuador y Perú. En Colombia en las tres cordilleras y la Sierra Nevada de Santa Marta, entre 1325-3200m.

Comentarios: Similar a Cyclopogon por las hojas membranáceas y arrosetadas, difiere de ella por presentar mayor porte, las flores con sépalos extendidos y el labelo adnato al ginostemo, ventralmente, hacia la mitad de su longitud, entre otras.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 77 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Ejemplares estudiados: JV 156; NG 220; SS 1438.

Figura 30. Ponthieva diptera Linden & Rchb.f. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos, detalle del indumento. D. Labelo, Vista ventral. E. Labelo, vista lateral F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginostemo, vista dorsal, detalle de la antera. (Hábito: SS 1438; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 156).

78 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

4. SACOILA Raf.

Fl. Tellur. 2: 86. 1836 [1837]

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Estados Unidos (Florida), S México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia, Para- guay y N Argentina. El género está compuesto por 10 especies (Carnevalli & Ramírez- Morillo 2003), una de ellas en la zona de estudio.

1. Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 352. 1980 [1982]. (Fig. 31)

Sinónimos: Stenorrhynchos lanceolatum (Aubl.) Rich., Mem. Mus. Hist. Nat. 4: 59. 1818. Spiranthes lanceolata (Aubl.) León, Contr. Ocas. Mus. Hist. Nat. Colegio “De La Salle” 8: 358. 1946.

Erecta, 24-57 cm de alto. Raíces no vistas. Rizoma ausente. Hojas ausentes al menos en floración. Inflorescencia en racimo, erecto; escapo terete, cubierto por tricomas moniliformes, glandulares; brácteas estériles ca. 10, hacia la base sobrepuestas, membranáceas, tubulares a ovadas, 1.8-4.3 cm de largo, ápice agudo, glabras. Brácteas florales membranáceas, ovadas, más cortas que el hipanto, 13-17 mm de largo, ápice largamente agudo, margen irregularmente dentado, glabras. Efloración simultánea. Pe- dicelo diferenciado del hipanto, ligeramente curvo, ca. 5 mm de largo, glabro, hipan- to terete, ca. 9 mm de largo, cubierto con tricomas moniliformes, glandulares. Flores 22-30, polísticas, ascendentes a divaricadas, membranáceas, resupinadas. Sépalos y pétalos connatos en la base. Sépalos ovados, ca. 23 x 6 mm, ápice largamente agudo, margen entero, cubiertos por tricomas moniliformes, glandulares, sépalo dorsal con base truncada y 5 venas, sépalos laterales largamente extendidos hacia la base en la unión con el pie de la columna, decurrentes hacia el sépalo dorsal, venas 4[3]. Pétalos elípticos, desiguales, lobo externo más extendido, ca. 19 x 6 mm, base angostamente truncada, ápice agudo, carnoso, margen variable, hacia la base piloso, hacia la mitad irregularmente dentado y hacia el ápice papiloso, glabros, venas 5. Labelo paralelo a la columna, recto, elíptico, lanceolado, 22-23 x 6-9 mm, base firmemente unida al pie de la columna, ápice agudo, bordes laterales envolviendo al ginostemo, venas centrales 5; margen en la base densamente piloso, tricomas 0.7-0.8 mm de largo, margen en el 1/3 medial irregularmente dentado, margen apical papiloso; callos 2, a manera de cojines hacia los costados del tercio basal del labelo, largamente elípticos, densamente pilosos. Ginostemo corto, delgado, recto, terete, ca. 9.0 x 3.0 x 3.5 mm, cubierto ventralmente con papilas desde el borde del estigma hasta el pie; pie connivente con el hipanto, largo. Antera dorsal, erecta, ovada, aplanada dorsiventralmente, móvil, unida a la columna por un filamento angosto, ca. 23 x 6 mm, glabra, apertura apical; conectivo inconspicuo. Polinios 2. Clinandrio a los lados del ginostemo, extendido a manera de lóbulos semicirculares, adnatos a los bordes laterales del labelo. Cavidad estigmática apical, transversal a la columna, suborbicular, ca. 3 mm de largo; rostelo extendido en una lá- mina oblonga, largamente aguda; viscidio elipsoide, ca. 3.0 x 0.5 mm. Cápsula no vista.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 79 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 31. Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y péta- los. D. Labelo, Vista ventral. E. Labelo y ginostemo F. Ginostemo, vista lateral. G. Ginostemo, vista dorsal, detalle de la antera. H. Ginostemo, vista ventral, detalle de la cavidad estigmática. (JLF 20468, flor dibujada a partir de material en líquido).

80 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Hábitat: Terrestre, crece en poblaciones de pocas plantas, en bordes de carretera, expuesta a alta luminosidad.

Distribución: Costa Rica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia y Paraguay. En nuestro país se encuentra en las tres cordilleras, en el Chocó y en la llanura del Caribe, entre 0-3180 m.

Comentarios: Por sus características florales es similar a Cyclopogon elatus y Ponthieva diptera, de las que difiere por ser áfila (al menos en floración). Es la única especie de San José de Suaita que presenta indumento moniliforme glandular

Ejemplar estudiado: JLF 20468.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 81 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

SUBFAMILIA VANILLOIDEAE (Lindl.) Szlach. Fragm. Flor. Geobot. Suppl. 3: 48. 1995.

COMPOSICIÓN: Representada en Suaita por una sola especie: Pogonia moritzii.

5. POGONIA Juss.

Gen. Pl. 65. 1789.

Sinónimo: Cleistes Rich. ex Lindl., Gen. Spec. Orchid. 409. 1840.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Estados Unidos (Florida, Lousiana, Kentucky, Carolina del Norte), Centroamérica, Panamá, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, y el S Brasil. El género es regularmente tropical, y sólo una especie crece en la zona templada de Norteamérica, se compone de 30 especies aprox. (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003), cinco de ellas se han registrado en Colombia y una en la zona de estudio.

COMENTARIOS

El género Pogonia ha sido tratado por diversos autores como Cleistes. Garay (1978b) en su revisión para el Ecuador, invalida el nombre Cleistes, al igual que Foldats (1969) quien anota que la diferenciación de los géneros hecha por Rasmussen (1982, no visto) basada en la cohesión de los granos de polen es insuficiente. Tras un análisis cladístico de la subfamilia usando caracteres morfológicos y moleculares, Cameron & Chase (1999) encuentran que Cleistes es parafilético; asimismo, reconocen la posibilidad de reunir las especies de Cleistes, Isotria y Pogonia en un solo género monofilético. No obstante no to- man decisiones taxonómicas debido a la falta de información acerca de varias de las especies de Vanilloideae. Szlachetcko & Rutkowski (2000) aceptan los dos nombres (Cleistes y Pogonia) y separan los géneros por la presencia de 1(2) hojas en Pogonia y más de 2 en Cleistes, no obstante, en la descripción de los ginostemos no señalan ninguna diferencia entre ellos, a excepción los granos de polen (en donde citan a Rasmussen). De igual forma, en Szlachetcko & Rutkowski (2000), se señala de manera particular, la presencia de ‘células alargadas que cubren densamente el estigma’ en Pogonia. Dado que dichas células fueron observadas en la especie evaluada de Suaita, y que no se identificaron diferencias importantes en los aspectos vegetativos, ni en las partes florales y en particular en el ginostemo, y considerando los resultados de Cameron & Chase (2000), se concluye que no hay fundamento suficiente para separar a Cleistes como un género diferente y se sigue la posición de Garay (1978b).

82 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

1. Pogonia moritzii Rchb.f., Xenia Orchidacea 2: 89. 1865. (Fig. 32)

Sinónimo: Cleistes moritzii (Rchb.f.) Dunsterv. & Garay, Venez. Orchid. Ill. 4: 54. 1966.

Erecta, 50-60 cm de alto, crecimiento monopodial. Raíces no vistas. Rizoma ausente; cauloma terete, recto, delgado, 2.0-3.5 mm de diámetro, desnudo en su mayor parte, cubierto en su base densamente por tricomas unicelulares. Hojas distribuidas hacia la mitad superior del tallo, dísticas, membranáceas, ovadas, sésiles; vaina corta, abierta, envolvente, 2-4 mm de largo; lámina 8-12 x 1.5-8.0 cm, base atenuada, ápice largamente agudo, venación poco conspicua, margen entero, glabras. Inflorescencia terminal, en racimo laxo; escapo terete, 4-10 cm de largo (en botón), glabro. Efloración aparentemente sucesiva. Brácteas florales similares a los nomofilos, disminuyendo en tamaño hacia el ápice, 7-60 mm de largo. Pedicelo no diferenciado del hipanto, terete, ca. 23 mm de largo, glabro. Flores 3-6, distribuidas a lo largo del escapo, membraná- ceas. Sépalos elípticos a oblongos, 30-35 x 4-5 mm, base truncada, ápice agudo, margen entero, glabros, venas 5[7]. Pétalos elípticos ca. 29 x 5.5 mm, base angostamente truncada, ápice agudo, acuminado, margen entero, glabros, venas principales 9. Labelo paralelo al ginostemo, adnato a éste en la base, aparentemente recto, elíptico, ca. 28 x 9 mm, ápice largamente agudo, margen entero a ligeramente ondulado hacia el ápice, glabro, venas centrales 3; callos 3, glabros; callo longitudinal recorriendo todo el labelo, carnoso en el centro, con 2 alas membranáceas a los lados, onduladas; callos basales 2, laterales al ginostemo y adnatos en la base a éste, en forma de protuberancias teretes, ca. 2 mm de largo, ápice redondeado. Ginostemo largo, delgado, recto, convexo, ca. 20 x 3 x 3 mm, glabro; alas poco conspicuas a los lados de la columna; estaminodios 2, laterales al rostelo, membranáceos, a manera de alas, margen lobulado. Antera apical, incumbente, isodiamétrica, móvil, unida a la columna por un filamento ancho, ca. 4.0 x 2.5 x 2.0 mm, glabra, apertura ventral, filamento libre de la columna; conectivo grueso, carnoso, ocupando 2/3 de la antera. Polinios no vistos. Clinadrio extendido hacia el ápice de la columna, margen lobulado. Cavidad estigmática subtriangular, ca. 4 mm de largo, estigma bilobado, lóbulos confluentes en la base; rostelo carnoso, penetrando gran parte de la cavidad estigmática, cubriendo el ápice de la columna con una superficie ondulada. Cápsula no vista.

Hábitat: Terrestre, crece en poblaciones de pocas plantas. En la Guyana venezolana se ha encontrado exclusivamente en sabanas, floreciendo en época seca (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003).

Distribución: Colombia, Venezuela y Guyana(?). En nuestro país crece en las cordilleras Occidental y Oriental, entre 15001700-2205 m.

Comentarios: Se reconoce por su crecimiento monopodial, el porte mediano, las hojas membranáceas de vaina corta y abierta y la inflorescencia terminal de brácteas semejantes a los nomofilos. Las características más representativas de este género, y en general de la subfamilia, se encuentran en los órganos florales: la forma de los callos del labelo (en corte transversal en forma de “T” y las protuberancias basales) y del ginostemo (con la columna truncada en el ápice), la antera libre del ginostemo, isodiamétrica,

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 83 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

con un conectivo muy grueso y los estaminodios apicales y laterales a la columna y lobulados.

Ejemplar estudiado: JV 178.

Figura 32. Pogonia moritzii Rchb.f. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. D. Ginostemo, vista ventral. E. Ginostemo, vista lateral. F. Ginostemo, vista dorsal, detalle del filamento. (JV 178, Flor dibujada a partir de material seco).

84 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

SUBFAMILIA EPIDENDROIDEAE Lindl. Coll. Bot. App. 1826.

EPIDENDROIDEAS BASALES (sensu Cameron et al. 1999)

COMPOSICIÓN: Representadas en Suaita por tres géneros: Elleanthus, Sobralia y Triphora, y cinco especies en total.

6. ELLEANTHUS C. Presl.

Reliq. Haenk. 1: 93. 1827.

Péndula, inclinada o erecta, 0.4-2 m. Raíces gruesas, ca. 2 mm de diámetro. Rizoma corto, cauloma recto, terete, delgado o grueso, 1-10 mm de diámetro, cubierto por las vainas de las hojas. Hojas dísticas, cartáceas, plicadas, elípticas a angostamente elípticas, sésiles; vaina tubular, estriada, 1.3-30.5 cm de largo; lámina articulada, 4-41 x 0.6-13 cm, base truncada a angostamente truncada, ápice largamente agudo, rara vez trífido, margen entero, venación notoria, glabra. Inflorescencia terminal, en racimo denso, compacto a manera de cabezuela, pseudocabezuela o largo y cilíndrico; escapo terete, 3.5-28 cm de largo, furfuráceo o glabro; brácteas de la inflorescencia 1-4, cubriendo total o parcialmente el escapo, subcoríaceas a membranáceas, tubulares con lámina ovada, algunas similares a nomofilos, 1.2-15 cm de largo, ápice agudo a largamente agudo, furfuráceas o glabras. Brácteas florales membranáceas a subcoriáceas, rígidas o no, ovadas, 8-40 mm de largo, ápice largamente agudo, furfuráceas o glabras, más largas que las flores. Efloración simultánea. Pedicelo no diferenciado del hipanto, recto, terete o triquetro, 2.5-9.0 mm de largo, furfuráceo. Flores 25-250 por racimo, polísticas, ascendentes o divaricadas, membranáceas, resupinadas o no. Sépalos ovados a oblongos, 7-10 mm de largo, base truncada, ápice agudo a obtuso, carnoso, margen entero, glabros o furfuráceos. Pétalos oblongos, 9-10 mm de largo, base truncada, ápice agudo, margen entero a irregularmente dentado hacia el ápice, glabros. Labelo paralelo al ginostemo, sacciforme en la base, 10-11 mm de largo, continuo con el pie de la columna, no articulado, ápice agudo, margen irregularmente dentado a laciniado, glabro; callos 2, en la base del labelo, subcuadrados o semicirculares, glabros. Ginostemo largo, delgado, recto a ligeramente curvo, convexo, 7-9 mm de largo, glabro, alado en toda su longitud; estaminodios y protuberancia estigmática presentes o no. Antera apical, erecta, ovada o suborbicular, aplanada dorsiventralmente, móvil, unida a la columna por un filamento ancho, glabra, conectivo dorsalmente inconspicuo, prolongación apical algunas veces presente. Polinios 8, en grupos de 4, obovados, aplanados lateralmente; caudículas poco conspicuas, hialinas. Clinandrio extendido a manera de 2 lóbulos o anular. Cavidad estigmática ventral, anchamente elipsoide; rostelo ventral a la antera, membranáceo, ancho, bilobado distalmente, remanente rostelar subtriangular. Cápsula elipsoide.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 85 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Brasil, Perú y Bolivia. Se han propuesto más de 150 epítetos dentro del género, que debe incluir ca. de 100 especies válidas (Valencia-D, inédito); en el país se han registrado ca. 60 especies y tres en la zona de estudio.

COMENTARIOS

El género ha sido pobremente estudiado. La contribución más importante ha sido la de Garay (1978a) , quien reconoce 8 secciones y varias especies nuevas. Se han realizado tratamientos de la familia que incluyen el género para Ecuador (Garay 1978b), Costa Rica (Dressler 1993b) y la Guyana Venezolana (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003). Este género, particularmente diverso en los Andes y en el Chocó biogeográfico, y necesita una revisión urgente.

CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Terrestre, cauloma > 8 mm de diámetro, inflorescencia de 100-250 flores, cilíndrica, flores resupinadas ...... 3. E. smithii 1’. Epifita, cauloma < 5 mm de diámetro, inflorescencia de < 80 flores, en forma de cabezuela o pseudocabezuela, flores no resupinadas ...... 2 2. Planta < 60 cm de largo, cauloma < 1.5 mm de diámetro, lámina < 13 cm de largo, inflorescencia a manera de pseudocabezuela de contorno cilíndrico o cónico, brácteas florales < 12 mm de largo, flores ca. 25 ...... 1.E. blatteus 2’. Planta > 125 cm de largo, cauloma > 4 mm de diámetro, lamina > 20 cm de largo, inflorescencia a manera de cabezuela, brácteas florales > 25 mm de largo, flores ca. 80 ...... 2. E. capitatus

1. Elleanthus blatteus Garay, Fl. Ecuador 9: 71. 1978. (Fig. 33) Péndula, 40-60 cm de largo. Raíces gruesas, ca. 2 mm de diámetro. Cauloma delgado, 1.0-1.5 mm de diámetro. Hojas angostamente elípticas; vaina 1.3-3.0 cm de largo; lámina 4-13 x 0.6-1.0 cm, base angostamente truncada, ápice trífido. Inflorescencia en racimo compacto a manera de pseudocabezuela, contorno cilíndrico o subcónico; escapo 3.5-4.5 cm de largo, glabro; brácteas de la inflorescencia 1-2, 1.2-3.0 cm de largo, ápice largamente agudo, glabras. Brácteas florales subcoriáceas, rigidas, 8-12 mm de largo, glabras. Pedicelo triquetro, ca. 2.5 mm de largo, con tricomas multicelulares esparcidos. Flores aprox. 25 por racimo, ascendentes, no resupinadas. Sépalos ovados, carinados en toda su longitud, la quilla extendiéndose hacia abajo hasta la base del hipanto, ápice agudo, sépalo dorsal 8 x 3 mm, glabro, venas 5, sépalos laterales ca. 7 x 3 mm, cubiertos en la base con tricomas multicelulares, venas 7. Pétalos ligeramente obovados, ca. 9.0 x 2.5 mm, margen entero a irregularmente dentado hacia el ápice, venas 5. Labelo curvo en forma de “S”, sacciforme en la mitad proximal, ampliamente extendido en la mitad distal, anchamente oblongo, ca. 10 x 14 mm, margen laciniado, venas centrales 5; callos hacia la mitad del saco, subcuadrados. Ginostemo recto, ca. 7 x 2 x 1 mm; alas sinuosas hacia el ápice; estaminodios laterales al estigma, en forma de gancho, pequeños; pie corto, ca. 1.2

86 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

mm de largo. Antera suborbicular, ca. 0.8 x 1.2 mm; conectivo inconspicuo. Polinios 0.75- 0.80 x 0.45-0.50 mm. Clinandrio extendido a manera de 2 lobulos laterales a la antera, suborbiculares, margen irregularmente dentado. Cavidad estigmática ca. 1.7 mm de largo; viscidio granuloso, sin forma aparente. Cápsula no vista.

Figura 33. Elleanthus blatteus Garay. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Ginostemo, vista ventral F. Ginostemo, vista dorsal, detallen del clinandrio. G. Ápice del ginostemo, vista dorsal, detalle de la antera. H. Polinios, vista general y detalle. (Hábito: JB 8292; flor dibujada a partir de material en líquido: JV s.n.).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 87 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Hábitat: Epifita, crece dentro del bosque a mediana altura, en grupos de varios a muchos brotes; soporta luminosidad y humedad moderadas.

Distribución: Conocida para Ecuador y Perú entre 900-20001600-1800 m, en este estudio se registra por primera vez para el país.

Comentarios: Se reconoce fácilmente por su pequeño porte y por la inflorescencia subcapitada, formada por un racimo compacto y pequeño. Pertenece a la Sección Otio- phora Garay (Garay 1978a) por el clinandrio auriculado. Elleanthus blatteus fue considerada como endémica de Ecuador antes de su reciente descubrimiento en Perú (cf. W3TROPICOS) y ahora en Colombia (en el presente trabajo). Se constituye por tanto en un nuevo registro para el país.

Ejemplares estudiados: FG 3926; JB 8292; JV s.n.

2. Elleanthus aff. capitatus (Poepp. & Endl.) Rchb. f., Ann. Bot. Syst. 6: 475. 1862. (Fig. 34)

Sinónimos: Evelyna capitata Poepp. & Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 32, pl. 56. 1836.

Péndula, inclinada, 1.25-1.40 m. Raíces no vistas. Rizoma corto, cauloma delgado, 4-5 mm de diámetro. Hojas elípticas; vaina 5.5-30.5 cm de largo; lámina 20-26 x 3-5 cm, base angostamente truncada. Inflorescencia en racimo compacto a manera de cabezuela; escapo 27-28 cm de largo, furfuráceo; brácteas de la inflorescencia 2-4, 3.5-9.0 cm de largo, furfuráceas, ápice agudo. Brácteas florales subcoriáceas, rígidas, 25-40 mm de largo, furfuráceas. Flores ca. 80, ascendentes, no resupinadas. Partes florales no vistas. Cápsula elipsoide, 12-13 x 5-6 mm, venacion conspicua, glabra.

Hábitat: Epífita, crece en grupos de varios brotes, dentro del bosque, a media altura, soporta luminosidad y humedad moderadas.

Distribución: Se distribuye en México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Vene- zuela, Ecuador, Brasil y Perú, entre los 550-2500 m. En nuestro país crece principalmente en la cordillera Occidental con unos pocos registros en las cordilleras Central y Oriental, y en la Sierra Nevada de Santa Marta, entre 500-2500 m.

Comentarios: Difiere enormemente de las demás por la inflorescencia grande y ca- pitada, característica que la incluye dentro de la Sección Cephalelyna (Rchb.f.) Rchb.f.. Jorgensen & Ulloa (1999) sinonimizan todas las especies de dicha sección en una sola: Elleanthus capitatus (Poepp. & Endl.) Rchb.f., no obstante, teniendo en cuenta los criterios de Garay (1978a) es necesario una revisión exhaustiva del género que permita establecer la variación floral dentro de este grupo y la validez o no de cada una de las especies. No se reconoce la validez del nombre Evelyna capitata revivido por Dudek & Szlachetko (2010), puesto que la revalidación de este género no está en concordancia con lo que sugieren los estudios filogenéticos del grupo basados en caracteres moleculares (Neubig et al. 2011, Szlachetko et al. 2005).

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Ejemplar estudiado: JV 303.

Figura 34. Elleanthus aff. capitatus (Poepp. & Endl.) Rchb. f. Hábito. (JV 303).

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3. Elleanthus smithii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7: 46. 1920. (Fig. 35, Lámina 3)

Erecta a inclinada, 1-2 m de alto. Raíces y rizoma no vistos. Cauloma grueso, 8-10 mm de diámetro. Hojas elípticas; vaina 6.0-11.5 cm de largo; lámina 18-41 x 4-13 cm, base truncada. Inflorescencia terminal en racimo denso, contorno cónico o cilíndrico; escapo 16-23 mm de largo, furfuráceo; brácteas de la inflorescencia 3-4, 3.5-15 cm de largo, ápice agudo. Brácteas florales membranáceas a subcoriáceas, no rígidas, 12-20 mm de largo, furfuráceas en la base. Pedicelo terete, ca. 9 mm de largo. Flores 100- 250, ascendentes a divaricadas, resupinadas. Sépalos ovados a oblongos, ápice obtuso, cubierto hacia la base con tricomas multicelulares, venas 5-6[2-3], sépalo dorsal ca. 9.0 x 2.5 mm, sépalos laterales ca. 10 x 3 mm. Pétalos lineares, ca. 10 x 1.5 mm, margen entero, venas 3[2]. Labelo sacciforme en el tercio basal, disco cónico, levemente extendido, ca. 11 x 8.5 mm, margen irregularmente dentado, venas múltiples; callos semicirculares, en la base del saco, próximos entre sí. Ginostemo ligeramente curvo hacia el vientre, ca. 9 x 2 x 1 mm; alas poco conspicuas; protuberancia infraestigmá- tica levemente pronunciada, papilosa. Antera ovada, ca. 2.7 x 2.2 mm, conectivo con prolongación apical extendida, subtriangular, bífida. Polinios 0.85-1.00 x 0.55-0.60. Clinandrio amplio, anular, margen undulado. Cavidad estigmática ca. 1.8 mm de largo; rostelo anchamente oblongo, ligeramente bilobado. Cápsula no vista.

Hábitat: Terrestre, crece en grupos de muchos brotes, en zonas intervenidas de borde de bosque o en potreros, soporta alta a moderada luminosidad y baja a moderada humedad.

Distribución: Se distribuye en Colombia y Ecuador, entre 1500-2700 m. En Co- lombia se encuentra en las cordilleras Central y Oriental, en Santander, Boyacá, Cundi- namarca, Huila y Valle del Cauca, entre 15001900-3000m.

Comentarios: Difiere de las otras dos especies por su gran porte, la inflorescencia no condensada, en racimo de muchas flores y por tanto de contorno generalmente ci- líndrico. Pertenece a la Sección Calelyna (Rchb.f.) Benth. & Hook. por presentar inflorescencia polística y los callos del labelo muy próximos entre sí, puede ser confundida con Elleanthus columnaris (Lindl.) Rchb.f. de la que difiere por este último carácter.

Ejemplares estudiados: JB 8256; JV 317; LCJ 495.

7. SOBRALIA Ruiz & Pav. Fl. Peruv. Podr.: 120. 1794. COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN Se distribuye en S México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Suri- nam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Según Foldats (1970) el centro de dispersión se encuentra entre Costa Rica y Colombia, con un centro secundario de diversidad en Guyana en donde se encuentran muchas especies endémicas. El géne-

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ro posee más de 100 especies (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003), concentradas en su mayoría hacia las zonas montañosas, en Colombia se han registrado poco más de 50 especies (Ortiz 1991c), y una de ellas en la zona de estudio.

Figura 35. Elleanthus smithii Schltr. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo, detalle de los callos. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginostemo, vista lateral. H. Ápice del ginostemo, detalle de la antera. I. Polinios. (Hábito: JB 8256; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 317).

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1. Sobralia violacea Linden ex Lindl., Orchid. Linden. 26, no. 133. 1846. (Fig. 36)

Erecta, 1.8-5.0 m de alto. Raíces no vistas. Rizoma subterráneo, no visto, cauloma terete, grueso, ca. 4 mm de diámetro, cubierto total o parcialmente por las vainas de las hojas. Hojas distribuidas a lo largo del cauloma, dísticas, cartáceas, ovadas a elípticas; vaina tubular, ligeramente estriada, 4.5-5.5 cm de largo, pustulada; lámina 10-25 x 2-5 cm, base obtusa, ápice largamente agudo, acuminado, plicadas, venación paralela, glabras, furfuráceas en la base. Inflorescencia terminal, en racimo reducido; escapo poco conspicuo, cubierto enteramente por las brácteas. Brácteas florales subcoriáceas, rígi- das, ovadas a tubulares, más cortas que el hipanto, hasta 53 mm de largo, pustuladas, furfuráceas. Efloración sucesiva. Pedicelo no diferenciado del hipanto, recto, terete, 25-27 mm de largo, glabro. Flores aparentemente 4, dísticas, ascendentes, membraná- ceas, resupinadas, blancas con el labelo amarillo en el centro y morado en los bordes. Sépalos 70-75 x 20-25 mm, ligeramente connatos en la base y decurrentes con el ginostemo, ápice obtuso, acuminado, margen entero, glabros, venas múltiples, sépalo dorsal elíptico, sépalos laterales oblongos. Pétalos elípticos a obovados, 66-68 x 25-27 mm, adnatos a los sépalos en la base y decurrentes al ginostemo, ápice obtuso, margen entero a undulado hacia el ápice, glabros, venas múltiples. Labelo paralelo al ginostemo, envolviendolo, extendido en forma de trompeta hacia el ápice, elíptico, 70-75 x 40 mm, base angostamente truncada, ápice hendido, glabro, margen entero, dentado a lobulado hacia el tercio distal, venas centrales 7; callos a manera de costillas, glabras, costillas basales en el labelo 2, oblicuas, costillas longitudinales 7, recorriendo casi todo el labelo. Ginostemo largo, delgado, recto, convexo, ca. 40 x 6.5 x 6.5 mm, glabro, alado en toda su longitud, alas hacia el ápice formando 2 ganchos carnosos, curvos hacia el dorso, margen entero; sin pie. Antera ventral, incumbente, suborbicular, aplanada dorsiventralmente, móvil, unida a la columna por un filamento ancho, ca. 3.5 x 3.0 mm, glabra, apertura ventral; conectivo con prolongación apical ligeramente extendida, bífida. Polinios aparentemente 6, farináceos, irregularmente elipsoides, 1.30-1.60 x 0.80-0.95 mm; caudículas hialinas, elásticas, poco desarrolladas. Clinadrio ligeramente extendido, anular, margen entero. Cavidad estigmática ventral, semicircular, ca. 3 mm de largo; rostelo carnoso, muy desarrollado, extendido hacia los lados del estigma. Cápsula elipsoide, ca. 7.5 x 2.5 cm, venación conspicua, glabra.

Hábitat: Terrestre, crece en grupos de varios a muchos brotes, en zonas de borde de bosque o en potreros, soporta alta luminosidad y moderada a baja humedad.

Distribución: Se encuentra en Colombia, Venezuela, Perú y Bolivia, y es particularmente abundante entre los 1000 y los 2400 m. En Colombia se encuentra ampliamente distribuida en las tres cordilleras, la Sierra Nevada de Santa Marta y la Serranía de Chiribiquete, entre 300-1900 m.

Comentarios: Género afín a Elleanthus, según algunos autores su género hermano (Dressler com. pers.). Difiere de éste en las flores grandes y vistosas, tipo “Cattleya”, de efloración sucesiva. Según recientes estudios basados en caracteres moleculares Sobralia es polifilético (Neubiget al. 2011), la inclusión de nuevos taxa en el análisis y la exploración de caracteres morfológicos en un mayor número de especies permitirán confirmar esta hipótesis.

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Ejemplares estudiados: GG 6205; JV 164, 203.

Figura 36. Sobralia violacea Linden ex Lindl. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. D. Ginostemo, vista ventral y vista lateral. E. Ápice del ginostemo, detalle del rostelo. F. Ápice del ginostemo (sin antera), detalle del clinandrio. G. Antera. H. Polinios. (JV 164, flor dibujada a partir de material en líquido).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 93 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

8. TRIPHORA Nutt.

Gen. N. Amer. Pl. 2: 192. 1818.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Estados Unidos (Florida), S México, Centroamérica, Antillas, Vene- zuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Brasil, Paraguay y N Argentina. El género posee ca. 18 especies (Ortiz 1998), cinco de ellas en Colombia y una en la zona de estudio.

COMENTARIOS

Este género, incluido previamente en Pogonia (sensu lato), difiere de éste ampliamente por la presencia de antera erecta en Triphora, encuentra incumbente en Pogonia. Estudios moleculares han confirmado esta segregación.

1. Triphora foldatsii Carnevalli, Ernstia 22: 10. 1984. (Fig. 37)

Erecta, 6-22 cm de alto. Raíces adventicias en la base del cauloma y en los entrenudos superiores y el escapo, carnosas con tubérculos, gruesas, 0.7-2.0 mm de diámetro, lanosas. Rizoma ausente, cauloma recto, erecto, terete, 1-2 mm de diámetro, desnudo en su mayor parte. Hojas distribuidas a lo largo del tallo, dísticas, membranáceas, ovadas; vaina tubular corta, 0.5-2.0 mm de largo; lámina 0.7-1.0 x 0.6-0.8 cm, base atenuada, ápice agudo, venación anastomosada poco conspicua, margen crenado a undulado, glabras. Inflorescencia terminal, en racimo, erecta; escapo terete, flexuoso, 10 x 1 mm de diámetro, glabro. Brácteas florales similares a los nomofilos, sin vaina, más cortas que el hipanto, 5-10 mm de largo, ápice agudo. Efloración sucesiva. Pedicelo poco diferenciado del hipanto, terete, ca. 9.5 mm de largo, glabro. Flores 2-3, dísticas, erectas a divaricadas, membranáceas, rosadas a lilas. Sépalos base angostamente trucada, ápice agudo, carnoso, margen entero, glabros, venas 3[2], sépalo dorsal elíptico, ca. 18 x 3.0 mm, sépalos laterales obovados, falcados, lobo externo más amplio, ca. 17 x 4.0 mm. Pétalos elípticos, falcados, ca. 20 x 2.5 mm, base angostamente truncada, ápice obtuso, margen entero, glabros, venas 3. Labelo paralelo al ginostemo, recto?, trilobado, con un istmo basal que cubre ca. 1/3 de la longitud, ca. 20 x 8 mm, base con dos cojines, ápice agudo, papiloso hacia la zona central del istmo, venas principales 3; istmo con margen papiloso, lóbulos laterales subtriangulares, redondeados, dirigidos hacia el ápice, margen entero; lóbulo apical hacia el tercio distal, rómbico, margen irregularmente dentado; callos 3, glabros, a manera de costillas longitudinales, apicalmente se continúan en 3 hileras de tubérculos. Ginostemo largo, delgado, recto?, convexo, ca. 16 x 2 x 2 mm, glabro; alas poco conspicuas a los lados de la columna, estaminodios proximales con relación al clinandrio, oblongos, redondeados. Antera apical, erecta, ovada, aplanada dorsiventralmente, móvil, unida a la columna por un filamento angosto, ca. 2.7 x 2.0 mm, (extendida hasta 3.4 mm de ancho), glabra, apertura ventral, filamento libre de la columna, largo; conectivo con prolongación apical extendida, carnosa, semicircular. Polinios 4, muy blandos, farináceos, oblongos a subreniformes, ca. 2.5 x 0.5 mm. Clinandrio extendido en forma de lóbulo suborbicular, margen entero a irregularmente dentado. Cavidad estigmática apical, largamente elíptica, ca. 2 mm de largo; rostelo en medio de los estaminodios, carnoso, a manera de cojín grueso. Cápsula no vista.

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Figura 37. Triphora foldatsii Carnevalli. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. (en botón). D. Ginostemo, vista ventral. E. Ginostemo, vista lateral. F. Ápice del ginostemo, detalle de la antera. G. Polinios. (JV 186, flor dibujada a partir de material en líquido.

Hábitat: Terrestre, aparece como hierbas solitarias o formando poblaciones de pocas plantas, se encuentra en zonas poco intervenidas del boque, entre la hojasca, en áreas húmedas y sombrías.

Distribución: Se distribuye en Colombia y Venezuela. Para Colombia se conoce sólo un ejemplar similar de Antioquia a 2000 m.

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Comentarios: Difiere de las demás Epidendroideas por ser terrestre, de hábito monopodial y de muy pequeño porte, con hojas membranáceas y crenadas.

Ejemplares estudiados: JV 186; SS 1486.

EPIDENDROIDEAS AVANZADAS (sensu Cameron et al. 1999)

COMPOSICIÓN: Representada en la zona por 9 subtribus (Angraecinae, Dichaei- nae, Laeliinae, Malaxidinae, Maxilariinae, Oncidiinae, Pleurothallidinae, Polystachyi- nae y Stanhopeinae), 27 géneros y 79 especies.

SUBTRIBU ANGRAECINAE Summerh.

Kew Bull. 20: 188. 1966.

COMPOSICIÓN: En Suaita representada por el género Campylocentrum, con las especies C. aff. brenesii y C. micranthum.

9. CAMPYLOCENTRUM Benth.

J. Linn. Soc., Bot. 18: 337. 1881.

Péndula 15-70 cm de largo. Raíces adventicias en el cauloma, que sobresalen a tra- vés de una ruptura en la base de las vainas de las hojas, gruesas o delgadas, 1-3 mm de diámetro. Rizoma ausente o si presente corto, cauloma largo péndulo. Hojas distribuidas a lo largo del cauloma o hacia el ápice del tallo, dísticas, coriáceas, forma variada; vaina tubular, algunas veces ancipitosa, 6-14 mm de largo; lámina articulada, 2.0-8.5 x 0.5-2.5 cm, base atenuada, angostamente truncada dando la apariencia de un pecíolo, ápice asimétrico, venación inconspicua, glabra. Inflorescencia axilar, que sobresale a través de la ruptura en la base de las vainas de las hojas, en racimo o en panícula reducida a 2 racimos; escapo corto, poco conspicuo, cubierto por brácteas escuamiformes; eje florífero 1-6 cm de largo, glabro, piloso o papiloso. Brácteas florales ovadas, escuamiformes, 0.5-1.3 mm de largo, carinadas o no, margen papiloso a cortamente piloso, cubiertas por tricomas o papilas. Pedicelo no diferenciado del hipanto, 1-2 mm de largo, piloso o papiloso. Flores 10-40 por racimo, dísticas, parcialmente resupinadas, 90°, dirigidas hacia un mismo lado, verdes claro a blancas con espolón naranja hialino o blanco. Sépalos libres o ligeramente fusionados en la base, oblongos a elípticos (obovados), 2.0-3.5 mm de largo, base truncada, ápice agudo o obtuso, margen entero, cubiertos en la base con papilas o tricomas, venas 1-3. Pétalos elípticos, 3.5-1.7 mm de largo, base truncada, ápice agudo, margen entero, uninerviados. Labelo paralelo y

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ligeramente adnato a la base del ginostemo, 4.5-10 mm de largo, trilobado con espolón; disco 4.0-1.1 mm de largo, margen papiloso o ondulado, venas 1[8]; lóbulos laterales subrectangulares erectos, envolviendo la columna, ápice redondeado, glabros o con tricomas; lóbulo apical ovado o subtriangular, ápice agudo, cubierto con tricomas en el centro; espolón en forma de ‘L’, 2-6 mm de largo, glabro o piloso, venas 3, la central recta, las laterales en forma de “U”. Ginostemo corto, grueso, terete, 0.4-1.0 mm de largo. Antera apical, incumbente, móvil no caediza, semicircular a ovoide; conectivo dorsalmente inconspicuo, prolongación apical ampliamente extendida o ausente. Polinios 2, orbiculares, ligeramente aplanados; sin caudículas. Cavidad estigmática obtriangular o subcuadrada; remanente rostelar prolongado ampliamente o no, con 2 hendiduras, carnoso; estípites 2, membranáceos. Cápsula elipsoide.

HÁBITAT

Epífitas. Crecen en grupo de pocos ejes; se encuentran dentro del bosque, en zonas sombrías y húmedas, pueden crecer sobre humus o sobre la corteza desnuda.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Estados Unidos (Florida), México, Centroamérica, Antillas, Co- lombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, Boli- via, Paraguay y N de Argentina. El país mejor representado es Brasil. El género cuenta con ca. 60 especies (Foldats 1970), doce de ellas en Colombia (Kolanowska et al. 2012) y dos en la zona de estudio.

COMENTARIOS

En el Herbario Nacional Colombiano (COL) se observó mezcla de diversos morfotipos determinados como Campylocentrum micranthum, tal vez por ser la especie más común en el país. Dado que no se ha hecho una revisión taxonómica de las especies en Co- lombia, las especies fueron reconocidas siguiendo los criterios de Carnevalli & Ramírez- Morillo (2003) y de Bogarín & Pupulin (2009) y los datos de localidad y rango altitudinal se tomaron de los ejemplares del Herbario COL.

Es urgente un estudio taxonómico del género para el país, incluyendo la plasticidad morfológica que puedan exhibir especies como C. micrantum frente a variables ambientales, con el fin de explorar la diversidad del género y precisar los límites de las especies.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Raíces 1.2-3.0 mm de diámetro, hojas elípticas a obovadas, eje floral igual o más corto que las hojas, cubierto con tricomas, brácteas florales ca. 1.3 mm de largo, carinadas, flores 10-25, sépalos y pétalos ca. 3.5 mm de largo, espolón ca. 6 mm de largo, cubierto con tricomas ...... 2. C. micranthum 1’. Raíces 1.0-1.2 mm de diámetro, hojas ovadas rara vez oblongas, eje floral más largo que las hojas, cubierto con papilas, brácteas florales ca. 0.5 mm de largo, no carinadas, flores 25-40, sépalos y pétalos 1.7-2.2 mm de largo, espolón ca. 2 mm de largo, glabro ...... 1. C. aff. brenesii

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1. Campylocentrum aff. brenesii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 268. 1923. (Fig. 38)

Figura 38. Campylocentrum aff. brenesii Schltr. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Sépa- los y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginos- temo vista lateral. H. Antera. I. Polinios (uno de ellos). (JV 159, flor dibujada a partir de material en líquido).

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Hierba 16-21 cm de largo. Raíces adventicias sólo hacia el cuarto basal del tallo, delgadas, 1.0-1.2 mm de diámetro. Cauloma cubierto por las vainas de las hojas. Hojas distribuidas a lo largo del cauloma, ovadas rara vez oblongas; vaina ancipitosa, 6-10 mm de largo; lámina 2-5 x 0.5-1.0 cm. Inflorescencia en racimo o en panícula reducida a 2 racimos, curva; racimos maduros más largos que las hojas, 1-6 cm de largo, cubiertos por papilas oscuras, cortas, densas. Brácteas florales ca. 0.5 mm de largo, no carinadas, margen piloso, cubiertas por tricomas tricelulares. Pedicelo e hipanto, ca. 1 mm de largo, cubierto por papilas densamente dispuestas. Flores 25-40, blancas. Sépalos libres, oblongos a ligeramente elípticos, 2.0-2.2 x 0.65-0.85 mm, carinados, cubiertos en la base por papilas o tricomas tricelulares, ápice obtuso, carnoso, uninerviados. Pétalos ca. 1.70 x 0.55 mm, base ancha. Labelo ca. 4.5 mm de largo; disco ca. 1.1 x 1.3 mm, margen con papilas diminutas; lóbulos laterales, glabros; lóbulo apical subtriangular; espolón ca. 2.0 x 0.3 mm, glabro. Ginostemo ca. 0.45 x 0.55 mm. Antera semicircular; conectivo dorsalmente inconspicuo, prolongación apical ausente. Polinios ca. 0.38 x 0.32 mm. Cavidad estigmatica subcuadrada, ca. 0.2 mm de largo; remanente rostelar prolongado ampliamente; estipites no vistos. Cápsula no vista.

Distribución: México, Centroamérica y Colombia.

Comentarios: Difiere deCampylocentrum micranthum por presentar las hojas y las partes florales más pequeñas (sépalos uninerviados), y los racimos más largos que las hojas y cubiertos por papilas.

La especie colectada si bien presenta características muy similares a C. brenesii no se ajusta completamente a su descripción, puesto que es más grande, C. brenesii presenta hojas de menos de 2cm de largo mientras que la planta colectada tiene hojas hasta de 5cm. No obstante la forma en que se disponen las hojas y la forma de las mismas es muy similar, así como el tamaño y forma del labelo. De igual manera, no se encontró una especie que se ajuste mejor a las características de la planta colectada, es posible que se trate de una nueva o de una variación morfológica de la centroamericana, lo cual se aclarará cuando se tenga una revisión del género en Colombia.

Ejemplares estudiados: JV 159, RB 2428.

2. Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe, Orchid Rev. 11(128): 245. 1903. (Fig. 39)

Hierba 15-70 cm de largo. Raíces gruesas, 1.2-3.0 mm de diámetro. Cauloma cubierto por las hojas en su mayoría persistentes. Hojas distribuidas hacia el ápice del tallo, elípticas a obovadas; vaina, rara vez ancipitosa, 9-14 mm de largo; lámina 4.0-8.5 x 0.6-2.5 cm. Inflorescencia en racimo o en panícula de varios racimos, eje florífero igual o más corto que las hojas, 1-4 cm de largo, glabro o con tricomas bicelulares pequeños laxamente dispuestos. Brácteas florales ca. 1.3 mm de largo, carinadas, margen papiloso a cortamente piloso, cubiertas por tricomas bicelulares. Pedicelo e hipanto, ca. 2 mm de largo, cubierto por tricomas bicelulares. Flores 10-25 por racimo, verdes claro a blancas con espolón naranja hialino. Sépalos ligeramente fusionados en la base, elípti-

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 99 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

cos a ligeramente obovados, 3.5-4.0 x 1.0-1.3 mm, ápice agudo, cubiertos con tricomas bicelulares, sépalo dorsal con 3[2] venas, sépalos laterales con 3 venas. Pétalos ca. 3.5 x 1.6 mm, base angosta. Labelo ca. 10 mm de largo; disco ca. 4.0 x 1.5 mm; lóbulos laterales con margen ondulado, tricomas unicelulares hacia los bordes; lóbulo apical ovado; espolón ca. 6.0 x 0.8 mm, cubiertos con tricomas unicelulares. Ginostemo ca. 1.0 x 0.6 mm. Antera ovoide, ca. 1.85 x 1.40 mm; conectivo con prolongación apical amplia, membranácea, con escotadura central. Polinios ca. 0.5 x 0.5 mm. Cavidad estigmática obtriangular, ca. 0.5 mm de largo; remanente rostelar reducido; estípites translúcidos, ca. 0.90 x 0.35 mm. Cápsula 6-9 x 2-3 mm, glabra.

Figura 39. Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginostemo vista lateral. H. Antera. I. Polinios con hámulo. (JV 210, flor dibujada a partir de material en líquido).

100 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Distribución: Colombia, Venezuela y Brasil. En nuestro país ha sido encontrada en la cordilleras Central y Oriental, la Serranía de La Macuira, el Chocó y los Llanos Orientales, por debajo de 1900 m. Comentarios: Difiere de Campylocentrum aff. brenesii por su gran porte, que se observa en el desarrollo de hojas y partes florales de mayor tamaño (sépalos con tres venas);aún así, los racimos son más pequeños, y usualmente iguales o más cortos en longitud que las hojas, y los ejes están cubiertos por tricomas. Ejemplares estudiados: GG 6145; JV 195, 210.

SUBTRIBU COELOPSIDINAE (sensu Whitten et al. 2000) COMPOSICIÓN: En Suaita representada por la especie Peristeria elata.

41. PERISTERIA Hook. Bot. Mag., 58:t. 3116. 1861. COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN Se distribuye en Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Perú y Brasil. En Colombia y Venezuela se concentran el mayor número de especies. Agrupa poco más de siete especies (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003), 12 de ellas en Colombia, en zona de estudio se encontró una especie. 1. Peristeria elata Hook., Bot. Mag. 58:t. 3116. 1861. (Fig. 40) Erecta, 50-55 cm de alto. Raíces y rizoma no vistos. Pseudobulbo elipsoide, piriforme, ligeramente aplanado, 7.5 cm de largo. Hojas 3, pseudoterminal, cartácea, plisada, elípticas; vaina ausente; pecíolo conspicuo, 6-7 cm de largo; lámina 35-37 x 4.5-5.5 cm, base atenuada, ápice agudo, venación conspicua, glabra. Inflorescencia que parte del rizoma?, péndula; escapo sinuoso, ca. 38 cm de largo, con diminutas escamas esparci- das, brácteas estériles ca. 10, cubriendo hasta 5 cm de la base del escapo, sobrepuestas unas a otras, membranáceas, 1.0-1.8 cm de largo. Brácteas florales ovadas, 18-20 mm de largo. Pedicelo no diferenciado del hipanto, cubierto con tricomas o papilas. Flores 11, distribuidas a lo largo del escapo, polísticas, usualmente carnosas. Sépalos y pétalos con margen entero. Sépalos elípticos a ovados, ca. 35 x 18 mm, base angosta, truncada, ápice bilobado, sépalos laterales soldados en la base hasta 1/5 de su largo. Pétalos obovados, ca. 35 x 28 mm, ápice obtuso, venas notorias 3. Labelo carnoso, complejo, en vista general trilobado, diferenciado en hipo-, meso- y epiquilo, ca. 45 x 30 mm, hi- póquilo carnoso, grueso, oblongo, cóncavo, con pequeños tricomas unicelulares hacia la base; mesóquilo oblongo, portando dos callos grandes y los dos lóbulos laterales, éstos obtriangulares, con una protuberancia central; epiquilo móvil, oblongo, cóncavo, ápice carnoso; callos 4, el primero en la unión del ginostemo y el labelo, laminar, mar-

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gen trilobado, los otros dos, en la unión entre el hipoquilo y el mesoquilo, uno sobre el otro, dirigidos hacia la base, el superior subcuadrado terminado en 3 crestas, glabro, el inferior a manera de prolongación tubular, ligeramente más largo que el callo superior, cubierto densamente por tricomas unicelulares pequeños, el callo restante entre el mesoquilo y el epiquilo, dirigido hacia el ápice, laminar, forma general subtriangular, terminado en 2 crestas obtusas. Ginostemo recto?, ca. 23 x 10 x 10 mm; alas hacia la 1/2 distal del ginostemo, amplias; pie ausente. Antera y polinios no vistos. Clinandrio ligeramente extendido, entero. Cavidad estigmática obtriangular, ca. 2.5 mm de largo; rostelo no diferenciado en el ejemplar. Cápsula ca. 5.0 x 2.5 cm, portando los restos de la flor, sutura dorsal abriéndose completamente, suturas laterales abriéndose sólo hasta la mitad distal, venación de cada carpelo persistente, libres de la cápsula, equidistantes.

Figura 40. Peristeria elata Hook. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. D. Labe- lo y ginostemo. E. Ginostemo, vista ventral. (JV 302, flor dibujada a partir de material en líquido).

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Hábitat: Epífita. Crece en grupos de pocos ejes sobre troncos con abundante humus, en zonas sombrías y húmedas. Se encuentra usualmente en bosques premontano húmedo y tropical húmedo.

Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia y Venezuela. En Colombia ha sido encontrada en los departamentos de Caldas, Tolima y Santander, entre 950-2100 m.

Comentarios: Se reconoce por la presencia de pseudobulbos con 3 hojas pseudoterminales, plicadas. Las flores presentan un labelo muy complejo y particular. En diferentes regiones del país la conocen como “palomita” o “flor del espíritu santo”, termino utilizado desde los tiempos de Mutis (Ortiz 1991). Es la flora nacional de Panamá.

Ejemplar estudiado: JV 302.

SUBTRIBU LAELIINAE Benth., p.p.

J. Linn. Soc. Bot. 18: 287. 1881.

(Como está circunscrito en Cameron et al. 1999, Fig.7)

Erectas, inclinadas o péndulas, crecimiento simpodial, ejes de renuevo desarrollados a partir de los entrenudos basales del eje anterior, ó axilares a la primera bráctea de la inflorescencia. Raíces adventicias ausentes en ejes aéreos (dispuestas a lo largo del rizoma), glabras. Rizoma conspicuo o no. Cauloma terete y recto ó a manera de pseudobulbo fusiforme, piriforme o esférico, con 1 o varios entrenudos. Hojas varias (rara vez una sola), dispuestas a lo largo del cauloma o agrupadas hacia el ápice del tallo, dísticas, cartáceas a carnosas, sésiles, margen regularmente entero, glabras, vena media prominente, las laterales usualmente inconspicuas. Inflorescencia terminal en racimos laxos o compactos, o en panícula, usualmente con brácteas basales grandes y envolventes; escapo por lo general terete, glabro. Efloración simultánea o sucesiva. Brácteas florales conspicuas o reducidas y caedizas, tubulares o no, en la mayoría de los casos más cortas que el hipanto. Pedicelo no diferenciado del hipanto, glabro. Flores distribuidas a lo largo del escapo o condensadas hacia el ápice, usualmente no resupinadas. Sépalos y pétalos totalmente libres, generalmente glabros. Labelo paralelo y usualmente fusionado al ginostemo en diferente grado, cuando muy unido diferenciado en una zona distal libre, extendida, denominada disco, el cual suele ser calloso, con cojines, costillas, carinas, y/o tubérculos. Ginostemo en algunos géneros con dos prolongaciones apicales, de tamaño variable, carnosas, laminares o en forma de dientes; pie de la columna presente sólo cuando no hay fusión entre el ginostemo y el labelo. Clinandrio membranáceo o carnoso, inconspicuo extendido, laminar, protuberante o anular y formando una pared que rodea la cavidad de la antera. En Prosthechea se presenta además un diente dorsal al clinandrio. Antera dorsal y erecta o apical e incumbente, de forma variable, generalmente dividida en 4 cámaras paralelas entre sí. Polinios 4 (2, 6 ó 8); en pares o grupos de 3-4, cuando 4 diferenciados en un par interno y uno externo, regularmente obovados

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y aplanados lateralmente. Cavidad estigmática entera, ventral, rostelo entero, lobado o hendido, carnoso o laminar, viscidio presente o no. Nectario usualmente presente, entre la base del labelo y el ginostemo, a veces ampliamente extendido hacia el interior de la cavidad del ovario. Cápsula elipsoide a esférica.

COMPOSICIÓN: Representada en la zona por los géneros: Epidendrum, Jacquinie- lla, Oestlundia, Prosthechea, Reichenbachanthus y Scaphyglottis, y 22 especies en total.

11. EPIDENDRUM L.

Sp. Pl. ed. 2. 1347 [1763], nom. cons.

Erectas, inclinadas o decumbentes, 2-400 cm de alto, ejes de renuevo a partir de los entrenudos basales del cauloma, ramificaciones todas al nivel del sustrato. Raíces delgadas o gruesas, 0.3-3.0 mm de diámetro. Rizoma corto a largo, rastrero; cauloma en forma de eje terete o de pseudobulbo. Hojas varias (una sola en E. rostratum), distribuidas a lo largo del cauloma hasta pseudoterminales, cartáceas, coriáceas o rara vez carnosas, generalmente, elípticas u oblongas; vaina tubular, 0.2-5.3 cm de largo; ápice variable, margen rara vez undulado u papiloso. Bráctea basal generalmente indi- ferenciada. Inflorescencia en racimo o panícula; escapo rara vez aplanado, 7-73 cm de largo; brácteas estériles presentes o ausentes. Efloración simultánea o sucesiva. Brác- teas florales membranáceas a carnosas, ovadas, rara vez naviculares y conduplicadas, cubriendo o no el hipanto, 2-16 mm de largo. Pedicelo+hipanto terete, ensanchado o no hacia el ápice; con nectario interno ventral, longitud y diámetro variable. Flores 1 a numerosas, distribuidas a lo largo del escapo o sólo hacia el ápice, dísticas o polís- ticas, desde erectas hasta divaricadas, generalmente no resupinadas, membranáceas a carnosas. Sépalos y pétalos de forma variable, glabros o rara vez con tricomas uni- o multicelulares. Labelo fusionado enteramente al vientre de la columna, 5-23 mm de largo; disco entero, tri- o tetralobado, base reniforme o menos frecuentemente truncada, ápice variable; lóbulos con margen entero a profundamente fimbriado; carinas 2 basales en el disco, lateralmente aplanadas, en algunos casos, callos y carinas supernumerarios. Ginostemo recto, largo, delgado, 3-16 mm de largo. Clinandrio reducido o extendido, margen variable. Antera dorsal a apical, erecta o incumbente, caediza; cámaras 4(8), paralelas entre sí o las externas ligeramente superpuestas sobre las internas. Polinios 4(8), obovados, semicirculares o suborbiculares, aplanados lateralmente, subiguales o conspicuamente desiguales; caudículas con centro membranoso y margen granular. Ca- vidad estigmática generalmente grande, elíptica a oblonga, 1-5 mm de largo; rostelo paralelo a la cavidad de la antera, membranáceo, hendido, en algunos casos doblado apicalmente; viscidio membranáceo, generalmente elíptico. Cápsula elipsoide.

HÁBITAT

Epifitas, terrestres o rupícolas, en zonas expuestas en potreros o en ambientes som- bríos dentro del bosque.

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COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Estados Unidos (Carolina del Norte, Florida), S México, Centroa- mérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia y N Argentina, desde el nivel del mar hasta zonas altas en las mon- tañas; según Hágsater (1993) es más diverso en los Andes entre 1000-3000 m. Incluye aproximadamente 2000 especies entre descritas y no descritas (Hágsater 1993), 200 registradas para Colombia y 14 en la zona de estudio.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Plantas con pseudobulbos ...... 2 1’. Plantas sin pseudobulbos ...... 3 2. Hojas 2, teretes, carnosas, inflorescencia en racimo ...... 12.E. tipuloideum 2’. Hojas 3 o más, laminares, subcoriáceas, inflorescencia en panícula ...... 6.E. lanipes 3. Ejes unifoliados ...... 3. E. filamentosum 3’. Ejes con varias hojas ...... 4 4. Plantas 2-4 cm de alto, hojas carnosas ...... 11. E. siphonosepalum 4’. Plantas > 10 cm de alto, hojas coriáceas, subcoriáceas o cartáceas...... 5 5. Flores dísticas ...... 6 5’. Flores polísticas ...... 9 6. Flores agrupadas hacia el ápice del escapo, en un racimo corto, brácteas florales escariosas ...... 2. E. convergens 6’. Flores distribuidas a lo largo del escapo, brácteas florales cartáceas o coriáceas ..... 7 7. Planta decumbente, cauloma basalmente rastrero, ramificado hacia el ápice, hojas subcoriáceas ...... 8. E. ramosum 7’. Planta erecta, rara vez péndula, cauloma no rastrero en la base, no ramificado distalmente, hojas coriáceas ...... 8 8. Plantas de 10-30 cm de alto, hojas < 6 cm de largo, efloración simultánea, sépalos y pétalos poco extendidos, sépalos < 5 mm de largo ...... 9. E. rigidum 8’. Plantas ca. 65 cm de alto, hojas > 20 cm de largo, efloración sucesiva, con sépalos y pétalos extendidos en antesis, sépalos > 22 mm de largo ...... 13. E. villotae 9. Hojas cartáceas, venación prominente por el envés ...... 10 9’. Hojas coriáceas o subcoriáceas, venación inconspicua ...... 11 10. Brácteas florales ca. 6.5 mm de largo, ginostemo ca. 11 mm de largo ...... 5. E. incomptum 10’. Brácteas florales ca. 15 mm de largo, ginostemo 5-8 mm de largo ...... 14.E . sp. 1

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11. Inflorescencia en panícula...... 7.E. paniculatum 11’. Inflorescencia en racimo ...... 12 12. Epífita. Flores distribuidas a lo largo del escapo, color verde claro ...... 13 12’. Terrestre. Flores agrupadas en el ápice del escapo semejando una umbela (corimbo), color rojo, naranja o amarillo ...... 14 13. Hojas caedizas, clinandrio entero ...... 15. E. sp. 2 13. Hojas persistentes, clinandrio con dos prolongaciones laterales largas ...... 1. E. apaganum 14. Sépalos y pétalos laterales color naranja intenso a rojo, pétalos con margen entero, labelo ca. 17 mm de largo, lóbulos basales del labelo con margen lacerado, ginostemo ca. 8 mm de largo ...... 4. E. ibaguense 14’. Sépalos y pétalos laterales color amarillo, pétalos con margen desigualmente dentado, labelo ca. 9.5 mm de largo, los lóbulos basales con margen fimbriado, ginostemo ca. 7 mm de largo ...... 10. E. secundum

1. Epidendrum apaganum Mansf., Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 240. 1928. (Fig. 41) Sinónimo: Neolehmannia apagana (Mansf.) Garay & Dunsterv., Venez. Orchid. Ill. 6: 38. 1958. Hierba, ca. 22 cm de alta. Raíces y rizoma no vistos; cauloma terete, recto, aplanado, aumentando en grosor hacia el ápice, ca. 7 mm de ancho, vainas foliares persistentes. Hojas distribuidas a lo largo del tallo, coriáceas, elípticas; vaina tubular, ca. 2.3 cm de largo, estriada; lámina 40-60 x 15-32 mm, ápice desigualmente bilobado, margen undulado. Bráctea basal ausente. Inflorescencia erecta, en racimo. Brácteas florales aparentemente 2, conduplicadas, ovadas, más cortas que el hipanto, ca. 3 mm de longitud, ápice triangular. Pedicelo+hipanto ca. 3.5 cm de largo. Flores 1 a 5, color amarillo verdoso. Sépalos y pétalos extendidos, margen entero. Sépalos elípticos, sépalo dorsal ca. 23 x 6 mm, ápice obtuso, venas 7, sépalos laterales desiguales, con el lóbulo ventral más desarrollado, ca. 23 x 7.5 mm, carina corta, apical, dorsal, ápice agudo. Pétalos obovados, ca. 22 x 4.5 mm, venas 3[2], ápice agudo. Labelo aparentemente entero, ca. 23 mm de largo; disco ca. 17 x 25 mm, base profundamente cordada, lóbulos basales bilobados, lobos internos, pequeños, erectos, paralelos y laterales al ginostemo, venas paralelas en el centro del labelo 3; callos aparentemente ausentes. Ginostemo ca. 15 x 2.5 mm. Antera y polinios no vistos. Clinandrio dentado con múltiples proyecciones en el centro, estaminodios más largos que la antera, bífidos. Cápsula no vista. Hábitat: Epífita. Distribución: Colombia y Perú. En nuestro país en la Cordillera Oriental, en Cun- dinamarca y Santander, entre 1900-2300 m.

