БЪЛГАРСКА АКАДЕМИЯ НА НАУКИТЕ ИНСТИТУТ ЗА ГОРАТА – СОФИЯ Секция „Горска ентомология и фитопатология“

Маргарита Илиева Георгиева

БОЛЕСТИ ПО ДУГЛАСКАТА (PSEUDOTSUGA MENZIESII (MIRB.) FRANCO) И ОТРАЖЕНИЕТО ИМ ВЪРХУ ИНТРОДУЦИРАНЕТО НА ВИДА В БЪЛГАРИЯ

Д И С Е Р Т А Ц И Я

за присъждане на образователна и научна степен „доктор“

Научна специалност Лесомелиорации, защита на горите и специални ползвания в горите Шифър: 04.04.06

Научен ръководител: чл. кор. Боян Николов Роснев

София, 2009 СЪДЪРЖАНИЕ 1. Въведение ………………………………………………………………………………. 4 2. Литературен преглед …………………………………………………………………... 6 2.1. Общо за дугласката (Pseudotsugae menziesii (Mirb.) Franco) …………………… 6 2.2. Болести по дугласка в Северна Америка ………………………………………… 9 2.3. Болести по дугласка в Европа …………………………………………………….. 17 2.4. Болести по дугласка в други страни………………………………………………. 22 2.5. Интродукция на дугласката в България ………………………………………….. 22 2.6. Болести по дугласка в България ………………………………………………….. 24 3. Обекти, материали и методи на изследване ...……………………………………….. 27 3. 1. Материали и методи за изследване на гъбни патогени по семена от дугласка . 27 3. 2. Материали и методи за изследване на гъбни патогени по поници и фиданки от дугласка…...... 27 3. 3. Обекти и методи на изследване на гъбни патогени по дървета в култури от дугласка ……………………………...... 29 3.3.1. Обекти на изследване………………………………………………………… 29 3.3.2. Теренни изследвания ..……………………………………………………….. 38 3.3.3. Лабораторни изследвания ...…………………………………………………. 42 3.4. Методи за обработка на данните ...... ……………….. 44 4. Резултати ……………………………………………………………………………….. 46 4.1. Гъбни патогени по семена от дугласка ..…………………………………………. 46 4.2. Гъбни патогени по поници и фиданки от дугласка ……………………...... 47 4.3. Гъбни патогени по дървета от дугласка ...………………………………………... 51 4.3.1. Rhabdocline pseudotsugae Syd. – морфология, цикъл на развитие и екологични изисквания ...... ….……………………………………………………. 52 4.3.2. Phaecryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak – морфология, цикъл на развитие и екологични изисквания ....………………………………………………………… 64 4.3.3. Phomopsis pseudotsugae Wilson – морфология, цикъл на развитие и екологични изисквания……………………………………………………………. 74 4.4. Устойчивост на различни произходи дугласка (Pseudotsugae menziesii (Mirb.) Franco към заболявания……...... ……………………………………………….. 81 5. Изводи и препоръки ...... 116 5.1. Изводи ...... 116 5.2. Препоръки ...... 120 6. Литература ...... 122 Резюме ...... 135

2 Публикации на автора по темата на дисертационния труд ……...... 136 Цитирания на публикации на автора по темата на дисертационния труд ...... 137 Списък на приносите на дисертационния труд ...... 138

3 1. ВЪВЕДЕНИЕ Горите на България са част от европейското и световно горско богатство. Иглолистните гори заемат приблизително 29,6 % от общата залесена площ на нашата страна (Бялков и др., 2006). Те са източник на суровини за промишлеността и строителството и са важен фактор за поддържане на екологичното равновесие. Повишаване на продуктивността на горите се осъществява чрез интродукция на бързорастящи дървесни видове, провеждане на целенасочени лесовъдски мероприятия и ограничаване на повредите от болести и други вредители. Дугласката (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) е ценен иглолистен дървесен вид, който се характеризира с бърз растеж, висока производителност и добри качества на дървесината. Дугласка е общото наименование, дадено на иглолистни видове от род Pseudotsuga, сем. Pinaceae. През последните 120 г. този дървесен вид е успешно интродуциран в много страни в Европа, Нова Зеландия, Австралия, западната част на Русия и др. (Hermann, 1987). В местата на изкуствено разширяване на ареала, дугласката първоначално се е развивала като надежден и висококачествен дървесен вид, без признаци на заболявания, но през следващите години болестите, установени в нейната родина започват да се появяват и в новите райони на разпространение (Гойман, 1954). Първите залесявания с дугласка (P. menziesii) в България са извършени през 1908 г. в м. „Димовец“ край гр. Шипка. Тази култура е създадена от френския лесовъд Феликс Вожли на 700 m надм. в., върху ерозирано буково месторастене и кафява горска (Cambisols) (WRBSR 2006), песъкливо-глинеста почва (Сираков, 1952; Попов, 1991). По- късно у нас, видът намира широко приложение в залесяванията в горите, а също и като декоративен вид в парковете. Култивирането на дугласката в България продължава повече от 100 г., като през този период са установени заболявания по поници, фиданки и дървета, които оказват негативно влияние върху нормалното протичане на техните физиологични процеси, влошаване на техния прираст и украсните им качества или постепенното им загиване (Цанова, Роснев, 1974; 1977; Роснев, 1978; 1983; Роснев, Петков, 1986 и др.). Един от методите за контрол на болестите по растенията е имуноселекционният метод, при който се използват устойчиви спрямо фитопатогени сортове. Те могат да съществуват естествено сред видовете или сортовете, отглеждани в района на

4 разпространение на болестите. Създаването на устойчиви спрямо болести сортове растения е възможно на основата на богато генетично разнообразие и съществуването на източници на резистентност, които имат генетична характеристика, която им позволява да избегнат атаките на патогена (Станчева, 2004). Качествата на дървесния вид P. menziesii, както и морфологичните, екологични и биологични особености на отделните ú вариетети, обуславят продължаващите и днес изследвания по отношение на тяхното стопанисване и ползване с цел създаване на устойчиви, здрави и продуктивни култури както в нейната родина, така и в други страни, където видът е бил интродуциран. Тези изследвания, обаче, са твърде специфични за отделните страни, райони и месторастения, а резултатите в известна степен са противоречиви, което наложи и насочването ни към настоящето изследване. Целта на настоящата работа е да се проучат основните гъбни заболявания, развиващи се по дугласката (Pseudotsuga menziesii) в България, и да се установи устойчивостта на отделни произходи дугласка към тези заболявания, за създаване на продуктивни култури от този дървесен вид. Задачи, които са поставени за решаване в настоящия труд са: 1. Проучване на гъбните болести по дугласката и техните причинители – разпространение, симптоми и вредност. 2. Изучаване на биологичните и екологични особености на причинителите на основните заболявания по дугласката и тяхната патогенност. 3. Оценка на чувствителността и повредите на дърветата от отделни произходи дугласка в създадени провиненчни опитни култури у нас.

5 2. ЛИТЕРАТУРЕН ПРЕГЛЕД 2.1. Общо за дугласката Дугласката (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco е открита и описана като дървесен вид за първи път от шотландския ботаник Арчибалд Мензис през 1791 г. на остров Ванкувър, Канада. Общото наименование на вида – дугласка, е дадено в почит на шотландския ботаник Дейвид Дъглас, който пръв интродуцира семена от този дървесен вид в Европа през 1826 г. Първоначално тя е причислявана от ботаниците към други, по- добре познати по това време родове на иглолистни видове – Pinus, Picea, Abies, Tsuga и Sequoia. През 1867 г. френският ботаник Carrière поставя дугласката в нов род – Pseudotsuga (лъжлива Tsuga) (Little, 1953). В началото на ХХ в. лесовъдите смятат, че разнообразието в изискванията на дугласката към месторастенията – топография, климатични и почвени условия и др., е обусловено от генетичните разновидности на този дървесен вид (Ching, Hermann, 1973). Авторите посочват, че от времето на откриването на вида са изминали десетки години, през които ботаниците и лесовъдите не са могли да посочат ясни морфологични и таксономични различия между отделните географски произходи. Повече от 200 г. са били необходими за изясняване на въпросите, свързани със стопанисването на културите от отделните произходи дугласка, интродуцирани в различни райони по света. В световната литература са описани пет вида и седем вариетета дугласка (Little, 1953; Lipscomb, 1993): В Северна Америка и Мексико: • Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco (1950);

o Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco var. menziesii (1950);

o Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco var. glauca (Mayr) Franco (1950); • Pseudotsuga macrocarpa (Vasey) Mayr (1890); • Pseudotsuga lindleyana (Roezl) Carrière (1868); В Азия (Китай и Япония): • Pseudotsuga japonica (Shirasawa) Beissner (1896); • Pseudotsuga sinensis Dode (1912);

o Pseudotsuga sinensis var. sinensis Dode (1912);

o Pseudotsuga sinensis var. forrestii (Craib) Silba) (1990);

o Pseudotsuga sinensis var. gaussenii (Flous) Silba (1990);

6 o Pseudotsuga sinensis var. brevifolia (Cheng & Fu) Farjon & Silba (1990);

o Pseudotsuga sinensis var. wilsoniana (Hayata) Fu & Li (1997).

Дугласката заема обширни територии в северозападната част на САЩ и Канада. Естественият ареал на вида се простира на разстояние повече от 4500 km: от провинция Британска Колумбия в Канада (55° с. ш.) достига на юг до Мексико (16° с. ш.). Западната част на ареала ú обхваща протежението на Тихоокенската планинска верига, а на изток – склоновете на Скалистите планини (фиг. 1). Съществуването на дугласката като основен дървесен вид в горите на Северна Америка датира още от времето на средния Плейстоцен (Hermann, 1985)

British Columbia Alberta

Washington Montana

Oregon Idaho

California Colorado

Utah Wyoming

Arizona New Mexico

Фиг. 1. Карта на естествения ареал на вида Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Hermann, Lavender, 1990)

7 Масивите от дугласка в Северна Америка обхващат значително разнообразие от генетични разновидности. С най-висока продуктивност са насажденията, растящи върху свежи, влажни и добре дренирани месторастения с висок бонитет. В своята родина видът расте при голямо разнообразие от климатични условия. В крайбрежните области на Тихия океан климатът е мек, влажен и хладен, с относително сухо лято и дълъг зимен сезон. Валежите, най-често от дъжд са концентрирани през зимните месеци. В континенталните области на САЩ, дугласката расте при по-сух и по- топъл климат. Чистите насаждения от P. menziesii обхващат западните части на щатите Вашингтон, Орегон и крайбрежната планинска верига на Калифорния, като на юг достигат до планината Санта Круз. В Сиера Невада, дугласката е основен вид в смесени иглолистни насаждения с Pinus strobiformis Engelm., Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt. var. arizonica (Merriam) Lemmon, Abies concolor (Gord. et Glend.) Hildebr., Picea pungens L., Populus spp. и др. (Hermann & Lavender, 2003). Описани са два вариетета на вида P. menziesii (Little 1979; Lipscomb 1993): • P. menziesii var. menziesii – крайбрежна или зелена дугласка, чийто ареал се простира от централните части на Британска Колумбия (Канада) на юг по склоновете на Тихоокеанската планинска верига, на разстояние около 2200 km, достигайки средните области на Калифорния и планините Санта Крус (фиг. 2 а).

а) б)

Фиг. 2. Карта на естествения ареал на а) Pseudotsuga menziesii var. menziesii и б) Pseudotsuga menziesii var. glauca

8 Зелената дугласка (P. menziesii var. menziesii) има най-голямо значение за залесителната практика както в нейната родина, така и в районите, където видът е интродуциран. Тя се различава с изключително бърз растеж, висока продуктивност на дървесина и устойчивост към патогените, причиняващи изсипване на иглиците (Boyce, 1961; Little, 1979; Lipscomb, 1993). • P. menziesii var. glauca (syn. P. menziesii var. caesia (Schwerin) Franco) е наричана синя дугласка или дугласка от Скалистите планини (фиг. 2 б). Естественият ареал на този вариетет обхваща провинциите Алберта и Британска Колумбия в Канада, а в САЩ – вътрешните области на континента: щатите Монтана, Айдахо, Вашингтон, Орегон, Невада, Утах, Уайоминг, Колорадо, Аризона, Ново Мехико и Тексас при 600–3000 m надм. в. (Little, 1979; Lipscomb, 1993). Някои автори от Европа (Göhre 1958; Klumpp 1999) смятат, че съществува диференциация между северната и южна подгрупа на вариетета P. menziesii var. glauca. Те отделят дугласката, растяща от северните части на САЩ като P. menziesii var. caesia (Schwerin) Franco, а от южните – P. menziesii var. glauca. Синята дугласка се използва главно в парковете и градините като декоративно дърво. Установено е, че този вариетет е с по-слаб растеж и е по-чувствителен към заболяването изсипване на иглиците (Mayer, 1954). Вариететите се различават по цвят на иглолистата, разположение на иглиците върху клонките, възможност за формиране на втори леторасъл, странични клонки, хабитус, напукване на кората, време на разтваряне на пъпките, устойчивост към някои абиотични и биотични фактори и др. Различието между тези вариетети е потвърдено с редица изоензимни и ДНК анализи (Li, Adams 1989; Klumpp, 1999; Nelson et al. 2003).

2.2. Болести по дугласката в Северна Америка В естествения си ареал Pseudotsuga menziesii е гостоприемник на редица гъбни патогени, които причиняват повреди по семена, иглици, клонки, корени, млади фиданки и зрели дървета (табл. 1).

9 Таблица 1. Списък на гъбните причинители на болести по дугласката (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в нейния естествен арел (http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_douglas-fir_diseases) № Гъбни причинители Заболяване 1 Armillaria ostoyae (Romagnesi) Herink (1973) гниене на корените Botryotinia fuckelinana (deBary) Whetzel (1965) 2 сиво гниене анаморф Botrytis cinerea Pers. (1794) 3 Cryptoporus volvatus Peck, Shear (1902) кафяво беловинно гниене 4 Dermеа pseudotsugae Funk (1967) некроза по кората Diaporthe lokoyae Funk (1968) 5 некроза по кората анаморф Phomopsis lokoyae Hahn (1933) 6 Durandiella pseudotsugae Funk (1962) рак по стъблото 7 Echinodontium tinctorium Ellis & Everh (1900) сърцевинно гниене 8 Fomitopsis cajanderi (Karst.) Kotl. et Pouz. (1957) розово гниене 9 Fomitopsis officinalis (Villars:Fr.) Bondartsev & Singer (1941) кафяво гниене на стъблото 10 Fomitopsis pinicola (Swartz : Fries) Karsten (1881) кафяво гниене 11 Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. полягане на пониците 12 Fusarium oxysporum Schlechtendahl (1824) полягане на пониците 13 Fusarium sambucinum Fuckel полягане на пониците 14 Heterobasidion annosum (Brefeld) Fries (1888) гниене на корените 16 Inonotus tomentosus (Fr.:Fr.) Teng гниене на корените 17 Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill (1920) кафяво кубично гниене 18 Leptographium wageneri var. pseudotsugae Harr. and Cobb (1987) посиняване на дървесината Leucostoma kunzei (Fr.) Munk ex H. Kern (1955) 19 цитоспоров рак анаморф Cytospora kunzei Sacc. (1884) 20 Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. (1947) гниене на корените ръжда по иглолистните 21 Melampsora medusae Thüm. (1878) видове и р. Populus ръжда по иглолистните 22 Melampsora occidentalis Jacks. (1917) видове и Populus trichocarpa 23 Perenniporia subacida (Peck) Donk (1967) гниене на дървесината 24 Phacidium abietis (Dearn.) Reid & Cain (1963) снежно изсипване на иглиците швейцарско изсипване на 25 Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak (1925) иглиците гниене в приземните части на 26 Phaeolus schweinitzii (Fries : Fries) Patouillard (1900) стъблото и корените 27 Phellinus pini (Brot.) Bondartsev & Singer (1941) кафяво сърцевинно гниене 28 Phellinus weirii (Murrill) Gibertson (1974) гниене на корените 29 Phoma eupyrena Saccardo (1879) изсипване на иглиците 30 Phytophthora spp. полягане на пониците 31 Pythium spp. полягане на пониците 32 Resinicium bicolor (Albertini & Schwein.:Fr.) Parmasto, 1968 бяло гниене 33 Rhabdocline pseudotsugae Sydow (1922) изсипване на иглиците 34 Rhabdocline weirii Parker & Reid (1969) изсипване на иглиците 35 Rhizina undulate Fries (1815) гниене на корените 36 Rhizoctonia spp. (Wolfen:Fr.) Fr. полягане на пониците 37 Sparrasis crispa (Albertini & Schwein.) Fr. (1838) гниене на корените 38 Stereum sanguinolentum (Bref. & Tavel) E. Müll. (1953) червено беловинно гниене Sydowia polyspora (Corda) von Hoehnel 39 съхнене на иглиците анаморф Sclerophoma pythiophila 40 Trichaptum abietinum (Dickson:Fr.) Ryvarden (1972) беловинно гниене Valsa abietis Nitschke (1867) 41 цитоспоров рак анаморф Cytospora abietis Sacc. (1884)

10 Патогени от родовете Pythium, Rhizoctonia, Phytophthora, Fusarium и Botrytis са установени като причинители на заболяването полягане на пониците и фиданките от дугласка в някои разсадници в Северна Америка (Sutherland, Van Eerden, 1980). Проучванията в литературата показват, че основни причинители на това заболяване както при дугласката, така и при другите иглолистни видове, са представителите на р. Fusarium. Fusarium oxysporum (Schlect.) е изолиран от загинали поници на P. menziesii (Landis 1976); на P. menziesii, Abies grandis (Douglas ex D. Don) Lindley, Larix occidentalis, Pinus ponderosa Douglas ex C. Lawson и др. (James, 1985). Според Bloomberg (1971), Graham, Linderman (1983) загиването на семената и кълновете от дугласка в почвата преди поникването, както и на пониците след поникването им, често е свързвано с наличие на инфекция, причинена от гъбата F. оxysporum. Счита се, че инфекциозното начало, което причинява загиване на кълновете и пониците, се намира в почвата върху загинали от предишна инфекция коренчета (Bloomberg, 1976; 1979). Установено е, че фумигацията на почвата не може изцяло да контролира болестта в разсадниците, тъй като патогенът може да се внесе в почвата и чрез семената и да причини загуби на пониците (Bloomberg, Lock, 1974). Като причинители на повреди в култури и млади насаждения от дугласка, особено в западните области на Каскадните планини (Орегон и Вашингтон), са установени гъбите Rhizina undulata, Armillaria ostoyae и Heterobasidion annosum (табл. 1). През 1968 г. Keith съобщава за силни повреди H. annosum в областите на щатите Орегон и Вашингтон, особено в изкуствено създадените интензивни култури от зелена дугласка. От гъбите, причиняващи сърцевинна гнилота, значителни повреди са нанесли Phellinus pini, Fomitopsis officinalis, Phaeolus schweinitzii и др. (Hepting, 1971) (табл. 1). От гъбните заболявания, установени по иглиците на дугласката в нейния естествен ареал, с най-голямо значение е преждевременното им опадване или т.нар. изсипване на иглиците, причинено от патогена Rhabdocline pseudotsugae Syd. (Ascomycota, Rhytismatales, Hypodermaceae). Weir (1917) описва за първи път симптомите на това заболяване по дървета от дугласка в щатите Монтана и Айдахо, но не идентифицира неговия причинител. През 1922 г., в Шотландия, Sydow съобщава за първи път, че гъбата от р. Rhabdocline – Rhabdocline pseudotsugae е причинител на тази болест (Day, 1927; Wilson, Wilson, 1926; Boyce, 1927).

11 През следващите години Parker и Raid (1969) описват два вида и пет подвида на р. Rhabdocline по дугласката в Северна Америка: 1. R. pseudotsugae Sydow (1922) • R. pseudotsugae subsp. pseudotsugae Sydow (1922) • R. pseudotsugae subsp. epiphylla (Parker and Reid) (1969) 2. R. weirii (Parker and Reid) (1969) • R. weirii subsp. weirii (Parker and Reid) (1969) • R. weirii subsp. obovata (Parker and Reid) (1969) • R. weirii subsp. oblonga (Parker and Reid) (1969) Всички тези представители на р. Rhabdocline са установени в естествените насаждения от дугласка, с изключение на R. weirii subsp. oblonga, който е описан единствено в създадени култури в североизточните части на САЩ (Brandt, 1960). R. pseudotsugae subsp. pseudotsugae, е един от най-широко разпространените причинители на заболяването изсипване на иглиците на дугласката в Британска Колумбия. В Аризона и Ново Мексико върху дървета от дугласка, инфектирани с R. pseudotsugae е описан и конидиалният (несъвършен) стадий на гъбата – Rhabdоgleum hypophyllum (Ellis, Gill, 1945). Гъбата R. pseudotsugae най-често засяга дървета на възраст от 10 до 40 години (Gaisberg, 1937; Buchwald, 1939; Parker, 1967). Заболяването е откривано и при по- млади или по-възрастни дървета, но при тях тя причинява по-малки повреди (Krampe, Rehm, 1952). То е разпространено в западните области на САЩ, северозападните части на Тихиоокеанската планинска верига, Аризона, Айдахо, Вашингтон, Калифорния, Колорадо, Масачусетс, Монтана, Ново Мексико, Ню Йорк, Ню Хемпшир, Орегон, Пенсилвания и Уисконсин (Weir, 1917; Miller, Swain, 1969) и в Лейкстейтс (Morton, Miller, 1977). В Пенсилвания гъбата е съобщена за първи път през 1952 г. (Stambaugh, 1952). В щатите Монтана, Айдахо, Орегон, Вашингтон и Британска Колумбия, болестта добива епифитотични размери. В тези райони повреди са установени както по зелената дугласка (P. menziesii var. menziesii), така и по синята дугласка (P. menziesii var. glauca), но в по-голяма степенен страда P. menziesii var. glauca (Van Vloten, 1930; Liese, 1932; Boyce, 1961; Collis, 1971). R. pseudotsugae принадлежи към групата на т. нар. облигатни ендофитни паразити. Патогенът е тясно специализиран (монофаг), който се развива единствено в тъканите на

12 живи, млади иглици на по-жизнените дървета от дугласка и не атакува иглиците на подтиснатите или заболели по друга причина дървета (Carroll, 1988, Butin, 1995). Загиване на цели дървета е рядко явление, но периодични епифитотии, продължаващи 2–5 години, могат да причинят по-сериозни повреди поради силното обезлистване на короните (Brandt, 1960; Collis, 1971; Phillips, Burdekin, 1982). Повредите са особено силни в горските разсадници, които са заобиколени от насаждения, инфектирани от патогена (Boyce, 1961). Първите симптоми на инфектираните с това заболяване дървета се наблюдават през есента, когато върху развилите се през текущата година иглици се появяват бледожълтеникави петна. През зимата петната добиват червенокафяв оттенък (Weir, 1917; Day, 1927). Според Van Vloten (1932) промяната на цвета на петната от бледо жълтеникав в червенокафяв настъпва при понижаване на температурите около 0 °С. През пролетта на следващата година върху петната от долната страна на иглиците се появяват плодните тела на гъбата, узряват и изстрелват аскоспорите, които попадат върху новите развиващи се иглици на дърветата и покълнват (Phillips, Burdekin, 1982). Според изследване на Parker (1970), за да се изстрелят аскоспорите от узрелите плодни тела е необходимо наличие на 100 % относителна влажност на въздуха в продължение на 72 h и температура на въздуха над 10 °С. Повредите на заболяването се изразяват в преждевременно загиване и опадане на иглиците на дугласката, с изключение на едногодишните. Особено големи загуби са наблюдавани през годините с висока влажност на въздуха и след продължителен период от дъжд по време на развитие на младите иглици. Според Brown (1930) преждевременното опадане на иглиците е свързано с намаленото водно съдържание в инфектираните иглици. Засегнатите от болестта дървета растат бавно и при по-силна степен на инфекция, дърветата могат да изгубят почти всички иглици. В такива случаи те стават некачествени за производство на коледни дръвчета (Brandt, 1960; Collis, 1971). Друг гъбен патоген, причиняващ болестта изсипване на иглиците на дугласката в нейната родина, е Phaeocryptopus gaеumannii (Rohde) Petrak (Ascomycota, Pleosporales, Venturiaceae). За първи път гъбата е съобщена в Швейцария през 1925 г., а заболяването е наречено швейцарско изсипване на иглиците на дугласката (Gäumann, 1930; Boyce, 1940; Hahn, 1941 и др.). В Северна Америка патогенът е установен за първи път през 1938 г., но се счита, че той е присъствал в тези райони преди 1916 г., тъй като са открити

13 плодни тела на гъбата върху хербарийни материали от засегнати дървета, събрани в Калифорния през 1916 г. Силното разпространение на гъбата P. gaеumannii в западните области на Северна Америка води до извода, че вероятно тя е съществувала в естествения ареал на дугласката още преди нейното описание в Швейцария през 1925 г. (Morton, Patton, 1970). Патогенът P. gaеumannii е установен в Нова Англия (Hahn, 1941), Британска Колумбия, Вашингтон, Орегон, Калифорния, Аризона и Ново Мексико (Liese, 1938; Peace, 1939; Molnar, 1954). Boyce (1940) посочва, че гъбата P. gaeumannii е широко разпространена по Тихоокенското крайбрежие, където са естествените находища от дугласка, но повреди е нанесла и в други области на САЩ, където видът е бил култивиран. Заболяването е съобщено и в североизточните области на Северна Америка (Marks, Kassaby, 1975). През последните години са установени значителни загуби от това заболяване по дърветата от P. menziesii главно в щата Орегон (Hansen et al., 2000, Manter et al. 2005). Дугласката е единственият описан гостоприемник на гъбата P. gaeumannii. Патогенът е факултативен сапрофит, като телеоморфната (съвършена) му форма се развива паразитно в живите иглици, а анаморфната (несъвършена) форма образува плодните си тела върху опадалите загинали иглици (Stone et al. 2007, Hood, 1982). В резултат на инфектирането на дърветата с този патоген настъпва обезлистване на короните и те намаляват своя прираст (Boyce, 1940). Плодните тела на гъбата узряват и изстрелват спорите си в периода май-юли, когато се развиват младите иглици на дугласката (Gaisberg, 1937). След инфекцията, мицелът се развива в тъканите на иглиците и към края на лятото засегнатите иглици добиват жълтеникаво оцветяване. През зимата от долната страна на иглиците по линиите на устицата се появяват черни плодни тела на гъбата (псевдотеции), които узряват през пролетта на следващата година (Krampe, Rehm, 1952). Инфектирането на иглиците на дугласката с този патоген се благоприятства от по- голямо количество на валежите и по-висока въздушна влажност през вегетационния период (Gaisberg, 1937; Merklе, 1951). След 1990 г. силно нарастват повредите от това заболяване в крайбрежните насаждения на САЩ, където патогенът причинява намаляване до 50,0 % на прираста по диаметър и 25,0 % на прираста по височина. Неинфектираните дървета в крайбрежните

14 области обикновено задържат до 4-годишни иглици, докато при заболелите остават само едногодишните. В плантациите за производство на коледни дръвчета в щатите Вашингтон и Орегон загубите от този патоген, оценени през 1981 г., са били в размер на 3,4 млн. долара (Michaels, Chastagner, 1984). Nelson еt al. (1989) посочват, че през 1981–1982 г. в плантации от дугласка, създадени в различни райони на щата Орегон, всички дървета са били инфектирани от P. gaeumannii. Scharpf (1993) съобщава за силно нападнати от гъбата P. gaeumannii дървета в насаждения от дугласка и увеличаване на повредите от нея през последните години на миналия век. Тази болест дълго време е считана за безвредна в САЩ и Канада, а нейният причинител – за слаб патоген, но силните загуби през последните години са довели до по- обстойни проучвания на болестта. През 1997 г., във връзка със силното разпространение на това заболяване в насажденията и плантациите от дугласка в САЩ, е създадена Swiss Needle Cast Cooperative (Организация за проучване на болестта швейцарско изсипване на иглиците на дугласката) в Орегонския университет. Дейността на тази организация включва проучвания върху здравословното състояние на насаждения от дугласка, инфектирани с това заболяване. Получените резултати спомагат да се разработят практически методи за откриване на болестта и за стопанисване на здрави и продуктивни плантации от този дървесен вид. Опитите за установяване на епидемиологията и симптомите на заболяването, както и на загубите в прираста на дърветата, предизвикани от P. gaеumannii, заемат основно място в тези проучвания. Извършени са редица физиологични и дендрометрични изследвания в плантации и насаждения от този дървесен вид (Hansen еt al., 2000). Изработен е модел за прогноза на болестта, като е установена връзката между степента на заболяване от една страна и климата, топографията, почвите и лесовъдските характеристики на насажденията от друга. Установено е, че патогенът се развива много интензивно при по-влажни условия (Rosso, Hansen, 2003). Друго гъбно заболяване, от което страдат дърветата от дугласка в нейния естествен ареал, е съхнене на дърветата, причинено от гъбата Phomopsis lokoyae Hahn (Fungi Imperfecti, Sphaerioidaceae). Повреди от тази гъба са съобщавани в насажденията в Северна Калифорния, Орегон и Британска Колумбия до Калифорния (Hahn, 1933; Thomas, 1950; Boyce, 1933). Особено опасна е за младите култури и подраста в естествено възобновени

15 насаждения (Funk, 1986). Като причинител е посочена гъбата P. lokoyae, несъвършеният стадий на гъбата Diaporthe lokoyae Funk. Гъбата е P. lokoyae, факултативен паразит, полифаг, който в Северна Америка се развива върху по-широк кръг от гостоприемници – Larix occidentalis Nutt., Thuja plicata Donn., Picea sitchensis (Bong.) Carr. и др. Заболяването е съобщено в Северна Калифорния, Орегон, Британска Колумбия, където са наблюдавани некрози по стъблата на дърветата от зелена дугласка (Pseudotsuga menziesii var. menziesii). Върху кората на клоните или стъблото на инфектираните с този патоген дървета се образуват некрози с елипсовидна форма. Върху некрозите се появяват плодните тела на гъбата (пикнидии). Пикнидиите са с размери – 0,3–0,6 µm в диаметър, в които се образуват два типа спори: α –спори, които са безцветни, елипсовидни едноклетъчни, съдържащи две маслени капки в двата си края и с размери 6–10 × 2–4 µm и β–спори, които са безцветни, цилиндрично продълговати с размери 10–15 × 1,5–2,5 µm (Funk, 1968). Това заболяване се среща спорадично в плантациите и разсадниците на Северна Америка. Повредите при по-старите дървета се изразяват в изсъхване на връхната част на клоните или стъблото, а при по-младите – влошаване на прираста или загиване на цялото дърво. Проучванията върху биологията на гъбата и типа на повредите, които причинява са показали сходство със срещащия се в Европа причинител на този тип заболяване – Phomopsis pseudotsugae Wilson (Boyce, 1933; Hahn, 1933; Thomas, 1950). В щата Охайо е изследвана устойчивостта на дугласката към измръзване. Фиданките, произведени от семена, събрани от западния бряг на Тихоокеанската планинска верига, са показали по-висока чувствителност към зимните студове. Тези от районите с по-висока надморска височина – северните части на Скалистите планини, често страдат от късните пролетни слани, а събраните от южните части на Колорадо, Аризона и Ново Мексико са по-устойчиви (Skilling, Morton, 1983). Ценните качества на Pseudotsuga menziesii, както и морфологичните, екологични и биологични особености на отделнитеú вариетети, обуславят продължаващите и днес изследвания в нейната родина за правилното стопанисване и ползване на този дървесен вид.

