Crinozoa Echinodermata
П/т Homalozoa (Camb.-Dev.) • П/т Echinozoa – Ctenocystoidea – Camptostromatoidea (Camb.) – Homostelea – Helicoplacoidea (Camb.) – Stylophora – Edrioasteroidea (Camb.-Carb.) – Homoiostelea – Edrioblastoidea (Ord.) – Cyclocystoidea (Ord.-Dev.) – П/т Blastozoa – Ophiocystoidea (Ord.-Carb.) – Eocrinoidea (Camb.-Sil.) – Echinoidea (Ord.-pr.) – Blastoidea (Camb.-Perm.) – Holothuroidea (Ord.-pr.) – Parablastoidea (Ord.) – Cystoidea (Ord.-Dev.) • Rombifera • П/т Asterozoa (Stelleroidea) • Diploporita
• П/т Crinozoa (Pelmatozoa) – Somasteroidea (Ord.) – Paracrinoidea (Ord.-Sil.) – Asteroidea (Ord.-pr.) – Crinoidea (Camb.-pr.) – Ophiuroidea (Ord.-pr.)
CRINOID TERMINOLOGY Monocyclic Crinoid Cup
-первые чл. Рук
- радиалия
- базалия
Dicyclic Crinoid Cup
- первые чл. рук - радиалия
- базалия
- инфрабазалия Морфология чашечки коматулид
Morphology of the calyx in comatulids. A, B: Species lacking a calyx sensu strictu, all ossicles of body and arms lying in the same plane. A: Aboral aspect of Comanthus suavia. Bar=0.3 mm. B: Aboral aspect of the macerated disc of Comanthus mirabilis formed of centrodorsale (ce), radialia (ra), and first brachials (primibrachials, pb). Note the absence of cirrus sockets. Bar=1 mm. C, D: Promachocrinus kerguelensis, a species with a large conical centrodorsale bearing numerous cirri. With their outer face, 10 wedge-shaped radialia (in D) make the arms rise in an inclined angle. With the inner surface they from a bow housing the viscera. Bars in C and D = 2mm. E, F: Tropiometra afra. E: X-ray photograph showing the disc- like centrodorsale (ce) seen from the side, perforated by thin canals (arrowheads) through which extensions of the chambered organ and accompanying nerves reach the cirri at the disc’s periphery. Bar = 3 mm. F: Insight into the partly macerated calyx seen obliquely from an oral point of view; radialia (ra), pimibrachialia (pb), and secundibrachialia (sb) contribute to the formation of the calyx wall. Bar=3 mm (from Heinzeller, Welsch, 1994). Морфология стебелька и цирр
Morphology of stalk and cirri. A: Metacrinus interruptus. Bar=1 cm. B: X-ray photograph of the growth zone of the stalk (Cenocrinus asteria). The nodals (bright discs) are formed in short distances at the stalk-calyx border and become more distant from each other by intussusceptionally formed new columnals. Bar=2 mm. C: X-ray photograph (Metacrinus interuptus) of a maximally bowed stalk showing the central canal and, at the left side, the crenulated surface of the columnals. Bar=2 mm. D: X-ray photograph of a nodal (Endoxocrinus parrae). Arrowheads point to cirrus canals. Bar=1 mm. E: Cirri of Colobometra perspinosa. Bar=5 mm. F, G: Cirral articulation (Tropiometra afra); F, distal face; and G, proximal face of the cirrals together forming one joint. Bar=0.5 mm. H: X-ray photograph of a cirrus rising from the stalk of Endoxocrinus parrae showing the cirral articulations from the side. Bar=1 mm (from Heinzeller, Welsch, 1994). Строение рук
Строение рук
A: X-ray photograph of an arm of Clarkgomanthus littoralis in oral-aboral projection. Note the wedge-like shape of the brachials. Bar=1 mm. C: X-ray photographs. Position of syzygies (stars) in an arm of Comanthus suavia. Bar=2.5 mm. D: External site of a syzygy (arrowhead) in Himerometra robustipinnia, recognizable by the dotted line. Bar=1 mm. E: REM picture of a syzygial face of Tropiometra afra showing the typical crests. Bar=300 mkm. E (6): REM. Brachial ossicle of Tropiometra afra, showing a muscular-ligamentary articulation face with oblique fulcrum and, forming on its shoulder, a synarthrial joint (arrow) with the first pinnular ossicle. Bar=0.5 mm. al, aboral ligament; f, fulcrum; mf, mucsular facet; ol, oral ligament (from Heinzeller, Welsch, 1994). Тегмен, рот и анус, пищесобирающие борозды