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Figura 41. Epidendrum apaganum Mansf. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalo lateral, sépalo dorsal y pétalo (Izquierda a derecha). D. Labelo. E. Ginostemo e hipanto. F. Ápice del ginostemo, detalle del clinandrio (LCJ 453, flor dibujada a partir de material seco).

Comentario: Se sigue el criterio de Hágsater (1999), y se toma el género Epi- dendrum en sentido amplio y por tanto no se reconoce esta especie dentro del género Neolehmannia. Algunos géneros segregados de Epidendrum, como Neolehmannia no presentan características suficientes como para ser diferenciados (véase p. ej. Dressler 1984).

Ejemplar estudiado: LCJ 453.

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2. Epidendrum convergens Garay & Dunsterv., Venez. Orchid. Ill. 3: 96. 1965. (Fig. 42)

Erecta, ca. 28 cm de alto. Raíces delgadas, 0.5-1.0 mm de diámetro. Rizoma cor- to; cauloma terete, recto, aplanado, ligeramente alado, ca. 1 mm de ancho, cubierto completamente por las vainas foliares persistentes. Hojas < 10, distribuidas a lo largo del tallo, cartáceas, elípticas; vaina tubular, 6-27 mm de largo, estriada; lámina 1.6-11 x 0.5-1.6 cm, ápice largamente acuminado, venación conspicua. Bráctea basal ausente. Inflorescencia erecta, en racimo o panícula; escapo aplanado, 7.0-20.5 cm de largo, alado, las alas disminuyendo en grosor hacia el ápice, glabro; bráctea estéril 1, conduplicada, ovada, 11-16 mm de largo, ápice agudo. Brácteas florales imbricadas, conduplicadas, escariosas, ovadas, más cortas que el hipanto, 7-10 mm de largo, carinadas en toda su longitud, ápice agudo a obtuso. Pedicelo+hipanto recto, ensanchado en los 2/3 distales, ca. 15 x 0.2 x 1.0 mm; nectario poco más de la mitad de la longitud del hipanto, ca. 9.0 x 0.7 mm. Flores 5 a 7, distribuidas sólo en la porción apical del escapo, dísticas, erectas, no resupinadas, sucesivas, membranáceas, color verde con visos rojizos. Sépalos y pétalos con margen entero. Sépalos 10-10.5 x 1.8 mm, ápice carnoso, agudo, acuminado, sépalo dorsal elíptico a oblongo, doblado longitudinalmente hacia atrás, carinado ventralmente en toda su longitud, venas 3-5, sépalos laterales oblongos, desiguales, con lóbulo dorsal más desarrollado, venas 3-4. Pétalos obovado-lineares, ca. 10 x 1.0 mm, ápice obtuso, 3 venas. Labelo trilobado, ca. 9 mm de largo; disco paralelo a la columna, ca. 8 x 6 mm, base truncada, 3[2] venas en el centro del labelo, margen entero, lóbulos laterales dolabriformes a aliformes, borde basal redondeado, ca. 3.5 x 1.2 mm, agudos, lóbulo apical oblongo, ca. 3.5 x 1.2, ápice truncado; callos basales 2, aplanados lateralmente, subtriangulares en vista lateral, ca. 0.8 mm de largo. Ginostemo recto, aumentando en altura hacia el ápice, ca. 5.5 x ? x 2.0 mm, prolongaciones basales cortas, truncadas. Antera apical, incumbente, móvil, cordada, suborbicular al extenderse, ca. 0.82 x 0.80 mm; aparentemente 9 cámaras, desiguales en tamaño, 4 de mayor tamaño; prolongación apical inconspicua. Polinios 8, los grandes subcirculares, ca. 0.35 x 0.25 mm en promedio, aplanados, los pequeños subesferoides, irregulares, 80-160 um de diámetro; caudículas no vistas. Clinandrio extendido, cubriendo dorsalmente la cavidad de la antera, prominente, margen undulado. Cavidad estigmática medianamente larga, oblonga, ca. 1 mm de largo, estigma hacia la mitad basal de la cavidad; rostelo transversal a la columna, paralelo a la cavidad de la antera y en el ápice doblado hacia el labelo, remanente rostelar no observado. Cápsula no vista. Hábitat: Crece epífita, en grupos de pocos brotes, sobre troncos sin otro componente epifítico. Distribución: Colombia y Venezuela, entre los 1500-2260 m. Comentarios: Se reconoce por presentar el escapo aplanado con las flores distribuidas hacia el ápice y las brácteas florales imbricadas y conduplicadas. Ejemplar estudiado: NG 233.

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Figura 42. Epidendrum convergens Garay & Dunsterv. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Ginostemo, vista ventral. F. Ginostemo, vista lateral. G. Corte longitudinal de la flor. H. Antera. I. Polinios. (NG 233, flor dibujada a partir de material en seco).

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3. Epidendrum filamentosum Kraenzl., Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 444. 1920 (Fig. 43) Sinónimo: Epidendrum rostratum Garay & Dunsterv., Venez. Orchid. Ill. 2: 192. 1961.

Figura 43. Epidendrum filamentosum Kraenzl. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Botón floral. D. Sépalos y pétalos. E. Labelo. F. Labelo y ginostemo, vista lateral. G. Ginoste- mo, vista ventral y dorsal. (JV 301, flor dibujada a partir de material en líquido).

Péndula, cada eje 17-25 cm de largo. Raíces basales solo presentes en zona más vieja del rizoma, filiformes, 0.5-0.8 mm de diámetro. Rizoma largo, desnudo, ca. 1.5 mm de diámetro; cauloma largo y delgado, los ejes distanciados entre sí 2.0-3.5 cm,

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1.5-2.0 mm de diámetro; catafilos 1-2, tubulares, papiráceos, adpresos, caedizos, 3-4 mm de largo, ápice largamente agudo, glabros, cubriendo todo el eje e incluso la base de la hoja. Hoja una sola por eje, subcoriácea, elíptica a oblonga; vaina poco conspicua; lámina 14.5-18 x 1.1-1.3 cm, base atenuada, ápice agudo a acuminado. Bráctea basal papirácea a membranácea, tubular, ca. 4 mm de largo. Inflorescencia (en botón) en panícula condensada y reducida a 2-3 racimos, recta, reclinada sobre la lámina; escapo poco conspicuo; racimos de 4-5 mm de largo, eje aplanado. Brácteas florales (en botón) ovadas, ca. 2 mm de largo. Pedicelo+hipanto (en botón) ca. 2 mm de largo, con tres carinas. Flores 3 ó más por racimo, dísticas, rosado claro. Sépalos (en botón) libres, ligeramente fusionados en la base, carnosos, ovados, glabros, margen entero, sépalo dorsal ca. 7 x 2 mm, ápice carnoso, agudo, venas 1[2], sépalos laterales ca. 7.5 x 1.5 mm, carinados en toda su longitud, irregularmente dentados en el ápice, venación inconspicua. Pétalos (en botón) lineares, ca. 6.0 x 0.5 mm, ápice agudo, glabros, margen entero, uninerviados. Labelo (en botón) ca. 6 mm de largo; disco trilobado, ca. 4.5 x 2.5 mm, base truncada, ápice obtuso, lóbulos laterales anchamente elípticos, ca. 0.5 x 2.0 mm, lóbulo apical oblongo, ca. 4 x 1 mm, glabro, con un cojín carnoso longitudinal, margen irregularmente dentado, venas 1[2]. Ginostemo (en botón) recto, ca. 3.7 x 1.7 x 1.2 mm. Antera ovada a subtriangular, cubierta por papilas rugosas, aparentemente 2 lóculos; conectivo poco conspicuo, prolongación apical muy pronunciada, apicalmente dentada. Polinios aparentemente 2. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática oblonga, ca. 0.7 mm de largo (en botón); rostelo ligeramente hendido en el centro, membranáceo; estigma hacia el 1/5 basal de la cavidad. Cápsula no vista.

Hábitat: Epifita, crece junto a cañadas sobre la corteza desnuda.

Distribución: Colombia, Venezuela, Ecuador y Perú, entre 600-2000 m.

Comentarios: Esta especie se reconoce por la presencia de rizoma largo y rastrero, y una sola hoja por eje; en su aspecto general podría confundirse con una Pleurothalli- dinae, no obstante, las siguientes características permiten diferenciarla: los profilos del cauloma son más amplios, papiráceos y largos, y cubren casi completamente el cauloma, no hay una unión clara entre la hoja y éste, la inflorescencia porta brácteas cortas que dejan descubierto el escapo, y se reconoce claramente, incluso en botones florales, la unión entre el ginostemo y el labelo. En el ejemplar estudiado sólo se observaron dos lóculos en la antera, debido probablemente al desarrollo incompleto de las flores estudiadas.

Santiago & Hágsater (2009) neotipifica a Epidendrum filamentosum Kranzl. e incluye dentro de su sinonimia a E. rostratum Garay & Dunsterv., nombre más utilizado en las determinaciones de herbario. Si bien el ejemplar estudiado no corresponde enteramente con la ilustracion de neotipo de Hágsater, puesto que la planta colectada presenta un rostelo muy largo, y los lóbulos del labelo no coinciden en tamaño y forma, esta diferencia puede deberse a que el material estudiado aquí corresponde a un botón floral y es posible que las partes puedan variar en tamaño en la madurez. Ejemplar estudiado: JV 304.

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4. Epidendrum ibaguense Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 352. 1816. (Fig. 44) Erecta, 0.4-1 m de alto. Raíces ca. 1.0 mm de diámetro. Rizoma no visto, cauloma no ramificado, aunque puede presentarse pseudoviviparía, recto, terete, 3-8 mm de diámetro, cubierto parcial o totalmente por las vainas foliares, escariosas y caedizas cuando maduras, las basales escariosas, tubulares, 20-48 mm de longitud, estriadas. Hojas distribuidas a lo largo del cauloma, coriáceas, ovadas a oblongas; vaina tubular, 1.5-5.3 cm de largo, estriada; lámina 3.2-10 x 1.0-2.7 cm, ápice desigualmente bilobado, margen entero a ligeramente undulado. Bráctea basal ausente. Inflorescencia erecta, en racimo, rara vez en panícula (si hay reiteración traumática que forme más racimos); escapo terete, 25-80 cm de largo, glabro; brácteas estériles escariosas, tubulares, ovadas, 22-92 mm de largo, ápice agudo, estriadas. Brácteas florales ovadas, aciculares, más cortas que el hipanto, 2.0-16 mm de largo, ápice agudo. Efloración simultánea. Pedicelo+ hipanto ligeramente ensanchado o no, 22-33 x 1.8 mm; nectario poco menos de 1/2 de la longitud del hipanto, ca. 9.0 x 0.7 mm. Flores 20-35 en el primer racimo, segundo racimo ca. 10, agrupadas hacia el ápice del escapo, polísticas, desde erectas hasta divaricadas cuando maduras, resupinadas, membranáceas, color del perianto naranja intenso a rojo, labelo con manchas rojizas, callo amarillo, ovario verde violáceo, antera amarilla. Sépalos y pétalos extendidos, elípticos, ápice agudo, margen entero. Sépalos con ápice ligeramente carnoso, glabros, sépalo dorsal elíptico, ca. 11.5 x 5.0 mm, venas 3[4], sépalos laterales desiguales, ligeramente sigmoides, ca. 13 x 5 mm, venas 4[3]. Pétalos 12.5 x 4.5-5.0 mm, desigualmente undulados en la mitad distal, venas 3 desde la base, 5 principales, papilosos. Labelo tetralobado, ca. 17 mm de largo, disco paralelo a la columna o divergiendo hasta 90º, ca. 10 x 12 mm, base truncada, ápice truncado a agudo, papiloso, lóbulos basales dolabriformes, redondeados, ca. 4.5 x 8.5 mm, desde irregularmente dentados a desigualmente lobados, lóbulos apicales semicirculares, ca. 3.0 x 3.3 mm, margen lobado a fimbriado; carinas 2, basales, cortas, apicalmente con protuberancias, aplanadas lateralmente, ca. 2.5 x ? x 1.5 mm, costillas longitudinales en el disco 3, costilla central, disminuyendo en altura hacia la mitad del labelo, ca. 5.0 x 0.7 mm. Ginostemo medianamente largo, aumentando en altura hacia el ápice, aplanado lateralmente, ca. 8.0 x 2.5 x 4.5 mm, prolongaciones basales de la columna reducidas, redondeadas. Antera subapical, incumbente, caediza, subtriangular a piriforme dorsalmente, ovoide lateralmente, ca. 1.8 x 1.6 mm, cámaras 4, paralelas entre sí, subiguales; conectivo inconspicuo, prolongación apical subtriangular, ápice dividido. Polinios obovados, aplanados lateralmente, subiguales; polinios externos ca. 1.00 x 0.55 mm, polinios internos ca. 0.95 x 0.55 mm; caudículas granulosas con centro membranáceo. Clinandrio ligeramente pronunciado, ocultando la mitad de la antera, desigualmente dentado, hendido en el centro. Cavidad estigmática grande, oblonga, ca. 5 mm de largo; estigma hacia la mitad basal de la cavidad; rostelo paralelo a la cavidad de la antera, hendido las 2/3 partes de la longitud de la cavidad; viscidio membranáceo, oblongo, ca. 1.3 x 0.3 mm, ápice subtriangular fimbriado. Cápsula elipsoide, 4.0 x 1.5-2.0 mm. Hábitat: Terrestre o rupícola, heliófila, crece en grupos de pocos a muchos brotes en zonas rocosas o en suelos escasos en nutrientes como potreros y bordes de caminos abiertos.

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Figura 44. Epidendrum ibaguense Kunth. A. Hábito. B. Flor. C. Corte longitudinal de la flor, detalle del nectario. D. Sépalos y pétalos, detalle de las papilas de los pétalos. E. Labelo y ginostemo, vista ventral. F. Ginostemo y labelo, vista lateral. G. Ginostemo, vista ventral. H. Antera. I. Polinios (un par) con caudículas y viscidio. (Hábito: LCJ 507; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 201).

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Distribución: Se encuentra en México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Vene- zuela, Guyana, Surinam, Ecuador, Perú y Brasil. En Colombia está ampliamente distribuida en las cordilleras Central y Oriental, la Serranía de La Macarena, los Llanos Orientales, la llanura Caribeña, Araracuara y Chiribiquete, por debajo de 2700 m.

Comentarios: Es una de las pocas especies terrestres de zonas abiertas. Difiere de Epidendrum secundum por presentar el labelo 4-lobado, no profundamente fimbriado, y el ginostemo aplanado, bastante alto y con protuberancias basales reducidas.

Ejemplares estudiados: FG 3711; GG 6081, 6130; JV 201; LCJ 422,479, 493, 507; RB 3295.

5. Epidendrum incomptum Rchb.f., Bot. Zeitung (Berlin)10: 733. 1852. (Fig. 45)

Erecta, 30 cm de alto. Raíces gruesas, ca. 3 mm de diámetro. Rizoma corto; cauloma terete, recto, 4-5 mm de diámetro, cubierto por las vainas de las hojas. Hojas distribuidas a lo largo del tallo, cartáceas, oblongas a obovadas; vaina tubular, 4.5-5.0 mm de largo, estriada; lámina 7.8-15.5 x 3.1-4.2 cm, ápice agudo. Bráctea basal ausente. Inflorescencia erecta a descendente, en panícula, segundo racimo basal, corto, escapo, terete, ca. 23 cm de longitud, glabro; bráctea estéril 1, ovada, ca. 10.5 mm de largo, ápi- ce agudo. Brácteas florales ovadas, más cortas que el hipanto, ca. 6.5 mm de longitud, agudas. Efloración simultánea. Pedicelo+hipanto curvo, ensanchado distalmente, 14-17 x 1.5 x 3.0 mm; nectario muy poco inmerso en el hipanto, formado también por la cavidad existente entre la columna y el labelo, ca. 10 x 1.2 mm. Flores ca. 25 en el primer racimo, 4 en el segundo, distribuidas a lo largo del escapo, polísticas, subopuestas a alternas, divaricadas a ascendentes, no resupinadas, carnosas, sépalos y pétalos verdes, labelo y columna café verdoso. Sépalos y pétalos extendidos, sépalo dorsal y pétalos divaricados con respecto a la columna. Sépalos elípticos, con una carina hacia el ápice, dorsal, corta, ápice agudo, venas 5[2], sépalo dorsal ca. 17 x 5.0 mm, cortamente mucronado, sépalos laterales desiguales, borde ventral muy desarrollado, ca. 21 x 8.0 mm. Pétalos obovados, lineares, ca. 17.5 x 2.5 mm, arqueados, venas1[1-2]. Labelo entero a ligeramente tetralobado, ca. 16 mm de largo; disco paralelo a la columna, ca. 13 x 23 mm, base cordada, ápice truncado, con apículo carnoso en el dorso, margen revoluto; lóbulos basales orbiculares 8.0-9.0 x 8.0 mm; lóbulos apicales semiorbiculares, 3.5 x 4.5 mm; carinas 2, poco pronunciadas en la base, cortas, ca. 2.5 mm de largo. Ginoste- mo divaricado con respecto al ovario, largo, aumentando en altura distalmente, ca. 11 x 2.5 x 3.5? mm. Antera dorsal, erecta, caediza, subtriangular, ca. 2.6 x 2.2 x 1.5 mm, papilosa; cámaras, subiguales, aplanadas dorsiventralmente; conectivo delgado, recorre 4/5 partes de la longitud de la antera. Polinios 4, subiguales, elipsoides, aplanados dorsiventralmente; polinios externos ca. 1.15 x 0.60 mm, polinios internos ca. 1.10 x 0.65 mm; caudículas no vistas. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática ca. 5 mm de largo, internamente con dos pliegues, el más externo con dos lóbulos semicirculares hacia la base, el interno con dos prolongaciones pequeñas hacia la mitad de la cavidad, estigma no diferenciado; rostelo paralelo a la cavidad de la antera, hendido más de la mitad de la cavidad; viscidio no visto. Cápsula no vista.

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Hábitat: Epífita, aparentemente umbrófila.

Figura 45. Epidendrum incomptum Rchb.f. A. Hábito. B. Flor. C. Corte longitudinal de la flor, detalle del nectario. D. Sépalo lateral, sépalo dorsal y pétalo (izq. –der.). E. Sépalos, detalle de la inserción. F. Labelo y ginostemo. G. Ginostemo y labelo, vista lateral. H. Ginostemo, vista ventral, detalle del estigma. I. Antera, detalle de las papilas. J. Polinios (un par). (LCJ 500, flor dibujada a partir de material en seco).

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Distribución: Centroamérica y Colombia. En nuestro país se ha encontrado en la Cordillera Oriental, en Santander, entre 1600-2200m.

Comentarios: Se diferencia de las demás especies por sus flores grandes, que forman un racimo largo. La forma del labelo, el ovario curvo y la cavidad nectarífera poco inmersa en el labelo de esta especie son únicos respecto a sus congéneres de Suaita.

Ejemplares estudiados: FG 3980; LCJ 500; RB 3330.

6. Epidendrum lanipes Lindl., Fol. Orchid. Epidendrum 91. 1853. (Fig. 46)

Erecta a inclinada. Raíces y rizoma no vistos; cauloma ramificado desde la base, engrosado formando un pseudobulbo heteroblástico(?), recto, terete, ca. 10 mm de diámetro (en seco), cubierto parcialmente por las vainas foliares. Hojas varias, dispuestas a lo largo del tallo, subcoriáceas, ovadas a oblongas; vaina tubular, 1-2 cm de largo, lisa; lámina 15-23 x 1-1.8 cm, ápice desigualmente bilobado. Bráctea basal ausente. Inflorescencia péndula, en panícula, bipinnada; escapo terete, eje principal 26-36 cm, ejes secundarios 14-18 cm; brácteas estériles, escuamiformes, ovadas, ca. 2.5 mm de largo, agudas. Brácteas florales similares a las de la inflorescencia, 1.5-2.0 mm de largo. Efloración simultánea. Pedicelo+hipanto no ensanchado, ca. 5.5 x 0.8 mm, cubierto por pelos multicelulares; nectario 1/4 - 1/5 de la longitud del ovario, también formado por la cavidad entre la columna y el labelo, ca. 4.07 x 0.3 mm. Flores numerosas, distribuidas a lo largo de los ejes, polísticas, divaricadas, no resupinadas, membranáceas, blancas. Sépalos y pétalos extendidos. Sépalos venación inconspicua, cubiertos con tricomas unicelulares, sépalo dorsal obovado, ca. 9.2 x 3.2 mm, agudo, sépalos laterales desigualmente elípticos, ca. 9 x 4 mm, ápice con una protuberancia dorsal. Pétalos obovados, ca. 9.0 x 1.5 mm, ápice obtuso, uninerviados, glabros. Labelo trilobado, ca. 9 mm de largo; disco paralelo a la columna, ca. 6 x 8 mm, base cordada, ápice truncado, glabro; lóbulos basales dolabriformes a elipsoides, ca. 3 x 3 mm; lóbulo apical subcuadrado, con las esquinas levantadas y ligeramente revolutas, ca. 3 x 3 mm; protuberancias basales 2, cortas, aplanadas lateralmente, 1.0 x ? x 0.7 mm; carinas 3, cortas, obtusas, recorriendo el disco hasta la mitad, ca. 2.0 x 1.5 x ? mm (las tres). Ginostemo medianamente grueso, aumentando en grosor y altura distalmente, ca. 5.5 x 2.0 x 2.2 mm. Antera dorsal, erecta, caediza, trapezoide dorsalmente, ca. 1.10 x 0.85 x 0.80 mm; cámaras desiguales en tamaño, las externas más grandes; conectivo poco conspicuo, delgado, porción apical laminar. Polinios 4, desiguales en tamaño, aplanados lateralmente; polinios posteriores, externos, obovados a suborbiculares, ca. 0.6 x 0.4 mm, los anteriores, internos, semicirculares, ca. 0.5 x 0.3 mm; caudículas no vistas. Clinandrio elevado, entero. Cavidad estigmática grande, elipsoide, ca. 2.5 mm de largo, estigma hacia el 1/4-1/5 basal de la cavidad; rostelo paralelo a la columna y la cavidad estigmática, hendido hasta las 3/4 partes de la cavidad de la antera; viscidio membranáceo, oblongo, ca. 1.5 x 0.3 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita heliófila; crece en grupos de muchos brotes, sobre ramas gruesas en árboles de bordes de bosque o de cañadas.

116 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 46. Epidendrum lanipes Lindl. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo, vista lateral. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginoste- mo vista dorsal. H. Antera. I. Polinario. J. Corte longitudinal de la flor. (LCJ 394, flor dibujada a partir de material en líquido).

Distribución: Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, entre 900-1890 m. En Colombia se ha encontrado en el valle del río Cauca, en Antioquia y Risaralda, y en el departamento de Santander; entre 1200-1725 m.

Comentarios: Aunque no existen anotaciones de campo acerca del cauloma engrosado a manera de pseudobulbo, la especie fue vista en cultivo presentando

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esta característica. La existencia de múltiples pliegues en el tallo del ejemplar examinado, pueden ser debidos al secado de un tallo carnoso. Esta característica, unida a la distribución homogénea de las hojas a lo largo del cauloma y a la presencia de inflorescencia en panícula son suficientes para reconocer la especie.

Ejemplar estudiado: LCJ 394.

7. Epidendrum paniculatum Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 243. 1798. (Fig. 47, Láminas 4, 5, 6)

Erecta, 2-4 m de alto. Raíces y rizoma no vistos; cauloma no ramificado, recto, terete, ca. 4-12 mm de diámetro, cubierto completamente por vainas foliares persistentes. Hojas subcoriáceas, elípticas; vaina tubular, 3-5 cm de largo, estriada; lámina 17-27.5 x 2.6-5.2 cm, ápice agudo. Bráctea basal 1, subcoriácea a membranácea, cortamente, 7.5-11.5 cm de largo, ápice agudo, estriada. Inflorescencia erecta, en panícula con ramificaciones de 2º y hasta 3er orden; escapo terete, eje de primer orden 50-58 cm de largo, ejes de segundo orden 25-31 cm de largo, ejes de último orden de ramificación 9-28 cm de largo, glabros; brácteas estériles membranáceas a escariosas, ovadas, ápice agudo; primera bráctea 10.5-10.7 cm de largo, abrazando el tallo, brácteas de raquis secundario delgadas, 4.5-10 cm de largo, no abrazando el tallo; brácteas del raquis terciario ca. 1.1 cm de largo, no abrazando el tallo. Brácteas florales similares a las del raquis secundario y terciario, más cortas que el hipanto, ca. 2 mm de largo, color vinotinto. Efloración simultánea. Pedicelo+hipanto curvo hacia el ápice de cada racimo, ensanchado hacia el tercio distal, 11-12 x 1.0 x 1.8 mm, cubierto por múltiples tricomas multicelulares, moniliformes; nectario ca. 2.5 x 0.3 mm. Flores numerosas, distribuidas a lo largo de los ejes, polísticas, ascendentes a divaricadas, no resupinadas, membranáceas, sépalos externamente rojizos, internamente verdes a amarillo claro, labelo blanco, ovario vinotinto. Sépalos y pétalos extendidos, sépalo dorsal divaricado con respecto a la columna. Sépalos elípticos, con tubérculos medianamente esparcidos por el envés, sépalo dorsal ca. 11 x 2.5 mm, ápice truncado, 5 venas, sépalos laterales desiguales, lóbulo ventral más desarrollado, ca. 11 x 3.5 mm, ápice con un mucrón corto, dorsal, venas 5[2], margen irregularmente dentado hacia el ápice. Pétalos lineares, ensanchados en el ápice, 10-11 x 0.5 mm, ápice desigualmente dentado, uninerviados. Labelo entero o tetralobado, ca. 11.5 mm de largo; disco desde paralelo hasta divaricado con respecto a la columna, ca. 6.5 x 9.0 mm, base profundamente cordada, ápice hendido, truncado, margen lacerado; lóbulos basales más grandes, semiorbiculares, ca. 2 x 5 mm de ancho; lóbulos apicales subcuadrados, ca. 1.5 x 1.0 mm de ancho; carinas 5, carinas basales 2, cortas, lateralmente aplanadas, ca. 1.3 x ? x 0.5 mm, carinas del disco, ligeramente curvas, rollizas, ca. 2.0 x 0.3 mm, carina central ca. 3.0 x 0.5 mm. Ginostemo aumentando en grosor y altura hacia el ápice, ca. 8.0 x 2.5 x 1.5 mm; prolongaciones basales cortas, redondeadas. Antera subapical, erecta, móvil, longitudinalmente elíptica, ca. 1.45 x 1.00 mm; cámaras desiguales, paralelas entre sí, las externas más largas; conectivo grueso, recorriendo casi la totalidad de la antera; porción apical bilobada. Polinios 4, subiguales, semicirculares, aplanados lateralmente; externos ca. 1.0 x 0.4 mm, internos ca. 0.95 x 0.35 mm; caudículas no vistas. Clinandrio

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reducido, entero. Cavidad estigmática medianamente grande, elipsoide, ca. 2.7 mm de largo; estigma hacia la mitad basal de la cavidad; rostelo paralelo a la cavidad de la antera, hendido en toda su longitud; viscidio no visto. Cápsula no vista.

Figura 47. Epidendrum paniculatum Ruiz & Pav. A. Hábito. B. Flor. C. Corte longitudinal de la flor, detalle del nectario. D. Sépalos y pétalos. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Antera. H. Polinios (un par). (JB 8303, flor dibujada a partir de material en seco).

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Hábitat: Terrestre en bosque. Distribución: Se distribuye en Centroamérica y Sudamérica, desde México hasta Argentina. En Colombia se encuentra en las tres cordilleras y la Sierra Nevada de Santa Marta entre 1580-3000 m, y en la Serranía de La Macuira entre 650-750 m. Comentarios: Se reconoce de las demás por el conjunto de características: espata relativamente grande, labelo tetralobado (al menos en posición natural) y los pétalos muy delgados. Es una especie muy similar a Epidendrum unguiculatum (C. Schweinf.) Garay & Dunsterv., en material del herbario COL no se ha encontrado diferencia entre estas especies que parecen corresponder todas a E. paniculatum Ruiz & Pav. En este tratamiento se usa el nombre E. paniculatum en sentido amplio, ya que, recientemente, se han segregado de ella muchas especies que no están claramente circunscritas, ni se les conoce completamente su distribución, éstas forman actualmente parte del complejo Paniculatum (sensu Hágsater 1999). Este grupo merece una revisión detallada que parta del estudio de la variabilidad morfológica de las poblaciones, de manera que se generen criterios concretos, con base en características evidentes, que permitan establecer los límites de cada especie.

Ejemplares estudiados: FG 3708; JB 8303; LCJ 483.

8. Epidendrum ramosum Jacq., Enum. Syst. Pl. 29. 1760. (Fig. 48)

Decumbente. Raíces delgadas, hasta de 1 mm de diámetro. Cauloma ramificado hacia el ápice, basalmente rastrero, terete, flexuoso, ca. 1.5 mm de diámetro, cubierto por las vainas foliares persistentes. Hojas subcoriáceas, oblongas; vaina escariosa, tubular, ca. 2 cm de largo, ancipitosa, reticulada; lámina 8 x 4-5 cm, ápice desigualmente bilobado, margen ligeramente revoluto en hojas maduras. Bráctea basal ausente. Inflorescencia en racimo; escapo recto, terete a ligeramente aplanado, ca. 2.5 cm de largo, glabro. Brác- teas florales oblongas, más largas que el hipanto, 7-8 mm de largo, ligeramente carinadas hacia el ápice, éste agudo. Efloración simultánea. Pedicelo+hipanto terete, ensanchado hacia la mitad distal, ca. 7.5 x 0.7 x 1.2 mm, glabro; nectario cerca de 1/2 de la longitud del hipanto, ca. 2.5 x 0.4 mm, glabro. Flores hasta 4, distribuidas a lo largo del escapo, dísticas, divaricadas, no resupinadas, membranáceas, color verde claro con el borde del labelo vinotinto. Sépalos y pétalos extendidos. Sépalos oblongos, ápice agudo, venas 3, glabros, sépalo dorsal ca. 7.5 x 1.5 mm, sépalos laterales ca. 7.2 x 2.0 mm. Pétalos ovados, ca. 7.0 x 0.7 mm, ápice agudo, venas 5, glabros. Labelo entero, cordiforme, ca. 6.3 mm de largo; disco paralelo a la columna, ca. 4.5 x 2.0 mm. Ginostemo corto, grueso, aumentando en grosor y altura hacia el ápice, 3.0 x 0.8-1.0 x 1.5 mm; protuberancias basales redondeadas. Antera subapical, erecta, caediza, dorsalmente ovoide, ca. 0.90 x 0.65 x 0.35 mm; cámaras desiguales en tamaño, las externas más grandes que las internas; conectivo corto, grueso, carnoso, recorriendo la antera hasta la mitad; porción apical bilobada, lóbulos subtriangulares, agudos. Polinios 4, obovados, subiguales, aplanados dorsiventralmente; polinios externos ca. 0.4 x 0.2 mm, polinios internos ca. 0.35 x 0.20 mm; caudículas no vistas. Clinandrio ligeramente extendido, corto, irregularmente

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crenado a entero. Cavidad estigmática grande, oblonga, ca. 1.2 mm de largo, estigma hacia el 1/4 basal de la cavidad; rostelo subapical a ventral, hendido casi la totalidad de la longitud de la cavidad de la antera; viscidio no visto. Cápsula no vista.

Figura 48. Epidendrum ramosum Jacq. A. Hábito. B. Flor. C. Corte longitudinal de la flor, detalle del nectario. D. Sépalos y pétalos. E. Labelo y ginostemo. F. Labelo y ginostemo, vista lateral. G. Ginostemo, vista ventral. H. Antera. I. Polinios (un par). (JV 169, flor dibujada a partir de material en líquido).

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Hábitat: Epífita en grupos de varios brotes, crece en bordes de cañada, en ambientes con buena humedad y moderada cantidad de luz.

Distribución: México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Guyana, Ecuador, Perú y Brasil. En Colombia crece en las tres cordilleras y la Serranía de La Macarena, entre 980-2500 m.

Comentarios: Se reconoce de las demás especies por presentar ejes con varias hojas, en un tallo decumbente y flores dispuestas de forma dística en la inflorescencia.

Ejemplar estudiado: JV 169.

9. Epidendrum rigidum Jacq., Enum. Syst. Pl. 29. 1760. (Fig. 49)

Erecta, 10-30 cm de alto. Raíces ca. 1.5 mm de diámetro. Rizoma largo y rastrero, terete, ca. 1.5 mm de diámetro; vainas ovadas, persistentes, ca. 7 mm de largo; cauloma terete, recto, ligeramente aplanado, ca. 3 mm de ancho, cubierto por las vainas foliares persistentes. Hojas distribuidas a lo largo del tallo, dísticas, coriáceas, elípticas a oblongas; vaina ancipitosa, tubular, 1.8-2.0 cm de largo, reticulada; lámina 2.5-5.7 x 1.8-2.0 cm, ápice retuso a desigualmente bilobado. Bráctea basal ausente. Inflorescencia erecta, en racimo; escapo aplanado, alado, 7.5-12 cm de largo. Brácteas florales imbricadas, coriáceas, ovadas, más largas que el hipanto, cubriendo parcialmente la flor, 10-16 mm de largo, carinadas, ápice obtuso. Efloración simultánea. Pedicelo+hipanto recto, terete, ensanchado ampliamente hacia la mitad distal, ca. 10 x 1.5 x 4.0 mm, glabro; nectario 1/2 de la longitud del ovario, ca. 4.5 x 1.0 mm. Flores 4-10, distribuidas a lo largo del escapo, dísticas, ascendentes a erectas, no resupinadas, coriáceas, color verde claro. Sépalos y pétalos poco abiertos, glabros. Sépalos ovados, ca. 5.0 x 2.5 mm, ápice obtuso, venas 5, poco conspicuas, margen entero, sépalo dorsal vena media gruesa, sépalos laterales desiguales, lóbulo ventral más desarrollado, lóbulo dorsal casi recto, ápice carnoso. Pétalos oblongos a lineares, ca. 5 x 1 mm, ligeramente carinados por el envés, ápice agudo, venas 3, margen entero. Labelo ovado, subtriangular, ca. 5 mm de largo; disco paralelo al labelo, ca. 2.8 x 3.0 mm, base cordada; lóbulos basales erectos, ápice agudo, carnoso, margen irregularmente crenado a dentado; protuberancias basales 2, centrales, subtriangulares, ca. 0.8 x ? x 0.5 mm, agudas, ocasionalmente también una callo en los lóbulos de la base del disco; carinas 3, obtusas, poco conspicuas. Ginoste- mo aumentando en grosor y altura hacia el ápice, ca. 3.0 x 1.5 x 1.7 mm, protuberancias basales pequeñas, redondeadas. Antera (no observada en posición natural) dorsalmente subcircular, ca. 0.75 x 0.70 mm; cámaras desiguales, las externas-posteriores más grandes que las otras dos; porción apical inconspicua. Polinios no vistos. Clinandrio extendido, cubriendo dorsalmente la cavidad de la antera, diminutamente lobado. Cavidad estigmática grande, elíptica, ca. 2 mm, estigma hacia los 3/4 basales; rostelo paralelo a la cavidad de la antera, hendido hasta la mitad de la cavidad; viscidio no visto. Cápsula semiesférica, ca. 12 x 9 mm. Semillas alargadas, lentiformes, superficie con verrugas distanciadas.

122 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Hábitat: Crece epífita, en grupos de varios brotes, sobre troncos con poco humus, en lugares secos, con alta exposición a la luz solar.

Figura 49. Epidendrum rigidum Jacq. A. Hábito. B. Flor. C. Corte longitudinal de la flor, detalle del nectario. D. Sépalos y pétalos. E. Labelo en posición natural. F. Labelo extendido. G. Labelo y ginostemo, vista lateral. H. Ginostemo, vista ventral. I. Antera. (Hábito: GG 6189; flor dibujada a partir de material en seco: LCJ 400).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 123 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Distribución: Estados Unidos (Florida), México, Centroamérica, Antillas, Colom- bia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. En Colombia se encuentra en las tres cordilleras y en la Isla Gorgona; entre 0-1700 m.

Comentarios: Se reconoce por presentar flores muy pequeñas, poco abiertas, cubiertas en parte por las brácteas florales. Presenta además un rizoma conspicuo y las brácteas florales dísticas y coriáceas.

Ejemplares estudiados: GG 6189, LCJ 400.

10. Epidendrum secundum Jacq., Enum. Syst. Pl. 29. 1760. (Fig. 50)

Sinónimo: Epidendrum xanthinum Lindl., Edwards’s Bot. Reg. 30: Misc. 18. n. 11. 1844. Erecta, 40-120 cm de alto. Raíces basales, carnosas, 0.5-1.0 mm de diámetro. Ri- zoma corto; cauloma no ramificado (puede presentarse pseudoviviparía), recto, terete, 2.5-5.5 mm de diámetro, cubierto completa o casi completamente por las vainas foliares, catafilos escariosos, tubulares, ovados, 5-20 cm de longitud, ápice truncado a retuso, estriados. Hojas distribuidas a lo largo del tallo, dísticas, coriáceas, ovadas a oblongas; vaina tubular, 1.5-2.4 cm de largo, estriada; lámina extendida, rara vez conduplicada, 2.2-10 x 0.5-2.0 cm, ápice desigualmente bilobado. Bráctea basal ausente. Inflorescencia erecta, en racimo; escapo terete, 14-42 cm de largo, glabro; brácteas estériles 5-8, escariosas, tubulares, 3.5-6.7 cm de largo, ápice agudo. Brác- teas florales ovadas, 4-14 mm de largo, aciculares, ápice agudo. Efloración simultánea. Pedicelo+hipanto terete, no ensanchado, tamaño variable, aumentado con el desarrollo de las flores, 1.7-4.2 x 1.2-1.5 mm de largo, glabro; nectario recorre la 1/3 parte de la longitud del hipanto, ca. 17 x 0.2 mm. Flores numerosas, agrupadas hacia el ápice del escapo, polísticas, de erectas a divaricadas cuando maduras, no resupinadas, membra- náceas, color del perianto amarillo, labelo con fimbrias amarillas a rojizas, columna vinotinto. Sépalos y pétalos extendidos. Sépalos elípticos, ápice agudo, margen entero, sépalo dorsal ápice trífido, ca. 11.5 x 3.0 mm, venas 7, sépalos laterales ligeramente desiguales, ca. 12 x 3.3 mm, ápice involuto. Pétalos elípticos, ca. 12 x 2.5 mm, ápice agudo, margen de la mitad apical desigualmente dentado, venas 3[2]. Labelo trilobado, profundamente fimbriado, ca. 9.5 mm de largo, fimbrias con divisiones dicótomas; disco paralelo a la columna, ca. 6 x 7 mm, base cordada, ápice agudo, involuto hacia el ápice, papiloso; lóbulos laterales profundamente fimbriados hasta cerca de la base, ca. 3.0 x 4.5 mm, lóbulo apical ca. 2.5 x 4.0 mm; callos muy pronunciados, formando un grupo de protuberancias complejo, ca. 2.0 x 3.0 x 1.5 mm: callos basales 2, pequeños, aplanados lateralmente; callos centrales 4, 2 a cada lado, los más externos erectos, ovados, aplanados dorsiventralmente, agudos, los internos cilíndricos, ápice redondeado; callo apical ancho, con ápice redondeado y 2 callos más laterales a éste, ovados, lateralmente aplanados y subagudos. Ginostemo aumentando en altura y grosor distalmente, ca. 7.0 x 1.2 x 2.0 mm, papiloso; prolongaciones basales curvas, exten- diéndose hacia delante y hacia el dorso, sobresaliendo dorsalmente a manera de callos.

124 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 50. Epidendrum secundum Jacq. A. Hábito. B. Flor. C. Corte longitudinal de la flor, detalle del nectario. D. Corte transversal en el hipanto. E. Sépalos y pétalos. F. Labelo y ginostemo, vista lateral y ventral. G. Ginostemo, vista ventral. H. Antera. I. Polinios (un par) y viscidio. (Hábito: LCJ 509; flor dibujada a partir de material en líquido: JV s.n.).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 125 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Antera dorsal, erecta, caediza, subtriangular a piriforme, ca. 1.15 x 0.95 mm; cámaras paralelas entre sí, desiguales, las internas más grandes que las externas; conectivo delgado, poco conspicuo, recorre 4/5 partes de la longitud de la antera, prolongación apical subtriangular, extendida, ápice obtuso. Polinios 4, obovados, aplanados lateralmente, desiguales en tamaño; polinios externos ca. 0.55 x 0.30 mm; polinios internos ca. 0.7 x 0.3 mm; caudículas granulosas. Cavidad estigmática grande, oblonga, ca. 2 mm de largo; estigma hacia el 1/3 basal de la cavidad; rostelo paralelo a la cavidad de la antera, hendido casi toda la longitud de la cavidad; viscidio oblongo, membranáceo, laminar, ca. 1.2? x 0.2 mm. Cápsula no vista. Hábitat: Terrestre formando grupos de pocos a muchos brotes, crece en potreros, ambientes con baja humedad y elevada exposición a la luz solar. Distribución: Colombia y Brasil. En nuestro país se distribuye ampliamente en las tres cordilleras, entre 900-3150m.

Comentarios: Similar a Epidendrum ibaguense de la que difiere por presentar el labelo profundamente fimbriado, con múltiples calllos y nectario muy delgado.

Ejemplares estudiados: CI 3115; FG 3709, 3710; JB 8287, 8331, 10148; JV s.n.; LCJ 473, 509; SS 1636.

11. Epidendrum aff. siphonosepalum Garay & Dunsterv., Venez. Orchid. Ill. 5: 102. 1972. (Fig. 51)

Erecta a inclinada, 2-4 cm de alto. Raíces basales, carnosas, filiformes, delgadas, 0.3-0.5 mm de diámetro. Rizoma corto; cauloma terete, ramificado desde la base, recto, ca. 1 mm de diámetro, cubierto completamente por las vainas foliares, vainas basales del tallo tubulares, 5-6 mm de largo, estriadas. Hojas aparentemente carnosas, ovadas; vaina tubular, 0.2-0.3 mm de largo, estriada; lámina 10-16 x 2-3 mm, con una carina dorsal al parecer producto del secado de una hoja carnosa, ápice agudo, margen con papilas diminutas en el ápice. Bráctea basal aparentemente ausente. Inflorescencia erecta, en racimo corto; escapo terete, recto, 4-5 mm de largo, glabro. Brácteas florales ovadas, ca. 4.5 mm de largo, ápice truncado, abrazando el tallo. Flores 1?. Sépalos connatos, glabros, unidos hacia el ápice en fruto. Cápsula elipsoide, ca. 9 x 3 mm.

Hábitat: Epífita, umbrófila.

Distribución: Colombia y Ecuador, entre 900-1700 m.

Ejemplar estudiado: JV 180.

126 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 51. Epidendrum aff. siphonosepalum Garay & Dunsterv. Hábito. (JV 180)

12. Epidendrum tipuloideum Lindl., Fol. Orchid. Epidendrum 32. n. 98. 1853. (Fig. 52)

Sinónimo: Epidendrum teretipulideum Hágsater & Sarmiento ined., nomen nudum, en ejemplares del Herbario COL.

Erecta a inclinada, 10-16 cm de alto. Raíces delgadas, 0.5-1.0 mm de diámetro. Rizoma corto a largo y rastrero, sinuoso a tortuoso, 1.5-2.5 mm de diámetro, desnudo; cauloma conformado por 2 a 3 entrenudos erectos y un pseudobulbo terminal; pseudobulbo alargado, delgado, 4.5-7.0 cm de largo, cubierto por catafilos papiráceos, tubulares, escariosos, 6-15 mm de largo, estriados, caedizos, ausentes en caulomas viejos. Hojas 1 a 2, pseudoterminales, ligeramente distanciadas entre sí, carnosas, teretes; vaina tubular, 4-6 mm de largo; lámina 4.0-10.2 x 0.1-0.15 cm, ápice redondeado a agudo. Bráctea basal ausente. Inflorescencia erecta, en racimo; escapo terete, 3.8-6.5 cm de largo. Brácteas florales escuamiformes, ovadas, más cortas que el hipanto, ca. 0.8 mm de largo, ápice agudo. Pedicelo+hipanto ensanchado ligeramente hacia el ápi- ce, ca. 12.5 mm de largo; nectario poco profundo, cerca de 1/7 a 1/8 de la longitud del ovario, también formado por la cavidad entre la columna y el labelo, ca. 4.0 x 0.7 mm. Flores 5, distribuidas a lo largo del escapo, dísticas, ascendentes a divaricadas, no resupinadas, sucesivas, membranáceas. Sépalos y pétalos extendidos. Sépalos con ápice carnoso, largamente agudo, acuminado, 5 venas, margen entero, glabros, sépalo dorsal elíptico a oblongo, ca. 11.5 x 2.2 mm, sépalos laterales elípticos, desiguales, lóbulo ventral más amplio, ca. 12 x 3 mm. Pétalos elípticos, lineares, ca. 9.5 x 1.0 mm, venas 3, margen entero. Labelo trilobado, ca. 9 mm de largo; disco ca. 8 x 7 mm, base profundamente cordada, ápice agudo, acuminado; lóbulos basales anchamente elípti- cos, ca. 4.0 x 2.5 mm, margen irregularmente dentado; lóbulo apical subtriangular, ca. 0.8 x 1.5 mm, porción lateral al ápice ensanchada formando dos lóbulos pequeños, suborbiculares, erectos; carinas basales 2, cortas, terminadas en una protuberancia, aplanadas lateralmente, obtusas, delante de ellas dos protuberancias más, pequeñas,

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 127 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

circulares; carina 1, obtusa, recorre el disco desde la mitad hasta el ápice, ca. 2.7 mm de largo. Ginostemo divaricado con respecto al ovario, delgado, aumentando en altura hacia el ápice, 5.0-5.5 x 1.5-2.0 x 1.5-2.0 mm, prolongaciones basales redondeadas.

Figura 52. Epidendrum tipuloideum Lindl. A. Hábito. B. Flor. C. Corte longitudinal de la flor, detalle del nectario. D. Sépalos y pétalos. E. Labelo, detalle del ápice. F. Labelo y ginostemo, vista lateral. G. Ginostemo, vista ventral. H. Antera. I. Polinios (un par). (Hábito: JV 310; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 331).

128 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Antera subapical, incumbente, caediza, anchamente elíptica dorsalmente; ca. 0.55 x 0.85 mm; cámaras, subiguales; conectivo grueso, recorriendo la totalidad de la antera; prolongación apical ausente. Polinios 4, semicirculares a suborbiculares, subiguales, lateralmente aplanados; polinios externos ca. 0.60 x 0.55 mm, polinios internos 0.55 x 0.55 mm; caudículas no vistas. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática grande, oblonga, ca. 1.8 mm de largo, estigma hacia el 1/4 basal de la cavidad; rostelo amplio, hendido hasta la mitad de la cavidad de la antera; viscidio no visto. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita, crece en grupos de varios brotes, en ambientes con alta exposición a la luz solar, como las áreas cercanas a las quebradas, donde la humedad es moderada.

Distribución: Colombia y Perú. En nuestro país crece en las tres cordilleras, entre 1000-1700 m.

Comentarios: Se reconoce fácilmente por el cauloma engrosado a manera de pseudobulbo terminado en dos hojas teretes.

Ejemplares estudiados: FG 3949; JV 310, 331.

13. Epidendrum villotae Hágsater & Dodson, Icon. Orchid. (Mexico) 3: pl. 398. 1999. (Fig. 53)

Erecta, cerca de 65 cm de alto. Raíces basales, carnosas, gruesas, 1.5-2 mm de diámetro. Rizoma corto; cauloma ramificado desde la base, recto, terete, ca. 3mm de diámetro, cubierto enteramente por catafilos escariosos, tubulares, 7.0-12.5 cm de largo, estriados. Hojas 4-5 distribuidas en la mitad superior del tallo, dísticas, subcoriáceas, oblongas; vainas tubulares, persistentes; lámina 20.5-24 x 1.5-2 cm, ápice desigualmente bilobado. Bráctea basal ausente. Inflorescencia erecta a ligeramente flexuosa, en racimo; escapo aplanado, alado, 25-33 cm de largo; alas hasta de 2 mm de ancho; brácteas estériles 4-5, paralelas a eje de la inflorescencia, ovadas, 3.8-4.2 cm de largo, carinadas en toda su longitud, ápice desigualmente dentado. Brácteas florales inclinadas 45º con respecto al eje de la inflorescencia, ovadas, 27-32 mm de largo, ápice desigualmente dentado, distanciadas entre sí 1.8-2.5 cm, más largas que el hipanto y cubriéndolo parcialmente. Pedicelo+hipanto terete, no ensanchado, ca. 20 x 4.5 mm, glabro; nectario 4/5 partes de la longitud del hipanto, ca. 15.5 x 1.5 mm. Flores 5-10, dispuestas a lo largo del escapo, dísticas, erectas, no resupinadas, sucesivas, carnosas, color verde claro. Sépalos y pétalos extendidos. Sépalos carinados hacia el ápice, multivenados, glabros, sépalo dorsal elíptico, ca. 22 x 5 mm, carina apical dorsal que se prolonga en un mucrón corto, ápice agudo acuminado, venas 7-9, sépalos laterales ovados, desiguales, ca. 22 x 9 mm, carina apical dorsal que se prolonga más allá del ápice, truncada, desigualmente dentada, ápice agudo, venas 9-10. Pétalos ligeramente separados de los sépalos laterales, oblongo-lineares, semiarqueados, ca. 2.0 x 0.2 cm, ápice agudo, venas 3-5, margen con papilas diminutas. Labelo entero, reniforme, ca. 20 mm de largo; disco paralelo a la columna, ca. 15 x 22 mm, base profundamente cordada, apiculado, margen revoluto, entero a desigualmente dentado;

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 129 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

callos 2, basales, aplanados lateralmente, ligeramente bilobulados hacia el ápice, carina 1, longitudinal, redondeada, ensanchada distalmente, hasta 2.5 mm de ancho.

Figura 53. Epidendrum villotae Hágsater & Dodson. A. Hábito. B. Flor. C. Corte longitudinal de la flor, detalle del nectario. D. Sépalos y pétalos. E. Labelo y ginostemo. F. Labelo y ginostemo, vista lateral. G. Ginostemo, vista ventral. H. Antera. I. Polinios (arriba) y polinario (abajo). (JV 199, flor dibujada a partir de material en líquido).

130 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Ginostemo masivo, aumentando en altura distalmente, ca. 13 x 5 x 7 mm. Antera dorsal, erecta, móvil, romboidal, ca. 2.0 x 1.5 x 1.8 mm; cámaras desiguales en tamaño, las posteriores más grandes que las anteriores; conectivo corto, grueso, carnoso. Polinios 4, desiguales, aplanados dorsiventralmente; polinios anteriores claviformes, ca. 1.0 x 0.5 mm; polinios posteriores lacrimiformes, ca. 1.0 x 0.6 mm; caudículas granulosas, amarillo hialinas. Clinandrio reducido, entero, con pequeños lóbulos apicales ligeramente hendidos. Cavidad estigmática grande, elipsoide, ca. 4.5 mm de largo, estigma hacia la mitad basal de la cavidad; rostelo paralelo al estigma y a la cavidad de la antera, hendido hasta la mitad de la cavidad; viscidio membranáceo, elipsoide, ca. 1.20 x 0.65 mm. Cápsula no vista. Hábitat: Epífita en borde de río; crece en zonas poco intervenidas dentro del bosque. Distribución: Colombia y Ecuador, entre 0-1900 m. Comentarios: Se reconoce por la presencia de brácteas imbricadas y de flores muy carnosas, de efloración sucesiva. Epidendrum villotae Hágsater & Dodson hace parte del grupo Coriifolium (sensu Hágsater 1999). En este tratamiento no se sigue el concepto de Hágsater (1999), quien restringe a la especie E coriifolium Lindl. a las poblaciones de México y Guatemala. No obstante, las especies de dicho grupo deben ser reevaluadas ya que las diferencias entre ellas están dadas por caracteres que considero inconstantes, como el grado de divergencia de las brácteas florales con respecto al escapo, la cantidad de éstas, el ápice del labelo, la profundidad del nectario y el aroma de las flores; y la variabilidad de estas características puede estar dada por el estado de desarrollo de las plantas e incluso por las condiciones ambientales donde crecen (p. ej. tipo de sustrato). Ejemplar estudiado: JV 199.

14. Epidendrum sp. 1. (Fig. 54) Erecta, ca. 2.5 m de alto. Raíces y rizoma no vistos; cauloma erecto, terete, ca. 8 mm de diámetro, glabro, cubierto por las vainas foliares. Hojas distribuidas a lo largo del tallo, cartáceas, elípticas; vaina tubular, 1.8-4.5 cm de largo, estriada; lámina 17.5- 26 cm x 1.8-4.0 cm, ápice desigualmente bilobado, venación prominente por el envés. Bráctea basal ausente. Inflorescencia erecta a ligeramente inclinada en racimo; escapo terete, ca. 15 cm de largo, glabro; brácteas estériles 1-2, ovadas, ca. 20 mm de largo, ápice redondeado. Brácteas florales escariosas, caedizas, ovadas, ca. 15 mm de largo, ápice agudo. Flores 12, polísticas. Ginostemo 5-8 mm de largo. Clinandrio reducido, entero, estaminodios prolongados, subtriangulares, ca. 0.5 mm de largo. Cápsula elipsoide, 3.5 x 1.3 cm. Hábitat: Terrestre, umbrófila. Comentarios: Se reconoce por sus hojas cartáceas y las brácteas florales largas (ca. 15 mm de largo). Ejemplar estudiado: JV 185.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 131 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 54. Epidendrum sp. 1. Hábito. (JV 185)

15. Epidendrum sp. 2 (Fig. 55)

Erecta a inclinada, 19-25 cm de alto. Raíces carnosas, gruesas, 1.5-3.0 mm de diá- metro. Rizoma corto, rastrero, tortuoso, grueso, 6.0-6.5 mm de diámetro, desnudo; cauloma sinuoso, ligeramente aplanado distalmente, desnudo en los primeros entrenudos, los distales cubiertos por las vainas de las hojas. Hojas 4-5, coriáceas, caedizas, elíp- ticas a oblongas; vaina tubular, obcónica, persistente, 2.0-2.5 cm de largo, ancipitosa, estriada; lámina 4.0-4.5 x 1.0-1.5 cm, ápice hendido, bilobado. Bráctea basales 2, conduplicadas, similares a las hojas, aparentemente membranáceas, pequeñas, 8-10 mm de largo ausente. Inflorescencia erecta, en racimo corto; escapo terete, 10-15 mm de largo, glabro. Brácteas florales membranáceas, más cortas que el hipanto, ca. 3-6 mm de largo, distanciadas entre sí ca. 2 mm, glabras. Pedicelo+hipanto recto, terete, ensanchado

132 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

desde la mitad distal, ca. 37 x 1.7 x 3.5 mm, glabro; nectario 1/3 del ovario, ca. 9.0 x 0.8 mm. Flores 8-10, distribuidas a lo largo del escapo, polísticas, divaricadas, resupinadas, carnosas, color verde limón. Sépalos y pétalos extendidos, con un cojín carnoso en la base. Sépalos con ápice agudo, carinados distalmente, carina prolongada en un mucrón corto, longitudinalmente revolutos, margen entero, glabros, sépalo dorsal oblongo, ca.