16 2.3. Болести по дугласката в Европа През 1827 г. Дейвид Дъглас за първи път внася семена от дугласка във Великобритания, с което се поставя началото на нейното интродуциране в Европа. Тя е доста вариабилен и адаптивен вид и заема първо място сред интродуцентите. В Англия, при възраст 80 г., най-добрите екземпляри достигат височина до 56 m (Edlin, 1965), а в Шотландия при възраст от 90 г. запасът е 1000 m3/ha (Martin, 1965). През следващите години култури от този дървесен вид са създадени на териториите на Германия и Франция (Bastien et al., 1986). Най-добри резултати от интродуцирането на дугласката са получени в областите, които се характеризират с по-висока въздушна влажност (Bastien et al., 1985; Kleinschmit, Bastien, 1992). През 1966–1967 г. в редица страни от Европа са създадени провиненчни култури от дугласка, включващи различни произходи от нейния естествен ареал. Обстойно са проучени отделните фактори, които влияят върху растежа, развитието и здравословното състояние на тези култури в отделните страни (Ching, Hermann, 1973). От многото видове, интродуцирани от Северна Америка в Европа, дугласката (P. menziesii) е добила голямо значение за горското стопанство. В продължение на 200 години учените са изяснявали въпросите за стопанисването на култури от отделните произходи дугласка, интродуцирани в различни райони по света. През последните години в Европа са проведени многобройни опити с провиненчни култури от дугласка, като са очертани най-подходящите зони за събиране на семена от нейните естествени месторастения (Ruetz, 2003). След интродуцирането на дугласката в Европа в началото на 19 век, този дървесен вид е показал добър растеж и задоволително здравословно състояние. Залесяванията в

Европа с произходи от ареала на крайбрежния вариетет (P. menziesii var. menziesii) са дали

добри резултати, докато интродуцирането на семена на произходи от континенталните области (P. menziesii var. glauca) не са показали добър успех (Kleinschmit, Bastien 1992). През 1922 г. в Шотландия е установено заболяване по иглиците на дугласката, а като причинител е определена торбестата гъба Rhabdocline pseudotsugae Syd. (Wilson, Wilson, 1926). Между 1922 г. и 1924 г. заболяването се разпространява относително бързо из целия континент – в Германия през 30-те години на миналия век (Rohde, 1932; Lyr, 1958; Tubeuf, 1932 и др.), в Чехословакия през 1938 г. (Pešková, 2003), а по-късно във

17 Финландия (Tigerstedt, 1970), Италия (Bonifacio et al., 1970; Moriondo, 1972), Франция (Lanier, 1966), Гърция (Skarmoutsos, 1986) и други страни. Развитието на световното горско стопанство допринася за изкуственото разширяване на ареала на растенията, но заедно с това и на разширяване на ареала на техните патогени. Първоначално интродуцираните растения от дугласка изглеждат здрави в новите райони, без симптоми на заболявания. При транспортиране на инфектирани с R. pseudotsugae посевни и посадъчни материали в нови райони, области, страни и континенти се създават нови огнища на това заболяване (Гойман, 1954). R. pseudotsugae subsp. pseudotsugae e единствен представител на рода Rhabdocline, съобщаван в Европа (Wilson & Wilson, 1926; Day, 1927; Vloten, 1932; Spaulding, 1956; Boyce, 1961; Peace, 1962 и др.). Установено е по-силно разпространение на гъбата R. pseudotsugae в Европа, в сравнение с това в Северна Америка (Liese, 1931; 1932; Tubeuf, 1932; Geyr, 1931; Rohde, 1934). Най-значими проучвания върху биологията, епидемиологията и екологичните изисквания на патогена са проведени в Шотландия и Германия (Wilson & Wilson, 1926; Liese, 1932; Rohde, 1932; Stephan, 1973 а; и др.) Опитите за проучване на различни произходи от дугласка започват през 1912 г. в Германия (Stimm, Dong, 2001). Първите провиненчни опити включват сравнително малък брой произходи от дугласка, но те показват силно диференциране между крайбрежните и континенталните вариетети по отношение на прираст, устойчивост към

измръзване, суша, заболяването изсипване на иглиците и др.(Kleinschmit, Bastien 1992), което показва необходимост от контрол на трансфера на семената от този дървесен вид. През 1966 г. IUFRO започва създаването на провиненчни култури от дугласка в 36 европейски страни, като са използвани 186 произхода от естествения ареал на вида. Провиненчните опити варират в дизайна си, брой на произходите и година на създаване, но въпреки това е събрана ценна информация за определяне на зоните, подходящи за събиране на семена от дугласка от естествения ареал и интродуцирането им в други страни (Kleinschmit, Bastien 1992). Проучвания върху устойчивостта на различни произходи дугласка към заболяването изсипване на иглиците, причинено от патогена R. pseudotsugae, са проведени в някои страни в Европа – Холандия (Veen, 1951), Германия (Meyer, 1954; Rohmeder, 1956;

18 Stephan, 1973; 1973 a, b; 1980), Полша (Grzywacz, 1979), Румъния (Blada, 1971) и др. Резултатите от тези експерименти показват, че устойчиви към заболяването са всички произходи от Тихоокеанската крайбрежна планинска верига, а силно чувствителни – произходите от континенталните области на САЩ. Най-значими проучвания в областта на патологичните повреди в провиненчни култури от дугласка и по-специално върху устойчивостта им към R. pseudotsugae са проведени от Stephan (1973 a, b; 1980) в Северозападна Германия. Резултатите от неговите проучвания сочат, че всички произходи от областите на запад от Каскадните планини (Вашингтон и Орегон) са без инфекция. Произходите от Северната континентални части (Алберта, Вашингтон, Орегон, Айдахо и Монтана) показват различна реакция – част от тях са слабо инфектирани, а друга – без симптоми през 1972 г., но през 1973 г. показват слаба инфекция. Произходите от южните континентални части (Аризона, Колорадо) са силно засегнати от заболяването, като при тях всички дървета са повредени още през първата година на обследването. Установено е, че произходите от Ново Мексико са по-слабо инфектирани, в сравнение с останалите. Според Stephan (1973) химичната борба срещу R. pseudotsugae, е неефективна. Скоро след откриването на болестта се оказало, че отделни произходи дугласка проявяват различна чувствителност към този патоген, което се е потвърдило и от резултатите, получени при провеждане на сортови опити в градовете Чорин и Кайзерслаутен в Германия (Liese, 1935; Flöhr, 1954; Lyr, 1958; Boiselle, 1953). По-късно данни за това са посочени и от други автори в други страни от Европа (Schober, 1963; Schober, Meyer, 1955; Meyer, 1954; Lyr, 1955; Tigerstedt, 1970 и др.). Резултатите от изследванията показват, че устойчиви към заболяването са произходите от западните области на Каскадните планини, които се очертават като най-подходящи за залесяване с този дървесен вид. Подобни изследвания са проведени от Merrill et al., (1990), според които съществува значително вариране в чувствителността на различни произходи дугласка към гъбата R. pseudotsugae. Като най-чувствителни са посочени произходите от Аризона, Ново Мексико и Колорадо. Според Chastagner (2001); Merrill, Cameron (1987), този патоген ограничава използването на произходите от континенталните области на Северна Америка в Европа.

19 Butin et al. (2000) съобщават за нов вид гъба Dothistroma rhabdoclinis Butin по иглиците на дугласката (P. menziesii), която те посочват като хиперпаразит на гъбата R. pseudotsugae. Действието на D. rhabdoclinis се изразява в намаляване или пълното възпиране на R. pseudotsugae да образува своите плодни тела по иглиците на дугласката.

Гъбата Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak е установена като причинител на болестта изсипване на иглиците на дугласката, отглеждана в Европа. Подобно на R. pseudotsugae, този патоген също е интродуциран заедно с посадъчен материал от естествения ареал на дугласката в Ирландия, Англия и Швейцария през 20-те години на миналия век. За първи път гъбата е описана от Gäumann (1930) като причинител на силно обезлистване на дървета от дугласка в Швейцария. Причинителят на заболяването първоначално е получил наименованието Adelopus gaeumannii Rohde (Rohde 1936, 1937), по-късно Petrak (1938) поставя новото наименование на патогена – Phaeocryptopus gaeumannii (Rhode) Petrak. През следващите години патогенът е установен във Великобритания (Parker, 1967), но степента на заболяването в този период е ниска, въпреки че паразитът е бил открит в голям брой насаждения в западната част на страната при по-влажни условия. В Германия Krampe и Rehm (1952) посочват, че дърветата от отделните вариетети дугласка показват различна устойчивост към P. gaеumannii. По-устойчиви към заболяването са дърветата от зелена дугласка, при които инфектираните иглици остават на клонките няколко години, в сравнение със силно чувствителните дървета от синя дугласка, при които иглиците се изсипват напълно за кратък период. В Англия и Германия, гъбата е установена при дърветата на възраст между 10 и 40 години (Gaisberg, 1937; Buchwald, 1939), но е откривана и при по-млади дървета (Liese, 1939; Krampe, Rehm 1952). Степента на развитие на болестта е свързана с условията на месторастене. В районите с влажна и хладна пролет заболяването се разпространява много интензивно (Scharpf, 1993). Патогенът е открит и в други страни от Европа, където дугласката е култивирана като екзотичен дървесен вид (Morton, Patton, 1970; Merrill, Longenecker, 1973; Hood, Kershaw, 1975 и др.). В Германия, в някои насаждения гъбата е причинила почти пълно обезлистване на короните на дърветата (Gaisberg, 1937; Krampe, Rehm, 1952).

20 В Европа суховършие и образуване на некрози по кората на дърветата от дугласка се причинява от гъбата Phomopsis pseudotsugae Willson (Hahn, 1957). Willson (1920) описва заболяването за първи път, а неговият причинител характеризира като слаб патоген. P. pseudotsugae е безполовият стадий на гъбата Phacidium coniferarum Hahn (Leotiomycetes, Phacidiaceae). През 1929 г. повреди от тази гъба са съобщени в Холандия и Скандинавските страни (Wilson, Hahn, 1929; Hahn, 1957; Boyce, 1961 и др.). P. pseudotsugae е откривана по дърветата от всички вариетета на дугласката във Великобритания. Най-чувствителен е P. menziesii var. menziesii, в сравнение с останалите. Повредите се изразяват в суховършие на короните при младите култури и в разсадниците. Некрозите при по-старите дървета не са от голямо значение, но влошават качеството на дървесината (Phillips, Burdekin, 1982). Гъбата P. pseudotsugae е полифаг, който е установен върху по-широк кръг от гостоприемници. В Германия гъбата причинява повреди върху видове от р. Pseudotsuga и р. Larix (Zycha, 1952, Butin, 1995 и др.). В Италия плодни тела на гъбата P. pseudotsugae са открити върху стъблата на млади дървета от Pseudotsuga menziesii, Cupressus macrocarpa Hartw. ex Gordon, C. sempervirens L., Pinus excelsa Wall. ex Lamb., P. halepensis Miller и др., но от всички изброени гостоприемници само при P. menziesii некрозите причиняват загиване на дървото (Magnani, 1980). Устойчивостта на дугласката към измръзване през първите години от своето развитие е проучена в Германия от Dimitri (1973). Измръзването представлява значителен проблем за култивирането на вида в Централна Европа (Schober, 1963; Schlegel et al., 1972). Според него културите от дугласка, страдащи от болестта „изсипване” на иглиците имат по-висока чувствителност към измръзване. Проведени са редица проучвания, които посочват, че устойчивостта на дугласката срещу измръзване зависи от генетичните различия на отделните произходи.

2.4. Болести по дугласката в други страни В Нова Зеландия и Австралия са установени повреди по иглиците на дугласка, причинени от гъбата Phaeocryptopus gaeumannii (Marks, Kassaby, 1975; Hood, 1982; Hood et al. 1990). В Нова Зеландия повреди от гъбата P. gaeumannii са установени за първи път през 1959 г. (Hood, 1982). Гостоприемник на паразита е широко отглежданият в страната вид –

21 P. menziesii. Разпространението на патогена по това време е ограничено на Северния остров на страната, а по-късно (1969 г.) се развива по дугласката и на Южния остров. Авторът посочва, че съществуват различия в степента на инфекцията между отделните произходи. Тези от западната част на Крайбрежните Каскадни планини – от Британска Колумбия до Северна Калифорния са слабо засегнати. Произходите от вътрешните части на Британска Колумбия и Вашингтон, както и от Източна Калифорния са силно засегнати, с изключение на два произхода от вътрешните планински пояси на Британска Колумбия, които са средно засегнати. През 2003 г. в гр. Артвин (Турция) са обследвани две 15-годишни плантации от дугласка със симптоми на заболяването швейцарско изсипване на иглиците. Лабораторните анализи са показали, че плодните тела, които излизат от устицата на засегнатите иглици са на патогена P. gaeumannii. Наличието на заболяването по иглиците на дугласката в Артвин е първият сигнал за това заболяване в района на Турция и Западна Азия (Temel et al., 2003).

2.5. Интродукция на дугласката в България Първи залесявания с дугласка в България са извършени през 1908 г. в м. „Димовец“ край гр. Шипка от френския лесовъд Феликс Вожли. Добрият растеж и развитие на тази култура са станали предпоставка за по-широкото използване на нейния репродуктивен материал за създаване на нови култури както в района на гр. Казанлък, така и на други места в нашата страна (Сираков, 1952; Попов, 1991). При първите опити, проведени у нас за култивиране на дугласката, месторастенията не навсякъде са били подбирани сполучливо. Този вид е развъждан първоначално в софийските разсадници, където не е показал добри резултати поради по-продължителните летни засушавания (Ганчев, Прокопиев, 1959). В началото на 20 век са създадени култури от дугласка в нашата страна: в Копривщица (м. „Св. Димитър“ и „Градище“) на 1000 m надм. в.; Витоша (м. „Бели бряг“) на 1200 m надм. в.; парка „Врана“, Рилски манастир – 1400 m надм. в., УОГС „Петрохан“ – 1400 m надм. в. и др. Общата площ на насажденията от дугласка към 1983 г. е 12 291 ha, с общ запас 162 800 m3 (Александров и др., 1988).

22 За добро състояние на културите в местностите „Св. Димитър“ и „Градище“ съобщава Сираков (1956). Въчовски и Костов (1964) посочват, че дугласката в Странджанския район е с по-слаб растеж в сравнение с тази в Стара планина. Растежът на млади култури от дугласка в района на Централна Стара планина е изследван от Петкова (1989). Установен е по-добър растеж на сенчести изложения, върху дълбока и свежа тъмнокафява почва (Eutric cambisol) и при надморска височина между 700–800 до 1000–1200 m. Като неподходящи месторастения се посочват много влажните и заливни долини и сухи и силно ветровити била. Създаването на продуктивни и устойчиви горски култури от дугласка зависи в много голяма степен от произхода на репродуктивните материали и избор на подходящи екологични условия (Попов, Петкова, 2003). В периода 1989–1990 г. са създадени четири провиненчни култури от дугласка, включващи 55 произхода дугласка, в района на ДГС Костенец, ДГС Кюстендил, УОГС „Петрохан“ и разсадника на Институт за гората – София. Попов (1990) провежда изследване за влиянието на произхода на семена от дугласка върху растежа по височина, формирането на терминална пъпка и студоустойчивостта на едногодишни фиданки от 55 произхода дугласка, произведени от семена, доставени от Северна Америка. Установено е, че произходът на семената влияе върху растежа по височина, а той е свързан с образуването на терминалните пъпки и студоустойчивостта на фиданките. Височината и диаметърът им намаляват с увеличаване на разстоянието на произходите от Тихия океан и с увеличаване на надморската му височина. С най-добър растеж, но в същото време и с по-голяма чувствителност към измръзване са произходите от Крайбрежната планинска верига райони и част от произходите от Каскадните планини. Като най-устойчиви на ранните есенни слани и ниски зимни температури, в процеса на разсадниково производство (1987–1989 г.), Попов (1990) отделя произходите от континенталните области в щатите Орегон и Вашингтон и два произхода от Скалистите планини и Ново Мексико. По-ранното разпукване на пъпките на тези произходи, обаче, ги прави по-чувствителни към късни пролетни слани и някои гъбни заболявания. За условията на България Попов (1991) установява добрия възобновителен потенциал на 80 г. култура от дугласка, създадена в м. „Димовец“, над гр. Шипка, като числеността на подраста в опитните площи е била между 3000 и 10 000 фиданки на хектар.

23 Изследванията на Попов (1995) върху основните количествени признаци, характеризиращи растежа на 55-те произхода дугласка в ДГС Костенец, показват, че произходите от Орегон и Вашингтон, на запад от билото на Каскадните планини и надморска височина под 1000 m, са с най-добър растеж и се характеризират с високи показатели на междупопулационна изменчивост. Попов, Христов (1998) проследяват съхненето на културите от дугласка на територията на девет Районни дирекции на горите: Кюстендил, Стара Загора, Благоевград, Бургас, Ловеч, Сливен, Пазарджик, Берковица и София, след засушливия период през 1993 г. В редица култури е установено съхнене с различна интензивност. По-интензивно е съхненето на припечни (сухи) месторастения с по-голям наклон. От общо 2648 култури дугласка 1086, с площ 2002 ha, са засегнати от съхненето. В по-голяма част от изследваните култури съхненето е с ниска интензивност – под 3,0 %. Съхненето над 50,0 % е установено само в 2,0 % от изследваните култури. По-интензивно е съхненето на припечни месторастения и с по-голям наклон. Дугласката е един от най-широко използваните интродуцирани дървесни видове у нас. Тя е доказала добрите си адапционни възможности в най-възрастните култури, но за съжаление не съществува точна документация за произхода на семената на създадените многобройни култури в страната. За да се използва в максимална степен едно от най- ценните качества на дугласката – бързият растеж, продължават и днес изследванията за установяването на оптималните комбинации на месторастенето, където се създават култури с подходящ произход на семенните материали.

2.6. Болести по дугласката в България В първите години след интродуцирането на дугласката в България не са установени повреди по този дървесен вид. Роснев (1978) за първи път установява болестта изсипване на иглиците на дугласката, причинена от гъбата Rhabdocline pseudotsugae Syd. върху 50–60 годишни дървета около разсадника на ДГС Копривщица. До този момент гъбата е считана за карантинна за нашата страна (Стефанов, 1956; Зашев, 1963; Цанова, Роснев, 1977). Извършени са проучвания върху устойчивостта на различните вариетети от дугласка към гъбата R. pseudotsugae (Роснев, 1983). Обследванията са проведени в култури, създадени в района на ДГС Копривщица и в София (парка „Врана“), както и върху

24 двегодишни фиданки в разсадника на ДГС Копривщица. Резултатите показват, че при зелената дугласка заболяването е обхванало до 15,0 % от дърветата, докато при синята дугласка, то достига 100 % и след няколкогодишно боледуване дърветата загиват. При обследване на две култури от дугласка в района на ДГС Тетевен (м. „Разсадника“) на 7- и 15-годишна възраст, е съобщена за първи път в България гъбата Phaeocryptopus gaeumannii (Роснев, 1987). Установено е, че различните екземпляри са нападнати в различна степен. Съхненето на фиданки от дугласка и на части от короната на отделни дървета е наложило да се извърши проучване, което да изясни причината за това съхнене (Роснев, 1983). Установен е причинителят на болестта – гъбата Phomopsis pseudotsugae. Това заболяване е наблюдавано при 52,5 % от дърветата на 7-годишна възраст в ДГС Копривщица, в Люлин (Бонсови поляни) по 27,0 % от дърветата при 10-годишна възраст и в ДГС Банско (с. Баня) – 10,6 % при 8-годишни дървета. Обследвани са културите от дугласка в ДГС Копривщица и ДГС Казанлък за наличие на повреди от Heterobasidion annosum. Установено е, че дугласката е устойчива на стъблено гниене и силно чувствителна към кореново гниене, причинено от H. annosum. Намаляването на здравата част на кореновата система вследствие на загиване на корените, довежда до силно нападение от дърворазрушаващи гъби – Stereum sp., Schizophilum commune и др. (Цанова, Роснев, 1974). Резултатите от проведено обследване на здравословното състояние на иглолистни култури, в това число и на дугласката, на територията на Лесозащитните станции Пловдив, София и Варна, показват наличието на повреди от R. pseudotsugae, P. pseudotsugae, H. annosum, Аrmillaria mellea, Phytophthora cactоrum и др. (Роснев, Петков, 1986). От литературния преглед става ясно, че в световен мащаб пониците и младите фиданки от дугласка се нападат от гъбни патогени от родовете Fusarium, Penicillium и др., младите и възрастни дървета – от Phomopsis pseudotsugae, Rhabdocline pseudotsugae и Phaeucryptopus gaеumannii. В зависимост от условията на отделни райони и месторастения, при които се отглежда, дугласката се напада в различна степен от гъбни патогени, които нанасят различни по значимост повреди. Извършени са някои изследвания и върху чувствителността на различни произходи дугласка както в нейната родина, така и след пренасянето ú в други страни и у нас. Тези изследвания, обаче, са твърде специфични

25 за отделните страни, райони и месторастения, а резултатите в известна степен са противоречиви, което наложи и насочването ни към настоящото изследване.

26 3. ОБЕКТИ, МАТЕРИАЛИ И МЕТОДИ НА ИЗСЛЕДВАНЕ 3.1. Материали и методи за изследване на гъбни патогени по семена от дугласка Проучен е съставът на гъбни патогени, контаминиращи и инфектиращи семена от дугласка (P. menziesii). Проучванията са извършени в Лабораторията по фитопатология при Институт за гората – София. За целта са използвани семена, доставени от Семеконтролна станция гр. София. Семената са събрани през 1999 г. от култура от дугласка (P. menziesii), създадена в района на ДГС Ихтиман, и съхранявани при температура от 4 °C в семехранилището в гр. Пловдив. Съставът на гъбите, срещащи се по повърхността на семената, е определен според Методиката за фитосанитарна експертиза на семената, предложена от Ванин (1934) Littke, Browning (1990) и др., а именно прорастване на семената върху изкуствена хранителна среда. Използвана е стерилна хранителната среда на Сабуро (Розанов, 1957), разлята в Петриеви блюда. Със стерилна пинсета са поставени в едно блюдо 50 сухи семена и във второ – 50 стратифицирани семена по определен ред. Блюдата със семената са поставени в термостат при температура 20–23 °C и влажност 70,0–80,0 %. Отчитането на състава на развитите гъбни и бактерийни колонии върху семената е извършено на 3, 5, 7 и 10 ден след поставянето им в термостата. Количественият отчет на заразените с гъби семена, отнасящи се към съответния род, е извършен чрез изчисляване на процента на тяхната срещаемост в двете партиди – със сухи и стратифицирани семена.

3.2. Материали и методи за изследване на гъбни патогени по поници и фиданки от дугласка В периода април–юли 2003 г. е проведен опит при оранжерийни условия в Институт за гората – София за установяване на повредите върху поници от дугласка (P. menziesii), причинени от гъбни патогени, срещащи се върху семената и почвата, използвани за посев, както и на един от основните причинители на болестта полягане на пониците на иглолистните видове – Fusarium oxysporum Schlecht. За провеждането на опита са използвани семена от дугласка, получени от Семеконтролна станция гр. София (3.1.). В станцията е определена лабораторната кълняемост на семената, която е 74,0 %.

27 За стратификация на семената е избран метод, препоръчан и използван от авторите Пирагс (1979); Ching, Bever (1959), Herrmann, Lavender (1968) и др., приложен у нас от Попов (1991). Извършена е студена стратификация при ниска, но положителна температура (1–3 °C) на влажни семена. Семената са поставени в торбички от мек плат и оставени да киснат във вода с температура 15 °C в продължение на 48 h. След отцеждането на излишната вода (в продължение на 24 h), торбичките със семената са поставени в хладилна камера. Престоят в нея продължава тридесет и осем дни. За предпазване на семената от просушаване и слепване по време на престоя им в хладилната камера са взети всички необходими мерки – периодично разбъркване и допълнително навлажняване. Преди извършване на посева на семената е изследван съставът на гъбите, намиращи се по повърхността на семената (3.1.) и на тези, срещащи се в почвата, използвана за посев (Ванин, 1934; Littke, Browning, 1990 и др.). За посев са използвани 2000 стратифицирани семена от дугласка (3.1.) в четири варианта. Посевът на семената е извършен на 25.04.2003 г. в пластмасови терини с насипана почва с дълбочина 8 cm. Почвата, използвана за посев е тип чернозем (Chernozems), взета от дендрариума на Института за гората. При варианти ІІ, ІІІ и ІV е извършено обеззаразяване на почвата в автоклав при температура 180 °C в продължение на 2 h. Във всяка терина са засети по 100 броя семена в схема 25 броя в 4 реда. Терините са поставени в оранжерия при температура 22–25 °C и ежедневно поливани с чешмяна вода. В опита са изследвани четири варианта, като всеки вариант включва пет повторения: I вариант – необеззаразена почва (в естествено състояние), без извършване на изкуствено заразяване с Fusarium oxysporum; IІ вариант – обеззаразена почва, без извършване на изкуствено заразяване с F. oxysporum; III вариант – обеззаразена почва и изкуствено заразяване с F. oxysporum преди появата на пониците; IV вариант – обеззаразена почва и изкуствено заразени с F. oxysporum 14 дни след появата на пониците. При варианти IIІ и IV е изследвано въздействието на една от най-важните почвени гъби – Fusarium оxysporum върху пониците от дугласка преди и след тяхното поникване. За целта е извършено изкуствено заразяване на почвата с мицелно-спорова суспензия от

28 F. оxysporum чрез поливане на редовете, в които са посети семената. При ІІІ вариант заразяването е извършено 14 дни след посева на семената, но преди поникването на пониците. При ІV вариант е извършено поливане на редовете 14 дни след началото на поникване на пониците. Всеки втори ден след посева на семената е извършвано отчитане на броя на поникнали и полегнали поници. Концентрацията на инфекциозните дози е установена с камерата на Thoma (Киров и др., 1971) по следната методика: в 200 ml преварена вода е разбит добре мицелно-спорова суспензия на гъбата F. oxysporum, отглеждан върху изкуствена хранителна среда (3.1.). Върху добре почистената камера на Thoma е поставена капка от суспензията с помощта на бактериално ухо, която се покрива с покривно стъкло, което плътно прилепва към камерата и препаратът е микроскопиран. При микроскопирането е отчетен броят на конидиоспорите в отделните квадратчета. Изброените спори са съответно: 840 000 броя спори/1 ml при IIІ вариант и 760 000 броя спори/1 ml при IV вариант.

3.3. Обекти и методи на изследване на гъбни патогени по дървета в култури от дугласка 3.3.1. Обекти на изследване Обект на изследване са четири провиненчни култури, създадени през периода 1987– 1990 г. в районите на ДГС Костенец, ДГС Кюстендил, Институт за гората (Попов, 1990) и УОГС „Петрохан“ (Петкова, 1999). В колекцията са включени единадесет произхода от континенталните области (CNT) на САЩ: два произхода от щата Вашингтон, шест – от щата Орегон, по един произход от щатите Аризона, Монтана и Ново Мексико; шест произхода от Крайбрежната планинска верига (CST); двадесет и пет произхода от западните склонове на Каскадните планини (WCR) и тринадесет – от източните склонове на Каскадните планини (ECR) (фиг. 3). Семената са доставени през 1987 г. от Националната семенна лаборатория за дървесни видове на Северна Америка, с точни данни за географските координати и надморска височина на насажденията, от които са добити (Попов, 1990).

29 2 4 12 5 1 11 10 6-8 9 3 13

14, 16-20 24-31 34 32, 33 39 21-23 44-46 40-43 52-53 48 47 35-37 51 49 50

54

55

Фиг. 3. Географско разположение на произходите от щатите Орегон, Вашингтон, Аризона, Монтана и Ново Мексико

Включените в състава на провинечните култури произходи обхващат голяма част от естествения ареал на дугласката (фиг. 3, табл. 2).

30 Таблица 2. Географски характеристики на 55 произхода дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) (Попов, 1991)

Географск Географска Надморска Номер на Област а Район (щат) дължина, височина, произход ширина, градуси m градуси 1 2 3 4 5 6 1 CNT Greenwood (Washington) 49,0 119,0 1350 2 CNT Keremeos (Washington) 49,0 120,0 750 3 CNT Whitefish (Montana) 48,5 114,5 1050 4 WCR Newhalem (Washington) 48,5 121,5 667 5 WCR Newhalem (Washington) 48,5 121,5 500 6 WCR Darrington (Washington) 48,0 121,5 1167 7 WCR Darrington (Washington) 48,0 121,5 1000 8 WCR Darrington (Washington) 48,0 121,5 833 9 WCR Monroe (Washington) 47,8 121,3 525 10 CST Bremerton (Washington) 47,7 123,0 600 11 CST Bremerton (Washington) 47,7 123,5 450 12 CST Moclips (Washington) 47,5 124,0 600 13 ECR Naches (Washington) 46,5 121,3 1050 14 ECR Parkdale (Oregon) 45,5 121,5 1650 15 ECR Parkdale (Oregon) 45,5 121,7 1500 16 ECR Parkdale (Oregon) 45,5 121,5 1350 17 ECR Parkdale (Oregon) 45,5 121,5 1200 18 ECR Parkdale (Oregon) 45,5 121,5 1050 19 ECR Parkdale (Oregon) 45,5 121,5 900 20 ECR Parkdale (Oregon) 45,5 121,5 750 21 CNT Bates (Oregon) 45,0 118,5 1667 22 CNT Bates (Oregon) 45,0 118,5 1500 23 CNT Bates (Oregon) 45,0 118,5 1333 24 WCR Idanha (Oregon) 45,0 122,0 1050 25 WCR Idanha (Oregon) 45,0 122,0 1200 26 WCR Idanha (Oregon) 45,0 122,0 1050 27 WCR Idanha (Oregon) 45,0 122,0 900 28 WCR Idanha (Oregon) 45,0 122,0 1333 29 WCR Idanha (Oregon) 45,0 122,0 750 30 WCR Idanha (Oregon) 45,0 122,0 750 31 WCR Idanha (Oregon) 45,0 122,0 750 32 ECR Warm Springs (Oregon) 45,0 122,0 900 33 ECR Warm Springs (Oregon) 45,0 121,5 667 34 CST Toledo (Oregon) 44,6 123,8 150 35 CNT Canyon City (Oregon) 44,5 119,0 1500 36 CNT Canyon City (Oregon) 44,5 119,0 1350 37 CNT Canyon City (Oregon) 44,5 119,0 1650 38 ECR Santiam Pass (Oregon) 44,3 121,6 1125 39 WCR Santiam Pass (Oregon) 44,3 121,8 1500 40 WCR Oakridge (Oregon) 44,0 122,0 1667 41 WCR Oakridge (Oregon) 44,0 122,0 1500 42 WCR Oakridge (Oregon) 44,0 122,0 1333 43 WCR Oakridge (Oregon) 44,0 122,0 900 44 WCR Oakridge (Oregon) 43,8 122,5 1350 45 WCR Oakridge (Oregon) 43,8 122,5 1200 46 WCR Oakridge (Oregon) 43,8 122,5 1500 47 ECR Crescent (Oregon) 43,3 121,8 1650

31 Продължение на табл. 2

1 2 3 4 5 6 48 ECR Crescent (Oregon) 43,3 122,0 1500 49 WCR Crater Lake (Oregon) 42,7 122,5 1200 50 WCR Medford (Oregon) 42,5 122,5 1050 51 WCR Medford (Oregon) 42,6 122,8 900 52 CST Brookings (Oregon) 42,0 124,5 833 53 CST Brookings (Oregon) 42,0 124,5 667 54 CNT Flagstaff (Arizona) 35,5 111,6 2550 55 CNT Alamogordo (New Mexico) 33,0 105,8 750

Провиненчните култури са разположени на сравнително благоприятни за отглеждането на дугласката месторастения и характеризиращи се с определени екологични условия – почви, надморска височина от 600 до 1000 m, средна годишна температура между 9,3 °C и 11,2 °C и годишна сума на валежите от 620 до 1004 mm (табл. 3).

