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Caryophyllales & Santalales

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Caryophyllales & Santalales Eudicotiledôneas II: Caryophyllales & Santalales APG-III 2009 - 4-5-meria - Pólen porado ou colporado Pólen porado ou colporado Acanthaceae Aesculus Euphorbia Acanthaceae APG-III 2009 - 4-5-meria - Pólen porado ou colporado Santalales • 13 famílias, ca. de 150 gêneros e 2000 espécies • Grande diversidade de formas de vida: ervas, arbustos, árvores, parasitas de raízes, parasitas aéreas • Flores: (a) Geralmente pequenas (b) Tetrâmeras ou pentâmeras (c) Prefloração valvar (d) 1 óvulo/carpelo • Fruto: (a) Drupa (b) Poucas sementes SANTALALES • 13 famílias • 150 gêneros • 2000 espécies * Todas incluem representantes parasitas Holoparasitas & Hemiparasitas • Tipos de plantas parasitas: (a) Holoparasitas: aclorofiladas e heterótrofas; matam a planta ao longo dos anos. (b) Hemiparasitas: clorofiladas, retiram água e sais minerais do xilema mas não sugam o floema; plantas hospedeiras e parasitas convivem por muito tempo. • Tipo de raízes das parasitas: Sugadoras ou haustórios (a) Caule volúvel forma apressórios que aderem ao hospedeiro; (b) Células do centro do apressório se multiplicam e formam uma curta raíz, o haustório (c) Haustório se ramifica até o xilema (e floema no caso das holoparasitas) de onde retiram os nutrientes Holoparasita (com haustório sugando floema e xilema) Vista anatômica de um haustório de holoparasita Hemiparasita (com haustório sugando apenas o xilema) “Erva de Passarinho” (Struthantus martinuanus, Loranthaceae) Struthantus martinianus, Loranthaceae (“Erva de Passarinho”) Apressório Vista anatômica de um haustório de hemiparasita Struthantus martinianus - Formação de raízes haustoriais penetrando até o xilema para absorção de água através das células sugadoras Diversidade de plantas parasitas Mútilplas evoluções do parasitismo SANTALALES * Todas incluem representantes parasitas BALANOPHORACEAE (Holoparasita de raízes) Balanophoraceae • 17 gêneros (6 no Brasil) e 50 espécies (12 no Brasil) • Ervas carnosas, aclorofiladas (confundidas com fungos!) • Plantas monóicas ou dióicas • Inflorescência capitada • Flores espiraladas, actinomorfas, aclamídeas/monocalmídeas Balanophora fungosa Flores masculinas Flores femininas Flores masculinas Balanophora BALANOPHORACEAE Flores femininas Helosys cayennensis Balanophora harlandii Langsdorffia hypogaea Ombrophytum peruvianum Langsdorffia hypogaea Lophophytun mirabile Lophophytun argentinae SANTALALES * Todas incluem representantes parasitas LORANTHACEAE (“ervas de passarinho”) (Hemiparasita de caules) • 67 gêneros (10 no Brasil) e 950 Loranthaceae espécies (100 no Brasil) • Arbustos, lianas, hemiparasitas • Folhas carnosas, venação actinódroma • Inflorescências cimosas • Flores: (a) Vistosas, diclamídeas e tubulares ou reduzidas e monoclamídeas (b) Bissexuadas e actinomorfas (c) Ovário ínfero, unilocular, 3-4-carpelar • Fruto: (a) Carnoso (baga ou drupa) (b) 1-(2-3)-sementes (c) Sementes dispersas por aves (recobertas por material gelatinoso) Dispersão da “erva-de-passarinho” Struthanthus sp. Apressório Struthanthus flexicaulis Struthanthus flexicaulis (infestação massiva chegando a ser letal) Psittacanthus Psittacanthus cucularis Psittacanthus cordatus Psittacanthus parasitando uma Cactaceae Psittacanthus cordatus Dactylanthus taylorii Esculturas em “rosas-de- palo” (woodroses) Loranthus sp. SANTALALES * Todas incluem representantes parasitas SANTALACEAE (família do Sândalo) Santalum album Santalaceae • 50 gêneros (9 no Brasil) e ca. 1000 espécies (80 no Brasil) • Ervas, arbustos, árvores, epífitas ou hemiparasitas (raízes e caules) • Plantas monóicas ou dióicas • Flores: (a) Pequenas e pouco conspícuas (b) Tetrâmeras ou pentâmeras (c) Geralmente unissexuais (d) Monoclamídeas e actinomorfas (e) Prefloração valvar (f) Ovário geralmente ínfero • Fruto: (a) Carnosos (1-2-sementes) (b) Dispersos por aves Santalum album Exocarpos sp. Okoubaka sp. Arceuthobium Arceuthobium americanum azorianum (crescendo em Pinus) - Inflorescência em espiga, com flores sésseis inseridas em depressões Dendrophtophora clavata Phoradendron Diversidade Santalaceae (Viscaceae) SANTALALES * Todas incluem representantes parasitas OLACACEAE (Hemiparasitas de caule e raiz) Olacaceae • 3 gêneros, ca. 60 espécies • Arbustos, árvores, lianas e hemiparasitas (raízes e caule) • Folhas simples e alternas • Flores pouco vistosas, actinomorfas • Ovário súpero, com placentação apical ou central-livre • Fruto drupa Heisteria perianthomega Ximenia sp. Heisteria sp. Ximenia sp. Apressório SANTALALES * Todas incluem representantes parasitas OPILIACEAE (Hemiparasitas de caule e raíz) Opiliaceae • 11 gêneros, ca. 40 espécies • Arbustos, árvores, ou hemiparasitas (raízes e caule) • Flores pequenas, monoclamídeas e actinomorfas • Ovário súpero, unilocular • Fruto drupa