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Sistemática Y Evolución De Encyclia Hook

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Sistemática Y Evolución De Encyclia Hook ·>- POSGRADO EN CIENCIAS ~ BIOLÓGICAS CICY ) Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Posgrado en Ciencias Biológicas SISTEMÁTICA Y EVOLUCIÓN DE ENCYCLIA HOOK. (ORCHIDACEAE: LAELIINAE), CON ÉNFASIS EN MEGAMÉXICO 111 Tesis que presenta CARLOS LUIS LEOPARDI VERDE En opción al título de DOCTOR EN CIENCIAS (Ciencias Biológicas: Opción Recursos Naturales) Mérida, Yucatán, México Abril 2014 ( 1 CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA DE YUCATÁN, A.C. POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS OSCJRA )0 f CENCIAS RECONOCIMIENTO S( JIOI ÚGIC A'- CICY Por medio de la presente, hago constar que el trabajo de tesis titulado "Sistemática y evo­ lución de Encyclia Hook. (Orchidaceae, Laeliinae), con énfasis en Megaméxico 111" fue realizado en los laboratorios de la Unidad de Recursos Naturales del Centro de Investiga­ ción Científica de Yucatán , A.C. bajo la dirección de los Drs. Germán Carnevali y Gustavo A. Romero, dentro de la opción Recursos Naturales, perteneciente al Programa de Pos­ grado en Ciencias Biológicas de este Centro. Atentamente, Coordinador de Docencia Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Mérida, Yucatán, México; a 26 de marzo de 2014 DECLARACIÓN DE PROPIEDAD Declaro que la información contenida en la sección de Materiales y Métodos Experimentales, los Resultados y Discusión de este documento, proviene de las actividades de experimen­ tación realizadas durante el período que se me asignó para desarrollar mi trabajo de tesis, en las Unidades y Laboratorios del Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., y que a razón de lo anterior y en contraprestación de los servicios educativos o de apoyo que me fueron brindados, dicha información, en términos de la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, le pertenece patrimonialmente a dicho Centro de Investigación. Por otra parte, en virtud de lo ya manifestado, reconozco que de igual manera los productos intelectuales o desarrollos tecnológicos que deriven o pudieran derivar de lo correspondiente a dicha información, le pertenecen patrimonialmente al Centro de Investi­ gación Científica de Yucatán, A.C. , y en el mismo tenor, reconozco que si derivaren de este trabajo productos intelectuales o desarrollos tecnológicos, en lo especial, estos se regirán en todo caso por lo dispuesto por la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, en el tenor de lo expuesto en la presente Declaración. Firma: ~ 12 ~· V Nombre: CARLOS LUIS L OPARDI VERDE ( 1 ' AGRADECIMIENTOS A Dios por darme la oportunidad de aprender cosas nuevas cada día. A Gpe. Jeanett Escobado Sarti, mi esposa, por su amor, paciencia y apoyo. A mis padres y hermanos, por todo su apoyo. A toda mi familia, gracias por siempre estar ahí. A lrio Vargas y familia por su apoyo y saludables consejos. lrio, gracias por tu amistad. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca# 229634 gracias a la cual pude hacer mis estudios de doctorado y por el apoyo económico para la realización de una estancia en la Universidad de Harvard a través del programa de becas mixtas. Tam­ bién agradezco al CONACyT el financiamiento parcial a este trabajo a través del proyecto 000000000168640 (Sistemática y filogenia de Encyclia Hook. con énfasis en Megaméxico) adjudicado al Dr. Germán Carnevali. Al Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY) por permitirme utilizar las instala­ ciones y el acceso a recursos bibliográficos. Así mismo agradezco los apoyos otorgados a través de las becas de movilidad CICY-201 O, CICY-2011 -111, CICY-2012-11, CICY-2013-11, que me permitieron asistir al XVIII y XIX Congreso Mexicano de Botánica y financiaron parcial­ mente una estancia en la Universidad Autónoma de México y en la Universidad de Harvard. A la American Orchid Society por el financiamiento parcial a este trabajo a través del proyec­ to "Systematics and evolution of Encyclia Hook. s.s. (Orchidaceae: Laeliinae) with emphasis in Megamexico", adjudicado al Dr. Germán Carnevali. Al Instituto de Biología de la Universidad Autónoma de México, en especial a los Drs. Susana Magallón, David Gernandt y Gerardo Salazar por abrirme las puertas de esta institución. La información recabada durante esta estancia fue fundamental para el desarrollo de este trabajo. A la Universidad de Harvard y en especial al Dr. Gustavo A. Romero-González, por abrirme las puertas de esa institución y acceder a tan amplia fuente de recursos bibliográficos, como son el herbario AMES y su biblioteca. La información recabada durante esta estancia fue fundamental para el desarrollo de este trabajo. Al Missouri Botanical Garden y en especial al Dr. Jim Solomon, por abrirme las puertas de esta institución. La información