Figura 55. Epidendrum sp. 2. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo, detalle de los callos. E. Labelo y ginostemo, vista lateral. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ápice del ginostemo, detalle del remanente rostelar. H. Antera. I. Polinario y polinios sueltos. J. Corte longitudinal de la flor. (JV 333, flor dibujada a partir de material en líquido).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 133 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

22.5 x 5.5 mm, venas 9[2], sépalos laterales obovados, desiguales, lóbulo ventral más amplio, ca. 22 x 8.8 mm, venas 6-7[2]. Pétalos obovados, ca. 20 x 3 mm, ápice agudo, venas 3, margen entero. Labelo tetralobado, ca. 18 mm de largo; disco desde paralelo a la columna hasta divaricado, ca. 13 x 24 mm, base cordada, ápice truncado y cortamente carinado hacia el dorso, margen revoluto; lóbulos basales surorbiculares, ca. 10 x 11.5 mm; lóbulos apicales semicirculares, ca. 2.0 x 5.5 mm; protuberancias basales 2, subtriangulares, aplanadas lateralmente, ca. 1.0 x ? x 0.7 mm; con 2 cojines peque- ños, laterales a las protuberancias de la columna. Ginostemo ligeramente curvo hacia el tercio apical, grueso, aumentando en grosor y altura distalmente, ca. 16 x 3 x 5 mm; protuberancias basales, redondeadas. Antera apical, incumbente, caediza, anchamente elíptica, ca. 1.7 x 2.0 x 1.5 mm; cámaras paralelas entre sí, desiguales en tamaño, las externas más grandes; conectivo poco conspicuo, delgado, ligeramente sobresaliente, recorre 3/4 partes de la antera, porción apical inconspicua. Polinios 4, desiguales en tamaño, aplanados lateralmente; polinios externos ca. 1.0 x 0.8 mm; polinios internos 0.80 x 0.75 mm; caudículas granulares. Clinandrio extendido, sobresaliente, margen ligeramente undulado. Cavidad estigmática pequeña, ca. 3.5 mm de largo, estigma en el 1/3 basal de la cavidad; rostelo paralelo al vientre de la columna, doblado apicalmente hacia abajo, hendido hasta la mitad de la cavidad de la antera. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita en zonas de borde de bosque o a orilla de quebradas.

Distribución: En Colombia crece en la cordillera Oriental, entre 450-1950 m.

Comentarios: Difiere de las demás especies por el cauloma aplanado, la inflorescencia subtendida por dos espatas pequeñas y los sépalos y pétalos carnosos. Es similar a Epidendrum apaganum, de la que difiere por tener hojas caducas y no presentar prolongaciones largas en el clinandrio. En el herbario COL se han encontrado ejemplares similares a la planta estudiada determinados como E. apaganum; no obstante este nombre se asignó sólo a las plantas de hojas anchas, no caducas, y sin prolongaciones en el clinandrio.

Ejemplar estudiado: JV 333.

12. JACQUINIELLA Schltr.

Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7:123. 1920. Erectas o inclinadas, cespitosas, 3.0-37.5 cm de alto. Raíces filiformes a delgadas, 0.3-1.0 mm de diámetro. Rizoma corto, poco conspicuo; cauloma terete, en J. teretifolia el entrenudo inmediatamente inferior a la inflorescencia alargado, vainas de las hojas persistentes. Hojas hasta 12, distribuidas a lo largo del tallo, carnosas, teretes, aciculares; vaina tubular, estriada, 0.3-17 mm de largo; lámina 1.0-6.0 x 0.10-0.15 cm. Bráctea basal ausente. Inflorescencia erecta a inclinada, en racimo compacto, escapo poco conspicuo. Efloración sucesiva. Brácteas florales 4-5, imbricadas, conduplicadas, superpuestas, escariosas, ovadas o tubulares, cubriendo parcialmente el ovario, 0.5-6.0 mm de largo, ápice agudo. Pedicelo+hipanto terete; nectario penetrando ligeramente la cavidad del ovario, 0.8-3.0 mm de largo. Flores 1-3 funcionales, 2-3 reducidas o rudi- mentarias?, todas ellas distribuidas hacia la porción apical del escapo, dísticas, erectas, no

134 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

resupinadas, carnosas, color verde limón. Sépalos y pétalos ápice agudo u obtuso, hasta 6.5 mm de largo, margen entero, 1-3 venas. Sépalos ovados u oblongos. Pétalos obovados o elípticos. Labelo libre o fusionado enteramente a la columna, entero o trilobado, 1.8- 10.5 mm de largo; 1 callo obtuso hacia el centro, bajo la columna. Ginostemo recto, corto o largo, grueso o delgado, 2.0-2.5 mm de largo; protuberancias laterales, apicales, cortas, redondeadas a truncadas, poco conspicuas. Antera subapical, erecta o incumbente, semicircular; 2 ó 4 cámaras paralelas, subiguales; conectivo dorsalmente prominente o inconspicuo, porción apical entera o trífida, subtriangular. Polinios 2 ó 4, elipsoides, oblongos u obovados; caudículas granulares. Clinandrio reducido, inconspicuo. Cavidad estigmática orbicular o anchamente oblonga, 0.3-0.4 mm de largo, rostelo paralelo a la cavidad de la antera laminar, entero o hendido. Cápsula no vista. Hábitat: Epífitas crece de manera cespitosa, en zonas con moderada exposición y humedad. COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN Se distribuye en el S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Gu- yana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú y Brasil. Incluye ca. de 8-9 especies (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003), cuatro de ellas registradas para Colombia, y dos en la zona de estudio. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Entrenudo inmediatamente inferior a la inflorescencia igual de largo a los demás, vainas de las hojas < 0.9 mm de largo, sépalos y pétalos < 2 mm de largo, labelo libre desde la base, entero ...... 1. J. globosa 1’. Entrenudo inmediatamente inferior a la inflorescencia alargado, elevando el racimo, vainas de las hojas > 1.7 mm de largo, sépalos y pétalos > 6.5 mm de largo, labelo fusionado al ginostemo en toda su longitud, trilobado ...... 2. J. teretifolia

1. Jacquiniella globosa (Jacq.)Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7: 124. 1920. (Fig. 56)

Basónimo: Epidendrum globosum Jacq., Enum. Syst. Pl. 29. 1760. Erecta a inclinada, 3-8 cm de alto. Raíces filiformes, 0.3-0.5 mm de diámetro. Cau- loma 0.7-1.0 mm de diámetro. Hojas con vainas de 0.3-0.9 cm de largo; lámina 1.0-1.7 x 0.1-0.15 cm, ápice redondeado. Inflorescencia con escapo poco conspicuo, cubierto enteramente por las brácteas florales, 0.9-1.3 cm de largo. Brácteas florales 5, ovadas, 0.5-1.0 mm de largo, ápice agudo. Hipanto con nectario ca. 0.8 x 0.3 mm. Flores 1-3, 2 reducidas. Sépalos ovados, ca. 2 x 1 mm, connatos en la base, ápice agudo, venas 3, sépalos laterales con una carina dorsal, corta, redondeada. Pétalos elípticos, ca. 2.0 x 0.7 mm, ápice agudo, uninerviados. Labelo libre, entero, apiculado, subrómbico ca. 2.0 x 1.2 mm, cóncavo, ligeramente carinado en el dorso, hacia el ápice, venas 3. Ginoste- mo libre, no fusionado al labelo, corto, grueso, ensanchado hacia el ápice en forma de aletas pequeñas laterales que portan el estigma, ca. 2.0 x 0.5 x 0.7 mm, protuberancias

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 135 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

laterales truncadas. Antera erecta, largamente semicircular, ca. 0.52 x 0.55 mm; conectivo inconspicuo, poco prominente dorsalmente, prolongación apical subtriangular, redondeada, pequeña. Polinios 2, obovados, clavados, 0.22-0.26 x 0.20 mm; caudículas con una porción granulosa y una hialina. Cavidad estigmática suborbicular, ca. 0.3 mm de largo, estigma aparentemente bilobado, con un lobo a cada lado del rostelo, el la zona ventral de las protuberancias de la columna; rostelo profundamente hendido. Cápsula subesférica, lisa, 2.5-4.0 x 2.0-3.0 cm.

Figura 56. Jacquiniella globosa (Jacq.)Schltr. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo extendido. E. Labelo y ginostemo, vista lateral. F. Ginostemo, vista ventral. G. Antera. H. Polinios. I. Cápsula. (Hábito: GG 6156; flor dibujada a partir de material en seco: JV 308).

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Hábitat: Epífita; crece en zonas expuestas a moderadamente expuestas, como en la orilla de riachuelos, sobre la corteza desnuda.

Distribución: Se encuentra en México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Vene- zuela, Guyana y Brasil, entre los 0-1850 m de altitud. En Colombia se encuentra en las cordilleras Central y Oriental, la Serranía de La Macuira y la Isla Gorgona, entre 150-1800 m.

Comentarios: Esta especie se reconoce por su bajo porte y por presentar el entrenudo inferior a la inflorescencia igual en longitud a los demás. En la flor se pueden encontrar otros caracteres particulares como la presencia del labelo libre no fusionado al ginostemo, la antera erecta, sólo dos polinios y rostelo hendido.

Ejemplares estudiados: GG 6156; JV 308.

2. Jacquiniella teretifolia (Sw.) Britton & P. Wilson, Sci. Surv. Porto Rico & Vir- gin Islands 6: 340.1926. (Fig. 57)

Basónimo: Epidendrum teretifolium Sw., Nov. Gen. Sp. Pl. seu Prodromus 121. 1788. Erecta, hasta 37.5 cm de alto. Raíces delgadas, 0.5-1.0 mm de diámetro. Cauloma ca. 1 mm de diámetro, entrenudo inmediatamente inferior a la inflorescencia alargado, 9.0-12.5 cm de largo, terete a ligeramente aplanado. Hojas con vainas de ca. 1.7 cm de largo; lámina 1.8-6.0 x 0.1 cm, acuminada. Brácteas florales 4, imbricadas, las 2 primeras ovadas, las siguientes tubulares, cubriendo parcialmente el hipanto, 0.5-6.0 mm de largo, ápice agudo. Pedicelo+hipanto curvo, terete, aumentando en grosor hacia el ápice, ca. 9.0 x 1.3 x 3.0 mm; nectario penetrando ligeramente en la cavidad del ovario, formado también por la base de la cavidad presente entre la columna y el labelo, 3.0-3.5 x 0.7-1.0 mm. Flores 2 desarrolladas (viables) y 2 reducidas (vestigiales), color verde limón. Sépa- los oblongos, largamente agudos, ca. 12 x 2.5 mm, ápice carnoso, obtuso, sépalo dorsal con venas 3[2], sépalos laterales ligeramente desiguales hacia el ápice, borde ventral más grueso que el dorsal, venas 3[1-2]. Pétalos obovados, ca. 6.5 x 2.0 mm, ápice obtuso, venas 3[1-2]. Labelo fusionado a la columna hasta el ápice de ésta, carnoso, trilobado, ca. 10.5 mm de largo; disco ca. 5.5 x 4.5 mm; lóbulos laterales redondeados, erectos, ca. 1.0 x 2.5 mm, lóbulo central elevado, aplanado lateralmente ca. 3.5 x 1.0 x 2.2 mm, con dos hendiduras redondeadas donde descansan los pétalos; callo con dos pliegues laterales a éste, pequeños. Ginostemo fusionado al labelo en toda su longitud, largo, delgado, ca. 2.5 x 2.0 x 1.5 mm, protuberancias laterales redondeadas, con dos lóbulos ventrales pequeños cubriendo parcialmente los polinios. Antera incumbente, semicircular, hendida profundamente en la base y ligeramente en el ápice, ca. 0.75 x 0.60 mm; conectivo grueso dorsalmente, recorriendo totalmente la antera, prolongación apical trífida, cada lóbulo agudo. Polinios 4, elipsoides a oblongos, lateralmente aplanados, polinios externos ca. 0.65 x 0.33 mm, polinios internos ca. 0.54 x 0.32 mm; caudículas amarillo hialino. Clinandrio reducido, inconspicuo. Cavidad estigmática anchamente oblonga, ca. 0.5 mm de largo; rostelo perpendicular a la columna, entero. Cápsula no vista.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 137 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 57. Jacquiniella teretifolia (Sw.) Britton & P. Wilson. A. Hábito. B. Flor. C. Cor- te longitudinal de hipanto y flor. D. Sépalos y pétalos. E. Labelo, vista ventral. F. Labelo y ginostemo, vista ventral. G. Labelo y ginostemo, vista lateral. H. Ginostemo, vista ventral. I. Antera. J. Polinios (un par). (JV 188, flor dibujada a partir de material en líquido).

Hábitat: Epífita, lignícola. Distribución: Se encuentra ampliamente distribuida desde el S México hasta Co- lombia y Venezuela, incluyendo las Antillas, entre los 300-1770 m. En nuestro país se ha registrado en Cundinamarca y Santander, entre 1280-2100 m. Ejemplar estudiado: JV 188.

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13. OESTLUNDIA W.E. Higgins

Selbyana 22(1): 1-4. 2001.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Género endémico de México, con excepción de O. luteorosea. Reúne 4 especies, una de ellas en nuestro país.

1 Oestlundia luteorosea (A. Rich. & Galeotti) W.E. Higgins, Selbyana 22(1): 1-4. 2001. (Fig. 58, Lámina 7)

Basónimo: Epidendrum luteoroseum A. Rich. & Galeotti, Ann. Sci. Nat., Bot., ser. 3. 3: 19. 1845.

Sinónimos: Epidendrum lineare Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 249. 1798, nom. Illegit.; non Epidendrum lineare Jacq.; Encyclia linearis Dressler, Brittonia 13(3): 265. 1961, nom. Illegit.; Encyclia luteorosea (A. Rich. & Galeotti) Dressler & Pollard. Phytologia 21: 437. 1971.

Erecta, 25-32 cm de alto, ejes unos al lado de los otros. Raíces delgadas, 1.0-1.2 mm de diámetro. Rizoma corto, poco conspicuo; pseudobulbos cónicos a esféricos, homo- blásticos, 2.0-3.5 cm de largo, catafilos 2, ovados, escariosos, caedizos, 8.0-13 mm de largo, ápice obtuso. Hojas 4-5, las dos primeras sólo en plantas jóvenes, pseudoterminales, ligeramente distanciadas entre sí, subcoriáceas, oblongas; vaina tubular, estriada, 1.5-2.0 cm de largo; lámina 9.5-30 x 0.3-0.6 cm, ápice agudo, venación paralela notoria. Bráctea basal no diferenciada. Inflorescencia erecta, en panícula; escapo 16-32 cm de largo; brácteas de la inflorescencia papiráceas, tubulares, 10-25 mm de largo, ápice agudo, 4-8 en el pedúnculo. Efloración simultánea. Brácteas florales membranáceas, ovadas, más cortas que el hipanto, 1.5-4.0 mm de largo. Pedicelo+hipanto curvo, no ensanchado, 12-14 x 0.8 mm; nectario penetrando ligeramente la cavidad del hipanto, formado también por el espacio entre el labelo y el ginostemo, ca. 3.0 x 0.3 mm. Flores 18-40, distribuidas a lo largo de los ejes, polísticas, desde péndulas hasta erectas, no resupinadas, membranáceas, color de los tépalos verde limón a amarillo, con la parte apical café a vinotinto, labelo abaxialmente amarillo pálido, adaxialmente con callos blanquecinos a lilas, columna verde variegado vinotinto. Sépalos y pétalos con margen entero. Sépalos obovados, ápice agudo, cortamente acuminados, ligeramente carinados apicalmente en el envés, venas 3, sépalo dorsal ca. 9 x 2 mm, sépalos laterales desiguales, ca. 8.5 x 2.3 mm. Pétalos obovados, espatulados, 9.0-10 x 2.2-2.5 mm, ápice agudo, venas 3[1]. Labelo fusionado a la columna en los 2/3 basales, entero, 9.5-10 mm de largo; disco paralelo a la columna, obovado, 6.2-7.0 x 5.0 mm, base cuneada, ápice truncado, carnoso y carinado por el dorso; carinas 2, basales, cortas, obtusas, ca. 2.0 x 0.8 mm; costillas longitudinales 5, verrugosas, ca. 0.3 mm de ancho. Ginostemo recto, largo, delgado, ca. 5.0 x 2.5 x 1.8 mm, con 2 dientes laterales, apicales, subtriangulares, agudos, ca. 1.5 x 1.5 mm, ápice redondeado, margen entero a ligeramente dentado.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 139 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 58. Oestlundia luteorosea (A. Rich. & Galeotti) W.E. Higgins. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo y ginostemo, vista superior. E. Labelo y ginostemo, vista lateral. F. Ginostemo, vista ventral. G. Antera. I. Polinios (un par). (Hábito: JB 10125; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 322).

Antera dorsal, erecta, caediza, orbicular, aplanada anteroposteriormente, ca. 1.5 x 1.4 mm; cámaras 4, basales, subiguales; conectivo carnoso, grueso, dorsalmente sobresaliente, convexo, ocupando cerca de la mitad de la antera, prolongación apical ausente. Polinios 4, suborbiculares, aplanados lateralmente, polinios externos ligeramente so-

140 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

brepuestos sobre los internos, ca. 0.66 x 0.64 mm, polinios internos ca. 0.50 x 0.65 mm; caudículas granulares. Clinandrio grueso, semicircular, macizo, ovado, redondeado, involuto hacia la cavidad de la antera. Cavidad estigmática subcuadrada, ca. 0.8 mm de largo; rostelo paralelo al estigma y a la cavidad de la antera, laminar, entero, subtriangular; viscidio no visto. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita, crece en grupos de 2 a 3 ejes, en áreas expuestas, sobre la corteza desnuda.

Distribución: México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Colombia, Venezuela, Perú y Bolivia, entre los 600-2100 m de altitud.

Comentarios: Se diferencia de las especies del género afín Prosthechea por la presencia de dientes laterales alados y labelo entero con costillas verrugosas carnosas. Esta especie fue publicada por Ruiz & Pavón (1798), como Epidendrum lineare; no obstante, este nombre había sido asignado por Jacquin para otra especie del Caribe, constitu- yéndose así en un homónimo ilegitimo. Richard & Galeotti (1845, no visto) publica- ron la especie Epidendrum luteoroseum que fue reconocida por Schweinfurth (1959) y Dunsterville & Garay (1959) como sinónimo de E. lineare Ruiz & Pav. Dressler (1961) revive el género Encyclia y transfiere la primera a este género (Encyclia linearis (Ruiz & Pav.) Dressler) sin percatarse de la invalidez del nombre. La citación correcta para ella es por lo tanto Encyclia linearis Dressler y se debe tomar como un nomem novum con antigüedad a la fecha de publicación del cambio de posición (1961). Sin embargo, el epíteto específico para esta especie dentro de Encyclia no puede ser linearis ya que existe otro nombre valido dentro del género Epidendrum, E. luteoroseum que debe ser utilizado según el artículo 58.1 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Greuter 1999); de esta manera el binomio creado por Dressler (1961) también es ilegitimo. El epíteto luteoroseum tiene prioridad sobre linearis por su fecha de publicación. Dressler & Pollard (1971, no visto) hacen la nueva combinación Encyclia luteorosea (A. Rich. & Gall.) Dressler & Pollard. De esta forma al realizar el nuevo cambio de posición al género Oestlundia el epíteto correcto es luteorosea.

Ejemplares estudiados: JB 10125; JV 322; JLF 20461.

14. PROSTHECHEA Knowles & Westc.

Fl. Cab. 2: 11. 1838.

Sinónimos: Anacheilium Rchb. ex Hoffmanns., Venez. Orchid. 21. 1842; Encyclia sect. Hormidium (Lindl.) Dressler & G.E. Pollard, Phytologia 21(7): 433. 1971; En- cyclia sect. Osmophytum (Lindl.) Dressler & G.E. Pollard, Phytologia 21(7): 433. 1971.

Erectas, 9.0-65 cm de alto, ejes dispuestos unos al lado de los otros. Raíces basales, dispuestas a lo largo del rizoma, gruesas o delgadas, 1.0-2.5 mm de diámetro. Rizoma corto a largo, rastrero, terete, tortuoso, 2-8 mm de diámetro; pseudobulbo largo y delgado, elipsoide a piriforme, homoblástico, con 2 o tres entrenudos, el basal

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 141 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

mucho más largo que los distales, 1.5-15 cm, soportado o no por entrenudos cortos, hasta 3, catafilos escariosos a subcoriáceos, tubulares, 10-55 mm de largo, glabros. Hojas 2-4, hacia el 1/3 apical del tallo o pseudoterminales, subcoriáceas, oblongas o elípticas; vaina corta, tubular, 1-2 mm de largo; lámina 7.0-30 x 0.4-4.5 cm, ápice agudo a irregularmente bilobado. Brácteas basales 1-2, papiráceas, tubulares, 2.0-32 mm de largo. Inflorescencia erecta a inclinada, en racimo; escapo 7.0-35 cm de largo; brácteas estériles coriáceas, ovadas a subtriangulares, 3-9 mm de largo, ápice agudo. Efloración simultánea. Brácteas florales similares a las de la inflorescencia, más cortas que el hipanto, 1.5-8.0 mm de largo. Pedicelo+hipanto recto a ligeramente curvo, triquetro, no ensanchado o sólo ligeramente, 4.0-26 mm de largo, con alas longitudinales sobre los septos del hipanto. Flores 7-14, distribuidas a lo largo del escapo, polísticas, no resupinadas, coriáceas, color verde claro con o sin variegado café. Sépalos y péta- los extendidos. Sépalos de forma variada, ápice agudo, venas 1-7. Pétalos obovados, ápice agudo, venación poco conspicua. Labelo fusionado hasta la mitad del vientre de la columna, 4.5-15 mm de largo; disco entero o trilobado, margen entero, o desigual y diminutamente dentado; provisto de carinas o callos. Nectario corto, formado por la cavidad entre el labelo y el ginostemo, no penetra en el hipanto. Ginostemo corto, grueso, terete o ligeramente triquetro, 3.5-8.0 mm de largo; con tres dientes, dos laterales al estigma y uno central dorsal, variables en forma y tamaño. Antera dorsal o apical, erecta o incumbente, caediza, subcuadrada a orbicular, aplanada dorsoventralmente o anteroposteriormente; 4 cámaras paralelas entre sí, subiguales. Polinios 4, obovados o semicirculares, aplanados lateralmente. Clinandrio prolongado a manera de lámina, subtriangular o subcuadrado, ápice redondeado a irregularmente dentado. Cavidad es- tigmática anchamente elíptica, entera, ca. 0.5 mm de largo; rostelo paralelo a la cavidad de la antera, ligeramente inclinado sobre el estigma, blando, entero, obtriangular o semicircular. Cápsula elipsoide, trialada.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, S Brasil y Bolivia. Este género, recientemente segregado de Encyclia y Epidendrum, incluye 90-95 especies (Carnevalli & Ramírez-Mori- llo 2003); en nuestro país no se conoce aún su diversidad, que incluye por lo menos dos especies encontradas en la zona de estudio.

HÁBITAT

Crece en troncos sobre la corteza desnuda o sobre humus, cerca de las cañadas, donde las cantidades de luz y humedad son moderadas o abundantes.

COMENTARIOS

Este género se reconoce de los demás géneros de Laeliinae de Suaita, y del géne- ro Encyclia, por los pseudobulbos alargados y fusiformes, la presencia de cristales de glucósido, las flores no resupinadas, el labelo adnato al ginostemo hasta la mitad de este último, con un apéndice dorsal a manera de diente obtuso y las cápsulas trialadas.

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CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Planta < 18 cm de alto, pseudobulbo compuesto por 2 entrenudos, hojas 2 por eje, bráctea basal a la inflorescencia 1, inflorescencia < 8 cm de largo, partes florales < 6 mm de largo, labelo trilobado, ginostemo < 3.5 mm de largo, antera aplanada anteroposteriormente, ovario y pedicelo < 6 mm de largo ...... 1. P. grammatoglossa 1’. Planta > 45 cm de alto, pseudobulbo compuesto por 3 entrenudos, hojas 3-4 por eje, brácteas basales a la inflorescencia 2, inflorescencia > 22.5 cm de largo, partes florales > 21.5 mm de largo, labelo entero, ginostemo ca. 8 m de largo, antera aplanada dorsiventralmente, ovario > 25 mm de largo ...... 2. P. vespa

1. Prosthechea grammatoglossa (Rchb. f.) W.E. Higgins, Phytologia 82(5): 378. 1997. (Fig. 59)

Basónimo: Epidendrum grammatoglossum Rchb.f., Linnaea 22: 837. 1849.

Sinómino: Encyclia grammatoglossa (Rchb.f.) Dressler, Brittonia 13: 265. 1961.

Hierba 9-18 cm de alto. Raíces, gruesas o delgadas, 1.0-2.5 mm de diámetro. Rizo- ma largo, rastrero, 2-5 mm de diámetro, vainas presentes sólo en ejes jóvenes, papirá- ceas, caedizas, ovadas, 5-10 mm de largo, ápice agudo; pseudobulbos de 2 entrenudos, elipsoides a piriformes, abultados hacia los 2/3 inferiores, 1.5-7.0 cm de largo, soporta- dos sobre un entrenudo corto, 3-5 mm de largo; catafilos 3, presentes sólo en los tallos jóvenes, papiráceos, caedizos, largamente agudos, 1-4 cm de largo, ápice truncado. Hojas 2, pseudoterminales, ligeramente distanciadas, elípticas a oblongas; vaina ca. 1 mm de largo; lámina 7-16 x 0.4-0.7 cm, ápice desigualmente bilobado. Bráctea basal 1, 2.0-2.4 cm de largo, ápice agudo. Inflorescencia erecta, recta; escapo 7-8 cm de largo; brácteas estériles ovadas, ca. 3 mm de largo. Brácteas florales 1.5-3.0 mm de largo. Pedicelo+ hipanto recto, ligeramente ensanchando hacia los 2/3 distales, triquetro, 4-6 x 0.7 x 1.0 mm, alas con dos pliegues laterales cada una. Flores 7-11, erectas a divaricadas, color amarillo verdoso, el labelo con franjas longitudinales morado oscuro en los lóbulos laterales. Sépalos y pétalos con margen entero. Sépalos ca. 6.0 x 1.5 mm, ápice agudo acuminado, uninerviados, sépalo dorsal oblongo, sépalos laterales ovados. Pétalos ca. 5.5 x 0.5 mm, ápice incluso acuminado, venas 1[2]. Labelo trilobado, ca. 4.5 mm de largo; disco ca. 3.5 x 4.5 mm, lóbulos laterales envolviendo la columna, aliformes, lado distal curvo, ca. 1.5 x 1.0 mm, lóbulo apical subtriangular, ca. 2 x 1 mm, ápice agudo; callos 4, centrales, a modo de abultamientos, que se atenúan hacia la base del lóbulo apical, c/u con un tubérculo elipsoide. Nectario 1.0 x 0.3 mm. Ginostemo terete a ligeramente triquetro, ca. 3.5 x 1.0 x 1.5 mm; dientes laterales ca. 1.5 mm de largo, diente central ca. 1 mm de largo. Clinandrio subtriangular, igual en tamaño al diente central, ápice redondeado, margen entero. Antera dorsal, erecta, orbicular, aplanada anteroposteriomente, ca. 0.8 x 0.8 mm; conectivo grueso, carnoso, ocupando cerca de la mitad apical de la antera, prolon- gación apical ausente. Polinios obovados, polinios externos ca. 0.43 x 0.25 mm, polinios internos ca. 0.45 x 0.20 mm. Cavidad estigmática ca. 0.5 mm de largo; rostelo carnoso, entero, semicircular; viscidio no visto. Cápsula no vista.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 143 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 59. Prosthechea grammatoglossa (Rchb. f.) W.E. Higgins. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo, detalle de los callos. E. Labelo y ginostemo, vista superior. F. Labelo y ginostemo, vista lateral. G. Ápice del ginostemo, detalle de la antera y el róstelo. H. Corte longitudinal de la flor, detalle del diente lateral y del clinandrio. I. Antera. J. Polinios (un par). (Hábito: JB 9410; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 192).

144 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Hábitat: Epífita; lignícola o humícola, crece en grupos de varios brotes, a la orilla de cañadas en medio del bosque. Soporta moderadas cantidades de luz y humedad. Distribución: Colombia, Venezuela, Ecuador y Perú. En nuestro país se encuentra en las tres cordilleras y la Sierra Nevada de Santa Marta, entre 1750-2100 m. Comentarios: Difiere ampliamente deProsthechea vespa por presentar menor porte, sólo dos hojas y flores pequeñas, entre otros. Ejemplares estudiados: JB 9410; JV 182, 192.

2. Prosthechea vespa (Vell.) W.E. Higgins, Phytologia 82(5): 381. 1997. (Fig. 60, Láminas 8-10) Basónimo: Epidendrum vespa Vell., Flora Fluminensis, 9:t.27. 1827 [1833]. Sinónimos: Encyclia vespa (Vell.) Dressler, Phytologia, 21: 7. 1971; Anacheilium vespum (Vell.) G.F.J.Pabst, J.L.Moutinho & A.V.Pinto, Bradea, 3: 23. 1981. Hierba 45-65 cm de alto. Raíces gruesas, 2.0-2.5 mm de diámetro. Rizoma corto a elongado, rastrero, grueso, 5-8 mm de diámetro, cubierto por vainas, escariosas, que se desprenden por partes; pseudobulbo de 3 entrenudos, alargados y delgados, 12-15 cm de largo, soportado o no por 1 entrenudo, ca. 0.5 cm de largo, cubierto en su base por catafilos subcoriáceos cuando maduras papiráceos y desprendiéndose por pedazos, tubulares, 5-55 mm de largo, ápice obtuso. Hojas 3-4, distribuidas hacia en 1/3 distal, oblonga a elíptica; vaina ca. 2 mm de largo; lámina 7.5-30 x 2.0-4.5 cm, ápice agudo. Brácteas basales 2, ligeramente carinadas, la primera ca. 7 mm de largo, la segunda hasta 32 mm de largo, ápice agudo. Inflorescencia erecta a ligeramente inclinada, recta o curva; escapo verde claro, 22.5-35 cm de largo; brácteas estériles ovadas a subtriangulares, 5-9 mm de largo. Brácteas florales 5-8 mm de largo. Pedicelo+hipanto recto o ligeramente curvo, 25-26 x 5 mm, las alas aumentando en grosor a medida que los frutos maduran. Flores 10-14, erectas a inclinadas, color verde con variegado café labelo con el disco blanco, rosado en el centro. Sépalos crasos, elípticos, 22 x 10-11.5 mm, ápice agudo, acuminado, venación poco conspicua, sépalo dorsal con 5 venas, margen revoluto, sépalos laterales desiguales, venas 7. Pétalos desiguales, cóncavos, ca. 21 x 11 mm, margen dorsal entero, margen ventral lobulado, venación inconspicua. Labelo entero, ca. 15 mm de largo, disco suborbicular, 11-14 x 12 mm, ápice trilobado, apiculado, margen apical irregularmente dentado; carinas basales 2, ca. 6 x 2 x 2 mm. Nectario ca. 2.5 x 0.8 mm. Ginostemo terete, 8.0 x 4.5-5.0 x 4.5-5.5 mm, dientes laterales redondeados, bilobados, diente central truncado, costillado en el dorso, ca. 1 mm de largo. Clinandrio subcuadrado, ligulado, irregularmente dentado en el ápice. Antera apical, incumbente, incluida en la cavidad es- tigmática, subcuadrada, ca. 2.2 x 2.3 mm; conectivo ligeramente sobresaliente, convexo en el dorso hacia la base, inconspicuo a lo largo de la antera, porción apical subtrapezoidal, truncada. Polinios semicirculares, polinios externos con un borde ligeramente lobado, 1.7-1.8 x 1.0 mm, polinios internos ca. 1.4 x 1.3; caudículas granulosas, ca. 1.50 x 0.55 mm. Cavidad estigmática ligeramente constreñida en el centro, 1.8-2.0 mm de largo; estigma aparentemente a los lados de la cavidad y bilobado; rostelo obtriangular, blando. Cápsula 2.2-4.5 x 1.2-2.0 cm, alas 4-5 mm de ancho, liso a verrugoso.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 145 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 60. Prosthechea vespa (Vell.) W.E. Higgins. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Flor. D. Sépalos dorsal en vista ventral, dorsal extendido, lateral y pétalo (izq. – der.). E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Antera. H. Polinios (un par) y caudículas. I. Cápsula. (Hábito: SS 1437; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 314).

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Hábitat: Epífita, crece en grupos de 3 a 5 brotes sobre gruesas capas de humus, en zonas medianamente intervenidas y con buena humedad.

Distribución: Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. En Colombia crece en las cordilleras Central y Oriental, entre 500-2100 m.

Comentarios: Difiere deProsthechea grammatoglossa por su gran porte, la presencia de tres hojas y flores grandes y vistosas, entre otros. Parece haber varias especies bajo este mismo nombre que difieren en algunas características del labelo y el ginostemo. Para el SE Brasil se han diferenciado dos especies del “complejo Prosthechea vespa”: P. elisae Chiron & V.P. Castro y P. pachysepala (Klotzsch) Chiron & V.P. Cas- tro (Chiron & Castro 2003). En el Herbario Nacional Colombiano COL se encontraron por lo menos tres morfotipos diferentes asignados a P. vespa. Es necesaria una revisión detallada de este grupo en Colombia.

Ejemplares estudiados: GG 7037; JV 314; SS 1437.

15. REICHENBACHANTHUS Barb. Rodr.

Gen. Sp. Orchid. 2: 164. 1881.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Costa Rica, Panamá, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Fran- cesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Está compuesto por dos especies (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003), ambas en Colombia y una en la zona de estudio.

1. Reichenbachanthus sp. (Fig. 61)

Péndula, 35 cm de largo aproximadamente, los ejes crecen unos encima de otros, sobreponiéndose los más jóvenes a los más viejos. Raíces no vistas. Rizoma no visto, pseudobulbo largo y delgado, fusiforme, heteroblástico, 2.4-4.3 cm de largo, cubierto por catafilos adpresos, papiráceos, persistentes, tubulares, 28-48 mm de largo; prece- dido por 4 a 5 entrenudos, 9-45 mm de largo, cubiertos enteramente por catafilos similares a los de los pseudobulbos, 4.0-25 mm de largo, glabros. Hoja 1, subterminal al pseudobulbo, persistente, carnosa, terete, acicular; vaina reducida, tubular, ca. 1 mm de largo; lámina 9-19 x 0.2 cm, ápice agudo. Bráctea basal no diferenciada. Inflorescencia recta, en racimo compacto; escapo terete, poco conspicuo, cubierto enteramente por las brácteas florales. Efloración sucesiva. Brácteas florales 6, papiráceas, las 3 proximales tubulares, las 3 distales ovadas, ápice agudo, cubriendo el hipanto, 10-17 mm de largo. Pedicelo+hipanto ligeramente curvo, terete, ensanchado hacia los 2/3 distales, ca. 7.0 x 0.3 x 1.8 mm; nectario ocupando la mitad de la cavidad del hipanto, ca. 3.5 x 0.8 mm. Flores 2-3 desarrolladas y 1-4 reducidas (vestigiales), las primeras hacia el ápice del escapo, dísticas, erectas con respecto al tallo, no resupinadas. Sépalos ovados, ápice

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largamente agudo, carnoso, margen entero, venas 3[2], sépalo dorsal ca. 4.5 x 2.0 mm, sépalos laterales ligeramente desiguales, borde ventral más amplio, ca. 5.0 x 1.8 mm. Pétalos ovados, curvos hacia el sépalo dorsal, ca. 3.8 x 1.0, ápice agudo, margen entero, venas 3. Labelo libre, ovado, 4.0 x 3.2 mm, base angostamente truncada, sostenido por el centro de la base, base carnosa, engrosada en forma de „U“ invertida, ápice truncado, margen undulado, longitudinalmente revoluto dando la apariencia de ser oblongo, venas principales 3[2]. Ginostemo recto, delgado, ca. 2.5 mm de largo. Antera y cavidad estigmática no vistas. Cápsula ca. 8.0 x 3.5 mm, lisa, glabra.

Hábitat: Epífita, crece en grupos de varios brotes.

Figura 61. Reichenbachanthus sp. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. (GG 6115, flor dibujada a partir de material en seco).

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Comentarios: Esta especie se reconoce fácilmente por la presencia de una sola hoja larga y terete, subterminal al pseudobulbo.

Ejemplar estudiado: GG 6115.

16. SCAPHYGLOTTIS Poepp. & Endl.

Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 58. 1876.

Erectas o péndulas, 9-45 cm de largo, ejes de renuevo desarrollándose a partir de la primera bráctea de la inflorescencia, apareciendo como ‘sobrepuestos’ los más jóve- nes a los más viejos, 3-6 ejes superpuestos. Raíces delgadas, 0.8-1.5 mm de diámetro. Rizoma corto y poco conspicuo o largo, rastrero y tortuoso; pseudobulbos alargados y delgados, fusiformes, homoblásticos, 1.5-12 cm de largo, cubierto por catafilos papirá- ceos, tubulares, 10-55 mm de largo; precedidos por 2-6 entrenudos cortos, 1-9 cm de largo. Hojas 1-2, pseudoterminales, subcoriáceas, oblongas; vaina (en hojas maduras) abierta, no abrazando el tallo, corta, 0.3-4.0 mm de largo; lámina 2.0-9.6 x 0.2-0.7 cm, ápice asimétrico a desigualmente bilobado. Brácteas basales diferenciadas o no. Inflorescencia erecta a inclinada, en racimo corto; escapo poco conspicuo, cubierto completamente por las brácteas florales, 3.0-4.5 cm de largo. Efloración sucesiva. Brácteas florales 5, imbricadas, papiráceas, tubulares a ovadas, ancipitosas, cubriendo parcial o totalmente el hipanto, 3-15 mm de largo, ápice bilobado a agudo, abrazando el eje. Pedicelo+hipanto recto a ligeramente curvo, terete, 2-13 x 0.7-0.8 mm, con o sin nectario. Flores 1-3 fértiles, 3-4 no desarrolladas, flores funcionales hacia el ápi- ce del escapo, dísticas, erectas, inclinadas a descendentes, no resupinadas, sucesivas, membranáceas, color blanco o amarillo con tintes lilas. Sépalos ovados, oblongos a elípticos, ápice variable, margen entero. Pétalos elípticos a oblongos, ápice redondeado a agudo, margen entero a desigualmente crenado, venación notoria o poco conspicua. Labelo ovado, oblongo u obtriangular, recurvo hacia fuera en distintas maneras, 5.5- 10 mm de largo, articulado o no al pie de la columna, margen entero, irregularmente denticulado o crenado, regularmente con 3 venas centrales. Ginostemo inclinado hacia el dorso o el vientre de diferente forma, rara vez recto, elongado, delgado, 4-6 mm de largo, prolongaciones laterales, apicales ausentes. Antera apical, incumbente, móvil o caediza, cordada, obcordada o subtriangular; 4 ó 6 cámaras; conectivo poco conspicuo dorsalmente, prolongación apical presente o no. Polinios 4 ó 6, semicirculares, aplanados lateralmente. Clinandrio prominente o reducido, entero. Cavidad estigmá- tica anchamente oblonga, suborbicular o subcuadrada, 0.5-1.7 mm de largo; rostelo transversal a la columna, en general paralelo a la cavidad de la antera, carnoso, blando, en forma de lígula semicircular, entero, recurvo hacia la cavidad del estigma. Cápsula elipsoide, 5-10 x 2-4 mm, glabra.

HÁBITAT

Epífitas o rupícolas, crece en grupos de varios brotes, éstos de crecimiento determinado.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 149 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en el S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guya- na, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Comprende ca. 55 especies (Carnevalli & Ramírez- Morillo 2003), en Colombia se encuentran ca. 25, y tres en la zona de estudio.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Plantas > 5 brotes superpuestos, escapo < 1.5 mm de largo, sépalos y pétalos < 5.5 y 4.5 mm de largo respectivamente, labelo < 4.5 mm de largo, ginostemo < 4 mm de largo, clinandrio reducido, ovario < 2 mm de largo ...... 3. S. prolifera 1’. Planta < 3 brotes superpuestos, escapo > 3 mm de largo, sépalos y pétalos > 8 mm de largo, labelo >8.5 mm de largo, ginostemo >6 mm de largo, clinandrio extendido, ovario >13 mm de largo...... 2 2. Planta con 2-3 entrenudos basales a los pseudobulbos, 1-4 cm de largo, pseudobulbo del primer eje ca. 3.5 cm de largo, ginostemo recto a ligeramente curvo hacia el frente, polinios 6, cavidad estigmática ca. 0.5 mm de largo ...... 1. S. fusiformis 2’. Planta con 5-6 entrenudos basales a los pseudobulbos, 6.5-9.0 cm de largo, pseudobulbo del primer eje > 5 cm de largo, ginostemo inclinado hacia atrás 45º, polinios 4, cavidad estigmática ca. 1.7 mm de largo ...... 2. S. grandiflora

1. Scaphyglottis fusiformis (Griseb.) Schult., Bot. Mus. Leafl.17: 205. 1956. (Fig. 62)

Basónimo: Hexadesmia fusiformis Griseb., Fl. Brit. W. I. 623. 1864.

Erectas, 9-15 cm de alto, hasta 3 ejes ‘superpuertos’. Raíces 1.0-1.2 mm de diámet- ro. Rizoma corto a largo y rastrero, terete, tortuoso, 2-3 mm de diámetro, cubierto por catafilos ovados, persistentes, fibrosos, 4-5 mm de largo; cauloma formado por pseudobulbos largos y delgados sostenidos por 2-3 entrenudos, 1-4 cm de largo; pseudobulbo del primer eje 1.8-3.5 cm de largo, pseudobulbo del segundo eje más pequeño, 1.5-2.5 cm de largo, cubiertos por catafilos de igual tamaño a los pseudobulbos, ápice truncado. Hojas 1-2; vaina 1.0-1.5 mm de largo; lámina 3.0-9.5 x 0.3-0.5 cm, ápice asimétrico. Inflorescencia erecta; escapo 3.0-4.5 mm de largo. Brácteas florales 5, las 2 proximales tubulares, las 3 distales ovadas, cubriendo el ovario, 3-15 mm de largo, ápice bilobado a agudo. Pedicelo+hipanto recto a ligeramente curvo, levemente ensanchado en la mitad distal, ca. 13 x 0.2 x 0.7 mm; sin nectario. Flores 2-3 desarrolladas y 3 reducidas, erectas, color blanco, sépalos y pétalos con tres líneas moradas. Sépalos ovados, ápice agudo, largamente acuminado, sépalo dorsal ca. 8.5 x 3.0 mm, venas 3[3-4], sépalos laterales unidos al pie de la columna, ligeramente desiguales, ca. 8.0 x 3.2 mm. Pétalos elípticos, ca. 8.0 x 3.3, ápice agudo, margen entero, venas 3[1]. Labelo obovado, curvo hacia atrás, ca. 8.5 x 6.0 mm, articulado a la punta del pie de la columna, con cojín pequeño en la base, ápice agudo, borde distal ligeramente tetralobado, borde undulado, margen longitudinalmente revoluto hacia el ápice, venas centrales 3. Ginostemo recto a ligeramente curvo hacia el vientre con respecto al eje del ovario, ligeramente ensanchado hacia el ápice, ca. 6.0 x 2.0 x 1.3 mm. Clinandrio prominente, semicircu-

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lar. Antera móvil, obcordada a subtriangular, lateralmente ovoide, ca. 1.0 x 1.2 mm; cámaras 6, dos internas en cada teca, distribuidas de forma perpendicular al conectivo y una externa; porción apical del conectivo ausente. Polinios no vistos, 6. Cavidad estigmática anchamente oblonga, ca. 0.5 mm de largo; estigma hacia la mitad basal de la cavidad(?). Cápsula 7-10 x 2-4 mm, con costillas.

Figura 62. Scaphyglottis fusiformis (Griseb.) Schult. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo, vista lateral. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginostemo, vista lateral. H. Antera. (JV 300, flor dibujada a partir de material en líquido).

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Hábitat: Epífita o rupícola, crece abundantemente en grupos de varios brotes, sobre rocas o delgadas capas de humus, en zonas expuestas o con moderada intensidad de luz. Distribución: Crece en Costa Rica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana y Brasil. En nuestro país se encuentra entre los 15000-1900 m de altitud. Comentarios: Se reconoce por presentar menos de tres brotes de renuevo ‘sobrepuestos’ unos a otros, 2-4 entrenudos cortos previos a los pseudobulbos y seis polinios. En este tratamiento se incluye a Hexadesmia fusiformis Griseb, como sinónimo de Scaphyglottis fusiformis (Griseb.) Schult., como ha sido reconocido en otros estudios (Bellone & Chiron 2002). El género Hexadesmia presenta actualmente una posición incierta dentro del “grupo Scaphyglottis”, y ha sido subordinado en repetidas ocasiones a la sinonimia de Scaphyglottis, aunque varios autores lo reconocen como un género independiente debido a la presencia de seis polinios. Hexadesmia ha sido considerado como parafilético, según análisis cladísticos con base en caracteres moleculares (van den Berg et al. 2000). Teniendo en cuenta lo anterior, se trata Hexadesmia como sinónimo de Sacaphyglottis sensu lato. Ejemplares estudiados: JV 300, 325.

2. Scaphyglottis grandiflora Ames & C. Schweinf., Bull. Torrey Bot. Club 58: 349. 1931. (Fig. 63) Erecta a péndula, 18-45 cm de largo, hasta 3 plantas superpuertas. Raíces adventicias en la base de los peudobulbos, 1.2-1.5 mm de diámetro. Rizoma corto, poco conspicuo, catafilos inconspicuos; cauloma a manera de un pseudobulbo largo y delgado, sostenido por 5-6 entrenudos, 6.5-9.0 cm de largo; pseudobulbo del primer eje, 5-12 cm de largo, pseudobulbo del segundo eje 3.5-7.5 cm de largo, catafilos adpresos, 40-55 mm de largo, ápice truncado. Hojas 2; vaina 0.3-0.5 mm de largo; lámina 2-8 x 0.3-0.7 cm, ápice asimétrico. Brácteas basales 2, tubulares, ancipitosas, 8.5-13.5 mm de largo, ápice agudo, borde apical redondeado. Inflorescencia erecta a inclinada; escapo ca. 3.5 mm de largo. Brácteas florales ovadas, cubriendo parcialmente el hipanto, 3.5-5.0 mm de largo, ápice agudo. Pedicelo+hipanto recto, terete, ligeramente ensanchado hacia el ápice, ca. 16 x 0.8 x 1.2 mm; nectario ausente. Flores 1-2, 3 no desarrolladas, erectas a inclinadas, carnosas, color amarillo verdoso hialino. Sépalos ovados, agudos, venas 3[2], sépalo dorsal también elíptico, ca. 10 x 3.3 mm, sépalos laterales ligeramente desiguales, acuminados, ca. 10 x 4 mm. Pétalos oblongos, 9.0-9.5 x 2.3-2.5 mm, con cojín en la base, ápice agudo, margen entero, venas 3[1]. Labelo oblongo, curvo en forma de «L», ca. 10 x 4.5 mm, unguiculado, ápice hendido, ligeramente carinado dorso-apicalmente, borde membranáceo, margen desigual y diminutamente denticulado. Ginostemo inclinado hacia el dorso en ángulo de 45°, aumentando en altura y grosor hacia el ápice, alado, transversalmente semicircular, ca. 6.0 x 3.5 x 2.5 mm. Antera caediza, obcordada, ca. 1.25 x 1.35 mm; cámaras 4, paralelas entre sí, subiguales; conectivo con prolon- gación apical membranácea, subtriangular, poco pronunciada, ápice agudo. Polinios 4, ca. 0.6 x 0.3 mm, caudículas granulosas. Clinandrio extendido, subtrapezoidal. Cavidad estigmática suborbicular, ca. 1.7 mm de largo, estigma. Cápsula no vista.

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Figura 63. Scaphyglottis grandiflora Ames & C. Schweinf. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo, vista ventral. E. Labelo, vista lateral. F. Ginostemo, vista ventral y detalle del ápice del ginostemo sin antera. G. Antera. H. Polinios (un par). (JV 328, flor dibujada a partir de material en líquido).

Hábitat: Epífita, crece en grupos de varios brotes, sobre gruesas capas de humus, generalmente en zonas medianamente intervenidas y con buena humedad.

Distribución: Crece en Colombia, Venezuela, Guyana y Brasil, entre 800-2660m.

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Comentarios: Se reconoce fácilmente por su gran tamaño, la presencia de varios entrenudos largos previos al pseudobulbo, las flores grandes con tépalos de más de 10 mm de largo, el labelo sin callos y con la mitad basal carnosa, y el ginostemo inclinado hacia atrás 45º.

Ejemplar estudiado: JV 328.

3. Scaphyglottis prolifera Cogn., Fl. Bras. 3(5): 15. 1898. (Fig. 64)

Erecta a péndula, 10-17 cm de alto, 5 a 6 brotes ‘superpuestos’. Raíces adventicias basales a cada pseudobulbo, 0.8-1.0 mm de diámetro. Rizoma poco conspicuo, catafilos inconspicuos; cauloma formado por pseudobulbos alargados y delgados, sostenidos por 2-3 entrenudos cortos, 1.5-3.0 mm de largo, catafilos papiráceos, caedizos, tubulares, 12-17 mm de largo; pseudobulbos largos y delgados, pseudobulbo del primer eje más largo que los más jóvenes, 5.0-9.5 cm de largo, segundos y terceros brotes 1.5-3.7 cm de largo, cubiertos por un catafilo basal, caedizo, ca. 10 mm de largo. Hojas 2; vaina 2-4 mm de largo; lámina 2.5-5.0 x 0.2-0.3 cm, ápice desigualmente bilobado. Inflorescencia erecta a inclinada; escapo ca. 1.5 cm de largo. Brácteas florales papi- ráceas, que se dividen en tiras, persistentes, 5-6 mm de largo. Flores 1-2 desarrolladas y 3-4 reducidas, erectas a descendentes, color blanco con tintes lilas. Sépalos y pétalos recurvos hacia afuera. Sépalos con 3 venas, sépalo dorsal oblongo a elíptico, ca. 4.3 x 1.8 mm, ápice redondeado, sépalos laterales ovados a oblongos, desiguales, borde ventral amplio, ca. 5.5 x 2.0 mm, unidos al pie de la columna, ápice redondeado, acuminado. Pétalos oblongos, ca. 4.5 x 0.7 mm, ápice redondeado a agudo, margen irregularmente crenado hacia el ápice, venación poco conspicua, vena media notoria. Labelo descentrado hacia un lado con respecto a la columna, obtriangular, recurvo hacia afuera en la mitad distal, ca. 5.5 x 3.0 mm, no articulado al pie de la columna, carnoso hacia la base, membranáceo en los 2/3 distales, margen lateral entero, hacia el ápice irregularmente crenado, venas centrales principales 3. Ginostemo divergiendo hacia el dorso 90° con respecto al eje del ovario, pie largo, recto, dirigido hacia abajo, ca. 4.0 x 1.2 x 0.7 mm. Antera caediza, suborbicular, lateralmente semicircular; cámaras 4, paralelas entre sí, subiguales; conectivo apenas notorio dorsalmente en la inserción a la columna, prolongación apical inconspicua. Polinios 4, los externos ligeramente más pequeños que los internos, polinios externos ca. 0.6 x 0.3 mm, polinios internos 0.6 x 0.4 mm, suaves y algo farináceos; caudículas granulares, suaves. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática subcuadrada, constreñida en la base, ca. 0.7 mm de largo, estigma hacia la mitad basal de la cavidad. Cápsula ca. 5.0 x 2.5 mm.

Hábitat: Epífita, crece en grupos de muchos brotes sobre humus, en zonas del boque poco intervenidas, húmedas y sombrías.

Distribución: Centroamérica, Antillas, Colombia, Guyana, Surinam, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. En Colombia se ha registrado en los departamentos de Chocó, Cundinamarca, Santander y Meta, entre 100-1850 m.

154 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 64. Scaphyglottis prolifera Cogn. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo, vista lateral. F. Ginostemo, vista ventral. G. Antera. H. Polinios (un par). I. corte longitudinal de la flor. (JV 162, flor dibujada a partir de material en líquido).

Comentarios: Difiere de las demás especies por la presencia de más de cinco plantas superpuestas unas a otras, las flores pequeñas y con tépalos entre 4.5-5.0 mm de largo. Ejemplar estudiado: JV 162.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 155 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

SUBTRIBU MALAXIDINAE Benth. & Hook.f.

Gen. Pl. 3. 463 et 465. 1883.

Erectas. Raíces carnosas, delgadas, pubescentes. Rizoma poco conspicuo o elongado; pseudobulbos poco conspicuos, piriforme o cónico, cubierto por catafilos y por las vainas de las hojas; catafilos membranáceos o papiráceos. Hojas 2-5, dísticas o polísti- cas, membranáceas, ovadas a elípticas; vaina tubular, poco diferenciada de la lámina; lámina con base atenuada, ápice agudo, margen entero y venación secundaria notoria, glabras. Inflorescencia terminal, en racimo erecto; brácteas estériles ausentes. Brácteas florales membranáceas, más cortas que el hipanto, ápice agudo, glabras. Efloración simultánea. Pedicelo no diferenciado del hipanto, recto, glabro. Flores 4-40, polísti- cas, ascendentes a descendentes, membranáceas, resupinadas o no. Sépalos elípticos, ovados o oblongos, base truncada, margen entero, glabros. Pétalos lineares a oblongos, base truncada, margen entero, glabros. Labelo paralelo al ginostemo, sagitado a obovado, ápice obtuso o truncado, margen entero a irregularmente dentado, glabro, venas centrales 3-5; callo algunas veces presente. Ginostemo corto o largo, glabro; alas o estaminodios presentes. Antera dorsal a apical, erecta a incumbente, aplanada dorsiventralemente, con apertura apical o ventral; conectivo poco conspicuo; filamento ligeramente notorio, semicircular. Polinios 4, en pares, elípticos a obovados. Clinandrio poco conspicuo a muy extendido. Cavidad estigmática ventral; rostelo membranáceo. Cápsulas no vistas.

COMPOSICIÓN: Representada en Suaita por dos géneros: Liparis y Malaxis cada uno con una especie.

17. LIPARIS Rich.

De Orchid. Eur.: 30. 1817, nom. cons.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en regiones tropicales y templadas de todo el mundo, con una mayor concentración en de especies en Asia Tropical y Oceanía; en América se encuentra en Estados Unidos (Florida), Sur de México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Vene- zuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia, Paraguay y N Argentina. El género se compone de ca. 250 especies (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003), 37 de ellas en América, 10 en Colombia y una en la zona de estudio.

1. Liparis nervosa (Thunb. ex Murray) Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 26. 1830. (Fig. 65)

Sinónimo: Liparis elata Lindl., Bot. Reg. 14: t. 1175. 1828.

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Figura 65. Liparis nervosa (Thunb. ex Murray) Lindl. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. D. Labelo y ginostemo. E. Ginostemo, vista ventral. F. Ginostemo, vista lateral. G. Antera. H. Polinios. (GG s.n., flor dibujada a partir de material en seco).

Hierba, 20-35 cm de alto. Raíces 1.0-1.2 m de diámetro. Rizoma poco conspicuo; pseudobulbos cónicos, con 3-5 entrenudos, 3.0-4.5(8) cm de largo, catafilos papiráceos, ovados, 2-4 cm de largo, glabros. Hojas 3-5, distribuidas a lo largo del pseudobulbo, arrosetadas, polísticas, elípticas; vaina 3.5-4.0 cm de largo; lámina 8-22 x 2.5-8.0 cm, base atenuada. Inflorescencia con escapo terete, 20-28 cm de largo. Brácteas florales ovadas, 3.0-3.5 m de largo, ápice largamente agudo. Pedicelo e hipanto rectos, alados, 9-10 mm de largo. Flores 4-20, distribuidas regularmente en el escapo, ascendentes a descendentes, resupinadas. Sépalos con base angostamente truncada, ápice obtuso, venas

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 157 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

5, sépalo dorsal oblongo, 9.0-9.5 x 1.5 mm, sépalos laterales libres, elípticos, oblicuos, lobo externo más desarrollado. Pétalos oblongos, ca. 9 x 1 mm, ápice bilobado, venas 1[2]. Labelo adnato en la base al ginostemo, obovado con dos lóbulos basales pequeños dirigidos hacia el hipanto, 5-6 x 5 mm, ápice truncado, margen irregularmente undulado, glabro, venas centrales 5; callo basal, carnoso, en forma de “V”, libre del labelo hacia el ápice, papiloso, ca. 0.7 x ? x 1.0 mm. Ginostemo largo, delgado, curvo en forma de “L”, convexo, ca. 7 x ? x 1 mm; alas laterales a la columna, amplias, margen entero. Antera apical, incumbente, suborbicular, ca. 1 x 1 mm, apertura ventral; conectivo dorsalmente inconspicuo, prolongación apical subtriangular, pequeña. Polinios 4, desigualmente elipsoides, ca. 0.55 x 0.25 mm. Clinandrio anular, muy extendido, margen entero a irregularmente dentado. Cavidad estigmática largamente elíptica, ca. 0.7 mm de largo; rostelo bi- o trilobado hacia el ápice. Cápsula no vista.

Hábitat: Terrestre, crece en grupos de pocos brotes.

Distribución: Se distribuye en América, África y Asia. En África se encuentra en Camerún, República Central Africana, Madagascar y Tanzania, y en Asia en China y Vietnam. En América se distribuye en Estados Unidos (Florida), México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Surinam, Ecuador, Brasil Perú, Bolivia y Paraguay. En Colombia se encuentra en las cordilleras Central y Oriental, en los departamentos de Antioquia y Santander, entre 1675-2100m.

Comentarios: Se reconoce de las demás Epidendroideae por sus hojas membraná- ceas, espiraladas y arrosetadas. Difiere deMalaxis moritzii en que ésta última tiene sólo 2 hojas, la inflorescencia subumbellada y las flores más pequeñas, entre otras.

Ejemplar estudiado: GG s.n.

18. MALAXIS Sol. ex Sw. Prodr.: 119. 1778. COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN Se distribuye ampliamente en zonas templadas y tropicales del mundo, presenta una mayor concentración de especies en Asia tropical y Oceanía; en América se encuentra en Estados Unidos (Florida), Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia y N Argentina. Este género comprende más de 300 especies (Ortiz 1993), para Colombia se han registrado ca. 20 especies, una de ellas en la zona de estudio.

