Una hermosa especie nueva de Pleurothalli Pleurothallidinae) P. crocodiliceps en elcomplejo (Orchidaceae, (Orchidaceae, en Colombia “Posada”PL1101. Pleurothallis acinaciformi Fig. 1. Florde(Flowerof) s s

Científica Mark Wilson Department of Organismal Biology and Ecology, Colorado College, Colorado Springs, CO 80903, USA; e-mail: [email protected]

Bruno Larsen Constitutiestraat 94, 2060 Antwerp, Belgium.

Kehan Zhao Department of Organismal Biology and Ecology, Colorado College, Colorado Springs, CO 80903, USA.

Juan Felipe Posada Sociedad Colombiana de Orquideología. [email protected]

Gustavo Aguirre Sociedad Colombiana de Orquideología. [email protected]

Carlos Uribe Vélez Calle 115 #5-23 Santa Bárbara Alta, Bogotá, Colombia

Resumen: Se describe e ilustra una nueva especie en el complejo de es- pecies de Pleurothallis crocodiliceps. Se discuten las características que distinguen a la nueva especie de P. crocodiliceps y otros miembros del complejo. Se enumeran las especies colombianas en el subgénero Anci- pitia, a la que pertenece la nueva especie.

Palabras clave: Ancipitia, Pleurothallis acinaciformis, complejo de espe- cies , taxonomía.

Introducción Hasta hace poco, se creía que Pleuro- wielii Mark Wilson, B.T.Larsen & J.Porti- thallis crocodiliceps Rchb.f. era una es- lla. Las especies de este complejo se ca- pecie variable única, distribuida desde racterizan por un labelo o “labio” que es México hasta Perú. Sin embargo, Wilson diminuto, pubescente y trilobulado, con et al. (2017a), proporcionaron evidencia los dos lóbulos laterales formando pro- de que lo que se había considerado una yecciones generalmente delgadas, trian- sola especie era en realidad un comple- gulares, agudas, que apuntan hacia ade- jo de especies múltiples, estrechamente lante y se asemejan a “cuernos” (Wilson relacionadas y morfológicamente simila- et al. 2017a). Además, todos los labelos res. El complejo actualmente consta de poseen una cavidad en la porción apical 12 especies descritas: P. andreae Mark del lóbulo central que actualmente tiene Wilson, B.T.Larsen & J.Portilla, P. arieti- una función desconocida. na Ames, P. crocodiliceps , P. ecomingae M.M.Jiménez, Baquero & Mark Wilson, La descripción de nuevas especies en P. gustavoi Mark Wilson, P. kelsoi Mark este complejo se ha visto obstaculizada Wilson, B.T.Larsen & J.Portilla, P. man- por el mal estado del material tipo de ningiana Mark Wilson, Salas Guerr. & Pleurothallis crocodiliceps y lo inadecua- B.T.Larsen, P. microchila L.O.Williams, P. do de la descripción original (Reichen- nelsonii Ames, P. onagriceps Luer & Hirtz, bach 1855). Durante un estudio de co- P. renieana (Luer & Sijm) J.M.H.Shaw y P. lecciones de orquídeas en Colombia en

• 112 • Orquideología XXXVI - 2 / Diciembre - 2019 be eilustraenesteartículo. crocodiliceps de distinta claramente era que 1) (Fig. nueva especie hermosa una reconoció se eunirn para secuenciaron entre sí, con el tipo y la descripción de descripción la y tipo el con sí, entre nov nov mor- fológicas: y taxonómicas Comparaciones Resultados plastidio el del gen y del 3’ (nrITS) extremo nuclear interno transcrito espaciador del región la especies, de nes descripcio- nuevas acompañar para ADN de barras de código un proporcionar de ADN: de Secuenciación (Wilson complejo del pecies das previamente para distinguir entre es- utiliza- morfológicas características Las College. Colorado del invernadero el en fl y cultivaron se Katía, quídeas orecieron deOr- otra y de Imports) Orchid Colombian través a (importada lomborquídeas crocodiliceps Pleurothallis como Colombia de importadas morfológicas: plantas Comparaciones Métodos busca de material vivo de Wilson tos en tos Wilson descri- protocolos los usando cuenciada “Aguirre” PL1045. La región nrITS fue se- GenBank. al do los protocolos descritos por Neubig estas plantas con fl de las ores comparar para emplearon tas no eran no tas plan- las que estableció se vez Una espe- cies. de complejo del miembros otros al para SEM tal como lo describen Wilson preparadas y preservadas fueron fl ores Las (SEM). barrido de electrónica copía micros- y fotografía macro óptica, copía micros- mediante examinaron fl se ores las anteriormente, descritas especies las . (2009) y las secuencias se enviaron a enviaron se secuencias las y (2009) . . (2018). “gir” L05 e compararon se PL1045 “Aguirre” . y PL1101 “Posada” . et al et Las flde Las ores . 2017b;. Wilson P.crocodiliceps . La nueva especie se descri- se especie nueva La . et al et P. crocodiliceps . (2019) y (2019) . Pleurothallis Conel objetivo Pleurothallis sp. Pleurothallis Pleurothallis sp. Pleurothallis P. crocodiliceps ua e Co- de una , et al et ni ninguna de ninguna ni ycf1 et al et . 2018)se .

