2 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

överklass Crinozoa – crinozoer stam Echinodermata överklass Överklassen Crinozoa omfattar tagghudingar vilkas crinozoer. Liljestjärnor utgör den äldsta av de nu le­ klass kropp byggs upp av en bägarlik struktur, calyx, där vande klasserna av tagghudingar och är kända genom ordning familj både mun och analöppning är placerade på översi­ ungefär 545 miljoner år gamla fossil, dvs. från början släkte dan. Undersidan (aboralsidan) fäster vid ett underlag, av kambrium. antingen direkt med ett antal ”gripklor” (cirrer) på Fossillagren antyder att crinozoer var en domine­ calyx eller med en mer eller mindre lång stjälk. Från rande djurgrupp fram till slutet av karbon (för ca 300 calyx övre del utgår fem eller fler armar, som kan vara miljoner år sedan), då många grupper dog ut. Ytterli­ mer eller mindre rikt förgrenade. gare grupper dog ut i det stora massutdöendet i slutet Förutom den nu levande klassen Crinoidea av perm (för ca 250 miljoner år sedan). (lilje­stjärnor) finns åtminstone en utdöd klass av

klass Crinoidea – liljestjärnor stam Echinodermata överklass Crinozoa Liljestjärnor är den enda klassen av crinozoer som le­ Bland dessa finns stjälkade (ca 100) och ostjälkade klass ver i dag. Gruppens systematik är omdiskuterad, men (ca 550) arter. De ostjälkade arterna kallas hårstjärnor ordning familj man urskiljer när denna nationalnyckelvolym produ­ och de stjälkade benämner vi här sjöliljor (ett namn släkte ceras (2013) åtta ordningar, som inkluderar fler än som ofta har använts för hela gruppen Crino­idea), 6 000 beskrivna fossila arter. I vilka av dessa ordning­ i analogi med engelskans indelning i stjälkade ”sea ar de nu levande ca 650 arterna ska placeras är inte lilies” och ostjälkade ”feather stars”. I Sverige före­ klart. Tidigare har man ibland skiljt ut de nu levande kommer endast två arter. Båda saknar stjälk (dvs. de grupperna som en separat underklass, Articulata. är hårstjärnor) och hör till ordningen Comatulida.

Bilden närmast till höger visar sjöliljan Cenocrinus asterius från Västindien. Hos denna art sitter cirrer längs hela stjälken. Bilden överst på nästa sida visar hårstjärnor på Stora ­Barriärrevet, Australien. Bilden nederst på nästa sida visar en hårstjärna i släktet Himerometra från Indonesien. FOTO: DOUG PERRINE/SEAPICS.COM (T.H.), GARY BELL/OCEANWIDEIMAGES (NÄSTA SIDA) echinodermata: crinoidea • 3

Liljestjärnor påminner för ett otränat öga mycket om blommor (namnet Crinoidea kommer från grekis­ kans krinon = lilja och eidos = form). De har en krona av smala och böjliga armar som sitter runt en liten central, bägarliknande struktur kallad calyx. Armarna används i första hand för att fånga föda. Calyx byggs upp av kalkplattor (ossikler) och täcks av hud. Inuti calyx ligger hela matsmältningssystemet, och både mun och analöppning mynnar på översidan. Hos hår­ stjärnorna sitter på calyx nedre del kortare fästanord­ ningar, s.k. cirrer, som kan påminna om rötter. Hos sjöliljorna (inga svenska) sitter calyx med sina armar på en lång stjälk med andra slags fasthållningsorgan som ”rötter”, vilket ytterligare kan förstärka intrycket av en blomma. Stjälken blir hos nu levande arter säl­ lan mer än en meter lång, men hos några fossila for­ mer kunde den bli över 20 m lång. Liljestjärnor finns i alla världens hav. Gruppen är rikt representerad i polarhaven, men störst diversitet finns vid Australiens korallrev. På många andra håll finns de bara på djupt vatten. De flesta liljestjärnor lever långa perioder stillasit­ tande, men de kan använda cirrer och armar för att förflytta sig – både genom att krypa och genom att 4 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