1. Malaxis moritzii (Ridl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 673. 1891. (Fig. 66, Lámina 11)

Hierbas, ca. 19 cm de alto. Raíces ca. 1 mm de diámetro. Rizoma medianamente largo, 4-5 mm de diámetro; pseudobulbos, piriformes, hasta 4.5 cm de largo; catafilos 2-3, membranáceos, tubulares, 3-4 cm de largo, ápice agudo. Hojas 2, alternas, dispuestas

158 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 66. Malaxis moritzii (Ridl.) Kuntze. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo, vista lateral. F. Ginostemo, vista dorsal. G. Ginostemo con la antera levantada y sin polinios. H. Polinios (un par). (JV 318, flor dibujada a partir de material en líquido). de tal manera que parecen opuestas, ovadas; vaina envolvente, ca. 6 cm de largo; lá- mina 9-10 x 3-4 cm, base cortamente atenuada. Inflorescencia en racimo subumbelado; escapo alado, ca. 15 cm de largo. Brácteas florales escuamifornes, 1-2 mm de

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 159 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

largo. Pedicelo e hipanto rectos, 7-9 mm de largo. Flores 30-40, condensadas hacia el ápice del escapo, divaricadas a ascendentes, no resupinadas, verdes con los pétalos más claros que los sépalos. Sépalos elípticos a ovados, ca. 3.5 x 1.5 mm, ápice agudo, venas 3; sépalos laterales fusionados en la base. Pétalos lineares, ca. 3.00 x 0.35 mm, ápice agudo a obtuso, margen entero, glabros, uninerviados. Labelo recto, sagitado con glenion, ca. 4.0 x 3.5 mm, base sagitada, lobos basales redondeados, ápice subtriangular, obtuso, margen entero, venas centrales 3. Ginostemo corto, ancho, aplanado dorsiventralmente, recto, elipsoide transversalmente, ca. 1.2 x 0.9 mm; estaminodios apicales a la columna, carnosos, en forma de ganchos pequeños. Antera dorsal, erecta, anchamente oblonga, escasamente móvil, firmemente unida al filamento, 0.3 x 0.5 mm aprox., apertura apical. Polinios 4, polinios centrales largamente elípticos, 0.50 x 0.10- 0.15 mm, polinios laterales obovados, ca. 0.65 x 0.25 mm. Clinandrio poco conspicuo. Cavidad estigmática semicircular, ca. 0.25 mm de largo. Cápsula no vista.

Hábitat: Terrestre, crece en grupos de pocos brotes, en poblaciones con pocos individuos; se encuentra en zonas de borde o en bosques intervenidos, en áreas con moderada luminosidad y humedad.

Distribución: Colombia y Venezuela. En el Herbario COL existe una colección, del departamento de Antioquia, que posiblemente corresponda a esta especie. En este estudio se registra por primera vez en Santander, entre 1500-2100 m.

Comentarios: Difiere de las demás especies de Suaita en las hojas membranáceas, siempre 2, con vaina larga que envuelve la base del escapo y en dónde las láminas aparecen opuestas. La forma del ginostemo es diagnóstica dentro de las especies de Suaita, es la única especie en donde la antera no cubre completamente los polinios. El ejemplar del Herbario COL registrado para Antioquia fue colectado y determinado por el Hno. Daniel, con base en material esteril (!), por lo tanto puede tratarse de una determinación y un registro dudosos.

Ejemplar estudiado: JV 318.

SUBTRIBU MAXILLARIINAE Lindl.

Bot. Reg. 29 Misc.: 12. 1843

Erectas, inclinadas, decumbentes, postradas o péndulas. Raíces adventicias rara vez en los ejes erectos. Rizoma largo a corto, en algunos casos no diferenciado del cauloma; cauloma a manera de ejes largos y teretes o de pseudobulbos, pseudobulbos de un sólo entrenudo, 1.0-6.5 cm de largo. Hojas distribuidas a lo largo del cauloma, hacia el ápice de los ejes, pseudoterminales en el pseudobulbo, o laterales a éste, dísticas, coriáceas o subcoriáceas, rara vez carnosas, usualmente bifaciales, oblongas, elípticas u ovadas; vaina presente o no, pecioladas o sésiles; lámina articulada a la vaina, vena- ción inconspicua, margen entero, glabra. Inflorescencia axilar a las hojas del cauloma, a las hojas laterales al pseudobulbo o a brácteas del rizoma, en panícula condensada y

160 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

reducida a 1-3 racimos, de 2-6 flores c/u, o flores solitarias; escapo 0.6-16 cm de largo. Efloración regularmente sucesiva. Pedicelo no diferenciado del hipanto. Flores 1-6 por racimo, carnosas o rara vez membranáceas, usualmente no resupinadas. Sépalos unidos al pie de la columna formando un mentón conspicuo o no, libres o connatos hasta la mitad, regularmente ovados u oblongos, usualmente glabros. Ginostemo largo, delgado o grueso, recto o curvo semilunar, usualmente con pie corto o extendido. Clinandrio extendido o reducido, entero o lobado. Cavidad estigmática ventral, usualmente semicircular o subtriangular; viscidio semilunar en vista frontal.

COMPOSICIÓN: Representada por los géneros Maxillaria, Maxillariella, Mor- molyca, Nitidobulbon, Ornithidium y Rhetinantha, con 13 especies en total.

19. MAXILLARIA (Sensu Blanco et al. 2007)

Erecta, inclinada, péndula o decumbente. Raíces adventicias en el rizoma, filiformes, 0.3-1.0 mm de diámetro. Rizoma corto o elongado, cubierto por catafilos y por los pseudobulbos, o bien, no diferenciable del tallo que crece decumbente y en este caso cubierto además por las vainas de las hojas; pseudobulbos próximos entre sí o no, esféricos a elipsoides, 1.0-5.0 cm de largo. Hoja 1 por vástago, pseudoterminal, o en las plantas cespitosas 4-6 laterales al pseudobulbo y una pseudoterminal, subcoriáceas, elíptica, ovada u oblonga; vaina ausente o presente; pecíolo sólo en las hojas pseudoterminales, ligeramente conspicuo a evidente y conduplicado, 2.5-9.0 cm de largo; lámina 5.5-42 x 0.4-4.2 cm, base decurrente o atenuada, ápice obtuso, asimétrico o agudo. Inflorescencia axilar a las brácteas del rizoma o a las hojas del cauloma, en racimo condensado o de flor solitaria; escapo 1.5-18 cm de largo, brácteas estériles 2-7. Brácteas florales 13-25 mm de largo. Pedicelo + hipanto 14-42 mm de largo. Flores 1 a 8, rectas, carnosas o membranáceas, no resupinadas. Sépalos rectos o curvos hacia adentro, oblongos u ovados, agudos, sépalo dorsal 15-32 x 4.0-7.5 mm, sépalos laterales 15-36 x 4-7 mm. Pétalos elípticos, ovados u oblongos, 12-26 x 2-6 mm, ápice agudo. Labelo recto o curvo en el ápice, oblongo a trilobado, 9-18 x 4-7 mm, base angosta, truncada, ápice obtuso, margen entero a ondulado, lóbulos laterales apicalmente subtriangulares o redondeados, lóbulo apical largamente semicircular o subtriangular, callo longitudinal, plano o hendido, apicalmente con una protuberancia subtriangular o redondeada. Ginostemo largo, grueso o delgado, 7.0-10 x 3.0-3.5 x2.7-3.8 mm, pie extendido, 5-8 mm de largo. Antera apical o subapical. Polinios clavados. Clinadrio reducido a extendido, entero, lobulado o dentado. Cavidad estigmática subtrapezoidal, subtriangular o semicircular, 1.0-1.5 mm de largo; remanente rostelar extendido, también rodeando los costados de la cavidad; viscidio semilunar o trapezoidal, 1.0-1.6 x 1.2-1.5 mm.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Estados Unidos (Florida) y S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, Bo- livia y N Argentina. Posee unas 200 especies, ca. 100 se registradas para nuestro país, y tres en la zona de estudio.

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COMENTARIOS

Maxillaria tiene una clasificación caótica, debido a la gran variación morfológica que presenta a nivel vegetativo y al elevado número de especies que reúne. Análisis filogenéti- cos recientes basados en caracteres moleculares han reconocido 17 géneros en la subtribu Maxillariinae, 15 de ellos segregados de Maxillaria, o de la combinación de géneros exis- tentes y algunas especies de Maxillaria, que mostró ser parafilética (Blanco et al. 2007, Whitten et al. 2007). Estos son: Camaridium Lindl., Christensonella Szlach., Heterotaxis Lindl., Inti M.A.Blanco, Mapinguari Carnevali & R.B.Singer, Maxillariella M.A.Blanco & Carnevali, Mormolyca Fenzl, Nitidobulbon Ojeda, Carnevali & G.A.Romero, Ornithi- dium Salisb. ex R. Br., Rhetinantha M.A.Blanco y Sauvetrea Szlach.

En este tratamiento se sigue a Blanco et al. (2007) y Whitten et al. (2007) para la circunscripción de los géneros. En Colombia hay gran desconocimiento del grupo, lo cual se evidencia en la ausencia de tratamientos taxonómicos y en problemas en la asig- nación de nombres en los ejemplares de herbario. Para la determinación de las especies se siguió a Foldats (1970) y a Atwood (2003).

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Rizoma no diferenciable, tallo rastrero, péndulo o erguido, cespitoso, pseudobulbos poco conspicuos, visibles como abultamientos alargados entre las vainas de las hojas, con hojas varias formando agrupaciones de 4-6 con una pseudoterminal y las demás laterales al pseudobulbo, ...... 3. Maxillaria meridensis 1’. Rizoma diferenciable del tallo que se presenta a manera de pseudobulbo, pseudobulbos evidentes, con catafilos laterales al pseudobulbo, hoja 1 por pseudobulbo, pseudoterminal ...... 2 2. Hoja ovada, pecíolo < 3.5 mm de largo, lámina < 13 cm de largo, pedicelo + hipanto ca. 14.5 mm de largo, brácteas florales < 15 mm de largo, sépalos < 20 mm de largo, labelo curvo hacia el dorso en forma de “L” ...... 4. M. sp. 1 2’. Hoja oblonga o elíptica, pecíolo > 4.5 mm de largo, lámina > 23 cm de largo, pedicelo + hipanto >20 mm de largo, brácteas florales > 19 mm de largo, sépalos > 26 mm de largo, labelo recto ...... 3 3. Pedicelo + hipanto ca. 20 mm de largo, flores blancas con los ápices rosado claro, sépalos y pétalos ovados, ginostemo ca. 10 mm de largo, antera subapical, cavidad estigmática subtriangular, clinandrio irregularmente dentado ...... 1. M. albiflora 3’. Pedicelo + hipanto ca. 42 mm de largo, flores amarillas a naranjas, sépalos oblongos, pétalos oblongos a elípticos, ginostemo ca. 7 mm de largo, antera apical, cavidad estigmática subtrapezoidal, clinandrio entero ...... 2. M. kegelii

1. Maxillaria albiflora Ames & C. Schweinf., Sched. Orch. 8: 56. 1925. (Fig. 67)

Sinónimos: Maxillaria anatomorum Rchb.f., Bot. Zeitung (Berlin). 10: 935. 1852., Maxillaria melina Lindl., Orchid. Linden. 20. 1946.

162 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 67. Maxillaria albifloraAmes & C. Schweinf. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Ginostemo, vista lateral. D. Viscidio. (JB 9433, flor dibujada a partir de material en seco).

Erecta a inclinada, 30-45 cm de alto. Raíces 0.5-0.8 mm de diámetro. Rizoma elongado, pseudobulbos próximos entre sí, esféricos a elipsoides, 1-4 cm de largo. Hoja oblonga; pecíolo 4.5-8.0 cm de largo; vaina ausente, lámina 23-33 x 1.6-2.7 cm, base atenuada, ápice obtuso a asimétrico. Inflorescencia axilar a las brácteas del rizoma, en racimo condensado; eje florífero, 8-9 cm de largo, brácteas estériles 4. Efloración sucesiva. Brácteas florales 19-25 mm de largo, cubriendo el hipanto. Pedicelo + hipanto,

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ca. 20 mm de largo. Flores 4 a 5 por racimo, membranáceas, sépalos y pétalos blancos, ápice rosado claro. Sépalos ligeramente curvos hacia adentro, ovados, largamente agudos, ápice carnoso, venación poco conspicua, sépalo dorsal 28-32 x 6-7 mm, sépalos laterales 28-36 x 6-7 mm. Pétalos ovados, 24-26 x 5-6 mm, ápice largamente agudo, venación poco conspicua. Labelo recto, oblongo a ligeramente trilobado, 18 x 6-7 mm, glabro, margen entero hacia la base y ondulado hacia el ápice, venación inconspicua, lóbulos laterales redondeados, lóbulo apical subtriangular; callo longitudinal, hendido o plano, ápice redondo a agudo, 8-10 x 2 mm. Ginostemo delgado, aumentando en grosor hacia el ápice, ca. 10 x 3.0 x 3.5 mm, pie ca. 8 mm de largo. Antera subapical, elipsoide, ca. 4 x 3 mm; conectivo sobresaliente, convexo, ligeramente papiloso. Polinios delgados; polinios anteriores? ca. 3.0 x 1.2 mm, polinios posteriores? ca. 2.5 x 0.8 mm. Clinandrio extendido, irregularmente dentado, papiloso. Cavidad estigmática subtriangular, ca. 1 mm de largo; remanente rostelar extendido, cubriendo también los costados la cavidad; viscidio en forma de media luna, ca. 1.60 x 1.55 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita. Crece en grupos de varios ejes, sobre gruesas capas de humus, en ambientes con luz y humedad moderadas.

Distribución: Colombia y Venezuela.

Comentarios: Se reconoce por sus flores blancas, con sépalos y pétalos ovados, largos y delgados, dos veces más largos que el labelo.

Ejemplares estudiados: JV 190, 315, 511.

2. Maxillaria kegelii Rchb. f., Linnaea 41: 127. 1877. (Fig. 68)

Sinónimo: Maxillaria amazonica Schltr., Bot. Centrabl. 42, 2: 130. 1925

Erecta, 40-50 cm de alto. Raíces 0.5-1.0 mm de diámetro. Rizoma corto, catafilos fibrosos, 5-9 mm de largo; pseudobulbos elipsoides, aplanados, próximos entre sí 4.5-5.0 cm de largo. Hoja elíptica a oblonga; pecíolo 5-9 cm de largo; vaina ausente, lámina 28-42 x 2.6-4.2 cm, base decurrente, ápice desigualmente bilobado. Inflores- cencia axilar a las brácteas del rizoma, aparentemente en racimo condensado; escapo 15-18 cm de largo, brácteas estériles 6-7. Brácteas florales 23-25 mm de largo, más cortas que el hipanto. Pedicelo + hipanto ca. 42 mm de largo. Flores aparentemente 8 por racimo, carnosas, color amarillo, naranja hacia el ápice, labelo internamente variegado vinotinto, externamente amarillo con los lóbulos laterales morado pálido, ápice vinotinto, borde undulado amarillo. Sépalos rectos, oblongos, largamente agudos, venación poco conspicua, sépalo dorsal ca. 26 x 7.5 mm, ápice agudo, sépalos laterales ca. 28 x 7 mm, ápice obtuso. Pétalos elípticos a oblongos, ca. 26 x 5 mm, ápice largamente agudo, venación poco conspicua. Labelo recto, carnoso, oblongo a ligeramente trilobado, ca. 16 x 6 mm con tricomas en el dorso, margen entero, venación inconspicua; lóbulos laterales apicalmente subtriangulares, ápice agudo u obtuso, lóbulo apical largamente semicircular, con borde ondulado; callo rómbico, plano, acanalado, apicalmente con una protuberancia subtriangular, ca. 11.5 x 3 mm.

164 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 68. Maxillaria kegelii Rchb. f. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. La- belo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginostemo, vista lateral. H. Polinios (un par). I. Viscidio. (JV 327, flor dibujada a partir de material en líquido).

Ginostemo grueso, semirrollizo, ca. 7.0 x 3.5 x 3.8 mm, pie ca. 8 mm de largo. Antera aparentemente apical. Polinios polinios anteriores ca. 2.20 x 1.25 mm, polinios posteriores ca. 1.8 x 1.1 mm. Clinadrio reducido a ligeramente extendido, entero, papiloso.

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Cavidad estigmática subtrapezoidal, ca. 1.5 mm de largo; remanente rostelar extendido, también rodeando los costados de la cavidad; viscidio semilunar, ca. 1.3 x 1.4 mm. Cápsula elipsoide, con 6 costillas chatas, ca. 5 x 1 cm.

Hábitat: Epífitas, crece en grupos de varios brotes, en ambientes con moderada luz y humedad, y sobre troncos con abundante humus.

Distribución: Colombia y Brasil. En nuestro país se ha registrado en Santander y Risaralda, entre 1400-1735 m.

Comentarios: Se reconoce de las demás por presentar un escapo muy largo, y el lóbulo apical del labelo carnoso y con un borde ondulado.

Ejemplar estudiado: JV 327.

3. Maxillaria meridensis Lindl., Orchid. Linden. 19. 1846. (Fig. 69)

Erecta, péndula o decumbente. Raíces rara vez en los ejes erectos, delgadas, ca. 1 mm de diámetro. Rizoma no diferenciable, el tallo crece rastrero, péndulo o erguido, cubierto por las vainas persistentes de las hojas o por catafilos granulosos; pseudobulbos terminales, visibles sólo como abultamientos en los ejes, 3.5-4.0 cm de largo, separados entre sí, cubiertos generalmente por las vainas de hojas y por catafilos, ejes de renuevo desarrollándose a partir de los entrenudos basales a los pseudobulbos. Hojas 4-6 laterales al pseudobulbo, aparentemente dísticas y una pseudoterminal, oblongas; vaina presente sólo en hojas laterales, 3.8-4.5 cm de largo, granulosas, color vinotinto; pecíolo sólo ligeramente conspicuo en las hojas pseudoterminales; lámina 5.5-39 x 0.4-8.0 cm, ápice agudo, acuminado. Inflorescencia axilar a las hojas del cauloma, en racimo reducido a 2 flores; eje florífero ca. 4 cm de largo, brácteas estériles 3-4. Brác- teas florales 15-18 mm de largo, ápice carnoso, acuminado, cubriendo el hipanto, color blanco. Efloración aparentemente sucesiva. Pedicelo + hipanto ca. 16 mm de largo. Flores 2, rectas, membranáceas, color blanco, amarillo, o amarillo verdoso con ápices rojizos, labelo amarillo a rosado con lóbulos vinotinto. Sépalos curvos hacia adentro, ovados, 15-18 x 4 mm, ápice agudo, acuminado, glabros, venación poco conspicua. Pétalos ovados, 14-18 x 2-3 mm, venación poco conspicua. Labelo curvo en el ápice, trilobado, 9-11 x 4.5-7.0 mm, glabro con papilas hacia el ápice, base truncada, margen entero, undulado hacia el ápice, lóbulos laterales subtriangulares, ápice agudo, lóbulo apical subtriangular; callo longitudinal, oblongo, apicalmente truncado, 6-7 x 1 mm. Ginostemo engrosado hacia el ápice, curvo, convexo, ca. 7.0 x 3.0 x 2.7 mm, pie ca. 5 mm de largo. Antera apical, semicircular, ca. 2 x 2 mm, cámaras 2 anteriores y 2 posteriores; conectivo dorsalmente sobresaliente, convexo, recorriendo longitudinalmente la antera, glabro, prolongación apical ausente. Polinios subiguales, aplanados, ca. 1.45 x 0.90 mm. Clinandrio ligeramente extendido, crenado. Cavidad estigmática subtriangular, ca. 1.5 mm de largo; remanente rostelar extendido, membranáceo, cubriendo los costados de la cavidad; viscidio semilunar, ca. 0.7 x 1.2 mm. Cápsula elipsoide, con costillas obtusas, 2.2-3.0 x 0.8-1.0 cm.

166 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 69. Maxillaria meridensis Lindl. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Detalle del margen de los pétalos. E. Labelo, vista ventral. F. Labelo y ginostemo. G. Ginostemo, vista ventral. H. Ginostemo, vista lateral. I. Antera. J. Polinios (un par) y viscidio. (JV 312, flor dibujada a partir de material en líquido).

Hábitat: Epífita, crece en grupos de muchos brotes en zonas con humedad y luz moderadas.

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Distribución: Costa Rica, Antillas, Colombia, Guyana, Ecuador, Perú, Brasil y Bo- livia. En Colombia se distribuye ampliamente en las tres cordilleras, entre 500-2700 m.

Comentarios: Similar a Ornithidium multicaule por los pseudobulbos poco conspicuos cubiertos por las vainas de las hojas y por catafilos, difiere de ella ampliamente por la forma de los sépalos laterales y el labelo, entre otros. Como carácter exclusivo en las especies de la zona, presenta gránulos en las brácteas y en las vainas de las hojas.

Se han encontrado en los ejemplares de herbario COL por lo menos tres especies que son asignadas comúnmente a Maxillaria meridensis por la presencia de gránulos en las vainas; difiere de ellas principalmente en el tamaño de las flores.

Ejemplares estudiados: JB 8295; JV 174, 192; LCJ 504.

4. Maxillaria sp. (Fig. 70)

Erecta, ca. 15 cm de alto. Raíces ca. 0.3 mm de diámetro. Rizoma medianamente largo, catafilos fibrosos; pseudobulbos elipsoides, próximos entre sí, pequeños, ca. 2.8 cm de largo, < 0.5 mm entre ellos. Hoja color verde grisáceo, ovada; pecíolo 2.5-3.5 cm de largo; vaina ausente, lámina 9-13 x 1.0-1.2 cm, ápice agudo. Inflorescencia axilar a las brácteas del rizoma, de flores solitarias; escapo ca. 1.5 cm de largo, brácteas estéri- les 2. Brácteas florales 13-15 mm de largo; cubriendo el hipanto. Pedicelo + hipanto no diferenciados, ca. 14.5 mm de largo. Flor 1, carnosa, color amarillo, labelo más oscuro. Sépalos rectos, 18-20 x 4-5 mm, ápice agudo, acuminado, con 5[6] venas, glabros, sépalo dorsal oblongo, sépalos laterales ovados. Pétalos elípticos a oblongos, ca. 12.5 x 2 mm, ápice agudo, acuminado, margen entero, venas 3[2-7]. Labelo recto, con el lóbulo apical curvo hacia atrás en forma de “L” o recto, oblongo a trilobado, ca. 13 x 4 mm, glabro a ligeramente papiloso, ápice carnoso, margen entero, venas centrales 5; callo oblongo, poco notorio en la base, con una protuberancia semilunar hacia el centro del labelo, ca. 0.5 x 1.5 mm. Ginostemo delgado, curvo, aumentando en grosor hacia el ápice, ca. 8 x 3 x 3 mm, pie ca. 7 mm de largo. Antera apical, subtriangular, ca. 2.5 x 2.0 mm; conectivo sobresaliente, convexo, glabro, prolongación apical ausente. Po- linios ligeramente aplanados, polinios anteriores ca. 1.6 x 1.1 mm, polinios posteriores ca. 1.85 x 1.35 mm. Clinandrio extendido, desigualmente lobado. Cavidad estigmática semicircular, ca. 2 mm de largo; remanente rostelar extendido, irregularmente dividido, membranáceo; viscidio trapezoidad, ca. 1.0 x 1.2 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita. Crece en grupos de pocos ejes, sobre la madera

Comentarios: De las especies de Maxillaria es la más pequeña, con láminas foliales de menos de 13 cm de largo y partes florales de menos de 2 cm de largo. Similar a Ornithidium rufescens, difiere de ella por presentar pseudobulbos más cortos, los lóbulos laterales del labelo redondeados, el pie de la columna largo y el clinandrio extendido y lobado.

Ejemplar estudiado: JV 194.

168 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 70. Maxillaria sp. 1. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Flor. D. Sépalos y pétalos. E. Labelo. F. Labelo y ginostemo. G. Ginostemo, vista ventral. H. Columna, vista ventral. I. Antera. J. Polinios (un par) y viscidio. (JV 160, flor dibujada a partir de material en líquido).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 169 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

20. MAXILLARIELLA M. A. Blanco & Carnevali

Lankesteriana 7(3): 527–528

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en S México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Suri- nam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú y Bolivia. Posee ca. de 50 especies, aprox. 30 en Colombia y una en la zona de estudio.

1. Maxillariella cassapensis (Rchb. f.) M.A. Blanco & Carnevali, Lankesteriana 7(3): 528. 2007. (Fig. 71)

Sinónimos: Maxillaria cassapensis Rchb. f., Ann. Bot. Syst. 6: 539. 1863., Maxi- llaria longibracteata (Lindl.) Rchb.f. var. grandiflora (Lindl.) C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 11: 279. 1945.

Erectas. Raíces no vistas. Rizoma largo; cauloma erecto, terete, cubierto por las hojas o por las vainas persistentes de éstas, rara vez ramificado hacia la base. Hojas distribuidas a lo largo del tallo, subcoriáceas, ovadas, sésiles; vaina 1.0-2.1 cm de largo; lámina 3.5-9.5 x 0.4-1.2 cm, ápice agudo, acuminado. Inflorescencia axilar a las hojas del cauloma, solitaria o en racimo reducido a 2 flores; escapo ca. 0.6 cm de largo, brácteas estériles 2. Brácteas florales 13-15 mm de largo, ápice acuminado, más cortas que el hipanto. Pedicelo + hipanto no diferenciados, ca. 14 mm de largo. Flores 1-2 por inflorescencia, regularmente varias por vástago, rectas, membranáceas, no resupinadas, amarillas. Sépalos ovados, ápice agudo, ligeramente carinados, glabros, sépalo dorsal recto, ca. 10.5 x 3.7 mm, venas 3[4], sépalos laterales curvos hacia afuera en forma de “L”, ápice largamente agudo, 12 x 3.5-4.0 mm, venas 1[3-5]. Pétalos elípticos a ovados, ca. 10 x 3 mm, ápice agudo, margen entero, venas 1[2]. Labelo recto, pandurado, ca. 9.0 x 3.5 mm, base truncada, ápice obtuso a agudo, margen entero, glabro, venas principales 3; callo longitudinal, sobresaliente, convexo, oblongo, ca. 4.5 x 0.7 mm, ápice redondeado. Ginostemo largo, delgado, curvo, aumentando en grosor hacia el ápice, ca. 6.0 x 2.5 x 2.0 mm, pie extendido, ca. 3 mm de largo. Antera subapical, subtriangular, ca. 1.6 x 1.3 mm; conectivo sobresaliente, convexo, papiloso, prolongación apical ausente. Polinios obovados, aplanados, polinios anteriores de mayor tamaño que los posteriores, polinios anteriores ca. 0.9 x 0.7 mm, polinios posteriores ca. 0.6 x 0.6 mm. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática subtriangular, ca. 0.8 mm de largo; remanente rostelar hendido, membranáceo; viscidio ca. 0.6 x 0.8 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Terrestre. Crece en grupos de muchos ejes erectos, en zonas con ilumina- ción moderada al borde de senderos en el bosque.

Distribución: Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia y Guayana Francesa. En nuestro país en las tres cordilleras, entre 1100-2600 m.

Comentarios: Se reconoce por su crecimiento cespitoso, con tallos erectos y teretes, presentar las hojas distribuidas a lo largo del tallo, ovadas y angostas, como máxi- mo tres flores por axila, y éstas con los sépalos y los pétalos extendidos. Esta especie

170 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

está cercanamente relacionada con Maxillariella graminifolia (Kunth) Rchb.f., con la que ha sido comúnmente es confundida en los ejemplares de herbario, y de la que difiere por presentar las hojas más anchas y las flores más grandes.

Ejemplar estudiado: JV 160.

Figura 71. Maxillariella cassapensis (Rchb. f.) M.A. Blanco & Carnevali. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo, vista ventral. E. Labelo y ginostemo. F. Ginos- temo, vista ventral. G. Ginostemo, vista lateral. H. Antera. I. Polinios (un par). (Hábito: LCJ 499 – derecha, JV 510 - izquierda; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 510).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 171 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

21. MORMOLYCA Fenzl

Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Kl. 1: 253. 1850

Erecta a postrada, reptante. Raíces adventicias en el rizoma o axilares a las brác- teas de los pseudobulbos, gruesas, 1.0-3.5 mm de diámetro. Rizoma largo, rastrero, terete, cubierto por catafilos o desnudo; pseudobulbos elipsoides, 1.8-6.5 cm de largo. Hoja 1 por vástago, pseudoterminal, coriácea o subcoriácea, elíptica; vaina ausente, pecíolo 0.5-2.0 cm de largo; lámina 10-25 x 0.8-6 cm, base obtusa o atenuada, ápice agudo. Inflorescencia axilar a las brácteas del rizoma, en racimo reducido a 1-2 flores. Efloración sucesiva. Brácteas florales 7-12 mm de largo, Pedicelo no diferenciado del hipanto, 6-16 mm de largo. Flores 1-2. Sépalos extendidos o rectos y paralelos al ginostemo, unidos al pie de la columna en un mentón poco conspicuo, ovados a elípticos, 10-20 x 5-8 mm, ápice agudo u obtuso, acuminado, sépalos laterales connatos hasta la mitad o libres. Pétalos elipsoides a lanceolados, 10-19 x 4.5-7.0 mm, ápice agudo u obtuso. Ginostemo largo, delgado o grueso, curvo hacia adelante en forma de “C” o recto, 4- 5 x 3.5 x 2.5-3 mm, aumentando en grosor hacia el ápice, pie medianamente extendido, 2.0-3.5 mm de largo. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática ventral, elipsoide o semicircular, 1.8-2.0 mm de largo; viscidio, 1.0-1.6 x 1.0-1.7 mm. Cápsula no vista.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guaya- na Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Consta de aprox. 25 especies, unas 11 en Colombia y dos de ellas en la zona de estudio.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Rizoma largo, desnudo en su mayor parte, lámina > 4 cm de ancho, brácteas florales más cortas que el pedicelo+hipanto, sépalos dirigidos hacia abajo, connatos hasta la mitad, ginostemo curvo en forma de “C” ………………………………. 1. Mormolyca schlimii 1’. Rizoma mediano, cubierto por catafilos, lámina < 2 cm de ancho, brácteas florales más largas que el pedicelo+hipanto, sépalos dirigidos hacia los lados o hacia arriba, libres, ginostemo recto o ligeramente curvo ………....……..…2. Mormolyca rufescens

1. Mormolyca schlimii (Linden & Rchb. f.) M.A. Blanco, Lankesteriana 7(3): 531. 2007. (Fig. 72)

Sinónimo: Chrysocycnis schlimii Linden & Rchb.f., Bonplandia 2: 280. 1854.

Erecta a postrada, reptante. Raíces adventicias axilares a las brácteas de los pseudobulbos, gruesas, 2.0-3.5 mm de diámetro. Rizoma desnudo en su mayor parte, ca. 57 mm de diámetro, catafilos membranáceos, adpresos, cortamente tubulares, 1.5-2.0 mm de largo; pseudobulbos 1.8-2.8 cm de largo, catafilos membranáceos a coriáceos, ova-

172 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

dos, 3.0-4.5 cm de largo, ápice agudo. Hoja coriácea, elíptica; pecíolo corto, 0.5-0.7 cm de largo; lámina 10-16 x 4-6 cm, base obtusa. Inflorescencia en racimo reducido a 1-2 flores, erecta; escapo poco conspicuo, brácteas estériles membranáceas, ovadas, 2.0-2.5 cm de largo. Brácteas florales tubulares, 8-12 mm de largo, más cortas que el hipanto.

Figura 72. Mormolyca schlimii (Linden & Rchb. f.) M.A. Blanco. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Antera. H. Polinios (un par) y viscidio. (Hábito: JV 511; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 315).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 173 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Pedicelo no diferenciado del hipanto, 12-16 mm de largo. Flores 1-2, erectas a curvas, membranáceas, color granate, pétalos con máculas rojas. Sépalos extendidos, unidos al pie de la columna en un mentón poco conspicuo, ovados, ca. 20 x 8 mm, ápice agudo, acuminado, sépalo dorsal con ápice largamente agudo, venas 5[2], sépalos laterales connatos hasta la mitad, oblicuos, venas 6-7. Pétalos elipsoides, lanceolados, desiguales con el lóbulo interno más amplio, ca. 19 x 7.0 mm, base angosta, truncada, ápice agudo, papilosos, margen entero, ligeramente undulado hacia los lóbulos internos, venas [2-4]. Labelo no visto. Ginostemo delgado, curvo hacia adelante, ca. 5 x ? x 3 mm, pie ca. 2 mm de largo, con papilas diminutas en la base. Antera y polinios no vistos. Clinandrio carnoso. Cavidad estigmática ventral, elipsoide, ca. 2 mm de largo; viscidio carnoso, ca. 1 x 1 mm.

Hábitat: Epífita, trepadora, crece en el bosque en zonas con moderada humedad y luz.

Distribución: Se distribuye en Colombia, Ecuador y Venezuela hacia zonas altas. En Colombia crece en las cordilleras Occidental y Oriental, en los departamentos de Norte de Santander, Santander y Valle del Cauca, entre 1730-1875 m.

Comentarios: Difiere de las demás Maxillariinae por su rizoma largo, rastrero y desnudo. En Mormolyca schlimii los sépalos son reflexos (180º con respecto al ginostemo), de manera que no se aprecia un mentón (excepto en los botones florales) a diferencia de lo que ocurre en M. rufescens y las demás especies de Maxillariinae; los sépalos laterales se encuentran connatos hasta la mitad en M. schlimii mientras que en M. rufescens están libres, y el ginostemo en este último en más grueso que en M. schlimii en donde es curvo hacia el vientre en forma de “C”.

Ejemplar estudiado: JB 9433.

2. Mormolyca rufescens (Lindl.) M.A. Blanco, Lankesteriana 7(3): 531. 2007. (Fig. 73)

Sinónimo: Maxillaria rufescens Lindl., Edwards’s Bot. Reg. 21: sub. t. 1802. 1836.

Erectas o inclinadas, 15-30 cm de alto. Raíces adventicias en el rizoma, 1.0-1.5 mm de diámetro. Rizoma elongado, rastrero, cubierto por catafilos; pseudobulbos delgados, 2.0-6.5 cm de largo, próximos o distanciados entre sí hasta por 4 cm. Hoja subcoriá- cea, oblonga a elíptica; pecíolo conduplicado, 1.5-2.0 cm de largo; lámina 15.5-24.5 x 0.8-2.0 cm, base atenuada, ápice cortamente acuminado. Inflorescencia en racimos reducidos a 2 flores; eje florífero ca. 1.8 cm de largo, brácteas estériles 2-3. Brácteas florales 7-10 mm de largo, cubriendo el hipanto, rojizas. Pedicelo + hipanto ca. 6 mm de largo. Flores 2, carnosas, no resupinadas, sépalos y pétalos rosado verdoso con pin- tas vinotinto, labelo rosado claro, variegado vinotinto, callo amarillo claro. Sépalos rectos, ovados a elípticos, ca. 10 x 5 mm, ápice obtuso, venas 5[2], margen entero. Pé- talos elípticos, ca. 10 x 4.5 mm, ápice obtuso, acuminado, venas principales 3. Labelo recto, trilobado, ca. 11 x 7 mm, glabro, base angosta, truncada, ápice retuso, margen

174 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

entero, venación poco conspicua; lóbulos laterales falcados, lóbulo apical subcuadrado; callo longitudinal, oblongo, sobresaliente, convexo, apicalmente agudo, ca. 8 x 1 mm. Ginostemo grueso hacia el ápice, delgado hacia la base, ca. 4.0 x 3.5 x 2.5 mm, pie ca.

Figura 73. Mormolyca rufescens (Lindl.) M.A. Blanco. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo, vista lateral. F. Ginostemo, vista ventral y detalle del remanente rostelar. G. Ginostemo, vista lateral. H. Antera. I. Polinios y viscidio. (Hábito: JV 174; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 192).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 175 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

3.5 mm de largo. Antera subapical, subtriangular, ca. 2 x 2 mm; conectivo sobresaliente, convexo, glabro, prolongación apical ausente. Polinios suborbiculares, polinios anteriores ca. 1.35 x 1.00 mm, polinios posteriores ca. 1.0 x 0.8 mm. Cavidad estigmática semicircular, ca. 1.8 mm de largo, remanente rostelar extendido, hendido, membraná- ceo; viscidio semilunar, ca. 1.65 x 1.70 mm.

Hábitat: Epífita. Crece en grupos de varios ejes sobre humus. En la zona se encuentra cerca de las quebradas en ambientes con buena humedad y moderada luminosidad.

Distribución: Se distribuye en Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Gu- yana, Surinam, Guayana Francesa, Perú y Brasil. En Colombia se encuentra en las tres cordilleras, en Norte de Santander, Santander, Cundinamarca, Huila y Chocó, entre 300-1700 m.

Comentarios: Se reconoce por presentar pseudobulbos largos y delgados, sépalos y pétalos obtusos, y el labelo con lóbulos laterales subtriangulares y el apical subcuadrado.

Ejemplares estudiados: JV 189; LCJ 451, 465.

22. NITIDOBULBON I. Ojeda, Carnevali & G.A. Romero

Novon 19(1): 98. 2009.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en S México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Consta de tres especies, una de ellas en Colombia y en la zona de estudio.

1. Nitidobulbon nasutum (Rchb. f.) I. Ojeda & Carnevali, Novon 19(1): 99–100, f. 1. 2009. (Fig. 74)

Sinónimo: Maxillaria nasuta Rchb.f., Beitr. Orch. Centr. Am. 104. 1866.

Erecta, 80-100 cm de alto. Raíces adventicias en rizoma. Rizoma corto; pseudobulbos elipsoides, aplanados, 6-7 cm de largo. Hojas 5-6 laterales al pseudobulbo y una pseudoterminal, coriáceas, oblongas; vainas de las hojas laterales 7-8 cm de largo; pecíolo sólo ligeramente conspicuo en hojas pseudoterminales; lámina 73-97 x 3.3-4.0 cm, ápice simétrico a agudo. Inflorescencia axilar a las hojas laterales del pseudobulbo, aparentemente en racimo condensado; eje florífero ca. 14-16 cm de largo, brácteas esté- riles 4-5. Efloración simultánea. Brácteas florales 43 mm de largo, cubriendo el hipan- to. Pedicelo + hipanto ca. 25 mm de largo. Flores hasta 5 por racimo, rectas, carnosas, no resupinadas, color sépalos y pétalos amarillos, labelo internamente vinotinto, externamente amarillo, base del ginostemo amarillo. Sépalos ovados, ca. 45 x 8 mm, ápice carnoso, largamente agudo, venación poco conspicua, sépalos laterales curvos en forma de “S” invertida. Pétalos elípticos, ligeramente curvos hacia los sépalos laterales, ca. 25 x 5 mm, ápice carnoso, largamente agudo, venación poco conspicua. Labelo recurvo en forma de “U” invertida hacia el ápice, oblongo, ca. 22 x 8 mm, papiloso, con base an-

176 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

gosta, truncada y ápice carnoso y obtuso, margen entero hacia la base, undulado hacia el ápice, venas centrales 3; callo longitudinal, sobresaliente, convexo, ca. 9.0 x 1.5 mm.

Figura 74. Nitidobulbon nasutum (Rchb. f.) I. Ojeda & Carnevalli. A. Hábito. B. Sépa- los y pétalos. C. Labelo. D. Labelo y ginostemo. E. Ginostemo, vista ventral. F. Antera. F. Polinios (un par) y viscidio. (JB 9408, flor dibujada a partir de material en seco).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 177 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Ginostemo largo, grueso, aumentando en grosor hacia el ápice, sobresaliente, convexo, ca. 18 x 6 x 5 mm, con papilas diminutas, pie corto, ca. 5 mm de largo. Antera apical, largamente semicircular, ca. 7.5 x 5.0 mm, papilosa, papilas más largas hacia los bordes; conectivo dorsal poco conspicuo, prolongación apical ausente. Polinios no vistos. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática subtriangular, ca. 3 mm de largo; remante rostelar extendido, membranáceo, con una escotadura central de donde parte una prolongación delgada y corta; viscidio en forma de “T” invertida, ca. 2.5 x 2.0 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Terrestre, crece en grupos de muchos brotes a la orilla de las quebradas.

Distribución: Se distribuye en México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia, entre los 1500-1900 m.

Comentarios: Presenta como carácter particular hojas muy largas, laterales al pseu- bobulbo, y éste grande, elipsoide y aplanado. Similar a Maxillaria triloris de la que difiere por presentar un pie de columna corto.

Se acepta como nombre válido el del género Nitidobulbon siguiendo el criterio de Ojeda et al. (2009) quien propuso el género a partir de la revisión del grupo Maxillaria de Blanco et al. (2007).

Ejemplar estudiado: JV 158.

23. ORNITHIDIUM Salisb. ex R. Br.

Hort. Kew. (ed. 2) 5: 210. 1813.

Erecta, inclinada, péndula o decumbente, 50-80 cm de alto. Raíces adventicias en el cauloma y/o el rizoma, gruesas o delgadas, 0.5-3.0 mm de diámetro. Rizoma corto, con cauloma erecto, terete, o no diferenciable de los ejes del tallo que funcionan como cauloma y rizoma al mismo tiempo; pseudobulbos presentes como pequeños abultamientos entre las vainas de las hojas o ausentes. Hojas distribuidas a lo largo del tallo en plantas sin pseudobulbos, o en plantas con pseudobulbos agrupadas de 2-3 laterales a éste y una pseudoterminal, dísticas, subcoriáceas, coriáceas o carnosas, ovadas, elípticas u oblongas; vaina 0.8-5.0 cm de largo; pecíolo sólo presente en la hoja pseudoterminal; lámina 3.0-32 x 0.4-3.0 cm, ápice trífido, o asimétrico, obtuso o retuso. Inflorescencia axilar a las hojas del cauloma o a las hojas laterales al pseudobulbo, en panícula condensada o en racimo reducido a 2-6 flores; eje florífero 1.4-7.5 cm de largo, brácteas estériles 2-3. Efloración simultánea o sucesina. Brácteas florales 2.0-17 mm de largo, más cortas o más largas que el hipanto. Pedicelo + hipanto 8.0-27 mm de largo. Flores 2 a 3 por inflorescencia, rectas a curvas, carnosas o membranosas, no resupinadas. Sépalos rectos o curvos, ovados u oblangos, 6.5-15 x 1.5-4.5 mm, ápice obtuso o agudo, acuminado, glabros, venas principales 1-5. Pétalos elípticos, ovados u obovados, 7.0-8.5 x 3.5-5.0 mm, ápice obtuso, margen entero o papiloso, venas principales 1-5. Labelo curvo hacia atrás en forma de “L” o de “S”, romboidal, pandurado, obpandurado a ligeramente tri-

178 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

lobado, u obovado, 5-12 x 2-8 mm, glabro o con papilas, base truncada, ápice carnoso o no, retuso, hendido o acuminado, margen entero, undulado, irregularmente lobado, o denticulado, venas principales 3 o 5; callo ausente o si presente, redondo en el centro o transversal y laminar. Ginostemo largo, grueso o delgado, 3.5-7.5 x 1.5-4.0 x 1.5-3.0 mm, pie corto, 1.5-3.5 mm de largo. Antera subapical o apical, 1.2-3.5 x 1.2-3.2 mm; conectivo sobresaliente a poco conspicuo, glabro, prolongación apical ausente o en forma de pico. Polinios clavados, suborbiculares o elipsoides, 2 anteriores y 2 posteriores, 0.4-1.5 x 0.8-1.6. Clinandrio extendido, entero. Cavidad estigmática trapezoidal, suborbicular o anchamente elíptica, 0.5-1.0 mm de largo; remanente rostelar de diversas formas; viscidio subtriangular o subcuadrado, 0.5-1.1 x 0.5-1.0 mm. Cápsula elipsoide.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Consta de aprox. 60 especies, unas 20 en Colombia y cuatro de ellas en la zona de estudio.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Plantas con pseudobulbos poco visibles (evidentes solo como abultamientos a lo largo de los ejes, en la base de los grupos de hojas), cauloma decumbente, ramificado, hojas formando agrupaciones de 2-4 con una pseudoterminal y las demás laterales al pseudobulbo ….………...... ….…. 4. O. multicaule 1’. Plantas sin pseudobulbos, cauloma recto, no ramificado (o rara vez Ornithidium mapiriense), hojas distribuidas a lo largo de los ejes (en algunos casos las más viejas ausentes) ..…...... 2 2. Hojas carnosas o subcoriáceas, vaina ca. 1.1 cm de largo, láminas ca. 0.8 cm de ancho, ápice trífido, pedicelo+hipanto < 0.9 cm de largo, labelo con callo transversal laminal …...... …2. O. mapiriense 2’. Hojas coriáceas, vaina > 2 cm de largo, láminas > 1 cm de ancho, ápice asimétrico, obtuso o retuso, pedicelo+hipanto > 1.8 cm de largo, labelo sin callo o con callo redondo central ...... 3 3. Vainas foliales > 4 cm de largo, sépalos >10 mm de largo, ápice obtuso, labelo curvo hacia atrás en forma de “L”, ca. 10 mm de largo, callo redondo en el centro …………… ...……...... …….. 1. O. aureum 3’. Vainas foliales < 2.5 cm de largo, sépalos ca. 8 mm de largo, ápice agudo, labelo recurvo en forma de “S”, ca. 5.5 mm de largo, sin callo ………...... 3. O. miniatum

2. Ornithidium aureum Poepp. & Endl., Nov. Gen. ac. Sp. Pl. 1: 57. t96. 1836. (Fig. 75)

Sinónimo: Maxillaria aurea (Poepp. & Endl.) L.O. Williams, Caldasia 1(3): 14. 1941.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 179 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 75. Ornithidium aureum Poepp. & Endl. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y péta- los. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginostemo, vista lateral. H. Antera. I. Polinios y viscidio. (JV 329, flor dibujada a partir de material en líquido).

Erecta, 50-80 cm de alto. Raíces adventicias en el cauloma (y tal vez en el rizoma), gruesas, ca. 1.8 mm de diámetro. Rizoma no visto; cauloma erecto, terete, pseudobulbos ausentes. Hojas distribuidas a lo largo del tallo, coriáceas, oblongas, sésiles; vaina 4-5 cm de largo; lámina 7-25 x 2-3 cm, ápice asimétrico a obtuso. Inflorescencia en panícula 2 veces dividida, condensada, reducida a 3 racimos; eje florífero ca. 5.5 cm de largo, brácteas estériles 3, carinadas. Efloración simultánea. Brácteas florales ca. 2 mm

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de largo, más cortas que el hipanto. Pedicelo + hipanto ca. 27 mm de largo. Flores 2 a 3 por racimo, rectas a curvas, carnosas, color amarillo. Sépalos rectos, ovados, 10-12 x 4-5 mm, ápice obtuso, venas 4-5[2-4]. Pétalos elípticos, 7.0-8.5 x 3.5-5.0 mm, ápice obtuso, margen papiloso, venas 3[2-4]. Labelo curvo hacia atrás en forma de “L”, romboidal, ca. 10 x 6 mm, glabro en su mayor parte, papiloso hacia el ápice, ápice carnoso y retuso, margen entero, ondulado hacia el ápice, venas centrales 3; callo redondo en el centro, semicircular, ca. 1.5 mm de ancho. Ginostemo grueso hacia el ápice, ca. 7 x 3 x 2 mm, pie corto, ca. 2 mm de largo. Antera subapical, ca. 1.8 x 1.9 mm; conectivo poco conspicuo, glabro, prolongación apical ausente. Polinios clavados, aplanados, subiguales, polinios anteriores ca. 0.9 x 0.8, polinios posteriores ca. 1.0 x 0.8 mm. Clinandrio papiloso. Cavidad estigmática trapezoidal, ca. 0.8 mm de largo; remanente rostelar con dos prolongaciones carnosas, laterales al viscidio; viscidio subtriangular ca. 0.8 x 0.7 mm. Cápsula elipsoide, con costillas obtusas, 1.3-2.7 x 0.3-0.4 cm.

Hábitat: Terrestre. Crece a la orilla de barrancos, en zonas con buena luminosidad y baja humedad.

Distribución: Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. En nuestro país está ampliamente distribuida en las tres cordilleras y la Sierra nevada de Santa Marta, entre 1100-3500m.

Comentarios: Se reconoce por presentar el tallo erecto y terete, sin pseudobulbos, con múltiples flores axilares, pequeñas, de color amarillo o naranja; difiere de Ornithi- dium miniatum por su gran porte y la presencia de hojas largas y delgadas. O. aureum es una especie afín a O. giganteum; en los ejemplares estudiados en COL no se encontraron diferencias notorias a nivel floral, es muy posible que la segunda se trate de una variedad de la primera. En el departamento de Putumayo se han colectado plantas con hojas más delgadas y acintadas que pueden pertenecer a otra entidad.

Ejemplares estudiados: GG 6166; JV 312.

2. Ornithidium mapiriense Kraenzl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 25: 23. 1928. (Fig. 76)

Sinónimo: Maxillaria mapiriensis (Kraenzl.) L.O. Williams, Caldasia no. 5: 16. 1942

Erecta, inclinada o decumbente. Raíces adventicias distribuidas en los ejes rastreros, rara vez en los erectos, delgadas, 0.5-1.0 mm de diámetro. Rizoma no diferenciable, ejes ramificados dicotómicamente, cada uno puede funcionar como rizoma o cauloma al mismo tiempo, eje largo, rastrero, erecto o péndulo, terete. Hojas distribuidas hacia el ápice de los ejes, dísticas, cubriendo total a parcialmente el cauloma, carnosas a subcoriáceas, elípticas a oblongas, sésiles; vaina 0.8-1.1 cm de largo; lámina 3-11 x 0.4-0.8 cm, ápice trífido. Inflorescencia en racimo reducido a 3 flores; eje florífero ca. 1.4 cm de largo, brác- teas estériles 2. Efloración simultánea. Brácteas florales ca. 4.5 mm de largo, más cortas que el hipanto. Pedicelo + hipanto 8-9 mm de largo. Flores hasta 3 por inflorescencia,

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Figura 76. Ornithidium mapiriense Kraenzl. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labe- lo. D. Labelo y ginostemo. E. Ginostemo, vista ventral. F. Ginostemo, vista lateral. G. Antera. H. Viscidio. (JV 158, flor dibujada a partir de material en líquido). regularmente todas las inflorescencias del vástago floreciendo al mismo tiempo, mem- branáceas, color amarillo claro a blanco. Sépalos ovados a oblongos, ápice agudo, acuminados, ligeramente cubiertos por papilas hacia el ápice, venas 1[4], sépalo dorsal recto, ca. 7 x 2 mm, sépalos laterales curvos hacia fuera, ca. 7.5 x 1.7 mm. Pétalos obovados a oblongos, ligeramente sigmoideos, ca. 7.0 x 1.5 mm acuminados, margen entero, venas 1[2]. Labelo recurvo hacia atrás, obpandurado a ligeramente trilobado,

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ca. 5 x 2 mm, glabro, base angosta, ápice hendido, carnoso y ligeramente carinado por el dorso, margen irregularmente lobado, venas principales 5; lóbulos laterales angos- tos, subtriangulares, lóbulo central subcuadrado; callo transversal, central, laminar, 2.0- 3.0 x 7.0 x 0.5 mm. Ginostemo delgado, curvo, aumentando en grosor hacia el ápice, transversalmente elipsoide, ligeramente más ensanchado en el centro, ca. 5.0 x 1.5 x 1.5 mm, pie corto, ca. 1.5 mm de largo. Antera apical, ca. 1.20 x 1.24 mm; conectivo sobresaliente, convexo, prolongación apical en forma de pico. Polinios suborbiculares, ligeramente clavados, polinios anteriores de mayor tamaño, ca. 0.48 x 0.40 mm, polinios posteriores ca.0.50 x 0.45 mm. Clinadrio ligeramente extendido en forma de pico, entero. Cavidad estigmática suborbicular, pequeña, ca. 0.5 mm de largo; remanente rostelar hendido, grueso, carnoso, con una prolongación a manera de pico; viscidio no visto. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita. Crece en grupos de muchos ejes, en ambientes con moderada luz y humedad, y sobre troncos con abundante humus.

Distribución: Colombia, Venezuela, Ecuador y Bolivia. En nuestro país en las cordilleras Central y Oriental, entre 1500-3000 m.

Comentarios: La especie presenta hojas de tamaño, grosor y consistencia variables. En plantas jóvenes, los tallos ramifican varias veces sin elongarse demasiado, las hojas son carnosas y aparecen imbricadas hacia el ápice de los tallos dando una ligera apariencia de abanico. En esta condición podría confundirse con Rhetinantha witsenioides, de la que se diferencia fácilmente por presentar hojas claramente bifaciales, más cortas, con inflorescencia en racimo y efloración simultánea. En plantas adultas los tallos son más elongados y las ramificaciones aparecen distanciadas entre sí, las hojas son de consistencia subcoriácea y aparecen más distanciadas unas de otras.

Los ejemplares del herbario COL asignados a esta especie presentan tallo conspicuo y elongado, y hojas muy imbricadas en sus vainas, sin embargo, las flores presentan la misma morfología de las plantas estudiadas. Por lo tanto, la variación vegetativa puede deberse a la altitud, ya que la mayoría de los ejemplares de COL corresponden a plantas colectadas por encima de 2400 m.

Ejemplar estudiado: JV 311, 512.

3. Ornithidium miniatum Lindl., Bot. Reg. 31: misc. p.62. 1845. (Fig. 77, Lámina 12)

Sinónimo: Maxillaria miniata (Lindl.) L.O. Williams, Caldasia 1(3): 14. 1941.

Erecta. Raíces y rizoma no vistos. Cauloma erecto, terete. Hojas distribuidas a lo largo del tallo, coriáceas, oblongas a ovadas; vaina 2.0-2.3 cm de largo, sésiles; lámina 4.5-12.5 x 1.0-2.4 cm, ápice asimétrico, retuso. Inflorescencia en panícula condensada, reducida a 3 racimos; eje florífero 2.2-3.2 cm de largo, brácteas estériles 2-3. Efloración simultánea. Brácteas florales cortamente tubulares, 1.5-2.0 mm de largo, mucho más pequeñas que el hipanto. Pedicelo + hipanto 18-26 mm de largo. Flores aparentemente

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Figura 77. Ornithidium miniatum Lindl. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ápice del ginostemo, detalle del rostelo. H. Antera. I. Polinios y viscidio. (Hábito: LCJ 465; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 189).

3 por racimo, rectas a curvas, carnosas, color amarillo intenso a naranja. Sépalos rectos, ovados, 7.5-8.0 x 3.5 mm, ápice largamente agudo, ligeramente carinados, venas 5[2]. Pétalos obovados, ligeramente curvos hacia los sépalos laterales, 6.5 x 1.5-2.0

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mm, ápice agudo, acuminados, venas 3. Labelo recurvo en forma de “S”, pandurado, mitad apical sagitada, ca. 5.5 x 2.5 mm, con el dorso y mitad apical papilosos, gruesa, ápice acuminado, margen entero, undulado hacia el ápice, venas centrales 5; callo ausente. Ginostemo delgado, ligeramente inclinado hacia atrás, ca. 3.5 x 1.5 x 1.5 mm, papiloso, pie corto. Antera apical, subtriangular, ca. 1.5 x 1.5 mm, papilosa, cámaras 2 anteriores y 2 posteriores; conectivo dorsalmente sobresaliente, convexo, prolongación apical ausente. Polinios anteriores elipsoides, ca. 0.75-0.80 x 0.45-0.50 mm, polinios posteriores clavados, aplanados, ca. 0.65 x 0.55 mm. Clinandrio ligeramente extendido, aparentemente entero. Cavidad estigmática suborbicular, ca. 0.8 mm de largo; remanente rostelar extendido hacia delante en forma de pico; viscidio subcuadrado, ca. 0.55 x 0.50 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita.

Distribución: Colombia y Venezuela. En nuestro país se ha registrado en la Cordi- llera Oriental (Santander y Norte de Santander), y en la Sierra Nevada de Santa Marta, entre 1900-2800 m.

Comentarios: Similar a Ornithidium aureum por la disposición de las hojas y las flores, difiere de ella por ser de menor porte, presentar hojas con ápice retuso, sépalos y pétalos más pequeños y delgados, y el labelo en forma de “S”, entre otros.

Ejemplar estudiado: JB 9408.

4. Ornithidium multicaule (Poepp. & Endl.) Rchb. f., Bonplandia (Hannover) 2: 18. 1854. (Fig. 78, Lámina 13)

Sinónimo: Siagonianthus multicaulis Poepp. & Endl., Nov. Gen. et Sp. Pl. 1: 40. t69. 1835. Maxillaria multicaulis (Poepp. & Endl.) C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 11: 281. 1945

Erecta, péndula o decumbente. Raíces adventicias en rizoma, gruesas, 1.5-3.0 mm de diámetro. Rizoma no diferendiable, tallo largo, rastrero, erecto o péndulo, cubierto por catafilos ovados, cuando secos dividiéndose en tiras, 1.5-2.5 cm de largo; pseudobulbos elipsoides, 1.8-3.5 cm de largo. Hojas 2-3 laterales al pseudobulbo y una pseudoterminal, subcoriáceas, elípticas a oblongas; vaina presente en hojas laterales, 3.0-3.5 cm de largo; pecíolo 2-6 cm de largo; lámina 11-32 x 1.0-1.8 cm, ápice obtuso a asimétrico. Inflorescencia en racimos reducidos a 2-6 flores; eje florífero ca. 4.0-7.5 cm de largo, brácteas estériles 2. Efloración aparentemente sucesiva. Brácteas florales ca. 17 mm de largo, cubriendo casi totalmente el hipanto. Pedicelo + hipanto ca.18 mm de largo. Flores 2 a 6 por racimo, curvas, carnosas, color de los sépalos y pétalos verde claro con ápice naranja hialino y labelo vinotinto claro. Sépalos ovados, ca. 20 x 5 mm, ápice agudo, venas principales 5, sépalos laterales curvos en forma de “S”, falcados. Pétalos curvos hacia los sépalos laterales, ovados, ca. 15 x 4.5 mm, ápice agudo, acuminado, venas principales 3-4. Labelo recurvo en forma de “L”, obovado, ca. 12 x 8 mm, glabro, base angosta, ápice, carnoso, hendido, acuminado, margen denticulado, venas

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 185 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 78. Ornithidium multicaule (Poepp. & Endl.) Rchb. f. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo sin antera. (JV 324, flor dibujada a partir de material en líquido). centrales 5; mitad basal del labelo engrosada, callo ausente. Ginostemo grueso, aumentando el grosor hacia el ápice, ca. 7.5 x 4.0 x 3.0 mm, pie corto, ca. 3.5 mm de largo. Antera apical, subtriangular, ca. 3.5 x 3.2 mm; conectivo sobresaliente, convexo, glabro, prolongación apical ausente. Polinios suborbiculares, 2 anteriores y 2 posteriores, polinios anteriores ca. 1.25 x 1.40 mm, polinios posteriores ca. 1.45 x 1.60 mm. Clinandrio ligeramente extendido, entero. Cavidad estigmática anchamente elíptica,

186 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

ca. 1 mm de largo; remanente rostelar carnoso, extendido a manera de pico; viscidio subcuadrado, ca. 1.05 x 0.95 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita. Crece en grupos de muchos ejes, sobre capas de humus, a orilla de las cañadas, en zonas con humedad moderada.