Agonandra Anthobolus leptomerioides APG-III 2009 - 4-5-meria - Pólen porado ou colporado BERBERIDOPSIDALES - 2 famílias (Berberidopsidaceae e Aextoxicaceae), 3 gêneros e 4 spp. APG-III 2009 - 4-5-meria - Pólen porado ou colporado CARYOPHYLLALES (34 famílias) Beta vulgaris Cactaceae Amaranthaceae (2,000 species) (2,500 species) CARYOPHYLLALES - 34 famílias - 692 gêneros - ca. de 11200 spp. CARYOPHYLLALES Sinapomorfias: - rbcL + atpB + 18SrDNA - Placentação basal (ou central) - Exina espinulosa Cactaceae - Óvulos com micrópila formada pelo tegumento interno * Muitas plantas tolerantes a aridez/salinidade ou com metabolismos peculiares (C4, CAM, carnivoria) Caryophyllales Perisperma (membrana fina que fica ao redor do embrião & endosperma da semente) Endosperma reduzido Gypsophila Acanthophyllum Placentação central ou basal Talinum Portulacaceae Pigmentos antocianidina betacianina e betaxantina Bougainvillea glabra (Nyctaginaceae) Gomphrena (Amaranthaceae) Celosia Portulaca (Amaranthaceae) (Portulacaceae) Caule com camadas concêntricas de xilema & floema • Acúmulo de reservas na raíz primária (raízes tuberosas) • Formação de câmbios concêntricos (visíveis no corte transversal) Beta vulgaris (Amaranthaceae) Plastídeos tipo P-III nos elementos de tubo crivado (Behnke 1976) CARYOPHYLLALES - 34 famílias - 692 gêneros - ca. de 11200 spp. CARYOPHYLLALES - 34 famílias - 692 gêneros - ca. de 11200 spp. CACTACEAE (Heywood 1974) Cactaceae • 100 gêneros (40 no Brasil) e ca. 2000 espécies (200 no Brasil) • Ervas suculentas com caule segmentado em cladódios com formas variáveis, às vezes arbustos ou árvores • Folhas alternas, geralmente modificadas em espinhos • Flores: (a) Vistosas (b) Bissexuadas (c) Actinomorfas (d) Monoclamídeas (e) Numerosas peças florais (f) Estames numerosos (g) Ovário geralmente ínfero, unilocular, pluriovulado • Fruto: (a) Carnoso (geralmente baga) Óvulo jovem ilustrando o embrião curvo (Stuppy in Hunt & Taylor 2002) Opuntia (Cactaceae) Pereskia grandiflora • Flores monoclamídeas • Androceu polistêmone • Ovário ínfero, unilocular, com numerosos óvulos • Hipanto receptacular: Flor invaginada localizada no ápice do calule Hipanto receptacular Hipanto apendicular • Origem a partir do receptáculo • Origem a partir da fusão das sépalas, pétalas e estames Aréolas - gemas axilares modificadas Podem apresentar gloquídeos, tricomas especializados (Barthlott 1979) Opuntia ficus-indica Opuntia sp. Tacinga inamoena - Cladódios complanados e articulados Carnegia gigantea Pilosocereus Pilosocereus aurisetus Ferocactus xique-xique Pilosocereus gounellei Schlumbergera Rhipsalidopsis (“Flor-de-Outubro”) Polinização (Kubitzki et al. 1993) Rhipsalis Int. J. Plant Sci. 172(7):902–914. 2011. Ó 2011 by The University of Chicago. All rights reserved. 1058-5893/2011/17207-0007$15.00 DOI: 10.1086/660881 MOLECULAR PHYLOGENY, EVOLUTION, AND BIOGEOGRAPHY OF SOUTH AMERICAN EPIPHYTIC CACTI 1, Alice Calvente, * Daniela C. Zappi,y Fe´lix Forest,z and Lu´cia G. Lohmann* *Laborato´rio de Sistema´tica Vegetal, Departamento de Botaˆnica, Instituto de Biocieˆncias da Universidade de Sa˜o Paulo, Rua do Mata˜o, 277, CEP 05508-090, Sa˜o Paulo, Sa˜o Paulo, Brazil; yHerbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3AB, United Kingdom; and zJodrell Laboratory, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3DS, United Kingdom Epiphytes represent an important element of the tropical flora and are widely distributed across vascular plants. Despite this diversity, however, little is yet known of the evolutionary history, habitat preference, morphological diversity, and biogeographical patterns of epiphytes as a whole. Approximately 10% of cacti are epiphytes inhabiting humid regions, and Rhipsalis represents the largest genus of these. Here we reconstruct relationships among species of the genus Rhipsalis on the basis of plastid and nuclear DNA markers (trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbA-trnH, internal transcribed spacers, and malate synthase) and use them as a basis to study the evolution of habit, key morphological features, and the biogeographical history of the genus. Rhipsalis is highly supported as monophyletic, presenting three main lineages. Two lineages are marked by unique floral morphologies and one presents an exclusive stem-shape morphology. In spite of this, neither of these features seems to have been associated with small-scale habit transitions or large-scale transitions through different biogeographical regions. Several lineages of the genus seem to have originated in coastal Brazil and subsequently occupied other tropical forests in South America, North America, Africa, and Asia. These events occurred in relatively recent times, with most of them taking place on terminal branches, thus suggesting recent associations between South American epiphytic flora. Keywords:
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