Ambularcra, mouth and anus. A: Oral aspect of an endocyclic specis (Antedon mediterranea). Ray A points to the left side; the mouth is situated in the disc’s center. Bar=2 mm. B: Food grooves on arm and pinnules of Capillaster multiradiatus. Bar=1 mm. C: Oral aspect of an exocyclis specis (Comatella nigra), ray A to the left. The anal tube occupies the disc’s center. Bar=2 mm. D: REM picture of tentacles lining a food groove (Lamprometera palmata). Bar=50 mkm (from Heinzeller, Welsch, 1994). Амбулакральные ножки иглокожих:
a - схема продольного среза через присасывательную ножку Echinus. b - ловчая ножка криноидов (Antedon). Одна из папилл увеличена. c - копательная ножка морских звезд (Phanerozona). d - присасывательная ножка морских звезд (Spinulosa). e - ножка офиур. Показано ампулообразное расширение амбулакрального канала. f-i - амбулакральные ножки морских ежей. Вид со стороны присасывательного диска. Показана эволюция скелетных элементов ножек спатангоидов: f - Echinus, g - Brissopsis, h - Schizaster, I - Echinocardium. j - дыхательная ножка спатангоидов. k - роющая ножка спатангоидов. Показан скребок и слизепродуцирующие папиллы. l - питающая ножка спатангоидов. m - присасывательная ножка голотурий.
(Nichols, 1969) Anatomy of Crinoidea
(Nichols, 1969) Пищеварительная система
Top: reconstruction of the gut as revealed from serial sections; left: endocyclic type (Antedon bifida); right: exocyclic type (Capillaster multradiatus). Bottom: Spiral lines representing gut axis running from mouth (m) to anus (a). Stars mark the points where the outer spiral turns being. A to E represent the direction of the rays (from Heinzeller, Welsch, 1994). Schematic drawing of the crinoid body plan as represented by a vertical section through ray E (left) and interray BC (right), oral side at the top, not to scale. A: Coelomic spaces clear; all other structures including the lumen of the gut stippled. ab, aboral canal; as, axial sinus; ci, cirral coelomic canals; co, chambered organ; cos, septum of the chambered organ; ge, genital coelom; ma, madreporic canals (possible axocoelomic remnant); oec, oral extension of the chamber; or, oral canal; ra, radial canal; ri, ring canal; se, subesophageal coelom; si, subintestinal coelom; ste, subtegminal coelom; sto, stone canal. Arrows indicate direction of coelomic fluid flow. The area marked by the star is subdivided by numerous somatocoelomic clefts (not drawn). B: Hemal spaces (black). al, lacuna in the axial organ; cl, cirral lacuna; gl, genital lacuna; pep, periesophageal plexus; rl, redial lacuna; sel, subesophagela lacuna; sil, subintestinal lacuna; spo, spongy organ; stp, subtegminal plexus. C: Principal skeletal (densely stippled) and neural (black) elements. Ossicles: ba, basale; ce, centrodorsale; ci, cirrale; pbr, primibrachiale; ra, radiale. Nervous system: anm, aboral nerve mass; bn, brachial nerve; ep, esophageal plexus; eri, ectoneural ring; hyr, hyponeural ring (no nerves drawn); ip, intestinal plexus; nr, nerve ring. Representing the neural plexuses, which are to be found in all coelomic epithelia, cp indicates the coelomic plexus in the periesophageal and peri-intestinal coelomic epithelia, gp that in the genital coelomic epithelium (from Heinzeller, Welsch, 1994). Саккулы
Sacculi. A-C: Light microscopy. A: Antedon bifida. The sacculus contains numerous transformed cells with granular inclusions, stained according to Tramezzani et al., 1964. Bar=20 mkm. B: Lamprometra palmata. Bar=25 mkm. C: Antedon bifida. A sacculus empties its granule–filled cells (star) into the water. Bar=25 mkm. D: Low power electron micrograph, Antedon bifida. ep, flattened epithelium in the saccular periphery; g, granular inclusions in transformed cells; l, saccular lumen. Bar=2 mkm (from Heinzeller, Welsch, 1994). Location of gonads