utilizan- y con los sp . 2017a; . ycf1 Dos . nov se et et P. P. P. P. . , c. fl de ores barrido: de electrónica Microscopía de tanto distintas y pecie las plantas eran muestras de la misma es- que determinó Se especies. de complejo crocodiliceps, PL1045. “Aguirre” acinaciformis rothallis flof Pleu- micrographs of electron ower Scanning llum; Vista lateral. de 2. Fig. viscoso secretado de la de secretado viscoso flel y erecto parcialmente uido rostelo el linario y la tapa de la antera, lo que revela (Fig. 2A). En este espécimen faltan el po- papilosa columna corta la de base la de diminuto, debajo labio ubicado cuernos”, “con papiloso, el muestran lado de o lateral vista una flen la or de barrido de electrónicas SEM micrografías Las 2-4). (Figs. mediante examinaron se PL1045 el grupo. en únicos son cimitarra” de forma “en o acinaciformes pétalos los y labelo del gía morfolo- la particular, En especies. de jo comple- del miembros otros los de como view. ral stigmaticfluid; Pleurothallis acinaciformis c. Micrografías electrónicas de barrido de flde barrido de electrónicas Micrografías or fl estigmático; uido B. Dorsal view. ( view. Dorsal luohli s. nov sp. Pleurothallis B. Vista dorsal. ( y con otros miembros del miembros otros con y d. synsepal; a. d. column; “Aguirre” PL1045. sinsépalo; sinsépalo; a. superfiestig- cie e. columna; columna; P. labellum).

crocodiliceps “Aguirre” . b. rostellum; e. b. A. labelo). roste- • 113 Late- Las A.

Científica Fig. 3. Micrografía electrónica de barrido de labios de Pleurothallis acinaciformis “Aguirre” PL1045. A. Vista dorsal. B. Flor inclinada hacia atrás 45 grados. Scanning electron micrograph of lips of Pleurothallis acinaciformis “Aguirre” PL1045. A. Dorsal view. B. Flower tilted backwards 45 degrees.

mática que ayuda a la adhesión del poli- nario durante la polinización. En la vista dorsal o superior, la naturaleza tripartita del vértice de la columna es evidente, con el rostelo semi-erecto proyectándo- se hacia afuera; y los cuernos del labelo son visibles a ambos lados de la base de la columna (Fig. 2B). Los labelos del com- plejo P. crocodiliceps son críticos para dis- tinguir entre especies morfológicamente similares. Micrografías electrónicas de barrido del labelo de Pleurothallis sp. nov. “Aguirre” PL1045 en vista dorsal (Direc- tamente encima con el labelo plano so- bre el tacón SEM) (Fig. 3A) e inclinado hacia atrás 45 grados (Fig. 3B) se revela un labelo que es distinto de cualquiera de las especies descritas anteriormente. Tanto la columna como el labelo son den- samente papilosos, aunque mientras que las papilas de la columna son cortas y con forma de cúpula (Fig. 4A), las del labelo son como pelos (Fig. 4B) y varían de cor- Fig. 4. Micrografía electrónica de barrido de tri- tas a muy largas (Fig. 3). comas de Pleurothallis acinaciformis “Aguirre” PL1045. A. Tricomas en la columna. B. Tricomas Secuenciación: Para complementar la en el labelo. caracterización morfológica de la nueva Scanning electron micrograph of trichomes of Pleurothallis acinaciformis “Aguirre” PL1045. A. especie, las secuencias para nrITS y 3’ Trichomes on column. B. Trichomes on lip. ycf1 para Pleurothallis sp. nov. “Aguirre” PL1045 se cargaron en GenBank (GBAN # MN513334 y MN565060, respectiva- mente).

• 114 • Orquideología XXXVI - 2 / Diciembre - 2019 tral, 2.3–5.1 c c 2.3–5.1 tral, larga. de m cen- vaina una por y larga, de cm 2.0–4.0 base, la sobre papel a semejante y gada del- basal vaina una por encerrados go, lar-de cm 21–31 de ancipitoso, primidos, liso, 5.0–6.5 mm de largo. de mm 5.0–6.5 liso, tea floral persistentes. largo, de cm de 1.7–2.4 pedicelos reclinada, espata una por sucesivos, fl pedúnculos sola una de sostenidos sub-erguidos, or de fascículo un cm. 3.1–3.8 × 11.4–13.9 agudas, ovadas, coriáceas, sésiles, tas, Ramicaules altura. de Planta como rifi Colomborquídeas a Comprado cables. recoleccióndedatos sinve- borquídeas, Tipo: a Diagnóstico: Pleurothallis acinaciformis Taxonomía 5-7) (holotipo: COCO). 2019, de junio College, Colorado en cultivo en do dondeado en dondeado labelo del central en (triangular lóbulo del ápice del forma la por fácilmente distinguir puede me en (acinacifor- me pétalo de forma laterales); lóbulos los de basal mitad la de anterior mis en lateral y central lóbulos cubriendo los márgenes anteriores de los (cortos,labelo el en pelos de distribución eld en ceolado n l ispl de sinsépalo el en 5-7 y dorsal el en (5 sépalos los en venas en cóncavo ligeramente curvado, ramente lige- recto, subagudo, ovado-triangular, en cuculado / cavo cón- curvado, redondo, ápice (oblongo, codiliceps de sinsépalo el en 4 y dorsal el en Pleurothallis crocodiliceps Pleurothallis P.crocodiliceps vs. largos, cubriendo solo el margen el solo cubriendo largos, vs.

