Dos nuevas especies de (, ) de Colombia en el subgénero Ancipitia

Pleurothallis gustavoi

• 34 • Orquideología XXXIV - 1 / abril - 2017 Mark Wilson Department of Organismal Biology and Ecology, Colorado College, Colorado

Springs, CO 80903, USA. [email protected] Científica

Sebastian Vieira-Uribe Grupo de Investigación en Orquídeas, Ecología y Sistemática Vegetal, Universidad Nacional, sede Palmira, Colombia. Sociedad Colombiana de Orquideología, AA. 4725 Medellín, Antioquia, Colombia.

Gustavo A. Aguirre Orquídeas Katía, El Retiro, Antioquia, Colombia. [email protected] www.orquideaskatia.com Sociedad Colombiana de Orquideología, AA. 4725 Medellín, Antioquia, Colombia.

Juan-Felipe Posada Colomborquideas, Carrera #35, #7-75 Medellín, Colombia. Sociedad Colombiana de Orquideología, AA. 4725 Medellín, Antioquia, Colombia. Katharine Dupree Department of Organismal Biology and Ecology, Colorado College, Colorado Springs, CO 80903, USA.

Resumen: Se describen dos especies nuevas de Pleurothallis del norte de Colombia en el subgénero Ancipitia: P. gustavoi del Departamento de Santander, aliado a especies del complejo P. arietina-P. nelsonii; y P. eduardoi del Departamento de Antioquia, aliado a P. tetragona. Se des- criben e ilustran las especies y se presentan características que las distin- guen de los otros miembros de los subgéneros Ancipitia y del relacionado Scopula. Se discuten características morfológicas interesantes de ambas especies, incluyendo el labelo diminuto, pubescente, trilobulado, “cor- nudo” con un orifi cio apical en P. gustavoi; y la decurrencia de la base de la hoja, la forma del ramicaule y las protrusiones de la columna en P. eduardoi.

Palabras clave: Pleurothallis gustavoi, Pleurothallis eduardoi, sistemáti- ca, taxonomía

Introducción:

En su reorganización de Pleurothallis, actualmente, contiene hasta 39 especies, Luer (1986) creó el subgénero Ancipitia dependiendo de la sinonimia. De éstas, para un grupo de especies caracteriza- se han registrado 12 especies para Co- das por ramicaules ancipitosos y fl ores lombia: P. anceps Luer, P. andreae Mark solitarias producidas desde el ápice del Wilson, B.T.Larsen & J.Portilla, P. anthrax ramicaule en un fascículo de pedúnculos. Luer & R.Escobar, P. caprina Luer & R.Es- El subgénero, tal como se circunscribe cobar, P. crocodiliceps Rchb.f., P. dunster-

Fig. 3. Flor individual (individual flower) de Pleurothallis gustavoi.

• 35 • villei Foldats, P. duplex Luer & R.Escobar, codiliceps, que se creía era una especie P. jimii Luer, P. membracidoides Luer, P. variable ampliamente distribuida. Sin

odobeniceps Luer, P. spathulipetala Luer embargo, ahora está claro que en lugar Científica y P. tetragona Luer & R.Escobar. Sin de una sola especie altamente variable, embargo, en los últimos años se han re- existe un complejo de especies no reco- conocido múltiples especies nuevas en nocido previamente (Wilson et al., 2017). Colombia que se describirán a su debido Tras un examen minucioso del holotipo tiempo. Aquí presentamos la descripción de P. crocodiliceps, ahora es evidente que de dos, P. gustavoi y P. eduardoi. de hecho el tipo no posee este labelo ca- racterístico. Por lo tanto, ahora nos esta- De las nuevas especies que se describen mos refi riendo a este grupo de especies en este subgénero, varias poseen un la- relacionadas como el complejo P. arieti- belo diminuto, pubescente, trilobula- na-P. nelsonii por las dos primeras espe- do en el que los lóbulos laterales están cies descritas con esta morfología única elevados y se proyectan hacia adelante del labelo (Wilson et al., 2017). P. gusta- parecidos a «cuernos». Anteriormente, voi, descrito en este artículo, es miembro todas esas plantas se asignaron a P. cro- de este complejo de especies.