Comentarios: Similar a Maxillaria meridensis por presentar un tallo largo no diferenciado en rizoma y cauloma, con pseudobulbos poco conspicuos, cubiertos por las vainas de las hojas; difiere de ella en los sépalos curvos en forma de “S”, labelo en forma de “L”, obovado con el borde revoluto y sin callos.

Ejemplar estudiado: JV 329.

24. RHETINANTHA M.A. Blanco

Lankesteriana 7(3): 534. 2007.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en S México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Consta de 15 especies, unas siete de ellas en Colombia y una en la zona de estudio.

1. Rhetinantha witsenioides (Schltr.) M. A. Blanco, Lankesteriana 7(3): 535. 2007. (Fig. 79)

Sinónimos: Maxillaria witsenioides Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7: 175. 1920. Masurpiaria witsenioides (Schltr.) Pabst, Rodriguésia 16-17: 138. 1959.

Péndula, hasta 60 cm de largo. Raíces filiformes, 0.5-0.8 mm de diámetro. Rizoma no diferenciable, tallo recto, terete, ramificado, cubierto por las vainas persistentes de las hojas. Hojas distribuidas en el 1/3-1/4 distal, imbricadas en forma de abanico, carnosas, unifaciales, ovadas; vaina 0.8-1.2 cm de largo; lámina 4.8-6.7 x 0.4-0.7 cm, ápice agudo, venación inconspicua. Inflorescencia axilar a las hojas del cauloma, solitaria; escapo 1.5-1.7 cm de largo, brácteas estériles 3. Brácteas florales 13-14 mm de largo; cubriendo el hipanto. Flor recta, aparentemente membranácea, no resupinada, color amarillo claro. Sépalos rectos, ovados, 18-20 x 4-5 mm, ápice largamente agudo, acuminado, venación inconspicua. Pétalos elípticos a oblongos, ca. 6.0 x 1.7 mm, ápice agudo, acuminado, venas principales 3-4. Labelo recto, carnoso, rómbico, ca. 13 x 4 mm, papiloso, base angosta, truncada, ápice agudo, margen entero, venación poco conspicua; callo longitudinal, oblongo, poco elevado hacia la base, hacia el ápice formando una protuberancia subtriangular en la mitad del labelo, ca. 0.5 x 1.5 mm. Ginostemo largo, delgado, ca. 8.0 x 3.0 x 2.5 mm, pie ligeramente extendido, ca. 4 mm de largo. Antera aparentemente subapical, no vista. Clinandrio entero a irregularmente lobado. Cavidad estigmática no vista. Cápsula elipsoide, ca. 2.5 x 0.5 cm.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 187 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 79. Rhetinantha witsenioides (Schltr.) M. A. Blanco. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginostemo, vista lateral. H. Ápice del ginostemo, detalle del clinadrio y el remanente rostelar. I. Antera. J. Polinios (un par). (JV 194, flor dibujada a partir de material en líquido).

Hábitat: Epífita, soporta alta luminosidad y baja humedad.

188 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Distribución: Se ha encontrado en Colombia, en la Cordillera Oriental, entre 1330- 2130 m.

Comentarios: Se caracteriza por presentar hojas carnosas, unifaciales, imbricadas en su base en forma de abanico.

Ejemplares estudiados: FG 3655; JV 324.

SUBTRIBU ONCIDIINAE Benth.

J. Linn. Soc., Bot. 18: 288. 1881.

Erectas hasta péndulas, rara vez postradas, crecimiento simpodial, con ejes de crecimiento determinado. Raíces adventicias basales a los pseudobulbos, glabras. Rizo- ma poco conspicuo, rara vez largo. Cauloma a manera de pseudobulbo elipsoide a orbicular, con 1 entrenudo, pseudobulbo rara vez ausente. Hojas varias (rara vez una sola), basales al pseudobulbo y una pseudoterminal o equitantes, dísticas, coriáceas o carnosas; vaina presente sólo en las hojas basales al pseudobulbo; pecíolo presente sólo en la hoja pseudoterminal, margen entero, vena media prominente, las laterales usualmente inconspicuas, glabras. Inflorescencia axilar alas hojas laterales al pseudobulbo, rara vez partiendo desde el rizoma, en racimo o panícula, sin brácteas basales, grandes y envolventes; escapo terete, glabro. Brácteas florales conspicuas, ovadas o tubulares, más cortas que el hipanto. Efloración simultánea, rara vez sucesiva. Flores distribuidas a lo largo del escapo o condensadas hacia el ápice, resupinadas o no. Sépalos libres o los laterales connatos formando un sinsépalo. Labelo paralelo al ginostemo o divergiendo 45-180º de él, libre, regularmente bi- tri- o tetralobado, rara vez entero, espolón presente o ausente, con callo regularmente complejo a manera de costillas o tubérculos. Ginostemo regularmente alado o con prolongaciones alares, protuberancia infraestig- mática y pie de la columna a veces presentes. Antera regularmente apical o subapical, rara vez dorsal o ventral, incumbente, casidiforme; conectivo pocas veces sobresaliente en el dorso, prolongación apical generalmente extendida, 2 cámaras. Polinios 2, cau- dículas ausentes o inconspicuas. Clinandrio generalmente reducido y entero, rara vez extendido a manera de lámina o apículo. Cavidad estigmática entera, ventral, rara vez desde apical hasta ventral, rostelo entero y carnoso; tégula regularmente oblonga; viscidio suborbicular o elipsoide.

COMPOSICIÓN: Representada en Suaita por seis géneros: Comparettia, Macro- clinium, Oncidium, Erycina, Rodriguezia y Trizeuxis, y 10 especies en total.

COMENTARIOS

En este estudio se considera a la subtribu en el sentido de Dressler (1993) dado que recientemente algunos autores han retomado como válidas las subtribus Comparettinae Schltr. y Notyliinae Benth. anteriormente segregadas de Oncidiinae (Szlachetcko 1995; para mencionar sólo las concernientes a este estudio).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 189 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

25. COMPARETTIA Poepp. & Endl.

Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 42. 1836.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en el S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Gua- yana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia; el país mejor representado es Colom- bia. Existen ocho especies (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003) y un híbrido natural, tres especies se han registrado en Colombia y una en la zona de estudio.

1. Comparettia falcata Poepp. & Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 42. 1836. (Fig. 80)

Erectas a inclinadas, rara vez péndulas, 20-90 cm de largo. Raíces gruesas a filiformes, 0.3-2.0 mm de diámetro. Rizoma corto, poco conspicuo; pseudobulbos próximos entre sí, elipsoides, 1.2-4.0 mm de largo, cubiertos por catafilos membranáceos, ovados, 1.5-4.5 cm de largo. Hoja 1, pseudoterminal en el pseudobulbo, rara vez 2 basales, coriáceas, elípticas, oblongas u obovada; vaina ca. 1.5 cm de largo; pecíolo corto, 3-4 mm de largo; lámina 3-12 x 1-4 cm, base obtusa, ápice asimétrico. Inflorescencia axilar que parte de las brácteas del rizoma, en racimo, rara vez en panícula hasta con dos órdenes de ramificación, el ápice curvo y péndulo; escapo terete, 12-80 cm de largo; brácteas de la inflorescencia 2-7, membranáceas, ovadas, 5-13 mm de largo. Efloración simultánea. Brácteas florales membranáceas, ovadas, 3.5-4.5 mm de largo. Pedicelo no claramente diferenciado del hipanto, curvo, 16 mm de largo, glabro. Flores 4-7 (-13), distribuidas hacia el ápice del escapo, dísticas, ascendentes, divaricadas o descendentes, membranáceas, color fucsia con o sin manchas más claras. Sépalos 9-11 x 3 mm, glabros, base truncada, ápice agudo, margen entero, sépalo dorsal elíptico a oblongo, venas 3[2], sépalos laterales venas 5[2], connatos formando un sinsépalo y con espolón de 9-15 mm de largo. Pétalos elípticos, 8-10 x 4-6 base truncada, ápice agudo, margen entero, glabros, venas 3-4 [3-4]. Labelo paralelo al ginostemo, curvo en forma de “L”, bilobado a ligeramente tetralobado, 14-18 x 12-18 mm, base angosta, margen entero a ligeramente undulado, venas centrales 5; con 2 prolongaciones basales que penetran en el sinsépalo, filiformes, 11 mm de largo, con tricomas tabicados hacia el ápice; lóbulos basales ligeramente pronunciados a manera de alas, erectos, envolviendo el ginostemo, redondeados, 1.0 x 2.5-3.0 mm; lóbulos apicales muy amplios y extendidos, semiorbiculares, ca. 6 x 12 mm; callo 1, hacia la base, poco pronunciado, longitudinal. Ginos- temo medianamente largo, recto, ca. 5.5 x 2.5 x 2.0 mm; alas y pie ausentes. Antera subapical a ventral, incumbente, suborbicular, ca. 1.8 x 1.9 mm; conectivo inconspicuo, prolongación apical ausente. Polinios suborbiculares a ligeramente obovados, 1.0-1.1 x 0.9 mm. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática ventral, anchamente elíptica, ca. 1.5 mm de largo; remanente rostelar carnoso, pequeño, formando un pequeño mon- tículo en la zona del viscidio; tégula oblonga, ca. 1.3 x 0.4 mm, viscidio suborbicular, ca. 0.6 x 0.5 mm. Cápsula no vista.

190 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 80. Comparettia falcata Poepp. & Endl. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pé- talos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginostemo, detalle del remanente rostelar. H. Antera. I. Polinios, tégula y viscidio. (Hábito: GG 6216; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 167).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 191 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Hábitat: Epífita, crece en grupos de pocos ejes, en zonas intervenidas de borde de bosque; se encuentra con frecuencia sobre guayabos y cafetales.

Distribución: Ampliamente distribuida en el neotrópico. En Colombia crece en las tres cordilleras, entre 300-2500m.

Comentarios: Se reconoce fácilmente por sus flores fucsias en racimo de pocas a muchas, puede ser confundida con Rodriguezia lanceolata de la que difiere en el labelo, que en la primera es bilobado con una cresta poco conspicua y con dos prolongaciones basales inmersas en el espolón sepalino, igualmente, el ginostemo no presenta alas ni pie.

Ejemplares estudiados: FG 3665, 3780; GG 6153, 6216; JB 8264; JV 167; SS 1406.

28. ERYCINA Lindl.

Fol. Orchid. 2. 1853.

Sinónimo: Psygmorchis Dodson & Dressler, Phytologia 24: 288. 1972.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en la zona tropical de México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Reúne ca. 5 especies, una en la zona de estudio.

1. Erycina pumilio (Rchb.f.) N.H.Williams & M.W.Chase, Lindleyana 16(2): 136. 2001 (Fig. 81)

Sinónimo: Psygmorchis pumilio (Rchb. f.) Dodson & Dressler, Phytologia 24(4): 288–289. 1972.

Erecta a péndula, 2.5-4.0 cm de altura. Raíces delgadas, 0.3-0.5 mm de diámetro. Rizoma ausente o muy corto; tallo corto, cubierto por las hojas equitantes, unifaciales, imbricadas en la base en forma de abanico, carnosas, ovadas, sésiles; vaina escasamente diferenciada; lámina 0.5–2.5 x 0.2-0.5 cm, base truncada, ápice agudo a obtuso. In- florescencia axilar, en racimo corto reducido a 2-4 flores, recto; escapo poco conspicuo; brácteas 3, cortamente tubulares, ca. 2.5 mm de largo, ápice agudo. Brácteas florales membranáceas, ovadas, 0.7–2.0 mm de largo, ápice agudo. Efloración sucesiva. Flores hacia el ápice del escapo, erectas, membranáceas, amarillas. Pedicelo no diferenciado del hipanto, recto, 4-5 mm de largo, glabro. Flores 2-4, aparentemente dísticas, erectas, membranáceas, amarillas, resupinadas, con el labelo en posición superior. Sépalos con base truncada, ápice agudo, margen entero, glabros, uninerviados, sépalo dorsal obovado, ca. 3.0 x 1.5 mm, ápice acuminado, sépalos laterales oblongos, fusionados en la base, ca. 3.0 x 0.7 mm. Pétalos elípticos, ca. 3 x 2 mm, base truncada, ápice agudo, margen entero, glabros, uninerviados. Labelo divergiendo 90° del ginostemo, recto,

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Figura 81. Erycina pumilio (Rchb.f.) N.H.Williams & M.W.Chase. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ápice del ginostemo, detalle de la antera. G. Ginostemo sin antera. H. Antera. I. Polinario. (HJV 204, flor dibujada a partir de material en líquido). tetralobado, con un istmo corto entre la base y los lóbulos basales y otro entre éstos y los apicales, ca. 9.0 x 6.5 mm, margen entero a ligeramente undulado, glabro, venas

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 193 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

centrales 3-4; istmo basal carnoso, oblongo; lóbulos basales dirigidos hacia atrás, orbiculares, pequeños, ca. 3.0 x 2.7 mm; lóbulos apicales ligeramente erectos, amplios, ligeramente bilobados hacia el ápice, lobos redondeados, los centrales más pequeños, ca. 2.0 x 4.5 mm; callos 2, complejos, el proximal, entre el primer istmo y los lóbulos basales, conformado por 2 crestas onduladas, callo distal, entre el segundo istmo y los lóbulos apicales, conformado por 1 cresta transversal, más elevada que las anteriores, ligeramente semilunar dirigida hacia el ápice, con numerosos tubérculos pequeños. Gi- nostemo corto, delgado, recto, terete en la base, ca. 2.2 x 2.0 x 1.3 mm, glabro; alas laterales al estigma, paralelas a éste, carnosas, obtriangulares, amplias, base angosta, papilosas; protuberancia infraestigmática gruesa, en forma de mentón, ca. 0.8 mm de largo. Antera apical, incumbente, obtriangular, ca. 0.9 x 0.9 mm; conectivo inconspicuo dorsalmente, prolongación apical extendida, subtriangular. Polinios ligeramente obovados, ca. 0.5 x 0.4 mm. Clinandrio reducido. Cavidad estigmática ventral, suborbicular, ca. 0.6 mm de largo; remanente rostelar carnoso, ligeramente elevado en forma de pico en la zona del viscidio; tégula oblonga, ca. 0.70 x 0.25 mm; viscidio suborbicular, ca. 0.1 x 0.2 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita, crece abundantemente sobre ramas pequeñas de arbustos y árbo- les; se encuentra en zonas con luminosidad alta y baja humedad, regularmente sobre la corteza denuda.

Distribución: Colombia y Ecuador.

Comentarios: Esta planta presenta un crecimiento que puede ser interpretado erró- neamente como monopodial debido a que regularmente se evalúan plantas pequeñas en donde se ha desarrollado sólo un brote. En plantas más viejas, no obstante, se observa el típico crecimiento simpodial con la presencia de un rizoma muy corto y poco conspicuo. Se reconoce fácilmente por su pequeño tamaño y sus hojas equitantes, además por sus flores amarillas y grandes. Dentro de las Oncidiinae puede reconocerse fácilmente por sus características vegetativas y por la distribución de los callos en el labelo.

Erycina pumilio es muy similar a E. pusilla, de la difiere por la forma de los callos y, menos claramente, por el tamaño de las partes florales. Es necesaria una revisión detallada de estas dos especies en Colombia, de manera que pueda establecerse satisfactoriamente la identidad correcta de los especímenes de herbario y de esta manera la distribución de las especies en el país.

Ejemplares estudiados: JB 8305, 9343; GG 6107; RB 2361.

27. MACROCLINIUM Barb. Rodr.

Gen. Spec. Orchid. 2: 236. 1882.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en el S México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Suri- nam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia, entre 400-1800 m. Está for-

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mado por ca. 25 especies (Dodson 1991), se encuentran nueve en Colombia, incluyendo la especie encontrada en la zona y que se describe por primera vez en este estudio.

1. Macroclinium sp. nov. (Fig. 82)

Erecta a péndula, 20-25 mm de altura. Raíces delgadas, ca. 0.8 mm de diámetro. Rizoma corto, aplanado, 2.0-2.5 mm de ancho, cubierto por las vainas de las hojas caídas o por catafilos membranáceos, ovados; pseudobulbo elipsoide, 3.0-3.5 mm de largo. Hojas en su mayoría basales al pseudobulbo y 1 pseudoterminal, unifaciales, carnosas, elípticas, sésiles; vaina articulada, 2-4 mm de largo; lámina 8-15 x 2-3 mm, base truncada, ápice agudo. Inflorescencia axilar, en racimo subumbelado o rara vez en panícula, erecta a ligeramente inclinada; escapo terete, ca. 1.5 mm de largo, bráctea una, tubular, ca. 2 mm de largo, ápice agudo. Brácteas florales membranáceas, ovadas, 1.5-2.0 mm, ápice agudo. Efloración simultánea. Pedicelo diferenciado del hipanto, ca. 10 mm de largo, recto, hipanto ca. 10 mm de largo, ligeramente curvo, glabro. Flores 9, condensadas hacia el ápice del escapo en forma de umbela, polísticas, ascendentes a descendentes, no resupinadas, membranáceas, blancas con labelo lila. Sépalos elípticos a ovados, ca. 6 x 1 mm, base truncada, ápice agudo, margen entero, glabros, sépalo dorsal con 1[3] venas, sépalos laterales connatos ligeramente en la base, uninerviados. Pétalos elípticos a ovados, ca. 5.5 x 1.0 mm, base angostamente truncada, ápice agudo, margen entero, glabros, uninerviados. Labelo paralelo al ginostemo, decurrente a éste en la base 0.5-0.7 mm, recto, oblongo en la base, subtriangular hacia el ápice, ca. 5 x 2 mm, base angosta, terete, papiloso hacia los bordes, venas 1[2], con un istmo basal que lo une al ginostemo; istmo 1.5 mm de largo, portando 3 callos en la base; lóbulo apical ca. 3 x 2 mm, margen undulado, papiloso a ligeramente crenado; callo central bajo el ginostemo, tuberculado, papilar, callos laterales a éste 2, hacia los costados del labelo, más pequeños, glabros. Ginostemo largo, delgado, recurvo hacia el dorso en el ápice, terete, ca. 3.0 x 0.2 x 0.3 mm, glabro; alas y pie ausentes. Antera (en botón) dorsal, obtriangular, móvil no caediza, ca. 1.1 x 0.5 mm; conectivo inconspicuo dorsalmente, pro- longación apical extendida, curva. Polinios (en botón) obovados, ca. 0.40 x 0.35 mm. Clinandrio reducido, en su lugar un pliegue entre el dorso de la columna y la cavidad de la antera. Cavidad estigmática desde apical hasta ventral, linear, con una pequeña cavidad elipsoide cerca al rostelo, ca. 0.8 mm de largo; remanente rostelar carnoso, grueso, extendido y elevado a manera de pico; tégula (en botón) obovada, ligeramente escotada hacia la parte superior, ca. 0.80 x 0.45 mm; visidio (en botón) elipsoide, ca. 0.2 x 0.2 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita, crece en ramas pequeñas en estratos altos del bosque.

Distribución: Solo conocida para la zona de estudio.

Comentarios: La planta estudiada no corresponde a ninguna de las especies registradas para Colombia Pupulin (2001), de éstas, la más afín es M. escobarianum Dodson ex Pupulin (Pupulin 2000a) por la forma en que el tubérculo se une al labelo, no obstante esta última presenta una antera muy larga y en forma de pico. La planta encontrada

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 195 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

es muy similar M. alleniorum Dressler & Pupulin, registrada sólo para Costa Rica entre 100-600 m de altitud (Dressler & Pupulin 1996, Pupulin 2000b); no obstante difiere de las plantas costarricenses en la presencia de papilas sobre el callo y en que la longitud del ginostemo es la mitad de la del labelo, por tanto es muy probable que se trate de una entidad nueva.

Ejemplar estudiado: JV 351.

Figura 82. Macroclinium sp. nov. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Antera. H. Polinario. (Hábito: JB 9343; flor dibujada a partir de material en líquido: JV s.n.).

196 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

28. ONCIDIUM Sw.

Kongl. Vetensk. Acad. Nya. Handl. 21: 239. 1800, nom. cons.

Erectas, inclinadas o postradas, 6-90 cm de altura. Raíces gruesas, 1.3-3.0 mm de diámetro. Rizoma corto o largo, terete, 8-12 mm de diámetro, desnudo o cubierto por catafilos; pseudobulbos cercanos o distanciados entre sí, elipsoides o redondeados, 1-10 cm de largo. Hojas una a varias, basales al pseudobulbo 4-8, y 1-2 pseudoterminales, coriáceas, oblongas, elípticas a obovadas; vaina envolvente, 2.0-9.5 cm de largo; pecío- lo cuneado, 1.5-10 mm de largo; lámina articulada en hojas basales, 2-85 cm de largo, base truncada a atenuada, ápice agudo o hendido. Inflorescencia generalmente axilar a las hojas laterales al pseudobulbo, rara vez originada desde el rizoma, en racimo o panícula con ramificaciones de 2º y 3er orden, generalmente con el ápice curvo o pén- dulo, rara vez erecta; escapo terete, 0.7-250 cm de largo; brácteas estériles 1-7, ovadas a tubulares. Brácteas florales membranáceas, ovadas o tubulares. Efloración simultánea. Pedicelo no diferenciado del hipanto, regularmente curvo, 4.5-30 mm de largo, glabro. Flores 2-100, distribuidas a lo largo de los ejes, aparentemente dísticas, ascendentes a divaricadas, aparentemente resupinadas, membranáceas rara vez subcarnosas, color amarillo con máculas o líneas café o vinotinto. Sépalos obovados a elípticos, 13-40 mm de largo, base angosta, truncada, ápice variable, margen entero a undulado, glabros. Pé- talos elípticos, obovados u oblongos, 13-33 mm de largo, base angosta, truncada, ápice variable, margen undulado, glabros, rara vez papilosos, venas 3-7. Labelo divergente en la base 45-90° con respecto al ginostemo, disco divergente hasta 180°, 3-4-lobado, lóbulos basales más pequeños que el / los apicales, con istmo entre ellos, 14-29 mm de largo, base angosta, truncada, margen entero o undulado, glabro o papiloso, venas centrales 3-11; lóbulos basales enteros o bilobados, suborbiculares o subtriangulares; lóbulo(s) apical(es) amplio(s), suborbicular(es), sagitado o subtriangular; istmo 4-10 mm de largo; callo complejo, basal en el labelo, formado por un conjunto de tubérculos y/o crestas característico de cada especies. Ginostemo corto a largo, recto a sinuoso, 7-12 mm de largo, glabro; alas laterales al estigma membranáceas, muy desarrolladas o reducidas a un pequeño borde, margen entero a undulado; protuberancia infarestig- mática 2-3 mm de largo; pie ausente. Antera apical o subapical a ventral, incumbente, forma variada, papilosa a glabra; conectivo sobresaliente, convexo, prolongación apical extendida. Polinios suborbiculares u obovados. Clinandrio reducido y entero, rara vez extendido y papiloso. Cavidad estigmática ventral, 1.5-3.0 mm de largo; tégula de forma variada; viscidio suborbicular a subtriangular. Cápsula no vista.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Estados Unidos (Florida), México, Antillas, Centroamérica, Co- lombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, Boli- via, Paraguay, N Argentina y Uruguay, entre 0-3500 m. Según como se circunscriba el género pueden existir entre 400 y 600 especies (Posada 1991), ca. de 150 se encuentran en Colombia (Ospina com. pers.), y tres en la zona de estudio.

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COMENTARIOS

El género Oncidium tiene una circunscripción incierta; se han segregado diferentes géneros hasta reducirlo de tal manera que en recientes análisis filogenéticos, el género ha sido propuesto como polifilético (Chase & Palmer 1992). Los límites entre Onci- dium y Odontoglossum son inciertos ya que algunas características diagnósticas para Odontoglossum se encuentran en especies de Oncidium. Las especies Oncidium hastilabium y Oncidium klotzkianum encontradas en la zona de estudio presentan el labelo característico de Odontoglossum, es decir paralelo en la base al ginostemo. Odonto- glossum no se encuentra en Suaita (según como está suscrito actualmente).

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Rizoma postrado, largo, desnudo, pseudobulbos distanciados entre sí, hoja 1, ápice hendido, inflorescencia que parte del rizoma, flores 2-5, pétalos papilosos, ginostemo con alas falcadas, clinandrio extendido, antera ca. 1.9 mm de largo ...... 2. O. globuliferum 1’ Rizoma corto o si elongado cubierto por catafilos, pseudobulbos próximos entre sí, hojas 2-varias, ápice agudo, inflorescencia axilar a las hojas laterales al pseudobulbo, flores 9-100, pétalos lisos, ginostemo con alas reducidas o subtrapezoidales, clinandrio reducido, antera > 2.5 mm de largo ...... 2 2. Hojas pseudoterminales en los pseudobulbos 2, brácteas florales cortamente tubulares, cupuliformes, pétalos ca. 8 mm de ancho, venas principales 7, antera glabra, tégula ca. 0.8 mm de largo ...... 4. O. nebulosum 2’. Hoja pseudoterminal en el pseudobulbo 1, brácteas florales ovadas, pétalos < 6 mm de ancho, venas principales 3-4, antera papilosa, tégula > 2.1 mm de largo ...... 3 3. Inflorescencia en panícula con ramificaciones de 3er orden, brácteas de la inflorescencia 7, tubulares, pedicelo < 12 mm de largo, flores amarillas con máculas café, sépalos y pétalos ca. 13 mm de largo, labelo tetralobado, ca. 14 mm de largo, venas centrales 3-5, antera ventral, ginostemo con alas subtrapezoidales ...... 1. O. aff. baueri 3’. Inflorescencia en racimo o panícula con ramificaciones hasta de 2º orden, brácteas de la inflorescencia 4, ovadas, pedicelo > 20 mm de largo, flores amarillo verdosas con líneas vinotinto, sépalos y pétalos > 32 mm de largo, labelo trilobado, ca. 29 mm de largo, venas centrales 11, antera subapical a ventral, ginostemo con alas reducidas a un pequeño borde ...... 3. O. hastilabium

1. Oncidium aff. baueri Lindl., Ill. Orch. Pl. t. 7. 1833. (Fig. 83, Láminas 14, 15)

Erecta a inclinada, 45-80 cm de altura. Raíces ca. 2 mm de diámetro. Rizoma cor- to, 8-12 mm de diámetro; pseudobulbos próximos entre sí, elipsoides, aplanados, 5-9 cm de largo. Hojas 4-6, basales al pseudobulbo y 2 pseudoterminales, oblongas; vaina 7.0-9.5 cm de largo; pecíolo 1.5-7.0 mm de largo; lámina 21-60 x 1.5-3.5 cm, ápice agudo. Inflorescencia en panícula con ramificaciones de 3er orden; escapo 120-250 cm de largo; brácteas estériles el escapo 7, tubulares, ca. 10 mm de largo, brácteas estériles de ejes de 2º orden 4-5 mm de largo. Efloración simultánea. Brácteas florales ovadas,

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Figura 83. Oncidium aff. baueri Lindl. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. D. Labelo y ginostemo. E. Ginostemo, con detalle de la antera (en botón). F. Ginostemo, vista dorsal detalle del estigma. G. Antera con polinios. H. Tégula y viscidio. (JV 351, flor dibujada a partir de material en líquido).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 199 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

ca. 3 mm de largo. Pedicelo + hipanto curvo, 10-12 mm de largo. Flores aprox. 80-100, membranáceas, color amarillo con máculas café desde la base hasta el centro. Sépalos obovados, ca. 13 x 3.5 mm, ápice obtuso, acuminado, margen undulado, venas 3(1-2), sépalos laterales curvos hacia fuera. Pétalos obovados, ca. 13 x 4 mm, ápice obtuso, acuminado, glabros, venas 3(1-2). Labelo divergente del ginostemo 180°, unido firmemente a éste en la base, tetralobado, ca. 14 x 13 mm, margen undulado, glabro, venas centrales 3-5; lóbulos basales suborbiculares, ca. 2.5 x 2.5 mm; lóbulos apicales amplios, suborbiculares, ca. 4.5 x 8.0 mm; callo formado por 4 crestas longitudinales, cortas, las laterales trilobadas, las centrales bilocadas, distales a estas últimas una protuberancia central y 2 crestas cortas, subtriangulares. Ginostemo corto, sinuoso, ca. 7.0 x 2.3 x 2.5 mm; alas laterales al estigma, subtrapezoidales, base angosta, margen irregularmente ondeado, glabras; protuberancia infarestigmáitca en forma de 2 engro- samientos a cada lado de la columna, ca. 2 mm de largo. Antera apical, obtriangular, ca. 2.8 x 2.0 mm, papilosa; conectivo con prolongación apical subtriangular. Polinios suborbiculares, ca. 1.3 x 0.9 mm. Cavidad estigmática anchamente elipsoide con escotadura superior e inferior, ca. 2 mm de largo; tégula obtriangular, ca. 2.3 x 1.0 mm; viscidio aparentemente suborbicular. Hábitat: Epífita, crece en grupos de varios ejes, en San José es difícil encontrarla en forma silvestre debido a la extracción que se le ha hecho por su atractivo como planta ornamental. Crece en zonas con moderada luminosidad y poca humedad. Distribución: Colombia y Ecuador. Comentarios: Se reconoce fácilmente por la inflorescencia larga y arqueada con múltiples flores pequeñas; debido a esto, en San José y algunas otras zonas del país se conoce como “Lluvia de oro”. Presenta flores típicas de Oncidium lo que la diferencia de O. klotzcheanum y O. hastilabium, además de alas grandes en el ginostemo que lo sobrepasan en longitud; difiere ampliamente de O. globuliferum por su tamaño, hábito y demás caracteres vegetativos. Ejemplares estudiados: JB 9409; JV 438; LCJ 138.

2. Oncidium globuliferum Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 347. 1816. (Fig. 84) Sinónimo: Oncidium scansor Rchb.f., Linnaea 22: 844. 1849[1850]. Postrada, reptante, 6-8 cm de altura. Raíces basales a los pseudobulbos, regularmente ausentes en el rizoma, 1.3-2.0 mm de diámetro. Rizoma largo, desnudo en casi toda su longitud, ca. 1.5 mm de diámetro; peudobulbos distanciados 6-10 cm, solitarios o creciendo en pares o tríos, redondeados, aplanados, 1-2 cm de largo, catafilos laterales coriáceos, 1.0-1.5 cm de largo, ápice truncado o agudo. Hoja 1, pseudoterminal, obovada; vaina ausente; pecíolo corto, 2-3 mm de largo; lámina 3-4 x 1.0-1.5 cm, pecíolo corto, ápice hendido. Inflorescencia axilar originada en el rizoma, en racimo corto, erecto; escapo corto, poco conspicuo, ca. 7 mm de largo; brácteas membranáceas, 1-4 cm de largo, ápice agudo. Brácteas florales membranáceas, tubulares, ca. 5.0 mm de largo, más cortas que el hipanto. Pedicelo aparentemente recto, ca. 4.5 mm de largo.

200 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 84. Oncidium globuliferum Kunth. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Ginostemo, vista ventral sin antera. F. Antera. G. Polinario. (Hábito: LCJ 138; flor dibujada a partir de material en seco: JB 9409).

Flores 2-5, aparentemente resupinadas, membranáceas, amarillas con máculas café rojizas hacia la base. Sépalos elípticos, ca. 15 x 4 mm, ápice agudo acuminado, margen entero a ligeramente undulado, venas 3[1-2], sépalos laterales oblicuos. Pétalos oblongos a elípticos, ca. 15 x 7 mm, ápice obtuso, acuminado, papilosos, venas 3[1-2]. Labelo divergente 180° con respecto al ginostemo, tetralobado, lóbulos basales poco

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 201 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

conspicuos, ca. 28 x 33 mm, papiloso, margen undulado, venas centrales 3; lóbulos basales bilobados, lóbulo proximal suborbicular, lóbulo distal poco notorio, redondeado, ca. 3 x 5 mm; lóbulos apicales amplios, suborbiculares, ca. 14 x 21 mm; istmo ca. 4 mm de largo; callo formado por 5 crestas, cresta central longitudinal, recta, crestas laterales oblicuas, dirigidas hacia fuera, con 2-3 tubérculos cada una. Ginostemo medianamente largo, sinuoso, terete en la base, ca. 8.0 x ? x 2.5 mm; alas laterales al estigma, paralelas a éste, falcadas, dirigidas hacia el ápice del ginostemo, margen ligeramente undulado; protuberancia infraestigmática ca. 2 mm de largo. Antera apical, subrectangular, móvil, no caediza, ca. 1.9 x 1.3 mm, papilosa; conectivo con prolongación apical subrectangular. Polinios suborbiculares, aplanados lateralmente, ca. 1.2 x 0.9 mm. Clinandrio extendido, subtriangular, aparentemente papiloso. Cavidad estigmática ca. 1.5 mm de largo.

Hábitat: Hemiepífita, trepadora, estolonífera, crece en zonas con moderada cantidad de luz y humedad; es una planta escasa en el bosque.

Distribución: Colombia y Venezuela.

Comentarios: Esta especie se reconoce fácilmente por su rizoma largo y delgado, desnudo en su mayor parte y aunque los órganos vegetativos son relativamente peque- ños para el género, las flores son bastante grandes.

Ejemplar estudiado: JB 9419.

3. Oncidium hastilabium (Lindl.) Garay & Dunsterv., Venez. Orchid. Ill. 6: 302. 1976. (Fig. 85, Láminas 16)

Erecta a inclinada, 40-60 cm de largo. Raíces 2.0-2.5 mm de diámetro. Rizoma corto, 7-10 mm de diámetro; pseudobulbos próximos entre sí, elipsoides, aplanados, 5-10 cm de largo. Hojas 4-7, laterales al pseudobulbo y 1 pseudoterminal, elípticas a oblongas; vaina ancha, 2-9 cm de largo; pecíolo 4-10 cm de largo; lámina 1.9-4.5 cm de ancho, hojas laterales 2-20 cm de largo, hoja pseudoterminal 20-35 cm de largo, ápice agudo. Inflorescencia en racimo o panícula con ramificaciones hasta de 2º orden; escapo 55-90 cm de largo, brácteas de la inflorescencia 4, ovadas, 1-5 mm de largo. Brác- teas florales ovadas, largamente agudas, 12-14 mm de largo. Pedicelo + hipanto curvo, 20-28 mm de largo. Flores 9-27, divaricadas, aparentemente resupinadas, membraná- ceas, color verde-amarillo con líneas vinotinto o café hacia la base. Sépalos elípticos, carinados en toda su longitud, 37-40 x 5.5-6.5 mm, ápice agudo, margen entero, vena media notoria, las demás poco conspicuas. Pétalos elípticos, 32-33 x 6 mm, ápice agudo, glabros, venas 3-4[4]. Labelo divergente en la base 45° con respecto al ginostemo, disco divergente hasta 180°, unido firmemente en la base al ginostemo, curvo en forma de “L”, trilobado, ca. 29 x 20 mm, glabro, venas centrales 11; lóbulos basales erectos, subtriangulares, delgados, ca. 3 x 2 mm, margen entero; lóbulo apical anchamente subtriangular, ápice obtuso, acuminado, ca. 1.5 x 20 mm, margen undulado; istmo ca. 10 mm de largo; callo formado por 5 crestas longitudinales que recorren el labelo desde la base hasta la mitad del disco, delgadas, la central más elevada, distales a las crestas 2 callos delgados. Ginostemo largo, delgado, curvo hacia el ápice, terete en la base,

202 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 85. Oncidium hastilabium (Lindl.) Garay & Dunsterv. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Ginostemo, vista lateral. F. Antera. G. Polinios. (JB 9419, flor dibujada a partir de material en seco). ca. 12 x ? x 3.5 mm; alas reducidas a un pequeño borde alrededor del estigma que se prolonga hacia el clinandrio, margen entero; protuberancia infraestigmática ca. 3 mm de largo. Antera subapical a ventral, semicircular, ca. 4.0 x 3.2 mm, papilosa; conec-

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 203 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

tivo ligeramente notorio, prolongación apical subrectangular, ápice obtuso. Polinios suborbiculares a ligeramente obovados, 1.2 x 0.8-0.9 mm. Cavidad estigmática, ca. 3 mm de largo; tégula oblonga, ca. 2.1 x 0.6 mm de largo; viscidio subtriangular, ca. 0.9 x 0.5 mm.

Hábitat: Epífita, crece en grupos de pocos ejes, se encuentra en zonas con moderada cantidad de humedad y alta luminosidad.

Distribución: Colombia y Venezuela. En nuestro país en la Cordillera Oriental, en Santander y Norte de Santander, entre 1500-2100.

Comentarios: Esta planta asignada al género Oncidium, presenta una unión estre- cha entre el labelo y el ginostemo, el labelo trilobado y con franjas vinotinto, carac- terísticas regulares del género Odontoglossum. Estos caracteres más el pseudobulbo unifoliado, las brácteas florales ovadas y los callos del labelo a manera de pliegues longitudinales la diferencian de las demás especies.

Ejemplares estudiados: JB 8343; JV 157.

4. Oncidium nebulosum Lindl, Edwards’s Bot. Reg. 27: Misc. 175. 1841. (Fig. 86) Erecta, ca. 90 cm de alto. Raíces 2-3 mm de diámetro. Rizoma corto o medianamente largo, 10-15 mm de diámetro; catafilos membranáceos, ovados, 6.5-9.0 cm de largo; pseudobulbos próximos entre sí, elipsoides, alargados, ca. 5.5 cm de largo. Hojas 4-8 laterales al pseudobulbo y 2 pseudoterminales, oblongas; vaina ancha, 10-16 cm de largo; lámina, 21-85 x 1.5-2.8 cm, ápice agudo, venación ligeramente notoria por el envés. Inflorescencia en panícula con ramificaciones de 2º orden, cubierta en la base por las vainas de las hojas; escapo ca. 130 cm de largo; brácteas estériles 3, membraná- ceas, cortamente tubulares, ca. 7 mm de largo, brácteas de los ejes de 2º y 3er orden 2-4 mm de largo. Brácteas florales tubulares a perfoliadas-amplectantes, ca. 2 mm de largo. Pedicelo + hipanto ca. 30 mm de largo. Flores aprox. 55, divaricadas, aparentemente resupinadas, subcarnosas, sépalos color amarillo verdoso con manchas café y pétalos café con el ápice verdoso. Sépalos y pétalos con ápice carnoso y curvo hacia atrás. Sépalos obovados a elípticos, ca. 23 x 4 mm, ápice largamente agudo, margen entero, venas 5. Pétalos elípticos, ca. 20 x 8.5 mm, base truncada, ápice agudo, glabros, venas 7. La- belo divergente en la base 90° con respecto al ginostemo, disco divergente hasta 180°, curvo en forma de “L”, trilobado, lóbulos basales y apical curvos hacia atrás, ca. 18 x 18 mm, papiloso, margen undulado, venas centrales 5; lóbulos basales orbiculares, ca. 4.5 x 6 mm; lóbulo apical sagitado con los bordes redondeados, ápice alargado, agudo, acuminado, 10 x 17-18 mm; istmo ca. 5 mm de largo; callo papiloso, complejo, formado por 6 crestas y 2 tubérculos, 2 diagonales, elevadas distalmente, 2 más delante de anteriores, unduladas, y hacia el centro otras 2 diagonales en forma de “V” con el ápice elevado, con los tubérculos bajo éstas últimas, subtriangulares y dirigidos hacia fuera. Ginostemo recto a ligeramente curvo hacia el frente, terete en la base, ca. 8.5 x 3.0 x 2.5 mm; alas laterales al estigma y paralelas a éste, membranáceas, pequeñas, con margen lobado y base amplia; protuberancia infraestigmática en forma de dos engrosamien- tos hacia los costados, ca. 3 mm de largo. Antera apical, subcuadrada a semicircular,

204 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 86. Oncidium nebulosum Lindl. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. D. Ginostemo, vista lateral. E. Antera. F. Polinios, tégula y viscidio. (JB 8343, flor dibujada a partir de material en seco). ca. 2.5 x 2.5 mm, glabra; conectivo prolongacion apical bilobada hacia el ápice. Poli- nios obovados, ca. 2.0 x 0.8 mm. Cavidad estigmática suborbicular, ca. 2 mm de largo;

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 205 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

remanete rostelar carnoso, reducido, inmerso ligeramente en el estigma hacia la zona del viscidio; tégula ovada a elipsoide, ca. 0.8 x 0.4 mm; viscidio suborbicular, ca. 0.8 x 0.6 mm.

Hábitat: Epífita, crece en grupos de pocos ejes, en zonas con alta intervención, soporta moderadas cantidades de luz y humedad. En el área de estudio se encuentra preferentemente hacia la vertiente de la Quebrada Ortiz.

Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador, entre 100-2200 m.

Comentarios: Esta planta asignada al género Oncidium, presenta una unión estre- cha entre el labelo y el ginostemo y el labelo trilobado, características diagnósticas del género Odontoglossum. Estos caracteres junto con las flores amarillas, el pseudobulbo bifoliado, y las brácteas florales perfoliadas-amplectantes, permiten reconocerla fácil- mente de las demás especies del género en Suaita.

Ejemplar estudiado: JV 204.

29. RODRIGUEZIA Ruiz & Pav.

Fl. Peruv. Prodr.: 115, t. 25. 1794.

Erectas, inclinadas o péndulas, 9-20 cm de altura. Raíces delgadas a gruesas, 0.5- 2.0 mm de diámetro. Rizoma corto o medianamente largo, cubierto por catafilos; pseudobulbos viejos persistentes, elipsoides, aplanados, 1.5-4.0 cm de largo. Hojas 1-3 laterales al pseudobulbo y 1 pseudoterminal, coriáceas, elípticas a oblongas; vaina 2-10 mm de largo; pecíolo cuneado, hasta ca. 8 mm de largo; lámina 4-17 cm de largo, base truncada, ápice obtuso, agudo o asimétrico. Inflorescencia axilar, en racimo o rara vez en panícula con ramificaciones de 2º orden; escapo terete, 8.5-19 cm de largo; brác- teas estériles 1-4, membranáceas. Efloración simultánea. Brácteas florales membraná- ceas, ovadas. Pedicelo diferenciado del hipanto, 2.5-10 mm de largo, hipanto recto a ligeramente curvo, 3-10 mm de largo, glabro. Flores 4-8 por racimo, distribuidas a lo largo del escapo o hacia el ápice, dísticas, ascendentes a divaricadas, blancas o rojizas. Sépalos con base truncada, margen entero a ligeramente lobado hacia el ápice, glabros, sépalo dorsal elíptico, 10-35 mm de largo, ápice obtuso, sinsépalo elíptico a ovado, 31 x 10 mm, ápice bilobado a agudo. Pétalos obovados a elípticos, 10-24 mm de largo, base truncada, ápice obtuso, margen entero, undulado o dentado, glabros, venas principales 3-7. Labelo paralelo al ginostemo, fusionado al pie de la columna, recto, obovado o tetralobado, con espolón, 12-25 mm de largo, margen undulado; espolón incluido en el sinsépalo, 2-16 mm de largo, papiloso a piloso; callos 2, en el centro del disco, longitudinales, a manera de 2 pliegues o crestas. Ginostemo largo, delgado, recto o parcialmente resupinado 120º, glabro a piloso, 5-13 mm de largo; alas a veces presentes; prolongaciones alares 2, cartilaginosas o carnosas, laterales al estigma; pie corto o largo. Antera apical, subapical a dorsal, semincumbente o incumbente, obovada a oblonga, móvil no caediza, 3.0-5.5 mm de largo; conectivo inconspicuo dorsalmente, prolongación apical extendida o ausente. Polinios semicirculares o suborbiculares. Cli-

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nandrio reducido o medianamente extendido, entero. Cavidad estigmática ventral, 1-4 mm de largo. Cápsula no vista.

HABITAT

Epífitas, crecen en grupos de varios ejes, en zonas con moderada a alta luminosidad y baja humedad; se les encuentra fácilmente sobre guayabos y cafetos sobre la corteza desnuda.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia, por debajo de los 2100 m. El gé- nero posee ca. 30 especies (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003), ocho de ellas en Colombia y dos en la zona de estudio.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Planta > 17 cm de altura, hojas oblongas, vaina 2-3 mm de largo, escapo > 15 cm de largo, brácteas de la inflorescencia tubulares, flores 8 por racimo, rosado rojizas, sépalos y pétalos ca. 10 mm de largo, labelo tetralobado, ca. 12 mm de largo, espolón ca. 2 mm de largo, ginostemo recto, alas ausentes, antera sin prolongación apical ...... 1. R. lanceolata 1’. Plantas <14 cm de largo, hojas elípticas, vaina ca. 10 mm de largo, escapo ca. 8.5 cm de largo, brácteas de la inflorescencia ovadas, flores 4-5 por racimo, blancas, sépalos y pétalos > 24 mm de largo, labelo obovado, ca. 25 mm de largo, espolón ca. 16 mm de largo, ginostemo parcialmente resupinado 120º, con alas pequeñas, antera con prolongación apical extendida ...... 2. R. refracta

1. Rodriguezia lanceolata Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 219. 1798 (Fig 87)

Erecta a inclinada, 17-20 cm de altura. Raíces delgadas a gruesas, 0.5-2.0 mm de diámetro. Rizoma corto o elongado, terete, 4-5 mm de diámetro, cubierto por catafilos membranáceos, ovados, 6-10 mm de largo; pseudobulbo ancho, 2.5-3.0 cm de largo. Hojas 2-3 laterales al pseudobulbo, oblongas; vaina 2-3 mm de largo; pecíolo poco conspicuo; lámina 8–17 x 1.0-2.5 cm, ápice asimétrico. Inflorescencia en racimo, recta a inclinada; escapo 15-19 cm de largo, verde amarillo; brácteas estériles 3-4, tubulares, largamente agudas, 10-12 mm de largo. Brácteas florales 4-8 mm de largo. Pedicelo ca. 2.5 mm de largo, hipanto curvo, ca. 3 mm de largo. Flores 8, distribuidas hacia 1/2-1/3 distal del escapo, ascendentes, no resupinadas, rosado rojizas. Sépalos con margen entero, sépalo dorsal ca. 10 x 6 mm, ápice obtuso, acuminado, venas 5, sinsépalo ca. 12 x 6 mm, ápice agudo, venas 5[2]; espolón curvo en forma de “L”, carnoso hacia la base. Pétalos obovados a elípticos, ca. 10 x 6 mm, base truncada, margen entero a regularmente dentado, venas 3[2]. Labelo aparentemente recto, tetralobado, istmo largo entre los lóbulos basales y apicales, ca. 12 x 5 mm; lóbulos basales, pequeños, redondeados,

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 207 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 87. Rodriguezia lanceolata Ruiz & Pav. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. D. Sinsépalo, labelo y ginostemo. E. Ginostemo, vista lateral. F. Antera. G. Polinios. (GG 6191, flor dibujada a partir de material en seco).

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ca. 1.2 x 1.5 mm, margen entero; lóbulos apicales grandes, redondeados, ca. 2.5 x 4.0 mm, margen ligeramente undulado; espolón divergente 90º del disco, carnoso, subpiramidal, ca. 2 mm de largo, papiloso; crestas cada una con 3 protuberancias. Ginostemo recto, papiloso, piloso ventralmente y hacia el pie, ca. 5 x ? x 3 mm; alas aparentemente ausentes; prolongaciones apicales subtriangulares; pie corto, ca. 1.7 mm de largo. Antera apical, incumbente, obovada, ca. 3 x 2 mm; conectivo con prolongación apical ausente. Polinios suborbiculares, ca. 1.05 x 0.75 mm. Clinandrio medianamente extendido, con un apículo correspondiente aparentemente a la continuación del conectivo. Cavidad estigmática ca. 1 mm de largo. Cápsula no vista. Distribución: Panamá, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Ecuador, Perú y Brasil, en nuestro país crece en las tres cordilleras y el Chocó, por debajo de los 2100 m. Comentarios: Difiere deRodriguezia refracta ampliamente, por sus flores más pe- queñas, color rosado rojizo y las partes florales no resupinadas. Por su aspecto general puede confundirse con Comparettia falcata, de la que difiere por presentar un espolón mucho más corto, el labelo tetralobado con espolón y el ginostemo con prolongaciones alares y pie corto. Ejemplar estudiado: GG 6191.

2. Rodriguezia refracta (Lindl.) Rchb.f., Bonplandia, 2. 1854. (Fig. 88) Erecta a péndula, 9-14 cm de largo. Raíces delgadas, 0.7-1.2 mm de diámetro. Ri- zoma corto; pseudobulbo corto o alargado, 1.5-4.0 cm de largo, cubierto por catafilos escariosos, ovados, caedizos, 10-15 mm de largo. Hojas 1, rara vez 2 por la presencia de una hoja lateral al pseudobulbo, elípticas; vaina ca. 10 mm de largo; pecíolo 3-8 mm de largo; lámina 4-11 x 2 cm, ápice obtuso a agudo, acuminado. Inflorescencia en racimo o rara vez en panícula con ramificaciones de 2º orden; escapo terete, ca. 8.5 cm de largo; brácteas estériles 1-2, ovadas, ca. 7 mm de largo, rara vez similares a los nomofilos. Brácteas florales 4-5 mm de largo. Pedicelo ca. 10 mm de largo, hipanto ca. 10 mm de largo. Flores 4-5 por racimo, distribuidas a lo largo del escapo, membraná- ceas, aparentemente resupinadas, blancas. Sépalo dorsal y sinsépalo elípticos, margen entero a ligeramente lobado hacia el ápice, sépalo dorsal ca. 35 x 5 mm, venas 5[2-3], sinsépalo dirigido hacia atrás, bajo el hipanto, ovado, ca. 31 x 10 mm, ápice bilobado, venas 4[2-3]. Pétalos obovados, ca. 24 x 15 mm, base angosta, margen undulado, venas principales 5-7. Labelo recto, obovado, ca. 25 x 19 mm, borde undulado, venas 7[4-6]; espolón abrazando el pie de la columna, ca. 16 mm de largo, con pequeños tricomas; crestas sin protuberancias. Ginostemo parcialmente resupinado 120º, terete hacia el ápice, glabro, ca. 13 x 5 x8 mm; alas pequeñas, laterales a la antera, membranáceas, oblongas; prolongaciones alares envolviendo el estigma, cartilaginosas y truncadas; pie carnoso, oblongo, largo, cubierto por papilas largas. Antera subapical a dorsal, semiincumbente, obovada a oblonga, ca. 5.5 x 3.0 mm; conectivo con prolongación apical extendida, curva hacia el ápice en forma de “L”. Polinios semicirculares, aplanados lateralmente, 2.0 x 1.4-1.5 mm. Clinandrio reducido. Cavidad estigmática suborbicular,

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 209 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

ca. 4 mm de largo; remanente rostelar carnoso con 2 prolongaciones cortas centrales, subtriangulares; tégula obovada ca. 2.9 x 0.8 mm, viscidio elipsoide, ca. 0.6 x 0.3 mm.

Figura 88. Rodriguezia refracta (Lindl.) Rchb.f. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. D. Ginostemo, vista ventral. E. Ginostemo, vista lateral. F. Ápice del ginostemo, detalle del róstelo. G. Antera. H. Polinario. (Hábito: GG 6124; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 630).

210 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Distribución: En Colombia ampliamente distribuida en las tres cordilleras, entre 1250-2100 m.

Comentarios: En esta planta las partes florales se encuentran parcialmente resupinadas 120º lo cual es un carácter único para esta especie dentro de la familia en San José y que puede estar relacionado con la polinización. Se reconoce fácilmente por sus grandes flores blancas con espolón.

En los ejemplares del Herbario Nacional Colombiano no se halló diferencia entre las especies Rodriguezia refracta y R. granatesis, según la literatura consultada, las plantas estudiadas parecen corresponder a la segunda especie.

Ejemplares estudiados: GG 6124; JB 8304; JV 330.

30. TRIZEUXIS Lindl.

Roll. Bot.: t. 2. 1823.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Costa Rica, Panamá, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia, es un género monotípico. En Colombia se encuentra en las cordilleras Occidental y oriental, en el Chocó y en los Llanos orientales, entre 40-1980 m.

1. Trizeuxis falcata Lindl., Roll. Bot.: t. 2. 1823. (Fig. 89)

Erecta a péndula, 4-18 mm de altura. Raíces filiformes, 0.2-0.3 mm de diámetro. Rizoma corto, cubierto por las bases de las hojas y por catafilos papiráceos, ovados, 7-25 mm de largo, ápice agudo; pseudobulbo central, orbicular a elipsoide, aplanado, 5-15 mm de largo. Hojas 3-8 basales al pseudobulbo y 1 pseudoterminal, imbricadas en la base, unifaciales, carnosas, elípticas a oblongas, sésiles; vaina articulada, 3-12 mm de largo; lámina 3-6 x 0.4-0.8 cm, base truncada, ápice agudo. Inflorescencia axilar, en racimo o en panícula con ramificaciones hasta de 3er orden, cada racimo a manera de corimbo; escapo terete, 2.7-16.0 cm de largo, amarillo claro, naranja o café claro; brácteas estériles 2-3, tubulares, 2-7 mm de largo. Efloración simultánea. Brácteas florales membranáceas, ovadas, escuamiformes, 0.5-0.7 mm de largo. Pedicelo no diferenciado del hipanto, recto, 0.8-2.5 mm de largo. Flores 5-70, agrupadas hacia el ápice de cada racimo, polísticas, divaricadas a ascendentes, no resupinadas, membranáceas, color amarillo claro con el labelo naranja a café rojizo. Sépalos y pétalos adnatos en la base hasta ca. de la mitad de su longitud. Sépalos con base truncada, margen entero, glabros, sépalo dorsal elíptico, 2.5 x 1.1-1.2 mm, ápice obtuso, uninerviado, sépalos laterales connatos 3/4 de su longitud en un sinsépalo, ca. 2.2 x 0.7 mm, ápice bilobado, lobos obtusos, venas 2. Pétalos ovados, ca. 1.8 x 1.1 mm, ápice obtuso a agudo, margen entero, glabros, uninerviados. Labelo paralelo al ginostemo, recto a ligeramente curvo

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 211 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 89. Trizeuxis falcata Lindl. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo, vista ventral. G. Ginostemo, vista lateral. H. Antera. I. Polinario. (Hábito: JV 326; flor dibujada a partir de material en líquido: FG 3650).

212 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

en el ápice hacia fuera, entero a ligeramente trilobado, oblongo, ca. 2.3 x 1.0 mm, base truncada, ápice atenuado, glabro, venas centrales 3-4; lóbulos basales o bordes laterales erectos, margen undulado; lóbulo apical subtriangular, margen entero; callo hacia los 2/3 distales, en forma de pliegue transversal. Ginostemo corto, grueso, recto, ca. 2.0 x 0.5 x 1.0 mm, glabro; alas ausentes, con 2 protuberancias apicales, laterales al estigma, carnosas. Antera apical, incumbente, subcuadrada, móvil, no caediza, firmemente unida, 1.1 x 0.5-0.6 mm; conectivo inconspicuo dorsalmente, prolongación apical extendida, subcuadrada. Polinios elipsoides ca. 0.30 x 0.15 mm. Cavidad estigmática ventral, obtriangular, ca. 0.5 mm de largo; remanente rostelar carnoso, muy extendido hacia el estigma, en la zona del viscidio; tégula oblonga, ca. 0.8 x 0.2 mm; viscidio suborbicular, ca. 0.4 x 0.2 mm. Cápsula elipsoide, subglobosa, 2.0-5.0 mm x 1.0-5.0 mm.

Hábitat: Epífita, crece regularmente como brotes solitarios, aunque pueden hallarse grupos de 2-5 brotes por planta; se encuentran en zonas expuestas, en ramas peque- ñas, sobre la corteza desnuda.

Comentarios: Esta planta presenta un crecimiento que puede ser interpretado erró- neamente como monopodial si se evalúan plantas pequeñas en donde se ha desarrollado sólo un brote. En plantas más viejas, no obstante, se observa el típico crecimiento simpodial con la presencia de un rizoma muy corto y poco conspicuo. Difiere de las demás Oncidiinae por su pequeño tamaño, las inflorescencias muy ramificadas con racimos corimbosos y flores muy pequeñas de color amarillo.

Ejemplares estudiados: FG 3650; GG 6217; JB 10115, JLF 20463; JV 309, 326.

SUBTRIBU PLEUROTHALLIDINAE Lindl.

Edward’s Bot. Reg. 15. tab. 1928, 1829, nomen nudum, Gen. Sp. Orch. Pl. 3, 1830.