Pleurothallis crocodiliceps Pleurothallis ooba Cliao o Colom- por Cultivado Colombia. epifi cm 35 hasta de cespitosa, ta, P. acinaciformis acinaciformis P.

; l fra e spl dorsal sépalo del forma la y ); .Wlo yJF Posada J.F. y Wilson M. de 5.9–6.7 mm de larga. Raíces rco, aeamne com- lateralmente erectos, . crocodiliceps P. esta especie es más similar más es especie esta P.crocodiliceps P. acinaciformis acinaciformis P. de 1 mm de diámetro. de mm 1 de ). P. acinaciformis acinaciformis P. P. acinaciformis acinaciformis P. versus lineal-lan- versus Hojas Inflorescencia Sépalo dorsal Sépalo , de la cual se se cual la de , ; úeo de número ); . acinacifor- P. ); longitud y y longitud ); vs. algo re- algo vs. sub-erec- y fl oreci-

Mark Wilson &B.T.Larsen,

PL1101 PL1101 Ovario . cro- P. Brác- vs. 3 3 vs. vs.

talos accesorias. venas dos y venas 5 con mm, 3.3–4.4 × 10.6–12.1 cóncavo, tuso, ob- oblongo, sinsépalo un en fusionados completamente moradas, manchas con base, la en amarillo de impregnados cos, mm, con 5 venas. 4.0–4.7 × 11.6–13.6 cóncavo, sub-agudo, oblongo, externamente, carnoso, sub-verrucoso moradas, manchas la con en base, amarillo de impregnado blanco, thallis acinaciformis thallis Etimología: antera gota. de forma en viscidio un por unidos caudícula, diminuta una con mm, 0.3 × 0.5 de piriformes polinios dos triangular. conspicuo, rostelo × 0.6–0.8 mm, antera y estigma apicales, 3.5–4.0 pubescente, microscópicamente columna. la base de la sobre cónico callo un de detrás la base elevada, sub-truncada, articulada afuera, hacia dobladas crema, color de puntas erectos, exterior, margen del go lar- lo a largo-pubescentes pubescentes, densamente triangulares, trechamente es- basales lóbulos largo-pubescentes, densamente márgenes los mi- croscópicos, cilios de fi oblicuas dos las y ovado ápice un con longitudinal pulvinado callo un con pubescente, densamente mente abaxial- largo-pubescente, y densamente redondeado ápice del debajo central cavidad la ápice, del debajo hasta terales elevados desde la base de los lóbulos la- callos de par un con centralmente glabro adaxialmente grueso, triangular, medio lóbulo fl el correa exible, una por lumna co- la a unido expandir, sin mm 1.6–1.8 × 1.7–1.8 3-lobulado, ápice, el en blanco o, irsóiaet pubescentes, microscópicamente sos, obtu- estrechamente a acinaci- agudos carnosos, formes, mitad, la de debajo 10.1–10.5 × 1.2–1.8 mm. 1.2–1.8 × 10.1–10.5 mitad, la de debajo desde semi-teretes mm. Cápsula lno, utao cn púrpura con punteados blancos, sub-cuadrada, cuculada, 0.6 × 0.7 × 0.6 cuculada, sub-cuadrada, el epíteto específiepíteto el co novista. Columna Sépalos laterales se deriva del térmi- del deriva se sp. nov

Labelo gruesa, terete, gruesa, . (Figs. Polinario

Tapa de de Tapa marrón, Pleuro-

blan- • 115 Pé-

Científica Fig. 5. Dibujo de Pleurothallis acinaciformis. A. Flor entera (vista 3/4); B. Tapa de antera (vistas dorsal y ventral); C. Disección fl oral; D. Ovario, columna y labelo (vista lateral); E. Planta entera; F. Columna (vis- tas lateral y ventral); G. Polinario; H. Labelo (vistas dorsal y ventral). Drawing of Pleurothallis acinaciformis. A. Whole fl ower (3/4 view); B. Anther cap (dorsal and ventral views); C. Floral dissection; D. Ovary, column and lip (side view); E. Whole plant; F. Column (side and ventral views); G. Pollinarium; H. Lip (dorsal and ventral views).

• 116 • Orquideología XXXVI - 2 / Diciembre - 2019 dissection; holotype PL1101byMark Wilson.) Composite plate of plate Composite a partirdelholotipoPL1101por Mark Wilson). Disecciónfl oral; Fig. 6. Plancha compuesta de de compuesta Plancha D. D. Whole plant; Whole D. D. Planta entera; Planta Pleurothallis acinaciformis. Pleurothallis E. Pleurothallis acinaciformis Lip (dorsal view and ventral view). (Composite plate prep plate (Composite view). ventral and view (dorsal Lip E. Labelo (vista dorsal y vista ventral). (Plancha comp (Plancha ventral). vista (vista y Labelo dorsal

A. Whole flview); Whole (3/4 ower . A. Flor entera (vista 3/4); B. Column and lip; and Column B. columna y labelo; labelo; y columna uesta preparada uesta ared from the from ared C. Floral Floral • 117 C.