Métodos: Estas dos especies se compararon con de Lankester (LCDP) como se descri- todas las especies descritas en el subgé- be por Wilson et al. (2016). Se prepara- nero Ancipitia para confi rmar la novedad ron fl ores para microscopía electrónica (Luer 1989, 1992, 2011; Rodríguez-Mar- de barrido y se examinaron de acuerdo tínez et al., 2015; Wilson et al., 2017). Se con métodos descritos por Wilson et al. prepararon placas digitales compuestas (2016).

Taxonomía

Pleurothallis gustavoi Mark Wilson, sp. nov. (Figuras 1-3)

Diagnosis: P. gustavoi can be distin- Planta hasta ~ 20 cm de altura, epifi ta, guished from the similar white and ro- cespitosa; Raíces esbeltas; Ramicaules se-fl owered species P. nelsonii Ames by erectos, delgados, agudamente ancipito- the shape of the sepals (ovate versus li- sos, 12-15 cm de largo, 3.6-4.1 milímetros near-ovate); wider dorsal sepal (5.3-5.5 de ancho debajo de la hoja, envueltos por mm versus <5 mm); the wider synsepal una vaina media de 3.2-3.8 cm de largo y (5.3-6.5 mm versus <5 mm); and the sha- una vaina basal de 3,0 cm de largo; Hojas pe of the lip (sub-pandurate vs. triangu- suberectas a esparcidas, ovales, agudas, lar). cordadas, lóbulos basales algo infl exos, 7.7-8.1 cm × 2.4-3.1 cm, sésiles, enteros, Diagnóstico: P. gustavoi se puede dis- coriáceos; Infl orescencia, sucesivas de tinguir de la especie P. nelsonii Ames de una sola fl or, que nace de la bráctea es- fl ores blancas y rosadas parecidas, por la patácea reclinada a la base de la hoja, de forma de los sépalos (ovales vs. lineales 5 mm de largo; Pedúnculo y pedicelo de ovales); sépalo dorsal más ancho (5.3-5.5 25 mm de largo; Ovario ruguloso, de 4.8 mm vs. <5 mm); el sinsépalo más ancho a 5.0 mm de largo; Sépalo dorsal rosa (5.3-6.5 mm vs. <5 mm); y la forma del la- pálido, fuertemente impregnado y mo- belo (sub-pandurado vs. triangular). teado con color borgoña, ovado, agudo 11.4-12.0 × 5.3-5.5 mm, diminutamente Tipo: Colombia, Departamento de San- papiloso internamente; Sépalos latera- tander. Recolectado en 2003, fl oreció en les blancos, connados en un sinsépalo cultivo en Orquídeas Katía, El Retiro, An- ovado, cóncavo, agudo, 11.1-12.0 × 5.3- tioquia, Colombia. M. Wilson & G. A. Agui- 6.5 mm, diminutamente papiloso inter- rre PL1002 (holotipo: JAUM!). namente; Pétalos blancos, lineales, sub-

• 36 • Científica Científica

Fig. 1. Pleurothallis gustavoi. Placa digital compuesta de Lankester: A. Flor entera; B. Planta entera; C. Polinios y tapa de antera; D. Labelo; E. Disección floral; F. Columna; G. Ovario, columna y labelo. Pleurothallis gustavoi. Lankester composite digital plate: A. Whole flower; B. Whole ; C. Pollinia and anther cap; D. Lip; E. Floral dissection; F. Column; G. Ovary, column and lip.

• 37 • Fig. 2. Pleurothallis gustavoi. Dibujo: A. Flor entera; B. Planta entera; C. Polinios y tapa de antera; D. Labelo; E. Disección floral; F. Columna; G. Ovario, columna y labelo. Pleurothallis gustavoi. Drawing: A. Whole flower; B. Whole plant; C. Pollinia and anther cap; D. Lip; E. Floral dissection; F. Column; G. Ovary, column and lip.

• 38 • Orquideología XXXIV - 1 / abril - 2017 Científica

Fig. 4. Pleurothallis eduardoi. Placa digital compuesta de Lankester: A. Flor entera (vista lateral y delantera); B. Disección floral; C. Hoja con flor; D. Ovario, columna y labelo; E. Labelo; F. Planta entera; G. Secciones transversales del ramicaule (izquierda, ramicaule debajo de la hoja, derecha, base del ramicaule); H. Columna (vista ventral). Pleurothallis eduardoi. Lankester composite digital plate: A. Whole flower (side and front view); B. Floral dissection; C. Leaf with flower; D. Ovary, column and lip; E. Lip; F. Whole plant; G. Cross sections of ramicaul (left, ramicaul below leaf; right, ramicaul base); H. Column (ventral view).