Location of gonads in adult crinoids. Each diagram shows one arm with its pinnules and an adjacent portion of the central mass. Gonads are solid black, and non-gametogenic parts of the reproductive system (genital strands) are dotted lines (the more distal parts of the latter, not shown here, continue in the arm axis and extend into the distal pinnules). The upper 5 diarams apply to stalkless crinoids: a) most species, b) some species, c) Thaumatocrinus investigatoris only, d) the genus Notocrinus, and e) some, but not all, species in the genera Comanthina and Comanthus. The lower 4 diagrams apply to stalked crinoids: f) the genera Bathycrinus, Rhizocrinus, and Hyocrinus, g) Metacrinus angulatus, g) Holopus rangii and Cyathidium foresti, and i) Endoxocrinus parrae. Abbreviations: CM, central mass; OP, oral pinnules; GP, genital pinnules; DP, distal pinnulis.
(Holland, 2002) Development of Crinoidea
(Nichols, 1969) The later development of Oxycomanthus japonicus
Diagrams a-e are dorsal views of larvae with anterior ends pointed toward the top of the page; diagrams f-j are side views. Mesenchyme cells are indicated by stippling. Abbreviations: AP, adhesive pit; EH, enterohydrocoel; ES, enteric sac; HP, hydropore; L1, axocoel; L2, hydroceol; L3, left somatocoel; R3, Right somatocoel; RD, rectal diverticulum; SC, primary stone canal; VI, vestibular invagination; VS, vestibular sac. a) Relatively early uniformly ciliated larva; the archenteron is separating into an anterior enterohydrocoel and a posterior precursor of the somatocoels. b) Mid uniformly ciliated larva; the left somatocoel is separating from the right somatocoel. c) Late uniformly ciliated larva; the former enterohydrocoel is dividing into the axocoel (L1), hydrocoel (L2), and enteric sac. d) Early doliolaria larva with 5 ciliated bands encircling the body and an apical tuft; the axocoel has established communication with the exterior via the hydropore, while the hydrocoel (L2) has developed lobes. e) Late doliolaria larva; the right somatocoel (R3) is shifting into a dorsal position and the left somatocoel (L3) is shifting into a ventral position. f) Side view of e, showing the adhesive pit and vestibular invagination; the hydropore, although still present, is not depicted. g) Early attached stage affixed to the substrate by the adhesive pit; the former vestibular invagination has closed over to become the vestibular sac. h) Early cystidean stage; the internal organs are beginning to rotate 90 degree in a clockwise direction. i) Mid cystidean after rotation of the internal organs has been completed. j) Late cystidean after the roof of the vestibular sac has burst open; the enteric sac has already established a mouth opening to the exterior and has put out a diverticulum destined to become the rectum (RD); the hydrocoel (L2) now communicates with the axocoel (L1) via the primary stone canal. (Holland, 2002) Larval stages of Comactinia meridionalis
A. Swimming pre-settlement stages. Embryogenesis in this species occurs within the egg envelope attached to the arms of the adult, and the typical ciliary bands of swimming doliolariae appear to be reduced. After hatching, larvae swim for up to 48 h after which they attach to the cirri of the adult and begin metamorphosis. Scale bar: 0.5 mm. B. Cystideans and pentacrinoids attached to a cirrus of the adult female. The stalk forms and elenogates in the cystidean and the vestibule (and future mouth) rotates 90o away from the substratum to assume an upward-directed oral position in the feeding pentacrinoid. Scale bar: 0.5 mm.