Erectas hasta péndulas, crecimiento simpodial, con ejes de crecimiento determinado. Raíces adventicias ausentes, glabras. Rizoma conspicuo o no; cauloma no pro- liferante, terete; catafilos tubulares, largos, en algunos grupos en angostamente infundibuliformes, glabros, pilosos o papilosos, con o sin la venación prominente a manera de costillas; ostiolo usualmente sin venas. Hoja 1, coriácea, rara vez subcoriácea o carnosa; vaina ausente, pecíolo a veces presente, lámina con margen entero, vena media prominente y venas laterales usualmente inconspicuas, glabra. Anillo presente, sólo en algunas especies de Pleurothallis ausente. Inflorescencia terminal generalmente a manera de panícula condensada, con pocos racimos, rara vez en racimo desarrollado o reducido, usualmente con una bráctea basal, ovada, que regularmente cubre a un escapo poco conspicuo; profilos en algunas especies de Pleurothallis diferentes a las demás brácteas de la inflorescencia. Efloración simultánea o sucesiva. Brácteas florales tubulares o perfoliadas-amplectantes, en la mayoría de los casos no cubren el hipanto, zona de abscisión entre hipanto y pedicelo presente. Flores distribuidas a lo largo del escapo o hacia la mitad distal, regularmente no resupinadas. Sépalos y pétalos regularmente con indumento. Sépalos libres o connatos al menos en la base, en ocasiones los laterales formando un sinsépalo. Pétalos libres en toda su longitud, enteros o loba-

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 213 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

dos, en Lepanthes más anchos que largos. Labelo paralelo al ginostemo, regularmente libre, muy modificado en Lepanthes; callos en forma de cojines o costillas. Ginostemo regularmente corto y grueso, en Lepanthes y algunas especies de Pleurothallis largo y delgado; pie de la columna usualmente ausente. Clinandrio regularmente reducido y entero, rara vez extendido. Antera regularmente apical e incumbente, rara vez dorsal, subapical o ventral y/o erecta, de forma variable; con 2 lóculos. Polinios 2, regularmente obovados. Cavidad estigmática usualmente apical, bilobada, rostelo carnoso, viscidio no visto.

COMPOSICIÓN: Representada en Suaita por cuatro géneros: Lepanthes, Lepanthopsis, Pleurothallis y Stelis, con 16 especies en total.

31. LEPANTHES Sw.

Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal. 6: 85. 1799.

Erectas, inclinadas o péndulas, 1.2-20 cm de altura. Raíces delgadas a filiformes, 0.2-0.5 mm de diámetro. Rizoma corto, poco conspicuo. Cauloma 0.5-0.8 mm de diá- metro; catafilos 4-13, angostamente infundibuliformes, ostiolo con venas, membraná- ceas, 3-18 mm de largo, cubriendo la base de la hoja y la inflorescencia, con 6[0- 2] costillas longitudinales; costillas y ostiolo cubiertos de tricomas o papilas. Anillo presente, 1.0-2.5 mm de distancia a la inserción de la inflorescencia. Hoja coriácea a subcoriácea, ovada, largamente aguda o no; pecíolo cunneado, 1.2-3.0 mm de largo; lámina 1.1-7.3 x 0.6-2.2 mm, base truncada, ápice tridentado, margen entero, venación inconspicua. Bráctea basal escariosa, tubular, 1-3 mm de largo, ápice agudo. Inflores- cencia en panícula condensada, reducida a 2-5 racimos, reclinada sobre el envés de la lámina por torsión de los racimos o del pecíolo; escapo poco conspicuo; racimos de flores condensadas hacia el ápice, 6-30 mm de largo, eje recto o flexuoso, terete, glabro. Efloración sucesiva. Brácteas florales membranáceas a escariosas, perfoliadas- amplectantes, largamente agudas o acuminadas, más cortas que el pedicelo, 1.2-1.7 mm de largo, glabras o cubiertas con papilas. Pedicelo 1.5-2.5 mm de largo, glabro, hipanto terete o triquetro, 0.8-3.0 mm de largo, glabro. Flores 3-20 por racimo, dísticas, no resupinadas. Sépalos connatos en la base en 1/5-1/3 de su longitud, ovados, ápice agudo, glabros, margen entero o con papilas diminutas, sépalo dorsal ca. 3 mm de largo, con 1[2] venas, sépalos laterales 2.7-3.0 mm de largo, uninerviados. Pétalos mucho más anchos que largos, tri- o bilobados, 1.0-1.3 mm de largo, cubiertos con papilas o tricomas, margen papiloso o piloso, uninerviados o con venación inconspicua. Labelo paralelo a la columna, firmemente unido a esta en la base, carnoso, trilobado, 1.20-1.35 mm de largo, lóbulos laterales paralelos y fusionados a los lados de la columna; lóbulo central reducido, ubicado bajo el ginostemo, regularmente cubierto por tricomas largos, venación inconspicua. Ginostemo recto o curvo, delgado, aumentando en grosor hacia el ápice, terete, 1.30-1.35 mm de largo. Antera dorsal o apical, erecta, subcuadrada o largamente elipsoide; conectivo inconspicuo. Polinios obovados; caudículas hialinas. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática ventral o apical, bilobada o entera, 0.25-0.40 mm de largo; rostelo formando una prolongación subtriangular, obtriangular

214 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

o a manera de lígula, membranácea; estigma formado por los 2/3-3/4 de la cavidad; viscidio viscoso o laminar.

HÁBITAT

Son epífitas en ramas pequeñas, suelen encontrase en lugares sombríos y con buena humedad.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en el S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guya- na, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia y N Chile, entre 0-3500 m. El género está formado por 600-700 especies (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003), siendo el segundo más importante en diversidad en la subtribu (Escobar 1991), 250 de ellas se encuentran en Colombia y tres en la zona de estudio.

COMENTARIOS

Este género presenta alta versatilidad e inestabilidad en los caracteres florales, por lo cual han sido reconocidas muchas especies, incluso de forma exagerada (Foldats 1969). Algunos autores consideran, incluso, que el género presenta tasas de especiación particularmente altas, de manera que se generan especies en periodos de pocos años (Hirtz, com. pers.). Por lo tanto, es necesaria una evaluación de las especies teniendo en cuenta de la variabilidad morfológica en las poblaciones para generar criterios que permitan circunscribir las especies.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Plantas < 6 cm de altura, catafilos del cauloma 4 a 5, lámina < 2.2 cm de largo, con margen de color claro en la lámina, pecíolo torcido 180º, antera apical, ovario terete ...... 1. L. decipiens 1’. Plantas de > 8 cm de altura, catafilos del cauloma > 7, lámina > 4.5 cm de largo, concólora, sin margen hialino, pecíolo recto, antera dorsal, ovario triquetro ...... 2

2. Tricomas unicelulares sobre las venas del cauloma, > 80 um de largo, ápice de la hoja con los dientes a manera de setas, el medial largo, ca. 1 mm de largo, brácteas carinadas en toda su longitud, glabras o con pequeñas papilas sobre la vena media y las márgenes, pétalos trilobados, cubiertos por tricomas ahusados, lóbulo medio del labelo subpiramidal, ápice sin dientes, cavidad estigmática ventral, bilobada ...... 2. L. sp. 1 2’. Papilas sobre las venas del cauloma, < 4.8 um de largo, ápice de la hoja con los dientes carnosos, cortos, brácteas florales no carinadas, cubiertas por papilas en toda su superficie, pétalos bilobados, cubiertos por papilas, lóbulo medio del labelo a manera de lígula, con dientes en el ápice, cavidad estigmática apical, entera ...... 3. L. sp. 2

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1. Lepanthes decipiens Ames & C. Schweinf., Sched. Orchid. no. 10: 41. 1930. (Fig. 90)

Figura 90. Lepanthes decipiens Ames & C. Schweinf. A. Hábito. B. Bráctea floral. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo, vistas dorsal y lateral. E. Ginostemo y lóbulo ventral del labelo, vista ventral. F. Ginostemo y lóbulo ventral del labelo, vista lateral. G. Antera. H. Detalle del margen de la antera. I. Polinios. (JV 319, flor dibujada a partir de material en líquido).

216 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Erecta a péndula, 1.2-5.5 cm de altura. Raíces filiformes, 0.2-0.3 mm de diámetro. Cauloma ca. 0.5 mm de diámetro; catafilos 4-5, 3-10 mm de largo, con 6 venas basales y una suprabasal, cubiertos por tricomas unicelulares, de ca. 30-150 um de largo. Anillo distanciado de la inserción de la inflorescencia ca. 1 mm. Hoja coriácea a subcoriácea; pecíolo ca. 1.2 mm de largo, torcido 180º, lámina 1.1-2.2 x 0.6-1.2 mm, con borde verde claro. Bráctea basal ca. 1 mm de largo. Inflorescencia compuesta de 2 racimos que se desarrollan uno después del otro; racimos 6-7 mm de largo, eje recto. Brácteas florales ca. 1.2 mm de largo, cubiertas en el dorso por papilas de 55-110 um de largo. Pedicelo ca. 1.7 mm de largo, hipanto terete, ca. 0.8 mm de largo. Flores 3-5 por racimo. Sépalos connatos en 1/4-1/5 de su longitud, margen entero, sépalo dorsal ca. 3.0 x 1.7 mm, sépalos laterales ca. 2.7 x 1.7 mm. Pétalos trilobados, ca. 3.5 x 1.5 mm, lóbulos laterales oblongos, el central subtriangular, pequeño, más ancho que largo, uninerviados, cubiertos por papilas o tricomas. Labelo con lóbulos laterales oblongos, ca. 1.3 x 0.3 mm, con ápice obtuso, cubiertos por tricomas; lóbulo central cónico, ca. 0.6 x 0.4 mm, ápice agudo. Ginostemo curvo, ca. 1.3 x 0.7 x 0.3 mm, pie poco conspicuo. Antera apical, erecta, subcuadrada, ca. 0.45 x 0.50 mm. Polinios aplanados en la cara interna, ca. 0.3 x 0.4 mm; caudículas hialinas, ca. 30 um de largo. Cavidad estigmática ventral, bilobada, 0.3-0.4 mm de largo; rostelo subtriangular, estigma conformado por los 2/3 de la cavidad; viscidio viscoso.

Distribución: Costa Rica, Colombia y Venezuela, entre 1500-2900 m.

Comentarios: Esta especie se reconoce fácilmente por su pequeño tamaño y por el borde claro de las hojas.

Ejemplar estudiado: JV 319.

2. Lepanthes sp. 1 (Fig. 91, Lámina 17)

Erecta a inclinada, 12.5-19.5 cm de altura. Raíces delgadas, ca. 0.5 mm de diámetro. Cauloma 0.5-0.8 mm de diámetro; catafilos 9-13, con 7-17 mm de largo, 6[2] venas, cubiertos por tricomas unicelulares de 80-120 um de largo. Anillo distanciado de la in- serción de la inflorescencia ca. 2 mm. Hoja subcoriácea, largamente aguda; pecíolo ca. 3 mm de largo, recto; lámina 5.5-7.3 x 1.4-1.9 mm, ápice con el diente medio setoso, hasta 1 mm de largo. Bráctea basal ca. 2.7 mm de largo. Inflorescencia compuesta de 3 racimos sucesivos, que al madurar resupinan y se ubican por detrás de la hoja, 2-3 cm de largo, eje recto a ligeramente flexuoso hacia el ápice. Brácteas florales largamente agudas, ca. 1.7 mm de largo, carinadas hacia el ápice, glabras. Pedicelo ca. 2.5 mm de largo, hipanto triquetro, ca. 3 mm de largo. Flores 8-10 por racimo. Sépalos connatos en 1/4-1/3 de su longitud, margen entero a papiloso, sépalo dorsal ca. 3 x 3 mm, sépalos laterales ca. 3 x 2 mm. Pétalos trilobados, ca. 4.0 x 1.3 mm, lóbulo dorsal orbicular, de mayor tamaño que los otros dos, lóbulos ventral y medio subtriangulares, el central delgado y pequeño, cubiertos por tricomas ahusados hacia el ápice, margen piloso, ve- nación inconspicua. Labelo con lóbulos laterales membranáceos, largamente elípticos,

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 217 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 91. Lepanthes sp. 1. A. Hábito. B. Bráctea floral, detalle del margen. C. Flor. D. Sépalos y pétalos. E. Detalle de la superficie de los pétalos. F. Labelo, vista dorsal. G. Ginostemo y lóbulo ventral del labelo, vista ventral. H. Ginostemo y lóbulo ventral del labelo, vista lateral. I. Antera. (JV 197, flor dibujada a partir de material en líquido).

218 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

ca. 1.2 x 0.7 mm, cubiertos por papilas; lóbulo central carnoso, orbicular, formando una lígula ancha, ca. 0.4 x 0.4 mm, cubierto por tricomas largos y 5 dientes hacia el ápice. Ginostemo recto, ca. 1.3 x 0.6 x 0.3 mm, pie ausente. Antera (en botón) dorsal, erecta, largamente elíptica, ca. 0.6 x 0.5 mm. Polinios (en botón) ca. 0.45 x 0.10 mm; caudí- culas hialinas, ca. 80 um de largo. Cavidad estigmática ventral, bilobada, 0.3-0.4 mm de largo; rostelo obtriangular, estigma conformado por los 2/3 de la cavidad; viscidio laminar, subcuadrado, 80-60 um.

Comentarios: Esta especie difiere de Lepanthes decipiens por su mayor tamaño. Difiere deL. sp. 2 por presentar el ápice de la lámina largo y con tres dientes uncinados. A nivel floral son diagnósticos los pétalos trilobados, la forma del lóbulo central del labelo y el estigma ventral y bilobado.

Ejemplar estudiado: JV 197.

3. Lepanthes . sp. 2 (Fig. 92)

Erecta a inclinada, 8-20 cm de altura. Raíces delgadas, ca. 0.5 mm de diámetro. Cauloma 0.5-0.8 mm de diámetro; catafilos 7-11, 9-18 mm de largo, venas 6, cubiertos por papilas de 24-48 um de largo. Anillo distanciado de la inserción de la inflorescencia ca. 2.5 mm. Hoja subcoriácea; pecíolo ca. 3 mm de largo, recto; lámina 4.5-7.2 x 1.6- 2.2 mm, ápice con los dientes carnosos y cortos. Bráctea basal ca. 3 mm de largo. Inflo- rescencia compuesta hasta de 5 racimos sucesivos que resupinan y se ubican por detrás de la hoja, racimos 2.5-3.0 cm de largo, eje flexuoso hacia el ápice. Brácteas florales largamente agudas, acuminadas, ca. 1.7 mm de largo, cubiertas por papilas de 40-100 um de largo. Pedicelo ca. 2 mm de largo, hipanto triquetro, ca. 3 mm de largo. Flores aproximadamente 20 por racimo. Sépalos connatos en 1/4-1/3 de su longitud, margen entero a papiloso, sépalo dorsal ca. 3 x 2 mm, sépalos laterales ca. 3.0 x 1.7 mm. Pé- talos bilobados, ca. 2.0 x 1.2 mm, uninerviados, lóbulos suborbiculares, lóbulo dorsal de mayor tamaño que el ventral, cubiertos por papilas, margen papiloso. Labelo con lóbulos laterales carnosos, lacrimiformes, ca. 1.35 x 0.45 mm, cubiertos por tricomas de 210-720 um de largo; lóbulo central carnoso, subcónico, grueso, con un apéndice subtriangular, ca. 0.40 x 0.25 mm, con tricomas largos. Ginostemo recto, ca. 1.35 x 0.50 x 0.45 mm, pie ausente. Antera dorsal, no vista. Polinios no vistos. Cavidad estigmática apical, entera, ca. 0.25 mm de largo; rostelo en forma de lígula que separa la cavidad de la antera del estigma; viscidio no visto.

Comentarios: Esta especie es vegetativamente muy similar a Lepanthes sp. 1, de la que se diferencia por la presencia minúsculas papilas en los catafilos del cauloma, el ápice de la hoja más corto, con los dientes carnosos y cortos, las brácteas florales papilosas, los pétalos bilobados, los lóbulos laterales del labelo carnosos, y el estigma apical y entero, entre otros. Se diferencia fácilmente de L. decipiens por su mayor tamaño.

Ejemplar estudiado: JV 198.

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Figura 92. Lepanthes sp. 2 A. Hábito. B. Bráctea floral, detalle del margen. C. Flor. D. Sépalos y pétalos. E. Detalle del margen de los pétalos. F. Labelo y ginostemo, vista dorsal. G. Ginostemo y lóbulo ventral del labelo, vista ventral. H. Ginostemo y lóbulo ventral del labelo, vista lateral. I. Detalle del margen de los lóbulos laterales del labelo. (JV 198, flor dibujada a partir de material en líquido).

220 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

32. LEPANTHOPSIS (Cogn.) Ames

Bot. Mus. Leafl. 1(9): 3. 1933.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Estados Unidos (Florida), Honduras, Antillas, y en Sudamérica hasta Perú y Brasil; según Luer (1991a) su centro de diversidad está en la isla Espa- ñola. Reúne ca. 40 especies (Luer 1991a), 10 de ellas en Colombia y una en la zona de estudio.

1. Lepanthopsis floripecten (Rchb. f.) Ames, Bot. Mus. Leafl. 1(9): 11. 1933. (Fig. 93)

Erectas a inclinadas, 8-15 cm de altura. Raíces basales, delgadas, 0.7-1.0 mm de diámetro. Rizoma corto, poco conspicuo. Cauloma 0.5-1.0 mm de diámetro; catafilos 3-7, angostamente infundibuliformes y con el ostiolo recorrido por una vena prominente, membranáceos, 6-19 mm de largo, cubriendo la base de la hoja y la inflorescencia, recorridos por 8 costillas, glabros; ostiolo con tricomas de 136-640 um de largo. Anillo ca. 4 mm de distancia a la inserción de la inflorescencia. Hoja subcoriácea, elíptica a obovada; pecíolo cuneado, ca. 7 mm de largo, torcido 180º; lámina 2.1-3.3 x 0.5-0.9 mm, base atenuada, ápice agudo a obtuso. Bráctea basal escariosa, aparentemente ovada, ca. 4 mm de largo, ápice agudo. Inflorescencia en panícula condensada, con ramificaciones hasta de 2º orden, reducida a 2-8 racimos, éstos desarrollados de manera simultánea o sucesiva dentro de la inflorescencia; escapo poco conspicuo; racimos emergiendo por el envés de la hoja, curvos, flores condensadas hacia el ápice, 3.7-6.8 cm de largo, eje recto, terete, glabro. Brácteas florales membranáceas a escariosas, perfoliadas-amplectantes, ca. 1 mm de largo, glabras, más cortas que el pedicelo. Pedicelo ca. 0.7 mm de largo, glabro, hipanto terete, ca. 0.7 mm de largo, glabro. Eflor- ación simultánea. Flores 20-40 por racimo, dísticas, organizadas en dos filas, resupinadas parcialmente 90º, membranáceas, color amarillo hialino. Sépalos y pétalos glabros, margen entero. Sépalos connatos en la base, sépalo dorsal ovado, ca. 2.3 x 0.5 mm, ápice agudo, venas 3, sépalos laterales connatos en 4/5 partes de su longitud formando un sinsépalo oblongo, ca. 3.1 x 1.5 mm, ápice con una profunda escotadura, venas 2. Pétalos suborbiculares a obovados, ca. 0.7 x 0.6 mm, ápice obtuso, uninerviados. La- belo paralelo a la columna, aparentemente articulado, carnoso, suborbicular, ca. 0.6 x 0.7 mm, venación inconspicua. Ginostemo recto, grueso, aumentando en grosor hacia el ápice, ca. 0.25 x 0.60 mm. Antera apical, incumbente, anchamente elíptica, ca. 0.4 x 0.3 mm, con papilas rugosas; conectivo inconspicuo. Polinios subesféricos, ca. 110 x 135 um; caudículas hialinas. Clinandrio reducido a un cojín carnoso, entero. Cavidad estigmática apical, bilobada; rostelo con una prolongación a manera de lígula, carnosa; estigma formado por los 1/2 de la cavidad.

Hábitat: Particularmente abundante en zonas cercanas a quebradas, donde haya buena humedad y buena ventilación, la cantidad de luz que soportan es moderada. Sue- len encontrarse epífitas sobre la corteza desnuda, en ramas pequeñas.

Distribución: Ampliamente distribuida en S México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y el S Brasil.

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Figura 93. Lepanthopsis floripecten (Rchb. f.) Ames. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo y ginostemo, vista ventral. E. Labelo y ginostemo, vista lateral. F. Antera. G. Polinios. H. Tricomas de los catafilos. (Hábito: JV 302; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 511).

222 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Comentarios: Esta especie, muy similar a las especies de Lepanthes en sus carac- terísticas vegetativas, se reconoce fácilmente por la ausencia de tricomas o papilas en las costillas de los catafilos del cauloma, por la presencia de racimos largos, curvos, con efloración simultánea y por la orientación de las flores en dos filas.

Ejemplares estudiados: FG 3703; JV 196, 302.

33. PLEUROTHALLIS R. Br.

en W.T. Aiton, Hortus Kew 5: 211. 1813.

Erectas, inclinadas o péndulas, 7-80 cm de alto. Raíces de gruesas a filiformes, 0.3-1.3 mm de diámetro. Rizoma generalmente poço conspícuo y corto. Caulomas próximos entre sí, 0.8-4.0 mm de diámetro; catafilos 1-3, papiráceos a membranáceos, caedizos o no, lisos, rugosos o estriados, glabros o con tricomas unicelulares, cubriendo solo la porción basal o todo el cauloma. Anillo ausente, rara vez presente. Hoja erecta o inclinada hacia abajo, carnosa o coriácea, ovada, obovada, elíptica u oblonga; pecíolo cuneado o terete, de muy reducido a 7 cm de largo; lámina 4-25 x 0.4-11.5 cm, base atenuada, cordada u obtusa, ápice obtuso, agudo o bilobado, margen entero, venación inconspícua. Bráctea basal subcoriácea a papirpacea, tubular a ovada, glabra o papilosa. Inflorescencia en panícula condensada, dejando a la luz los racimos que aparecen como umbeliformes, erectos o inclinados; escapo terete, 2-5 mm de largo o poco conspicuo, glabro; racimos de 3-35 cm de largo, ejes glabros o con tricomas unicelulares. Eflora- ción simultánea o sucesiva. Brácteas florales perfoliadas-amplectantes o tubulares, rara vez ovadas, 1.5-14 mm de largo, más cortas que el pedicelo. Pedicelo 2.0-21 mm de largo, glabro o cubierto por tricomas unicelulares, hipanto 1.0-12 mm de largo, glabro. Flores 2-80 por racimo, dísticas. Sépalos libres o ligeramente connatos en la base, en algunos casos los laterales formando un sinsépalo, ovados o elípticos, cuando libres 3-35 x 1.5-7.0 mm cubiertos con tricomas unicelulares o glabros, ápice obtuso, agudo o retuso, margen entera, papilosa o ciliada, venas principales 1 a 3. Pétalos obovados, ovados u oblongos, 2.7-35 x 0.3-4.0 mm, ápice obtuso o agudo, glabros, margen entero, venas principales 3 o inconspicuas. Labelo libre, paralelo al ginostemo o divergente, articulado o firmemente unido a este, membranáceo o carnoso, ovado, oblongo,suborbicular o trilobulado, 1.5-5.0 x 1.7-5.0 mm, base truncada o cordada, ápice obtuso o agudo, glabro, margen entero, crenado o dentado, venas 3 o inconspicuas, con o sin callos. Ginostemo recto o ligeramente curvo, alongado o corto, 1.0-7.5 x 0.4-3.0 x 0.5-1.2 mm, con o sin pie. Antera ventral a apical. Polinios semicirculares, obovados o elipsoides. Clinandrio extendido o reducido. Cavidad estigmática ventral, subapical o apical, entera o bilobada, subcuadrada, anchamente elíptica, semilunar o suborbicular, 0.2-1.5 mm de largo; rostelo en forma de lígula o trompetiforme, estigma 1/3-2/3 de la cavidad.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye desde Estados Unidos (Florida) y México hasta el N Argentina. In- cluye más de 1000 especies (Luer 1991c), ca. 200 en Colombia y nueve en la zona de estudio.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 223 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

COMENTARIOS

En este estudio se toma a Pleurothallis como se circunscribe actualmente, no obstante, y dado que la nomenclatura de la subtribu aún se encuentra cambiando se sugiere tener en cuenta la sinonimia que se adjunta a cada especie.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Hoja inclinada hacia abajo, formando un ángulo agudo con el cauloma, base de la lámina cordada …………………………………..……………………………..…… 2 1’. Hoja erecta, base de la lámina atenuada u obtusa……………………………..…………4 2. Lámina < 5 cm de largo, bráctea basal < 6 mm de largo ...... 5. P. sp. 1 2’. Lámina > 8.5 cm de largo, bráctea basal > 10 mm de largo ...... 3 3. Brácteas florales ca. 7.5 mm de largo, pedicelo ca. 6.5 mm de largo, pétalos ca. 6.5 mm de largo, labelo con 6 costilla tuberculadas, ovario ca. 4 mm de largo ...... ……………………………………..………………………………...... 4. P. perijaensis 3’. Brácteas florales ca. 14 mm de largo, pedicelo ca. 21 mm de largo, pétalos ca. 13 mm de largo, labelo sin callos, ovario 11-12 mm de largo ...... 6. P. sp. 2 4. Ejes de los racimos y pedicelos cubiertos con tricomas unicelulares ...... 7. P. sp. 3 4’. Ejes de los racimos y pedicelos glabros ...... 5 5. Anillo presente, sépalos laterales connatos hasta la mitad de su longitud o libres, antera ventral .…………………...……………………..………………………..……. 6 5’. Anillo ausente, sépalos laterales connatos en toda su longitud, antera apical ...... 7 6. Hoja coriácea, lámina > 13 cm de largo, bráctea basal > 12 mm de largo, flores 55-85 por racimo, sépalos laterales connatos en toda su longitud, pétalos ovados, labelo con 2 callos redondeados en el centro ...... 8. P. sp. 4. 6’. Hoja carnosa, lámina < 7 cm de largo, bráctea basal < 5 mm de largo, flores < 22 por racimo, sépalos laterales libres, pétalos obovados, labelo con 3 venas engrosadas a manera de costillas longitudinales ...... 1. P. acuminata 7. Lámina < 13 cm de largo, profilo diferente a las brácteas de la inflorescencia, pedicelo > 15 mm de largo, tépalos > 33.5 mm de largo, labelo sin callos, ginostemo ca. 7.5 mm de largo, clinandrio muy extendido ……………...... ………………………... 2 P. nuda 7’. Lámina > 20 cm de largo, profilo similar a las brácteas de la inflorescencia, pedicelo < 8 mm de largo, tépalos < 7.5 mm de largo, labelo con cojines en el centro, ginostemo < 2 mm de largo, clinandrio reducido ………………………………..………………. 8 8. Base de la lámina atenuada, bráctea basal < 8 mm de largo, bráctea floral > 5 mm de largo, pedicelo > 5.5 mm de largo, flores 4-7 por racimo, labelo ca. 4.5 mm de largo, con un cojín central ..……………...... …………………………………..……... 3. P. nutans

224 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

8’. Base de la lámina obtusa, bráctea basal > 20 mm de largo, bráctea floral < 3 mm de largo, pedicelo < 2 mm de largo, flores 45-80 por racimo, labelo ca. 1.5 mm de largo, con 2 cojines centrales ...... 9. P. sp. 5

1. Pleurothallis acuminata (Kunth) Lindl., Edwards’s Bot. Reg. 28: Misc. 70. 1842. (Fig. 94)

Hierba 15-20 cm de alto. Raíces delgadas a filiformes, 0.3-0.5 mm de diámetro. Rizoma rastrero o erecto, tortuoso, 2.0-3.5 mm de diámetro. Cauloma 0.8-1.0 mm de diámetro; catafilos adpresos, papiráceos, caedizos, 0.7-2.8 cm de largo, ancipitosos, ligeramente estriados, borde entero, ápice obtuso, cubriendo 2/3-1/2 del cauloma. Anillo ausente. Hoja carnosa, obovada a elíptica; pecíolo cuneado, 7-10 mm de largo; lámina 4-7 x 0.4-0.6 cm, base atenuada, ápice obtuso a agudo. Bráctea basal papirácea, 5-9 mm de largo, ápice agudo, rugosa. Inflorescencia en panícula reducida a 2 racimos, erecta a inclinada; escapo poco conspicuo; racimos de 4-13 cm de largo, ejes glabros. Brácteas florales perfoliadas-amplectantes, 1.5-3.0 mm de largo. Pedicelo 2-4 mm de largo, glabro, hipanto ca. 1.7 mm de largo. Flores 4-22 por racimo, erectas, parcialmente resupinadas 90º, membranáceas, color amarillo verdoso. Sépalos libres, ovados, cubiertos con tricomas unicelulares en el tercio distal de 10-20 um de largo, ápice obtuso, margen entero a ligera y irregularmente papiloso a piloso, venas 1[2], sépalo dorsal ca. 8.5 x 2.2 mm, sépalos laterales adnatos al pie de la columna, ca. 8 x 2 mm. Pétalos obovados, ca. 3.0 x 1.2 mm. ápice obtuso, venas 3, la central bífida hacia el ápice. Labelo paralelo a la columna, articulado a ella, membranáceo, curvo hacia atrás en forma de “L” invertida, oblongo, ca. 4.0 x 1.5 mm, base truncada, ápice obtuso, glabro, margen entero, apicalmente crenado, venas 3, engrosadas a manera de cojines longitudinales. Ginostemo alongado, ca. 3.0 x 1.0 x 0.7 mm, pie extendido, ca. 1.8 mm de largo. An- tera ventral, incumbente, subtriangular, ca. 0.90 x ? x 0.74 mm; conectivo grueso, carnoso, elevado, prolongación apical extendida, membranácea. Polinios semicirculares, aplanados lateralmente, ca. 0.4 x 0.3 mm, caudículas no vistas. Clinandrio extendido, irregularmente dentado. Cavidad estigmática ventral, entera, subcuadrada, ca. 0.6 mm de largo; rostelo recurvo hacia abajo a manera de lengua, subcuadrado, estigma 1/3 de la cavidad, viscidio no visto.

Hábitat: Epífita, crece en zonas con cantidades de luz y humedad altas a moderadas.

Distribución: Colombia, Venezuela, Ecuador y Perú. En nuestro país se encuentra en las tres cordilleras y la Sierra Nevada de Santa Marta, entre 1900-3700 m.

Comentarios: Se caracteriza por la presentar de cauloma más corto que la lámina de la hoja, sépalos libres y columna con pie. Pertenece al subgénero Specklinia sección Acuminatae (Luer 1986c).

Ejemplares estudiados: FG 3931, 3968; LCJ 477.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 225 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 94. Pleurothallis acuminata (Kunth) Lindl. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Detalle del ápice de los pétalos. E. Tricomas de los sépalos. F. Labelo. G. Ginostemo, vista ventral. H. Ginostemo, vista lateral. I. Antera. J. Polinios. (LCJ 477, flor dibujada a partir de material en líquido).

226 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

2. Pleurothallis nuda (Klotzsch) Rchb. f., Ann. Bot. Syst. 6: 184. 1861. (Fig. 95, Lámina 18)

Sinónimo: Lindleyalis hemirhoda (Lindl. & Paxton) Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 95: 258. 2004; Pleurothallis hemirhoda Lindl. & Paxton, Paxt. Fl. Gard. 3: 133, no. 612, f. 299. 1852-3.

Erectas a péndulas, 20-35 cm de alto. Raíces medianamente delgadas, 0.8-1.2 mm de diámetro. Rizoma 3-4 mm de diámetro. Cauloma 0.8-2.0 mm de diámetro; catafilos papiráceos, adpresos, caedizos, variegado café, 1.5-5.2 cm de largo, borde entero, ápice truncado, ligeramente estriados, glabros, cubriendo poco más del tercio basal del cauloma. Anillo ausente. Hoja erecta, coriácea, elíptica a oblonga; pecíolo cuneado, 3-7 mm de largo; lámina 9.5-13 x 1.5-2.0 cm, base cortamente atenuada, ápice obtuso a retuso en algunos casos. Bráctea basal ovada, largamente aguda, 22-27 mm de largo, caediza. Inflorescencia aparentemente en racimo reducido o panícula condensada y muy reducida; ejes poco conspicuos, glabros; pedúnculo floral 4-9 mm de largo; profilo papiráceo, 3-5 mm de largo. Brácteas florales papiráceas, tubulares, 7-9 mm de largo. Pedicelo 15-21 mm de largo, glabro, hipanto terete, 7-9 mm de largo, glabro. Eflora- ción sucesiva. Flores 1-2(3?) por racimo, color de sépalos y pétalos blanco hialino, pétalos con puntos morados en el centro y caudas vinotinto; labelo hipoquilo blanco, alas amarillo hialino con borde vinotinto, mesoquilo y epiquilo vinotinto, borde y pelos laterales blanco hialino. Sépalos ligeramente fusionados en la base, margen entero, sépalo dorsal ovado, ca. 35 x 7 mm de largo, ápice agudo a obtuso, venas 3, sinsépalo ca. 35 x 11 mm, ápice ligeramente retuso a bífido, venas 4[2]. Pétalos carnosos, ovados, largamente agudos, los 2/3 apicales filiformes, 33-35 x 4.0 mm, ápice agudo, glabros, margen irregularmente papiloso a lobado en el 1/3 basal, venas 1[2]. Labelo paralelo a la columna, firmemente unido a la columna, carnoso, trilobado, ca. 27 mm de largo, ápice agudo, glabro; lóbulos laterales erectos, anchamente sigmoides, con la porción apical extendida sobre el labelo, ca. 5 x 5 mm, lóbulo central convexo, elíptico, ca. 13 x 6.5 mm, venas 3. Ginostemo ligeramente curvo, grueso en la base, elongado en los 2/3 distales, ca. 7.5 x 1.5-3.0 x 1.2 mm, pie ausente. Antera ventral incumbente, ovada, ca. 1.5 x 0.7 mm; conectivo dorsalmente inconspicuo, prolongación apical extendida bilobada en el ápice. Polinios elipsoides, ca. 0.65 x 0.40 mm, caudículas laminares hialinas. Clinandrio muy extendido, cóncavo, ca. 4 mm de largo, apicalmente dividido en tres lóbulos, éstos papilosos. Cavidad estigmática ventral, entera, suborbicular, ca. 1.5 mm de largo; rostelo semicircular, laminar, extendido, revoluto, estigma hacia el 1/3 basal; viscidio no visto.

Hábitat: Epifitas, crece en grupos de pocos ejes sobre delgadas capas de humus; habita en zonas cercanas a las cañadas, bajo cantidades de luz y humedad moderadas.

Distribución: Desde Colombia y Venezuela hasta Bolivia, entre 500-2100 m.

Comentarios: Se reconoce fácilmente por el gran tamaño de sus flores, su color, y la forma del labelo. Esta especie pertenece al Subgénero Restrepioidia de Pleurothallis.

Ejemplar estudiado: JV 301.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 227 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 95. Pleurothallis nuda (Klotzsch) Rchb. f. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Ginostemo, vista ventral. F. Ginostemo, vista lateral. G. Antera, polinios y viscidio. (JV 301, flor dibujada a partir de material en líquido).

3. Pleurothallis nutans Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 27: 165. 1924. (Fig. 96)

Sinónimo: Pleurothallis decora Luer & Escobar, Orquideologia 16(1): 20-22. 1983.

228 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 96. Pleurothallis nutans Schltr. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo, vista posterior. E. Labelo y ginostemo. F. Ginostemo sin antera, vista ventral. (JV 306, flor dibujada a partir de material en líquido).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 229 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Erecta a inclinada, 30-60 cm de alto. Raíces gruesas, 1.0-1.3 mm de diámetro. Caulo- ma 1.2-4.0 mm de diámetro; catafilos 2-3, membranáceos, 10-55 mm de largo, abiertos hacia el ápice, estriados, ápice truncado. Anillo ausente. Hoja coriácea, elíptica a oblonga; pecíolo 1.3-3.0 cm de largo; lámina 20-23 x 3.0-4.2 cm, base atenuada, cunneada, ápice agudo. Bráctea basal 5-8 mm de largo, ápice agudo a acuminado. Inflorescencia en paní- cula con ramificaciones de 2º orden, condensada, erecta a inclinada; escapo 4-5 mm de largo; racimos de 6-10 cm de largo, ejes glabros, los racimos floreciendo todos al mismo tiempo o asincrónicamente. Brácteas florales membranáceas, tubulares, 5-7 mm de largo. Pedicelo 5.5-8.0 mm de largo, glabro, hipanto 3.5-4.0 mm de largo. Flores 4-7 por racimo, color amarillo hialino. Sépalos y pétalos membranáceos, glabros, margen entero. Sépalos ligeramente unidos entre sí, sépalo dorsal elíptico, ca. 7 x 3 mm, ápice agudo, 3 venas, sinsépalo ovado, ca. 7.5 x 7.0 mm, ápice ligeramente retuso, venas 4[2]. Pétalos ovados a oblongos, ca. 5.0 x 1.5 mm, ápice agudo, venas 3. Labelo paralelo al ginostemo en la base, curvo hacia abajo, la lámina divergente 90º con respecto al ginostemo, firmemente unido a éste, carnoso, suborbicular, ca. 4.5 x 4.5 mm, base profundamente cordada, la porción central doblada hacia atrás bajo la columna, ápice agudo, glabro, margen entero, venas notorias 3, callo a manera de cojín redondo en el centro. Ginostemo grueso, corto, terete, angosto hacia la base, aumentando en ancho hacia el ápice, ca. 2.0 x 1.5 x 0.7 mm, sin pie. Antera aparentemente apical. Polinios no vistos. Clinandrio reducido, entero, glabro. Cavidad estigmática apical, entera, anchamente elíptica, ca. 0.2 mm de largo aproximadamente; rostelo en forma de lígula membranácea, estigma formado por los 2/3 basales de la cavidad. Hábitat: Epifita, crece en grupos de pocos ejes sobre rocas o troncos con abundante humus; habita en zonas con cantidades de humedad y luz moderadas. Distribución: Colombia, en la Cordillera Occidental, entre 2000-2100. Comentarios: Pertenece a la subsección Macrophyllae-Racemosae de la sección Pleurothallis. Se reconoce por la forma elíptica de la lámina foliar, con base atenuada y ápice agudo, y el labelo suborbicular con un único callo. Ejemplares estudiados: JV 306, LCJ 496.

4. Pleurothallis perijaensis Dunsterv., Selbyana 2(2/3): 210. 1978. (Fig. 97) Sinónimo: Acronia perijaensis (Dunsterv.) Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 103: 171. 2005. Hierba, 18-30 cm de largo. Raíces delgadas, 0.5-0.7 mm de diámetro. Cauloma 1.2- 1.5 mm de diámetro; catafilos 1(2), basales, papiráceos, adpresos, cubriendo solo una pequeña porción del cauloma, caedizos, 2.0-3.5 cm de largo, con tricomas unicelulares. Anillo ausente. Hoja inclinada hacia abajo, formando un ángulo agudo con el cauloma, coriácea, ovada, sésil; lámina 12-18 x 2.5-3.7 cm, base profundamente cordada, ápice largamente agudo. Bráctea basal subcoriácea, tubular, ca. 14 mm de largo, ápice no diferenciado, borde apical irregularmente dentado, cubierta por papilas de 64-200 um de largo.

230 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 97. Pleurothallis perijaensis Dunsterv. A. Hábito. B. Bráctea basal. C. Papilas de la bráctea basal. D. Flor. E. Sépalos y pétalos. F. Detalle del margen de los sépalos y pétalos (der. – izq.). G. Labelo y ginostemo. H. Labelo y ginostemo, vista lateral. (Hábito: LCJ 146; flor dibujada a partir de material en líquido: JV s.n.).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 231 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Inflorescencia en panícula reducida, compuesta por sólo 2 racimos, elevada de la hoja por la bráctea basal; escapo y ejes de los racimos poco conspicuos; profilo membraná- ceo, ca. 4.7 mm de largo, ápice bilobado. Brácteas florales membranáceas, perfoliadas- -amplectantes, ca. 7.5 mm de largo, ápice bilobado. Pedúnculo ca. 2 mm de largo, pedicelo ca. 6.5 mm de largo. Efloración sucesiva. Flores cerca de 4 por racimo, 1-2 por vez, sobresaliendo muy poco de la bráctea basal, dísticas, no resupinadas. Sépalos carnosos, ligeramente unidos entre sí en la base, margen con papilas diminutas, sépalo dorsal ovado, ca. 20 x 11 mm, ápice agudo, venas 7[6], sinsépalo ca. 18.5 x 12 mm, ápice ligeramente retuso, venas 9 [7]. Pétalos curvos hacia atrás, membranáceos, ovados, base angostamente truncada, ca. 6.5 x 5.0 mm, ápice agudo, cubierto por papilas en el dorso, margen desigual y minutamente ondeado, venas 3[3-4]. Labelo articulado al ginostemo, carnoso, ovado, ca. 6.5 x 6.0 mm, base truncada, ápice obtuso, cubierto con papilas de 16-40 um de largo, margen entero, venación inconspicua; recorrido por costillas tuberculadas, 4 longitudinales y 2 transversales, y una protuberancia redondeada bajo la columna. Ginostemo recto, grueso, transversalmente elíptico, aumentando en grosor hacia el ápice, aumentando en altura hacia la base, ca. 3 x 4 x 2 mm, pie ausente o poco conspicuo. Clinandrio corto, carnoso, entero. Antera apical, recta, cubierta por papilas pequeñas. Polinios no vistos. Ovario ca. 4 mm de largo, cubierto por papilas. Cavidad estigmática apical, bilobada, borde cubierto por tricomas de 50 um de largo; rostelo en forma de lígula membranácea, larga y delgada; estigma correspondiendo a los 2/3 de la cavidad, cada uno lacrimiforme.

Distribución: Colombia, Ecuador y Venezuela, entre 1200-1800; en nuestro país crece en Santander y Norte de Santander.

Comentarios: Se reconoce por la presencia de una bráctea basal papilosa y de labelo con costillas tuberculadas. Muy similar a P. lilijae Foldats, ampliamente distribuida en el país, por presentar la hoja profundamente cordada y reflexa, difiere de ella en el labelo no ligulado y la presencia de glenion en la base de éste. Esta especie pertenece a la gran subsección Macrophyllae-Fasciculatae del subgénero tipo sensu Luer (1986c).

Ejemplar estudiado: JV s.n.; LCJ 146.

5. Pleurothallis sp. 1 (Fig. 98)

Hierba 7-8 cm de alto. Raíces ca. 0.5 mm de diámetro. Cauloma 0.7-1.0 mm de diámetro; catafilos 2, papiráceos, cubriendo 1/3 del cauloma, 1.2-2.0 cm de largo, ligeramente carinados dorsalmente hacia el ápice, ápice agudo, papilosos. Hoja formando ángulos abiertos con el cauloma, lámina 4.3-5.0 x 1.8-2.0 cm, ápice agudo, cortamente mucronado. Bráctea basal membranácea, ovada, ligeramente carinada por el dorso, ca. 6 mm de largo, ápice agudo. Inflorescencia reclinada sobre la lámina. Flores no vistas.

Hábitat: Epifita, crece sobre la corteza desnuda.

Comentarios: Difiere de las demás especies por su pequeño tamaño y la lámina cordada.

232 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Ejemplar estudiado: LCJ 79.

Figura 98. Pleurothallis sp. 1. Hábito. (LCJ 79, material en seco).

6. Pleurothallis sp. 2 (Fig. 99, Lámina 19)

Erecta a péndula, 20-80 cm de alto. Raíces 0.3-1.0 mm de diámetro. Rizoma 5-6 mm de diámetro. Cauloma 1-4 mm de diámetro; catafilos 1-2 hacia la base y 1 hacia la mitad del cauloma, tubulares, membranáceos, cubriendo la base del cauloma, 2.0-7.5 cm de largo, abiertos hacia el ápice o enteramente cerrados, ápice agudo o truncado, ligeramente estriados, glabros. Hoja formando un ángulo amplio con el cauloma de 45º como mínimo; lámina 8.5-21 x 3.4-10.7 cm, ápice agudo a cortamente mucronado. Bráctea basal membranácea, ovada, ligeramente carinada por el dorso, 10-32 mm de largo, ápice agudo, glabra. Inflorescencia con racimo reducidos a 2-3 flores cada uno, erectas a reclinadas sobre la lámina; glabros; pedúnculo ca. 3 mm de largo; profilo ca. 7 mm de largo. Brácteas florales tubulares, ca. 14 mm de largo. Pedicelo ca. 21 mm de largo, hipanto terete, 11-12 mm de largo, glabro. Flores 2-3 por racimo, color de sépa- los y pétalos vinotinto, labelo amarillo claro, vinotinto hacia la base, ginostemo crema, ovario verde, estigma verde claro. Sépalos agudos, glabros, margen entero, sépalo dorsal ca. 18 x 11 mm, venas 5[7], sinsépalo ca. 16 x 13 mm, venas 6[9].

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 233 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 99. Pleurothallis sp. 2. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo, vista ventral. E. Labelo, vista lateral. F. Detalle de las papilas del labelo. G. Ginostemo, vista ventral. H. Ginostemo, vista lateral. I. Antera. J. Polinios. (JV 316, flor dibujada a partir de material en líquido).

Pétalos curvos hacia adelante, ca. 13 x 2 mm, glabros, margen entero. Labelo paralelo al ginostemo en la base, curvo hacia abajo, la lámina divergiendo 90º con respecto a éste, en forma de escudo, ca. 8 x 5 mm, base cortamente truncada a cordada, ápice agudo, con papilas hacia la mitad apical y hacia la base, margen entero o con papilas diminutas, venas 3; sin callos, con “glenion”. Ginostemo macizo, terete a transver-

234 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

salmente elíptico, ca. 3.5 x 3.0 x 1.2 mm, pie ca. 1.7 mm de largo. Clinandrio reducido. Antera subapical, subtriangular, aplanada dorsiventralmente, ca. 1.6 x 1.8 mm; conectivo inconspicuo. Polinios obovados, ca. 1.35 x 0.40 mm, caudículas hialinas. Cavidad estigmática subapical, cada lóbulo suborbicular, ca. 1.3 mm de largo; rostelo semicircular con una lígula delgada bajo la antera, lígula membranácea; viscidio entero, membranáceo, largamente semicircular, ca. 0.3 x 0.8 mm.

Hábitat: Epifita, rupícola o terrestre, crece sobre gruesas capas de humus, en grupos de varios ejes. Habita en zonas con cantidades de luz y humedad moderadas.

Comentarios: Se reconoce por sus hojas grandes, ovadas y profundamente corda- das y las flores vistosas, de color vinotinto.

Ejemplares estudiados: FG 3712, 3924; JV 316.

7. Pleurothallis sp. 3 (Fig. 100)

Hierba, 5-18 cm de largo. Raíces filiformes a delgadas, 0.7-1.0 mm de diámetro. Rizoma 3-4 mm de diámetro. Cauloma 1.0-1.2 mm de diámetro; catafilos 1-3 tubulares, papiráceos, caedizos, que se desprenden por partes, 6-32 mm de largo, ligeramente estriados. Anillo ausente. Hoja coriácea, elíptica a oblonga, sésil; lámina 3.0-7.5 x 0.9-1.2 cm, base obtusa a cortamente atenuada, ápice obtuso a agudo. Bráctea basal largamente aguda, ca. 12 mm de largo, ápice agudo. Inflorescencia en panícula condensada, con ramificaciones de 2º orden, racimos erectos o curvos, reclinados sobre la lámina; escapo ca. 2 mm de largo; ejes de último orden 3-5 cm de largo, con tricomas unicelulares, 56- 120 um de largo. Brácteas florales perfoliadas-amplectantes, 3-4 mm de largo Pedicelo 3.0-3.5 mm de largo, cubierto con tricomas similares a los de los ejes. Flores 4-10 por racimo, pétalos blanco amarillentos con líneas longitudinales violeta, base violeta, no vistas.

Hábitat: Epifita.

Ejemplar estudiado: GG 6151.

8. Pleurothallis sp. 4 (Fig. 101)

Hierba, 25-40 cm de alto. Raíces delgadas, 0.8-1.0 mm de diámetro. Rizoma ca.4 mm de diámetro; cubierto por catafilos papiráceos que se dividen en tiras persistentes. Cauloma 2-3 mm de diámetro; catafilos 3, tubulares, papiráceos, ostiolo oblicuo, 1-6 cm de largo, ápice truncado, catafilo basal rugoso, los demás lisos o ligeramente estriados, cubriendo los dos primeros una pequeña porción del cauloma y el tercero un tercio de éste en la porción medial. Anillo presente, distante ca. 7 mm de la inserción de la hoja. Hoja coriácea, elíptica; pecíolo 0.7-2.0 cm de largo, cunneado; lámina 13-15 x 2.8-3.8 cm, base cortamente atenuada, ápice desigualmente bilobado. Bráctea basal largamente aguda, 12-15 mm de largo, ápice bífido. Inflorescencia en panícula de

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 235 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 100. Pleurothallis sp. 3. A. Hábito. B. Detalle de las brácteas florales. C. Trico- mas del escapo y los pedicelos. (GG 6151, a partir de material en seco). máximo 3 racimos, erectos o curvos; ejes florales 16-25 cm de largo, glabros. Brácteas florales perfoliadas-amplectantes, 2.0-3.5 mm de largo, iguales en tamaño al pedicelo más el hipanto. Pedicelo hasta 2 mm de largo, glabro, hipanto ca. 1.5 mm de largo. Flores 55-85, dirigidas hacia el mismo lado, no resupinadas, membranáceas. Sépalos y pétalos glabros. Sépalos ligeramente fusionados en la base, ápice agudo, margen con cilios largos, 350-800 um de largo, venas 3, sépalo dorsal elíptico a ovado, ca. 5.0 x 2.5 mm, sinsépalo ovado, ca. 5 x 4 mm. Pétalos ovados, 3.7 x 1.5-1.7 mm, ápice obtuso, venas 1[2].

236 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 101. Pleurothallis sp. 4. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Sépalos y pétalos. D. Detalle del margen de los sépalos. E. Labelo. F. Labelo y ginostemo, vista lateral. G. Ginostemo, vista lateral, detalle del róstelo. H. Antera. I. Polinios. (JV 511, flor dibujada a partir de material en líquido).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 237 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Labelo firmemente unido a la columna, carnoso, ovado, ca. 2.5 x 2.0 mm, base truncada, ápice obtuso a redondeado, glabro, margen irregularmente dentado, venas principales 3; callos 2, en el centro del labelo, redondeados. Ginostemo grueso, ligeramente más alto y ancho en la base, ca. 1.5 x 1.0 x 0.5 mm, pie pequeño, poco conspicuo. Antera ventral, incumbente, subtriangular, aplanada anteroposteriormente, ca. 0.6 x 0.6 mm; conectivo dorsalmente grueso, carnoso, prolongación apical ausente. Polinios semicirculares, aplanados lateralmente, ca. 0.7 x 0.3 mm; caudículas no vistas. Clinandrio extendido, irregularmente crenado. Cavidad estigmática ventral, semilunar, ca. 0.2 mm de largo; rostelo en forma de trompeta, inclinado hacia el frente, carnoso; estigma cerca de la mitad de la cavidad; viscidio no visto.

Hábitat: Epifita, en zonas cercanas a las cañadas.

Comentarios: Esta especie no fue plenamente identificada debido a que presenta ciertas características que hacen difícil su ubicación, incluso, dentro de los subgéneros propuestos por Luer (1986c) para Pleurothallis. Por ejemplo, la longitud del cauloma con respecto a la longitud de la lámina, varía, también presenta caracteres que se encuentran extrañamente juntos como: el ginostemo corto con un pie poco conspicuo, la antera y el estigma ventrales, y el labelo firmemente unido al ginostemo. Se reconoce fácilmente de las especies de Suaita por la unión parcial de los sépalos laterales y los tricomas largos de éstos.

Ejemplar estudiado: JV 511.

9. Pleurothallis sp. 5 (Fig. 102)

Hierba, 55-75 cm de largo. Raíces y rizoma no vistos. Cauloma 3-5 mm de diámetro; catafilos aparentemente 2, adpresos, papiráceos, caedizos, 5-6 cm de largo, ostiolo oblicuo, ápice obtuso, cubriendo pequeñas porciones del cauloma, una hacia la base y otra hacia la mitad del mismo. Anillo ausente. Hoja coriácea, ovada a oblonga; pecíolo muy reducido a ausente; lámina 22-25 x 9.5-11.5 cm, base obtusa, ápice agudo. Bráctea basal papirácea, caediza, ovada, ancha, 20-25 mm de largo, borde oblicuo, ápice obtuso, redondeado. Inflorescencia en panícula con ramificaciones hasta de 2º orden, ca. de 15 racimos por brote, curvos hacia abajo; escapo ca. 3 mm de largo; racimos 23-35 cm de largo. Brácteas florales perfoliadas-amplectantes, 2-3 mm de largo. Pedicelo ca. 2 mm de largo, glabro, hipanto ca. 1 mm de largo. Flores 45-80 por racimo, no resupinadas, membranáceas, color verde pálido con puntos morados. Sépalos ligeramente fusionados en la base, membranáceos, glabros, margen entero, sépalo dorsal ovado, ca. 3.0 x 1.5 mm, ápice agudo, 3 venas, sinsépalo ovado, calceolado, ca. 3.0 x 3.5 mm, ápice obtuso, venas 2[2]. Pétalos carnosos, oblongos, ligeramente sigmoidales, ca. 2.7 x 0.3 mm, ápice agudo, venación inconspicua. Labelo paralelo al ginostemo en la base, lámina divergente 90º y articulado con respecto a éste, carnoso, suborbicular, 1.5? x 1.7 mm, base profundamente cordada, la porción central doblada hacia atrás bajo la columna, ápice agudo, glabro, margen entero, venación inconspicua, con dos cojines redondeados en el centro. Ginostemo corto, terete o elíptico en corte transversal, ca. 1.0 x 0.4 x ?,

238 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

pie ausente. Antera apical, disposición incierta, obcordada, ca. 44 x 40 um; conectivo ligeramente sobresaliente y convexo, prolongación apical redondeada, obtusa. Polinios obovados, ca. 8 x 4 um, caudículas no vistas. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática aparentemente subapical, suborbicular, rostelo a manera de lígula membra- nácea enrollada hacia el estigma, estigma hacia la 1/2 basal de la cavidad.

Figura 102. Pleurothallis sp. 5. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo y ginostemo, vista anterior. D. Labelo y ginostemo, vista lateral. E. Ginostemo, vistas ventral y lateral. F. Antera. G. Polinios y viscidio. (Hábito: JV 307; flor dibujada a partir de material en seco: LCJ 497).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 239 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Hábitat: Epífita, crece en grupos de muchos ejes sobre rocas con abundante humus. Habita en zonas con moderadas cantidad de luz y de humedad, en zonas cercanas a las cañadas. Comentarios: Pertenece a la subsección típica, serie Longiracemosae. Se reconoce fácilmente de las demás especies por su gran tamaño, la presencia de racimos múltiples, largos, de flores muy pequeñas. Ejemplares estudiados: JV 307; LCJ 497.

34. STELIS Sw. J. Bot. (Schrader) 2: 239. 1799, nom. cons. Erectas a inclinadas, 2.5-23 cm de altura. Raíces delgadas a filiformes, 0.3-1.0 mm de diámetro. Rizoma corto que genera un gran número de raíces, cubierto por catafilos escariosos, ovados a tubulares, 1-12 mm de largo. Cauloma 1-2 mm de diámetro; catafilos 1-2, membranáceos, tubulares, 0.8-4.7 cm de largo, ligeramente estriados, rugosos o lisos, glabros, cubriendo el cauloma hasta cerca del ápice; ostiolo sin venas conspicuas, glabro. Anillo presente, distante 2-6 mm de la inserción de la inflorescencia. Hoja erecta, coriácea, elíptica a oblonga, incluso obovada; pecíolo cuneado, 0.3-1.2 cm de largo; lámina 1.5-6.5 x 0.5-0.8 cm, base atenuada, ápice tridentado, margen entero, venación inconspicua. Bráctea basal membranácea a papirácea, tubular, 6-13 mm de largo, ápice agudo. Inflorescencia en panícula condensada, con ramificaciones de hasta 3er orden, 1-7 racimos, recta o curva; escapo poco conspicuo; racimos 2.5-14 mm de largo, eje recto, terete, glabro. Efloración simultánea. Brácteas florales membranáceas, perfoliadas-amplectantes, 1-2 mm de largo, más cortas que el hipanto. Pedicelo 0.3-2.0 mm de largo, glabro, hipanto 0.3-1.0 mm de largo, glabro. Flores 16-40 por racimo, dísticas. Sépalos connatos en la base, ovados a elípticos, 1.1-1.6 mm de largo, ápice carnoso, glabros, margen entero, venas 1[2] ó 3. Pétalos obovados a espatulados, 0.48- 0.62 mm de largo, ápice obtuso, glabros o papilosos hacia el ápice, margen entero a irregularmente papiloso, uninerviados. Labelo paralelo a la columna, articulado, entero o trilobado, 360-600 um de largo, base truncada, ápice agudo a obtuso, margen entero, 3 venas notorias o venación inconspicua; con o sin callos centrales, a manera de cojines. Ginostemo recto, corto, angosto hacia la base, 460-600 um de largo, pie corto a ausente. Antera apical, subincumbente, cordada a obovada; conectivo ligeramente sobresaliente a inconspicuo, prolongación apical corta o ausente. Polinios obovados; caudículas hialinas. Clinadrio reducido, entero o irregularmente ondeado. Cavidad estigmática apical o ventral, bilobada o entera, borde de la cavidad entero o irregularmente dentado; rostelo carnoso, formando una prolongación semicircular o a manera de trompeta, estigma correspondiendo a 1/3-1/5 de la cavidad; viscidio elipsoide. Cápsula elipsoide, liso, ca. 4.5 x 1.5 mm. HÁBITAT Epifitas, crecen en grupos de varios o muchos ejes, en zonas con luminosidad y humedad altas o moderadas.

240 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en el S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Gu- yana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Es más diverso en los países andinos y del S Centroamérica. Incluye ca. 500-600 sp (Carnevalli & Ramírez-Morillo 2003); aprox. 125 de ellas se encuentran en Colombia, y tres en la zona de estudio.