• 39 • Fig. 5. Pleurothallis eduardoi. Dibujo: A. Planta entera; B. Columna y labelo; C. Flor entera; D. Disección floral. Pleurothallis eduardoi. Drawing: A. Whole plant; B. Column and lip; C. Whole flower; D. Floral dissection.

• 40 • Orquideología XXXIV - 1 / abril - 2017 falcados, agudos, 9.0-9.6 × 1.5-2.0 mm, desconocida en Santander. Actualmente diminutamente denticulados; Labelo existe como una sola planta en la colec-

blanco en el ápice, fuertemente moteado ción de Orquídeas Katía. Hasta que se Científica con manchas marrones en la base, tri-lo- pueda obtener más información sobre su bulado, 1.38 × 1.0 mm (sin expandir), distribución y abundancia, se debe consi- lóbulo medio sub-pandurado, obtuso, derar que los datos son defi cientes (DD) grueso, fuertemente pubescente alrede- según los criterios de la UICN. dor de la periferia, sulcado medialmente, con un pequeño orifi cio cerca del ápice, Discusión: La presencia del labelo muy lóbulos basales triangulares, erguidos, distintivo, diminuto, pubescente, tri-lo- puntas plegadas hacia delante, fuerte- bulado y “cornudo” con un orifi cio apical mente pubescente; Columna blanca, li- sitúa a P. gustavoi en el complejo de es- geramente impregnada y moteada con pecies P. arietina-P. nelsonii. Este com- color borgoña en la base, diminutamente plejo incluye las siguientes especies: P. papilosa, 2.8 × 0.8 mm, antera y estigma arietina Ames, P. gustavoi, P. microchila sub-apicales. L.O.Williams, P. nelsonii Ames, P. ona- griceps Luer & Hirtz y P. renieana (Luer Etimología: Nombrado para honrar a & Sijm) J.M.H.Shaw. Se ha planteado la Gustavo Adolfo Aguirre, dueño de Orquí- hipótesis de que este labelo es indicativo deas Katía, quien cultivó esta especie y la de polinización por pseudo-copulación trajo a la atención del primer autor. por un díptero masculino y además que cada una de estas especies de Pleurotha- Distribución y estado de conservación: llis puede tener un único polinizador (Wi- A nuestro entender esta especie ha sido lson et al., 2017). recolectada sólo una vez en una localidad

Pleurothallis eduardoi Mark Wilson, sp. nov. (Figs. 4-6)

Diagnosis: P. eduardoi can be distingui- Tipo: Colombia, Departamento de Antio- shed from the similar species P. tetrago- quia, municipio de San Luis. Colectada en na Luer & R.Escobar by the leaf tip (acu- 2008 por Luis Eduardo Mejía, M. Wilson & te, mucronate versus acute); the shape L. E. Mejía (holotipo: JAUM!). of the lip (narrowly triangular versus pandurate); the callus at the base of the Planta hasta ~ 19 cm de altura, epifi ta, lip (large, domed, triangular in side view cespitosa; Raíces esbeltas; Ramicaules versus callus absent); and the basal lo- erectos, delgados de 10.8-14.0 cm de bes of lip (approximately half the length largo, teretes en la base, ~ 1.0 mm de of the central lobe versus approximately diámetro, tetragonales o cuadrangulares one-fi fth the length). por debajo de la hoja, ~ 1.8 mm de diáme- tro, envueltos por la vaina central de 1.6- Diagnóstico: P. eduardoi se puede dis- 3.0 cm de largo y la vaina basal discreta tinguir de la especie similar P. tetragona de ~1.0 cm de largo; Hojas suberectas a Luer & R.Escobar por la punta de la hoja esparcidas, ovadas, coriáceas, enteras, (aguda, mucronada vs. aguda); La forma ápice agudo, mucronadas, 5.3-6.1 cm × del labelo (estrechamente triangular vs. 3.2-3.7 cm, base cordada, sésil, decurren- pandurado); el callo en la base del labelo tes en el ramicaule ~ 9 mm; Infl orescen- (grande, abovedado, triangular en vista cia, sucesivas de una sola fl or, soporta- lateral vs. callo ausente); y los lóbulos das por la bráctea espatácea reclinada, basales del labelo (aproximadamente la que surge aproximadamente a un tercio mitad de la longitud del lóbulo central vs de la distancia desde la base de la hoja; aproximadamente una quinta parte de la Pedúnculo ~ 13 mm de largo; Pedicelo longitud). ~ 24 mm de largo; Ovario rugulosos, de