recabada durante esta estancia fue fundamental para el desarrollo de este trabajo. Al Herbario AMO, especialmente allng. Eric Hágsater y al Biól. Luis Sánchez, por permitirme el acceso a sus colecciones y archivo. Sin esa información este trabajo no hubiese sido posible. A los curadores de todos los herbarios que permitieron en acceso a sus colecciones: AMES, AMO, CAY, CICY, CIOR, ENCB, F, FCME, IBUG, INB, JBL, MEXU, MO, NY, OAX, QMEX, SERO, UAMIZ, UCAM, USF, TEFH, VEN, XAL. A los miembros de mi comité tutorial , predoctoral y/o doctoral, Drs. Germán Carnevali (CICY), Gustavo A. Romero-González (HUH), lvón Ramírez (CICY), Rodrigo Duno (CICY), Osear Moreno (CICY), Jorge Humberto Ramírez (CICY), Robert Dressler (UCR), Juan Javier Or­ tíz (UADY), Gerardo A. Salazar (IB-UNAM) y Miriam Ferrer (UADY) , por sus sugerencias y comentarios al manuscrito. A todas aquellas personas que han colaborado de diferentes maneras en el desarrollo de es­ te proyecto. Muy especialmente a los Drs. Rodrigo Duno (CICY) y Gustavo Romero quienes han sido lectores entusiastas. Al Dr. Germán Carnevali (CICY) por el acceso a su magnífi­ ca colección viva de Encyclia, a su biblioteca y otros recurso bibliográficos que resultaron críticos para el desarrollo de esta investigación. Al Dr. Eduardo Pérez (UNAM), lng. Eric Hágsater (AMO), Dr. Gerardo Salazar (18-UNAM), Manfred Speckmaier (Jardín Botánico de Viena), Rodolfo Solano (CIDIIR-Oaxaca), Franco Pupulin (JBL-UCR), Silvia Salas (SERBO), Alejandro Topete, Ramón López, Carlos García Esquive!, entre otros, que proporcionaron material vivo, fotografías y/o material en gel de sílice. A los técnicos del CICY: Amílcar Castillo, José Luis Tapia, Silvia Hernández, Lilia Can. Gra­ cias por su apoyo. A todos aquellos que han colaborado y que pudiese no haber mencionado .... A las chicas de la oficina de Posgrado, especialmente a Ale y a Landy. Gracias por estar siempre prestas a ayudar con los trámites. Deseo expresar un especial agradecimiento a los Drs. Miriam Ferrer y Gerardo A. Salazar por la lectura crítica y minuciosa que realizaron a los escritos que conforman este documen­ to. Gracias por presentarme un enfoque distinto y objetivo. DEDICATORIA A Dios, autor y consumador de la vida, de cuya obra cualquier estudioso de la biología comparada debería maravíllarse. A Gpe. Jeanett, mi esposa ... fndice ÍNDICE GENERAL PÁGINA LISTA DE FIGURAS . vii LISTA DE CUADROS ..................................... xiii LISTA DE ABREVIATURAS . xv RESUMEN . 1 ABSTRACT 3 CAPÍTULO l. INTRODUCCIÓN ............................. 1 Hipótesis ... ........... 5 Preguntas de investigación . .. 6 Objetivos .............. 6 Objetivo general . 6 Objetivos específicos . 6 Estructura de este trabajo ....... ............ .... ... 7 CAPÍTULO 11. RE-DEFINIENDO ENCYCLIA HOOK. (ORCHIDACEAE, LAELIINAE): LA SEGREGACIÓN DE ENCYCLIA K/ENAST/1 A UN NUEVO GÉNE- RO, AMOANA . 13 Abstract . 13 Resumen . ..... .. ... 13 lntroduction . ..... 14 Material and Methods . .... 14 Morphological comparison .. ... 14 Conservations assessments . 15 Results ......... 15 Discussion . 16 Taxonomic treatment ............... ........ 19 Amoana Leopardi & Carnevali . ....... 19 Amoana kienastii (Rchb.f.) Leopardi & Carnevali ..... 21 Amoana latipetala Leopardi & Hágsater . 23 Key to the Amoana species . 25 Acknowledgements . 25 fndice CAPÍTULO 111. UNA FILOGENIA DEL GÉNERO ENCYCLIA (ORCHIDACEAE: LAE­ LIINAE), CON ÉNFASIS EN LAS ESPECIES DE MEGAMÉXICO 111 . 29 Resumen .. 29 Introducción . 29 Metodología . 32 Filogenia del grupo . .. 32 Estimación de tiempos de divergencia . .. ... ... 37 Resultados . 38 Características generales de los datos . ... .. ... 38 Análisis de saturación de bases . ...... ... .. 39 Mapeo de verosimilitud . 39 Prueba de incongruencia . 40 Análisis filogenéticos . ... ... 40 Tiempos de divergencia . ... .. 45 Discusión . .... ... .... .. .. 45 Estructura filogenética . 45 Tiempos de divergencia en Encyc/ia . 49 Posibles fuentes de incongruencias . 51 Conclusiones . 52 CAPÍTULO IV. LA UTILIDAD DE LA FORMA EN LA RECONSTRUCCIÓN DE LAS RELACIONES FILOGENÉTICAS EN GRUPOS DE RECIENTE DI­ VERGENCIA. EL COMPLEJO ENCYCLIA MELIOSMA COMO CA- SO DE ESTUDIO . 61 Resumen . .. 61 Introducción . 61 Metodología . 63 Obtención y análisis de información molecular . ... 63 Obtención y análisis de datos morfométricos . 64 Análisis conjunto de datos morfométricos y moleculares . 69 Resultados . 69 Análisis molecular . 69 Análisis morfométrico . 71 Análisis combinado . ...... 71 Discusión . .. ... .... .. ... ... 73 La poca variabilidad de las reg iones . 73 El uso de la forma como evidencia adicional . 75 Una filogenia del complejo E. metiosma . 77 ii fndice Conclusiones . 78 CAPÍTULO V. FORMA, CLIMA Y ESPACIO: EVOLUCIÓN DEL LABELO EN El COMPLEJO ENCYCLIA MELIOSMA (ORCHIDACEAE, LAELIINAE) . 85 Resumen .. 85 Introducción . .
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