(Balser, 2002) Larvae of Florometra serratissima
A and B. Ciliated larvae. The epidermis of the ciliated larvae is composed of monociliated cells. The larva develops an anterior apical tuft composed, in part, of sensory- secretory cells. Scale bar a-E: 0.1 mm. C. Doliolariae. The characteristic ciliary bands of the doliolaria from by expression of ciliated and non-ciliated domains in the epidermis. These stages are lecithotrophic and the ciliary bands are used for locomotion. D. Dorsally the ciliary bands are complete. E. Ventrally the ciliary bands are displaced or interrupted by the vestibule and the adhesive pit.
(Balser, 2002) Early developmental stages of Antedon bifida
A. Embryos developing inside egg envelope, which adheres to the arm of the adult. B. Seven-day-old swimming doliolaria recently hatched from its attached envelope (ventral and lateral views). C. Cystidean stage, just prior to settlement. The anterior part of the larva will from the adhesive disk for attachment, and the developing disk ossicle, as well as columnar, basal, and oral ossicles, is evident in the doliolaria. Scale bar: 1.0 mm.
(Balser, 2002) Light micrographs of sections and drawings of the cystidean stage
A. Longitudinal section through the cystidean of Comactinia meridionalis. During this stage of development, the stalk forms and elongates and the ‘head’ rotates 90o upward, moving the once ventral anterior vestibule of the recently settled doliolaria to a posterior (now called oral) position. Scale bar: 0.1 mm. B. Cross-section through the aboral calyx showing the chambered organ coeloms and central blood vessel. The chambered organ coeloms arise from the right somatocoel and are connected to coelomic extensions in the stalk. These structures are situated in the centrodorsal skeletal ossicle of the calyx. Scale bar: 0.1 mm. C. Drawing of a longitudinal section of Antedon bifida (rosacea). The tube feet develop from the hydrocoelic part of the axohydrocoel and at this stage are covered by the roof of the vestibule. D. Drawing of Antedon showing the arrangement of skeletal ossicles.
(Balser, 2002) Cystidean and pentacrinoid stages
A. Drawings of cystidean and pentacrinoid stages of Isometra vivipara. In this internal brooder, released doliolariae attach almost immediately to the cirri of the adult or to the stalks of sibling pentacrinoids. Scale bar: 0.2 mm. B. Drawings of cystidean and pentacrinoid larvae of Phirxometra nutrix. Development through the pentacrinoid stage is completed within a brood pouch or marsupium on the arm of the adult. The juvenile, with a whorl of cirri at the base of the calyx, eventually breaks free of the stalk and assumes an independent existence. Scale bars: 0.5 mm. C. Light micrograph of an roal view of an attached young specimen of Cyathidium foresti. The smallest collected specimen is equal to ro smaller than typical comatulid doliolariae and is simple in internal organization. This and other morphological differences suggests that the young settled larval stages of C.foresti are unlike the cystidean of comatulids. The juveniles are attached, but without a stalk. Scale bar: 0.5 mm. D. Internal structures of a juvenile of C.foresti. Scale bar: 0.5 mm.
(Balser, 2002) Comatulid pentacrinoids
A. Drawing of a 4-month-old pentacrinoid of Florometra serratissima. B. Cluster of six-month-old pentacrinoids of Florometra serratissima. Tube feet are visible along the oral surface of each arm. Scale bar: 1.0 mm.