• 41 • 3.0 mm de largo; Sépalo Dorsal blanco reste de Medellín, departamento de An- moteado con color borgoña, ovado y tioquia, Colombia. cóncavo en el cuarto inferior, estrecha- mente lineal arriba, agudo, 9.5 × 2 mm, Estado de conservación: Los bosques diminutamente papiloso internamente; montanos de la Cordillera Central al su- Sépalos laterales blancos con moteado reste de Medellín no forman actualmen- color borgoña, connatos en un sinsépalo te parte de un área protegida. De hecho, ovado y cóncavo en el cuarto inferior, es- la localidad tipo ha sido destruida desde trechamente lineales arriba, agudos, 9.8 entonces por un proyecto hidroeléctri- × 1.8 mm, diminutamente papilosos in- co. A nuestro entender, la especie no ha ternamente; Pétalos blancos con motea- sido recolectada fuera de esta área, por do color borgoña, ovados y cóncavos en lo tanto la especie está en riesgo por de- el cuarto inferior, estrechamente lineales forestación. Sin embargo, hasta que se arriba, agudos, 8.5 × 2.0 mm, diminuta- puedan obtener más datos sobre distri- mente papilosos internamente; Labelo bución y abundancia, se debe considerar blanco muy ligeramente moteado de que los datos son defi cientes (DD) según color rosa, de tres lóbulos, de 2.2 mm de los criterios de la UICN. largo, lóbulo medio triangular, estrecho, acuminado, base del lóbulo medio con un Discusión: Aparte de P. tetragona (fi gu- callo abovedado, lóbulos laterales trian- ras 7 y 8), la única especie con la que P. gulares, estrechos y acuminados de ~ 1.0 eduardoi puede confundirse es P. cosme- mm de largo; Columna blanca, gruesa, ~ tron Luer (fi gura 8), actualmente en el 1.0 mm de largo, diminutamente papilo- subgénero Scopula (género Colombiana). sa, antera y estigma sub-apicales, fl ores Mientras que P. cosmetron también tie- ocasionales con protuberancias estre- ne un labelo acuminado, estrechamen- chas fl anqueando el tercio apical de la te triangular con un callo en la base, los columna inmediatamente detrás del es- lóbulos laterales del labelo son extrema- tigma, ~ 0.3 mm de largo. damente cortos e indistintos (fi gura 9). Además, en P. cosmetron la base de la Etimología: Nombrado para honrar a hoja es larga decurrente en el ramicaule, Luis Eduardo Mejía, colector de esta es- el ramicaule emerge a mitad de camino pecie, quien la trajo a la atención del pri- de la hoja, el ramicaule está libre por una mer autor. distancia signifi cativa y luego en la punta da lugar a un racimo o “fascículo” de in- Material adicional estudiado: Colom- fl orescencias. bia, Departamento de Antioquia, muni- cipio de Mesopotamia, 1998 M. Wilson P. eduardoi es morfológicamente intere- & J.F. Posada PL1004 (Paratipo: JAUM!). sante debido al ramicaule tetragonal o Colombia, sin localidad específi ca, im- cuadrangular; la decurrencia de la base portado de Colomborquideas (a través de la hoja a lo largo del ramicaule; y la de Colombian Orchid Imports) como P. presencia de protrusiones de la columna tetragona y fl orecido en cultivo en el Co- en algunas fl ores. Antes de la descripción lorado College M. Wilson & J.F. Posada de P. eduardoi, sólo una especie en el PL0401 (paratipo: COCO!); misma infor- subgénero Ancipitia había sido reportada mación, M. Wilson & J.F. Posada PL0894 con un tallo tetragonal o cuadrangular, (paratipo: COCO!); misma información, P. tetragona. La mayoría de las especies PL0895 (paratipo: COCO!); misma infor- en este subgénero tienen ramicaules mación, M. Wilson & J.F. Posada PL0535 ancipitosos u ocasionalmente teretes. (COCO!). Además de estas dos especies, está en proceso de descripción una tercera es- Distribución: Esta especie ha sido reco- pecie colombiana con tallo tetragonal lectada dos veces en la Cordillera Central, (Rodríguez-Martínez y Karremans, com. una vez cerca del municipio de Mesopo- Pers.). A pesar de esto, actualmente la tamia y una vez cerca de San Luis, al su- presencia de un ramicaule ancipitoso o