Yttre byggnad – liljestjärna

Liljestjärnornas armar utgår från en bägarliknande struktur, arm calyx, och förgrenar sig fjäderlikt. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON

pinnulum

calyx

cirr

parasiterande ambulakralränna havsborstmask pinnulum Myzostoma sp. analöppning

ambulakralränna

slangfot

mun slangfot

tegmen

Slangfötterna, som sticker ut från pinnulae, är mycket små Mun och analöppning sitter nära var­ och används för att fånga föda ur vattnet. Födan trans­ andra i tegmen, membranet på över­ porteras längs ambulakralrännorna mot munnen. sidan av calyx. Födan förs in i munnen FOTO: CHRISTOPHER REISBORG längs ambulakralrännorna, som ofta har en första förgrening ut i tio armar. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG mun Inre anatomi hos liljestjärna

radiärkanal analöppning gonad

snitt

matsmältningsystem tarm

ambulakralsystem

skelett

epidermis (hud) echinodermata: crinoidea • 5 vy ovanifrån Inre byggnad – liljestjärna äggsamling pinnulum slangfot

analöppning

mun arm tegmen

mun Inre anatomi hos liljestjärna analöppning pinnulum

radiärkanal

ägg­ Schematisk illustration av lilje­ samling stjärna (hårstjärna) i genom­ ossikel skärning motsvarande den streckade linjen i bilden till tarm vänster. Alla inre organ visas matsmältningsystem inte. Den centrala bägarlik­ cirr nande delen av djuret kallas ambulakralsystem calyx. tarm skelett • matsmältningssystem • ambulakralsystem epidermis (hud) • skelett • epidermis (hud) Vy ovanifrån ILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER

simma. Hårstjärnor som lever på hårdbotten har nor­ små porer (s.k. hydroporer) i membranet som täcker malt relativt korta och böjda cirrer som fäster i skre­ calyx skapar sedan en kontakt mellan kroppshålan vor, medan de som lever på mjukbottnar har lång­ och havsvattnet. De smala ambulakralrännorna från cirr sträckta och slanka cirrer, som är bättre anpassade för pinnulae och armar sammanstrålar med varandra,­ så att förankra djuren i sedimentet. att endast fem större ambulakralrännor till sist leder Antalet armar bygger vanligtvis på femtalighet, fram till munnen. precis som hos övriga tagghudingar. En del arter har Förutom att slangfötterna deltar i födofångsten bara fem armar, men hos de flesta förgrenar sig armar­ fyller de också en funktion vid gasutbytet. Däremot na vid basen och blir betydligt fler, och det finns arter används de inte för rörelse, som hos de andra grup­ som har upp emot 200 armar. Armarnas längd varie­ perna av tagghudingar. Hos liljestjärnor saknar slang­ rar, både mellan individer och mellan arter. Hos den fötterna de ampuller som ofta finns hos de andra största arten, Metacrinus superbus i nordvästra Stilla tagghudingarna, och slangfötterna sträcks i stället ut havet, har de största påträffade exemplaren en diame­ med hjälp av de tunna muskler som löper i radiär­ ter (mellan två motsatta armspetsar) på 1,5 m. kanalerna. Syre tas upp från omgivande havsvatten Armarna är mycket rörliga och har två rader med genom diffusion genom slangfötternas tunna väggar, s.k. pinnulae; korta grenar som ger ytförstoring. och kärlsystemet syresätter även de organ som ligger Ambu­lakralrännan sitter på översidan av respektive inuti calyx. Troligen kan även utsöndring av lösta av­ arm och fortsätter ut i pinnulae, och från dessa sticker fallsprodukter ske genom slangfötterna. de små, uppåtriktade slangfötterna ut. Armar, pinnu­ Slangfötterna och ambulakralrännorna är rikligt lae och slangfötter (se bild) används för att samla in försedda med slemproducerande celler. Slemmet gör förbipasserande föda såsom plankton och organiska att förbiströmmande födopartiklar lättare klibbar fast partiklar ur vattnet. Födopartiklarna transporteras på armar och pinnulae. med hjälp av cilier längs ambulakralrännan i riktning mot munnen. Matsmältningssystem Calyx innehåller hela matsmältningssystemet och Ambulakralsystem täcks av ett tjockt membran (s.k. tegmen) i vilket mun­ Liljestjärnornas ambulakralsystem skiljer sig något nen sitter. Munnen är riktad uppåt, vilket skiljer lilje­ från det som finns hos övriga tagghudingar genom stjärnor från andra tagghudingar. Matsmältningssys­ att en egentlig madreporit saknas. Det finns inte nå­ temet består av en mun som ofta är centralt placerad gon direktförbindelse mellan ambulakralsystemet i tegmen, en tarm och en analöppning (se bild) som och det omgivande havsvattnet. Däremot öppnas ett sitter på en upphöjning strax bredvid munnen. Tarmen antal stenkanaler mellan ambulakralsystemet och är en slingrande kanal, och det finns ingen avgränsad den kroppshåla som omger de inre organen. Många mage. 6 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