Таблица 3. Географски и екологични характеристики на провиненчните култури от дугласка (Попов, Петкова, 2003)

Температура, °C Геогр. Геогр. Валежи Надм. в. абс. Тип почва Район шир., дълж., ср. абс. год. сума m макс градуси градуси год. мин. mm . кафява ДГС Костенец 42о15’ 23о58’ 800 9,3 -25,0 37,8 747 горска (Cambisols) кафява ДГС Кюстендил 42о22’ 22о54’ 1000 11,2 -27,0 39,0 625 горска (Cambisols) Институт за гората чернозем 42о40’ 23o18’ 600 10,0 -31,2 38,8 620 (Chernozem s)

тъмносива УОГС „Петрохан“ 43о14’ 23о09’ 600 10,2 -28,0 40,2 1004 (Faeozems)

Провиненчна култура в ДГС Костенец Провиненчната култура е създадена от Ем. Попов (Институт за гората) през пролетта на 1989 г. в района на ДГС Костенец, технически участък „Долна баня“, отд. 96 а по схемата, представена на фиг. 4. Обектът попада в умерено–континенталната климатична област и високите котловинни полета на Преходната планинско-котловинна морфоложка подобласт на Ихтиманска и Същинска Средна гора (Събев, Станев, 1963).

32

Фиг. 4. Схема на провиненчна култура от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в района на ДГС Костенец (Попов Ем., 1989)

33 Създаването на културата е извършено по методиката за провиненчни изследвания на Lines (1967) и включва всички 55 произхода в две повторения (Попов, 1995). Културата е разположена на 800 m надм. в., върху долната част на склон със северно изложение и наклон 8°; почвата е кафява горска (Cambisols) (табл. 3). Районът се характеризира със средна годишна температура от 9,3 °C, годишна сума на валежите 747 mm, сума на валежите през вегетационния период (май–септември) – 347 mm. Залесяването е извършено с двегодишни семенищни фиданки, с открита коренова система, произведени в разсадника на ДГС Клисура. Културата е с площ 6,3 ha, като произходите са разположени в три блока. Всеки парцел е с размери 16 × 16 m в първите два блока и с размери 26 × 26 m в третия блок. Използваната схема на залесяване е 2 × 2 m. Отделните произходи са разделени в хоризонтална посока с по един ред явор (Acer pseudoplatanus L.), а във вертикална посока с един ред дребнолистна липа (Tilia parvifolia Ehrh.) (Попов, 1995).

Провиненчна култура в ДГС Кюстендил Втората провиненчна култура е създадена от Е. Попов (Институт за гората) през пролетта на 1990 г. на територията на ДГС Кюстендил, в района на Конявска планина, отдел 828 в. Културата е разположена при 1000 m надморска височина, върху кафява о горска почва (Cambisols) (табл. 3). Средната годишна температура на въздуха е 11,2 С, а годишната сума на валежите – 625 mm (Попов, Петкова, 2003). Залесяването е извършено с фиданки произведени в разсадника на ДГС Берковица по схемата, показана на фиг. 5. В състава на опитната култура не са включени произходите с номера 2, 36 и 55 от континенталните области (табл. 2). Културата е създадена на площ от 3,8 ha, като са залесени 11 хил. фиданки, разпределени по произходи в парцели. Опитните парцели са с размери 16 × 16 m. Във всеки парцел са засадени по 49 броя фиданки от дугласка, като използваната схема на залесяване е 2 × 2 m. Парцелите са отделени с един ред липа (Tilia parvifolia).

34

Фиг. 5. Схема на провиненчна култура от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в района на ДГС Кюстендил (Попов, Ем., 1990)

35 Провиненчна култура в УОГС „Петрохан“ Провиненчната култура е създадена от Кр. Петкова (Лесотехнически университет) през пролетта на 1990 г. в района на УОГС „Петрохан“, местността „Равнище“ на 600 m надм. в., върху тъмносива почва (Faeozems). Характерните особености на района са силно повишеното количество на валежите (1004 mm годишно), сравнително хладната пролет с добри топлинни и влажностни ресурси, като средната годишна температура на въздуха е 10,2 °С (табл. 3). В състава на културата са включени 54 произхода дугласка, залесени по схемата, представена на фиг. 6. Произход 54 (Flagstaff, Arizona) не присъства в състава на тази култура. За залесяването са използвани 3-годишни семенищни фиданки, произведени в разсадника на ДГС Берковица. Във всяка парцелка са засадени от 40 до 48 броя фиданки. В хоризонтална посока произходите са отделени с един ред фиданки от обикновен кестен (Castanea sativa Mill.).

СХЕМА на провиненчна култура от дугласка, създадена в м. „Равнище“ на УОГС „Петрохан“

55 2 36

51 52 53

47 48 49 50

43 44 45 46 43

34 35 37 38 39 40 41 42

26 27 28 29 30 31 32 33

18 19 20 21 22 23 24 25

10 11 12 13 14 15 16 17

9 8 7 6 5 4 3 1

Фиг. 6. Схема на провиненчна култура от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в района на УОГС „Петрохан“ (Петкова, Кр., 1990) Провиненчна култура в Института за гората

36 Културата е създадена от Ем. Попов (Института за гората) през 1987 г. в разсадника на Института за гората (фиг. 7) при 600 m надм. в., върху чернозем (Chernozems) (табл. 3).

ПОСЕВНА СХЕМА на 55 произхода фиданки от дугласка в Института за гората І ІІ ІІІ ІV повторение повторение повторение повторение 1 38 19 2 2 54 31 3 3 24 41 4 4 37 50 5 5 10 46 6 6 2 34 7 9 31 18 8 10 35 26 9 12 52 48 10 17 46 9 11 18 11 53 12 19 55 7 13 20 50 42 14 22 3 23 16 23 47 6 17 24 29 49 18 25 9 8 19 26 25 5 20 27 30 15 24 29 53 52 25 30 18 12 26 31 4 35 27 32 26 10 28 33 19 43 29 34 27 20 30 36 14 52 31 38 8 30 32 39 13 29 33 40 16 35 34 41 34 25 35 42 5 49 38 43 28 39 39 44 41 27 40 45 21 41 46 12 42 47 42 47 48 7 48 49 20 49 50 39 50 51 6 51 52 52 53 53 55 54 55

Фиг. 7. Схема на провиненчна култура от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в района на Института за гората (Попов, Ем., 1987)

37 Средната годишна температура на въздуха в района е 10 °С , годишното количество на валежите е 620 mm, а през вегетационния период – 370 mm, относителната влажност на въздуха е с максимум през зимата (декември и януари - около 84,0 %) и минимум през лятото (август – 61,0 %) (Попов, 1990).

3.3.2. Теренни изследвания Теренните изследвания са проведени в периода от 2003 г. до 2007 г. и включват фитопатологични обследвания за идентифициране на гъбни заболявания и оценка на здравословното състояние на дървета от дугласка. Обследванията са извършени през периода май–юли съобразно биологията на причинителите на основните заболявания по този дървесен вид.

Идентифициране на заболяванията Чрез фитопатологични обследвания, проведени през периода 2003–2004 г. са установени: типовете заболявания, техните причинители, патологичните изменения на гостоприемника и нанесените повреди. Идентифицирането е извършено чрез повредите, които отделните причинители нанасят – изменение на цвета на иглиците – пожълтяване, почервеняване или покафеняване, формиране на плодни тела на патогените, опадване на иглиците, съхнене на отделни клони или цели дървета. По-точното идентифициране на причинителите на заболявания е извършено чрез събиране на материали и отнесени в Лабораторията по фитопатология, което е проведено по следната методика: В периода юни–юли 2003 г. от четирите провиненчни култури, от всички 55 произхода са взети клонки, съдържащи иглици от различна възраст и отнесени в Лабораторията по фитопатология, за точното диагностициране на повредите и причинителите на заболявания. От всеки произход са избрани по три дървета, отдалечени едно от друго и разположени в средна, горна и долна част на парцелката. От всяко дърво са взети по три клонки – от долна, средна и горна част на короната. Клонките са поставени в полиетиленови торби с номер на произход, част на короната и разположение на дървото. През периода на отчитане торбичките са съхранявани при температура 4 °С.

38 Оценка на здравословното състояние на короните В периода юни–юли, 2004–2007 г. е извършено фитопатологично обследване за отчитане на здравословното състояние на короните на 20 дървета от всеки произход, в четирите провиненчни култури от дугласка, създадени на територията на ДГС Костенец (1100 дървета), ДГС Кюстендил (1040 дървета), Института за гората (700 дървета) и УОГС „Петрохан“ (1080 дървета). Направените повторения по брой и време са съобразени с изискванията за достоверност на резултатите, което даде възможност за математико- статистическата им обработка. След като се установи, че дърветата от дугласка са инфектирани с патогени, причиняващи заболяването изсипване на иглиците, са отчетени степента на обезлистване на короните и промяната в оцветяването на иглиците според Европейската методика за екологичен мониторинг на горските екосистеми (UN/ECE. ICP–Forest, 1985–2005). Според тази методика размерът на повреда на короните показва количеството (%) на листната маса, която е опадала поради действието на причинителя или причинителите на този тип заболяване. В случаите, в които са установени повече от един причинител на заболяването изсипване на иглиците върху едно и също дърво е отчитано комплексното действие на всички патогени. За определяне на балната оценка на степента на повреда на короните (обезлистване и оцветяване) е използвана 5–степенна скала от 0 = здрави до 4 = загинали дървета, приложена от Stephan (1973 b) (табл. 4).

Таблица 4. Скала за определяне на бална оценка на степента на повреда на короните на дърветата чрез обезлистването и промяната в оцветяването на иглиците (Stephan, 1973 b)

Степен на увреждане и промяна в оцветяването Бална оценка Обезлистване, % на иглиците 0 0–10 здрави (иглици без инфекция) 1 11–25 слабо засегнати (иглици с жълтеникави петна) 2 26–60 средно засегнати (иглици с червенокафяви петна) 3 61–99 силно засегнати (иглици с червенокафяви петна) 4 100 загинали (всички иглици са опадали)

Въз основа на балната оценката на степента на повреда на короните е изчислен коефициент на чувствителност към патогените, причиняващи болестта изсипване на иглиците – Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii на всеки произход, включен в състава на всяка една провиненчна култура.

39 Коефициентът на чувствителност е изчислен по формулата на Чумаков (1974):

K = Σ (Qn × Pn) , където [1] N

K е коефициент на чувствителност,

Qn – бална оценка на короните,

Pn – брой дървета от съответната степен, N – общ брой на обследваните дървета.

В зависимост от стойността на коефициента на чувствителност (К),

произходите са категоризирани по следната схема:

– устойчиви – с коефициент на чувствителност (К) между 0 и 1;

– слабо чувствителни – с коефициент на чувствителност (К) – между 1 и 2;

– средно чувствителни – с коефициент на чувствителност (К) – между 2 и

3;

– силно чувствителни – с коефициент на чувствителност (К) – между 3 и 4.

Динамика на патологичния процес В провиненчната култура в Институт за гората е проследена динамиката на патологичния процес, протичащ при инфекциозните заболявания, причинени от гъбите Rhabdocline pseudotsugae, Phaeocryptopus gaeumannii и Phomopsis pseudotsugae. Цикълът на развитие на болестите е проследен през периода 01.2003–12.2004 г., чрез проследяване на следните основни етапи: • заразяване на новообразуваните иглици от R. pseudotsugae и P. gaeumannii и заразяване на кората от P. pseudotsugae; • инкубационен период на заболяванията; • заболяване и разпространение на болестта (периодите на поява на видими симптоми; растеж и репродукция на патогена и заразяване на други растения).

40 Динамиката на патологичния процес е определена чрез промените, които настъпват при патогена и растението-гостоприемник при конкретните условия на външната среда (температура и влажност на въздуха) в района на разсадника на Института за гората.

Заразяване Отчетени са периодите на заразяване на дървета от дугласка с патогените R. pseudotsugae, P. gaeumannii и P. pseudotsugae при конкретни условия на околната среда в разсадника на Института за гората. Извършено е събиране на материали и отнасянето им в Лабораторията по фитопатология за извършване на лабораторни изследвания.

Инкубационен период Отчетени са началото и краят на инкубационния период чрез ежеседмични наблюдения на инфектирани дървета с R. pseudotsugae, P. gaeumannii и P. pseudotsugae. Проследена е продължителността на инкубационния период в зависимост от измененията, които се наблюдават при гостоприемника (промяна цвета на иглиците и поява на плодни тела на гъбите) и факторите на среда – температура и влажност на въздуха (в разсадника на Института за гората).

Развитие на заболяванията и разпространение на болестите Отчетени са началото и краят на периодите на поява на външни симптоми на заболяванията и появата на първите плодни тела на гъбите. Описани са вид на репродуктивните органи, форма, цвят и размерите на плодни тела. Началото, колебанията и интензивността на спорообразуването е проследено чрез улавяне на аскоспорите (при R. pseudotsugae и P. gaeumannii) и конидиите (при P. pseudotsugae) върху предметни стъкла, намазани с глицерин и поставени в непосредствена близост до дърветата с плодни тела на гъбите. Периодично (през 5 дни) е извършена подмяна на стъклата. След събиране на предметните стъкла, със светлинен микроскоп са изброявани попадналите в мрежата на окуляра аскоспори и конидии.

Отчитане на температура и относителна влажност на въздуха Проследяването на отделните фази от заболяването и разпространението на болестта е съпроводено с измерване на температурата и относителната влажност на въздуха в

41 периода март–юни 2003 г. и март–юни 2004 г. с термохигрограф, поставен в близост до културата в Института за гората.

Фенологични наблюдения на дърветата от различни произходи дугласка В периода април–май 2005 г. в опитната култура в Института за гората са извършени фенологични наблюдения на дърветата от всички 55 произхода от дугласка. Отчитано е времето на разтваряне на пъпките и развитие на новите иглици на дърветата от всеки произход. След разтваряне на пъпките, всеки ден е измервана дължината на развиващите се леторасли. Проучването е проведено с цел да се установи съществува ли синхронизация на процесите на масово разсейване на аскоспорите на гъбите, причиняващи изсипване на иглиците, и на поява и развитие на иглиците при чувствителните произходи дугласка.

3.3.3. Лабораторни изследвания В Лабораторията по фитопатология при Института за гората са извършени изследвания за установяване на причинителите на заболявания по дугласката, чрез наблюдения на плодни тела, спори и мицелни образувания. Използвани са бинокулярна лупа и светлинен микроскоп за определяне на техните морфологични особености и размери. Симптомите на заболяванията – оцветяване, наличие на плодни тела и изсипване на иглиците, са отчитани в проценти върху петдесет иглици от всяка клонка, от различните възрасти. Количеството на опадалите иглиците е отчитано по листните белези на клонките. Морфологичните особености на плодни тела, аскуси, парафизи и спори на гъбите R. pseudotsugae, P. gaeumannii и P. pseudotsugae са определени чрез микроскопиране със светлинен микроскоп на нетрайни микроскопски препарати (с вода).

Получаване на изолати на гъбата Phaeocryptopus gaeumannii Взети са иглици с видими симптоми на заболяването (черни, сферични плодни тела от долната страна на иглиците). Иглиците са промити с течаща чешмяна вода (10–15 min), а след това дезинфекцирани в натриев хипохлорид, разреден 1:9 с дестилирана вода. Със стерилни инструменти промитите иглици са нарязани на малки парчета с дължина 2 mm и пренесени в Петриеви блюда, с предварително разлята и изстинала хранителна среда (3.1.). Блюдата са поставени в термостат при температура 20–23 оС и влажност на въздуха 70–

42 80 %. След развитие на гъбните колонии, части от тях се поставени в епруветки с хранителна среда (3.1.) с цел получаване на изолати. Получаване на изолати на гъбата Phomopsis pseudotsugae От изследваните обекти се изрязват малки парчета от кората с размер× 22 cm, на границата между повредената и здрава част. Парчетата са промити с течаща чешмяна вода (10–15 min) и дезинфекцирани в 0,1 % сублимат (30 sec). Промитите парчета кора са поставени във влажна камера с помощта на стерилни инструменти. След развитие на мицел по ръба на кората, е пренесен част от него в Петриеви блюда, с предварително разлята хранителна среда (3.1.) и поставени в термостат при температура 20–23 оС и влажност на въздуха 70–80 %. След развитие на гъбните колонии, части от тях се поставени в епруветки със стерилна хранителна среда (3.1.) с цел получаване на изолати. Отчетени са културалните и морфологични особености на мицелните колонии на гъбите P. gaeumannii и P. pseudotsuga, култивирани върху изкуствена хранителна среда (3.1.), според следните признаци: • цвят на ръба и центъра на колонията; • интензивност на растеж и характер на повърхността на колонията; • оцветяване на обратната страна на колонията и средата; • размер, форма и цвят на спорите.

Изпитване влиянието на температурата върху растежа на мицелни изолати на гъбите Phaeocryptopus gaeumannii и Phomopsis pseudotsugae Изпитано е влиянието на температурата върху растежа на мицела на гъбите P. gaeumannii и P. pseudotsugae отглеждани върху изкуствена хранителна среда (3.1.), в Петриеви блюда с диаметър 100 mm и височина 20 mm. Като инокулационен материал са използвани мицелни кръгчета с размериø 0.5 cm от 20–22-дневна култура на патогените, развити върху същата хранителна среда. За да има сравняемост на колониите на гъбите, мицелното кръгче е поставено в центъра на Петриевите блюда. Извършено е проследяване на растежа на мицелните изолати в три повторения, поставени в многокамерен термостат при температури: -3; 0; 6; 10; 16; 20; 25; 28 и 34 °С. Диаметърът на колониите е измерван ежедневно в продължение на 20 дни. Измервани са два перпендикулярни диаметъра (в mm) на развилите се мицелни колонии. На 10-я ден е

43 извършено преместване на блюдата от гнездата с температура от -3 °С и 0 °С в гнездата с температура от 24 °С, за да се установи жизнеността на мицела на гъбите. 3.4. Методи за обработка на данните Използван е вариационният анализ по стандартна методика (Зайцев, 1984) за определяне на биометричните характеристики на репродуктивните органи на патогените R. pseudotsugae, P. gaeumannii и P. pseudotsugae. Измерени са показателите дължина и ширина на 100 броя апотеции, аскуси, аскоспори на гъбата R. pseudotsugae, 100 броя псевдотеции, аскуси и аскоспори на гъбата P. gaeumannii; пикнидии и конидии на гъбата P. pseudotsugae за установяване на следните параметри: граничните стойности на изброените по-горе показатели (min–max), средната аритметична стойност за даден показател и нейната грешка и средно квадратично отклонение. Съответствието между разпределението на изследваните в дисертационната работа променливи с теоретичното нормално разпределение е определено чрез комплексна оценка на базата на: (1) Непараметричен тест на Кolmogorov-Smirnov; (2) Стойност на параметъра „асиметрия“ (skewness) – при стойности между плюс 1 и минус 1, разпределението на изследваната променлива се счита за относително нормално (Morgan et al. 2004). Отклонението на отделните стойности от изследваните съвкупности от очакваните им значения при нормално разпределение, при така наречените „Q–Q” диаграми (Normal quantile plots), не беше изследвано поради относително малкия размер (< 50 измервания) на изследваните променливи (Sokal, Rohlf, 1998). Поради липсата на нормално разпределение в преобладаващата част от изследваните в дисертационната работа промен- ливи и поради използването на непараметрични тестове за сравняването им, като тяхна статистически средна величина е използвана медианата (М). Допълнително е представен и обхватът (R), чрез максималната и минимална стойност на отделните променливи.

Наличието на статистически достоверни разлики в обезлистването на короните от патогените Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii, по години, за периода 2004–2007 г., беше оценено чрез критерия на Pearson и неговата значимост. За целта беше използван непараметричния тест на Friedman. Този тест се препоръчва при работа с така наречените зависими извадки (Within Subjects design), както е и в конкретния случай. Стандартизираната оценка и значимостта на разликите са определени чрез непараметричния тест на Wilcoxon. При оценка значимостта на разликите е взета под 44 внимание корекцията на Bonferonii за сравняване на повече от два ортогонални контраста (Leech et al., 2005). Всички статистически изчисления са извършени с програмен продукт SPSS 11.0.

45 4. РЕЗУЛТАТИ 4.1. Гъбни патогенни по семена от дугласка Семената на дугласката, използвани за посев са съхранявани в продължение на четири години в семехранилището в гр. Пловдив и предоставени от семеконтролна станция гр. София. При пренасяне и обработка на семената, както и при стратификацията им, върху тях попадат спори от различни микроорганизми (гъби или бактерии), които причиняват повреди на семената в почвата преди покълнването им или на пониците и фиданките след тяхното поникване. При извършената фитосанитарна експертиза на сухи и стратифицирани семена от дугласка са установени съставът и количественото съотношение на намиращите се по семена гъби и бактерии (табл. 5). Резултатите, показват, че до 83,0 % от сухите семена и до 90,0 % от стратифицираните семена се развиват гъбни патогени, а до 5,0 % и от двете партиди се развиха бактерийни колонии.

Таблица 5. Срещаемост на гъбни патогени и бактерии по повърхността на семена от дугласка

Разпределение на семената с патогени и бактерии в % Общо Партида семена с Mucor Penicillium Alternaria Botrytis Fusarim Бактерии гъбни spp. spp. spp. spp. spp. патогени сухи семена 83,0 55,0 5,0 22,0 – 1,0 5,0

стратифицирани 90,0 61,0 15,0 10,0 2,0 2,0 5,0 семена

По повърхността на семената са установени представители на трите основни екологични групи – семеннопреносими гъбни патогени: складови (Penicillium), междинни (Mucor) и полски (Fusarium, Botrytis и Alternaria). От развилите се гъбни колонии върху повърхността на семената, най-голямо е участието на видовете от р. Mucor – 55,0 % върху сухите семена и 61,0 % върху стратифицираните семена (табл. 5). Спорите на тези гъби се запазват върху семената при тяхното съхраняване. Мицелната колония започна до се развива около семената на третия ден след поставянето им върху хранителна среда в термостат. Показателни за развитието на този патоген са характерните плодни тела на гъбата (спорангии) и мицелни

46 образувания. Повредите от гъбите на р. Mucor се изразяват в контаминация (замърсяване) на семената, без да инфектират кълновете. Фитопатологичното обследване на семената показа развитие на мицел от видове на р. Penicillium до 5,0 % върху нестратифицираните семена и до 15,0 % върху стратифицираните (табл. 5). Идентифицирането им се извърши по развилия се характерен сиво-зелен мицел, метловидно разклонени конидиеносци с едноклетъчни зелени конидии, разположени във вид на верижки. Гъбите от р. Penicillium могат да причинят плесенясване на семената, което предизвиква частично или пълно загубване на кълняемостта им. Гъбите от р. Alternaria са идентифицирани по развилия се сив до черен мицел върху 22,0 % от сухите семена и 10,0 % от стратифицираните семена (табл. 5). Незначително е участието на гъбите от родовете Botrytis и Fusarium – 1,0–2,0 % (табл. 5), които са едни от основните причинители на заболяването полягане на поници и фиданки от иглолистни видове.

4.2. Гъбни патогени по поници и фиданки от дугласка Една от най-често срещаните болести по младите поници и фиданки в горските разсадници е известна с термина полягане. Полягането е тип заболяване, което се причинява от гъби от родовете Phytophtora, Fusarium, Pythium, Botrytis, Rhizoctonia и др., (Ванин, 1934; Boyce, 1961; Roth & Riken, 1943; Tint, 1945 и др.). У нас е установено, че в най- голяма степен се среща в по-голяма степен при иглолистните видове и в повечето случаи то се причинява от патогените от р. Fusarium (Зашев, 1963; Цанова и др., 1979, Роснев и др., 1994). В резултат на развитие на заболяването настъпва бързо загниване на младите и чувствителни тъкани на корените и стъблото, последвано от тяхното увяхване и загиване. Като се има предвид посоченото по-горе, в периода април–юли 2003 г. е проведен оранжериен опит в Института за гората с цел да се установи влиянието на гъбните патогени, срещащи се по повърхността на семената, на тези в срещащи се в почвата и на изкуствено внесения в почвата Fusarium oxysporum, за полягането на пониците на дугласката. Семената от дугласка кълнят трудно, поради което е извършена предварителна подготовка – стратификация. Преди и след стратификацията на семената е извършена фитопатологична експертиза и е установен съставът на гъбните патогени, намиращи се по

47 повърхността им във вид на спори (4.1). Преди извършване на посева на семената са установени гъбните патогени, намиращи се в почвата. Идентифицирани са патогени от следните родове – Rhizoctonia, Fusarium, Pythium и Botrytis, които според литературни данни са причинители на заболяването полягане на пониците при иглолистните видове (Цанова и др., 1979; Роснев и др., 1994). Резултатите от изследването показват нисък процент на поникване на пониците и при четирите варианта (фиг. 8).

% 50

40

I вариант 30 II вариант III вариант 20 IV вариант

10

0 отчитане 1 ден 5 ден 7 ден 10 ден 10 ден 20 ден 25 ден 29 ден 40 ден 45 ден 50 ден 55 ден 70 ден 75 15 ден ден 15 ден 34 ден 60

Фиг. 8. Динамика на поникването на поници, спрямо посетите семена от дугласка в периода 24.04.–08.07.2003 г.

При първи вариант, при който почвата е в естествено състояние са поникнали най- малка част – 21,4 % от посетите семена. При втори вариант, при който почвата е обеззаразена са поникнали едва 26,6 %. При трети и четвърти варианти са отчетени между 23,3 % и 24,0 % поникнали поници. Загиването на семената преди поникването е отчетено спрямо кълняемоспособните семена (74,0 % лабораторна кълняемост) (табл. 6). Установено е, че общото действие на

48 патогените, намиращи се в почвата и тези, срещащи се върху семената (І вариант), са причинили до 45,1 % загиване на семената преди тяхното поникване.

Таблица 6. Разпределение на поникнали поници (спрямо 74,0 % лабораторна кълняемост) и загиналите поници след поникването, отчетени в края на отчетния период (08.07.2003 г.)

Процентно разпределение, % Полегнали Поразени поници след семена Полегнали Вариант Поникнали поникването, преди поници след поници причинено от поникванет поникване-то изкуствено внесения о F. oxysporum І – необеззаразена 28,9 45,1 83,9 – почва ІІ – обеззаразена 37,2 36,8 19,7 – почва ІІІ – заразени с F. oxysporum 14 дни 31,4 42,6 88,1 68,4 след посева ІV – заразени с F. oxysporum 14 дни 32,4 41,6 89,2 69,5 след поникването

При ІІ вариант, при който е използвана обеззаразена почва, са отчетени 36,8 % (табл. 6) загниване на семената преди тяхното поникване, което се дължи само на комплекса от гъбни патогени и бактерии, срещащи се по повърхността на семената. При варианти ІІІ и ІV загубите при семената достигат стойности между 41,6 % и 42,6 % (табл. 6). При тези случаи загубите след изкуственото заразяването на семената с F. oxysporum, т.е. повредите нарастват с 4,8 % до 5,8 %. Първите симптоми на типичното полягане и загиване на пониците са установени три седмици след извършване на посева и при четирите варианта (фиг. 9). Повредите се изразяват в поява на воднистокафяво петно в областта на кореновата шийка, в резултат на което стъбълцето изтънява, губи еластичността си и поникът поляга върху почвата под действие на тежестта си. При ІІІ и ІV вариант около кореновите шийки на полегналите поници се разви виолетов мицел на патогена F. oxysporum. Болестта се разви от момента на поява на кълнове до двумесечна възраст на фиданките. Най-интензивният период за развитие полягането на пониците настъпи при 3– 6-седмична възраст на пониците (фиг. 9), като през този период полягането на пониците при вариант І и ІV се увеличи близо с 60,0 %.

49 Данните, получени в края на отчетния период на изследването (75 дни след посева) показват, че при ІІ вариант, при който са използвани обеззаразена почва и необеззаразени семена, са полегнали до 19,7 % от поникналите поници. Тези загуби вероятно се дължат на патогените, срещащи се върху семената. При І вариант, при който е използвана необеззаразена почва, процентът на полегнали фиданки спрямо поникналите е 86,9 % (табл. 6). Ходът на полягане на пониците при този вариант показва, че процесът действа с висока активност през целия период на изследване (от 19.05 до 08.07.2003 г.) (фиг. 9). Загубите на пониците при този вариант се отдават в най-голяма степен на патогените, развиващи се в нестерилизираната почва. При ІІІ и ІV вариант загубите при пониците нарастват, когато се внесе допълнително инокулум от F. oxysporum и те достигат до 88,1 % при вариант ІІІ и 89,2 % при вариант ІV (табл. 6, фиг. 9).

% 100 90 80 70 I вариант 60 II вариант 50 III вариант 40 IV вариант 30 20 10 0 отчитане 19 ден 25 ден 29 ден 40 ден 45 ден 50 ден 55 ден 70 ден 75 ден 34 ден 34 ден 60 ден

Фиг. 9. Ход на полягане на поници от дугласка за периода от 19.05. до 08.07.2003 г.

Както се вижда от табл. 6, действието само на патогена F. oxysporum е голямо. Гъбата причинява между 68,4 % и 69,5 % загиване на пониците, което е значителна загуба на посадъчен материал. Тези загуби могат да компрометират производството на фиданки от дугласка в първите седмици след тяхното поникване.

50 Жизнеността на фиданките, тяхното развитие и повреди от патогени зависят до голяма степен от качеството на семената. Фитопатогенните гъби, намиращи се по семената и в почвата причиняват значителни повреди на семената преди тяхното покълнване. Намиращите се по повърхността на семената патогени не причиняват значителни загуби на пониците след тяхното поникване, в сравнение с тези, причинени от развитието на гъбата F. оxysporum.

4.3. Гъбни патогени по дървета в култури от дугласка При проведеното фитопатологично обследване на провиненчните култури от дугласка са установени единадесет паразитни и сапрофитни гъби, причиняващи болести по иглици, клонки, стъбло и корени (табл. 7).