(Balser, 2002) Light micrographs of sections and drawings of pentacrinoids
A and B. Longitudinal sections of Comactinia meridionalis. The opening of the vestibule and mouth, the emergence of the primary podia, and completion of the development of the digestive system mark this stage of development. Scale bars: 0.1 mm. C and D. Drawings of intact and sectioned calyx of Antedon. Pentacrinoids use tube feet to capture suspended particles from the surrounding sea water.
(Balser, 2002) Стратегии развития у морских лилий
Life history stages of stalkless crinoids from hatching to stalkless juvenile. Abbreviations: BP, brood pouch; CY, cystidean stage; DO, doliolaria larva; EA, early attached stage; GP, genital pinnule; PJ, pentacrinoid juvenile; SJ, stalkless juvenile; UC, uniformly ciliated larva. a) species with development independent of the parents. b) species retaining embryos and larvae on the mother’s genital pinnule. c) Species retaining embryos and early larvae in the mother’s brood pouches. d) Species retaining all stages through pentacrinoid juveniles in the mother’s brood pouches. In addition to the foregoing, Comatilia iridometriformis (not shown) retains embryos and larvae within the ovarian lumen.
(Holland, 2002) Забота о потомстве
Схема строения руки Antedon
Antedon bifida с выводковыми камерами на руках Отряд Isocrinida
• имеют длинный пятигранный стебель, на всем протяжении которого расположены венчики из 5 крупных цирр;
• лучи сильно разветвлены, “крона” похожа на цветок;
• прикрепляются за счет небольшого расширения основания стебля – непрочное соединение;
• считается, что могут некоторое время плавать над субстратом;
• значительная часть видов относится к роду Metacrinus (Индопацифика). Отряд Isocrinida
Neocrinus decorus Cenocrinus asterius Отряд Millericrinida
• мельче изокринид,
• менее разветвленные лучи;
• стебель округлый;
• цирры располагаются лишь у основания стебля;
• распространены на больших глубинах. Отряд Bourgueticrinida
• представители отряда Millericrinida, которые не имеют цирр;
• небольшие криноиды (~ 8 см);
• имеют тонкий стебель;
• заякоривается расширением стебля (ризоидами);
• обитают у берегов Норвегии. Rhizocrinus lofotensis Отряд Cyrtocrinida
• имеют сильно укороченный стебель;
• прикрепление к субстрату осуществляется трубковидным основанием = пластинки чашечки + некоторые пластинки стебля + первые позвонки лучей;
• все 10 рук разного размера: с одной стороны они крупнее, чем с другой; напоминают кулак в перчатке;
• внутренние органы и ротовой диск этих морских лилий помещается внутри трубковидной чашечки;
• рот открывается в центре диска и окружен пятью крупными треугольными пластинками;
• пиннулы на руках подворачиваются внутрь, заходят друг за друга, образуя почти непрерывную трубку вдоль каждого луча;
• питаются планктонными организмами;
• Holopus, Cyathidium, Pilocrinus (=Gymnocrinus) и другие. Отряд Cyrtocrinida
Holopus rangii Cyathidium foresti Gymnocrinus richeri Отряд Comatulida
• стебель имеется только на стадии пентакринуса (личиночная стадия);
• чашечка укороченная (преобразована в камерный орган);
• ведут свободный образ жизни, плавают или ползают, обращая ротовую поверхность вверх;