Científica Fig. 7. Flores de A. P. acinaciformis fotografi adas in situ cerca de Santa Rosa, Cauca, abril de 2014 por Carlos Uribe Vélez; B & C. Flores de P. acinaciformis “Mejía” en una planta recolectada en Sabana de Torres, Santander. A. P. acinaciformis fl owers photographed in situ near Santa Rosa, Cauca, April 2014 by Carlos Uribe Vélez; B & C. P. acinaciformis “Mejía” fl owers on plant collected from Sabana de Torres, Santander.

• 118 • Orquideología XXXVI - 2 / Diciembre - 2019 terios dela UICN. ría Datos insufi (DD)cientes según cri- los catego- la en considerarse debe especie la adicional, información obtenga se que Macizo del noreste al Hasta Colombiano. Puracé Natural Nacional Parque el como protegidas, áreas las de dentro blaciones po- existen si sabe se Tampocomedias. inter- áreas las en poblaciones existen si o actualmente existen poblaciones estas de alguna si sabe se No 8). (Fig. sur el en hasta norte el desde en Cauca Santander Oriental, Cordillera la de occidental dera ciformis que tanto, lo por tativamente, ten- Sugerimos Colombiano. Macizo del cerca Cauca de región esta en especie la ma la existencia previa de poblaciones de unos 33 km de distancia, al menos confir- solo a Rosa, Santa de cerca Vélez Uribe de independiente observación verifi la podrá car, se nunca holotipo el preparar para utilizado terial ma- del2). procedencia# la trella bien Si es- - 8 Fig. 7; Uribe (Fig. VélezCarlos por ca de Santa Rosa, Cauca, en abril de 2014 acinaciformis 2). # estrella - 8 (Fig. Villalobos, Cauca tado por Rodrigo Escobar en San Juan de recolec- fue Colom- probablemente borquídeas, de registros los según PL1101, 1). Fig.8 # ; estrella - 7B (Fig. Mejía Eduardo Luis por Colombia, de Oriental Cordillera la de te confi los de occidental nor-tiente del nes ver- la en m, 600-800 unos a Santander, Torres, de Sabana de cerca recolectado acinaciformis Pleurothallis conservación: de estado y Distribución G. AguirrePL1045 lorado College, junio de 2019, crocodiliceps como recolección, de datos sin Katía, Orquídeas en Comprado bia. (paratipo: JAUM). Mejía Colom- Eduardo Luis Torres. de Sabana Santander, bia. estudiado: adicional Material pétalos curvoshaciaabajo. se que cimitarra, de forma en o acinaciforme botánico no se distribuye a lo largo de la la- la de largo lo a distribuye se y fl y en Co- cultivo en orecido fue fotografifue cer-situ in ado P. acinaciformis acinaciformis P. (paratipo: COCO). e r a o inusuales los refi a ere . acinaciformis P. Mja fue “Mejía” Pleurothallis M. Wilson y “Posada” Colom- . acina- P. por P. P. i. 8. Fig. e bsu nbs adn e et era esta en andino nuboso bosque hábitat del del preservación la es crítica te absolutamen- cuán enfatizar para sirven la a hechos Estos adicionales. novedades saca luz explorada área nueva cada y nuevas especies múltiples quedan describir nuevamente, por aquí pero 1), bla subgénero Ancipitia el en colombianas especies de número el lleva también Esto única. morfología una con especies blemente invaria- revela Perú, hasta México desde de cuidadoso geográfiáreas cas, diferentes examen de plantas el que ya más, muchas fihabrá aunque nalmente trece, en el complejo ciformis de descripción la Con Discusión tion by Carlos Uribe (observa- Vélez). Cauca Rosa, Santa and R.) Escobar go de Villalobos, Cauca (probable collection by Rodri- llection by Luis Eduardo Mejía); star #2 – San Juan (co-de Torres,Santander Sabana - #1 Star study: this in observations and collections of Locations Rosa, Cauca(observación de Carlos Uribe Santa Vélez). y R.) Escobar Rodrigo de (co- probable Cauca lección Villalobos, de Juan San - 2 # estrella rres, Santander (colecciónTo- de Luis Eduardo Mejía); de Sabana - 1 # Estrella estudio: este en nes Ubicaciones de colecciones y observacio- y colecciones de Ubicaciones , el número de especies descritas descritas especies de número el , (Luer 1986, 1989) a quince (Ta- quince a 1989) 1986, (Luer P. crocodiliceps Pleurothallis acina- Pleurothallis aumenta a • 119

Científica de deforestación desenfrenada, ya que Agradecimientos: Los autores agrade- muchas especies nuevas se perderán in- cen al Colorado College por fi nanciar la cluso antes de que haya una oportunidad investigación de Wilson y Zhao y por la para describirlas. En este sentido, los es- provisión de instalaciones de laborato- fuerzos de conservación de la Sociedad rio, invernadero, herbario y microscopía Colombiana de Orquideología y la Cor- electrónica de barrido; a Robert Hevey poración Salvamontes en Colombia, y por su apoyo fi nanciero para Zhao; a Ron EcoMinga en Ecuador, deben ser elogia- Hathaway por asistencia con SEM; a Luis dos y se alienta a los lectores a apoyar sus Eduardo Mejía por el permiso para repro- esfuerzos. ducir sus fotos de P. acinaciformis y por depositar un espécimen en JAUM; y a los editores de Orquideología y los revisores anónimos por las sugerencias para mejo- rar el manuscrito.