Таблица 7. Видов състав на гъбни патогени и причиняваните от тях заболявания и повреди при фиданки и дървета от дугласка

Наименование № Вид на повреда и засегната част на причинителя 1 Armillaria mellea комплекс гниене на корени и част от стъблото 2 Botrytis cinerea Fr. изсъхване на клонки 3 Cytospora abietis Sacc. изсъхване на клонки 4 Dothichiza pithyophila (Cda) Petrac изсъхване на иглици 5 Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. гниене на корените 6 Rhabdocline pseudotsugae Syd. изсипване на иглици 7 Phaeocryptopus gaеumannii (Rohde) Petrak изсипване на иглици 8 Phaeolus schweinitzii (Fr.:Fr.) Pat. гниене на корени Phacidium coniferarum (Hahn) Di Cosmo, Raj & Kendr некроза по кората на 9 анаморф Phomopsis pseudotsugae Wilson стъблото или клоните 10 Schizophillum commune Fr. гниене на стъбло 11 Stereum sanguinolentum (Bref. & Tavel) E. Müll. гниене на стъбло

По развиващите се клонки на отделни произходи дугласка, в долната част на короните, са установени повреди от гъбата Botrytis cinerea Fr. Симптомите на заболяването се изразяват в загиване на новообразуващите се иглици и клюмване на леторасъла преди неговото пълно оформяне. Върху засегнатите клонки и иглици се развива сив, въздушен мицел на гъбата.

51 При проведените проучвания в културите от дугласка са констатирани повреди по група дървета от Armillaria mellea комплекс и Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. Дърворазрушаващите видове гъби Stereum sanguinolentum, Schizophillum commune, Phaeolus schweinitzii са установени върху отслабнали загиващи или загинали по друга причина клони или стъбла от дугласка (табл. 7). При проведените изследвания са установени по-важните причинители на заболяването изсипване на иглиците на дугласката – Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii. Върху част от изсъхнали иглици по дърветата на някои произходи дугласка са открити плодни тела на гъбата Dothichiza pithyophila (табл. 7). Гъбата е сапрофит и се развива върху отслабнали и загиващи от Rhabdocline pseudotsugae иглици (Příhoda, 1959). Установено е изсъхване на клонки и стъбла на единични и групи дървета от дугласка, причинено от гъбния патоген Phacidium coniferarum (Hahn) (анаморф Phomopsis pseudotsugae). Поради факта, че не са открити плодни тела на телеоморфа P. coniferarum, а само на анаморфа, в текста на дисертационния труд е използвано наименованието на анаморфната форма на гъбата – Phomopsis pseudotsugae, с което заболяването е по- известно в нашата страна. От всички установени причинители на заболявания по дугласката (табл. 7) по-пълно са изследвани по-важните за този дървесен вид гъбните патогени, причиняващи загиване на дърветата, а именно: Rhabdocline pseudotsugae, Phaeocryptopus gaeumannii и Phomopsis pseudotsugae.

4.3.1. Rhabdocline pseudotsugae Syd. – морфология, цикъл на развитие и екологични изисквания

ОТДЕЛ ASCOMYCOTA КЛАС LEOTIOMYCETES РАЗРЕД HELOTIALES Семейство Hemiphacidiaceae Род Rhabdocline Вид Rhabdocline pseudotsugae Syd. (1922)

52 Гъбата Rhabdocline pseudotsugae Syd. е един от основните причинители на заболяването изсипване на иглиците на дугласката т.е. на тяхното преждевременно опадване. Повреди от патогена са установени и в четирите провиненчни култури от дугласка, а причинителят е определен въз основа на комплекс от характерни морфологични признаци на плодните тела и повредите, които причинява, на особеностите в неговата биология и цикъл на развитие. Културални признаци на патогена R. pseudotsugae не са определяни, тъй като гъбата е облигатен паразит и не се развива върху изкуствена хранителна среда. При извършеното фитопатологично обследване на дървета от различни произходи дугласка, е установено, че гъбата Rhabdocline pseudotsugae се развива и причинява повреди само по иглиците на дърветата на произходите от континенталните области на Северна Америка (CNT), докато произходите от Крайбрежните области (CST) и Каскадните планини (WCR, ECR) остават незасегнати от заболяването (сн. 1).

Сн. 1. Повреди от гъбата Rhabdocline pseudotsugae Syd. върху клонка на дугласка от континенталните области на Северна Америка (в ляво) и здрава клонка на дугласка от крайбрежните области (в дясно)

53 Морфологични особености При извършените наблюдения са установени цвят, форма и размери на плодните тела (апотеции), аскуси, парафизи и аскоспори на гъбата R. pseudotsugae. Апотециите имат удължено-елипсовидна форма, разположени са надлъжно, предимно от долната страна на иглиците във вид на оранжеви пустули (възглавнички) (сн. 2). Дължината на плодните тела е от 2,5 до 5,0 mm и ширина – от 0,5 до 0,7 mm (табл. 8).

Сн. 2. Плодни тела (апотеции) на гъбата Rhabdocline pseudotsugae Syd.

Аскусите имат форма на удължена, бухалковидна торбичка (сн. 3). Дължината на измерените аскуси е от 120,0 µm до 142,8 µm, а ширината – от 16,32 µm до 24,48 µm (табл. 8). Между аскусите са установени хиалинни парафизи, които имат дължина 120–150 µm и ширина 3–4 µm.

54 Таблица 8. Биометрични характеристики на патогена Rhabdocline pseudotsugae Syd.

Гранични Средна стойност Репродуктивни Кратност на Стандартно стойности и станд. грешка на органи измерване отклонение min–max ср. стойност дължина, mm 2,5 – 5,0 3,80 ± 0,14 100 0,90 Апотеции ширина,mm 0,5 – 0,7 0,36 ± 0,01 100 0,14 дължина, µm 120,0 – 142,8 130,7 ± 1,00 100 0,94 Аскуси ширина, µm 16,3 – 24,5 18,6 ± 0,19 100 0,09 дължина, µm 120,0 – 150,0 135,0 ± 0,10 100 0,70 Парафизи ширина, µm 3,0 – 4,0 3,5 ± 0,17 100 0,15 дължина,µm 12,2 – 20,8 17,3 ± 0,18 100 0,97 Аскоспори ширина, µm 6,12 – 10,2 8,5 ± 0,07 100 0,75

При извършените наблюдения се установи, че всеки аскус съдържа по 8 аскоспори, които първоначално са хиалинни (безцветни) и едноклетъчни, а по-късно стават двуклетъчни, като едната клетка добива оранжевокафеникав цвят (сн. 3). Спорите на гъбата имат удължена, елипсовидна форма със заоблени краища, слабо стеснени в средата при септата на клетката. Дължината на спорите варира от 12,24 µm до 20,40 µm, а ширината – от 7,34 до 10,20 µm.

Сн. 3. Аскуси, парафизи и аскоспори на гъбата Rhabdocline pseudotsugae Syd.

55 Анализът на данните, обработени по вариационно статистическите методи сочи, че измерените стойности на аскусите и аскоспорите на патогена R. pseudotsugae, определени при нашите изследвания (табл. 8), се включват в границите, посочени от други автори (Lanier et al., 1978; Příhoda, 1978 и др.) (табл. 9).

Таблица 9. Размери на аскуси и аскоспори на патогена Rhabdocline pseudotsugae Syd., сравнени с тези, посочени от други автори

Аскуси Аскоспори Автор дължина ширина дължина ширина µm µm µm µm Phillips, Burdekin (1982) 130,0 20,0 15,0 – 20,0 6,0 – 9,0 Butin (1995) – – 18,0 – 20,0 6,5 – 7,5 Příhoda (1959) 115,0 – 125,0 17,0 – 21,0 17,0 – 21,0 7,0 – 10,0 Lanier et al. (1978) 115,0 – 140,0 16,0 – 22,0 13,0 – 19,0 5,0 – 7,0 Собствени данни (2004) 118,3 – 142,8 16,3 – 24,5 12,24 – 20,8 6,1 – 10,2

Плодните тела на несъвършената форма на гъбата – Rhabdogleum hypophilum Ell. et Gil. гъбата са черни на цвят, с удължено-елипсовидна форма. Конидиите (пикнидиоспорите) са с овална форма, безцветни и с размери 5,5–7,5 × 2,5–4,5 µm. Проучванията върху несъвършената форма на гъбата показват, че конидиите имат ниска кълняемост (около 1,0 %).

Цикъл на развитие на заболяването През периода 2003–2004 г. са проследени основните етапи на заболяването (заразяване, инкубационен период, развитие на заболяването и разпространение на болестта), причинено от гъбата R. pseudotsugae, върху дървета от дугласка (P. menziesii), отглеждани в разсадника на Института за гората – София. Гъбата R. pseudotsugae има едногодишен цикъл на развитие (фиг. 10). Развитието на патологичен процес в иглиците на дугласката започна с попадането на разнесените във въздуха аскоспори на гъбата R. pseudotsugae върху развиващите се, но не напълно оформени чувствителни иглици. Заразяването на новообразувани иглици започна от 20–30.04.2003 г. и продължи до 20–30.06.2003 г. (фиг. 10). Този период се характеризира със сравнително по-трайно задържане на среднодневните температури около 14–16 оС, а относителната влажност на въздуха – между 75,0 % и 85,0 % (фиг. 11).

56 Фигура 10. Цикъл на развитие на патогена Rhabdocline pseudotsugae Syd.

2003 2004 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

заразяване на новообразуваните иглици

Легенда: инкубационен период поява на жълти пръстенчета по иглиците

промяна на цвета на пръстенчетата в червенокафяв формиране на плодни тела върху заразените през предходната година иглици

узряване на плодните тела

разсейване на аскоспорите

изсипване на едногодишните иглици

Т, oC W, % 26 90 24 85 22 20 80 18 16 W, % 75 14 70 12 10 65 8 o 6 Т, C 60 4 55 2 0 50 01-07.03. 08-14.03. 15-21.03. 22-28.03. 05-11.04. 12-18.04. 19-25.04. 03-09.05. 10-16.05. 24-31.05. 01-06.06. 07-13.06. 14-20.06. 21-30.06. 17-23-.05. 29.03-04.04. 26.04-02.05.

T, °C

W, %

Фиг. 11. Динамика в температурата и относителната влажност на въздуха в района на Института за гората – София за периода 01.03–30.06.2003 г.

57

При извършените наблюдения на дърветата от 55-те произхода дугласка в периода април-май 2005 г. е установено, че съществуват различия между произходите по отношение на тяхното фенологично развитие. Разтварянето на пъпките и развитието на новите чувствителни иглици започна най-рано при произходите от континенталните области на Северна Америка (CNT 1, 2, 3, 21, 22, 23, 35, 36, 37, 54 и 55) (фиг. 12). Към 22.05.2003 г. летораслите на тези произходи са с дължина 8,0 cm и напълно оформени иглици. Този период съвпадна с периода на масово разсейване на аскоспорите на гъбата R. pseudotsugae. При останалите произходи (от Каскадните планини и крайбрежните области на Тихия океан) разтварянето на пъпките и появата на новите иглици започна около десет дни по-късно, като към 22.05.2003 г. дължината на техните леторасли е около 3,0 cm. Според Boyce (1961) по-високата устойчивост на произходите от Каскадните планини и Крайбрежните области се дължи на по-късното развитие на пъпките и формиране на новите леторасли – след масовото разсейване на аскоспорите на гъбата R. pseudotsugae. Подобна закономерност за по-късно разтваряне на пъпките и развитие на летораслите при произходите от тези области е установено и при нашето изследване (фиг. 12).

cm 9 8 7 6 CNT 5 WCR ECR 4 3 CST 2 1 0 дата 28.4.2005 02.5.2005 06.5.2005 10.5.2005 14.5.2005 18.5.2005 22.5.2005

Фиг. 12. Средни стойности на темпа на нарастване на летораслите на дърветата от 55 произхода дугласка (CNT – континентални области, WCR, ECR – западии и източни склонове на Каскадните планини и CST – Крайбрежни области

58 Проникването на патогена R. pseudotsugae в тъканите на иглиците се осъществява при попадане на аскоспората върху младите иглици на дугласката, където тя образува апресорий. От него се формира тънък израстък, който навлиза през устицата в тъканите на иглиците. Инкубационният период настъпва след заразяването на иглиците на дугласката с акоспорите на R. pseudotsugae. Този период започна в периода 1–10.05.2003 г. (фиг. 10) и обхвана времето от началото на заразяването до момента на проява на признаците на заболяването. През този период настъпват физиологични изменения в гостоприемника, които се проявяват с появата на първите симптоми на заболяването в периода 1– 15.09.2003 г. Според някои автори (Carroll, 1988, Parker, Reid, 1969; Funk, 1985 и др.), при представителите на р. Rhabdocline могат да изминат до две години от момента на заразяване до появата на симптоми на заболяването, но при условията на проведеното изследване този период продължи близо пет месеца (фиг. 10). Мицелът на гъбата R. pseudotsugae се разпространява като се разклонява и обхваща тъканите на иглиците интерцелуларно. Инвазията на този патоген е ограничена в паренхимната тъкан и обхваща ограничени области от иглиците. В резултат на това от двете страни на новообразуваните иглици, в които се разви мицелът на гъбата, се появяват хлоротични пръстенчета в периода 1–15.09.2003 г. с размери 1–2 mm. Първоначално пръстените са единични, но през следващите месеци техният брой се увеличи до 3–5 броя върху една иглица. Жълтият цвят на пръстените се запази до 26–30.11.2003 г (фиг. 10). В началото на месец декември (1–10.12.2003 г.), когато температурата на въздуха се понижи до 0 °С (фиг. 13), цветът на жълтеникавите пръстенчета се промени в червенокафяв, ясно отличаващ се от нормалния зелен цвят на здравите иглици (сн. 4 а). Според Van Volten (1932) промяната в цвета на петната от бледожълтеникаво в червенокафяво настъпва при понижаване на температурите на въздуха под 0 °С.

59 Т, оС 30 26 22 18 14 10 6 2 -2 -6 I II III IV V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV V VI VIIVIIIIX X XI XII 2003 г. 2004 г. Фиг. 13. Годишен ход на средномесечната температурата на въздуха за района на гр. София (2003–2004 г.) (http://www.stringmeteo.com/synop/index.php)

Част от инфектираните иглици опадат още през зимата, а останалите се задържат на дърветата в продължение на единадесет месеца (фиг. 10). Запазването на червенокафявите некротични пръстенчета върху иглиците е установено през целия период от 1–10.12.2003 г. до 01.03–15.03.2004 г. (фиг. 10). Размерите на пръстенчетата непрекъснато се увеличават и достигат дължина до 5,0 mm и се сливат до пълно почервеняване на някои иглици (сн. 4 б) и в). Иглиците продължават да нарастват независимо от наличието на инфекция. Появата на плодни тела на гъбата R. pseudotsugae започна в периода 01.03– 15.03.2004 г. (фиг. 10), при средна температура на въздуха от 5–6 °С и относителна влажност на въздуха 75,0–80,0 % (фиг. 14). Върху червенокафявите некротични пръстени на останалите на дървото иглици се формират плодните тела на гъбата – апотеции. Те се образуват предимно от долната страна на иглиците, но малка част от тях се появяват и от горната им страна. В периода 19–25.04.2004 г., при средни стойности на температурата на въздуха около 10,7 °С и относителна влажност на въздуха – 70,5 % (фиг. 14) плодните тела на гъбата започват да се подуват и горният им епителен слой се разпуква надлъжно. Вътрешността на апотециите е изпълнена с оранжева, гъбеста, пихтиеста тъкан, която съдържа голям брой аскуси с аскоспори.

60

Сн. 4. Червени петна по едногодишни иглици на дугласка, инфектирани с Rhabdocline pseudotsugae Syd. в района на Институт за гората

61

W, % Т, oC 95 22 90 20 85 18 80 16 o 75 14 Т, C 12 70 10 W, % 65 8 60 6 55 4 50 2 45 0 40 01-07.03. 08-14.03. 15-21.03. 22-28.03. 05-11.04. 12-18.04. 19-25.04. 03-09.05. 10-16.05. 24-31.05. 01-06.06. 07-13.06. 14-20.06. 21-30.06. 17-23-.05. 29.03-04.04. 26.04-02.05.

T, °C

W, %

Фиг. 14. Динамика в температурата и относителната влажност на въздуха в района на Института за гората – София за периода 01.03–30.06.2004 г.

Разтварянето на апотециите и изстрелването на аскоспорите започна в периода 15– 30.04.2004 г. (фиг. 10) при средна температура на въздуха около 10,5 °С, относителна влажност на въздуха между 60,0–65,3 % (фиг. 14). Периодът на разсейване на аскоспорите започна преди разтварянето на пъпките на дърветата от континенталните произходи на дугласката, а масовото излитане на спорите съвпадна с периода на развитие на новите иглици на тези произходи (фиг. 12 и сн. 6). След края на разсейването на аскоспорите (към средата на месец юни 2004 г.), започна процесът на изсипване на инфектираните през предходната година едногодишни иглици (фиг. 10). След тяхното опадане, дърветата остават да фотосинтезират само чрез новобразуваните и заразени през текущата година иглици (сн. 5а), като симптомите на заболяването ще се проявят през есента на същата година. Развитието на патогена R. pseudotsugae в иглиците на континенталните произходи (CNT) доведе до пълно обезлистване на короните и загиване на цели дървета (сн. 5б).

62

а) б) Сн. 5. Повреди по дървета от дугласка, причинени от Rhabdocline pseudotsugae Syd. в провиненчна култура от дугласка в района на УОГС „Петрохан”

След опадването на иглиците върху тях се развива конидиалната (несъвършена) форма на гъбата – R. hypophilum. Жизнеността на тези спори се запазва за около 10–20 дни затова те не играят роля за разпространение на заболяването. Познаването на особеностите в биологията на патогена R. pseudotsugae и условията на околната среда, необходими за осъществяване на заразяването е от съществено значение за ограничаване на размера на повредите и прилагане на контрол над заболяването както при производство на фиданки в горските разсадници, така и в създадените култури от този дървесен вид. Особено важен е въпросът за периода на разсейване на аскоспорите на гъбата и факторите, които влияят върху неговата динамика.

63 4.3.2. Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak – морфология, цикъл на развитие и екологични изисквания

ОТДЕЛ ASCOMYCOTA КЛАС DOTHIDEOMYCETES РАЗРЕД PLEOSPORALES Семейство Venturiaceae Род Phaeocryptopus Вид Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak (1925) Синоним Adelopus gaeumannii Rohde (1936)

Патогенът Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak е причинител на т.нар. швейцарско изсипване на иглиците на дугласката. Заболяването е получило наименованието си в Швейцария, където е описано за първи път (Гойман, 1930). При проведеното фитопатологично обследване гъбата е установена в две от обследваните провиненчни култури от дугласка – на територията на УОГС „Петрохан“ и Института за гората, като тя се развива по иглиците на дърветата на почти всички произходи от Северна Америка, но степента на повреда е различна. Гъбата P. gaeumannii е определена въз основа на комплекс от характерни морфологични признаци и културални характеристики, особености в нейната биология и цикъл на развитие. Патогенът P. gaeumannii факултативен сапрофит и се развива добре върху изкуствена хранителна среда. Според някои автори (Hood, 1982; Michaels, Chastagner, 1984.) анаморфната (несъвършенна) форма на гъбата се развива сапрофитно върху опадалите иглици, но при нашето обследване не са открити плодни тела на тази форма.

Морфологични особености Определени са морфологичните особености на плодни тела (псевдотеции), аскуси и аскоспори на гъбата P. gaeumannii. Псевдотециите са с кръгла до елипсовидна форма, черни на цвят, разположени от долната страна на иглиците по линиите на устицата (сн. 6). При извършените измервания се установи, че диаметърът на плодните тела варира между 59 µm и 112 µm, а височината им – от 45 µm до 90 µm (табл. 10). Те са прикрепени към иглицата с конично краче, което има размери между 5,05 µm и 10,01 µm.

64

Сн. 6. Плодни тела (псевдотеции) на гъбата Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak

Таблица 10. Биометрични характеристики на плодни тела, аскуси и аскоспори на патогена Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petr.

Гранични Средна стойност Кратност на Станд. Репродуктивни органи стойности станд. грешка на измерваният отклонени min-max ср. стойност а е диаметър, µm 59,0 – 112,0 80,0 ± 0,14 100 0,13 Псевдотеции височина, µm 45,0 – 90,0 70,0 ± 0,01 100 0,12 дължина, µm 40,2 – 47,9 44,1 ± 0,12 100 0,09 Аскуси ширина, µm 14,3 – 20,4 17,3 ± 0,19 100 0,15 дължина, µm 12,2 – 16,3 14,3 ± 0,08 100 0,14 Аскоспори ширина, µm 6,1 – 4,1 5,1 ± 0,07 100 0,05

В плодните тела на гъбата са формирани бухалковидни аскуси (сн. 7 а) със средни размери 44,1 × 17,3 µm, съдържащи по 8 хиалинни, елипсовидни, двуклетъчни, леко стеснени при преградката аскоспори, като едната клетка е по-широка, а другата се стеснява към върха (сн. 7 б). Измерените аскоспорите имат дължина от 12,2 µm до16,3 µm и ширина – от 4,1 µm до 6,1 µm (табл. 10).

65

а) б) Сн. 7. Аскуси а) и аскоспори б) на гъбата Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak

Установените при нашите измервания размери на псевдотеции, аскуси и аскоспори са близки до тези, посочени от други автори в литературата (Příhoda,1959; Lanier, 1978, Phillips, Burdekin, 1985; Butin, 1995) (табл. 11).

Таблица 11. Сравнение на размери на плодни тела и аскоспори на Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petr., сравнени с тези посочени от други автори

Диаметър Размери на аскуси, Размери на аскоспори, Автор на псевдотеции, µm µm µm Příhoda (1959) 41,0 – 93,0 – 9,0–15,0 × 3,5–5,2 Lanier et al. (1978) 100 40,0 × 15,0 10,0–15,0 × 3,5–5,0 Phillips, Burdekin (1985) 80,0 40,0 × 15,0 10,0–15,0 × 3,5–5,0 Butin (1995) 50,0 – 100,0 – 9,0–15,0 × 3,5–5,2 Собствени данни (2004) 45,0 – 112,0 44,1 × 17,0 12,2–16,3 × 4,1–6,1

Културални особености За успешното идентифициране на P. gaeumannii спомогна получаването на изолати на гъбата върху изкуствена хранителна среда. Първоначално цветът на появилия се мицел е белезникав. След 3–5 дни в средната част на културата мицелът добива тъмножълтеникав до оранжевокафяв цвят, а краищата остават белезникави (сн. 8). Обратната ú страна е оцветена тъмно кафяво. Външните белези на мицелната култура съвпадат с описанието, направено от други автори (Lanier et al., 1978; Příhoda, 1959, Hood, 1982 и др.).

66 При лабораторни условия е проследена динамиката на растеж на мицела на гъбата P.gaeumannii, поставен при различни температурни условия. Резултатите от опита показват, че тя се развива добре върху изкуствена хранителна среда (3.1.). От направените изследвания (фиг. 15) е установено, че границите, при които може да се развива гъбата P. gaeumannii са от 6 °С до 28 °С. Оптималните стойности са между 10 °С и 25 °С, като най-благоприятни са тези между 22 °С и 25 °С, при които на десетия ден след поставянето, културата изпълни целите блюда. Гъбата не започна развитие при температура от 34 °С (сн. 9).

mm 120

100

80

60

40

20

0 -3 0 6 10 16 20 22 25 28 34 T, оС

Фиг. 15. Диаметър на мицелни култури на гъбата Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak, поставени в многокамерен термостат при различен температурен режим (от -3 до 34 °С)

Мицелът на гъбата не се разви и при температура -3 °С и 0 °С. На десетия ден след инокулирането, тези блюда са преместени в клетките с температура от 25 °С. Установи се, че мицелът в тях е запазил жизнеността си и започна да се развива между 24 и 48 часа след преместването им.

67

а) 6 °С б) 20 °С

в) 22 °С г) 34 °С Сн. 8. Растеж на мицелни култури на гъбата Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak, поставени при различен температурен режим

Цикъл на развитие на заболяването През периода 2003 – 2004 г. са проведени изследвания върху цикъла на развитие на болестта швейцарско изсипване на иглиците, причинена от патогена P. gaeumannii. Гъбата има едногодишен цикъл на развитие, проследен върху дървета в разсадника на Института за гората (фиг. 16). Заразяването на новобразуваните иглици с аскоспорите на гъбата P. gaeumannii започна в периода 1–15.05.2003 г. (фиг. 16), когато разнесените във въздуха аскоспори попадат върху новообразуваните иглици на дугласката. Най-голям брой заразени иглици е установен в периода юни–юли. Средната температура на въздуха за този период е 21 °С, а относителна влажност на въздуха – между 65,0 и 70,0 % (фиг. 11). Попадналите върху новобразуваните иглици на дугласката аскоспори на патогена попаднали върху устицата развиват апресорий. От апресория се разклоняват мицелни хифи, които служат за ендофитно разпространение на патогена в иглиците на

68 гостоприемника (Гойман, 1954). Мицелът на гъбата се развива интерцелуларно в тъканите на иглиците

Фигура 16. Цикъл на развитие на патогена Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrак

2003 г. 2004 г. Месец Месец I I II IV V V V V IX X X X I I I IV V V V V I X X X I I I II II I II I I I I II X I II I I I I

Легенда: заразяване на новообразуваните иглици

инкубационен период на заболяването поява на жълтеникави петна по иглиците

покафеняване на заразените иглици поява на единични плодни тела върху заразените иглици

масова поява на плодните тела върху заразените иглици

узряване на плодните тела и изстрелване на спорите

изсипване на едногодишните иглици

Периодът на заразяване на новообразуваните иглици на дугласката с патогена P. gaeumannii продължи 70–80 дни. След заразяването на иглиците настъпи инкубационният период на заболяването, който обхвана времето от 20–30.04.2003 г. до 20.09.–1.10.2003 г. (фиг. 16). Върху все още зелените иглици на дугласката в периода 1–10.11.2003 г. се появяват единични плодни тела на гъбата (псевдотеции). Те се появяват от устицата, разположени от двете страни на средния нерв на иглицата. Псевдотециите запушват устицата на иглиците и по този начин нарушават протичането на нормалните физиологични процеси в тях. През първата година след заразяването иглиците не променят зеления си цвят.

69 В периода между 1–30.03.2004 г. плодните тела на гъбата започват масово да се появяват върху заразените от предходната година иглици, при средна температура на въздуха за този период от 6 °С до 8 °С и средна влажност на въздуха – 71,0 % (фиг. 14). Проследен е периодът на узряване и разсейване на аскоспорите, който започна между 20–30.04.2004 г. при средна температура на въздуха около 12 °С и относителна влажност на въздуха 65,0 % (фиг. 14). Разсейването на аскоспорите продължи до края на месец юни 2004 г., а опадането на инфектираните иглици – до края на юли 2004 г. (фиг. 16). При по-голяма част от изследваните произходи – от западните и източни склонове на Каскадните планини (WCR, ECR) и от Крайбрежните области (CST), се установи, че заболяването се развива в хронична форма. Върху клонките на дърветата от тези произходи са заразени иглиците от всички възрасти, но те остават върху дърветата до четири-пет години без да опадат. Цветът на едно-, две- и тригодишните иглици е тъмнозелен, а при четиригодишните е променен от тъмнозелен до бледожълтозелен. Промяната в оцветяването на иглиците е съпроводена с постоянно увеличаване броя на плодните тела на гъбата. През месец май върху едногодишните иглици се наблюдават единични плодни тела на гъбата. Многократно по-голям е броят на плодните тела върху 3- годишните (500–1000 бр.) и 4-годишните иглици (над 1000 бр.) (табл. 15).

Таблица 15. Количество на инфектираните иглици от различна възраст и на псевдотециите на патогена Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak върху тях при хронична и остра форма заболяването швейцарско изсипване

Хронична форма Остра форма Възраст на иглиците Процент на Брой Процент на Брой останалите на псевдотеции останалите на псевдотеции клонките иглици върху иглиците клонките иглици върху иглиците 1-годишни 100 10–20 100 10–20 2-годишни 70,0 – 80,0 150–200 10,0 – 20,0 150–200 3-годишни 70,0 – 80,0 500–1000 – – 4-годишни 10,0 – 20,0 над 1000 – –

Непрекъснатото образуване на плодни тела на гъбата в тъканите на по-възрастните иглици е доказателство, че тя продължава да се развива в тях и през следващите години след заразяването, като по този начин настъпва натрупване на инфекциозен фон, който служи за заразяване на новообразуваните иглици.

70 При континенталните произходи (CNT), при които това заболяване се разви в остра форма върху заразените през текущата година иглици започват да се появяват бледожълти, без ясни краища петна още в началото на октомври същата година (фиг. 16). През пролетта на следващата година, инфектираните иглици при тези произходи постепенно добиват кафяв цвят (сн. 9).

Сн. 9. Покафеняване и изсипване на иглици от дугласка при острата форма на развитие на заболяването, причинено от гъбата Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak

Покафенелите иглици започват да се изсипват и в началото на август върху клонките остават само от 50,0 % до 70,0 % от едногодишните иглици и от 30,0 до 50,0 % от двегодишните иглици. Три- и повече годишните иглици опадат напълно. В резултат на силното изсипване на иглиците, дърветата остават да фотосинтезират само с образуваните през текущата година иглици и част от едно- и двегодишните иглици (сн. 10).

71

Сн. 10. Повреди по дървета от дугласка, причинявани от Phaeocryptopus gaeumannii в провиненчна култура в района на УОГС „Петрохан“

Според някои автори степента на развитие на болестта е свързана с условията на месторастене. Тя се развива в районите с влажна и хладна пролет заболяването се разпространява много интензивно (Scharpf, 1993, Rosso, Hansen, 2003 и др.). Установено е, че инфектирането на иглиците на дугласката с този патоген се

72 благоприятства от по-голямо количество на валежите и по-висока въздушна влажност през вегетационния период (Gaisberg, 1937; Merklе, 1951).

Подобни резултати са установени и при нашето проучване, при което е установено развитие на гъбата P. gaeumannii само в провиненчните култури в района на УОГС „Петрохан“ и разсадника на Института за гората в София, където влажността на въздуха през вегетационния сезон в тези райони е между 70,0 % и 90,0 % в УОГС „Петрохан“ (фиг. 17) и между 65,0 % и 85,0 % в разсадника на Института за гората (фиг. 14). Високата въздушна влажност както и по-голямата гъстота на тези култури се създава микроклимат, благоприятстващ развитието на патогена P. gaeumannii.

T oC W, % 25 100

T oC 20 90

15 80

10 W, % 70

5 60

0 50 І ІІ ІІІ ІV V VІ VІІ VІІІ ІХ Х ХІ ХІІ -5 40

Фиг. 17. Динамика в температурата и относителната влажност на въздуха в района на УОГС „Петрохан“ през 2004 г. (Роснев и кол., 2004)

Изясняването на особеностите в биологията на гъбата P. gaeumannii и условията на околната среда, благоприятстващи заразяването и развитието на патологичен процес в иглиците на дугласката са от съществено значение за ограничаване на размера на повредите от този патоген.

73

4.3.3. Phomopsis pseudotsugae Wilson – морфология, цикъл на развитие и екологични изисквания

ОТДЕЛ ASCOMYCOTA КЛАС LEOTIOMYCETES РАЗРЕД HELOTIALES Семейство Phacidiaceae Род Phacidium Вид Phacidium coniferarum (G.G. Hahn) DiCosmo, Nag Raj & W.B. Kendr. анаморф Phomopsis pseudotsugae Wilson (1920) Синоним Allantophomopsis pseudotsugae (Wilson) Nag Raj (1993)

При проведените фитопатологични обследвания през периода 2003–2007 г. във всички провиненчни култури от дугласка е установено съхнене на отделни клонки или цели дървета, причинено от патогена Phomopsis pseudotsugae (сн. 11).