• плавают, поднимая и опуская поочередно лучи;
• число, внешний вид, длина цирр зависит от места обитания лилий;
• самое обширное семейство Antedonidae, около 130 видов 46 родов. Отряд Comatulida
Antedon petasus Leptometra celtica
Leptometra celtica Heliometra glacialis Отряд Comatulida
Comanthina noblis Comanthina schlegeli Тип Echinodermata
П/т Homalozoa • П/т Echinozoa
– Ctenocystoidea – Camptostromatoidea – Homostelea – Helicoplacoidea – Stylophora – Edrioasteroidea – Homoiostelea – Edrioblastoidea – Cyclocystoidea • П/т Pelmatozoa – Ophiocystoidea – Echinoidea
– Eocrinoidea – Holothuroidea – Rombifera – Diploporita • П/т Asterozoa – Blastoidea – Parablastoidea – Somasteroidea – Paracrinoidea – Asteroidea – Crinoidea – Ophiuroidea Echinodermata
П/т Homalozoa (Camb.-Dev.) • П/т Echinozoa – Ctenocystoidea – Camptostromatoidea (Camb.) – Homostelea – Helicoplacoidea (Camb.) – Stylophora – Edrioasteroidea (Camb.-Carb.) – Homoiostelea – Edrioblastoidea (Ord.) – Cyclocystoidea (Ord.-Dev.) • П/т Blastozoa – Ophiocystoidea (Ord.-Carb.) – Eocrinoidea (Camb.-Sil.) – Echinoidea (Ord.-pr.) – Blastoidea (Camb.-Perm.) – Holothuroidea (Ord.-pr.) – Parablastoidea (Ord.) – Cystoidea (Ord.-Dev.) – Rombifera • П/т Asterozoa (Stelleroidea) – Diploporita • П/т Crinozoa (Pelmatozoa) – Somasteroidea (Ord.) – Paracrinoidea (Ord.-Sil.) – Asteroidea (Ord.-pr.) – Ophiuroidea (Ord.-pr.) – Crinoidea (Camb.-pr.) Pleurocystites Cystoidea Preapleurocystites Шаровки
Homocystites
Glyptocystella
Amecystis Cystoidea Шаровики
Варьирование формы у цистоидей: a - Реконструкция типичной цистоидеи, на основе данных о диплопорите Fungocystis (e) c покрывающими пластинками амбулакральных борозд. Нет свидетельств о длине брахиол. b-f - направления эволюции Diploporita, демонстрирующие прогрессивное удлинение пищевых борозд по всей теки. b - Aristocystites (Ордовик) c - Eucystis (Ордовик) d - Glyptosphaerites (Ордовик) e - Fungocystis (Ордовик) f - Dactylocystis, у которой дипоры располагаются лишь вдоль пищевых борозд. g-i - направления эволюции Rhombifera, демонстрирующие сокращение числа ромбических полей с порами до образования нескольких участков, несущих поры. g - Echinosphaerites (Ордовик - Силур) h - Cystoblastus (Ордовик) с двумя гребневидными ромбами (показан лишь один). i - Staurocystis (Силур) с тремя гребнеромбами (показан один). (Nichols, 1969) Стрелки на рисунке не обязательно отражают филогению группы (Nichols, 1969). Cystoidea Шаровки Diploporita Rhombifera Строение текальных пор у Cystoidea: a-d - дипоры диплопорит. a - дипора у ископаемых диплопорит (вид с поверхности). b - срез через дипору ископаемых форм. c - реконструкция дипоры, имеющей лишь тонкий интегумент над поровым углеблением, поперечный срез. d - реконструкция дипоры, имеющей тонкую кальциевую пластинку в тегументе, поперечный срез. e - крипторомб ромбифер, имеющий простые вводные поры и тунелеообразное выводное отверстие. f - фистулопора.Echinosphaerites. g-i - реконструкция различных типов пектиниромбов ромбифер. g - система пластинчатых складок, Macrocystella. h - единый пектиниромб с дискретными дихорами, Cheirocrinus. i - единый пектиниромб с объединенными дихорами, Pleurocystites.