Tabla 1. Especies de Pleurothallis subgénero Ancipitia en Colombia. Especies Colombianas Departmentos en el subgénero Ancipitia Pleurothallis acinaciformis Mark Wilson & B.T. Larsen Cauca. (2019: este estudio). Pleurothallis anceps Luer (1979: 159). Valle del Cauca.

Pleurothallis andreae Mark Wilson, B.T.Larsen & J.Por- Valle del Cauca? tilla (2017: 177).

Pleurothallis anthrax Luer & R.Escobar (1981: 130). Putumayo. Pleurothallis caprina Luer & R.Escobar (1981: 138). Antioquia.

Pleurothallis crocodiliceps Rchb.f (1855: 72). Santander, Norte de Santander. Pleurothallis dunstervillei Foldats (1968: 371). Nariño.

Pleurothallis duplex Luer & R.Escobar (1983: 22). Norte de Santander. Pleurothallis eduardoi Mark Wilson (2017: 41). Antioquia.

Pleurothallis gustavoi Mark Wilson (2017: 36). Santander. Pleurothallis indecora Karremans & Rodr.-Mart. (2017: Valle del Cauca. 251). Pleurothallis lueriana Karremans & Rodr.-Mart. (2017: 255) [syn. Pleurothallis jimii Luer (2004: 237) nom. in- Valle del Cauca. val.].

• 120 • Orquideología XXXVI - 2 / Diciembre - 2019 Fig.7. Fig.6. Fig.5. Fig.2,3 y 4.

Pleurothallis tetragona Pleurothallis odobeniceps Pleurothallis membracidoides Composite platepreparedfrom theholotypePL1101byMark Wilson. Prepared fromthematerialused fortheholotypebyBrunoLarsen. Fig. 1. Neubig, K.M., Whitten, W.M., Carlsward, B.S., Blanco, M.A., Endara, L., Wi L., M. Moore, & Endara, N.H., M.A., Blanco, B.S., Carlsward, W.M., Whitten, K.M., Neubig, tany Ancipitia ______. Luer, C.A. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS CRÉDITOS FOTOGRÁFICOS in Systematic riable than Reichenbach, H.G. Reichenbach, nomy of nomy & F.TobarM.A. Suárez, Suarez, M., Guerrero, Salas Wilson, M., Dupree, K., Driessen, W., Larsen, B.T., Löckher, A., Niessen, A., Por species of species of species L.E. Baquero, & G. Frank, Kay, A., L., Jost, M.M., Jiménez, M., Wilson, cies of Wilson, M., Vieira-Uribe, S., Aguirre, G., Posada, J.F. & Dupree, K. affisubgenera both to nities 2019. Hidden in plain sight: A new species of of species new A sight: plain in Hidden 2019. Niessen, Reina-Rodríguez, A. & M., G.A., H., Chang, Hampson, K., M., Zhao, Wilson, Orquideología from Colombia previously misidentifiedas 31:1–125. Fotografíasde Preparadoapartirdelmaterial utilizadoparaelholotipoporBrunoLarsen. Planchacompuestapreparada apartirdelholotipoPL1101porMark Wilson. en elsubgénero Fotografíade Pleurothallis , subgenus subgenus , Especies Colombianas Pleurothallis crocodiliceps Pleurothallis Pleurothallis Pleurothallis (1986) Icones Pleurothallidinarum III. Pleurothallidinarum of Icones Systematics (1986) matK. (1989) Icones Pleurothallidinarum VI. Systematics of Systematics VI. Pleurothallidinarum Icones (1989)

SEM por(by)Kehan Zhao and Mark Wilson.

Botany 34: 34–51.

Plant Systematicsand Evolution Le .soa 18:18.Antioquia. Luer&R.Escobar(1981:178). (Pleurothallidinae, Orchidaceae) in subgenus (1855) Wagener’s aus Orchideen Ocaña. (2009) Phylogenetic utility of utility Phylogenetic (2009) Scopula 20: 1–109. (Photograph by) Le 18:3) Chocó. Luer(1981:38). (photographs by) insubgenus (Orchidaceae, Pleurothallidinae) from northwestern Ecua (Orchidaceae, northwestern Pleurothallidinae)from Le 18:7) Nariño. Luer(1980:77). Ancipitia and Ancipitia Trisetella Rchb.f. (Pleurothallidinae, Orchidaceae) and four new four and Orchidaceae)Rchb.f.(Pleurothallidinae, Ancipitia and Mark Wilson. Luis EduardoMejíaD. Scopula. Phytotaxa Scopula. (Orchidaceae). P.luctuosa . Lankesteriana 17: 165–191. Pleurothallis 277: 75-84. ycf1 . Lankesteriana in orchids: a plastid gene more va- more gene plastid a orchids: in (2017a) A clarifi(2017a) A taxo- the of cation (Orchidaceae: Pleurothallidinae) Monographs in Systematic Bo- Systematic in Monographs Bonplandia 343:249-258. Pleurothallis. Monographs Pleurothallis. Ancipitia Departmentos

Pleurothallis (2017b) Two new spe- new Two (2017b) 19(2):771-91. 3:65–73. from Colombia. (2018) A new subgenus dor with with dor tilla, J., lliams, • 121

Científica A beautiful new species of Pleurothallis (Orchidaceae, Pleurothallidinae) in the P. crocodiliceps complex from Colombia

Mark Wilson Department of Organismal Biology and Ecology, Colorado College, Colorado Springs, CO 80903, USA; e-mail: [email protected]

Bruno Larsen Constitutiestraat 94, 2060 Antwerp, Belgium.