COMENTARIOS

El conocimiento de éste género en Colombia es pobre; unas de las principales contribuciones son las de Duque (1997, 2003), en donde se describen ca. 25 especies nuevas para el país. En este estudio se siguió a Garay (1979) para la determinación de las especies.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Distancia del anillo a la inserción de la inflorescencia < 3 mm, racimos curvos, brácteas florales y sépalos ca. 1.1 mm de largo, pétalos glabros, labelo entero, ca. 360 um de largo, de venación inconspicua ...... 3. S. sp. 1 1›. Distancia del anillo a la inserción de la inflorescencia > 4 mm, racimos rectos, brácteas florales y sépalos > 1.5 mm de largo, pétalos papilosos hacia el ápice, labelo trilobado, ca. 600 um de largo, venas 3 ...... 2 2. Pecíolo 3-4 cm de largo, lóbulo medio del labelo obtuso, antera con división completa entre los lóculos, cavidad estigmática ventral, entera, rostelo a manera de trompeta ...... 1. S. aff. cuspidata 2’. Pecíolo 5-10 cm de largo, lóbulo medio del labelo agudo, antera sin división entre los lóbulos o ésta sólo hacia el ápice, cavidad estigmática apical, bilobada, rostelo semicircular ...... 2.S. aff. spathulata

1. Stelis aff. chamaestelis (Rchb. f.) Garay & Dunsterv., Venez. Orchid. Ill. 4: 292. 1966. (Fig. 103)

Erecta, 2.5-11.5 cm de alto. Raíces delgadas, ca. 0.7 mm de diámetro. Cauloma ca. 1 mm de diámetro; catafilos 2, 8-30 mm de largo, cubriendo el cauloma hasta cerca del ápice. Anillo distante 4-5 mm de la inserción de la inflorescencia. Hoja elíptica a oblonga; pecíolo 0.3-0.4 cm de largo; lámina 1.5-6.0 x 0.5-0.7 cm. Bráctea basal membranácea a papirácea, 6-9 mm de largo. Inflorescencia en panícula con ramificaciones de 2º orden, recta, más corta o tan larga como la hoja; racimos de 2.5-5.5 cm de largo. Brácteas florales 1.7-2.0 mm de largo. Pedicelo ca. 1 mm de largo, hipanto ca. 0.5 mm de largo. Flores 16-25 por racimo. Sépalos ovados, venas 3, sépalo dorsal ca. 1.5 x 0.8 mm, sépalos laterales ligeramente sigmoides, ca. 2.0 x 0.7 mm. Pétalos carnosos, obovados, ca. 480 x 590 um, uninerviados, ápice papiloso, margen entero a irregularmente papiloso. Labelo articulado, trilobado, ca. 600 x 300 um, venas 3;

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 241 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 103. Stelis aff. chamaestelis (Rchb. f.) Garay & Dunsterv., A. Hábito. B. In- florescencia. C. Sépalos y pétalos. D. Pétalos, labelo y ginostemo, vista superior. E. Labelo. F. Labelo y ginostemo, vista lateral. G. Ginostemo, vista ventral. H. Antera. I. Polinios y caudículas. (GG 6114, flor dibujada a partir de material en líquido).

242 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

lóbulos laterales gruesos, erectos, cubiertos con pequeñas papilas, lóbulo apical emerge por detrás de los otros dos, subtriangular, obtuso. Ginostemo ca. 460 x ? x 320 um, pie corto. Antera ventral, semiincumbente, cordada, ca. 360 x 360 um. Polinios ca. 240 x 100 um. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática suborbicular, borde entero; rostelo carnoso, formando una prolongación a manera de trompeta, ápice redondeado, gruesa; estigma ocupando 1/5 de la cavidad. Cápsula elipsoide, ca. 4.5 x 1.5 mm, liso.

Distribución: Colombia y Venezuela.

Comentarios: Se reconoce por la presencia de racimos más cortos o tan largos como las hojas, sépalos laterales delgados y levemente sigmoidales, y pétalos papilosos.

Ejemplar estudiado: GG 6114.

2. Stelis aff. spathulata Poepp. & Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 46-47, t. 80. 1836. (Fig. 104)

Erecta a inclinada, 5.0-23 cm de alta. Raíces filiformes, 0.3-0.5 mm de diámetro. Cauloma 1-2 mm de diámetro; catafilos 1-2, con 1.7-4.7 cm de largo, cubriendo el cauloma hasta cerca del ápice, aunque puede quedar descubierto entre el primero y segundo en plantas grandes. Anillo distante 4-6 mm de la inserción de la inflorescencia. Hoja elíptica a oblonga, u obovada; pecíolo 5-10 mm de largo; lámina 4.0-10 x 0.6 cm. Bráctea basal membranácea a papirácea, 7.0-13 mm de largo. Inflorescencia en panícu- la simple, de 1-4 racimos, recta, más larga que la hoja; racimos de 6.0-14 cm de largo. Brácteas florales 1.7-2.0 mm de largo. Pedicelo 1.5-2.0 mm de largo, hipanto 0.5-1.0 mm de largo. Flores cerca de 30 por racimo. Sépalos elípticos a ovados, venas 1 [2], sépalo dorsal ca. 1.6 x 1.0 mm, sépalos laterales ca. 1.4 x 0.9 mm. Pétalos obovados a espatulados, ca. 620 x 440 um, ápice papiloso, margen entero a irregularmente papiloso, uninerviados. Labelo articulado, trilobado, ca. 600 x 480 um, 3 venas; lóbulos laterales gruesos, erectos, cubiertos con pequeñas papilas, lóbulo apical subtriangular, agudo. Ginostemo ca. 600 x 560 x 500 um, pie corto. Antera apical, semincumbente, obovada, ca. 380 x 300 um. Polinios ca. 250 x 150 um. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática apical, bilobada, borde entero; rostelo carnoso, formando una pro- longación semicircular, gruesa; estigma ocupando 1/3 de la cavidad; viscidio elipsoide, laminar, ca. 40 x 40 um.

Comentarios: Presenta de manera diagnóstica los racimos regularmente más largos que las hojas, los pétalos espatulados, casi trilobados, papilosos, el labelo con ápice agudo y el estigma ventral, bilobado, con borde entero. Pertence a la sección Concavae Garay (1979).

Ejemplares estudiados: FG 3769; GG 6120; LCJ 444; RB 2435.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 243 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 104. Stelis aff. spathulata Poepp. & Endl. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Sé- palos y pétalos, detalle de la variación de los pétalos en el ápice. D. Pétalos, labelo y ginostemo, vista superior. E. Labelo. F. Labelo y ginostemo, vista lateral. G. Ginostemo, vista ventral. H. Antera. I. Polinios y viscidio. (Hábito: FG 3769; flor dibujada a partir de material en líquido: LCJ 444).

244 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

3. Stelis sp. (Fig. 105)

Erecta a inclinada, 8.5-15 cm de alta. Raíces delgadas, 0.5-0.8 mm de diámetro. Cauloma 1.0-1.5 mm de diámetro; catafilos 2, con 2-4 cm de largo, ligeramente estriados a rugosos, cubriendo el cauloma hasta cerca del ápice, aunque puede quedar descubierto entre el primero y segundo en plantas grandes. Anillo distante 2-3 mm de la inserción de la inflorescencia. Hoja obovada a oblonga; pecíolo 8-12 mm de largo;

Figura 105. Stelis sp. 1. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos. D. Pétalos. E. Labelo y ginostemo, vista lateral. (FG 3916; flor dibujada a partir de material en seco).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 245 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

lámina 5.0-6.5 x 0.7-0.8 cm. Bráctea basal ligeramente carinada por el dorso, membra- nácea, 5-7 mm de largo. Inflorescencia en panícula condensada, de 3-7 racimos, recta o curva, más larga o más corta que la hoja; racimos de 4.5-9.5 cm de largo. Brácteas florales 1.0-1.2 mm de largo. Pedicelo ca. 0.3 mm de largo, hipanto 0.3-0.5 mm de largo. Flores 20-40, membranáceas, color blanco amarillento. Sépalos connatos en 1/5 de su longitud, formando un pequeño tubo en la base de la flor, ovados, ca. 1.10 x 0.72 mm, venas 1[2]. Pétalos carnosos, obovados a espatulados, ca. 560 x 420 um, ápice glabro, margen entero, uninerviados. Labelo aparentemente articulado, entero, elíptico, curvo hacia atrás en forma de ‘L’, ca. 360 x 230 um, venación inconspicua. Ginostemo angosto hacia la base, ca. 460 x 200 x 360 um, pie ausente. Antera y polinios no vistos. Clinandrio reducido, irregularmente undulado. Cavidad estigmática apical, bilobada, lóbulos con el margen irregularmente ondeado; rostelo carnoso, formando una prolon- gación gruesa.

Comentarios: Difiere de las demás especies de Stelis por los racimos curvos hacia abajo, las flores pequeñísimas, los sépalos connatos en la base formando un tubo corto, los pétalos glabros, el labelo entero y el clinandrio y el borde de los lóbulos estigmá- ticos irregularmente undulados. La identificación precisa de esta especie no pudo ser hecha debido a que en las flores secas, el labelo pierde muchas de las características (forma, consistencia, callos o protuberancias, etc) importantes en el reconocimiento de las especies.

Ejemplar estudiado: FG 3916.

SUBTRIBU POLYSTACHYINAE Schltr.

Orchideen: 292. 1914.

COMPOSICIÓN: Representada en Suaita por el género Polystachya con una sola especie.

35. POLYSTACHYA Hook.

Exot. Fl. 2: t. 103. 1825, nom. cons.

COMPOSICION Y DISTRIBUCION

Se distribuye en África tropical, Iindia, Malasia y el neotrópico; en América se ha registrado en Estados Unidos (Florida), S México, Centroamérica, Antillas, Colom- bia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia, N Argentina y Paraguay. El género incluye ca. 200 sp. (Ortiz 1991d), tres de ellas se encuentran en Colombia y una en la zona de estudio.

246 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

1. Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. f., Ann. Bot. Syst. 6(4): 640. 1863. (Fig. 106) Erecta a inclinada, 15-35 cm de alto. Raíces carnosas, gruesas, 1.5-3.0 mm de diámetro. Rizoma corto, poco conspicuo; peudobulbos pequeños, viejos notoriamente cónicos, con 4 entrenudos, ca. 1.5 cm de largo, cubiertos por catafilos o por las vainas de las hojas; catafilos papiráceos, ovados, 1.5-2.3 cm de largo. Hojas dísticas, subcoriáceas, oblongas a elípticas, rara vez conduplicadas, sésiles; vaina estriada, 2.3-3.0 cm de largo; lámina articulada, 7-29 x 0.5-2.5 cm, base truncada, ápice trífido o agudo asimétrico, venación inconspicua, margen entero, glabra. Inflorescencia terminal, en panícula con ramificaciones de 2º orden, en donde se desarrollan primero los racimos distales y luego los proximales; escapo terete, 21-25(46) cm de largo, cubierto por tricomas cortos unicelulares y brácteas; brácteas de la inflorescencia 5(7), membranáceas a papiráceas, tubulares, ancipitosas, 3.5-11 cm de largo; racimos 1.5-4.0 cm de largo, cubierto por tricomas similares. Brácteas florales subcoriáceas, escuamiformes, más cortas que el hipanto, 0.5-1.0 (2.5) mm de largo, ápice largamente agudo, glabras. Efloración en pares sucesivos. Pedicelo no diferenciado del hipanto, 2.5-4.0 m de largo, glabro. Flores 10-40 por racimo, polísticas, ascendentes a divaricadas, no resupinadas, amarillas. Sépalos ovados, 2.5-3.0 x 2.0-2.5 mm, base truncada, ápice agudo, margen entero, glabros, venas 1[2]. Pétalos oblongos, ca. 3.0 x 0.5 mm, glabros, uninerviados, base truncada, ápice irregularmente dentado, margen entero. Labelo paralelo al ginostemo, recto a ligeramente arqueado hacia el dorso, trilobado, 3.0-3.5 x 2.5-3.0 mm, base angostamente truncada, ápice retuso a ligeramente bilobado, margen entero a irregularmente undulado, cubierto por tricomas cortos, moniliformes, caedizos, blancos, venas centrales 3[2]; lóbulos laterales erectos, falcados a subtriangulares, dirigidos hacia el ápice; lóbulo apical oblongo o subcuadrado, cortamente acuminado; callo basal, semilunar, cubierto con papilas y tricomas multicelulares. Ginostemo corto, grueso, recto, ca. 3.5 x 1.0 x 1.0 mm, glabro; alas hacia el ápice de la columna, pequeñas, margen entero; pie extendido, ca. 1.5 mm de largo. Antera apical, incumbente, suborbicular, aplanada dorsiventralmente, ca. 0.80 x 0.85 mm, apertura ventral, glabra; conectivo sobresaliente, convexo, grueso, prolongación apical ausente. Polinios 4, en grupos de 2, suborbiculares, 0.34-0.38 x 0.27-0.32. Clinandrio reducido, entero. Cavidad estigmática ventral, subtriangular, ca. 0.5 mm de largo; rostelo membranáceo, entero; tégula subtriangular, ca. 0.2 x 0.1 mm; viscidio suborbicular, 0 ca..25 x 0.20 mm. Cápsula elipsoide, 8-9 x 1 mm, glabra. Hábitat: Terrestre. Crece en grupos de pocos a varios ejes, se encuentra en áreas con abundante a moderada cantidad de luz, sobre capas delgadas de humus. Distribución: Ampliamente distribuida desde México y Centroamérica hasta Perú, Brasil y Paraguay. En nuestro país se encuentra en las tres cordilleras, la Sierra de La Macarena, la Serranía de La Macuira, la llanura Caribeña, el Chocó y la Isla Gorgona, por debajo de los 2000 m. Comentarios: Esta planta se reconoce de las otras Epidendroideae por su tallo cor- to, -regularmente el pseudobulbo es inconspicuo a simple vista por estar cubierto por las vainas de las hojas, de manera que la planta aparece con la hojas agrupadas en la base-, las hojas subcoriáceas y con la inflorescencia terminal. Es diagnóstico además la presencia de brácteas papiráceas y tubulares en todo el escapo.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 247 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Ejemplares estudiados: JB 8272, 8342; JV 181; NG 257.

Figura 106. Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. f. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo. E. Ginostemo, vista ventral. F. Ginostemo, vista lateral. G. Antera. H. Polinios, tégula y viscidio. (NG 257, flor dibujada a partir de material rehidratado).

248 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

SUBTRIBU STANHOPEINAE (sensu Whitten et al. 2000)

COMPOSICIÓN: En Suaita representada por los géneros Houlletia, Polycycnis y Schlimmia, con una especie cada uno.

Erecta o inclinada, 35-75 cm de alto. Raíces adventicias a lo largo del rizoma, usualmente gruesas. Rizoma corto, poco conspicuo; pseudobulbo cónico o elipsoide, 2.0-5.0 cm de largo, usualmente cubierto por catafilos membranáceos o papiráceos. Hoja 1, pseudoterminal, cartácea, plisada, elíptica o rara vez oblonga; vaina ausente; pecíolo conspicuo, 3.5-19 cm de largo; lámina 19–60 cm de largo, base atenuada, ápice variable, venación conspicua, glabra. Inflorescencia que nace en el rizoma, en racimo, erecta a péndula; escapo terete, generalmente recto, 17-41 cm de largo, glabro o cubierto por escamas o setas; brácteas estériles 5-10, cubriendo la base del escapo o regularmente distribuidas en el escapo, tubulares, 8-22 mm de largo. Brácteas florales ovadas, 12-22 mm de largo, usualmente glabras. Pedicelo no diferenciado del hipanto, cubierto con tricomas o papilas. Flores 2-50, regularmente distribuidas o hacia el ápice del escapo, polísticas, usualmente carnosas. Sépalos y pétalos con margen entero. Sépalos elípti- cos, ovados u oblongos, 22-35 mm de largo, ápice obtuso a bilobado, venación poco conspicua, glabros o con tricomas, sépalos laterales usualmente connatos en diferente grado. Pétalos obovados, elípticos o oblongos, 19-35 mm de largo, base angosta, truncada, ápice agudo, rara vez obtuso, venas principales 3-5, usualmente glabros. Labelo carnoso, complejo, diferenciado en hipo-, epi- y/o mesoquilo, 8.5-45 mm de largo, callos complejos y usualmente delimitando las porciones del labelo. Ginostemo usualmente curvo o arqueado, largo, delgado, terete o triquetro, 15-23 mm de largo; alas hacia la 1/2 distal del ginostemo, amplias. Antera apical, incumbente, forma variada; conectivo dorsalmente conspicuo o no; prolongación apical algunas veces presente. Polinios 2, largamente obovados o suborbiculares. Cavidad estigmática ventral, anchamente elíptica, subcuadrada o subtriangular; rostelo muy extendido a manera de lígula o espátula, membranácea o cartilaginosa. Clinandrio reducido a ligeramente extendido, entero. Cápsula elipsoide, 5-7 cm de largo.

COMENTARIOS

Diversos autores (ej. Dressler 1993) habían incluido dentro de esta subtribu algunos géneros como Peristeria, hoy considerada dentro de la subtribu Coleopsidinae (Whit- ten et al. 2000), no obstante, según estudios filogenéticos moleculares recientes estos dos grupos aparecen hermanos uno de otro.

Las especies de Stanhopeinae presentan caracteres vegetativos muy homogéneos, mientras que a nivel floral exhiben gran diversidad de formas. No obstante, el gran conjunto de caracteres asociados a los sépalos, pétalos, labelo y ginostemo pierden utilidad cuando las plantas son encontradas sin flor, si se tiene en cuenta la corta duración de las flores (Arango 2001). En este estudio se evaluaron a fondo características vegetativas y reproductivas no asociados a la flor como: las brácteas del rizoma y los pseudobulbos, las hojas, los pecíolos, el escapo y las brácteas estériles, en cuanto a su forma, tamaño, número, disposición e indumento, de manera que las plantas puedan ser identificadas aun si se hallan estériles.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 249 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

36. HOULLETIA Brongn. Ann. Sci. Nat. Bot., II, 15: 37. 1841. COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN Se distribuye en Centroamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Posee ca. 10 especies (Carnevalli & Ramí- rez-Morillo 2003), todas ellas en Colombia y una en la zona de estudio. 1. Houlletia lowiana Linden ex Lindl. & Paxton, Gard. Chron. 2: 484. 1874. (Fig. 107) Erecta o inclinada, 35-75 cm de alto. Raíces gruesas, 2-3 mm de diámetro. Rizoma cubierto por los pseudobulbos y las raíces; pseudobulbo cónico, pequeño, 2-3 cm de largo, cubierto por 1-3 catafilos membranáceos a papiráceos, tubulares, cuando viejos deshaciéndose en tiras, 7-14 cm de largo, cubriendo parte de los pecíolos. Hoja elíptica a oblonga; pecíolo, 9-18 cm de largo, glabro; lámina 36–60 x 4.2-8.5 cm, ápice largamente agudo, acuminado. Inflorescencia erecta a ligeramente inclinada; escapo recto, 23-35 cm de largo, glabro; brácteas estériles 6-7, agrupadas en la base cubriendo ca. 3 cm del escapo en la base y luego distribuidas a lo largo de éste, membranáceas, 8-22 mm de largo, ápice obtuso a agudo. Brácteas florales 18-22 mm de largo, amarillentas. Efloración aparentemente simultánea. Pedicelo + hipanto curvo, ca. 35 mm de largo, tricomas unicelulares oscuros, laxamente dispuestos. Flores 2-4, hacia el 1/4-1/3 distal del escapo, curvas, carnosas, no resupinadas, color verde claro, amarillo o blanco con los lóbulos laterales del labelo amarillos. Sépalos y pétalos con margen entero. Sépalos cóncavos, ca. 27 x 24 mm, base truncada, tricomas esparcidos hacia la base, venación inconspicua, sépalo dorsal elíptico, ápice obtuso, sépalos laterales connatos ligeramente en la base, ovados, ápice largamente agudo. Pétalos obovados, ca. 25 x 20 mm, base angostamente truncada, ápice agudo, venas principales 3, tricomas esparcidos hacia la base en el dorso. Labelo diferenciado en hipo- y epiquilo, móvil, trilobado, ca. 25 x 60 mm; hipoquilo cartilaginoso, grueso, con 2 lóbulos laterales en forma de alas, erectos, con ápice agudo; epiquilo obovado, ápice hendido; callos 2, transversales, erectos, el primero entre el ginostemo y el labelo, el segundo entre el hipoquilo y el epiquilo transversal, láminar, oblongo, ca. 5 x 8 mm de ancho. Ginostemo ligeramente curvo, terete o transversalmente elíptico, ca. 20 x 7.5 x 7.0 mm, con protuberancia infraestigmática; pie extendido, ca. 5 mm de largo. Antera subcuadrada, aplanada dorsiventralmente, ca. 4.5 x 5.5 mm; conectivo ligeramente sobresaliente en el dorso; prolongación apical muy extendida, subrectangular, laminar, membranácea, borde desigualmente crenado. Polinios largamente obovados, ca. 3.2 x 1.0 mm; caudículas en forma de bastón, blancas, duras, ca. 3.0 x 0.8 mm. Cavidad estigmática anchamente elíptica, pequeña, ca. 0.8 mm de largo; rostelo muy extendido a manera de espátula, cartilaginoso, extendiéndose ca. 3 mm más allá del estigma. Clinandrio ligeramente extendido, entero. Cápsula ca. 7 x 2 cm. Hábitat: Epífita o terrestre. Crece en grupos de pocos ejes en zonas sombrías o con iluminación moderada y buena humedad. Viven sobre gruesas capas de humus cuando aparecen epifitas.

250 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 107. Houlletia lowiana Linden ex Lindl. & Paxton. A. Hábito. B. Flor. C. Sé- palos y pétalos. D. Labelo en posición natural. E. Labelo extendido. F. Labelo y ginostemo. G. Ginostemo, vista lateral. H. Antera. I. Polinios. (JV 320, flor dibujada a partir de material en líquido).

Distribución: En Colombia, ha sido encontrada en Putumayo y Santander, entre 1400-2100 m.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 251 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Comentarios: Se reconoce vegetativamente por presentar una hoja por brote y el escapo cubierto en su base por brácteas sobrepuestas. Se pueden identificar caracterís- ticas particulares para la especie en la flor, tales como, la forma del labelo, la protuberancia estigmática a manera de costilla y había en ápice de la columna, justo debajo del estigma (lo cual la diferencia de la presentada por algunas Oncidiinae) , el rostelo extendido a manera de espátula, entre otras.

Ejemplares estudiados: JB 9368; JV 202, 320; NG 214.

37. POLYCYCNIS Rchb. f.

Bonplandia 3: 218. 1855.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil, y Bolivia. El género incluye ca. 15 especies (Jenny 1991), siete de ellas en Colombia y una en la zona de estudio.

1. Polycycnis sp. (Fig. 108)

Erecta, 68-70 cm de alto (inflorescencia en botón). Raíces delgadas a gruesas, 0.8-2.5 mm de diámetro. Pseudobulbo cónico, 2-5 cm de largo, cubierto por catafilos membranáceos, persistentes, ovados, 7.5-14.5 cm de largo, con setas adpresas, regularmente dispuestas. Hoja elíptica; pecíolo 18-19 cm de largo, cubierto por setas caedizas, laxamente dispuestas, lámina ca. 38 x 12 cm, ápice agudo, acuminado. Inflorescencia erecta; escapo ca. 41 cm de largo, cubierto con setas similares a las del pecíolo; brácteas estériles 5, distribuidas regularmente en el escapo, tubulares, 1.5- 2.0 cm de largo. Brácteas florales 13-15 mm de largo, furfuráceas, ápice acuminado. Pedicelo + hipanto (en botón) rectos, ca. 5.5 mm, cubierto densamente con tricomas unicelulares, oscuros. Flores 50 aprox., hacia el 1/3 distal del escapo, membranáceas. Sépalos y pétalos glabros. Sépalos oblongos a elípticos, ápice carnoso, obtuso, venas 3[2], tricomas en el dorso, oscuros, pequeños. Pétalos elípticos a oblongos, venas 3, glabros. Labelo ovado-lanceolado en vista general, diferenciado en hipo- y epiquilo, venas principales 3; hipoquilo carnoso, grueso, formado por un callo prominente, con 3 lamelas, la del centro más larga y aguda, las laterales redondeadas; epiquilo membranoso, sagitado, con callo obtriangular pequeño en la base bajo el ápice del hipoquilo, ápice largamente agudo. Ginostemo ligeramente curvo; alas anchas, redondeadas; pie ausente. Antera (en botón) aplanada dorsiventralemnte, ca. 2 mm de largo; conectivo inconspicuo, prolongación apical ausente. Polinios largamente obovados. Clinandrio medianamente extendido, entero. Cavidad estigmática no vista; rostelo extendido a manera de lígula membranosa, largo, ápice truncado. Cápsula no vista.

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Hábitat: Terrestre, crece en grupos de 2 a 3 ejes, en zonas sombrías, con buena humedad, en medio del bosque.

Figura 108. Polycycnis sp. 1. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo, vista ventral. D. Labelo, detalle de los callos. E. Ginostemo, vista lateral. F. Antera. (JV 163, flor dibujada a partir de material en botón, rehidratada).

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Comentarios: Se reconoce vegetativamente por la presencia de una hoja por brote, el escapo setoso y con brácteas estériles dispuestas regularmente. El labelo presenta el hipoquilo engrosado formando un complejo de callos, que suele ser característica para las especies del género, aún así no fue posible asignarla a ninguna especie de las consideradas en la bibliografía consultada. Tal vez el crecimiento de la flor modifique de alguna forma los callos del labelo y por tanto se dificulte la determinación al examinar este espécimen en botón.

Ejemplar estudiado: JV 163.

38. SCHLIMMIA Planch. & Linden

Cat. 1852: 7. 1852.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en Colombia, Venezuela y Ecuador. El género comprende cuatro especies (Foldats 1970), tres de ellas en Colombia, y una en la zona de estudio.

1. Schlimmia alpina Rchb. f. & Warsz., Bonplandia 2:98. [1854] 1898. (Fig. 109)

Erecta a ligeramente inclinada, ca. 35 cm de alto. Raíces gruesas, ca. 2 mm de diá- metro. Pseudobulbo elipsoide, alargado, 4.3-4.6 cm de largo, cubierto por catafilos pa- piráceos, poco persistentes, cuando senescentes deshaciéndose en tiras, ovados, 3.7-4.2 cm de largo. Hoja elíptica; pecíolo delgado, 3.5-4.5 cm de largo, glabro; lámina 19-21 x 6.0-6.2 cm, ápice aparentemente asimétrico. Inflorescencia inclinada a péndula; escapo 17 cm de largo, glabro; brácteas estériles 5-6, distribuidas regularmente en el escapo, 1.0-1.4 cm de largo. Brácteas florales 12-13 mm de largo. Efloración simultánea. Pedi- celo + hipanto 2.2-2.5 cm de largo, cubierto con papilas oscuras, laxamente dispuestas. Flores 4, hacia el 1/3 apical del escapo, carnosas, no resupinadas, blancas. Sépalos y pé- talos glabros, margen entero. Sépalos ápice obtuso, venas 5, principales, sépalo dorsal oblongo, ca. 22 x 9 mm; sépalos laterales soldados en un sinsépalo casidiforme, ca. 25 x 34 mm. Pétalos ligeramente obovados, sigmoides, ca. 19 x 4 mm, ápice acuminado, venas principales 5. Labelo curvo en forma de “L”, tetralobado, ca. 8.5 x 5.0 mm, venas principales 5; hipoquilo con lóbulos laterales planos, con la parte central cartilaginosa; lóbulos laterales con ápice agudo y uno de ellos con ápice bífido; epiquilo ovado a elipsoide; callos 2, el basal en la zona de unión del labelo y el ginostemo, grueso, el distal en la zona de unión del hipoquilo y el epiquilo, con 2 lóbulos apicales, uno delante de otro. Ginostemo curvo, terete hacia la base, triquetro hacia el ápice, ca. 15 x 8 x 5 mm; alas anchas, amplias, semicirculares, ocupando la 1/2 distal de la columna; pie extendido, ca. 5 mm de largo. Antera suborbicular, ca. 3.5 x 3.5 mm; conectivo inconspicuo en el dorso; prolongación apical ligeramente extendida, ápice obtuso a truncado. Polinios suborbiculares, aplanados, ca. 0.8 x 0.8 mm. Clinandrio reducido, entero. Cavidad es- tigmática subcuadrada, ca. 1.5 mm de largo; rostelo largamente extendido en forma de

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lígula membranácea, oblonga, ápice acuminado, extendiéndose ca. 2 mm más allá del estigma. Cápsula no vista.

Figura 109. Schlimmia alpina Rchb. f. & Warsz. A. Hábito. B. Flor, vista anterior. C. Flor, vista lateral. D. Sépalo dorsal. E. Pétalo. F. Labelo, vista ventral. G. Labelo y ginostemo, vista lateral. H. Ginostemo, vista ventral. I. Antera. J. Polinio (uno). (JV 170, flor dibujada a partir de material en líquido).

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Hábitat: Epífita. Crece en grupos de pocos ejes, en zonas poco intervenidas del bosque, a la orilla de las quebradas, y sobre abundante humus.

Distribución: Colombia, Venezuela y Ecuador. En nuestro país crece en Antioquia y Santander, entre 1100-1700 m.

Comentarios: Vegetativamente se reconoce por presentar una hoja por brote y escapo glabro, con brácteas estériles regularmente dispuestas. La fusión de los sépalos en forma de “jarra” y la forma típica del labelo son características exclusiva para la especie.

Ejemplar estudiado: JV 170.

SUBTRIBU ZYGOPETALINAE (Sensu Whitten et al. 2000)

COMPOSICIÓN: Representada en Suaita solamente por el género Dichaea, con ocho especies.

COMENTARIOS

Whitten et al. (2000) presentan un análisis filogenético de la tribu Maxillarieae Pfitzer, en donde Dichaea queda incluida dentro de la Subtribu Zygopetalinae, aun exhibiendo características particulares ya reconocidas anteriormente por otros autores (ej. Dressler 1993). Pese a la notable disimilaridad morfológica dentro de dicha subtribu, en la que incluye plantas con crecimiento monopodial y simpodial, con o sin pseudobulbos, con hojas plicadas o lisas y flores en racimo o solitarias, entre otras, ésta se mantiene monofilética. En este tratamiento se toma la circunscripción de la subtribu siguiendo los criterios de Whitten et al. (2000, 2005), los cuales varían un poco de los de Dressler (1993) y Szlachetko (1995), para una aproximación más detallada sobre la conformación de la tribu y la subtribu, propuesta con base en estudios moleculares, se sugiere revisar a Whitten et al. (2000, 2005).

39. DICHAEA Lindl.

Gen. Sp. Orchid. Pl. 208. 1833.

Péndulas a decumbentes, de crecimiento monopodial, 2.5-60 cm de largo. Raíces usualmente sólo hacia la base del cauloma, algunas veces, también a lo largo del mismo, filiformes a delgadas, 0.3-1.2 mm de diámetro, pubescentes, papilosas o glabras. Rizoma corto, poco conspicuo o ausente; sin pseudobulbos; caulomas cubiertos por las vainas de las hojas, por las hojas o por ambos. Hojas varias, distribuidas a lo largo del cauloma o hacia el ápice de éste, dísticas, resupinadas 90º, imbricadas en su base, separadas entre sí 0-10 mm, subcoriáceas a coriáceas, oblongas, ovadas o elípticas;

256 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

vaina ancipitosa, abierta 1.5-25 mm de largo; lámina articulada o no, 0.5-8.5 x 0.2-2.0 cm, base truncada, ápice variado, usualmente con papilas, tricomas o dientes pequeños, margen entero, algunas veces piloso, usualmente glabras. Inflorescencia axilar, decurrente con el cauloma, se separa de él cerca al siguiente entrenudo, flor solitaria, axilar, erecta; escapo terete, 4-26 mm de largo, glabro, brácteas estériles 2-3, membranáceas; porción terminal de la inflorescencia usualmente larga y delgada, 1.5-9.0 x 0.3-5.0 mm. Bráctea floral perfoliada-amplectante, 1-9 mm de largo, ápice obtuso o agudo, usualmente más largas que el hipanto. Pedicelo no diferenciado del hipanto, 1.5-8.0, papiloso, muricado o glabro. Flores ubicadas en la cara adaxial de la planta, parcialmente resupinadas, 90°, carnosas, de aspecto globoso, blancas, amarillas o lilas con variegado vinotinto. Sépalos ovados, rara vez elípticos, 8-12 mm de largo, base truncada, ápice agudo o obtuso, cubierto por el envés con papilas, tubérculos o tricomas, margen entero a piloso. Pétalos ovados, oblongos o elípticos, 8-11 mm de largo, base truncada, ápice agudo o obtuso, margen entero, algunas veces piloso o ligeramente crenado. Labelo continuo con el pie de la columna, sagitado, 4-10 mm de largo, base usualmente con un cojín pequeño, ápice agudo, rara vez obtuso o acuminado, papiloso a piloso, margen entero, con papilas o tricomas hacia el ápice. Ginostemo corto, grueso, disminuyendo en grosor hacia el ápice, 3-8 mm de largo; protuberancias laterales a veces presentes, en la base de la columna, a manera de alas; usualmente con un apéndice ligulado bajo del estigma, cubierto por tricomas; pie poco desarrollado, a manera de pedestal. Antera apical, incumbente, casidiforme, semicircular rara vez elíptica, caediza, glabra a papilosa; conectivo usualmente inconspicuo. Polinios 4, suborbiculares o subreniformes, aplanados. Clinandrio extendido o no, entero, papiloso o eroso. Cavidad estigmática ventral, semicircular o elíptica, remanente rostelar entero; tégula laminar; viscidio membraná- ceo, suborbicular o semicircular. Cápsula esférica, elipsoide o reniforme, 10-17 mm de larga, glabra o equinada.

COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN

Se distribuye en S México, Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Incluye ca. 110 especies (Pupulin 2007), ca. 40 de ellas se encuentran Colombia y ocho en la zona de estudio.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Lámina de la hoja articulada a la vaina ...... 2 1’. Lámina de la hoja no articulada a la vaina ...... 5 2. Raíces ca. 1.2 mm de diámetro, hojas coriáceas, separadas entre sí 8-10 mm, lámina 1-2 cm de ancho, ápice obtuso ...... 4. D. morrisii 2’. Raíces 0.5-1.0 mm de diámetro, hojas subcoriáceas, separadas entre sí 2-5 mm, lámina < 9 mm de ancho, ápice agudo o asimétrico ...... 3 3. Raíces papilosas, hojas generalmente superpuestas aunque pueden estar separadas entre sí hasta 2 mm ...... 8. D. sp. 2 3’. Raíces pubescentes, hojas separadas entre sí 2-5 mm ...... 4

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 257 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

4. Raíces ca. 0.5 mm de diámetro, hojas separadas entre sí 3-5 mm, brácteas florales ca. 7 mm de largo, sépalos y pétalos ca. 8 mm de largo, margen piloso, cápsula reniforme, muricada ...... 1. D. cf. acuminata 4’. Raíces ca. 1 mm de diámetro, hojas separadas entres sí 2-3 mm, brácteas florales ca. 5.5 mm de largo, sépalos y pétalos 10-11 mm de largo, margen entero, cápsula esférica, glabra ...... 6. D. trulla 5. Raíces glabras, envés de la lámina con tricomas, laxamente dispuestos ...... 7. D. sp. 1 5’. Raíces papilosas a pubescentes, envés de la lámina glabro ...... 6 6. Raíces ca. 0.7 mm de diámetro, pubescentes, lámina > 3.5 cm de largo, bráctea floral > 6.5 mm de largo, sépalos con margen piloso ...... 2. D. camaridioides 6’. Raíces 0.3-0.5 mm de diámetro, papilosas, lámina < 2.5 cm de largo, bráctea floral < 4.5 mm de largo, sépalos con margen entero a ligeramente crenado ...... 7 7. Brácteas florales ca. 1 mm de largo, pedicelo papiloso, ginostemo ca. 5 mm de largo, con protuberancias basales pilosas, lígula infraestigmática corta, ca. 1.2 mm de largo ...... 3. D. hystricina 7’. Brácteas florales 3.5-4.5 mm de largo, pedicelo muricado, ginostemo ca. 3.5 mm de largo, sin protuberancias basales, glabro, lígula infraestigmática larga, ca. 2.5 mm de largo ...... 5. D. muricata

1. Dichaea cf. acuminata Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 7: 200. 1920. (Fig. 110)

Péndula, 18-50 cm de largo. Raíces adventicias sólo hacia la base del cauloma, delgadas, ca. 0.5 mm de diámetro, pubescentes. Cauloma cubierto por las vainas persistentes de las hojas. Hojas distribuidas a lo largo o hacia el ápice del cauloma, separadas entre sí 3-5 mm, subcoriáceas, ovadas a oblongas; vaina ca. 1.5 mm de largo; lámina articulada, 3.0-4.8 x 0.5-0.7 cm, ápice agudo, acuminado y con tricomas pequeños, glabras. Escapo ca. 17 mm de largo, brácteas estériles 3; porción terminal de la inflorescencia larga y delgada, 5.0 x 0.3 mm. Bráctea floral perfoliada-amplectante, ca. 7 mm de largo, ápice agudo, acuminado. Flores amarillo claro. Sépalos ovados, lanceolados, ca. 8 x 2 mm, cubierto con papilas diminutas hacia el dorso, ápice largamente agudo, margen escasamente piloso. Pétalos similares a los sépalos, ca. 8.0 x 1.5 mm. Labelo sagitado, ca. 4 x 5 mm, base tuberculada, ápice acuminado, venas notorias 6-7, papiloso hacia el ápice, margen entero; lóbulos laterales falcados, delgados y curvos, ápice largamente agudo; lóbulo central curvo hacia atrás. Ginostemo ca. 3.0 x 2.5 x 3.0 mm. Antera y polinios no vistos. Clinandrio entero. Cavidad estigmática no vista. Cápsula reniforme, muricada, curva hacia el dorso, ca. 1.0 x 0.7 cm.

Hábitat: Epífita, crece en grupos de pocos ejes.

Distribución: Sólo conocida de Colombia de la localidad tipo, en Pasto, Nariño entre 1000-1200m.

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Figura 110. Dichaea cf. acuminata Schltr. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo. D. Cápsula. (JV 200, flor dibujada a partir de material seco).

Comentarios: El ejemplar estudiado se encontraba en fructificación, por tanto algunos caracteres florales no fueron observados. Es similar aDichaea trulla por presentar hojas largas y delgadas, con lámina articulada, difiere de ella en la cápsula que es reniforme y muricada.

De porte muy similar a D. brachypoda, nombre bajo el cual se encuentran la mayo- ría de los especímenes de herbario que presentan las características mencionadas en la descripción. No obstante, Pupulin (2007) en su revisión sistemática del Dichaea para Costa Rica menciona que los ejemplares con ovario muricado no pertenecen a la especie D. brachypoda y por lo tanto los así determinados corresponden a interpretaciones erróneas que no se basan en la revisión del material tipo. Asimismo, Pupulin (2007) menciona para Colombia a D acuminata como una especie similar a D brachypoda

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 259 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

pero con ovario muricado, por lo tanto, se adopta tentativamente este nombre, con precaución, puesto que no se encontraron ejemplares en los herbarios consultados ni iconografías de la especie, y que la descripción del protólogo no es suficientemente detallada, esa así que, el ejemplar colectado se ajusta a las características florales ano- tadas por el autor pero en las características vegetativas Schlechter presenta errores en la descripción del tamaño de las hojas que no permiten comparación. Es necesaria una revisión del género para Colombia para determinar de manera más confiable esta planta.

Ejemplar estudiado: JV 200.

2. Dichaea camaridioides Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7: 201. 1920. (Fig. 111)

Sinónimo: Dichaea brachypoda auct. non Rchb.f. 1866: sensu Dunterv. & Garay, Venez. Orchid. Ill. 3: 73. 1965; Foldats in Lasser, Fl. Venez. 15(5): 447. 1970.

Decumbente, ca. 21 cm de largo. Raíces adventicias sólo en la base, delgadas, ca. 0.7 mm de diámetro, pubescentes. Cauloma cubierto por los restos de las vainas fibrosas de las hojas. Hojas distribuidas hacia los 2/3 distales del cauloma, separadas entre sí 3-5 mm, subcoriáceas, ovadas; vaina 1.0-1.5 cm de largo; lámina no articulada, 3.5-4.0 x 0.5-0.8 cm, glabras, ápice largamente agudo, acuminado, con tricomas pequeños. Es- capo ca. 4 mm de largo; brácteas estériles 3; porción terminal de la inflorescencia larga, delgada, ca. 3 x 1 mm. Bráctea floral perfoliada-amplectante, 6.5-7.0 mm de largo, ápice agudo, margen papiloso, glabra. Pedicelo+hipanto, ca. 8 mm de largo, muricado. Flores blancas con antera amarilla. Sépalos y pétalos ovados, ápice agudo, glabros, margen con tricomas tabicados. Sépalos ovados, 8-9 x 4.5-5.0 mm. Pétalos ovados, ca. 8 x 3 mm. Labelo sagitado, ca. 10 x 8 mm, base con cojín, ápice agudo, vientre con papilas, margen con papilas diminutas y tricomas unicelulares hacia el ápice; lóbulos laterales falcados, con base ancha y ápice delgado, dirigidos hacia abajo; lóbulo apical muy agudo. Ginostemo ca. 3.5 x 3.5 x 3.5 mm, papiloso; protuberancias basales ausentes; lígula infraestigmática pequeña, truncada, papilosa. Antera anchamente elíptica, con escotadura inferior, 1.5 x 2.2 mm, papilosa; conectivo ligeramente sobresaliente, convexo. Polinios suborbiculares, 0.8-0.9 x 0.65-0.78 mm. Clinandrio aparentemente entero, papiloso. Cavidad estigmática elíptica, ca. 0.25 mm de largo; tégula obovada, 1.10 x 0.55 mm; viscidio semicircular, 0.25 x 0.40 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita crece en grupo de pocos brotes, sobre troncos en descomposición, en zonas sombrías y húmedas.

Distribución: Costa Rica, Colombia y Venezuela, entre 1200-2100 m.

Comentarios: Similar en su porte, raíces y hojas a Dichaea cf. acuminata, difiere de ella por presentar la lámina no articulada a la vaina.

Ejemplar estudiado: JV 313.

260 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 111. Dichaea camaridioides Schltr. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Ginostemo y labelo, vista lateral. E. Labelo en posición natural. F. Labelo extendido. G. Ginostemo, vista ventral. H. Antera I. Polinario y un par de polinios. (JV 313, flor dibujada a partir de material en líquido).

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 261 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

3. Dichaea hystricina Rchb.f., Flora 48: 279. 1865. (Fig. 112, Láminas 20, 21)

Figura 112. Dichaea hystricina Rchb.f. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo en posición natural. E. Labelo extendido F. Ginostemo y labelo, vista lateral G. Ginostemo, vista ventral. H. Antera I. Polinios. J. Tégula y viscidio. (JV 11, flor dibujada a partir de material en líquido).

262 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Péndula a decumbente, 2.5-12 cm de largo. Raíces adventicias sólo en la base, filiformes, ca. 0.3 mm de diámetro, papilosas. Cauloma ramificado o no, cubierto por los restos de las vainas, desnudos hacia la base; vainas adpresas, membranáceas. Hojas distribuidas a lo largo del cauloma, separadas entre sí ca. 2 mm, subcoriáceas, oblongas; vaina ca. 1.5 mm; lámina no articulada, 5-7 x 2-3 mm, ápice agudo, acuminado, margen con tricomas largos, glabras. Escapo 4.0-4.5 mm de largo; brácteas estériles 2-3; porción terminal de la inflorescencia, corta, delgada, 1.5 x 0.2 mm. Pedicelo+hipanto, papiloso. Brácteas florales muy cortas, ca. 1 mm de largo, ápice obtuso, acuminado, papilosas, más cortas que el hipanto. Flores blancas a amarillo claro con bandas moradas transversales, borde del estigma y lígula infraestigmática morados. Sépalos ovados a elípticos, ca. 9.0 x 3.5 mm, ápice obtuso, tuberculado por el dorso, margen entero. Pétalos elípticos, ca. 9 x 4 mm, ápice obtuso, irregular y ligeramente crenados hacia el ápice, glabros. Labelo sagitado, ca. 8 x 8 mm, base con un cojín pequeño y 2 tubérculos pronunciados hacia los bordes del labelo, ápice obtuso, cortamente apiculado, con papilas diminutas, margen con tricomas hacia el ápice, venas centrales 7; lóbulos laterales erectos, ovados, dirigidos hacia la base, carnosos; lóbulo central ligeramente curvo hacia atrás. Ginostemo inclinado hacia el dorso, ca. 5.0 x 3.5 x 2.5 mm, sin protuberancias basales, glabro; lígula infraestigmática corta, ca. 1.2 mm de largo, con tricomas largos. Antera ca. 1.5 x 2.2 mm, glabra. Polinios anteriores 2, posteriores 2, subreniformes, 0.85-1.10 x 0.72-0.78 mm. Clinandrio eroso. Cavidad estigmática semicircular, ca. 1.2 mm de largo; remanente rostelar extendido hacia la cavidad estigmática, con un lóbulo central donde se sujeta el viscidio, tégula obovada, ca. 1.65 x 0.85 mm; viscidio suborbicular, 0.65 x 0.55 mm. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita o rupícola, crece en grupo de muchos ejes, en zonas con luz escasa a moderada y humedad moderada a alta.

Distribución: Centroamérica, Antillas, Colombia, Venezuela y Ecuador, entre 400- 1800 m. En Colombia se ha registrado en Cundinamarca y Santander, entre 1000-1900 m.

Comentarios: Dichaea hystricina presenta hojas pequeñas como algunas plantas de bajo porte de D. muricata, pero difiere de ella por la presencia de tricomas largos en el margen de la hoja, y por diversas características florales.

Ejemplares estudiados: JV 11, 161.

4. Dichaea morrisii Dunsterv. & Garay, Venez. Orchid Ill. 1:97. 1959, p.p.; Foldats in Lasser, Fl. Venez. 15(5): 454. 1970. auct. non Fawc & Rendl 1910 (Fig. 113, Lámina 22)

Sinónimo: Dichaea robusta Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 27: 83. 1923.

Péndula, > 45 cm de largo. Raíces adventicias también a lo largo del cauloma, delgadas, ca. 1.2 mm de diámetro, pubescentes. Cauloma cubierto por las vainas persistentes de las hojas. Hojas distribuidas a lo largo o hacia el ápice del cauloma, separadas

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 263 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 113. Dichaea morrisii Dunsterv. & Garay. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y péta- los. D. Labelo en posición natural. E. Ginostemo y labelo, vista lateral. F. Ginostemo, vista ventral. H. Antera I. Polinios (un par), tégula y viscidio. (JV 183, flor dibujada a partir de material en líquido). entre sí 8-10 mm, coriáceas, elípticas a oblongas; vaina 1.8-2.5 cm de largo; lámina articulada, 3.0-4.5 x 1-2 cm, ápice obtuso, acuminado y con dientes o tricomas pequeños, glabra. Escapo 10-12 mm de largo (en botón), brácteas estériles 3, largas, sobrepuestas,

264 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

cubriendo el escapo; porción terminal larga y ancha, ca. 9 x 5 mm. Bráctea floral ca. 9 mm de largo, ápice obtuso, acuminado, margen entero con papilas pequeñas hacia el ápice, glabra. Pedicelo+hipanto, ca. 1.5 mm de largo, equinado. Flores blancas a crema. Sépalos y pétalos con ápice obtuso, margen piloso, tricomas cortos, tabicados, glabros. Sépalos ovados, ca. 10 x 8 mm. Pétalos oblongos a ovados, ca. 8 x 5 mm. Labelo curvo en forma de “C”, oblongo en los 2/3 basales, sagitado hacia el ápice, ca. 8 x 6 mm, ápice agudo, margen entero, mitad apical y lóbulos laterales papilosos; lóbulos laterales lanceolados, dirigidos hacia la base, delgados; lóbulo apical curvo hacia atrás. Ginostemo recto, ca. 8.0 x 5.5 x 6.0 mm, glabro; protuberancias basales ausentes; lígula infraes- tigmática reducida a una protuberancia alargada, glabra. Antera con escotadura basal, ca. 1.8 x 2.8, papilosa. Polinios suborbiculares, 0.85-1.10 x 0.80-1.05 mm. Clinandrio entero a ligeramente eroso. Cavidad estigmática no vista; remanente rostelar entero, tégula romboidal, ca. 1.8 x 1.4 mm; viscidio semicircular, ca. 1.0 x 0.8 mm. Cápsula esférica a elipsoide, 10-17 x 11-15 mm, equinada.

Hábitat: Epífita, péndula, crece en grupo de pocos ejes.

Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia. En nuestro país ampliamente distribuida en las tres cordilleras, entre 1325-2700 m.

Comentarios: Se distingue fácilmente por su gran porte, la lámina articulada, el labelo ligeramente trilobado, y la ausencia de lígula infraestigmática, entre otros. En este estudio se sigue el criterio de

Carnevalli & Ramírez-Morillo (2003), en donde se reconoce la existencia de un complejo de especies reconocidas comúnmente como Dichaea morrisii Fawc. & Ren- dle, entre ellas D. robusta Schltr. y D. globosa Dressler & Pupulin (Pupulin 2007). D. morrisii se diferencia de las anteriores especies por presentar sépalos y pétalos con ápice agudo acuminado, el itsmo del labelo amplio y el ápice del labelo subtruncado.

Ejemplares estudiados: GG 6998; JV 183.

5. Dichaea muricata (Sw.) Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 209. 1833. (Fig. 114)

Péndula, 8-60 cm de largo. Raíces adventicias sólo hacia la base, delgadas a filiformes, 0.3-0.5 mm de diámetro, papilosas. Cauloma cubierto por las hojas, en pocos casos sólo por sus vainas adpresas. Hojas distribuidas a lo largo del cauloma, separadas entre sí 1-4 mm, subcoriáceas a coriáceas, ovadas a oblongas; vaina 5-8 mm de largo; lámina no articulada, 0.5-1.3 (1.5-2.5) x 0.2-0.6(0.8) cm, ápice obtuso, irregularmente dentado o con tricomas cortos, glabras. Escapo 7-22 mm de largo; brácteas estériles 3; porción terminal de la inflorescencia larga, delgada, ca. 4.0 x 0.3 mm. Bráctea floral perfoliada-amplectante, 3.5-4.5 mm de largo, ápice agudo, ligeramente papilosa hacia el ápice. Pedicelo e hipanto, ca. 3 mm de largo, muricado. Flores amarillo claro (en botón) a rosado con variegado morado, labelo morado con manchas blancas o verde claro, lígula morada. Sépalos y pétalos glabros, margen entero. Sépalos 9-11 x 4 mm,

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 265 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 114. Dichaea muricata (Sw.) Lindl. A. Hábito. B. Flor. C. Sépalos y pétalos. D. Labelo en posición natural. E. Labelo extendido F. Ginostemo y labelo, vista lateral G. Ginostemo, vista ventral. H. Ginostemo, vista lateral. I. Antera J. Polinios (un par). (Hábito: JV 175 – izquierda, JV 191 – derecha; flor dibujada a partir de material en líquido: JV 191).

266 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

ápice agudo , verrugosos en el dorso, sépalo dorsal elíptico, sépalos laterales ovados. Pétalos ovados, 8.0-11 x 3.5-4.0 mm truncada, ápice agudo, rara vez con verrugas. Labelo sagitado, curvo en la base en forma de “U”, ca. 8 x 8 mm, base con cojín, ápi- ce truncado, acuminado, venación inconspicua, papiloso a piloso en el dorso hacia el borde apical y en el vientre hacia la mitad distal; lóbulos laterales dirigidos hacia los lados, membranáceos, delgados, plegados hacia adentro en botón. Ginostemo curvo en forma de “S”, ca. 3.5 x 4.0 x 1.5 mm, con papilas pequeñas hacia los bordes laterales; protuberancias basales anchas y carnosas, con tricomas largos; lígula infraestigmática larga, ca. 2.5 mm de largo. Antera semicircular con escotadura superior e inferior, 1.90 x 1.25 mm, glabra a papilosa. Polinios suborbiculares, 0.6-0.7 x 0.4-0.7 mm. Clinan- drio extendido, eroso. Cavidad estigmática suborbicular, ca. 0.7 mm de largo; remante rostelar entero. Cápsula no vista.

Hábitat: Epífita con pocas a muchas ramificaciones, rara vez una sola, en zonas con moderada humedad y escasa luminosidad.

Distribución: México, Honduras, Panamá, Antillas, Colombia, Surinam, Ecuador, Suriname, Perú y Brasil, entre 350-1250 m. En Colombia se encuentra en la cordillera Oriental en el piedemonte llanero y amazónico, y en el Chocó, entre 200-2100 1900 m.

Comentarios: Se reconoce por presentar hojas pequeñas y lámina no articulada – al igual que Dichaea hystricina- de la que difiere por presentar el margen en su mayor parte entero y protuberancias basales en el ginostemo.

Se encontró en los ejemplares estudiados un cambio gradual en la forma y la consistencia de las hojas, desde grandes y subcoriáceas a pequeñas y coriáceas, y en la densidad del indumento en las protuberancias basales del ginostemo; sin embargo, no se observaron variaciones grandes en la estructura de las partes florales, por lo cual se incluyeron todos estos ejemplares dentro de la misma especie, interpretando dicha variabilidad como plasticidad morfológica.

Ejemplares estudiados: GG 6166; JB 9426; JV 173, 175, 176, 177, 184, 191; LCJ 145, 447.

6. Dichaea trulla Rchb.f., Beitr. Orchid.-K. C. Amer. 104. 1866. (Fig. 115)

Péndula, 20-35 cm de largo. Raíces adventicias sólo en la base, delgadas, ca. 1 mm de diámetro, pubescentes. Cauloma cubierto por los restos de las hojas persistentes o por sus vainas fibrosas. Hojas distribuidas a lo largo del cauloma, separadas entre sí 2-3 mm, subcoriáceas, oblongas; vaina 1.2-2.1 cm de largo; lámina articulada, 2.2-8.5 x 0.4-0.8 cm, ápice asimétrico, papiloso, glabras. Escapo ca. 26 mm de largo, brácteas estériles 2; porción terminal de la inflorescencia no vista. Bráctea floral ca. 5.5 mm de largo, ápice obtuso. Flores amarillo claro, labelo con centro morado. Sépalos y pétalos con ápice agudo, margen entero, glabros. Sépalos ovados, 11-12 x 5 mm. Pétalos elípticos, ca. 10 x 5 mm.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 267 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 115. Dichaea trulla Rchb.f. A. Hábito. B. Sépalos y pétalos. C. Labelo en po- sición natural (arriba) y extendido (abajo). D. Ginostemo, vista ventral. (JV 321, flor dibujada a partir de material en líquido).

268 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Labelo ligeramente sagitado, ca. 10 x 8 mm, ápice agudo; lóbulos laterales cortos, obtusos, anchos, dirigidos hacia abajo. Ginostemo ca. 7.0 x 6.5 x 6.0 mm, sin protuberancias basales, lígula no vista. Antera apical, caediza. Polinios no vistos. Clinandrio entero. Cavidad estigmática no vista. Cápsula esférica, ca. 15 mm de diámetro, glabra.

Hábitat: Epífita crece en grupo de pocos o varios ejes.

Distribución: Centroamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Ecuador, Brasil y Bolivia, entre 0-1500 m. En Colombia se ha encontrado en Chocó, Antioquia y Santan- der, entre 730-21001700 m.

Comentarios: Similar a Dichaea cf. acuminata por presentar hojas largas y delgadas, con lámina articulada; difiere de ella en la cápsula que es esférica y glabra.

Ejemplares estudiados: JV 166, 321.

7. Dichaea sp. 1 (Fig. 116)

Decumbente, 10-17 cm de largo. Raíces adventicias sólo en la base, delgadas a filiformes, 0.3-0.5 mm de diámetro, glabras. Cauloma cubierto por los restos de las hojas que permanecen adpresos. Hojas distribuidas desde regularmente en el cauloma hasta agrupadas hacia el 1/3 distal, separadas entre sí 3-7 mm, subcoriáceas, oblongas; vaina 3.5-4.0 cm de largo; lámina no articulada, 8-15 x 3.0-3.5 mm, ápice obtuso con dientes o tricomas pequeños, tricomas laxamente dispuestos por el envés. Inflorescencia no vista.

Hábitat: Epífita, crece en grupo de pocos brotes, sobre la corteza desnuda, en zonas con poca luz y alta humedad.

Comentarios: Se diferencia de las demás por presentar sus raíces glabras y hojas con tricomas en el envés. Esta planta no pudo ser determinada debido a que se encontraba estéril y a que los caracteres vegetativos exhibidos no son poco comunes dentro del género.

Ejemplar estudiado: JV 165.

8. Dichaea sp. 2. (Fig. 117)

Péndula, 7-23 cm de largo. Raíces adventicias sólo en la base, delgadas, 0.7-1.0 mm de diámetro, papilosas. Cauloma cubierto por las vainas persistentes de las hojas. Hojas en plantas jóvenes distribuidas a lo largo del cauloma, en plantas adultas hacia 1/2-1/4 distal de los ejes, desde superpuestas hasta separadas entre sí ca. 2.0 mm, sub- coriáceas, elípticas a oblongas; vaina 1.2-1.6 cm de largo; lámina articulada, 2.0-2.5 x 0.3-0.9 cm, ápice agudo con papilas o tricomas cortos, glabras, venación inconspicua. Inflorescencia no vista.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 269 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Figura 116. Dichaea sp. 1. Hábito. (JB 8256).

Hábitat: Epífita, crece en grupo de pocos brotes.

Comentarios: Similar a plantas pequeñas de Dichaea cf. acuminata por sus hojas largas, delgadas, y articuladas; difiere de ella por presentar raíces papilosas y hojas generalmente más cercanas unas a otras, de manera que se sobreponen las más jóvenes sobre las más viejas. Esta planta no pudo ser determinada, debido a la falta de informa- ción para el género en particular cuando se tienen ejemplares estériles.

Ejemplar estudiado: LCJ 447A.

270 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Figura 117. Dichaea sp. 2. Hábito. (LCJ 447A).