Сн. 11. Съхнене на дървета от дугласка, причинени от Phomopsis pseudotsugae Wilson

74 Повреди от този патоген са установени и по дърветата от дугласка използвани за озеленяване в паркове. Установено е, че съхненето се причинява от анаморфната форма на гъбата – Phomopsis pseudotsugae Wilson. Гъбата е факултативен паразит, чийто спори могат да попадат по клоните и стъблата на дугласката без да причиняват повреди, но при подходящи условия на околната среда и при наличие на механични наранявания по стъблото или клоните се развива паразитно. Определянето на вида P. pseudotsugae като причинител на тези повреди е извършено според характерни морфологични и културални признаци, особености в биологията, цикъла на развитие и типа на причинените повреди.

Морфологични особености При извършените изследвания са установени цветът, формата и размерите на плодните тела (пикнидии) и пикнидиоспори (конидии) на гъбата P. pseudotsugae. Пикнидиите са с кафяво-черен цвят, сферична форма и диаметър 0,5–1,0 mm (сн. 12, табл. 16).

Сн. 12. Плодни тела (пикнидии) на гъбата Phomopsis pseudotsugae Wilson

75 За видовете на р. Phomopsis е характерно, че в техните пикнидии се образуват както α–, така и β–спори. Видът P. pseudotsugae развива само α – спори (конидии) (сн. 13). Установените размери на конидиите са 6,8–10,5 × 2,3–4,5 µm (табл. 16). Всяка пикнидия съдържа голям брой едноклетъчни, елипсовидни, безцветни конидии с две маслени капки, разположени в двата края на спората.

б)

Сн. 13. Пикнидиоспори (конидии) на гъбата Phomopsis pseudotsugae Wilson

Извършените многобройни измервания показват, че размерите на пикнидиите почти съвпадат с посочените от други автори (табл. 16), докато за конидиите установените при нашите измервания размери на дължината и ширината са по-големи.

Таблица 16. Размери на репродуктивните органи на Phomopsis pseudotsugae (Wilson) Hahn

Пикнидии Пикнидиоспори Автор диаметър, mm дължина, µm ширина, µm Phillips, Burdekin (1982) 0,3 – 1,0 4,5 – 8,5 2,0 – 4,0 Zycha (1952) 0,5 – – Příhoda (1959) 0,3 – 1,0 4,5 – 9,0 2,0 – 4,0 Lanier et al. (1978) 0,1 – 0,9 5,3 – 9,0 2,2 – 3,1 Собствени данни (2004) 0,5 – 1,0 6,8 – 10,5 2,3 – 4,5

76 Културални особености Получени са изолати на гъбата P. pseudotsugae върху изкуствена хранителна среда (3.1.) при температура 20–22 °С и влажност 70,0–80,0 %. Първоначално цветът на развилата се мицелна култура е светлосив. След два-три дни мицелът добива тъмносив цвят. Краищата на колонията са светлосиво оцветени (сн. 15). Обратната страна на културата е оцветена тъмносиво до черно. Външните белези на културата отговарят на описанието, направено от други автори (Lanier et al., 1978; Příhoda, 1978; Hood, 1982 и др.). Установено е, че мицелната култура на P. pseudotsugae, отглеждана продължително време върху изкуствена хранителна среда, губи своята патогенност. Развитието на гъбата в тъканите на дугласката след заразяването е свързано с температурните условия. Това се потвърди от извършеното изпитване на влиянието на температурата върху динамиката на растеж на мицелна култура на патогена P. pseudotsugae върху изкуствена хранителна среда (3.1.) при различен температурен режим (от -3 оС до 34 оС) (фиг. 18).

mm

120

100

80

60

40

20

0 о -3 0 6 10 16 20 22 25 28 34 T, С

Фиг. 18. Диаметър на мицелни култури на гъбата Phomopsis pseudotsugae Wilson, поставени в многокамерен термостат при различен температурен режим (от -3 °С до 34 °С)

Мицелът на гъбата започна да се развива още на следващия ден след инокулацията в Петриевите блюда, поставени при температура между 20 °С и 28 °С. На 15-я ден диаметрите на мицелните култури, поставени при тези температури достигат размери от 10 cm (фиг. 18, сн. 14).

77 Резултатите, посочени на фиг. 18 показват, че развитието на колонията на гъбата, поставена при температура от 6 °С до 10 °С е доста бавно. В блюдата, поставени при температура от -3 °С, 0 °С и 34 °С развитие на мицелната култура не започна.

а) 6 °С б) 22 °С

в) 22 °С г) 34 °С

Сн. 14. Растеж на мицелни култури на гъбата Phomopsis pseudotsugae Wilson, поставени при различен температурен режим

Цикъл на развитие на заболяването Проследени са основните етапи и динамиката на протичане на патологичния процес, причинен от гъбата P. pseudotsugae. Микроскопичните спори на P. pseudotsugae се разпространяват чрез вятъра, дъждовните капки, насекомите или чрез инструментите, използвани по време на кастренето и отглеждането на дърветата. Гъбата P. pseudotsugae се развива при относително ниски температури, главно през пролетта и есента.

78 Патогенът P. pseudotsugae се отнася към т. нар. раневи паразити. Заразяването е успешно, когато спорите на гъбата попаднат върху рани, върху отрезите, получени при кастрене, дори и при микронаранявания от насекоми. То може да настъпи и след измръзване на гладката кора на летораслите или през местата на закрепване на иглиците към клонките, след тяхното опадване. Влажността на средата играе роля в периода на заразяване и покълнване на спорите. Развилият се от покълналата спора мицел навлиза в кората на дърветата, нараства интензивно към вътрешната кора, умъртвява камбия и оцветява дървесината в кафеникав цвят. Инкубационният период продължава три до четири седмици след настъпване на инфекцията. Гладката кора първоначално хлътва и избледнява. В последствие кората добива червенокафяв оттенък като постепенно се развива некроза. Тя се формира в местата на заразяване и развитие на гъбата. Между здравата и некротирала кора се наблюдава добре видима белезникава гранична линия (сн. 15).

Сн. 15. Некроза по кората на дугласка, причинени от Phomopsis pseudotsugae Wilson

79 На следващата година след заразяването, върху некротиралата кора се появяват плодните тела на гъбата. В местата на опръстеняване на стъблото от некрозата, по-горе стоящата част от короната загива. Иглиците добиват червеникавокафяв цвят, изсъхват, но остават в този вид на дървото в продължение на няколко години. Частта под некрозата остава жива и иглиците продължават да бъдат жизнени и зелени. Продължаващото няколко години развитие на заболяването води до пълно изсъхване и загиване на цялото дърво. Върху некротиралата кора на стъблата се формират плодните тела на безполовия стадий на гъбата – пикнидии, които се появяват като във вид на черни точици. Първоначално пикнидиите са разположени в тъканите на кората, след това инфектираната тъкан изсъхва и те се появяват от епидермиса. Плодни тела на половият стадий на гъбата (Phacidium coniferarum (Hahn) DiCosmo) не бяха установени при нашите проучвания.

80 4.3.4. Устойчивост на различни произходи дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) към заболявания

При проведеното в периода 2004–2007 г. изследване на 55 произхода от естествения ареал на дугласка (P. menziesii) е установена устойчивостта и чувствителността на дърветата от различните произходи към патогени, причиняващи заболявания, които са от съществено значение за култивирането на вида в България, а именно: • Rhabdocline pseudotsugae Sydow • Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petrak • Phacidiopycnis pseudotsugae (Wilson) Hahn Естественият ареал на дугласката обхваща обширни територии, характеризиращи се с различни екологични условия. Включените в изследването 55 произхода се различават по своите географски характеристики. Въз основа на тези различия е изследвана устойчивостта на дърветата от следните групи произходи от естественото разпространение на вида, а именно: - произходи от континенталните области (CNT 1, 2, 3, 21, 22, 23, 35, 36, 37, 54 и 55); - произходи от западните склонове на Каскадните планини (WCR 4, 5, 6, 7, 8, 9, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 49, 50 и 51); - произходи от източните склонове на Каскадните планини (ECR 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 32, 33, 38, 47 и 48); - произходи от Крайбрежната планинска верига на Тихия океан (CST 10, 11, 12, 34, 52 и 53). Изследванията са проведени в провиненчните култури от дугласка, създадени в района на ДГС Костенец, ДГС Кюстендил, УОГС „Петрохан“ и Институт за гората.

Провиненчна култура в ДГС Костенец Извършената оценка на устойчивостта на дърветата от 55 произхода дугласка в провиненчната култура в ДГС Костенец показа наличие на повреди по иглиците, причинени от гъбата R. pseudotsugaе. Установено е, че съществуват различия между отделните произходи по отношение на тяхната устойчивост към този патоген. Показателен за здравословното състояние на дърветата от обследваните произходи е определеният от нас коефициент на чувствителност К [1] (табл. 17). По-ниският коефициент на

81 чувствителност показва по-висока устойчивост на съответния произход към заболяването изсипване на иглиците. Резултатите от обследването показват, че здравословното състояние на дърветата от дугласка с произход от Крайбрежните области на Тихия океан (CST), както и тези от източните и западни склонове на Каскадните планини (WCR, ECR) е много добро, без повреди от биотичен или абиотичен характер, които да застрашават тяхната жизненост. Всички дървета са добре облистени, с коефициент на чувствителност К = 0,0, т.е. устойчиви към заболяването изсипване на иглиците, причинено от гъбата R. pseudotsugae (фиг. 19, табл. 17).

2004 г. 2005 г. 2007 г.

CNT 1

CNT 2

CNT 3

CNT 21

CNT 22

CNT 23

CNT 35

CNT 36

CNT 37

CNT 54

CNT 55

WCR

ECR

CST

0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100%

0 (0 – 10,0 %) 1 (11,0 – 25,0%) 2 (26,0 – 60,0 %) 3 (61,0 – 90,0 %) 4 (100 %)

Фиг. 19. Разпределение на обследваните дървета по степени на повреда (обезлистване и оцветяване) от Rhabdocline pseudotsugae Syd., в зависимост от произхода: Континентални области (CNT), западни склонове на Каскадните планини (WCR), източни склонове на Каскадните планини (ECR) и Крайбрежна планинска верига (CST) в ДГС Костенец

82 За разлика от произходите от Крайбрежните области и Каскадните планини, при дърветата от произходите от континенталните области на Северна Америка (CNT) са установени повреди, причинени от гъбата R. pseudotsugae. Настъпилите промени в обезлистването и в степента на повреда по иглиците на дугласката при континенталните произходи (CNT) са представени на фиг. 19 и табл. 17 и 18.

Таблица. 17. Коефициент на чувствителност (К) и процент на загинали дървета в резултат на развитие на патогена Rhabdocline pseudotsugae в иглиците на дърветата от дугласка в провиненчна култура в ДГС Костенец

2004 г. 2005 г. 2007г. Обследвани Произход дървета Загинали Загинали Загинали K K K дървета, % дървета, % дървета, % CNT 1 20 2,5 0 2,8 0 3,4 40,0 CNT 2 20 2,3 0 3,0 10,0 3,6 55,0 CNT 3 20 2,8 5,0 3,3 25,0 3,7 70,0 CNT 21 20 2,9 0 3,2 15,0 3,2 15,0 CNT 22 20 2,2 0 3,0 15,0 3,2 20,0 CNT 23 20 2,4 0 3,0 15,0 3,4 40,0 CNT 35 20 1,6 0 3,2 15,0 3,6 55,0 CNT 36 20 2,2 0 2,7 15,0 3,4 35,0 CNT 37 20 1,5 0 2,3 10,0 3,4 40,0 CNT 54 20 3,2 20,0 3,6 60,0 3,8 80,0 CNT 55 20 2,2 0 3,2 20,0 3,5 50,0 WCR 500 0,0 0 0,0 0 0,0 0 ECR 260 0,0 0 0,0 0 0,0 0 CST 120 0,0 0 0,0 0 0,0 0

Гъбата R. pseudotsugae е причинила сериозни повреди, които се изразяват в изсипване на две- и повече годишните иглици и загиване на отделни дървета. Процесите на обезлистване и постепенно загиване на дърветата протичат с различна интензивност, както при дърветата от един произход, така и при дърветата в отделните произходи (фиг. 19). Резултатите, получени от проведеното обследване показват различия в чувствителността на дърветата при континенталните произходи през отделните години. През 2004 г. 10,0 % от короните на дърветата при произходите 35 (Canyon City, Oregon) и 55 (Alamogordo, New Mexico), както и 25,0 % от дърветата при произход 37 (Canyon City, Oregon) са добре

83 облистени, без изсипване на иглиците. При останалите дървета от континенталните произходи са установени повреди, причинени от развитието на гъбата в тъканите на две- и тригодишните иглици, като при 82,3 % от дърветата обезлистването на короните е над 25,0 % (фиг. 19). През 2004 г. коефициентът на чувствителност (К = 1,5) е най-нисък при произход 37 (Canyon City, Oregon) (табл. 17), като при него обезлистването на короните е между 10,0 % и 70,0 % (табл. 18). Най-висока чувствителност към заболяването (К = 3,2) е отчетена при произход 54 (Flagstaff, Arizona), при който 20,0 % от дърветата са напълно обезлистени и загинали в следствие на развитие на заболяването, а останалите са от степен 3 – загиващи със 70,0–90,0 % загуба на листната маса (фиг. 19, табл. 17 и 18). При останалите произходи от континенталните области средната стойност (медианата) на обезлистване на короните на дърветата варира между 32,5 % при произход 55 (Alamogordo, New Mexico) и 70,0 % при произходи с номера 3 (Whitefish, Montana) и 21 (Bates, Oregon) (табл. 18).

Таблица 18. Промяна в обезлистването на короните, причинено от Rhabdocline pseudotsugae в ДГС Костенец за периода 2004–2007 г. медиана (M); обхват (R); критерий на Pearson (χ 2) и стандартизирана оценка на разликите (Z)

2004 2005 2007 Z χ2 M R M R M R (df; N; asimp.sig.) 2004 2004 (%) (%) (%) (%) (%) (%) 2005 2007 Произход

CNT 1 60 30-80 70 50-90 90 80-100 35,4 (2; 20; 0,000) - 2,99 - 3,94** CNT 2 40 30-70 70 60-100 100 80-100 36,7 (2; 20; 0,000) - 3,43** - 3,94** CNT 3 70 40-100 80 70-100 100 90-100 29,9 (2; 20; 0,000) - 3,49** - 3,87** CNT 21 70 50-80 80 70-100 80 80-100 24,4 (2; 20; 0,000) - 3,67** - 3,68** CNT 22 40 30-80 70 50-100 90 70-100 32,9 (2; 20; 0,000) - 3,75** - 3,94** CNT 23 65 40-80 80 40-100 90 80-100 33,2 (2; 20; 0,000) - 3,57** - 3,94** CNT 35 40 10-70 80 70-100 100 90-100 35,8 (2; 20; 0,000) - 3,94** - 3,94** CNT 36 40 30-80 70 50-100 90 80-100 31,7 (2; 20; 0,000) - 3,71** - 3,94** CNT 37 20 10-70 55 40-100 90 70-100 28,6 (2; 20; 0,000) - 2,32* - 3,70** CNT 54 80 70-100 100 90-100 100 90-100 25,4 (2; 20; 0,000) - 3,39** - 3,70** CNT 55 32.5 10-70 80 70-100 95 80-100 30,9 (2; 20; 0,000) - 3,62** - 3,93**

*степен на значимост ≤ 0,05 ** степен на значимост ≤ 0,01

84 През следващите години (2005–2007 г.) настъпи значително влошаване на здравословното състояние на дърветата от континентални произходи (CNT), което се дължи на натрупвания през годините инфекциозен фон в иглиците на заболелите дървета и вероятно по-благоприятни температурни и влажностни условия за развитието на патогена. Резултатите от анализите на развитието на заболяването, върху дърветата от континенталните произходи (CNT) в ДГС Костенец показват, че за периода 2004–2005 г. съществуват статистически значими разлики в степента на обезлистване на короните при почти всички произходи (табл. 18). Не се наблюдават значими разлики за този период само при произход номер 1 (Greenwood, Washington), но при дърветата от този произход се развива заболяването изсипване на иглиците, причинено от R. pseudotsugae. Повредите от R. pseudotsugae нарастват по години (2004–2007), като при всички дървета от единадесетте континентални произхода са установени признаци на заболяването. През 2005 г. 97,7 % от тези дървета са с обезлистване между 40,0 % и 100 % (табл. 17). И през тази година в най-голяма степен са повредени дърветата от произход 54 (Flagstaff, Arizona), при които коефициентът на чувствителност К = 3,6. В този произход 60,0 % от дърветата са загинали, а останалите са от 3 степен на повреда – силно засегнати и загиващи и фотосинтезират само с едногодишните си иглици. Най-нисък е коефициентът на чувствителност – К = 2,3 при произход 37 (Canyon City, Oregon), като при него са загинали 10,0 % от дърветата (табл. 17) През 2005 г. средната оценка на обезлистване на короните при останалите континентални произхода варира между 70,0 % – произход 1 (Greenwood, Washington), 2 (Keremeos, Washington), 22 (Bates, Oregon) и 36 (Canyon City, Oregon) и 80,0 % – произходи 3 (Whitefish, Montana), 21 (Bates, Oregon), 35 (Canyon City, Oregon) и 55 (Alamogordo, New Mexico) (табл. 18). През периода 2004–2005 г. заболяването се разви интензивно при тези континентални произхода, като са загинали между 10,0 % и 60,0 % от дърветата (табл. 17). Данните от оценката на състоянието на дърветата от континенталните произходи (CNT), извършена през 2007 г. показват, че средната стойност на обезлистване на короните се е увеличила и е между 80,0 и 100 %. През тази година 54,5 % от дърветата на континенталните произходи са силно увредени, а останалите 45,5 % са напълно обезлистени и загинали. В най-лошо здравословно състояние и през тази година е

85 произход 54 (Flagstaff, Arizona), при който коефициентът на чувствителност (К) се увеличи от 3,2 (2005 г.) до 3,8 (2007 г.). За периода 2004–2007 г. процентът на загинали дървета от този произход, в резултат на силното обезлистване на короните, достигна стойност 80,0 % (фиг. 19). За периода 2004–2007 г. при всички континентални произходи са установени статистически значими разлики в развитието на заболяването и обезлистването на короните на дърветата с равнище на значимост ≤ 0,01 (табл. 18). Анализът на сходството на произходите по количествения показател – коефициент на чувствителност (K) показва, че се очертава един кластер, който включва всички устойчиви произходи – от западни и източни склонове на Каскадните планини (WCR, ECR) и Крайбрежните области (CST) (фиг. 20).

Tree Diagram for 14 Cases Single Linkage Euclidean distances

CNT_1 CNT_2 CNT_23 CNT_55 CNT_22 CNT_36 CNT_3 CNT_54 CNT_21 CNT_35 CNT_37 WCR ECR CST

0 1 2 3 4 5 Linkage Distance

Фиг. 20. Дендрограма на сходството на произходите от дугласка в ДГС Костенец по степен на устойчивост към Rhabdocline pseudotsugae Syd.

86 Вторият кластер обединява произходи с различна степен на чувствителност. В него в отделна група попадат най-чувствителните към заболяването произходи – от континенталните области (CNT) – 3 (Whitefish, Montana), 21 (Bates, Oregon), 35 и 37 (Canyon City, Oregon) и 54 (Flagstaff, Arizona). От своя страна те се свързват с останалите чувствителни континентални произходи (CNT) 1 (Greenwood, Washington), 2 (Keremeos, Washington), 22 и 23 (Bates, Oregon), 36 (Canyon City, Oregon) и 55) (Alamogordo, New Mexico) (фиг. 20). В заключение може да се каже, че в провиненчната култура от дугласка (P. menziesii), създадена в района на ДГС Костенец, устойчиви към заболяването изсипване на иглиците, причинено от гъбата R. pseudotsugae, са всички произходи от Крайбрежните области (CST) и тези от източните и западните склонове на Каскадните планини (WCR, ECR). За разлика от тях, силно чувствителни към R. pseudotsugae са всички произходи от северните континентални области (над 45о с.ш.) – произход 1 (Greenwood, Washington), 2 (Keremeos, Washington), 3 (Whitefish, Montana), 21, 22 и 23 (Bates, Oregon), 35, 36 и 37 (Canyon City, Oregon); и от южните континентални области (под 45о с.ш.) – 54 (Flagstaff, Arizona) и 55 (Alamogordo, New Mexico).

Провиненчна култура в ДГС Кюстендил През периода 2004–2007 г. е извършена оценка на обезлистването на короните на дърветата от 53 произхода дугласка в района на ДГС Кюстендил. Континенталните произходи с номера 2 (Keremeos, Washington), 36 (Canyon City, Oregon) и 55 (Alamogordo, New Mexico), които обсъдихме при предходните анализи, не участват в състава на тази провиненчна култура. Заболяването изсипване на иглиците на дугласката, причинено от гъбата Rhabdocline pseudotsugae, също както и при обекта в ДГС Костенец, е установено само при дърветата от континенталните произходи (CNT) (фиг. 21). Висока устойчивост към заболяването изсипване на иглиците, причинено от аскомицетната гъба R. pseudotsugae, с коефициент на чувствителност К = 0,0 имат всички произходи от Крайбрежните области на Тихия океан (CST) и тези от източните и западните склонове на Каскадните планини (WCR, ECR) (фиг. 21, табл. 19).

87 От всички оценени 160 дървета 11,3 % са в добро здравословно състояние, без видими симптоми на заболяването (фиг. 21). Това са част от дърветата на произходите с номера 1 (Greenwood, Washington), 3 (Whitefish, Montana), 23 (Bates, Oregon) и 37 (Canyon City, Oregon), при които е установена по-висока устойчивост. При тях коефициентът на чувствителност (K) през 2004 г. е между 0,9 и 1,4 (табл. 19), т.е. устойчиви и слабо чувствителни. През 2004 г. 57,5 % от оценените дървета на всички континентални произходи са със симптоми на заболяването изсипване на иглиците и повреда на короните от 2 до 4 степен (фиг. 21). В най-лошо здравословно състояние и в тази култура са короните на дърветата от произход 54 (Flagstaff, Arizona). При него през 2004 г. тридесет процента от дърветата са загинали, а останалите – с обезлистване между 70,0 % и 90,0 % (табл. 20), и коефициент на чувствителност – К = 3,5 (табл. 19).

2004 г. 2005 г. 2007 г. CNT 1

CNT 3

CNT 21

CNT 22

CNT 23

CNT 35

CNT 37

CNT 54

WCR

ECR

CST

0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100%

0 (0 – 10,0 %) 1 (11,0 – 25,0%) 2 (26,0 – 60,0 %) 3 (61,0 – 90,0 %) 4 (100 %)

Фиг. 21. Разпределение на обследваните дървета по степени на повреда (обезлистване и промяна в оцветяването на иглиците) при засегнатите дървета от Rhabdocline pseudotsugae Syd., в зависимост от произхода: Континентални области (CNT), западни склонове на Каскадните планини (WCR), източни склонове на Каскадните планини (ECR) и Крайбрежна планинска верига (CST) за обект ДГС Кюстендил

88 Въпреки че симптоми на заболяването са установени по иглиците на всички дървета от континенталните произходи, през 2004 г. са загинали само 5,0 % от тях при произходи 21 и 22 (Bates, Oregon) (табл. 19, фиг. 21).

Таблица. 19. Коефициент на чувствителност (К) и процент на загинали дървета в резултат на развитие на патогена Rhabdocline pseudotsugae Syd. в ДГС Кюстендил

2004 г. 2005 г. 2007г. Обследвани Произход дървета Загинали Загинали Загинали K K K дървета, % дървета, % дървета, % CNT 1 20 1,4 0 1,6 0 1,9 0 CNT 3 20 0,9 0 1,9 0 2,3 0 CNT 21 20 2,1 5,0 2,4 5,0 2,9 5,0 CNT 22 20 1,8 5,0 2,1 10,0 3,1 10,0 CNT 23 20 1,3 0 1,7 0 3,6 0 CNT 35 20 2,2 0 2,6 0 2,7 0 CNT 37 20 1,0 0 1,7 0 2,3 0 CNT 54 20 3,5 30,0 3,5 45,0 3,8 75,0 WCR 500 0,0 0 0,0 0 0,0 0 ECR 260 0,0 0 0,0 0 0,0 0 CST 120 0,0 0 0,0 0 0,0 0

През следващите години (2005–2007 г.) е отчетено ускоряване на процеса на обезлистване на короните на наблюдаваните дървета от всички континентални произходи. Средната стойност на обезлистване през 2005 г. варира от 20,0 % при произход 1 (Greenwood, Washington) до 90,0 % при произход 54 (Flagstaff, Arizona) (табл. 20). Най- интензивно заболяването се е развило отново при произход 54 (Flagstaff, Arizona), при който през 2004–2005 г. 45,0 % от дърветата са загинали, а останалите 55,0 % са със силна повреда – от степен 3 (фиг. 21). През 2005 г. без признаци на болестта са останали 5,6 % от всички оценени дървета при континенталните произходи. Статистически достоверни разлики в интензивността на развитие на заболяването за периода 2004–2005 г. са установени само при произходи с номера 3 (Whitefish, Montana), 35 (Canyon City, Oregon) и 37 (Canyon City, Oregon) (табл. 21).

89 Данните от оценката на състоянието на дърветата, извършена през 2007 г. показват силно обезлистване на короните. Всички оценявани дървета са инфектирани и с плодни тела на гъбата R. pseudotsugae. Делът на дърветата с увреждания от степен на повреда от 2 до 4 достигна до 91,9 %. В най-лошо състояние са дърветата от произход 54 (Flagstaff, Arizona), при който са загинали 75,0 % от дърветата, а останалите са силно повредени от 3 степен на повреда. Коефициентът на чувствителност при този произход достигна стойности К = 3,8, т.е. силно чувствителен (фиг. 21, табл. 19).

Таблица 20. Промяна в обезлистването на короните причинено от Rhabdocline pseudotsugae Syd. при произходи от Континенталната област в ДГС Кюстендил, за периода 2004–2007 г. медиана (M); обхват (R); критерий на Pearson (χ2) и стандартизирана оценка на разликите (Z)

2004 2005 2007 Z χ2 M R M R M R (df; N; asimp.sig.) 2004 2004 (%) (%) (%) (%) (%) (%) 2005 2007 Произход

CNT 1 20 0-70 20 10-60 60 15-70 11,5 (2; 20; 0,003) - 0,47 - 2,94** CNT 3 15 0-40 40 10-100 60 30-80 31,8 (2; 20; 0,000) - 3,39** - 3,83** CNT 21 40 20-100 60 20-100 80 25-100 7,48 (2; 20; 0,024) - 1,40 - 2,95** CNT 22 35 20-100 50 20-80 80 70-100 22,9 (2; 20; 0,000) - 0,87 - 3,72** CNT 23 25 10-70 50 10-80 70 40-90 22,6 (2; 20; 0,002) - 1,59 - 3,94** CNT 35 50 15-80 80 10-90 72.5 25-90 12,6 (2; 20; 0,002) - 2,77* - 3,08** CNT 37 22.5 10-60 45 10-90 70 20-100 14,5 (2; 20; 0,001) - 2,64* - 3,59** CNT 54 90 70-100 90 50-100 100 90-100 6,9 (2; 20; 0,032) - 1,39 - 2,86**

*степен на значимост ≤ 0,05 ** степен на значимост ≤ 0,01

За периода 2005–2007 г. процентът на загиналите дървета при произход 54 (Flagstaff, Arizona) нараства от 30,0 % до 75,0 %, което е показател за интензивно развитие на заболяването. Загинали са само 5,0 % от дърветата на произход 21 (Bates, Oregon) и 10,0 % от дърветата на произход 22 (Bates, Oregon). При останалите континентални произходи заболяването се развива по-бавно и е причинило само силно изреждане на короните. Установени са статистически достоверни разлики в интензивността на развитие на заболяването за периода 2004–2007 г. при всички континентални произходи (табл. 20). На фиг. 22 е показана дендрограмата на разпределение на произходите към нападение от R. pseudotsugae. Групирането на произходите по кластери наподобява разпределението на произходите в опитната култура в ДГС Костенец.

90

Tree Diagram for 11 Cases Single Linkage Euclidean distances

CNT_1

CNT_3

CNT_37

CNT_21

CNT_35

CNT_22

CNT_23

CNT_54

WCR

ECR

CST

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 Linkage Distance Фиг. 22. Дендрограма на сходството на произходите от дугласка в ДГС Кюстендил по степен на устойчивост към Rhabdocline pseudotsugae Syd.

В отделен кластер се обединяват устойчивите към R. pseudotsugae произходи: от Западните Каскадни планини (WCR), Източните Каскадни планини (ECR) и Крайбрежната планинска верига (CST). Те се свързват с чувствителните към патогена R. pseudotsugae произходи чрез няколко отделни кластера. В друг кластер попада произход 54 (Flagstaff, Arizona), който показва най-висока чувствителност към патогена. Той се свързва с кластера на останалите континентални произходи (CNT), които показват средна чувствителност: 1 (Greenwood, Washington), 3 (Whitefish, Montana), 21, 22 и 23 (Bates, Oregon), 35 и 37 (Canyon City, Oregon) (фиг. 22). В заключение можем да обобщим, че в провиненчната опитна култура в района на ДГС Кюстендил висока устойчивост показват всички произходи от Каскадните планини (WCR, ECR) и от Крайбрежните области (CST), което посочихме и за опитната култура в ДГС Костенец. Дърветата от тези произходи през целия период на обследване бяха в добро здравословно състояние с коефициент на чувствителност К = 0,0 (табл. 20). Всички произходи от континенталните области на Северна Америка показват средна до силна чувствителност към заболяването изсипване на иглиците, причинено от R. pseudotsugae.

91 Провиненчна култура в УОГС „Петрохан“ През 2003 г. при обследванията на причинителите на повреди по иглиците на дърветата от тази култура, е констатирано освен развитие на гъбата Rhabdocline pseudotsugae и наличие на плодни тела на патогена Phaeocryptopus gaeumannii. Установени са различия между отделните произходи дугласка по отношение на тяхната чувствителност към тези патогени. Обхватът на заболяването, изразено чрез количеството на опадали иглици на дугласката варира при различните произходи през отделните години на обследване. На фиг. 23 са представени резултатите от оценката на обезлистване на короните на дърветата при континенталните произходи от дугласка (CNT). Произход с номер 54 (Flagstaff, Arizona), който разгледахме като най-чувствителен към патогена R. pseudotsugae в предходните опитни площи, не участва в състава на тази култура.

2004 г. 2005 г. 2007 г.