Kehan Zhao Department of Organismal Biology and Ecology, Colorado College, Colorado Springs, CO 80903, USA. Juan Felipe Posada Sociedad Colombiana de Orquideología. [email protected]

Gustavo Aguirre Sociedad Colombiana de Orquideología. [email protected]

Carlos Uribe Vélez Calle 115 #5-23 Santa Bárbara Alta, Bogotá, Colombia

Abstract: A new species in the Pleurothallis crocodiliceps species com- plex is described and illustrated. The characteristics distinguishing the new species from P. crocodiliceps and other members of the complex are discussed. The Colombian species in subgenus Ancipitia, to which the new species belongs, are listed.

Keywords: Ancipitia, Pleurothallis acinaciformis, species complex, tax- onomy

• 122 • Orquideología XXXVI - 2 / Diciembre - 2019 living material of material living or- in for collections search in chid Colombia of survey a During 1855). chenbach (Rei- description original the of dequacy crocodiliceps liceps. from distinct clearly was that 1) (Fig. recognized was species new tiful crocodiliceps hampe- the of state poor the somewhat by red been this has in complex species new of description The currently ofunknownfunction. apical portion of the central lobe which is lips additionally all possess a cavity in the Baquero & Mark Wilson, B.T.Larsen & J.Portilla recently, Until Introduction plants imported from Colombia as Comparisons: Colombia from imported plants Morphological Methods illustrated inthisarticle. Mexico Wilson Peru. from to distributed species, able vari- single a be to believed was Rchb.f. ohli crocodiliceps rothallis opooial smlr pce. The species. similar closely-related, morphologically multiple, of complex fact a in was species single a considered been had what that evidence provided & & J.Portilla, Wilson, de- 12 of species: scribed consists currently complex ln “on” (Wilson “horns” bling resem- projections forward-pointing te, acu- triangular, slender, usually forming lobes lateral two the with tri-lobed, and pubescent minute, is that “lip” or bellum of this complex are characterized by a la- species The J.Portilla. B.T.Larsen & son, Colorado College greenhouse. The greenhouse. College Colorado the fl in and owered grown were Katía, Colombian via from one Orquídeas and Imports) Orchid (imported borquídeas L.O.Williams, B.T.Larsen, & Guerr. Salas riceps Sijm) J.M.H.Shaw and J.M.H.Shaw Sijm) The new species is described and described is species new The Luer & Hirtz, Hirtz, & Luer P. kelsoi kelsoi P. P. manningiana manningiana P. , ye aeil n te ina- the and material type P. ecomingae ecomingae P. P. nelsonii nelsonii P. luohli crocodiliceps Pleurothallis P. andreae andreae P. Mark Wilson, B.T.LarsenMark Wilson, t al et P.crocodiliceps . renieana P. oe rm Colom- from one , (07) however, (2017a), . , et al. P. arietina arietina P. P. wielii wielii P. P. gustavoi Ames, M.M.Jiménez, Mark Wilson, Mark Mark Wilson, P. microchila microchila P. Pleurothallis 2017a). The The 2017a). . crocodi- P. Mark Wil- Mark (Luer & & (Luer , a beau- a , Ames, . onag- P. Two Mark Pleu- mor- P. P.

A. n hs pcmn te pollinarium the and anther cap are missing, revealing the specimen, this In 2A). base of the shortly papillose column (Fig. the below nestled lip “horned” papillose, minute, the show view side or lateral in flthe of ower micrographs electron ning 2-4). by (Figs. examined Scan- SEM were sequences weresubmittedto GenBank. copy (SEM). copy micros- electron scanning and tography microscopy,macro-pho- light by amined ex- fl were the owers species, described crocodiliceps P. fact in not were plants the that tablished es- Having complex. species the of bers cols described by Neubig enl rncie sae (rT) region (nrITS) spacer transcribed ternal accompany to in- nuclear the descriptions, barcode species new DNA a viding Sequencing: DNA et al for by prepared described as SEM Wilson to plants these fl of the owers compare to Wilson 2017b; Psd” L11 and PL1101 “Posada” isons Taxonomiccompar-morphological and Results gene plastid the of end 3’ the and y o itnus aog pce o the of complex (Wilson species among distinguish to ly previous- used characteristics phological of microscopy: electron Scanning the in group. unique were particular in petals and the acinaciform or “scimitar-shaped” lip the of morphology complex. The cies liceps both from distinct and species same the of samples be to determined were plants The complex. species the of of description and type the to other, each nov. Wilson in described protocols using sequenced was region nrITS The PL1045. “Aguirre” were sequenced for sequenced were Pleurothallis P.crocodiliceps P.crocodiliceps “Aguirre” to compared were PL1045 . (2018). : and the other members of the spe- the of members other the and

lwr of Flowers et al et . (2019)and . Flowers were preserved and preserved were Flowers et al

r n o te previously the of any or sp. nov.sp. et al and to the other mem- other the to and and to other members other to and . . 2018) were employed With the goal of pro- of goal the With Pleurothallis Pleurothallis sp. nov sp. Pleurothallis . 2017a; Wilson “Aguirre” PL1045 ycf1 Pleurothallis et al using proto- using . (2009) and P. crocodi- P.