Skelett Hos de arter som har en stjälk är denna böjlig och Calyx byggs upp av ett antal skelettelement (ossik­ ­ler) uppbyggd av en serie kalkskivor staplade på varandra. som tillsammans bildar en bägare. I botten finns ett Dessa hålls också samman av bindväv och kan därför stort sammanhängande element som kallas centro­ fixeras i olika lägen. dorsal och som hos hårstjärnorna utgör fäste för cir­ rerna. De övriga ossiklerna i ca­lyx kan variera mycket Levnadssätt och ekologi i storlek och hos vissa arter vara reducerade till mikro­ Liljestjärnor behöver en stabil marin miljö utan stora skopiska strukturer som ligger spridda i membranet. förändringar i salthalt eller temperatur. De är passiva Armarna byggs upp av en serie större ossikler­ (brachi­ suspensionsätare som samlar in föda – t.ex. små kisel­ aler) som ledas mot varandra och fogas samman av alger, kräftdjur och organiska partiklar – genom att liga­ment. Konstruktionen gör armarna mycket böjli­ sträcka ut armar, pinnulae och slangfötter i vattnet. ga. Med hjälp av muskelceller kan armarna sträckas ut Födan klibbar fast i slangfötternas slem och förs in till Armar och pinnulae byggs ­eller rullas samman, och den föränderliga bind­väven ambulakralrännorna för vidare transport mot mun­ upp av ett antal skelett­ (se s. 46) mellan ossiklerna gör sedan att de kan fix­ nen med hjälp av cilier. Många liljestjärnor sitter på element (ossikler) som ledas mot varandra. På bilden ses eras i utsträckt eller inrullat läge. Skelettet, muskler svampdjur, koraller, stenar eller andra uppstickande nordlig fjäderstjärna Antedon och bindväv samverkar alltså vid armarnas rörelser. föremål. petasus. Liljestjärnor lever oftast ett stillasittande liv, men FOTO: CHRISTOPHER REISBORG framför allt hårstjärnorna kan simma korta sträckor ossikler genom att slå med armarna i ett ordnat system av rörelser (varannan arm uppåt, varannan nedåt). Om de tappar fästet och välter omkull där de sitter kan de snabbt vända sig, och om de hamnar på en mjuk lerbotten där de riskerar att sjunka ned fungerar cir­ rerna tillsammans ungefär som en snösko. Förmågan att kunna flytta sig ger också möjlighet att fly från en predator, men flykten blir kort eftersom djuret snabbt gör slut på sina mer lättillgängliga energireserver. En annan skyddsstrategi är att rulla ihop armarna och krypa in i ett gömsle under dagen för att sedan sträcka ut sig och äta under natten. Detta gäller fram­ för allt arter som sitter på grunt vatten, där ljuset va­ rierar mycket. Man vet också att flera arter utsöndrar illasmakande och ibland giftiga substanser som gör dem mer eller mindre oätliga. Liljestjärnor har också en mycket god förmåga att nybilda (regenerera) armar som slitits sönder. Efter ett angrepp från t.ex. parasiter, eller från en fisk som tar sig några tuggor av armarna, kan djuret därmed överleva och bilda nya armar. Armarna bryts vid be­ stämda zoner (s.k. syzygi) med bindväv som övergår från fast till mer flytande form, och detta förbereder genast nybildning av armen. Övergången från bind­ vävens fasta till mer flytande form styrs av nervsys­ temet och kan ske på mindre än en sekund. Om den centrala delen, calyx, skadas kan det dock bli problem, eftersom denna inte nybildas lika lätt som armarna.