CNT 1

CNT 2

CNT 3

CNT 21

CNT 22

CNT 23

CNT 35

CNT 36

CNT 37

CNT 55

0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100%

0 (0 – 10,0 %) 1 (11,0 – 25,0%) 2 (26,0 – 60,0 %) 3 (61,0 – 90,0 %) 4 (100 %)

Фиг. 23. Разпределение на обследваните дървета по степени на повреда (обезлистване и промяна в оцветяването на иглиците) при засегнатите от Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii произходи от континенталните области (CNT), за обект УОГС „Петрохан“

92 След извършения анализ на материалите, взети от тези произходи, се установи, че причина за лошото състояние на дърветата от тези произходи е съвместното развитие на двете аскомицетни гъби причиняващи изсипване на иглиците – Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii. Поради сходните особености в биологията и екологичните изисквания на двата патогена и на повредите, които причиняват, в периода 2004–2007 г. е извършена оценка на общата степен на повреда, настъпила в резултат на развитието на двете гъби. През 2004 г. всичките обследвани дървета от групата на континенталните произходи са със симптоми на заболяването изсипване на иглиците, причинено от R. pseudotsugae и P. gaeumannii, като 71,5 % от тях са със сериозни повреди – обезлистване на короните между 25,0 и 100 %. Установи се, че съществува значителна разлика в устойчивостта на отделните континентални произхода (фиг. 23). При дърветата от произход 1 (Greenwood, Washington) заболяването се развива най-бавно, като при 60,0 % от тях обезлистването на короните е от 0 степен (0,0–5,0 % обезлистване). Стойността на коефициента на чувствителност (К) при този произход през 2004 г. е най-ниска – 0,5 (табл. 21).

Таблица. 21. Загинали дървета от континенталните произходи (CNT) в резултат на развитие на заболяването изсипване на иглиците, причинено от Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii в периода 2004–2007 г. в УОГС „Петрохан“

2004 г. 2005 г. 2007г. Обследвани Произход дървета Загинали Загинали Загинали K K K дървета, % дървета, % дървета, % CNT 1 20 0,5 0 1,9 5,0 2,2 40,0 CNT 2 20 1,8 0 2,4 0 3,1 55,0 CNT 3 20 1,2 0 1,7 10,0 2,2 70,0 CNT 21 20 2,3 0 2,3 0 3,1 15,0 CNT 22 20 2,6 5 2,7 20,0 3,1 20,0 CNT 23 20 2,1 0 2,5 10,0 3,1 20,0 CNT 35 20 2,3 0 2,4 5,0 3,1 5,0 CNT 36 20 1,8 30,0 2,4 30,0 2,7 30,0 CNT 37 20 2,7 0 2,9 10,0 3,3 30,0 CNT 55 20 2,6 0 3,0 0 3,3 30,0

93 При останалите произходи коефициентът на чувствителност К е между 1,2 – произход 3 (Whitefish, Montana) и 2,7 при произход 37 (Canyon City, Oregon) (табл. 21). В най-лошо здравословно състояние е произход 36 (Canyon City, Oregon), при който са отчетени 30,0 % загинали дървета, а останалите са от 2 и 3 степен на повреда. През 2004 г. гъбата е причинила загиване и на 5,0 % от дърветата при произход 22 (Bates, Oregon) (фиг. 23, табл. 21). Загубата на иглиците и понижената физиологична функция на дърветата се отрази на тяхната жизненост през следващите години. В периода 2004–2005 г. настъпи силно влошаване на здравословното състояние на дърветата от произход 55 (Alamogordo, New Mexico), при който всички дървета са от 3 степен на повреда, с обезлистване на короните между 70,0 и 90,0 % (табл. 22). Въпреки силното обезлистване на короните на дърветата от този произход, през 2005 г. не са установени загинали дървета (табл. 21).

Таблица 22. Промяна в обезлистването на короните причинено от Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii при произходи от Континенталната област (CNT), в УОГС “Петрохан”, за периода 2004–2007 г.: медиана (M); обхват (R); критерий на Pearson (χ2) и станд. оц. на разликите (Z)

2004 2005 2007 Z χ2 M R M R M R (df; N; asimp.sig.) 2004 2004 (%) (%) (%) (%) (%) (%) 2005 2007 Произход

CNT 1 10 5-30 35 20-50 50 30-80 37,1 (2; 20; 0,000) - 3,84** - 3,93** CNT 2 30 15-70 60 40-100 80 70-100 29,4 (2; 20; 0,000) - 3,40** - 3,84** CNT 3 20 0-70 30 15-50 50 30-80 23,9 (2; 20; 0,000) - 0,63 - 3,37** CNT 21 45 15-100 50 30-100 85 80-100 18,1 (2; 20; 0,000) - 0,55 - 3,35** CNT 22 50 15-100 60 40-100 80 70-100 20,9 (2; 20; 0,000) - 0,96 - 3,26** CNT 23 50 15-80 55 30-100 80 70-100 20,4 (2; 20; 0,000) - 1,38 - 3,74** CNT 35 50 30-80 60 20-100 80 70-100 14,4 (2; 20; 0,001) - 1,15 - 3,38** CNT 36 50 15-70 40 30-100 80 70-100 17,3 (2; 19; 0,000) - 0,14 - 3,40** CNT 37 70 50-100 60 40-100 70 70-100 6,7 (2; 19; 0,034) - 0,18 - 2,22 CNT 55 70 40-90 90 70-90 80 70-100 30,1 (2; 20; 0,000) - 3,76** - 3,86**

* степен на значимост ≤ 0.05 ** степен на значимост ≤ 0.01

През 2005 г. увеличаване на броя на загиналите дървета в резултат на изсипването на иглиците е отчетено при произходи с номера 1 (Greenwood, Washington), 3 (Whitefish, Montana), 22 и 23 (Bates, Oregon), 35, 36 и 37 (Canyon City, Oregon) (табл. 21).

94 Статистически значими разлики в интензивността на развитие на заболяването при континенталните произходи за периода 2004–2005 г. има само при произходите с номера 1 (Greenwood, Washington), 2 (Keremeos, Washington) и 55 (Alamogordo, New Mexico). При дърветата от всички континентални произходи е увеличена средната стойност на обезлистване на короните, която варира между 35,0 % (1, Greenwood, Washington) и 90,0 % при произход 55 (Alamogordo, New Mexico) (табл. 22). Общата оценка за обезлистване на дърветата от континенталните произходи, извършена през 2007 г., показа постепенно преминаване на дърветата от 2 степен на повреда към 3 и 4 (фиг. 23). Средната степен на обезлистване на короните е между 55,0 % и 80,0 % (табл. 22). Най-висок е коефициентът на чувствителност (К = 3,3) при произходите 37 (Canyon City, Oregon) и 55 (Alamogordo, New Mexico), при които 30,0 % от дърветата са загинали (табл. 21). За периода 2004–2007 г. статистически достоверни разлики с равнище на значимост≤ 0,01 има при всички засегнати от болестта континентални произходи, с изключение на произход 37 (Canyon City, Oregon) (табл. 22). Резултатите от проведеното обследване в провиненчната опитна култура в района на УОГС „Петрохан“ показват, че континенталните произходи (CNT) 21, 22 и 23 (Bates, Oregon) 35, 36 и 37 (Canyon City, Oregon) и 55 (Alamogordo, New Mexico) са силно чувствителни към заболяването изсипване на иглиците, причинено от двете гъби – R. pseudotsugae и P. gaeumannii. Силно засегнатите от болестта дървета фотосинтезират само с останалите на клонките само едногодишните иглици. През периода 2004–2007 г. е установена тенденция на нарастване на повредите, причинени от тези патогени. Загубата на иглиците и понижената физиологична функция на дърветата се отразява на тяхната жизненост и растеж. При останалите произходи в провиненчната култура от дугласка, създадена в УОГС „Петрохан“ са установени повреди само от патогена P. gaeumannii, причиняващ заболяването швейцарско изсипване на иглиците. При произходите от западните области на Каскадните планини (WCR) през 2004 г. 84,1 % от дърветата са със симптоми на заболяването (плодни тела по иглиците), но силно обезлистване на короните не е установено (фиг. 24). През 2004 г. без симптоми на заболяването са дърветата от произходи с номера 4 и 6 (Newhalem, Oregon), 7 (Darrington, Washington), 9 (Monroe, Oregon), 31 (Idanha, Oregon),

95 43 (Oakridge, Oregon), 50 и 51(Medford, Oregon) (фиг. 35, табл. 23). При останалите произходи 15,3 % от оценените дървета са от 1 степен на повреда и само 0,6 % – от 2 степен. Не са установени загинали дървета, в резултат на развитие на патогена P. gaeumannii.

2004 г. 2005 г. 2007 г.

WCR 4

WCR 5

WCR 6

WCR 7

WCR 8

WCR 9

WCR 24

WCR 25

WCR 26

WCR 27

WCR 28

WCR 29

WCR 30

WCR 31

WCR 39

WCR 40

WCR 41

WCR 42

WCR 43

WCR 44

WCR 46

WCR 48

WCR 49

WCR 50

WCR 51

0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100%

0 (0 – 10,0 %) 1 (11,0 – 25,0%) 2 (26,0 – 60,0 %) 3 (61,0 – 90,0 %) 4 (100 %)

Фиг. 24. Разпределение на обследваните дървета по степени на повреда (обезлистване и промяна в оцветяването на иглиците) при засегнатите от Phaeocryptopus gaeumannii произходи от западни склонове на Каскадни планини (WCR), за обект УОГС „Петрохан“

96 Таблица 23. Промяна в обезлистването на короните причинено от Phaeocryptopus gaeumannii при произходи от западни склонове на Каскадните планини (WCR), в УОГС “Петрохан”, за периода 2004– 2007 г.: медиана (M); обхват (R); коефициент на чувствителност (К); критерий на Pearson (χ2) и стандартизирана оценка на разликите (Z)

2004 2005 2007 Z χ2 M R M R M R (df; N; asimp.sig.) 2004 2004 K K K (%) (%) (%) (%) (%) (%) 2005 2007 Произход

WCR 4 0 0-10 0,0 10 10-20 0,3 12,5 10-25 0,5 31,7 (2; 20; 0,000) - 3,92** - 3,86** WCR 5 0 0-20 0,1 10 10-20 0,2 10 10-25 0,3 20,9 (2; 20; 0,000) - 3,21** - 3,61** WCR 6 0 0-10 0,3 10 0-15 0,1 10 10-20 0,2 26,5 (2; 20; 0,000) - 3,28** - 4,01** WCR 7 0 0-10 0,0 0 0-10 0,0 10 10-10 0,0 28,3 (2; 20; 0,000) - 0,52 - 4,02** WCR 8 0 0-20 0,3 10 0-30 0,4 22,5 15-40 0,8 33,5 (2; 20; 0,000) - 3,57** - 3,94** WCR 9 0 0-5 0,4 10 10-15 0,1 10 0-20 0,8 35,8 (2; 20; 0,000) - 4,18** - 4,06** WCR 24 5 0-25 0,1 10 10-25 0,4 15 10-25 1,4 17,7 (2; 20; 0,000) - 2,63* - 3,70** WCR 25 5 0-15 0,3 22,5 10-50 1,3 40 30-60 1,5 35,6 (2; 20; 0,000) - 3,87** - 3,94** WCR 26 5 0-15 0,5 10 10-15 0,3 10 10-25 0,3 6,2 (2; 20; 0,000) - 2,64* - 2,68* WCR 27 5 0-15 0,7 10 10-15 0,1 10 10-25 0,5 21,1 (2; 20; 0,000) - 3,29** - 3,72** WCR 28 7,5 0-15 0,6 10 10-20 0,2 10 10-20 1,3 5,5 (2; 20; 0,000) - 2,34 - 2,24 WCR 29 0 0-15 0,2 12,5 10-20 0,5 15 10-25 1,6 26,4 (2; 20; 0,000) - 3,80** - 3,88** WCR 30 0 0-15 0,3 15 10-25 0,6 20 15-40 1,6 35,6 (2; 20; 0,000) - 3,83** - 3,95** WCR 31 5 0-15 0,2 15 10-25 0,6 20 15-25 1,0 35,0 (2; 20; 0,000) - 3,87** - 3,95** WCR 39 5 0-20 0,7 30 10-35 1,6 40 15-50 1,7 25,9 (2; 20; 0,000) - 3,87** - 3,88** WCR 40 5 0-60 0,6 20 10-60 1,2 20 0-50 1,5 17,3 (2; 20; 0,000) - 3,61** - 2,98** WCR 41 2,5 0-25 0,8 10 10-15 0,4 10 10-20 0,4 13,4 (2; 20; 0,000) - 2,57 - 2,85** WCR 42 0 0-30 0,5 15 10-20 1,0 20 15-40 1,2 31,5 (2; 20; 0,000) - 3,69** - 3,98** WCR 43 0 0-5 0,0 10 10-10 0,0 10 10-10 0,0 40,0 (2; 20; 0,000) - 4,23** - 4,25** WCR 44 5 0-5 0,5 10 10-30 0,3 20 15-40 1,2 26,7 (2; 20; 0,000) - 2,87** - 3,74** WCR 45 5 0-25 0,1 25 10-50 0,7 30 20-40 1,6 29,5 (2; 20; 0,000) - 3,86** - 3,94** WCR 46 5 0-15 0,9 17,5 10-60 1,3 30 20-70 1,5 32,4 (2; 20; 0,000) - 3,84** - 3,94** WCR 49 5 0-25 0,4 15 10-20 0,2 12,5 10-25 0,5 20,4 (2; 20; 0,000) - 2,74** - 3,67** WCR 50 5 0-15 0,7 10 10-50 0,7 27,5 20-40 1,5 27,5 (2; 20; 0,000) - 3,12** - 3,94** WCR 51 0 0-5 0,1 10 10-30 0,4 30 15-40 1,4 38,1 (2; 20; 0,000) - 4,00** - 3,95**

* степен на значимост ≤ 0,05 ** степен на значимост ≤ 0,01

През следващата година (2005 г.) настъпи увеличаване на повредите при дърветата от всички произходи. Установено е увеличаване на броя на дърветата с обезлистване от 1 степен (при 34,0 %) и от 2 степен (при 10,2 %) (фиг. 24). Без повреди от патогена остават

97 само дърветата от произходите с номера 7 (Darrington, Washington) и 43 (Oakridge, Oregon). Средната степен на обезлистване за всички произходи варира от 10,0 % до 30,0 % (табл. 23). Коефициентът на чувствителност (К) е между 0,0 при произходи 7 (Darrington, Washington) и 1,6 при произход 39 (Santiam Pass, Oregon). За периода 2004–2005 г. статистически значими разлики в процента на обезлистване на короните са установени при всички произходи, с изключение на произходите 28 (Idanha, Oregon) и 41 (Oakridge, Oregon) (табл. 23). През 2007 г. здравословното състояние на короните при дърветата от западните склонове Каскадни планини (WCR) се влоши незначително. Високата устойчивост се запази при дърветата от произходи с номера 7 (Darrington, Washington) и 43 (Oakridge, Oregon), при които коефициентът на чувствителност К = 0,0 (фиг. 24, табл. 23). При 21,6 % от дърветата обезлистването на короните е между 26,0 % и 60,0 % (фиг. 35), т.е от 2 степен на повреда. За целия период на изследване (2004–2007 г.) не са установени загинали дървета при нито един от произходите от западните склонове на Каскадните планини, въпреки, че са отчетени статистически значими разлики в процента на обезлистване на короните (табл. 23). Заболяването швейцарско изсипване на иглиците на дугласката в опитната култура в УОГС „Петрохан“ е установено и при произходите от източните склонове на Каскадните планини (ECR). Въпреки развитието на патологичен процес в иглиците дърветата от тези произходи, през 2004 г. обезлистването на короните при 85,0 % от оценяваните дървета е от 0 степен на повреда т.е. до 10,0 % обезлистване, а при останалите 15,0 % – от 1 степен (фиг. 25). Със слаба повреда (обезлистване от 0,0 % до 5,0 %) през тази година са дърветата от произходите 13 (Naches, Washington), 14 и 15 (Parkdale, Oregon). При останалите произходи е установена слаба чувствителност, със стойности на коефициента на чувствителност (К) между 0,2 и 0,6 (табл. 24). В по-лошо здравословно състояние са дърветата от произход 38 (Santiam Pass, Oregon), при които короните са с обезлистване между 11,0 % и 25,0 % (фиг. 25).

98 2004 г. 2005 г. 2007 г.

ECR 13

ECR 14

ECR 15

ECR 16

ECR 17

ECR 18

ECR 19

ECR 20

ECR 32

ECR 33

ECR 38

ECR 47

ECR 48

0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100%

0 (0 – 10,0 %) 1 (11,0 – 25,0%) 2 (26,0 – 60,0 %) 3 (61,0 – 90,0 %) 4 (100 %)

Фиг. 25. Разпределение на обследваните дървета по степени на повреда (обезлистване и промяна в оцветяването на иглиците) при засегнатите от Phaeocryptopus gaeumannii произходи от източните склонове на Каскадни планини (ECR), за обект УОГС „Петрохан“

През 2005 г. настъпи слабо влошаване на здравословното състояние на дърветата. Средният процент на обезлистване на короните варира между 5,0 % при произход 18 (Parkdale, Oregon) и 17,5 % при произход 48 (Crescent, Oregon). Без никакви признаци на заболяването са 54,2 % от оценяваните дървета от източните склонове на Каскадните планини, 39,3 % са от 1 степен на повреда и 6,5 % – от 2 степен на повреда (фиг. 25). Висока устойчивост и през тази година показва произход с номер 47 (Crescent, Oregon), с коефициентът на чувствителност К = 0,0 (фиг. 38). При останалите произходи коефициентът на чувствителност (К) има най-ниски стойности – 0,1 (при произходи 16, 18 и 19 (Parkdale, Oregon) и 38 (Santiam Pass, Oregon), а най-високи – К = 1,3 при произход 48 (Crescent, Oregon) (табл. 24).

99 За периода 2004–2005 г. статистически достоверни разлики в интензивността на развитие на заболяването са установени при всички произходи, с изключение на произход 18 (Parkdale, Oregon).

Таблица 24. Промяна в обезлистването на короните причинено от Phaeocryptopus gaeumannii при произходи от източните склонове на Каскадни планини (ECR), УОГС “Петрохан”, за периода 2004– 2007 г.: медиана (M); обхват (R); коефициент на чувствителност (К); критерий на Pearsonχ ( 2) и стандартизирана оценка на разликите (Z)

2004 2005 2007 Z χ2

M R M R M R 2004 2004 K K K (df; N; asimp.sig.) (%) (%) (%) (%) (%) (%) 2005 2007 Произход

ECR 13 0 0-0 0,0 15 10-40 0,7 20 15-50 1,2 34.3 (2; 20; 0,000) - 3,94** - 3,95** ECR 14 0 0-0 0,0 10 10-20 0,4 10 10-30 0,5 32.3 (2; 20; 0,000) - 3,88** - 4,03** ECR 15 0 0-5 0,0 10 10-30 0,6 20 10-50 0,5 32.7 (2; 20; 0,000) - 3,95** - 3,96** ECR 16 5 0-15 0,2 10 10-20 0,1 10 10-20 0,1 22.8 (2; 20; 0,000) - 3,43** - 3,44** ECR 17 2,5 0-15 0,2 10 10-50 0,5 22,5 10-50 0,9 25.8 (2; 20; 0,000) - 3,42** - 3,85** ECR 18 5 0-20 0,3 5 10-20 0,1 10 10-25 0,1 14.6 (2; 20; 0,000) - 0,66 - 3,10** ECR 19 0 0-10 0,0 10 10-10 0,1 10 10-25 0,5 35.7 (2; 20; 0,000) - 3,99** - 3,88** ECR 20 0 0-15 0,2 10 10-20 0,3 10 10-25 0,3 24.1 (2; 20; 0,000) - 3,67** - 3,74** ECR 32 10 0-20 0,6 10 0-20 0,6 10 10-20 0,6 31.4 (2; 20; 0,000) - 3,94** - 3,93** ECR 33 10 0-15 0,4 10 10-15 0,3 20 10-30 0,5 20.2 (2; 20; 0,000) - 3,09** - 3,51** ECR 38 5 0-15 0,2 10 10-15 0,1 10 10-15 0,5 15.8 (2; 20; 0,000) - 3,15** - 3,16** ECR 47 5 0-10 0,0 10 10-10 0,0 10 10-10 0,0 38.0 (2; 20; 0,000) - 3,94** - 3,94** ECR 48 5 0-15 0,4 17,5 10-60 1,3 30 20-70 1,7 33.3 (2; 20; 0,000) - 3,97** - 3,93**

* степен на значимост ≤ 0,05 ** степен на значимост ≤ 0,01

През периода 2005–2007 устойчивост през всичките години показа само произход с номер 47 (Crescent, Oregon) (табл. 24). По-силно влошаване на здравословното състояние в резултат на заболяването е отчетено при произходи 13 (Naches, Washington) и 48 (Crescent, Oregon), при които всички оценени дървета са с признаци на заболяването, а короните са с обезлистване между 15,0 % и 70,0 %. Коефициентът на чувствителност (К) на тези произходи е между 1,2 и 1,7 (табл. 24). За периода 2004–2005 г. статистически достоверни разлики в интензивността на развитие на заболяването са установени при всички произходи и то със степен на значимост ≤ 0,01 (табл. 24)

100 През 2004 г. върху две- и тригодишните иглици на дърветата от произходите от Крайбрежните области на Тихия океан (CST) са установени плодни тела на патогена Phaeocryptopus gaeumannii. Въпреки наличието на патологичен процес, е отчетено до 10,0 % обезлистване на короните на дърветата, предимно в долната им част (фиг. 26). Най- висока устойчивост показва произход с номер 34 (Toledo, Oregon), при който коефициентът на чувствителност е К = 0,0 (фиг. 26). При останалите произходи, през 2004 г., коефициентът на чувствителност (К) има стойности между 0,1 и 0,2, т.е. те са слабо чувствителни (табл. 25).

2004 г. 2005 г. 2007 г.

CST 10

CST 11

CST 12

CST 34

CST 52

CST 53

0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100%

0 (0 – 10,0 %) 1 (11,0 – 25,0%) 2 (26,0 – 60,0 %) 3 (61,0 – 90,0 %) 4 (100 %)

Фиг. 26. Разпределение на обследваните дървета по степени на повреда (обезлистване и промяна в оцветяването на иглиците) при засегнатите от Phaeocryptopus gaeumannii произходи от Крайбрежната област (CSR), за обект УОГС „Петрохан“

През 2005 г. е установено слабо влошаване на здравословното състояние на дърветата от тези произходи. От тях 48,3 % са без повреда, а останалите – обезлистване на короните между 11,0 % и 25,0 % (фиг. 26). Устойчивост към заболяването „швейцарско изсипване” на иглиците на дугласката показа и през тази година произход с номер 34 (Toledo, Oregon). При останалите произходи коефициентът на чувствителност (К) е между 0,1 и 0,5. Въпреки ниската степен на повреда, при тези произходи са установени статистически

101 значими разлики в интензивността на развитие на заболяването за периода 2004–2005 г. при всички произходи (табл. 25).

Таблица 25. Промяна в обезлистването на короните причинено от Phaeocryptopus gaeumannii при произходи от Крайбрежната област (CSR), в УОГС “Петрохан”, за периода 2004–2007 г.: медиана (M); обхват (R); коефициент на чувствителност (К); критерий на Pearson (χ2) и стандартизирана оценка на разликите (Z)

2004 2005 2007 Z χ2 M R M R M R (df; N; asimp.sig.) 2004 2004 K K K (%) (%) (%) (%) (%) (%) 2005 2007 Произход

CST 10 0 0-5 0,1 10 10-20 0,2 20 15-25 0,2 37,0 (2; 20; 0,000) - 4,01** - 3,98** CST 11 0 0-10 0,2 10 10-20 0,2 10 15-20 0,2 33,0 (2; 20; 0,000) - 3,83** - 3,78** CST 12 5 0-5 0,1 10 10-20 0,2 20 10-25 0,7 33,3 (2; 20; 0,000) - 3,99** - 3,96** CST 34 0 0-5 0,0 10 10-10 0,0 10 10-10 0,0 40,0 (2; 20; 0,000) - 4,05** - 4,05** CST 52 0 0-5 0,1 10 10-40 0,5 10 10-40 0,5 32,9 (2; 20; 0,000) - 4,09** - 3,96** CST 53 0 0-10 0,1 10 10-15 0,1 15 10-25 0,5 37,1 (2; 20; 0,000) - 4,18** - 3,98**

* степен на значимост ≤ 0,05 ** степен на значимост ≤ 0,01

През 2007 г. резултатите от извършената оценка на състоянието на короните показа, че 45,8 % от дърветата са с обезлистване на короните между 10,0 % и 25,0 %. (фиг. 26). Стойностите на коефициента на чувствителност (К) са между 0,2 и 0,7 (табл. 25). Установени са статистически значими разлики в интензивността на развитие на заболяването за периода 2004–2007 г. (табл. 25). Устойчивост към заболяването швейцарско изсипване на иглиците на дугласката показа произход с номер 34 (Toledo, Oregon), при който в края на четиригодишното изследване дърветата не проявяват симптоми на заболяването (фиг. 37), а за произходите с номера 10 и 11 (Bremerton, Washington) 12 (Moclips, Washington) и 53 (Brookings, Oregon) повредите са от 1 степен на повреда (фиг. 26). На фиг. 27 е показана дендрограма на разпределението на произходите според тяхната чувствителност. В отделен кластер попадат устойчивите произходи от дугласка, при които патогенът P. gaeumannii не причинява повреди 47 (Crescent, Oregon) и 34 (Toledo, Oregon) и тези, които показват слаба чувствителност към него – от западните склонове на Каскадните планини произходи с номера 4 (Newhalem, Washington), 7

102 Darrington, Washington) и 43 (Oakridge, Oregon) и от източните склонове на Каскадните планини – 13 (Naches, Oregon), 14, 15 и 19 (Parkdale, Oregon).

1 2 36 3 21 22 23 35 37 55 5 10 6 18 8 9 16 11 20 33 49 38 52 53 27 12 17 32 24 51 29 31 30 45 25 48 39 40 46 28 50 41 26 44 42 4 14 19 15 7 43 13 34 47 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Фиг. 27. Дендрограма на сходството на произходите от дугласка в УОГС „Петрохан“ по степен на устойчивост към Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii

Обособен е един кластер, в който попадат всички средно до силно чувствителни произходи. В него се отделя една подгрупа на всички континентални произходи 1 (Greenwood, Washington), 2 (Keremeos, Washington), 3 (Whitefish, Montana), 21, 22 и 23 (Bates, Oregon), 35, 36 и 37 (Canyon City, Oregon) и 55 (Alamogordo, New Mexico), при които е установена средна до силна чувствителност към двете аскомицетни гъби, причиняващи изсипване на иглиците – Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii. Ясното разграничаване на този кластер се дължи на допълнителното действие на гъбата R. pseudotsugae, която е установена само върху континенталните произходи. Те,

103 от своя страна, се свързват с част от средно чувствителните произходи (WCR, ECR и CSR), при които е открита само гъбата P. gaeumannii. В заключение можем да отбележим, че почти всички обследвани произходи в опитната култура на територията на УОГС „Петрохан“ проявяват чувствителност към патогена Phaeocryptopus gaeumannii. Проучването разкри, че съществува значително вариране в степента на заболяване при всички произходи. Инфекцията и симптомите на заболяването изсипване на иглиците са най-добре изразени при континенталните произходи в резултат на развитие на двете патогенни гъби R. pseudotsugae и P. gaeumannii. При тези произходи дърветата фотосинтезират само с едногодишните иглици.

Провиненчна култура в Институт за гората В провиненчната култура от дугласка, създадена в разсадника на Института за гората – София са установени повреди и от двата патогена, причиняващи заболяването изсипване на иглиците – Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii. Симптоми на заболяването „изсипване” на иглиците причинено от двете аскомицетни гъби – R. pseudotsugae и P. gaeumannii са установени през 2004 г. при дърветата от всички континентални произходи. В резултат на силното развитие на патогена R. pseudotsugae в иглиците на дърветата от произходите с номера 54 (Flagstaff, Arizona) и 55 (Alamogordo, New Mexico) е настъпило от 70,0 до 100 % обезлистването на техните корони. През 2004 г. тези дървета са засегнати в най-силна степен от патогена, с коефициент на чувствителност К = 3,4 (табл. 26). Дърветата от останалите континентални произходи през 2004 г. са с обезлистване на короните от 30,0 % до 70,0 % и коефициент на чувствителност (К) между 2,0 и 2,4, т.е. средно чувствителни Въпреки високата степен на обезлистване на короните при тези произходи, не са установени загинали дървета (табл. 26).

104 Таблица 26. Промяна в обезлистването на короните причинено от Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii при произходи от Континенталната област (CNT) в Института за гората, за периода 2004–2007 г.: обхват на обезлистването (R); коефициент на чувствителност (К)

2004 2005 2007 Загинали Загинали R Загинали R R К К дървета, К дървета,

Произход (%) дървета, % (%) (%) % % CNT 1 30,0 2,0 0 30,0 2,0 0 40,0 2,0 0 CNT 2 30,0 2,0 0 35,0 2,0 0 40,0 2,0 0 CNT 3 35,0 2,0 0 30,0–40,0 2,0 0 50,0–70,0 2,2 0 CNT 21 30,0 2,0 0 30,0 2,0 0 40,0 2,0 0 CNT 22 30,0 2,0 0 30,0 2,0 0 40,0 2,0 0 CNT 23 30,0–70,0 2,3 0 50,0–70,0 2,5 0 70,0 3,0 0 CNT 35 30,0–40,0 2,4 0 30,0–50,0 2,6 0 40,0–70,0 2,8 0 CNT 36 30,0 2,0 0 40,0 2,0 0 60,0 2,0 0 CNT 37 30,0 2,0 0 30,0 2,0 0 40,0 2,0 0 CNT 54 70–100 3,4 25,0 90–100 3,8 85,0 100 4,0 100 CNT 55 70–100 3,4 25,0 90–100 3,8 85,0 100 4,0 100

През 2005 г. здравословното състояние на дърветата от континенталните произходи не се изменя съществено, с изключение на произходи с номера 54 (Flagstaff, Arizona) и 55 (Alamogordo, New Mexico), при които са загинали 85,0 % от дърветата (фиг. 26). В периода 2005–2007 г. всички дървета от произходи 54 (Flagstaff, Arizona) и 55 (Alamogordo, New Mexico) загиват и техният коефициент на чувствителност К достигна стойност 4,0 (табл. 26). При останалата част от континенталните произходи също са установени повреди по иглиците, причинени и от двата патогена – R. pseudotsugae и P. gaeumannii. През 2007 г., короните на всички дървета от тези произходи са с обезлистване между 40,0 % и 70,0 %, а коефициентът на чувствителност (К) е между 2,0 и 2,8 (табл. 26). При произходите от западните области на Каскадните планини здравословното състояние на дърветата не се отличава съществено от това на същите произходи в провиненчната култура в УОГС „Петрохан“ (табл. 27). Резултатите от изследването показват, че настъпилото обезлистване на короните се дължи на развитието на патогена P. gaeumannii. Без симптоми на заболяването през всичките години на изследването са произходите с номера 4 и 5 (Newhalem, Oregon), 44 и 45 (Oakridge, Oregon).