Flowers Flowers p nov sp. • 123 et al

ycf1 sp. . . .

Scientific partially erect rostellum, and the viscous backwards 45-degrees (Fig. 3B) reveal a fl uid secreted from the stigmatic surface lip that is distinct from any of the species which aids in pollinarium adhesion during previously described. Both the column pollination. In the dorsal or top view, the and the lip are densely papillose, though tripartite nature of the column apex is while the papillae of the column are short apparent, with the semi-erect rostellum and dome-shaped (Fig. 4A), those of the projecting outwards; and the horns of the lip are hair-like (Fig. 4B) and range from lip are visible either side of the column short to very long (Fig. 3). base (Fig. 2B). The lips of the P. crocodili- ceps complex are critical in distinguishing Sequencing: To supplement morpholog- among morphologically similar species. ical characterization of the new species, Scanning electron micrographs of the lip the sequences for nrITS and 3’ ycf1 for of Pleurothallis sp. nov. “Aguirre” PL1045 Pleurothallis sp. nov. “Aguirre” PL1045 in dorsal view (directly above with the lip were uploaded to GenBank (GBAN# fl at on the SEM stub) (Fig. 3A) and tilted MN513334 and MN565060, respectively).

Taxonomy Pleurothallis acinaciformis Mark Wilson & B.T.Larsen, Orquideología 36(2): 115. (Figs. 5-7)

Diagnosis: This species is most similar to Plant epiphytic, caespitose, up to 35 cm Pleurothallis crocodiliceps from which it tall. Roots 1 mm diameter. Ramicauls can be easily distinguished by the shape erect, laterally compressed, ancipitous, of the apex of the central lobe of the lip 21–31 cm long, enclosed by a thin, papery (triangular in P. acinaciformis vs. some- basal sheath above the base, 2.0–4.0 c m what rounded in P. crocodiliceps); length long, and by a central sheath, 2.3–5.1 cm and distribution of hairs on the lip (short, long. Leaves sub-erect, sessile, coria- covering the anterior margins of the cen- ceous, ovate, acute, 11.4–13.9 × 3.1–3.8 tral and lateral lobes in P. acinaciformis cm. Infl orescence a fascicle of succes- vs. long, covering only the anterior mar- sive, single-fl owered suberect peduncles gin of the basal half of the lateral lobes); borne by a reclining spathe, pedicels 1.7– petal shape (acinaciform in P. acinaci- 2.4 cm long, persistent. Floral bract 5.9– formis vs. linear-lanceolate in P. crocodi- 6.7 mm long. Ovary smooth, 5.0–6.5 mm liceps); number of veins in the sepals (5 long. Dorsal sepal white, suff used with in the dorsal and 5–7 in the synsepal of P. yellow at the base, with purple spots, acinaciformis vs. 3 in the dorsal and 4 in fl eshy, subverrucose externally, oblong, the synsepal of P. crocodiliceps); and the subacute, concave, 11.6–13.6 × 4.0–4.7 form of the dorsal sepal (oblong, round mm, 5-veined. Lateral sepals white, apex, curved, concave/cucullate in P. aci- suff used with yellow at the base, with naciformis vs. ovate-triangular, subacute, purple spots, completely fused into an straight, slightly curved, slightly concave oblong, obtuse, concave synsepal, 10.6– in P. crocodiliceps). 12.1 × 3.3–4.4 mm, 5-veined with two ac- cessory veins. Petals white, dotted with purple below the middle, fl eshy, acinaci- Type: Colombia. Cultivated by Colom- form, acute to narrowly obtuse, micro- borquídeas, without verifi able collection scopically pubescent, semi-terete from data. Purchased from Colomborquídeas below the middle, 10.1–10.5 × 1.2–1.8 as Pleurothallis crocodiliceps and fl ow- mm. Labellum brown, white at the apex, ered in cultivation at Colorado College, 3-lobed, 1.7–1.8 × 1.6–1.8 mm unexpand- June 2019, M. Wilson & J.F. Posada PL1101 ed, attached to the column by a fl exible (holotype: COCO). strap, the middle lobe triangular, thick,

• 124 • Orquideología XXXVI - 2 / Diciembre - 2019 G.Aguirre Colorado College, June 2019, odiliceps as data, collection out with- Katía, Orquídeas from Purchased Etymology: spicuous, triangular. con- rostellum apical, stigma and anther 3.5 pubescent, ically umn. col- of base above callus conical a hind the be- hinged subtruncate, outwards, elevated, base folded colored, cream tips erect, margin, outer the along cent long-pubes- pubescent, angular,densely long-pubescent, basal lobes narrowly-tri- densely margins the cilia, microscopic of rows oblique, two and apex ovate a with callus pulvinate longitudinal a with cent, pubes- densely abaxially apex, rounded cavity below the densely long-pubescent central the apex, the below to lobes eral lat- the of base the from pair calli elevated of a with centrally glabrous adaxially 0.7 mm. Anther cap drop-likeviscidium. a by united caudicle, iform pollinia 0.5 × 0.3 mm, with a minute ardo Mejía ardo Santander, Studied: Material Additional unusual, the downward curvingpetals. to referring itar-shaped, scim- or acinaciform term botanical the acinaciformis rothallis Fg 8 sa #2). star – 8 Cauca (Fig. Villalobos, de Juan San in Es- cobar Rodrigo by collected probably was Colomborquídeas, at records to cording olce fo near from collected acinaciformis Pleurothallis status: conservation and Distribution #1). star – 8 Fig. 7B; (Fig. Mejía Eduardo Luis by Colombia, of Oriental Cordillera the of reaches northern the of slope western at Santander, photographed nne f h mtra ue t prepare to used material the of enance prov- the While #2). star – 8 Fig. 7; (Fig. Cauca, in April 2014 by Carlos Uribe Vélez P. acinaciformis P. Column n floee i cliain at cultivation in flowered and Capsule