(Nichols, 1969) j - разобщенный пектиниромб с дискретными дихорами, Echinoencrinites (Nichols, 1969). A. Diakin
Echinosphaerites aurantium
A. Diakin Pleurocystes
from Ernst Haeckel's Kunstformen der Natur (1904) Мало известные вымершие кринозоа:
Eucrinoidea: Gogia
a - Paracrinoidea, Comarocystites (Средний Ордовик). b – Eocrinoidea (syn. Cystocrinoidea), Lichenoides (Ранний Кембрий – Силур). (Nichols, 1969) c - Parablastoidea, Blastoidocrinus (Средний Ордовик). Eocrinoidea
Gogia sp.
Lichenoides priscus
Heckerocrinus (Bockia) neglecta Hecker, 1938 Blastoidea
Эволюция и варьирование формы тела у бластоидов:
a - Реконструкция плана строения типичного бластоида, Orophocrinus (Карбон). b-e - основные эволюционные линии развития в пределах бластоидов. b - Codaster (Силур), амбулакры располагаются на оральном полюсе. c - Orbitremites, d - Pentremites (Карбон), амбулакры почти достигают основания ножки. e - Pterotoblastus (Пермь), амбулакры располагаются на руках. f-g - билатеральносимметричные бластоиды, одна из амбулакральных борозд модифицирована. f - Eleutherocrinus (Девон): i - вид сбоку, ii - вид с орального полюса. g - Astocrinus (Карбон): i - вид сбоку, ii - вид с орального полюса (Nichols, 1969). (Nichols, 1969)
Blastoidea
Pentremites sp. Blastoidea
Строение амбулакров бластоидов: a - схема строения амбулакра типичного бластоида Pentremites. Латеральные пластинки с правой стороны удалены. b - схема строения амбулакра Codaster, показаны гидроспирные щели. c - схема строения амбулакра Pentremites, показаны гидроспирные складки внутри. Гидроспирная пора показана лишь с левой стороны. d - схема строения амбулакра Orbitremites derbiensis, показаны одиночные гидроспирные складки. Боковые пластинки лежат на ланцетовидной. На b, c, d схемах брахиола и покрывающие пластинки амбулакральных борозд показаны только с правой стороны (Nichols, 1969).
Radiation of Crinoidea
a - c – Inadunata. a – Ramseyocrinus (L.Ord.), первые криноиды, известные среди ископаемых. b – Petalocrinus (Sil.), руки криноида располагаются в позиции питания (пятая рука на рисунке удалена). c – Hybocystis (Ord.), 3 руки, 2 амбулакра из 5 спускаются по теки вниз. d, e – Camerata d – Platycrinites (M.Sil.-M.Perm.), неправильное ветвление рук. e – Barrandeocrinus (M.Sil.), пиннулы спаены, образуя пищесобирающие каналы (две ближайшие руки удалены). f, g – современные Articulata f – Ptilocrinus, стебельчатая морская лилия. g – Antedon, бесстебельчатая морская лилия (коматулида) (Nichols, 1969). Ramseyocrinus primus Echinodermata
П/т Homalozoa (Camb.-Dev.) • П/т Echinozoa – Ctenocystoidea – Camptostromatoidea (Camb.) – Homostelea – Helicoplacoidea (Camb.) – Stylophora – Edrioasteroidea (Camb.-Carb.) – Homoiostelea – Edrioblastoidea (Ord.) – Cyclocystoidea (Ord.-Dev.) • П/т Blastozoa – Ophiocystoidea (Ord.-Carb.) – Eocrinoidea (Camb.-Sil.) – Echinoidea (Ord.-pr.) – Blastoidea (Camb.-Perm.) – Holothuroidea (Ord.-pr.) – Parablastoidea (Ord.) – Cystoidea (Ord.-Dev.) – Rombifera • П/т Asterozoa (Stelleroidea) – Diploporita • П/т Crinozoa (Pelmatozoa) – Somasteroidea (Ord.) – Paracrinoidea (Ord.-Sil.) – Asteroidea (Ord.-pr.) – Ophiuroidea (Ord.-pr.) – Crinoidea (Camb.-pr.)