105 Таблица 27. Промяна в обезлистването на короните, причинено от Phaeocryptopus gaeumannii при произходи от западните области на Каскадни планини (WCR), за периода 2004–2007 г. в разсадника на Института за гората: обхват на обезлистването (R); коефициент на чувствителност (К)

2004 2005 2007

R R R К К К

Произход (%) (%) (%) WCR 4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 WCR 5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 WCR 6 10,0–20,0 0,2 10,0–25,0 0,3 20,0–30,0 1,1 WCR 7 10,0–20,0 0,6 10,0–20,0 0,6 20,0 1,0 WCR 8 10,0–20,0 0,2 10,0–30,0 0,4 10,0–30,0 0,4 WCR 9 10,0–20,0 0,2 10,0-20,0 0,5 20,0–30,0 1,5 WCR 24 10,0–20,0 0,6 20,0 1,0 20,0 1,0 WCR 25 10,0–30,0 0,8 20,0–30,0 1,3 20,0–40,0 1,3 WCR 26 10,0–30,0 0,5 20,0–30,0 1,3 20,0–30,0 1,3 WCR 27 10,0–20,0 0,3 10,0–20,0 0,5 20,0–25,0 1,0 WCR 28 20,0–30,0 1,7 30,0 2,0 30,0 2,0 WCR 29 10,0–20,0 0,4 10,0–25,0 0,4 20,0–25,0 1,0 WCR 30 10,0–20,0 0,7 20,0–25,0 1,0 20,0–25,0 1,0 WCR 31 10,0–20,0 0,8 15,0–25,0 1,0 15,0–25,0 1,0 WCR 39 10,0–30,0 1,3 20,0–30,0 1,8 20,0–40,0 1,8 WCR 40 10,0–20,0 0,5 20,0 1,0 20,0 1,0 WCR 41 10,0–20,0 0,3 15,0–20,0 1,0 20,0–25,0 1,0 WCR 42 10,0–20,0 0,3 10,0–20,0 0,3 10,0–20,0 0,3 WCR 43 15,0–20,0 1,0 20,0 1,0 20,0 1,0 WCR 44 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 WCR 45 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 WCR 46 15,0–20,0 1,0 20,0–25,0 1,0 20,0–25,0 1,0 WCR 49 10,0–20,0 0,2 10,0–20,0 0,4 15,0–25,0 1,0 WCR 50 10,0–20,0 0,2 10,0–20,0 0,5 20,0–30,0 1,3 WCR 51 10,0–15,0 0,5 10,0–15,0 0,5 10,0–20,0 0,8

При останалите произходи през 2004 г. и 2005 г. процентът на обезлистване варира между 10,0 % и 50,0 %. През 2007 г. процентът на обезлистване на короните варира между 10,0 % и 60,0 %. Произходите от западните области на Каскадните планини проявяват слаба чувствителност към заболяването швейцарско изсипване на иглиците с коефициентът на чувствителност (К) между 0,8 и 1,8 (табл. 27). Устойчивост към гъбните патогени R. pseudotsugae и P. gaeumannii през целия период на изследването показват произходите от западните склонове на Каскадните планини с номера 4 и 5 (Newhalem, Washington) и 44 и 45 (Oakridge, Oregon) (табл. 27).

106 При произходите от източните склонове на Каскадните планини също са установени повреди по иглиците, причинени от P. gaeumannii. През 2004 г. без симптоми на заболяването са дърветата от произходите с номера 15 (Parkdale, Oregon), 33 (Warm Springs, Oregon) и 38 (Santiam Pass, Oregon), които запазват устойчивостта си и през следващите години (табл. 28). Останалите произходи показват слаба чувствителност, с коефициент (К) между 0,1 и 1,0 (табл. 28).

Таблица 28. Промяна в обезлистването на короните причинено от Phaeocryptopus gaeumannii при произходи от източните области на Каскадни планини (ECR), за периода 2004–2007 г. в разсадника на Института за гората: обхват на обезлистването (R); коефициент на чувствителност (К)

2004 2005 2007

R R R К К К Произход (%) (%) (%)

ECR 13 20,0–50,0 1,3 20,0–50,0 1,7 40,0–60,0 2,0 ECR 14 10,0–20,0 0,8 15,0–20,0 1,0 20,0–25,0 1,0 ECR 15 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 ECR 16 10,0–30,0 0,7 20,0–30,0 1,3 30,0 2,0 ECR 17 20,0 1,0 20,0 1,0 20,0 1,0 ECR 18 10,0–20,0 0,4 15,0–20,0 1,0 20,0 1,0 ECR 19 10,0–20,0 0,2 10,0–20,0 0,5 20,0 1,0 ECR 20 0,0–20,0 0,1 10,0–20,0 0,5 10,0–25,0 0,5 ECR 32 10,0–20,0 0,8 10,0–20,0 0,8 20,0 1,0 ECR 33 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 ECR 38 0,0 0,0 0,0 0,0 20,0–25,0 1,0 ECR 47 0,0–15,0 0,4 15,0–20,0 1,0 20,0–25,0 1,0 ECR 48 0,0–15,0 0,5 20,0 1,0 20,0 1,0

Здравословното състояние на дърветата от тези произходи не се промени съществено за периода 2004–2005 г. За този период обезлистването на короните варира между 10,0 % и 50,0 %. През 2007 г. в най-лошо състояние е произход с номер 13 (Naches, Washington), при който обезлистването на короните на дърветата е между 40,0 % и 60,0 %. Устойчиви към заболяването, до края на изследвания период (2007 г.), остават произходи с номера 15 (Parkdale, Oregon) и 38 (Santiam Pass, Oregon) (табл. 28). При проведеното изследване върху здравословното състояние на дърветата от произходите от Крайбрежните области на Северна Америка (Washington и Oregon) през 2004 г. е установена висока устойчивост на дърветата при всички произходи от тези области. Коефициентът на чувствителност (К) при тези произходи е 0,0, а обезлистването

107 на короните – до 10,0 %. Тази тенденция се запази и през следващите години (2005– 2007 г.). На фиг. 28 е представена дендрограмата на разпределение на произходите от дугласка в провиненчната култура, създадена в разсадника на Института за гората, според тяхната чувствителност към патогените R. pseudotsugae и P. gaeumannii.

Euclidean distances

1 2 3 21 22 36 37 35 14 31 24 18 47 41 28 25 7 19 9 50 27 8 49 29 16 17 43 46 32 39 26 40 48 20 30 42 51 23 54 55 13 4 5 10 11 12 15 33 34 44 45 52 53 38 6 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Linkage Distance

Фиг. 28. Дендрограма на сходството на произходите от дугласка в Института за гората по степен на устойчивост към Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii

Произходите са групирани в два основни кластера. Първият обхваща всички произходи, които проявяват чувствителност към патогена P. gaeumannii – континентални произходи 1 (Greenwood, Washington), 2 (Keremeos, Washington), 3 (Whitefish, Montana), 21, 22 и 23 (Bates, Oregon), 35, 36 и 37 (Canyon City, Oregon), част от произходите от западните склонове на Каскадните планини (WCR 7, 8, 9, 24, 25, 27, 28, 29, 30, 31, 39, 40, 41, 42, 43, 46, 49, и 50) и част от източните склонове на Каскадните планини (ECR 13, 14, 16, 17, 18,

108 19, 20, 32, 47 и 48). Към тях се свързват произходите с номера 54 (Flagstaff, Arizona) и 55 (Alamogordo, New Mexico), които показват силна чувствителност към гъбите R. pseudotsugae и P. gaeumannii (фиг. 28). Вторият кластер обединява произходите, които показват устойчивост и към двата патогена. Това са всички произходи от Крайбрежните области (CST 10, 11, 12, 34, 52 и 53), пет произхода от западните склонове на Каскадните планини (WCR 4, 5, 6, 44 и 45) и три произхода от източните склонове на Каскадните планини (ECR 15, 33 и 38). В заключение можем да посочим, че в опитната култура от дугласка, създадена в разсадника на Института за гората, са установени двата патогена, причиняващи заболяването изсипване на иглиците на този дървесен вид – Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii. В най-силна степен са засегнати произходите с номера 54 (Flagstaff, Arizona) и 55 (Alamogordo, New Mexico), при които съвместното развитие на патогените R. pseudotsugae и P. gaeumannii причини загиване на всички дървета от двата произхода. При произходите от източните и западни области на Каскадните планини са установени повреди само от патогена P. gaeumannii. Устойчивост към заболяването изсипване на иглиците показват всички произходи от Крайбрежните области, при които повреди от патогените не са установени.

Разпространение и повреди от гъбата Phomopsis pseudotsugae са установени във всички провиненчни култури, но върху отделни клони, единични или групи дървета. Не е установена диференциация в устойчивостта на отделните произходи дугласка към този патоген. Всички произходи проявяват чувствителност към него, но само при определени условия и наличие на микро- и макронаранявания, необходими за проникване на патогена в тъканите на дървото и за развитие на патологичен процес.

Обобщение на резултатите за устойчивостта на изследваните произходи към по- важните заболявания

В резултат на проведените обследвания в четирите провиненчни култури от дугласка, е извършено разпределение на произходите от Северна Америка според тяхната устойчивост към заболяването изсипване на иглиците, причинено от патогенната гъба Rhabdocline pseudotsugae, представено в табл. 29.

109

Таблица 29. Разпределение на произходите от дугласка според тяхната устойчивост към патогена Rhabdocline pseudotsugae в провиненчни култури от дугласка, създадени в района на ДГС Костенец, ДГС Кюстендил, УОГС „Петрохан“ и Институт за гората – София Слабо Средно Силно Устойчиви чувствителни чувствителни чувствителни произходи Район произходи произходи произходи Коефициент на чувствителност 0 1–2 2 – 3 3-4 Западни Каскадни планини 4, 5, 6, 7, 8, 9, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 39, 40, 41, 42, Континентални 43, 44, 45, 46, 49, 50, 51 области ДГС Костенец Източни Каскадни планини – – 1, 2, 3, 21, 22, 23, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 35, 36, 37, 54, 55 32, 33, 38, 47, 48 Крайбрежни области 10, 11, 12, 34, 52, 53 Западни Каскадни планини 4, 5, 6, 7, 8, 9, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 39, 40, 41, 42, Континентални 43, 44, 45, 46, 49, 50, 51 области ДГС Кюстендил Източни Каскадни планини – – 1, 2, 3, 21, 22, 23, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 35, 36, 37, 54, 55 32, 33, 38, 47, 48 Крайбрежни области 10, 11, 12, 34, 52, 53 Западни Каскадни планини 4, 5, 6, 7, 8, 9, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 49, 50, 51 Континентални Континентални УОГС Източни Каскадни планини – области области „Петрохан“ 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 1, 2, 3, 21, 22, 23 35, 36, 37, 55 32, 33, 38, 47, 48 Крайбрежни области 10, 11, 12, 34, 52, 53 Западни Каскадни планини 4, 5, 6, 7, 8, 9, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 49, 50, 51 Континентални Континентални Институт за Източни Каскадни планини – области области гората 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 1, 2, 3, 21, 22, 23, 54, 55 32, 33, 38, 47, 48 35, 36, 37 Крайбрежни области 10, 11, 12, 34, 52, 53

Устойчиви към патогена R. pseudotsugae са всички произходи от западните и източни склонове на Каскадните планини, както и тези от Крайбрежните области на Тихия океан и в четирите провиненчни култури, създадени в изследваните райони. В четирите провиненчни култури заболяването изсипване на иглиците на дугласката, причинено от гъбата R. pseudotsugae се развива само по иглиците на дърветата от

110 континенталните области на Северна Америка, като при някои произходи развитието е с много голяма интензивност. Произходите от тези области показват средна до силна чувствителност, което ги прави непрепоръчителни за използване при бъдещи залесявания с този дървесен вид у нас. В провиненчните култури, създадени в района на ДГС Костенец и ДГС Кюстендил силна чувствителност към патогена R. pseudotsugae показват всички континентални произходи, но от тях в най-силна степен и с най-голям брой загинали дървета са дърветата от произход 54 (Flagstaff, Arizona). В УОГС „Петрохан“ гъбата R. pseudotsugae се развива само върху иглиците на континенталните произходи (CNT). Силно чувствителни са континенталните произходи 35, 36 и 37 (Canyon City, Oregon) и 55 (Alamogordo, New Mexico), а дърветата от останалите континентални произходи са средно чувствителни. В провиненчната култура в района на Институт за гората патогенът R. pseudotsugae се разви и причини интензивно обезлистване на короните на дърветата от силно чувствителните произходи дугласка – 54 (Flagstaff, Arizona) и 55 (Alamogordo, New Mexico) (табл. 29). Тези произходи са с най-висока степен на чувствителност, като при тях са загинали всички дървета. Останалата част от континенталните произходи са средно чувствителни към заболяването. Получените резултати за различията в устойчивостта на различните произходи дугласка към патогена R. pseudotsugae се потвърждават от редица проучвания, проведени в много страни от Европа, където видът е бил интродуциран (Stephan, 1973; Merrill, Cameron, 1987; Liesebach, Stephan, 1995), както и в негова родина (Chastagner, 2001 и др.). При тези проучвания е изпитана устойчивостта на различни произходи дугласка към патогена R. pseudotsugae. Авторите посочват, че устойчиви към гъбата са произходите от западните области на Каскадните планини и от Тихоокеанската крайбрежна планинска верига, а силно чувствителни – произходите от континенталните области на САЩ. Според Merrill et al., (1990) съществува значително вариране в чувствителността на различни произходи дугласка към гъбата R. pseudotsugae. Като най-чувствителни произходи те посочват тези от Arizona, New Mexico и Colorado. Тези данни съвпадат с резултатите, получени при нашето обследване, при което с най-висока чувствителност са произходите от Arizona и New Mexico.

111 При проведеното от нас фитопатологично обследване на провиненчни култури от дугласка са установени развитие и повреди от заболяването швейцарско изсипване на иглиците на дугласката, причинявано от гъбата Phaeocryptopus gaeumannii в опитните култури в УОГС „Петрохан“ и в разсадника на Института за гората. Резултатите от изследването показват, че малка част от изследваните произходи са устойчиви към това заболяване (табл. 30). При останалите произходи обхватът на заболяването, изразено чрез количеството на повредените иглици на дугласката, варира както между отделните произходи, така и между отделните провиненчни култури.

Таблица 30. Разпределение на произходите дугласка според тяхната устойчивост към патогена Phaeocryptopus gaeumannii в УОГС „Петрохан“ и Института за гората

Слабо Средно Силно Устойчиви чувствителни чувствителни чувствителни произходи Район произходи произходи произходи Коефициент на чувствителност 0 0–1 1–2 2–4 Западни Каскадни Западни Каскадни Западни Каскадни Континентални планини планини планини области 7, 43, 4, 5, 6, 8, 9, 26, 27, 41, 24, 25, 28, 29, 30, 31, 1, 2, 3, 21, 22, 23, 49 39, 40, 42, 44, 45, 46, 35, 36, 37, 55 50, 51 УОГС Източни Каскадни Източни Каскадни Източни Каскадни „Петрохан“ планини планини планини 47 14, 15, 16, 17, 18, 19, 13, 48 20, 32, 33, 38 Крайбрежни области Крайбрежни 34 области 10, 11, 12, 52, 53 Западни Каскадни Западни Каскадни Западни Каскадни Континентални планини планини планини области 4, 5, 7, 43, 44, 45 8, 24, 27, 29, 40, 41, 42, 6, 9, 25, 26, 28, 39, 50 1, 2, 3, 21, 22, 46, 49, 50 23, 35, 36, 37, Институт за Източни Каскадни Източни Каскадни Източни Каскадни 54, 55 гората планини планини планини 15, 33, 47 14, 17, 18, 19, 20, 32, 13, 16 Крайбрежни области 38, 48 10, 11, 12, 34, 52, 53

В провиненчната култура в УОГС „Петрохан“ висока устойчивост до края на проведеното обследване показват произходите от западните области на Каскадните планини – 7 (Darrington, Washington) и 43 (Oakridge, Oregon), произходите от източните области на Каскадните планини – 47 (Crescent, Oregon) и от Крайбрежната планинска верига – 34 (Toledo, Oregon) (табл. 30).

112 Останалата част от произходите от Крайбрежните области, както и тези от източните и западни склонове на Каскадните планини показват слаба чувствителност към гъбното заболяване швейцарско изсипване на иглиците на дугласката. Инфекцията и симптомите на заболяването са най-добре изразени при континенталните произходи, при които са установени силни повреди. При тях заболяването протича с пожълтяване и преждевременно опадване на две- и повече годишни иглици, с намаляване на жизнеността на засегнатите дървета и постепенното им загиване. Установи се, че заболяването при най-чувствителните произходи обхваща повече от 50,0 % от иглиците в короната от втората и третата година. Така вместо да се запазват 4–5 години, иглиците опадват преждевременно и дърветата остават да асимилират само с едногодишните иглици, което оказа влияние върху растежа и общото здравословно състояние на отделните дървета и на цялото насаждение. В провиненчната култура, създадена в района на Института за гората, устойчивост към заболяването швейцарско изсипване на иглиците на дугласката, показват всички произходи от Крайбрежните области, произходите 4 и 5 (Newhalem, Washington), 44 и 45 (Oakridge, Oregon) от западните области на Каскадните планини и произходи 15 (Parkdale, Oregon) и 33 (Warm Springs, Oregon) от източните склонове на Каскадните планини (табл. 30). Останалите произходи от тези области проявяват слаба до средна чувствителност към заболяването. Устойчивостта на отделните произходи дугласка към заболяването швейцарско изсипване на иглиците на дугласката зависи от географските характеристики на произхода. Заболяването се среща по целия естествен ареал на вида, а също и в районите, където видът е интродуциран като екзотично дърво (Boyce, 1940; Hood, 1982; и др.). В някои страни от Европа, където болестта е установена за първи път, нейното разпространение се ограничава като се използват произходи дугласка от крайбрежните области на естествения ú ареал (Ferre, 1955; Rohmeder, 1956). Комплексна устойчивост към патогените Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii показват произходите от западните склонове на Каскадните планини – 7 (Darrington, Washington) и 43 (Oakridge, Oregon), от източните склонове на Каскадни планини – произход 47 (Crescent, Oregon) и от Крайбрежните области на Тихия океан – произход 34 (Toledo, Oregon).

113 Средна до силна чувствителност към заболяването изсипване на иглиците, през целия период на обследване, във всички обследвани провиненчни култури показват всички произходи от континенталните области на Северна Америка. В най-голяма степен са засегнати дърветата в провиненчната култура в ДГС Костенец, където развитието на патогена R. pseudotsugae е причинило загиване на 39,1 % на дърветата от тези произходи (фиг. 29), а останалите все още живи дървета са силно повредени и загиващи.

% 50

39,09 40

30

20 14,5 11,25 12,5 10

0 ДГС Костенец ДГС Кюстендил УОГС Институт за "Петрохан" гор ата

Фиг. 29. Разпределение на загиналите дървета в резултат на развитие на заболяването изсипване на иглиците на дугласката в четири провиненчни култури

В провиненчната култура в ДГС Кюстендил гъбата R. pseudotsugae е причинила загиване на 11,3 % от дърветата на континенталните произходи. В останалите две провиненчни култури, в резултат на съвместното развитие на гъбите R. pseudotsugae и P. gaeumannii в иглиците на дърветата от континенталните произходи са загинали между 12,5 % и 14,5 % от тях (фиг. 29). Факторите, които спомогат за силното развитие на гъбите R. pseudotsugae и P. gaeumannii в обследваните провиненчни култури са: • използвани са чувствителни произходи дугласка; • много голяма гъстотата на създадените култури; • в тези култури има натрупване на инфекционен фон, който увеличава разпространението на заболяването и

114 • климатичните условия на районите, в които са създадени провиненчните култури, благоприятстващи развитието на тези патогени. Силното развитие на заболяването само върху дърветата от произходите от континенталните области на Северна Америка показва, че съществува връзка между чувствителността на дърветата към патогените, причиняващи изсипване на иглиците и техния произход в естествения ареал на вида. Култивирането на устойчиви произходи дугласка (Pseudotsugae menziesii (Mirb.) Franco) е един от начините за борба с инфекциозните заболявания. Различията в чувствителността на отделните произходи от дугласка към патогените Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii, ни дават основание да посочим устойчивите произходи, които следва да се използват при създаване на култури от този дървесен вид в нашата страна, а именно произходите от Крайбрежните области (CST) и Каскадните планини (WCR, ECR) са по-устойчиви към гъбни заболявания и са по-подходящи за бъдещи залесявания. Използването на произходи от континенталните области на Северна Америка за създаване на горски култури у нас не се препоръчва поради тяхната силна чувствителност към патогените Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii.

115 5. ИЗВОДИ И ПРЕПОРЪКИ 5.1. Изводи Ценните качества на дугласката (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco), както и морфологичните, екологични и биологични особености на отделните ú вариетети, обуславят продължаващите и днес изследвания по отношение на тяхното стопанисване и ползване, както в нейната родина, така и в страни, където видът е инродуциран. В световен мащаб, от семена до възрастни дървета, дугласката е гостоприемник на гъбни патогени, причиняващи редица заболявания. В зависимост от условията на отделни райони и месторастения, при които се отглежда, този дървесен вид се напада в различна степен от патогенни вредители, които нанасят различни по значимост повреди. Извършените изследвания върху чувствителността на отделни произходи дугласка, както в нейния естествен ареал, така и след интродуцирането ú в други страни , са твърде специфични за отделните райони и месторастения. Всичко това наложи и насочването ни към провеждане на настоящото изследване. Получените резултати от проведеното проучване върху основните заболявания по дугласката у нас, дават основание да се направят следните по-важни изводи: 1. По повърхността на семена от дугласка са установени представители на трите основни екологични групи семеннопреносими гъбни патогени: складови (Penicillium), междинни (Mucor) и полски (Fusarium, Botrytis и Alternaria). Намиращите се по тяхната повърхност семеннопреносими гъби могат да причинят между 76,0 % и 78,6 % плесенясване и загниване на семената преди покълнването. 2. Действието на почвените гъби – от родовете Fusarium, Pythium и Botrytis, може да компрометира производството на фиданки от дугласка. P. menziesii проявява висока чувствителност към тези патогени, които при благоприятни за тяхното развитие условия могат да причиняват до 86,9 % загиване на пониците от този дървесен вид. Патогенът Fusarium oxysporum може да причини от 68,4 % до 69,5 % загиване на поникналите поници от дугласка. 3. При проведеното фитопатологично обследване на провиненчни култури от дугласка на възраст 15–18 години, създадени на територията на ДГС Костенец, ДГС Кюстендил, УОГС „Петрохан“ и разсадника на Института за гората, са установени единадесет паразитни и сапрофитни гъби, причиняващи болести по иглици, клонки,

116 стъбло и корени. От тях с голямо значение са гъбите Rhabdocline pseudotsugae Syd. и Phaeocryptopus gaeumannii (Rohde) Petr., които причиняват болестта изсипване на иглиците и Phomopsis pseudotsugae Wilson, причиняваща съхнене на клони и стъбла. Развитието на тези патогени в дърветата от дугласка води до тяхното загиване. 4. Разпространението на гъбата Rhabdocline pseudotsugae Syd. е свързано с чувствителността на отделни произходи дугласка. Гъбата е установена във всички провиненчни култури, но чувствителност към нея проявяват само произходите от континенталните области на Северна Америка, отглеждани у нас. 5. Резултатите от изследванията върху патогенеза на заболяването, причинено от гъбата Rhabdocline pseudotsugae показват, че фазите от цикъла на развитие на заболяването са свързани с определени стойности на климатичните фактори (температура и влажност на въздуха). Установи се, че разсейването на аскоспорите на гъбата R. pseudotsugae, при условията на разсадника на Института за гората, започва при трайно задържане на температурите над 10 °С. Продължителността на разсейването на аскоспорите на гъбата продължава между 60 и 70 дни. 6. Въз основа на проведеното фенологично наблюдение на петдесет и пет произхода дугласка в опитната култура в Института за гората, е установено, че периодът на разтваряне на пъпките и развитие на новите иглици и леторасли на дърветата от континенталните произходи (CNT) съвпада с времето на масово разсейване на аскоспорите на гъбата Rhabdocline pseudotsugae. Разнесените чрез въздушните течения спори попадат върху чувствителните, формиращи се в този период иглици, покълнват и причиняват заразяване. Развитието на патогена R. pseudotsugae води до загиване на цялото дърво. 7. Патогенът Phaeocryptopus gaeumannii, причиняващ болестта швейцарско изсипване на иглиците на дугласката, е установен само в провиненчните култури, създадени на територията на УОГС „Петрохан“ и Института за гората. Гъбата се развива силно в месторастения с по-висока въздушна влажност, което е причина за по-ограниченото ú разпространение. Установено, е че почти всички произходи, отглеждани в тези култури, проявяват чувствителност към това заболяване, но степента на повреда е различна. Установена е зависимост между периодите на заразяване, развитие на гъбата в иглиците на дугласката и температурните и влажностни условия в района на Института за гората. Заразяването на новообразуваните иглици се осъществи чрез отделените от

117 узрелите плодни тела аскоспори. Разсейването на аскоспорите започва, когато стойностите на температурата на въздуха се задържат над 9 °С и продължава 70–80 дни. Този период съвпадна с периода на поява и нарастване на новите иглици, когато се осъществява заразяването. Мицелът на гъбата P. gaeumannii се развива при температура от 6 °С до 28 °С, като оптималните температури са между 22 °С и 25 °С. 8. Установени са две форми на развитие на заболяването швейцарско изсипване на иглиците – хронична и остра. При по-голяма част от произходите, заболяването протича в хронична форма, при която засегнатите иглици добиват бледожълтеникав цвят и се задържат на дървото 4–5 години, без да опадат, като през този период броят на плодните тела непрекъснато се увеличава. Задържането на инфектираните иглици 4–5 години и образуването на нови плодни тела върху тях през тези години, създава благоприятни условия за допълнително увеличаване на количеството инфекциозен материал, който служи за разпространение на болестта. При произходите, при които заболяването се развива в остра форма, иглиците се изсипват интензивно и върху клонките остават да фотосинтезират само с едно– и част от двегодишните иглици. Силното обезлистване на короните води до загиване на цялото дърво. 9. Разпространение на гъбата Phomopsis pseudotsugae Wilson е установено във всички опитни култури, но повреди са причинени само на единични и групи дървета. Продължаващото няколко години развитие на заболяването води до пълно изсъхване и загиване на цялото дърво или частта от короната над мястото на заразяване. Плодните тела на гъбата, за разлика от повечето видове на р. Phomopsis, образуват само α –спори. Интензивността на развитие на гъбата след заразяването е свързано с температурните и влажностни условия. Резултатите показват, че мицелът се развива при температура между 6 °С и 28 °С, като най-благоприятни са температурите между 20 °С и 28 °С. 10. Проведените изследвания върху устойчивостта на 55 произхода от дугласка (P. menziesii), култивирани в района на ДГС Костенец (800 m надм. в.), ДГС Кюстендил (1000 m надм. в.), УОГС „Петрохан“ (600 m надм. в.) и Института за гората (600 m надм.в.), показват, че съществува връзка между чувствителността на произходите към патогена Rhabdocline pseudotsugae и географското им разпространение в техния естествен ареал. Установи се, че в четирите опитни култури:

118 • устойчиви към патогена R. pseudotsugae са всички произходи от източните и западните области на Каскадните планини (щатите Washington и Oregon) както и тези от Крайбрежната планинска верига (щатите Washington и Oregon), с коефициент на чувствителност К = 0,0. • средна до силна чувствителност проявяват произходите от северните континентални области (над 45 о с.ш.) – произход 1 (Greenwood, Washington), 2 (Keremeos, Washington), 3 (Whitefish, Montana), 21 (Bates, Oregon), 22 (Bates, Oregon), 23 (Bates, Oregon), 35 (Canyon City, Oregon), 36 (Canyon City, Oregon) и 37 (Canyon City, Oregon). Стойностите на коефициента на чувствителност (К) са между 2 и 4; • силно чувствителни са произходите от южните континентални области (под 45 о с.ш.) – 54 (Flagstaff, Arizona) и 55 (Alamogordo, New Mexico) с коефициент на чувствителност (К) между 3 и 4. 11. Резултатите от проведеното изследване показват, че гъбата Phaeocryptopus gaeumannii се развива и причинява повреди в района УОГС „Петрохан“ и Института за гората. Климатичните условия на тези райони и преди всичко на високата влажност благоприятстват развитието на този патоген. Установено е, че съществуват различия по отношение на чувствителността на отделните произходи дугласка към това заболяване: • устойчиви, с коефициент на чувствителност К = 0,0, са произходите от западните области на Каскадните планини – произходи с номера 4 и 5 (Newhalem, Washington), 7 (Darrington, Washington) и 43 (Oakridge, Oregon); от източните области на Каскадни планини – произходи – 15 (Parkdale, Oregon), 33 (Warm Springs, Oregon) и 47 (Crescent, Oregon), както и всички произходи от Крайбрежните области. • слабо до средно чувствителни са произходите с коефициент на чувствителност (К) между 0 и 2: от западните склонове на Каскадни планини – произходи с номера 6 и 8 (Darrington, Washington), 9 (Monroe, Washington), 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30 и 31 (Idanha, Oregon), 39 (Santiam Pass, Oregon), 40, 41, 42, 44, 45 и 46 (Oakridge, Oregon), 49 (Crater Lake), 50 и 51 (Medford, Oregon); от източните склонове на Каскадни планини произходи с номера 14, 16, 17, 18, 19 и 20 (Parkdale, Oregon), 32 и 33 (Warm Springs, Oregon), 38 (Santiam Pass, Oregon). • силно чувствителни с коефициент на чувствителност (К) от 2 до 4 са всички произходи от континенталните области на Северна Америка – 1 (Greenwood, Washington),

119 2 (Keremeos, Washington), 3 (Whitefish, Montana), 21 (Bates, Oregon), 22 (Bates, Oregon), 23 (Bates, Oregon), 35 (Canyon City, Oregon), 36 (Canyon City, Oregon), 37 (Canyon City, Oregon) и 55 (Alamogordo, New Mexico). 12. Комплексна устойчивост към патогените Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii показват произходите от западните склонове на Каскадните планини – 7 (Darrington, Washington) и 43 (Oakridge, Oregon), от източните склонове на Каскадни планини – произход 47 (Crescent, Oregon) и от Крайбрежните области на Тихия океан – произход 34 (Toledo, Oregon). 13. Чувствителност към патогена Phomopsis pseudotsugae проявяват всички произходи от Северна Америка, но развитие на заболяването настъпва, когато спорите на гъбата попаднат върху рани или върху отрезите, получени при кастрене, след измръзване на гладката кора на летораслите или през местата на закрепване на иглиците към клонките, след тяхното опадване.

5.2. Препоръки Получените резултати от изследването позволяват да се направят следните препоръки, които ще допринесат за ограничаване на загубите, причинени от гъбни патогени при създаване на култури от дугласката у нас: 1. Преди извършване на посев на семена от дугласка е необходимо да се извърши фитопатологична експертиза на семената и почвата. При необходимост да се проведе обеззаразяване на семената и почвата; 2. При създаване на култури от дугласка да се използват произходи от Крайбрежните области и от Каскадните планини, които проявяват висока устойчивост към заболяването изсипване на иглиците; 3. Култивирането на произходи от континенталните области на Северна Америка у нас не се препоръчва поради тяхната силна чувствителност към патогените Rhabdocline pseudotsugae и Phaeocryptopus gaeumannii; 4. При залесяването и отглеждането на културите от дугласка и при използването ú като декоративен вид да се ограничават нараняванията по фиданките и дърветата, за да се предотврати заразяването и проникването на гъбата Phomopsis pseudotsugae през местата на наранявания.