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Fig. 6. Pleurothallis eduardoi. Micrografía Fig. 7. Flor de Pleurothallis tetragona para la electrónica de barrido del labelo y la columna. A. comparación con Pleurothallis eduardoi. A. Tres Tapa de antera; B. Lóbulo central del labelo; C. cuartos de vista de la flor. (Cortesía de Andrés Lóbulo lateral del labelo. Posada.) B. Vista lateral. Pleurothallis eduardoi. Scanning electron micro- Pleurothallis tetragona flower for comparison with graph of lip and column. A. Anther cap; B. Central Pleurothallis eduardoi. A. Three-quarters view of lobe of lip; C. Lateral lobe of lip. flower. (Courtesy of Andrés Posada.) B. Side view.

tetragonal en Pleurothallis todavía es ex- considerarse como un único grupo taxo- clusiva del subgénero Ancipitia. nómico. Suponiendo que las especies de los dos subgéneros estén estrechamente P. eduardoi también es algo inusual en relacionadas, la corta decurrencia de la el subgénero Ancipitia por la decurren- base foliar en el ramicaule en P. eduardoi cia de las bases foliares en el ramicaule, y P. tetragona puede representar un esta- una característica observada sólo en P. do anterior en la evolución hacia la hoja anceps Luer, P. membracidoides Luer, de larga decurrencia en especies como P. P. tetragona y P. viduata Luer. Debido a aspergillum . esta decurrencia en P. eduardoi y en P. tetragona, parece como si el pedúnculo El atributo morfológico más singular de P. emergiera de la bractea espatácea a un eduardoi es la presencia ocasional de pro- tercio de la hoja, más que de su base, trusiones cortas y estrechas en algunas como en la mayoría de las especies del fl ores, de cualquier lado de la columna, subgénero. Este fenómeno es aún más inmediatamente detrás de la superfi cie pronunciado en el subgénero Scopula, estigmática. Éstas pueden ser estelidias, como en P. aspergillum Luer & Hirtz, don- que se cree son anteras estériles, como de los pedúnculos pueden surgir de una se observa en algunas especies miófi las espata en o cerca de la punta de la hoja. de Bulbophyllum. El motivo por el cual Rodríguez-Martínez et al. (2015) han su- estos ocurren sólo en fl ores ocasionales gerido que, basándose en la morfología, en una planta dada es aún desconocido las especies de Ancipitia y Scopula deben y los factores ambientales o temporales

• 43 • Fig. 8. Pleurothallis cosmetron y Pleurothallis tetragona para la comparación con Pleurothallis eduardoi. Pleurothallis cosmetron and Pleurothallis tetragona for comparison with Pleurothallis eduardoi.

Fig. 9. Comparación de las columnas y labelos de Pleurothallis cosmetron (A y B), Pleurothallis tetragona (C y D) y Pleurothallis eduardoi (E y F) dibujados a la misma escala. Comparison of columns and lips of Pleurothallis cosmetron (A and B), Pleurothallis tetragona (C and D) and Pleurothallis eduardoi (E and F) drawn to the same scale.

• 44 • Orquideología XXXIV - 1 / abril - 2017 que desencadenan su producción aún no (JAUM). MW y KD agradecen al Colorado se han determinado. College y al Departament of Organismal

Biology and Ecology por la fi nanciación Científica Agradecimientos: Los autores agrade- de la investigación, el uso del laboratorio cen a Luis Eduardo Mejía por traer el P. y de las instalaciones de invernadero, y a eduardoi a la atención de MW y por la Ron Hathaway por la asistencia con mi- preparación del holotipo; a Carolina Rive- croscopía electrónica de barrido. Los au- ra por la excelente ilustración botánica; a tores agradecen sinceramente al revisor la Sociedad Colombiana de Orquideolo- por mejorar signifi cativamente el manus- gía por el apoyo fi nanciero para la ilustra- crito y señalar los tallos tetragonales de ción botánica; y al personal del Jardín Bo- P. eduardoi. tánico Joaquín Antonio Uribe, Medellín