PL1045 (paratype: JAUM). (paratype: subquadrate, cucullate, 0.6 × Sabana de Torres. de Sabana T h es p e c i fi ce p i t h e t tu, eee microscop- terete, stout, around 600-800 m, 600-800 around n situ in notseen. (paratype: COCO). “Posada” PL1101, ac- . acinaciformis P. Pollinarium – aaa e Torres, de Sabana er at Rosa, Santa near 4.0 × 0.6 × 4.0 s eie from derived is Pleurothallis croc- Pleurothallis Mja was “Mejía” M. Wilson & Colombia. Colombia. – us Edu- Luis 0.8 mm, 0.8 two pir- two on the on Pleu- was

n, h seis hud e considered be should species the ing, Colombiano. Macizo forthcom- is information additional Until the of northeast as Parque Nacional Natural Puracé to the such areas, protected within exist lations popu- any whether known it is Nor eas. ar- intervening the in occur whether populations or exist currently populations Data Defi(DD) cient under criteria. IUCN funding for pro- funding for and and Wilson Zhao to grateful research Colorado for College Acknowledgements: to support theireff encouraged orts. are readers and be lauded to are Ecuador in EcoMinga and bia Colom- in Salvamontes Corporación and Orquideología de Colombiana Sociedad In this regard, the conservation eff of orts them. describe to chance a is be- there fore even lost be otherwise will species of new many era since deforestation, this rampant in is habitat forest cloud an Ande- of preservation critical absolutely how ties. emphasize to serve facts These novel- additional light to brings explored area new each and described be to main re- species new multiple again, here but itia subgenus in species of Colombian unique with morphology. This also brings the number species reveals invariably Peru, to Mexico from areas, geographic difffrom erent plants of examination ful care- since more considerably be mately ulti- will there though thirteen, to rises the in species of description acinaciformis the With Discussion ugs, hrfr, that therefore, suggest, tentatively We Colombiano. Macizo the near Cauca of region this in species the of populations of existence previous the confileast away,at km 33 about only rms formis of observation independent verifi the be ed, never can holotype the n h nrh oCua n h suh (Fig. 8). south the in Cauca to north the in Santander from Oriental, Cordillera the of slope western the along distributed is (Luer 1986, 1989) to fi to 1989) 1986, (Luer (Tablefteen 1), It is not known whether any of these of any whether known not is It y rb ée na Sna Rosa, Santa near Vélez Uribe by te ubr f described of number the , . crocodiliceps P. h atos are authors The . acinaciformis P. Pleurothallis . acinaci- P. complex Ancip- • 125

Scientific vision of laboratory, greenhouse, herbar- tos of P. acinaciformis and for depositing ium and scanning electron microscopy a specimen at JAUM; and to the Editors facilities; to Robert Hevey for fi nancial of Orquideología and the anonymous support for Zhao; to Ron Hathaway for reviewers for suggestions to improve assistance with SEM; to Luis Eduardo Me- the manuscript. jía for permission to reproduce his pho-

Table 1. Species of Pleurothallis subgenus Ancipitia occurring in Colombia. Colombian species in subgenus Ancipitia Department(s) Pleurothallis acinaciformis Mark Wilson & B.T. Larsen Cauca. (2019: this study). Pleurothallis anceps Luer (1979: 159). Valle del Cauca.

Pleurothallis andreae Mark Wilson, B.T.Larsen & J.Por- Valle del Cauca? tilla (2017: 177).

Pleurothallis anthrax Luer & R.Escobar (1981: 130). Putumayo. Pleurothallis caprina Luer & R.Escobar (1981: 138). Antioquia.

Pleurothallis crocodiliceps Rchb.f (1855: 72). Santander, Norte de Santander. Pleurothallis dunstervillei Foldats (1968: 371). Nariño.

Pleurothallis duplex Luer & R.Escobar (1983: 22). Norte de Santander. Pleurothallis eduardoi Mark Wilson (2017: 41). Antioquia.

Pleurothallis gustavoi Mark Wilson (2017: 36). Santander. Pleurothallis indecora Karremans & Rodr.-Mart. (2017: Valle del Cauca. 251). Pleurothallis lueriana Karremans & Rodr.-Mart. (2017: 255) [syn. Pleurothallis jimii Luer (2004: 237) nom. in- Valle del Cauca. val.]. Pleurothallis membracidoides Luer (1980: 77). Nariño.

Pleurothallis odobeniceps Luer (1981: 38). Chocó. Pleurothallis tetragona Luer & R.Escobar (1981: 178). Antioquia.

BIBLIOGRAPHIC REFERENCES AND PHOTO CREDIT See spanish version.

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