120 5. Кастренето на клоните на дърветата от дугласка да се извършва през вегетационния период, когато смолотечението е обилно и покрива бързо отрезите или през зимата, когато гъбата не се развива. Замазването на раните с антисептични вещества също спомага за избягване на възможността за проникване на инфекция в дърветата от дугласка.

121 6. ЛИТЕРАТУРА 1. Александров, Ал., К. Генов, Ем. Попов. 1988. Върху интродукцията на някои североамерикански иглолистни видове. В Сб.: “75 години Висше лесотехническо образование в България”, 384–390. 2. Бялков, Ст., Ст. Балов, Б. Роснев. 2006. Възможност за подобряване състоянието на горите. В Сб. “Оценка и мониторинг на влиянието на замърсения въздух върху горите”, 16–21. 3. Ванин, С. И. 1934. Методы исследования грибных болезней и леса и древесины. Гослестехиздат, Л., 225. 4. Въчовски, Хр., Н. Костов. 1964. Растеж на някои иглолистни култури в Странджа планина. Горско стопанство, 5, 3–11 5. Ганчев, Ат., Ем. Прокопиев. 1959. Чуждоземните дървета и храсти в България. – Земиздат, С. 6. Гойман, Э. 1954. Инфекционные болезни растений, Иностранная литература, М., 607. 7. Зайцев, Г. 1984. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. Наука, М., 424. 8. Зашев, Б. 1963. Горска фитопатология. Земиздат, С., 234. 9. Киров, Н., Хр. Чомаков, Ек. Цонева. 1971. Ръководство за упражнения по микробиология. Земиздат, С., 193. 10. Петкова, Кр. 1989. Проучвания върху развъждането на зелената дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в някои райони на Стара планина. Дисертационен труд. 11. Петкова, Кр. 1990. Схема на култура от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в района на УОГС „Петрохан” (лична комуникация). 12. Петкова, Кр. 1999. Сравнителна оценка на растежа по височина на 55 произхода от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco). Лесовъдска мисъл, 2, 48–59. 13. Пирагс, Д. М. 1979. Дугласия в Латвийской ССР. Разведение и селекция, 154. 14. Попов, Ем., 1987. Схема на култура от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в района на Институт за гората (лична комуникация). 15. Попов, Ем., 1989. Схема на култура от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в района на ДГС Костенец (лична комуникация).

122 16. Попов, Ем., 1990. Схема на култура от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в района на ДГС Кюстендил (лична комуникация). 17. Попов, Ем. 1990. Влияние на произхода на семената от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) върху растежа по височина, формиране на терминална пъпка и студоустойчивостта на едногодишни фиданки. Наука за гората, 3, 3–17. 18. Попов, Ем. 1991. Проучвания върху резултатите от интродукцията на зелената дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) у нас. Дисертационен труд, 162. 19. Попов, Ем. 1995. Първи резултати от осемгодишен провиненчен опит с дугласка. В: Сб. Научни доклади на Юбилейна научна конференция „70 години Лесотехнически институт“, 230–238. 20. Попов, Ем., Кр. Петкова. 2003. Растеж по височина на дугласката (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в опитни култури. В: Сб. „50 години Лесотехническо образование“, секция Горско стопанство и ландшафтна архитектура, 92–95. 21. Попов, Ем., В. Христов. 1998. Съхнене на културите от дугласка (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) в България след сушата през 1993 г. В: Сб. Научни доклади на Юбилейна научна конференция с международно участие „70 години Институт за гората“, Ирис, 89–94. 22. Розанов, Н. 1957. Справочник по микробиологической технике, Сельхозгиз, М., 282. 23. Роснев, Б. 1975. За полягането на фиданките, причинявано от гъбите на р. Fusarium. Горско стопанство, 7, 32–36. 24. Роснев, Б. 1978. Rhabdocline pseudotsugae – гъба, причиняваща изсипване на иглиците на дугласката. Горско стопанство, 10/11, 50-52. 25. Роснев, Б. 1983. Върху устойчивостта на различни видове дугласка, отглеждана у нас към гъбата Rhabdocline pseudotsugae Syd. В Сб.: „Доклади на втория национален симпозиум по имунитет на растенията“, ІІІ, 227–233. 26. Роснев, Б. 1983. Върху някои от причините за съхнене на дугласката (Pseudotsuga menziesii) у нас. Горскостопанска наука, 2, 47–51. 27. Роснев, Б. 1987. Phaeocryptopus (Adelopus) gaumannii – гъба, причиняваща изсипване на иглиците на дугласката (Pseudotsuga menziesii) в България. Трудове от четвърта национална конференция по ботаника, І, 204-208.

123 28. Роснев, Б., П. Петков. 1986. Патологични причини за влошаване на здравословното състояние на някои иглолистни култури в България. Горскостопанска наука, 3, 74–81. 29. Роснев, Б., П. Петков, Я. Найденов, Г. Цанков, Ан. Пенчева, Д. Бърдаров. 1994. По-важни болести по пониците и фиданките в горските разсадници и мерки за борба. – Бюлетин по лесозащита 40. 30. Роснев, Б. и кол. 2005. Оценка и мониторинг на въздействието на вредните вещества във въздуха върху горските екосистеми. Научен отчет. Архив на МОСВ. 31. Сираков, Г. 1952. Изследване на по-възрастните култури от смърч, зелена дугласка и зимен дъб в районите на бука и дъба у нас. Научни трудове, 1, 59–99. 32. Сираков, Г. 1956. Зелената дугласка на левия склон на „Гърмидол” до Копривщица. Горско стопанство, 9, 391. 33. Станчева, Й. 2004. Обща патология на растенията. Пенсофт, С. – М., 534. 34. Стефанов, Д. 1956. Лесоопазване. Земиздат, С., 424. 35. Събев, Л., Св. Станев. 1963. Климатичните райони на България и техния климат. Земиздат, С., 182. 36. Трифонова, В. 1958. Обща фитопатология. Земиздат, С., 389. 37. Фактически данни. 2003–2004. Месечни обобщения на температурите. http://www.stringmeteo.com/synop/index.php. 38. Цанова, П., Б. Роснев. 1974. Повреди от Fomes annosus Fr. CKE в насаждения от бяла и черна мура, дугласка и веймутов бор. Горскостопанска наука, 5, 73–83. 39. Цанова, П., Б. Роснев. 1977. Възможности за използуване на някои биологични методи и средства за борба срещу гъбните болести по горскодървесните видове. Прогресивни методи за лесозащитата. Земиздат, С. 55–62. 40. Цанова, П., Б. Роснев, М. Керемидчиев, Г. Ганчев. 1979. Болести и вредители по горските дървета и храсти. Земиздат, С., 302. 41. Чумаков, А. Е. 1974. Основные методы фитопатологических исследований. – М., 189. 42. Bastien, J. C., Roman-Amat, B., Vonnet, G. 1985. Natural variability of some wood quality traits of coastal Douglas-fir in a French progeny test: Implications on breeding strategy. In: Proc. IUFRO Working Party S2.02.05, Vienna, Austria, June 1985. 43. Bisby, F.A., Y.R. Roskov, M.A. Ruggiero, T.M. Orrell, L.E. Paglinawan, P.W. Brewer, N. Bailly, J. van Hertum, eds (2007). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2007

124 Annual Checklist. Species 2000, U.K, http://www.catalogueoflife.org/annual- checklist/2007/. 44. Blada, I. 1971. Variability of phenotypic resistance of the main Rumanian stands of Pseudotsuga menziesii to Rhabdocline pseudotsugae and Phaeocryptopus gaeumannii. Paper, Working Group : Genetic resistance to forest diseases and insects, IUFRO Section 22 , 15th IUFRO Congress, Gainesville, Fla. 1971, 8. 45. Bloomberg, W. J. 1971. Diseases of Douglas-fir seedlings caused by Fusarium oxysporum. Pohytopathology 61, 467–470. 46. Bloomberg, W. J. 1976. Distribution and pathogenicity of Fusarium oxysporum in a forest nursary soil. Phytopathology, 66, 1090–1092. 47. Bloomberg, W. J. 1979. A model of damping-off and root rot of Douglas-fir seedlings caused by Fusarium oxysporum. Phytopathology, 69, 74–81. 48. Bloomberg, W. J., W. Lock. 1974. Importance of treatment timing in the control of Fusarium root rot of Douglas-fir seedlings. Phytopathology, 64, 1153–1154. 49. Boiselle, R. 1953. Die Snowqualmie-Douglasie, die Douglasie der Zukunft. Allg. Forst- u. Jagdztg., 125, 61–69. 50. Bonifacio, A., F. Moriondo, T. Turchetti. 1970. Signslisione di agenti defogliatori della douglasia. – L’Italia For. E Mont., 25, 271–275. 51. Boyce, J. S. 1927. Observations on Forest Pathology in Great Britain and Denmark. Phytopathology, 17, 1–18. 52. Boyce, J. S. 1933. A canker of Douglas-fir associated with Phomopsis lokoyae. J. of Forestry, 31, 664–672. 53. Boyce, J. 1940. A Needle Cast of Douglas Fir Associated with Adelopus gaumannii. Phytopathology, 30, 649–659. 54. Boyce, J. 1961. Forest Pathology. McGraw Hill Book Co., New York, NY, 572. 55. Brandt, R. 1960. The Rhabdocline Needle Cast of Douglas fir. State Univers. Coll. Forestry and Syracuse Univ. Tech. Publ., 84, 1–66. 56. Brown, A. B. 1930. Observations on Leaf Fall in the Douglas Fir when Infected with Rhabdocline Pseudotsugae Syd. Ann. Appl. Biol., 17, 745-754. 57. Buchwald, N. F. 1939. Duglasiens Sodskimmel (Phaeocryptopus gaumannii). En ny svamp paa Douglasgran I Danmark. Dansk. Skovforen. Tidsskr., 359–382. 58. Butin, H. 1995. Tree Diseases and Disorders. Oxford University Press, 252.

125 59. Butin, H., R. Kehr, L. Pehl. 2000. Dothistroma rhabdoclinis sp. nov. associated with Rhabdocline pseudotsugae on Douglas fir. – European J. of Forest Pathology, 30, 4, 195. 60. Chastagner, G. A. 2001. Susceptibility of intermountain provenances of Douglas fir to Rhabdocline needle cast. Phytopathology, 91, 182. 61. Carroll, G. C., F. E. Carroll. 1978. Studies on the incidence of coniferous needle endophytes in the Pacific Northwest. Canadian J. of Botany, 56, 3034–3043. 62. Carroll, G. C. 1988. Fungal endophytes in stems and leaves: from latent pathogen to mutualistic symbiont. Ecology 69, 2–9. 63. Collis, D. G. 1971. Rhabdocline needle cast of Douglas-fir in British Columbia. Can. For. Serv., Forest Pest Leaf., 32. 64. Ching, K. K., D. Bever. 1960. Provenance Study of Douglas-Fir in the Pacific Northwest Region. Silvae genetica, 9 (1), 11–17. 65. Ching, K. K., R. K. Hermann. 1973. Biosystematics of Douglas-Fir. Proceeding IUFRO Working Party on Douglas-Fir Provenances, Göttingen, Germany, 23–26. 66. Day, W. R. 1927. A leaf cast of Douglas-fir due to Rhabdocline pseudotsugae. Q. J. For. 21,193–199. 67. Dimitri, L. 1973. Research on Frost-Resistance of Douglas-Fir Provenances. – Proceeding IUFRO Working Party on Douglas-Fir Provenances, Göttingen, Germany, 140–157. 68. Edlin, H. L.1965. A Modern Silva or Discours of Forest Trees Silver Firs (Abies spp.) and Douglas-Fir (Pseudotsugae spp.). – Quart. J. Forest, 59, 4, 285–293. 69. Ellis, D. E. Gill, L. S. 1945. A new Rhabdogloeum associated with Rhabdocline pseudotsugae in the Southwest. Mycologia, 37, 3, 326-32 70. Ferre, Y. 1955. Les Pseudotsuga del l’Arboretum de Joueou et leur resistance au Phaeocryptus. Trav. Lab. for. Toulouse 6, Part 1 [Forestry-Abstracts 1956 017-02982]. 71. Flöhr, W. 1954. Die Entwicklung des Doulasien-Provenienzversuches aus dem Jahre 1910 in Chorin, Abt. 90e. Arch. Forstwes, 3, 385–399. 72. Funk, A. 1968. Diaporthe lokoyae n. sp., the perfect state of Phomopsis lokoyae. Can. J. Bot. 46, 601–603. 73. Funk, A. 1985. Foliar fungi of western trees. Canadian Forestry Service, Pacific Forest Research Centre BC-X-265, 159.

126 74. Funk, A. 1986. Phomopsis (Diaporthe) canker of Douglas-fir in British Columbia. Forestry Canada, Forest Insect and Disease Survey, Forest Pest Leaflet, 60, 3. 75. Gaisberg, E. v. 1937. Über die Adelopus-Nadelschütte in Württembergischen Douglasienbeständen mit Hinweis auf die bisher hier bekanntgewordene Verbreitung von Rhabdocline. Silva, 25, 37–42, 45–48. 76. Gäumann, E. 1930. Uber eine neue krankheit der Douglasien Schweiz. Z. Forstwes, 5. 77. Geyr, H. von. 1931. Die Douglasienschütte. Deutsch. Forstwirt 13, 265–268, 273–275. 78. Chen, Z. C. 1972. Adelopus (Phaeocryptopus gaeumanii) needle cast disease of Douglas Fir in central New York. Technical Bulletin, Experimental Forest of National Taiwan University, 103, 51, 32. 79. Graham, J.H.; Linderman, R.G. 1983. Pathogenic Seedborne Fusarium oxysporum from Douglas-fir. Plant Disease, 67, 323–325. 80. Gremmen J. 1959. A Contribution to the Mycoflora of Pine Forests in the Netherland, Nova Hedwigia I, 3, 4, 251–288. 81. Grzywacz, A. 1979. Susceptibility of Douglas fir provenances to Rhabdocline needle cast. Sylwan, 123, 1, 59-64. 82. Hahn, G. G. 1933. An undescribed Phomopsis from Douglas fir on the Pacific Coast. Mycologia, 25, 369–375. 83. Hahn, G. G. 1941. New Reports on Adelopus gaumannii on Douglas fir in the United States. – U. S. Dept. Agr. Plant Disease Report, 25, 115–117. 84. Hahn, G. G. 1957. Phacidiopycnis (Phomopsis) Canker and dieback of Conifers Dept. Agr., Plant Disease Reptr., 41, 621–623. 85. Hansen E., F. Tainter. Common Names of Plant Diseases, Diseases of Douglas-fir (Pseudotsugamenziezii (Mirb.) Franco). http://www.apsnet.org /online/ common/names/ dougfir. asp. 86. Hansen, E. M., Stone, J. K., Capitano, B. R., Rosso, P., Sutton W., Winton L., Kanaskie A., M. G. McWilliams. 2000. Incidence and impact of Swiss needle cast in forest plantations of Douglas-fir in coastal Oregon. Plant Disease, 84, 773–779. 87. Hartmann, G. 1977. Gefäherdung von Duglasienkulturen durch Pilzkrankeheiten in Nordwestdeutschland. Die Forst- und Holzwirt, 5. 88. Hepting, G. H. 1971. Diseases of forest and shade trees of the United States. U.S. Department of Agriculture, Agriculture Handbook 386. Washington, DC. 658.

127 89. Hermann, R. K., D. P. Lavender. 1968. Early Growth of Douglas Fir from Various Altitudes and Aspects in Southern Oregon. Silvae Genetica 17, 4, 143–151. 90. Hermann, R. K. 1985. The genus Pseudotsuga: Ancestral history and past distribution. Oregon State University, College of Forestry, Forest Research Laboratory Special Publication 2b. Corvallis, 32. 91. Hermann, R. 1987. North American tree species in Europe. J. of Forestry, 12, 27–32. 92. Hood, I. A. 1982. Phaeocryptopus gaeumannii on Pseudotsuga menziesii in southern British Columbia. New Zealand J. of Forestry Science, 12, 3, 415–423. 93. Hood, I. A. 1983. Swiss needle cast of Douglas fir. New Zealand Forest Service, Forest Pathology in New Zealand, 2, 4. 94. Hood, I. A., D. J. Kershaw. 1975. Distribution and infection period of Phaeocryptopus gaeumannii in New Zealand. New Zealand J. of Forestry Science, 5, 201–208. 95. James, R.L. 1985. Studies of Fusarium associated with containerized conifer seedling diseases: 2. Diseases of western larch, Douglas-fir, grand fir, subalpine fir, and ponderosa pine seedlings at the USDA Forest Service Nursery, Coeur d'Alene, Idaho. For. Pest Mgmt. Rep. 85-12. Missoula, MT: USDA Forest Service, Northern Region, 7. 96. Kleinschmit, J., J. C. Bastien. 1992. IUFRO's role in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) tree improvement. Silvae Genetica, 41, 3, 161–173. 97. Krampe, O., H. J. Rehm. 1952. Untersuchungen über den Befall von Pseudotsuga taxifolia viridis mit Adelopus gäumannii Rohde. NachrBl. dt. PflSchutzdienst, Berl., 6, 208–212. 98. Landis, T.D. 1976. Fusarium root disease of containerized tree seedlings. For. Insect Dis. Mgmt. Bio. Eval. R2-76-16. Lakewood, CO: USDA Forest Service, Rocky Mountain Region, 7. 99. Lanier, L. 1966. Les maladies cryptogamiques du Douglas en France. Revue forestier, 18, 247–265. 100. Lanier, L., P. Joly, P. Bondoux, A. Bellemère. 1978. Mycologie et pathologie forestières. Masson, Paris, 478. 101. Leech, N., K. Barrett, G. Morgan. 2005. SPSS for intermediate statistics: Use and interpretation. Lawrence Erlbaum Associates, Mahwah, NJ, 240. 102. Li, P., W. T. Adams. 1989. Range-wide patterns of allozyme variation in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii). Canadian J. of Forest Research, 19, 149–161. 103. Liese, J. 1931. Zur Rhabdocline-Krankheit der Douglasie. Forstarchiv, 7, 341–346.

128 104. Liese, J. 1932. Die Douglasiennadelschütte und die Möglichkeit ihrer Bekämpfung. Mitt. Deutsch. Dendr. Ges., 44, 294–304. 105. Liese, J. 1932. Zur Biologie der Douglasiennadelschütte. Zeitsch. Für Forst- u Jagdwesen, 64, 680–693. 106. Liese, J. 1935. Die Anfälligkeit der Douglasienrassen gegenüber der Douglasienschütte (Rhabdocline pseudotsugae). Deutsch. Forstwirt, 17, 959–961. 107. Liese, J. 1938. Zur Frage des weiteren Anbaues der Douglasie in Deutschland unter Berücksichtigung der Adelopus-Nadelschütte. Mitteilungen der Deutschen dendrologischen Gesellschaft, 51, 212–218. 108. Lines, R. 1967. Standardization of Methods for Provenance Research and Testing XIV IUFRO congress, München, III, 672–718. 109. Lipscomb, B. 1993. Pseudotsuga. Flora of North America Editorial Committee: Flora of North America North of Mexico, 2. Oxford University Press, 365–366. 110. Littke, W. R., J.E. Browning. 1990. Assaying for seed-borne fungi of Douglas-fir and true fir species. IUFRO Working Party S2.07-09., 253-258. 111. Little, E. L. 1953. Check List of native and naturalized trees of the United States (including Alaska). Washington D.C.: U.S. Department of Agriculture. USDA Agricultural Handbook, 41. 112. Little, E. L. 1979. Checklist of United States Trees (Native and Naturalized). USDA Agriculture Handbook 541, Washington, D.C., 375. 113. Lyr, H. 1955. Untersuchungen zur Pathologie der Douglasie. Arch. F. Forstwes., 4, 533– 544. 114. Lyr, H. 1958. Die Krankheiten der Douglasie. In: Die Douglasie und irh Holz. Akademie-Verlag Berlin, 369–401. 115. Magnani, G. 1980. Pubblicazioni del Centro di Sperimentazione Agricola e Forestale, 13, 3, 265–273. 116. Manter, D. K., Reeser, P. W., and Stone, J. K. 2005. A climate-based model for predicting geographic variation in Swiss needle cast severity in the Oregon Coast Range. Phytopathology, 95,1256–1265. 117. Marks, G. C., F. Y. Kassaby. 1975. Identification of Phaeocryptopus gaeumannii on Douglas Fir. Aust. For. Comm., Melbourne, Res. Activities, 20–26. 118. Martin, R. K. 1966. The Role of Green Douglas-Fir (Pseudotsuga menziesii var. viridis) in Scottish Silviculture, Scott. Forest, 16, 3, 154–164.

129 119. Mayer, H. 1954. Rhabdocline befall an Douglasien verschiedener Provenienz. Forst u. Holzwirthsch, 9,180–182. 120. Merklе, R. 1951. Über die Douglasien-Vorkommen and die Ausbreitung der Adelopus-Nadelschutte in Wtirttemberg-Hohenzollern. Allgemeine Forest- und Jagd- Zeitung, 122, 161–192. 121. Merrill, W., J. Longenecker. 1973. Swiss needle cast of Douglas-fir in Pennsylvania. Plant Disease Rep., 57, 984. 122. Merrill, W., N. G. Wenner, H. Gerhold. 1990. Rhabdocline needle cast resistance in Douglas-fir seed sources from the southwestern United States. In: Recent Research on Foliage Diseases, 93–95. 123. Michaels, E., G. A. Chastagner. 1984. Distribution, severity, and impact of Swiss needle cast in Douglas-fir Christmas trees in western Washington and Oregon. Plant Dis., 68, 939–941. 124. Miller, D. R., K. M. Swain. 1969. Rhabdocline needle cast found on bigcone Douglas- fir. Plant Dis. Reptr., 53, 270. 125. Molnar, A. C. 1954. Province of British Columbia. Forest disease survey. Annual Report of the Forest Insect and Disease Survey, Department of Agriculure Canada, 128– 135. 126. Morgan, G., N. Leech, G. Gloeckner, K. Barrett. 2004. SPSS for introductory statistics: Use and interpretation. Lawrence Erlbaum Associates, Mahwah, NJ, 211. 127. Moriondo, F. 1972. Nuove acquisizione su Rhabdocline sp. Im Nord America e in Europe. L’Italia For. e Mont. 27, 36–38. 128. Morton, H. L., R. Miller. 1977. Rhabdocline needle cast in the Lake States. Plant Dis. Rep. 61, 801–802. 129. Morton, H. L.; R. F. Patton. 1970. Swiss needlecast of Douglas-fir in the Lake States. Plant Dis. Rep. 54: 612–616. 130. Nelson Е. Е., R. R. Silen, N. L. Mandel.1989. Eur. J. For. Path. 19, 1–6. 131. Nelson, R.J., M. Stoehr, G. Cooper, C.T. Smith, H. Mehl. 2003. High levels of chloroplast genetic variation differentiate coastal and interior Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) lineages in southern British Columbia. Forest Genetics, 10, 153–157. 132. Parker, A. 1962. The germination and growth of Rhabdocline pseudotsugae Syd. On artificial media. Can. Dep. Forest. Bi-monthly Prog. Rep., 18 (5), 3–4.

130 133. Parker, A. 1970. Effect of relative humidity and temperature on needle cast disease of Douglas fir. Phytopathology, 60, 1270–1273. 134. Parker, A. K., J. Reid. 1969. The genus Rhabdocline Sydow. Can. J. Bot., 47, 1533– 1545. 135. Peace, T. R. 1939. Forest pathology in North America. Forestry, 13, 36–45. 136. Peace, T. R. 1962. Pathology of Trees and Shrubs. Oxford University Press, Oxford, 753. 137. Petrak F. 1938. Beiträge zur Systematik und Phylogenie der Gattung Phaeocryptopus Naumov. Ann Mycol, 36, 9–26. 138. Pešková, V. 2003. Nebezpečné sypavky na douglasce v České republice. Lesnická práce, 82 (5), 527. 139. Phillips, D. H., D. A. Burdekin. 1982. Diseases of forest and ornamental trees. The Macmillan Press Ltd, 435. 140. Příhoda, A. 1959. Lesnická fytopatologie. Státní zemědělskě nakladateltví, Praha, 367. 141. Rehder, A. 1958. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America exclusive of the subtropical and warmer temperate regions. Second ed. New York: Macmillan. 920. 142. Rohde, T. 1932а. Die Folgen des Rhabdoclinebefalls in deutschen Douglasienbeständen. Forstarchiv, 8, 317–326. 143. Rohde, T. 1932b. Das Vordringen der Rhabdocline-Sütte in Deutschland. Forstarchiv, 8, 247–249. 144. Rohde, T. 1934. Kann man Rhabdocline pseudotsugae durch Aushieb vertilgen? Forstarchiv, 10, 121–123. 145. Rohde, T. 1936. Adelopus Gaeumannii n. sp. und die von ihm hervorgerufene "Schweizer" Douglasienschut. Forst Woch Silva, 24, 420–422. 146. Rohde, T. 1937. Über die “Schweizer” Douglasiensütte und ihren vermuteten Erreger Adelopus sp. Mitt. – Forstwirtsch. U. Forstwiss., 8, 28. 147. Rohmeder, von E. 1956. Prof. Munch's provenance trial with Douglas-firs of different origin and other coniferous species in the Kaiserslautern-Ost forest district covering the years 1912–1954, Silvae Genetica, 5, 142–156. 148. Rosso, P., E. Hansen, 2003. Predicting Swiss Needle Cast Disease Distribution and Severity in Young Douglas-Fir Plantations in Coastal Oregon. Phytopathology, 93, 7, 790–798.

131 149. Ruetz, W. F. 2003. Von der Entdeckung der Douglasie bis zum heutigen Stand der Herkuftsforschung. In: Proc. Scientific Papers, International Scientific Conference “50 Years University of Forestry”, 231–235. 150. Scharpf, R. F., 1993. Diseases of Pacific Coast Conifers. USDA For. Serv. Ag. Hndbk. 521. 151. Schlegel, F., E. Röhrig, J. Huss. 1972. Die Wachstumsreaktionen von jungen Douglasien verschiedener Herkunft auf Beschattungs- und Bodenunterschiede. Scweiz. Z. Forstw., 123, 817–845. 152. Schober, R. 1963. Erfahrungen mit der Douglasie in Europa. Allg. Forstz. 18, 473– 474, 487–489, 515–519. 153. Schober, R., H. Meyer. 1955. Douglasien-Provenienzversuche II. Allg. Forst- u. Jagdztg., 126, 221–243. 154. Skarmoutsos, G. 1986. The occurrence of Rhabdocline needle cast on Douglas fir in Greece. – European J. of Forest Pathology, 16, 4, 254–256. 155. Skilling, D. D. 1981. Control of Swiss needle cast in Douglas-fir Christmas trees. Am. Christmas Tree J., 25, 34-37. 156. Skilling, D. D., H. L. Morton. 1983. How to identify and control Rhabdocline and Swiss needle cast of Douglas-fir. USDA Forest Service, North Central Forest Experiment Station. HT-59, 7. 157. Sokal, R., F. Rohlf. 1998. Biometry. W. H. freeman and Company, New York., 886. 158. Spaulding, P. 1956. Diseases of North American trees planted abroad: an annotated list. U.S. Dept. Agric. Hdbk., 100, 114. 159. Stephan, B. R. 1973. Susceptibility and resistance of Douglas-fir provenances to Rhabdocline needle cast, First results of provenance trials in north-west Germany. Proceeding “Working Party on Douglas-Fir Provenances”, Göttingen, Germany, 51–58. 160. Stephan, B. R. 1973a. Nadelschütte (Rhabdocline pseudotsugae) an Douglasien unterschiedlicher Herkunft. Forstarchiv, 44, 175–177. 161. Stephan, B. R. 1973b. Über Anfälligkeit und Resistenz von Douglasien – Herkünften gegenüber Rhabdocline pseudotsugae. Silvae Genetica, 22, 5–6, 150–153. 162. Stephan, B. R. 1980. Prüfung von Douglasien – Herkünften auf Resistenz gegen Rhabdocline pseudotsugae in Infektionsversuchen. – Sonderdruckaus European J. of Forest Pathology, 10, 2–3, 152–161.

132 163. Stambaugh, W. J. 1952. A study of the needle cast diseases of conifers in Pennsylvania. J. For., 50, 944. 164. Stone J. K., I. A. Hood, M. S. Watt, J. L. Kerrigan. 2007. Distribution of Swiss needle cast in New Zealand in relation to winter temperature. Australasian Plant Pathology, 36, 445–454. 165. Sutherland, J. R., E. Van Eerden, 1980. Diseases and insect pests in British Columbia forest nurseries. Joint Rep. 12. Victoria, BC, British Columbia Ministry of Forests and Canadian Forestry Service, Pacific Forest Research Centre. 55. 166. Temel, F, J. K, Stone, G. R Johnson. 2003. First Report of Swiss Needle Cast caused by Phaeocryptopus gaeumannii on Douglas-fir in Turkey. Plant Disease, 87, 1536. 167. Thomas, G. P. 1950. Two new outbreaks of Phomopsis lokoyae in British Columbia. Can. J. Res., C, 28, 477–481 168. Tigerstedt, P. M. 1970. Dendrologiska experiment på arboretum Mustila. För. Dendr. Och parkvård, årsbok Lustgården. S., 141–174. 169. Tint, H. 1945. Studies in the Fusarium Damping-off of Conifers. I. The Comperative Virulence of Certain Fusaria. II. Relation of Age of Host, pH and Some Nutritional Factors to the Pathogenicity of Fusarium. Phytopathology, 35, 421–439, 440–457, 498– 510. 170. Tubeuf, C. von. 1932. Rhabdocline-Erkrankung an der Douglasie und ihre Bekämpfung. Z. Pflanzenkrankh, 42, 417–425. 171. UN/ECE. ICP–Forest. 1985–2005. Manual on methodologies and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. UN/ECE, Hamburg, Geneva. 172. Veen, B. 1951. Provenance research on Douglas Fir in the Netherlands. Proefschrift, Landbouwhogeschool, Wageningen, , 130, 71. 173. Vloten, H. van. 1930. Aantasting van Pseudotsuga taxifolia Britton (Douglasspar) door Rhabdocline pseudotsugae Sydow en Chermes cooleyi Gillette. Nederl. Boschb Tijdschr., 3, 283–298. 174. Vloten, H. van. 1932. Rhabdocline pseudotsugae Sydow, oorzaak eener ziekte van Douglas-spar. Thesis Wageningen, 168. 175. Weir, J. R. 1917. A needle blight of Douglas-fir. J. Agric. Res., 10, 99–103. 176. Wilson, M. A.1920. A new species of Phomopsis parasitic on the Douglas-fir. Transactions and Proceedings of the Botanical Society of Edinburgh, 28, 47.

133 177. Wilson, M., M. J. F. Wilson. 1926. Rhabdocline pseudotsugae Sydow: A new disease of Douglas-fir in Scotland. Trans. Roy. Scot. Arb. Soc., 40, 37–40. 178. Wilson, M., G. Hahn. 1929. The history and distribution of Phomopsis pseudotsugae in Europe. Phytopathology, 19. 179. WRBSR – FAO-IUSS-ISRIC. 2006. World Reference Base for Soil Resources. Rome, Itlay, № 103, 123. 180. Zycha, H. 1952. Die Phomopsis-Krankheit von Douglasie und Japanlärche Forstw. Zeit. Bl., 7.

134