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Blanco, M. A., Neubig, K.M. and Whitten, W.M. (2007). A new Maxillaria from Panama Luer, C.A. (1986). Icones Pleurothallidinarum III: Systematics of Pleurothallis. Monographs in Systematic Botany from Missouri Botanical Gardens 20: 1–109. _____ (1989). Icones Pleurothallidinarum VI. Systematics of Pleurothallis subgenus Ancipi- tia, subgenus Scopula and Trisetella (Orchidaceae). Monographs in Systematic Botany from Missouri Botanical Gardens 31: 1-125. _____ (1992). Icones Pleurothallidinarum IX: Systematics of Myoxanthus. Monographs in Systematic Botany from Missouri Botanical Gardens 44: 1–128. ______(2011). Miscellaneous new species in the Pleurothallidinae (Orchidaceae) excluding species from Brazil. Harvard Papers in Botany 16(2): 311-360. Rodríguez-Martínez, L., Rincón-Useche, C. & Karremans, A.P. (2015). A new Pleurotha- llis from Colombia, with a note on Ancipitia and Colombiana (Orchidaceae: Pleurothallidi- nae). Systematic Botany 40(1): 75-78. Wilson, M., Baquero, L., Dupree, K., Jimenez, M., LeBlanc, C., Merino, G., Portilla, J., Salas Guerrero, M., Tobar Suarez, F. & Werner, J. (2016). Three new species of Pleu- rothallis (Pleurothallidinae; Orchidaceae) in subsection Macrophyllae-Fasciculatae from northern South America. Lankesteriana 16(3): 349-366. http://dx.doi.org/10.15517/lank.v16i3.27314 Wilson, M., Dupree, K., Driessen, W., Larsen, B.T., Löckher, A., Niessen, A., Portilla, J., Salas Guerrero, M., Suarez, M.A. & Tobar-Suárez. (2017) A clarifi cation of the taxonomy of Pleurothallis crocodiliceps Rchb.f. (Pleurothallidinae; Orchidaceae) and four new species of Pleurothallis in subgenus Ancipitia. Lankesteriana 17(2): 165-191. http://dx.doi.org/10.15517/lank.v17i2.29911

• 45 • CRÉDITOS FOTOGRÁFICOS Fig. 1. Preparado de la planta que sirvió como tipo por Sebastián Vieira-Uribe. (Prepared from the plant that served as the type by Sebastian Vieira-Uribe). Fig. 2. Dibujo de la planta que sirvió como tipo por Carolina River). (Drawn from the plant that served as the type by Carolina Rivera). Fig. 3. Fotografía de la planta que sirvió como tipo por Mark Wilson. (Photograph of plant that served as the type by Mark Wilson). Fig. 4. Preparado a partir del paratipo M. Wilson y J.F. Posada PL0894 por Mark Wilson y Luis Eduardo Mejía. (Prepared from paratype M. Wilson & J.F. Posada PL0894 by Mark Wilson and Luis Eduardo Mejía). Fig. 5. Dibujo de la planta que sirvió como tipo por Carolina Rivera. (Drawn from the plant that served as the type by Carolina Rivera). Fig. 6. Preparado a partir del paratipo M. Wilson y J.F. Posada PL0894 por Katharine Dupree. (Prepared from paratype M. Wilson & J.F. Posada PL0894 by Katharine Dupree). Fig. 7. Fotografías de M. Wilson y J.F. Posada PL0535 (COCO!) por Mark Wilson. (Photographs from M. Wilson & J.F. Posada PL0535 (COCO!) by Mark Wilson). Fig. 8. Tomado de Luer 1989, 1992. Reproducción cortesía de la Missouri Botanical Garden Press. (From Luer 1989, 1992. Reproduced courtesy of Missouri Botanical Garden Press). Fig. 9. A y B de Luer 1992, C y D de Luer 1989. Reproducción cortesía de la Missouri Botanical Garden Press. (A and B from Luer 1992; C and D from Luer 1989. Reproduced courtesy of Missouri Botanical Garden Press).

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