Fortplantning Liljestjärnor har i motsats till övriga tagghudingar inga tydligt avgränsade gonadstrukturer. Istället finns könscellerna i speciella vävnadsutbuktningar i de pin­ nulae som sitter nära calyx på varje arm. Liljestjärnor

En simmande hårstjärna i släktet Comantheria från Indonesien. FOTO: REINHARD DIRSCHERL/SEAPICS.COM nyckel till crinoidea • 7

är skildkönade, och ägg och spermier släpps normalt ut fritt i havsvattnet genom att väggen i dessa väv­ armar under utveckling nadsutbuktningar brister. Hos en del arter förekom­ mer en enkel variant av yngelvård. Hos släktet Ante- don (med en svensk art) kan äggen fästas på utsidan av pinnulae med hjälp av slem. De befruktas på plats på pinnulae och utvecklas där tills det är dags för kläckning och larverna simmar ut. Andra arter har cirrer särskilda yngelkammare i anslutning till armar och pinnulae där både ägg och larver kan förvaras. Liljestjärnornas frisimmande larver är lecitotrofa s.k. vitellaria- eller doliolarialarver (se bild). Detta stjälk stadium är kortvarigt, högst några få dygn. Därefter slår sig larven ned på ett lämpligt underlag med fram­ En typisk doliolarialarv av en lilje­ fasthållningsorgan änden och utvecklas sedan på plats till en fastsittande stjärna är tunnformig med en tofs av juvenil (ung individ), oftast med stjälk. Detta stadium cilier i framänden samt fyra eller fem Pentacrinoidstadium kallas pentacrinoidstadiet. Beroende på arttillhörig­ cilieband runt kroppen. av hårstjärna. het utvecklas sedan det vuxna djurets karaktärer i ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON omgångar. Hos de stjälklösa arterna växer cirrer ut på centrodorsalen, som bildar basen i calyx. Därefter lossnar calyx med cirrerna från larvens stjälk, och dju­ ret får på nytt finna ett fäste. Först efter det att armar­ na är färdigutvecklade kan det bottenlevande djuret analöppning pinnulum 3 börja fånga föda.

mun Klassifikation och artbestämning pinnulum 2 Indelningen av liljestjärnor i olika taxonomiska enhe­ arm ter baseras på bland annat armsegmentens form, cir­ rernas segment, pinnulae och de skelettelement som bygger upp calyx och stjälk. För att studera detta kan man behöva bedöva, preparera och dissekera djuret. centrodorsal Vid artbestämning används delvis samma karak­ cirrsegment med märken pinnulum 1 tärer som vid indelningen. Ofta räcker det med yttre efter bort­ karaktärer såsom byggnaden av calyx samt antal och plockade cirrer form på pinnulae, armar och cirrer. Cirrer och pin­ cirr nulae lossnar dock lätt vid hantering av djuren, vilket Calyx från spenslig fjäderstjärna Hathrometra kan försvåra bestämningen. Även färg och storlek kan sarsii som preparerats fram genom att några vara till hjälp vid identifikationen. armar och cirrer har plockats bort. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON

a Nyckel till svenska arter av liljestjärnor Key to Swedish species of feather stars

1. Cirrernas segment långa; de 1. Cirri with long segments; the längsta vanligen minst 2,5 gånger longest ones typically at least 2.5 så långa som medelbredden. times longer than their average ­Pinnulum 1 (a) på varje arm har en width. Pinnulum 1 (a) of each arm ­annan riktning än övriga pinnulae a projecting from the underside och sticker ut på armens of the arm, pointing in another undersida...... Hathrometra sarsii direction than the other spenslig fjäderstjärna s. 70 pinnules...... Hathrometra sarsii p. 70 – Cirrernas segment korta; de längsta – Cirri with long segments; the bara dubbelt så långa som medel- longest no more than double bredden. Pinnulum 1 (a) på varje the average width. All pinnules arm har samma riktning som övriga ­pointing in the same ­pinnulae...... Antedon petasus direction...... Antedon petasus p. 68 nordlig fjäderstjärna s. 68