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GLOSARIO

Antera erecta: Antera que no presenta torsión en su desarrollo, y cuyo filamento se localiza en el ginostemo por debajo de la antera (Figura 118). Figura 118

Antera incumbente: Antera que se tiende hacia adelante durante su desarrollo, y donde el filamento se localiza en el ginostemo al mismo nivel o por encima de la antera (Figura 119). Figura 119

Aurículas: Apéndices de la antera fér- til presentes en algunas especies de la subfamilia Orchidoideae, formadas por la transformación de estaminodios (Figura 120). Figura 120

272 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Carinado: Órganos provistos de una línea resaltada a manera de quilla (Figura 121).

Figura 121

Casidiforme: En forma de casco o gorro (Figura 122).

Figura 122

Caudículas: Prolongaciones de los polinios producidas en la antera, conformadas por células de polen estériles y elastoviscina (Figura 123).

Figura 123

Cauloma: Porción del tallo formada por los entrenudos erectos de los brotes (Figura 124).

Figura 124

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 273 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Cavidad estigmática: Espacio formada por los lóbulos del estigma (fértiles) y el rostelo (Figura 125).

Figura 125

Clinandrio: Porción de tejido formada por los estaminodios, ubicada regularmente en la unión de la antera a la columna. Puede presentarse desde muy extendido a reducido e inconspicuo (Figura 126).

Figura 126

Columna: Parte del ginostemo entre el ovario y la base de la antera; formada por la fusión del filamento, el estilo y los estaminodios (Figura 127).

Figura 127

Conduplicado: Hojas dobladas a lo largo de su nervio medio.

274 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Decumbente: Posición de las plantas que crecen paralelas al sustrato y cuya porción apical se eleva (Figura 128).

Figura 128

Disco: Porción ensanchada del labelo y libre del ginostemo cuando el labelo se halla fusionado a éste (Figura 129).

Figura 129

Efloración: Modo y direcciónen que ocurre la antesis de las flores.

Epífita: Planta que crece sobre otra.

Epiquilo: Porción distal del labelo cuando éste es complejo (Figura 130).

Figura 130

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 275 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Estaminodio: Estambre que, habiendo perdido su función, permanece esté- ril al final de su desarrollo.

Estigma: Superficie reseptiva del gineceo, usualmente formada por dos lóbulos.

Ginostemo: Prolongación unilateral del eje por encima del ovario sobre el cual se asientan el estambre, los estaminodios y el estigma (Figura 131). Figura 131

Glenion: Porción excavada del labelo localizada debajo del ginostemo de algunas Pleurothallidinae, que usualmente presenta sustancias viscosas (Figura 132).

Figura 132

Hámulo: Estructura formada por cé- lulas parenquimatosas del ápice del rostelo (Figura 133).

Figura 133

276 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Hipanto: Parte axial de una flor sol- dada al ovario de la misma (Figura 134).

Figura 134

Hipoquilo: Porción basal del labelo cuando éste es complejo (Figura 135).

Figura 135

Hoja pseudoterminal: Hojas que se desarrollan en caulomas que segui- damente abortan la yema apical, o que producen después de la hoja la inflorescencia (Figura 136).

Figura 136 Humícola: Planta que crece sobre humus.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 277 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Labelo: Uno de los tres pétalos, opues- to al ginostemo y usualmente diferente en forma y tamaño.

Lámina articulada: lámina que presenta una capa de células conspícua por donde ocurre la absición de la hoja (Figura 137). Figura 137 Lámina unifacial: Lámina aplanada lateralmente, donde ambas caras corresponden al envés de la lámina.

Lignícola: Planta que crece sobre madera.

Lígula infraestigmática: Estructura laminar que se localiza ventral en el ginostemo, bajo la cavidad estigmá- Figura 138 tica (Figura 138).

Mesoquilo: Porción medial del labelo cuando éste es complejo (Figura 139).

Figura 139

278 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Pie de la columna: Prolongación basal y ventral de la columna que porta en el ápice el labelo (Figura 140).

Figura 140

Plicado: Referente a las hojas que se desarrollan dobladas por sus venas principales a manera de acordeón (Figura 141).

Polinario: Conjunto de estructuras re- movidas por los polinizadores; for- Figura 141 mado por elementos originados en la antera, el rostelo y el clinandrio (polinios, tégula o hámulo y viscidio).

Polinios: Masa de granos de polen más o menos unidos entre sí y que comprende la totalidad de los de cada teca (Figura 142). Figura 142

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 279 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Profilo: Bráctea de los ejes de una inflorescencia compuesta, y que no corresponde a la bráctea basal ni a las brácteas florales.

Protuberancia infraestigmática: Estructura abultada que se localiza ventral en el ginostemo y entre la inserción del perianto y la cavidad estigmática (Figura 143).

Figura 143

Pseudobulbo: Cauloma engrosado en forma de bulbo; siempre aéreo.

Resupinación: Fenónemo de torsión de algún órgano. En las flores se refiere a la torsión del pedicelo e hipan- to, que localiza el labelo en posición interior en la flor y alejado del eje floral.

Resupinado: Aplícase a cualquier ór- gano torcido con respecto a la posi- ción que se considera normal.

Rostelo: Porción del lóbulo medio del estigma (o lóbulo medio del estigma) estéril, modificado morfológicamen- te y que genera diversas estructuras que favorecen la dispersión del polen (Figura 144). Figura 144

280 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Rupícola: Planta que crece sobre roca.

Sinsépalo: Sépalo opuesto al sépalo dorsal constituido por la concrescen- cia de los sépalos laterales (Figura 145).

Figura 145

Tegula: Estructura formada por la capa externa de la epidermis del rostelo y por el clinandrio (Figura 146). Figura 146

Velamen: Estructura pluriestratificada, apergaminada y usualmente blanca que recubre las raíces.

Viscidio: Parte removible del rostelo que contiene una sustancia pegajosa que permite la adhesión del polinario al polinizador.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 281 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

LITERATURA CITADA

Allen, P. H. 1949. Orchidaceae, en Wodson R. E. & R. W. Schery (eds.), Flora de Panamá, Parte III, Fascículo 26. Annals of the Missouri Botanical Garden 36(1): 1-245 [337-581].

Álvarez, M., F. Escobar, I. Gast, H. Mendoza, A. Repizzo & H. Villareal. 1997. Bosque seco tropical, pp. 56-71, en: Chávez, M. E. & N. Arango (eds.), Informe Nacional sobre el estado de la biodiversidad. Tomo I. Instituto de Investigación en Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Pnuma, Ministerio del Medioambiente. Santafé de Bogotá.

Ames, O & D. S. Steward. 1985. Orchids of Guatemala and Belize. Dover Publications, Inc. Nueva York.

Ames, O. & D. S. Correll. 1952. Orchids of Guatemala, I,II. Fieldiana Botany 26: 1-350.

Ames, O. 1934. A contribution to our knowledge of the Orchids of Honduras, Parte 1. Botanical Museum Leaflets 2: 73-84 .

APG [Angiosperm Phylogeny Group]. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden. 85: 531-553.

APG [Angiosperm Phylogeny Group]. 2003. An update of the Angiosperm Phylog- eny Group classification for the orders and families of flowering plants. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436.

Arango. L. G. 2001. Principales características fácilmente distinguibles en la subtribu Stanhopeinae. Orquideologia (Medellin) 22: 65-71.

Arévalo, R. 2003. Composición y distribución de epifitas vasculares en cuatro bosques de la cuenca de Puerto Abeja (Chiribiquete, Amazonía colombiana). Tesis de grado. Universidad de Los Andes, Facultad de Ciencias, Departamento de Ciencias Biológicas. Bogotá, D. C.

Atwood, J. T. 1984. A floristic study of Volcán Mombacho, Department of Granada, Nicaragua. Annals of the Missouri Botonical Garden 71: 191-209.

Atwood, J. T. 1986. The size of the Orchidaceae and the systematic distribution of epiphytes orchids. Selbyana 9: 171-186

Atwood, J. T. 1989. Orchids of Costa Rica. Icones Plantarum Tropicarum, Vol 1. The Marie Selby Botanical Gardens.

Atwood, J. T. 2003. Review of the Maxillaria graminifolia (Kunth) Rchb.f. (Orchida- ceae) suballiance. Selbyana 24: 144-164.

282 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Bateman, A. D. 1978. Francisco José de Caldas, El hombre y el sabio. Biblioteca Banco Popular, Volumen 79. Cali. Colombia.

Bellone, R. & G. R. Chiron. 2002. Inventaire provisoire commenté de espèces d’orchi- dées de Guyane. Richardiana 3: 1-63.

Benzing, D. H. 1987. Vascular epiphytism: taxonomic participation and adaptive diversity. Annals of the Missouri Botanical Garden 74: 183-204.

Benzing, D. H. 1990. Vascular epiphytes, general biology and related biota. Cambridge University Press, Nueva York.

Benzing, D. H. 1995. The physical mosaic and plant variety in forest canopies. Sel- byana 16: 159-168.

Benzing, D. H. & D. W. Ott. 1981. Vegetative reduction in epiphytic Bromeliaceae and Orchidaceae: Its origin and significance. Biotropica 13: 131-140.

Blackman, S. J. & E. C. Yeung. 1985. Floral biology of Epidendrum ibaguense-2-The caudicle. American Orchid Bulletin 54: 456-463.

Blanco, M.A., Carnevali, G., Whitten, W.M., Singer, R.B., Koehler, S., Williams, N.H., Ojeda, I., Neubig, K.M. & L. Endara. 2007. Generic realignments in Maxillariinae (Orchidaceae). Lankesteriana 7: 515-537.

Boelcke, O. 1981. Plantas vasculares de la Argentina, nativas exóticas. Editorial He- misferio Sur S.A. Buenos Aires.

Bogarín, D. & F. Pupulin. 2009. The genus Campylocentrum (Orchidaceae: Angrae- cinae) in Costa Rica: some critical questions and a few answers, pp 32 – 45. In: Pridgeon, A.M. & J.P. Suarez (eds). Proceedings of the Second Scientific Confe- rence on Andean Orchids. Universidad Técnica Particular de Loja, Loja, Ecuador.

Bogh, A. 1992. Composition and distribution of the vascular epiphyte flora of an ecua- dorian montane rain forest. Selbyana 13: 25-34.

Brako, L. & J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Perú. Monographs in Systematic Botany 45: 1-1286.

Burns-Balogh, P. & V.A. Funk. 1986. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae. Smithsonian Contribution to Botany 61: 1-79.

Cameron, K. & M. Chase. 1999. Phylogenetic relationships of Pogoniinae (Vanilloi- deae, Orchidaceae): An herbaceous example of the eastern north America- eastern Asia phytogeographic disjunction. Journal of Plant Research: 112: 317-329.

Cameron, K., M. Chase, W. M. Whitten, P. J. Kores, D. C. Jarrell, V. A. Albert, T. Yukawa, H. G. Hills & D. H. Goldman. 1999. A phylogenetic analysis of the Or- chidaceae: evidence from rbcL nucleotide sequences. American Journal of Botany 86: 208-224.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 283 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Cárdenas-López, D. 2003. Inventario florístico en el Cerro El Cuchillo, Tapón del Da- rién colombiano. Caldasia 25: 101-117.

Carnevalli, G. & I. M. Ramírez-Morillo. 2003. Orchidaceae, págs: 203-619, en : Berry, P.E., K. Yatskievych & B. K. Holst (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana, Vol. 7. Missouri Botanical Garden Press. San Luis.

Cavalier, J. 1997. Selvas y bosques montanos, pp. 38-55, en: Chávez, M. E. & N. Aran- go (eds.), Informe Nacional sobre el estado de la biodiversidad. Tomo I. Instituto de Investigavción en Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Pnuma, Mi- nisterio del Medioambiente. Santafé de Bogotá.

Chase, M. W. & J. D. Palmer. 1992. Floral morphology and chromosome number in subtribe Oncidiinae (Orchidaceae): Evolutionary insights from a phylogenetic analysis of chloroplast DNA restriction site variation, pp. 324-337. En Soltis, P., D. Soltis & J. J. Doyle (eds.), Molecular Systematics of Plants. Chapman and Hall. Nueva York y Londres.

Chase, M. W., D. W.Stevenson, P. Wilkin & P. Rudall. 1995. Monocot systematics: A combined analysis, pp. 685-730, en: Rudall, P. J., P. J. Cribb, D. F. Cutler & C. J. Humphries (eds), Monocotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens, Kew.

Chiron, G. R. & V.P. Castro. 2003. Récision du complexe Prosthechea vespa (Orchida- ceae) pur le sud-est du Brésil. Richardiana 3: 163-180.

Christenson, D. E. 1990. Orchidaceae, en: Renner, S. S., H. Balslev & L. B. Holm- Nielsen (eds.) Flowering plants of Amazonian Ecuador, A checklist. AUU Reports 24: 1-241.

Christenson, E. A. & J. K. Bogan. 1997. Orchidaceae, en: Boggan, J. K., V. Funk, C. Kelloff, M. Hoff, G. Cremers & C. Feuillet (eds.). Checklist of the Plants of the Guianas (Guyana, Surinam, French Guiana), 2ª Edición. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. Washington D. C.

Cogniaux, A. 1909-1910. Orchidaceae, en: I. Urban (Ed.), Symbolae Antillanae 6: 293- 718.

Correa, M. D. 1998. Guía Preliminar de Campo, Flora del Parque Nacional de Altos de Campana, Panamá, Vol. III (Hierbas) y Vol. IV (Bejucos y epífitas). Departamento de Botánica, Universidad de Panamá, Smithsonian Tropical Research Institute, Chicago.

Correa, M. N. 1969. Orchidaceae, pp. 188-209, en M. N. Correa (Ed.), Flora Patagóni- ca. Colección Científica del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Bue- nos Aires.

Correa, M. N. 1984. Orchidaceae, en: A. T. Hunzinder, Clave de los géneros de faneróga- mas de la Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 23: 229-310.

284 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Correa, M. N. 1995. Novedades en Orchidaceae de Argentina. Hickenia 2: 165-175.

Correll, D. S. 1965. Supplement to the Orchids of Guatemala and British Honduras. Fieldiana Botany 31: 177-221.

Cortés-B, R., Franco-R, P. & J. O. Rangel-Ch. 1998. La flora vascular de la Sierra de Chiribiquete, Colombia. Caldasia 20: 103-141.

Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Colum- bia University Press. Nueva York.

Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales 10: 221- 268.

Dahlgren, R. 1983. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics. Nordic Journal of Botany 3:119-149.

Dahlgren, R., Clifford, H.T. & P.F. Yeo. 1985. The families of the monocotyledons. Springer-Verlag. Berlín.

De Wide, A. 1994. Inventario y observaciones sobre la ecología de las Orchidaceae del Parque Regional Natural Ucumarí, pp. 227-293, en Rangel-Ch, J.O. (Ed.). Ucu- marí, Un caso típico de diversidad biótica andina. Carder, Corporación Autónoma de Risaralda, Pereira, Colombia.

Dillon, M. O., A. Sagástegui, I. Sánchez, S. Llatas & N. Hensold. 1995. Floristic in- ventory and Biogeographic of Montane Forests in Northwestern Peru, pp. 251- 269, en: Churchill, S., H. Balslev, E. Forero & J.L. Luteyn (eds.) Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests. The New York Botanical Garden. Nueva York.

Dodson, C. H. 1991. Macroclinium, pp. 264, en: Escobar, R. (Ed.). Orquídeas nativas de Colombia. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Dodson C.H. & P.M. Dodson. 1980. Icones Plantarum Tropicarum. The Marie Selby Botanical Gardens.

Dodson, C. H. & A. Gentry. 1978. Flora of the Rio Palenque Science Center. Selbyana 4: 1-628.

Dorr, L. J., B. Stergios, A. R. Smith & N. L. Cuello. 2000. Catalogue of vascular plants of Guaramal National Park, Portuguesa and Trujillo States, Venezuela. Contribu- tion from the United States National Herbarium 40:1-155.

Dressler, R. & F. Pupulin. 1996. Macroclinium allenorum, a new Costa Rican species well illustrated fourty years ago. Lindleyana 11: 34-36.

Dressler, R. 1961. A reconsideration of Encyclia (Orchidaceae). Brittonia 13: 253-266.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 285 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Dressler, R. 1979. The subfamilies of the Orchidaceae. Selbyana 5: 197-206.

Dressler, R. 1981. The Orchids: Natural history and classification. Harvard University Press. Cambridge.

Dressler, R. 1983. Classification of the Orchidaceae and their probable origin. Telopea 2: 413-424.

Dressler, R. 1984. La delimitación de los géneros del complejo Epidendrum. Orquídea (México) 9: 277-298.

Dressler, R. 1991. The structure of the orchid flower. Missouri Botanical Garden Bu- lletin 49: 60-69.

Dressler, R. 1993a. Phylogeny and classification of the orchid family. Dioscorides Press. Portland.

Dressler, R. 1993b. Field Guide to the Orchids of Costa Rica and Panama. Comstock Publishing Associates. Ithaca y Londres.

Dressler, R. 2003. Orchidaceae. En: Hammel, B.E., Grayum, M.H., Herrera, C. & N. Zamora (eds.). Manual de Plantas de Costa Rica. Vol. 3. Monographs in Systema- tic Botany from the Missouri Botanical Garden 93: 1–595.

Dudek, M. & D. L. Szlachetko. 2010. New combinations in subtribe Elleanthinae (Or- chidaceae, Epidendroideae). Richardiana 11(1): 1–12.

Dueñas, H. C. 2003. Revisión de los géneros de la subfamilia Spiranthoideae (Orchi- daceae) en Colombia, con sinopsis de las especies. Tesis de Maestría. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá D.C.

Dunsterville, G.C.K. & L. A. Garay. 1959. Venezuelan Orchids Illustrated. Vol. 1. And- re Deutsch. Amsterdam.

Dunsterville, G.C.K. & L. A. Garay. 1979. Orchids of Venezuela, An Illustrated Field Guide. Botanical Museum of Harvard University. Cambridge, Massachusetts.

Duque, O. 1997. Nuevas especies de Stelis Sw. de Colombia. Orquideología (Medellín) 20: 328-376.

Duque, O. 2003. Orchidaceae: Consideraciones taxonómicas sobre Stelis argentata Lindley. Orquideología (Medellín) 22: 291-299.

Escobar, R. (Ed.). 1991. Orquídeas nativas de Colombia, Vol 1-4. Ed. Colina. Compa- ñía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Escobar, R. (Ed.). 1993. Orquídeas nativas de Colombia, Vol 5. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

286 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Escobar, R. (Ed.). 1998. Orquídeas nativas de Colombia, Vol 6. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Eslava, J. A., López, V. A. & G. Olaya. 1986a. Los climas de Colombia, Sistema de W. Köeppen. Atmósfera 5: 35-81.

Eslava, J. A., López, V. A. & G. Olaya. 1986b. Los climas de Colombia, Sistema de Martonne. Atmósfera 8: 47-79.

Espinal, L. S. 1977. Zonas de vida o formaciones vegetales de Colombia, Memoria explicativa sobre el mapa ecológico de Colombia. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá.

Feldmann, P. & N. Barré. 2001. Atlas des Orchidées Sauvages de la Guadelope. Patri- moines Naturels, 48: 1-228.

Fernandez-Pérez, A. C. & Schweinfurth. 1963. Flora de la Real Expedición del nuevo Reino de Granada. Tomo VII. Microspermae, Orchidaceae I. Ediciones Cultura Hispánica. Madrid.

Foldats, E. 1969. Orchidaceae, Primera parte, en: Lasser T. (Ed.) Flora de Venezuela. Instituto Botánico, Dirección de Recursos Renovables, Ministerio de Agricultura y Cría. Caracas.

Foldats, E. 1970. Orchidaceae, 2-5 parte, en: Lasser T. (Ed.) Flora de Venezuela. In- stituto Botánico, Dirección de Recursos Renovables, Ministerio de Agricultura y Cría. Caracas

Forero, E. & A. Gentry. 1989. Lista anotada de las plantas del departamento del Chocó, Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Museo de Historia Natural. Biblioteca José Jerónimo Triana Nº 10. Editora Guadalupe Ltda. Bogotá, D. E.

Fournet, J. 1978. Flore ilustrée des phanérogames de Guadeloupe et de Martinique. Institut National de la Recherche Agronomique. París.

Freiberg, M. 1996. Spatial distribution of vascular epiphytes on tree emergent canopy trees in French Guiana. Biotropica 28: 345-355.

Freudenstein, J. V. 1991. A systematic study of endothecial thickenings in the Orchida- ceae. American Journal of Botany 78: 766-781.

Freudestein, J. V., Harris, E. M. & F. N. Rasmussen. 2002. The Evolution of anther morphology in orchids: incumbent anthers, superposed pollinia, and the vandoid complex. American Journal of Botany 89: 1747-1755.

Freudenstein, J. V. & F. N. Rasmussen. 1996. Pollinium development and number in the Orchidaceae. American Journal of Botany 83: 813-824.

Freudenstein, J. V. & F. N. Rasmussen. 1999. What does morphology tell us about orchid relationships?, A cladistic analysis. American Journal of Botany 86: 225-248.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 287 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Galindo, R. & J. J. Cadena. 2000. Caracterización y composición de la vegetación andina en el Santuario de Fauna y flora Guanentá-alto Río Fonce, Departamentos de Santander y Boyacá. Trabajo de grado. Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología. Bucaramanga, Colombia.

Garay, L. A. 1960. On the origin of the Orchidaceae. Botanical Museum Leaflets 19: 57-96.

Garay, L. A. 1977. Systematics of the Physynnae (Orchidaceae) in the New World. Bradea 2: 191-204 + Fig. 1-4.

Garay, L. A. 1978a. Studies in American orchids X. Botanical Museum Leaflets 26: 1-63.

Garay, L. A. 1978b. Orchidaceae (Cypripedioideae, Orchidoideae, Neottioideae), en: Harling, G & B. Sparre (eds.). Flora de Ecuador 9: 1-305.

Garay, L. A. 1979. Systematics of the genus Stelis Sw. Botanical Museum Leaflets 27: 167-259.

Garay, L. A. & H. R Sweet. 1974. Orchidaceae, Flora of Lesser Antilles. Arnold Arbo- retum, Harvard University. Jamaica Plain, Massachussetts.

Gentry, A. 1982. Patterns of neotropical plant species diversity. Evolutionary Boilogy 15: 1-84.

Gentry, A. 1988. Changes in plants community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Gar- den 75: 1-34.

Gentry, A. 1993. Vistazo general a los bosques nublados andinos y a la flora de Car- panta, pp: 66-79, en: Andrade, G. I. (Ed.). Carpanta, Selva nublada y páramo. Fundación Natura Colombia. Bogotá.

Gentry, A. & C. Dodson. 1987. Diversity and Biogeography of neotropical vascular epiphytes. Annals of the Missouri Botanical Garden 74: 205-233.

Giraldo-Cañas, D. 2001. Análisis florístico y fitogeográfico de un bosque secundario pluvial andino, cordillera central (Antioquia, Colombia). Darwiniana 39: 187-199.

Greuter, W. 2000. International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code). Koeltz Scientific Books. Königstein, Alemania.

Hágsater, E. 1993. Epidendrum, pp. 168, en: Escobar, R. (Ed.). Orquídeas nativas de Colombia. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Hágsater, E., L. Sánchez & J. González. 1999. The genus Epidendrum, Part 2, A second century of new species in Epidendrum. Icones Orchidacearum 3: plates 301-400.

Hamer, F. 2001a. Las orquídeas de EL Salvador, III Suplemento. The Marie Selby Bo- tanical Gardens. Florida.

288 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Hamer, F. 2001b. Orchidaceae. En: Stevens, W. D., C. Ulloa, A. Pool & O. M. Montiel (eds.). Flora de Nicaragua. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 85: 1-266.

Henderson, A., Churchill, S. & Luteyn, J. 1991. Neotropical plant diversity. Nature 351: 21-22.

Hietz, P. & U. Hietz-Seifert. 1995. Intra- and interspecific relations within an epiphyte community in a mexican humid montane forest. Selbyana 16: 135-140.

Hietz, P. 1997. Population dynamics of epiphytes in a mexican humid montane forest. Journal of Ecology 85: 767-775.

Higgins, W. E. 1997. A reconsideration of the genus Prosthechea (Orchidaceae). Phyto- logia 82: 370-383.

Higgins, W. E. 2001. Oestlundia: A new genus of Orchidaceae in Laeliinae. Selbyana 22: 1-4.

Hoehne, F. C. 1945. Orchidaceas. Flora Brasilica 12: 1-389.

Holmgren, P. K., N. H. Holmgren & L. C. Barnett. 1990. Index Herbariorum. Interna- tional Association for Plant Taxonomy. New York Botanical Garden. Nueva York.

IUCN [International Union for the Conservation of Nature]. 1998. IUCN red list of threatened plants. Cambridge.

Jenny, A. 1991. Polycycnis, pp. 440, en: Escobar, R. (Ed.). Orquídeas nativas de Co- lombia. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Jones, H.G. 1970. Orchidaceae Americanae. Caldasia 10: 491-495.

Jorgensen, P. M. & C. Ulloa U. 1994. Seed plants of the high Andes of Ecuador. A checklist. AUU Reports 34: 1-443.

Jorgensen, P. M. & S. León-Yañez (Eds.). 1999. Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Missouri Botanical Garden, Press. San Luis, Missouri.

Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens & Donoghue, M. J. 2002. Plant Systematics, A phylogenetics approach, Segunda edición. Sinauer associates, Icc. Suderland, Massachusetts.

Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A.Kellogg, & P. F. Stevens. 1999. Plant Systematics: A phylogenetic approach. Sinauer: Sunderland.

Kapelle, M. 1996. Los bosques de Roble (Quercus) de la Cordillera de Talamanca, Costa Rica: biodiversidad, ecología, conservación y desarrrollo, Primera edición. Instituto Nacional de Biodiversidad: Universidad de Amsterdad. Heredia, Costa Rica.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 289 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Kolanowska, M., Pérez, D.A. & E. Parra. 2012. A new species of Campylocentrum (Orchidaceae : Angraecinae) from colombia, Lankesteriana 12 :9-11.

Kunth, C. S. 1815. Orchidaceae, en: Humboldt, F. W. H. A. Von, A. J. A. Bonpland & C. S. Kunth (eds.), Nova Genera et Species Plantarum. Lutetiae Parisirum. Paris.

Linares, E. 1999. Diversidad y distribución de las epífitas vasculares en un gradiente altitudinal en San Francisco (Cundinamarca). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23 (suplemento especial): 133-139.

Lindley, J. 1963. The Genera and Species of Orchidaceus Plants, Reimpresión. A. As- her & CO, Amsterdam.

Lozano-C, G., N. Ruiz, F. A González. & M. T. Murillo. 1996. Diverdidad vegetal del Parque Nacional Natural Munchique, Cauca (Colombia entre 1.800 y 3.050 msnm). Notas sobre biodiversidad. Biblioteca José Jerónimo Triana No13. Insti- tuto de Ciencias Naturales - Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de Colombia, Santafé de Bogotá, D.C.

Luer, C. A. 1976. Icones Pleurothallidinarum (Orchidaceae). Selbyana 3: 1-412.

Luer, C. A. 1986: Icones Pleurothallidinarum II - Systematics of Masdevallia (Orchida- ceae). Monographs in Systematic Botany 16: 1-63.

Luer, C. A. 1986c: Icones Pleurothallidinarum III - Systematics of Pleurothallis (Orchi- daceae). Monographs in Systematic Botany 17:1-109.

Luer, C. A. 1991a. Icones Pleurothallidinarum VIII- Systematics of Lepanthopsis, Oc- tomeria subgenus Pleurothallopsis, Restrepiella, Restrepiopsis, Salpistele and Teagueia (Orchidaceae). Monographs in Systematic Botany 39: 1-161.

Luer, C. A. 1991b. Notas Historicas, pp: 151-153, en: Escobar, R. (ed.) Orquídeas Na- tivas de Colombia, Vol. 2. Sociedad Colombiana de Orquideología. Editorial Co- lina. Medellín, Colombia.

Lüttge, U. 1989. Vascular plants as epiphytes: evolution and ecophysiology. Springer- Verlag, Berlín.

Marín, C. A. 1996. Flora y Vegetación del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque. Trabajo de grado. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, De- partamento de Biología. Santafé de Bogotá, D.C.

McDade, L. A., K. S. Bawa, H.A. Hespenheide & G.S. Hartshorn. 1994. La Selva, Eco- logy and natural history of a Neotropical Rain Forest. The University of Chicago Press. Chicago y Londres.

Molina, R. A. 1975. Orchidaceae, en: Galo, H. I. (Ed.). Enumeración de las Plantas de Honduras. Ceiba 19: 31-36.

290 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Morales, G. 1979. Revisión de la especies colombianas del género Pterichis, Orchida- ceae. Trabajo de grado. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Bogotá.

Murillo-A, J., J. Betancur, J. L. Fernández-A, G. Galeano, F. González, L. C Jiménez, E. Linares, C. I. Orozco, J. Uribe, S. Suarez, D. Giraldo, C. Parra, H Dueñas., M. Galeano & colaboradores. 2002. La flora de San José de Suaita, Colombia, pp. 359, en Rangel-Ch., J.O., J. Aguirre-C y M.G. Andrade (eds.), Libro de resúmenes Octavo Congreso Latinoamericano y Segundo Colombiano de Botánica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.

Neubig, K. M., Whitten, W.M., Blanco, M., Endara, L. Williams, N.H. & S. Koehler. 2011. Preliminary molecular phylogenetics of Sobralia and relatives (Orchida- ceae: Sobralieae). Lankesteriana 11: 307-317.

Neyland, R. & L. E. Urbatsch. 1996. Phylogeny of subfamily Epidendroideae (Or- chidaceae) inferred from ndhF chloroplast gene sequences. American Journal of Botany 83: 1195-1206.

Ojeda, I. Carnevalli, G. & G. A. Romero. 2009. Nitidobullon, a new genus of Maxil- lariinae (Orchidaceae). Novon 19(1): 96–101.

Olmsted, I. & M. Gómez. 1996. Distribution and conservation of epiphytes on the Yu- catan peninsula. Selbyana 17: 58-70

Ortíz, P. 1979. Orquídeas de Colombia, Géneros. Pontificia Universidad Javeriana. Bo- gotá. z, P. 1991a. Chrysocycnis, pp. 82, en: Escobar, R. (Ed.). Orquídeas nativas de Colom- bia. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Ortiz, P. 1991b. Maxillaria, pp. 310, en: Escobar, R. (Ed.). Orquídeas nativas de Co- lombia. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Ortiz, P. 1991c. Sobralia, pp. 354, en: Escobar, R. (Ed.). Orquídeas nativas de Colom- bia. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Ortiz, P. 1991d. Polystachya, pp. 442, en: Escobar, R. (Ed.). Orquídeas nativas de Co- lombia. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Ortiz, P. 1993. Malaxis, pp. 266, en: Escobar, R. (Ed.). Orquídeas nativas de Colombia. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Ortiz, P. 1995. Orquídeas de Colombia, Segunda edición. Corporación Capitalina de Orquideología. Santafé de Bogotá.

Ortiz, P. 1998. Triphora, pp. 1050, en: Escobar, R. (Ed.). Orquídeas nativas de Colom- bia. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 291 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Ortiz, P. 2000a. Lista de especies de orquídeas registradas para Colombia, Adiciones y correcciones. Orquideologia (Medellin) 21: 341-350.

Ortiz, P. 2000b. Las orquídeas del género Masdevallia en Colombia. Asociación Bogo- tana de Orquideología. Santafé de Bogotá.

Ospina, M. 1996. Orchids and ecology in Colombia: to the rescue of paradise. Paname- ricana Formas e Impresos. Bogotá.

Pinzon, J. E. (2002 onwards). Visión general del Municipio de Suaita. http://www.suaita.gov.co/. (visitada en Ene/2004).

Pittier, H., T. Lasser, L. Schnee, Z. L. Febres & V. Badillo. 1945. Catálogo de la Flora Venezolana, Tomo 1. Litografía y tipografía Vargas. Caracas.

Posada, M. 1991. Oncidium, pp. 376, en: Escobar, R. (Ed.). Orquídeas nativas de Co- lombia. Ed. Colina. Compañía Litográfica Nacional S.A. Medellín.

Pridgeon, A. M. 1982. Diagnostic anatomical characters in the Pleurothallidinae (Or- chidaceae). American Journal of Botany 69: 921-938.

Pupulin, F. 2000a. Macroclinium escobarianum, a distinctive new species from Colom- bia. Orquideologia (Medellín) 21: 268-273.

Pupulin, F. 2000b. A revision of the Costa Rican species of Macroclinium (Orchida- ceae). Orquideologia (Medellín) 21: 274-309.

Pupulin, F. 2001. Miscelaneous new taxa in Neotropical Orchidaceae. Selbyana 22: 14-26.

Pupulin, F. 2002. Catálogo revisado y anotado de las Orchidaceae de Costa Rica. Lankesteriana 4: 1-88.

Pupulin, F. 2007. Contributions toward a reassessment of Costa Rican Zygopetalinae Orchidaceae . 3. A systematic revision of Dichaea in Costa Rica. Harvard Papers in Botany 12:15-153.

Rasmussen, F. N. 1985.’Ramicaul’- an improvement within monocotyledon terminolo- gy?. Taxon 34: 654-658.

Rudolph, D., G. Rauer, J. Nieder & W. Barthlott. 1998. Distributional patterns of epiphytes in the canopy and phorophyte characteristics in a western Andean rain forest in Ecuador. Selbyana 19: 27-33.

Ruiz, H. & J. Pavon. 1789. Systema Vegetabilium Florae Peruvianae et Chilensis. Vol. 1. Madrid.

Sánchez, M. 1997. Catálogo preliminar comentado de la flora del Medio Caquetá. Es- tudios de la Amazonía Colombiana, Tomo XII. Tropenbos Colombia. Impreandes Presencia, S. A. Santafé de Bogotá, D. C.

292 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

Santiago, E. & E. Hágsater. 2009. Epidendrum filamentosum Kranzl., text sub t. 1242. En: Hágsater, E. & L. Sánchez (eds.). The genus Epidendrum. Part 8. “Species new & old in Epidendrum”. Icones Orchidacearum (Mexico) Fasc. 12. Asociación Mexicana de Orquideología, A. C., Herbarium AMO, México, D. F.

Schill, R. & M. Wolter. 1985. Ontogeny of elastoviscin in the Orchidaceae. Nordic Journal of Botany 5: 575-580.

Schill, R. & M. Wolter. 1986. On the presence of elastoviscin in all subfamilies of the Orchidaceae and the homology to pollenkitt. Nordic Journal of Botany 6: 321-324.

Schlechter, R. 1920. Die Orchideenfloren der südamerikanischen Kordillerenstaaten, II. Colombia. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 7: 1-301.

Schlechter, R. 1926. Das System der Orchidaceen. Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin- Dahlem 9: 563-591.

Schneider, M. 1953. El género Cranichis (Orchidaceae) en Colombia. Caldasia 6: 11-18.

Schneider, M. 1955. El género Gomphichis. Caldasia 7: 247-257.

Schneider, M. 1960. Contribución al conocimiento de las orquídeas colombianas: Cra- nichidinae, tercera parte. Caldasia 8: 401-424.

Schweinfurth, C. 1959. Orchids of Peru. Fieldiana Botany 30(2-4): 261-1005.

Schweinfurth, C. 1970. First supplement to the Orchids of Perú. Fieldiana Botany 33: 1-80.

Silverstone-Sopkin, P. & J. E. Ramos-Pérez. 1995. Floristic exploration and phytoge- ography of the Cerro del Torrá, Chocó, Colombia, p: 169-186, en: Churchill, S., H. Balslev, E. Forero & J.L. Luteyn (eds.) Biodiversity and Conservation of Neo- tropical Montane Forests. The New York Botanical Garden. Nueva York.

Standley, P. C. 1938. Orchidaceae, en: Flora de Costa Rica. Field Museum Natural His- tory Botany, Ser. 18 (1-4).

Stern, W., & A. Pridgeon. 1984. Ramicaul, a better term for the pleurothallid ‘secundary stem’. American Orchid Society Bulletin 53: 397-401.

Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 2 August 2001. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. (visitada en Feb/2002)

Stevens, W. D., C. Ulloa U., A. Pool & O. M. Montiel. 2001. Flora de Nicaragua. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 85: i--xlii, 1-666.

Stevenson, D. W. & H. Loconte. 1995. Cladistic analysis of monocot families, pp. 543- 578, en: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y C. J. Humphries (Eds.), Mono- cotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens, Kew.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 293 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

Swamy, B. G. L. 1948 Vascular anatomy of orchid flowers. Botanical Museum Leaflets 13: 61-95.

Sweet, H. R. 1971. Orquídeas andinas poco conocidas VII. Schlimmia Planchon & Linden ex Lindley. Orquideología (Medellín) 8: 3-14.

Szlachetko, D. 1995. Systema Orchidalium. Fragmenta Floristica et Geobotanica, Sup- pl 3: 1-152.

Szlachetko, D. & P. Rutkowski. 2000. Gynostema Orchidalium I. Acta Botannica Fen- nica 169: 1-380.

Szlachetko, D. & H. B. Margoriska. 2002. Gynostema Orchidalium II. Acta Botannica Fennica 173: 1-275

Szlachetko, D.L., Dudek, M., Górniak, M., Mytnik-Ejsmont, J. & R. Fernández. 2005. Sobralia abadorum (Orchidaceae)- a new orchid species from Perú. Biodiv. Res. Conserv. 15: 3-8.

Thorne, R. 1983. Proposed new realignments in the angiosperms. Nordic Journal of Botany 3: 85-117.

Urban, I. 1903-1911. Orchidaceae, Flora Portoricensis. Symbolae Antillanae IV.

Valencia-D., J. 2002. Flora Orquideológica de San José de Suaita, Colombia, pp. 363, en Rangel-Ch., J.O., J. Aguirre-C & M.G. Andrade (eds.), Libro de resúmenes Octavo Congreso Latinoamericano y Segundo Colombiano de Botánica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.

Van Den Berg, C., W. E. Higgins, R. Dressler, W. M. Whitten, M. A. Soto-Arenas, A. Culham & M. W. Chase. 2000. A phylogenetic analysis of Laeliinae (Orchidaceae) based on sequence data from internal transcribed spacers (ITS) of nuclear ribo- somal DNA. Lindleyana 15: 96-114.

Van Der Pijl & C.H. Dodson. 1966. Orchid flower: their pollination and evolution. University of Miami Press. Coral Gables.

Vasco, A, & A. J. Duque. 2002. Composición florística y distribución de epífitas vasculares en el Parque Nacional Natural Chiribiquete, Amazonia Colombiana, pp. 448, en Rangel-Ch., J.O., J. Aguirre-C y M.G. Andrade (eds.), Libro de resúmenes Octavo Congreso Latinoamericano y Segundo Colombiano de Botánica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.

Viveros, P. A., J. C. Rodríguez & M. C. Vélez. 2001. Inventario de la familia Orchida- ceae en la selva La Montaña del Ocaso, departamento del Quindío, en: Agudelo, C.A. & M. C. Vélez (eds.), Monografías de la Flora Andina 3: 59-118.

294 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

W3- TROPICOS. 2003. Base de datos del Missouri Botanical Garden. http// mobot,mobot.org/W3T/search/vast.html.

Webster, G. L. & R. M. Rhode. 2001. Plant diversity of an andean cloud forest, Check- list of the vascular flora of Maquipucuna, Ecuador. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Londres.

Webster, G. L. 1995. The panorama of Neotropical Cloud Forest, pp. 53-77, en: Churchill, S., Balslev, H. Forero, E. & J.L. Luteyn (Eds.) Biodiversity and Conse- vation of Neotropical Montane Forests. The New York Botanical Garden. Nueva York.

Whitten, W.M., Williams & M.W. Chase. 2000. Subtribal and generic relationships of Maxillarieae (Orchidaceae) with emphasis on Stanhopeinae: combined molecular evidence. American Journal of Botany 87: 1842–1856.

Whitten, W.M., Williams, N.H., Dressler, R.L., Gerlach, G. & F. Pupulin. 2005. Ge- neric relationships of Zygopetalinae (Orchidaceae: Cymbidieae): combined molecular evidence. Lankesteriana 5: 87-108.

Whitten, W.M., Blanco, M.A., Williams, N.H., Koehler, S, Carnevali, G. Singer, R.B., Endara, L. & K.M. Neubig. 2007. Molecular phylogenetics of Maxillaria and related genera (Orchidaceae: Cymbidieae) based on combined molecular data sets. American Journal of Botany 94: 1860-1889.

Widmer, A., Soliva, M., Erhardt, A., & B. A. Roy. 1998. Testing speciation mechanisms in orchids with molecular and ecological methods. Bulletin of Geobotanical Insti- tute ETH 64: 103-107.

Williams, L.O. 1951. The Orchidaceae of Mexico. Ceiba 2: 1-321.

Williams, L.O., Allen, P.H. & R. Dressler. 1980. Orchids of Panama. Monographs in Systematic Botany 4: 107-509 + I-XXVI.

Young, K. R. 1991. Floristic diversity on the eastern slopes of the Peruvian Andes. Candollea 46: 125-143.

Yukawa, T., Ando, T., Karasawa, K. & K. Hashimoto. 1992. Existence of two stomatal shapes in the genus Dendrobium (Orchidaceae) and its systematic significance. American Journal of Botany 79(8): 946-952.

Yukawa, T., O. Hideaki, K. Cameron & M. K. Chase. 1996. Chloroplast DNA phylogeny of subtribe Dendrobiinae (Orchidaceae): Insights from a combinated analysis based on rbcL sequences and restriction site variation. Journal of Plant Research 109: 169-176.

Zavada, M. S. 1990. A contribution to the study of pollen wall ultrastructure of orchid pollinaria. Annals of the Missouri Botanical Garden 77: 785-801.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 295 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

ANEXO 1

Lista de ejemplares examinados. Los números que aparecen entre paréntesis corresponden a los asignados a cada una de las especies en el tratamiento taxonómico.

Bernal, R. 2361 (26-1); 2428 (9-1); 2435 (34-2); 3295 (11-4); 3330 (11-5).

Betancur, J. 8256 (6-3); 8264 (25-1); 8272 (35-1); 8287 (11-10); 8292 (6-1); 8295 (19-3); 8303 (11-7); 8304 (29-2); 8305 (26-1); 8331 (11-10); 8342 (35-1); 8343 (28-3); 9343 (26-1); 9368 (36-1); 9408 (23-3); 9409 (28-1); 9410 (14-1); 9419 (28-2); 9426 (39-5); 9433 (21-1); 10115 (30-1); 10125 (13-1); 10148 (11-10).

Fernández, J. L. 20461 (13-1); 20463 (30-1); 20468 (4-1).

Galeano, G. 6081 (11-4); 6107 (26-1); 6114 (34-1); 6115 (15-1); 6120 (34-2); 6124 (29-2); 6130 (11-4); 6145 (9-2); 6151 (33-7); 6153 (25-1); 6156 (12-1); 6166 (39-5); 6166 (23-1); 6189 (11-9); 6191 (29-1); 6205 (7-1); 6205 (7-1); 6216 (25-1); 6217 (30- 1); 7037 (14-2); sn (17-1); sn (39-4).

García, N. 214 (36-1); 220 (3-1); 233 (11-2); 257 (35-1).

González, F. 3650 (30-1);3655 (24-1);3665 (25-1);3703 (32-1);3708 (11-7);3709 (11- 10);3710 (11-10);3711 (11-4);3712 (33-6);3769 (34-2);3780 (25-1);3916 (34-3);3924 (33-6);3926 (6-1);3931 (33-1);3949 (11-12);3968 (33-1);3980 (11-5).

Jiménez, L. C. 79 (33-5);132 (1-1);138 (28-1);145 (39-5);146 (33-4);394 (11-6);400 (11-9);422 (11-4);444 (34-2);447 (39-5);447A (39-8);451 (21-3);453 (11-1);465 (21- 3);473 (11-10);477 (33-1);479 (11-4);483 (11-7);487 (2-1);493 (11-4);495 (6-3);496 (33-3);497 (33-9);500 (11-5);504 (19-3);507 (11-4);509 (11-10).

Orozco, C. I. 3315 (11-10).

Suárez, S. 1406 (25-1);1437 (14-2);1438 (3-1);1486 (8-1);1636 (11-10).

Valencia, J. 11 (39-3); 135 (11-14); 156 (3-1); 157 (28-3); 158 (22-1); 159 (9-1); 160 (20-1); 161 (39-3); 162 (16-3); 163 (37-1); 164 (7-1); 165 (39-7); 166 (39-6); 167 (25- 1); 169 (11-8); 170 (38-1); 173 (39-5); 174 (19-3); 175 (39-5); 176 (39-5); 177 (39-5); 178 (5-1); 180 (11-11); 181 (35-1); 182 (14-1); 183 (39-4); 184 (39-5); 186 (8-1); 188 (12-2); 189 (21-3); 190 (19-1); 191 (39-5); 192 (19-3); 194 (19-4); 195 (9-2); 196 (32- 1); 197 (31-2); 198 (31-3); 199 (11-13); 200 (39-1); 201 (11-4); 202 (36-1); 203 (7-1); 204 (28-4); 209 (2-2); 210 (9-2); 300 (16-1); 301 (33-2); 302 (32-1); 303 (6-2); 304 (11-3); 306 (33-3); 307 (33-9); 308 (12-1); 309 (30-1); 310 (11-12); 311 (23-2); 312 (23-1); 313 (39-2); 314 (14-2); 315 (19-1); 316 (33-6); 317 (6-3); 318 (18-2); 319 (31- 1); 320 (36-1); 321 (39-6); 322 (13-1); 324 (24-1); 325 (16-1); 326 (30-1); 327 (19-2); 328 (16-2); 329 (23-4); 330 (29-2); 331 (11-12); 333 (11-15); 351 (27-1); 511 (33-8).

296 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

ANEXO 2

Índice alfabético de nombres científicos citados en el tratamiento taxonómico. Los nombres aceptados en la obra aparecen en itálica y los nombres considerados sinóni- mos en cursiva.

Acronia ...... 23 perijaensis ...... 230 Anacheilium ...... 141 vespum ...... 145 Angraecinae ...... 12, 22, 24, 46, 49, 51, 57, 67, 96 Beadlea elata ...... 70 Campylocentrum ...... 22, 33 aff. brenesii ...... 96, 97, 98, 99, 101 micranthum ...... 36, 38, 96, 97, 99, 100 Cleistes ...... 82, 83 moritzii ...... 83 Comparettia ...... 23, 32, 54, 62, 99, 189, 190 falcata ...... 32, 33, 190, 191, 209 Cyclopogon ...... 28, 57, 61, 69, 70, 77 elatus ...... 32, 70, 71, 81 Chrysocycnis ...... 61 schlimii ...... 172 Dichaea ...... 13, 14, 23, 24, 28, 29, 30, 31, 49, 50, 52, 55, 57, 58, 61, 62, 67, 256 cf. acuminata ...... 258, 259, 260, 269, 270 brachypoda ...... 260 camaridioides ...... 260, 261 hystricina ...... 36, 262, 263, 267 morrisii ...... 38, 263, 264, 265 muricata ...... 35, 38, 265, 266 robusta ...... 263 trulla ...... 259, 267, 268 sp. 1 ...... 269, 270 sp. 2 ...... 269, 271 Elleanthus ...... 22, 24, 28, 29, 30, 49, 54, 57, 59, 61, 62, 65, 85, 92 blatteus ...... 24, 36, 59, 86, 87, 88

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 297 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

aff. capitatus ...... 88, 89 smithii ...... 90, 91 Encyclia ...... 141, 142 sect. Hormidium ...... 141 sect. Osmophytum ...... 141 grammatoglossa ...... 143 linearis ...... 139, 141 luteorosea ...... 139, 141 vespa ...... 145 Epidendroideae ...... 12, 18, 22, 23, 24, 25, 27, 41, 46, 48, 49, 54, 56, 60, 61, 62, 63, 64, 85, 158, 297 Epidendroideas avanzadas ...... 12, 22, 23, 26, 41, 46, 47, 56, 57, 62, 63, 64, 96 Epidendroideas basales ...... 12, 22, 26, 46, 47, 48, 49, 51, 56, 57, 62, 64, 85 Epidendrum ...... 13, 14, 22, 24, 28, 29, 30, 56, 57, 59, 60, 61, 62, 66, 104 apaganum ...... 106, 107, 134 convergens ...... 57, 108, 109 filamentosum ...... 36, 65, 110, 111 globosum ...... 135 grammatoglossum ...... 143 ibaguense ...... 32, 33, 36, 66, 112, 113, 126 incomptum ...... 114, 115 lanipes ...... 116, 117 lineare ...... 139, 141 luteoroseum ...... 139, 141 paniculatum ...... 118, 119, 120 ramosum ...... 120, 121 rigidum ...... 33, 38, 122, 123 rostratum ...... 110 secundum ...... 114, 124, 125 aff. siphonosepalum ...... 126, 127 teretipulideum ...... 127 teretifolium ...... 137 tipuloideum ...... 127, 128 vespa ...... 145 villotae ...... 129, 130, 131 xanthinum ...... 124 sp. 1 ...... 131, 132

298 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

sp. 2 ...... 132, 133 Erycina ...... 46, 49, 69, 189, 192 pumilio ...... 33, 192, 193, 194 Evelyna capitata ...... 88 Habenaria ...... 22, 28, 32, 54, 55, 56, 59, 62, 63, 64, 70, 72 aff. bractescens ...... 73, 74, 76 heptadactyla ...... 73, 75 leprieurii ...... 75 Hexadesmia fusiformis ...... 150, 152 Houlletia ...... 23, 65, 249, 250 lowiana ...... 35, 250, 251 Jacquiniella ...... 22, 61, 66, 104, 134 globosa ...... 32, 38, 54, 135, 136 teretifolia ...... 137, 138 Laeliinae . . . . . 12, 22, 48, 49, 51, 52, 53, 54, 56, 57, 58, 59, 61, 62, 66, 96, 103, 142 Lepanthes ...... 23, 24, 29, 53, 54, 59, 65, 214 decipiens ...... 24, 35, 216, 219 sp. 1 ...... 36, 217, 219 sp. 2 ...... 220 Lepanthopsis ...... 23, 53, 65, 214, 221 floripecten ...... 221, 222 Lindleyalis hemirhoda ...... 227 Liparis ...... 23, 24, 32, 57, 61, 63, 156 elata ...... 156 nervosa ...... 32, 36, 156, 157 Macroclinium ...... 23, 24, 49, 56, 57, 59, 61, 62, 69, 189, 194 sp.nov ...... 36, 195, 196 Malaxidiinae ...... 23, 48, 51, 57, 58, 61, 63, 96, 156 Malaxis ...... 23, 24, 32, 49, 55, 57, 62, 64, 156, 158 moritzii ...... 158, 159 Masurpiaria witsenioides ...... 287 Maxillaria ...... 13, 14, 23, 24, 28, 29, 30, 33, 52, 55, 61, 62, 68, 161, 162 albiflora ...... 162, 163 amazonica ...... 164 anatomorum ...... 162 aurea ...... 174 cassapensis ...... 170

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 299 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

kegelii ...... 35, 164, 165 longibracteata ...... 170 mapiriensis ...... 181 melina ...... 162 meridensis ...... 162, 166, 167, 168, 187 miniata ...... 183 multicaulis ...... 185 nasuta ...... 176 rufescens ...... 174 witsenioides ...... 187 sp...... 36, 168, 169 Maxillariella ...... 23, 68, 161, 162, 170 cassapensis ...... 170, 171 Maxillariinae ...... 12, 23, 48, 49, 50, 51, 57, 58, 61, 62, 67, 160 Mormolyca ...... 23, 68, 161, 162, 172 schlimii ...... 35, 36, 172, 173, 174 rufescens ...... 172, 174, 175 Neolehmannia apagana ...... 106 Nitidobulbon ...... 23, 68, 161, 162, 176 nasutum ...... 176, 177 Oestlundia ...... 22, 66, 104, 139 luteorosea ...... 139, 140 Oncidiinae ...... 12, 23, 24, 48, 49, 51, 54, 56, 57, 59, 61, 62, 67, 96, 189 Oncidium ...... 13, 14, 23, 24, 55, 57, 62, 69, 189, 197, 198 aff. baueri ...... 198, 199 globuliferum ...... 61, 201 hastilabium ...... 198, 202, 203 nebulosum ...... 204, 205 scansor ...... 200 Orchidoideae ...... 12, 18, 22, 24, 25, 27, 28, 41, 46, 47, 48, 49, 51, 53, 56, 57, 58, 59, 61, 62, 63, 64, 70 Ornithidium ...... 13, 14, 23, 24, 57, 68, 161, 162, 178 aureum ...... 33, 179, 180, 185 mapiriense ...... 67, 179, 181, 182 miniatum ...... 181, 183, 184 multicaule ...... 185, 186 Peristeria ...... 22, 61, 64, 101, 249

300 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

elata ...... 101, 102 Pleurothallidinae . . . . . 12, 23, 46, 48, 49, 51, 52, 55, 57, 59, 60, 61, 65, 96, 111, 213 Pleurothallis . . 13, 14, 23, 24, 28, 29, 30, 49, 53, 57, 59, 60, 61, 62, 66, 213, 214, 223 acuminata ...... 225, 226 decora ...... 228 hemirhoda ...... 227 nuda ...... 227, 228 nutans ...... 36, 228, 229 perijaensis ...... 36, 230, 231 sp. 1 ...... 232, 233 sp. 2 ...... 233, 234 sp. 3 ...... 235, 236 Pogonia ...... 22, 28, 56, 58, 59, 60, 62, 64, 82 moritzii ...... 56, 82, 83, 84 Polycycnis ...... 23, 36, 65, 249, 252 sp...... 36, 252, 253 Polystachya ...... 23, 32, 66, 246 foliosa ...... 33, 38, 247, 298 Polystachyinae ...... 12, 23, 51, 57, 58, 66, 96, 246 Ponthieva ...... 22, 28, 53, 54, 61, 62, 64, 70, 76 diptera ...... 77, 78 Prosthechea ...... 22, 67, 103, 104, 141 grammatoglossa ...... 143, 144, 147 vespa ...... 32, 38, 145, 146, 147 Psygmorchis ...... 192 pumilio ...... 192 Reichenbachanthus ...... 22, 61, 66, 104, 147 sp...... 36, 147, 148 Rhetinantha ...... 23, 67, 161, 162, 183, 187 witsenioides ...... 183, 187, 188 Rodriguezia ...... 23, 53, 55, 56, 57, 62, 69, 189, 206 lanceolata ...... 33, 192, 207, 208 refracta ...... 32, 56, 209, 210, 211 Sacoila ...... 61, 62, 63, 70 lanceolata ...... 36, 79, 80 Scaphyglottis ...... 22, 24, 33, 61, 66, 104, 149 fusiformis ...... 57, 150, 151, 152

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 301 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana

grandiflora ...... 38, 152, 153 prolifera ...... 33, 154, 155 Schlimmia ...... 23, 62, 65, 249, 254 alpina ...... 36, 254, 255 Siagonianthus multicaulis ...... 185 Sobralia ...... 22, 49, 57, 59, 60, 61, 62, 65, 85, 90 violacea ...... 92, 93 Spiranthes elata ...... 70 Spiranthes lanceolata ...... 79 Stanhopeinae ...... 12, 23, 48, 49, 51, 54, 55, 57, 60, 61, 62, 65, 96, 249 Stelis ...... 23, 24, 28, 29, 30, 59, 62, 66, 214, 240 aff. chamaestelis ...... 291, 292 aff. spathulata ...... 243, 244 sp...... 245 Stenorrhynchos lanceolatum ...... 79 Triphora ...... 22, 24, 48, 55, 56, 57, 58, 59, 61, 62, 64, 85, 94 foldatsii ...... 36, 94, 95 Trizeuxis ...... 23, 69, 189, 211 falcata ...... 32, 33, 211, 212 Vanilloideae . . . . . 12, 18, 22, 24, 27, 28, 41, 46, 47, 48, 49, 51, 53, 59, 61, 62, 64, 82 Zygopetalinae ...... 12, 23, 24, 46, 51, 67, 256

302 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D.

LÁMINAS Julio Betancur Lámina 2. Habenaria heptadactyla. José Murillo Lámina 1. Bosque de La Laja. Rodrigo Bernal Luis Carlos Jiménez Lámina 3. Elleanthus smithii. Lámina 4. Epidendrum paniculatum.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 303 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana Luis Carlos Jiménez Luis Carlos Jiménez Lámina 5. Epidendrum pani- Lámina 6. Epidendrum paniculatum (flor). culatum (detalle de la inflorescencia). Rodrigo Bernal Rodrigo Bernal Lámina 7. Oestlundia luteorosea. Lámina 8. Prostechea vespa.

304 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D. Rodrigo Bernal Rodrigo Bernal Lámina 9. Prostechea vespa Lámina 10. Prostechea vespa (flor). (detalle de la inflorescencia). Rodrigo Bernal Julio Betancur Lámina 11. Malaxis moritzii. Lámina 12. Ornithidium miniatum.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 305 Janice Valencia-D. Biblioteca J.J. Triana Julio Betancur Lámina 13. Ornithidium multicaule. Julio Betancur Lámina 14. Oncidium aff. baueri. Julio Betancur Julio Betancur Lámina 15. Oncidium aff. baueri Lámina 16. Oncidium hastilabium. (detalle de la inflorescencia).

306 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) Biblioteca J.J. Triana Janice Valencia-D. Luis Carlos Jiménez Lámina 18. Pleurothallis nuda (flor). Janice Valencia Janice Lámina 17. Lepanthes sp. 1. Janice Valencia Janice Lámina 20. Dichaea hystricina. Rodrigo Bernal Lámina 19. Pleurothallis sp. 2. Janice Valencia Janice Valencia Janice Lámina 21. Dichaea hystricina (flor). Lámina 22. Dichaea morrisii.

Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) 307 Las Orquídeas de San José de Suaita (Santander, Colombia) se terminó de imprimir en diciembre de 2014 en Panamericana Formas e Impresos S.A. Se utilizaron caracteres Times New Roman.